应 用 生 态 学 报 　2002 年 6 月 　第 13 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

CHIN ESE J OU RNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2002 ,13 ( 6) ∶731～734

鱼虾混养生态系中细菌动态变化的研究 3
3 3
李秋芬 　陈碧鹃 　曲克明 　袁有宪 　李 　健 　孙修涛 　赵法箴
( 中国水产科学研究院黄海水产研究所增养殖环境质量优化与污染控制重点开放实验室 ,青岛 266071)

【摘要】　中国对虾和黑鲷混养生态系中几种主要细菌的动态变化研究结果表明 ,养殖初期 ,鱼虾混养池水

体中异养菌总量和硝酸盐还原菌数量较低 ,但高于对照的对虾单养池 . 随着养殖时间的推移 ,对照池的两
种菌的菌量急剧增加 ,8 、 9 月份菌量仍维持在较高水平 ; 而混养池的菌量在高温季节虽有增加 , 但仍保持
在 104 cells・ml - 1 范围内 ,增长幅度远远低于对照池 ,且 9 月底开始下降 . 底泥中的细菌数量与水体中细菌
有相似的变化规律 , 但一般高于同期水中菌量 1 ～ 2 个数量级 . 混养池中的弧菌数量一直低于同期对照
池 . 可见 ,鱼虾混养可通过对养殖生态系中细菌的激活和调节作用 ,调节生态系统的物质循环 ,使其保持高
速、 稳定运行 ,为对虾生长提供一个健康而稳定的环境 ,同时增加综合养殖效益 .
关键词 　鱼虾混养 　中国对虾 　养殖生态系统 　细菌
文章编号 　1001 - 9332 ( 2002) 06 - 0731 - 04 　中图分类号 　Q178. 1 　文献标识码 　A
Variation of bacteria numbers in f ish2shrimp mix2culturing ecosystem. L I Qiufen ,CHEN Bijuan ,QU Keming ,
YUAN Youxian ,L I Jian ,SUN Xiutao and ZHAO Fazhen ( Yellow Sea Fisheries Research Instit ute , CA FS ,
Qi ngdao 266071) . 2Chi n. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 ( 6) :731～734.
The study on variation of bacteria numbers in Penaeus chi nensis2fish mix2culturing ecosystem in 1997. Indicated
t hat at t he beginning of culturing season , total number of heterotrophic bacteria and t hat of nitrate2reducing
bacteria in mix2culturing ponds was low ,but it was higher t han t hat in mono2culturing shrimp pond. Wit h time
going on ,t he number of bacteria in mono2culturing pond increased rapidly and remained at a high level in August
and September ,an t hat in mix2culturing ponds also increased. But t he latter increased slowly ,and it was never
over 104 cells・ml21 and dropped in September. Number of bacteria in bottom of t he ponds varied wit h t he similar
regulation ,but t he numbers was 10 ～ 100 times higher. The numbers of vibrio in mix2culturing ponds was
always lower t han t hat in contrastive pond at t he same time. So ,in fish2shrimp mix2culturing ponds ,t he contents
of organic matter were lower and t he total amount and variability of phytoplankton were higher t han
corresponding items in mono2culturing pond. It was concluded t hat mix2culture could stimulate and control t he
growt h of heterotrophic bacteria ,accelerate t he degradation of organic pollutants ,consequently fasten and stabilize
t he circulation of mater in ecosystem of ponds in culturing season.
Key words 　Fish2shrimp mix2culture , Penaeus chi nensis , Aquaculture ecosystem ,Bacteria.

殖场 ,为泥砂质土池 ,深 1. 5m ,分别设养鱼池 ( 2 号池 ) 、
鱼虾
1 　引 　　言 混养池 ( 1 、
3、5 号池 ) 和作为对照的对虾单养池 ( 7 号池 ) , 除
单养池面积为 0. 67hm2 外 ,其余池均为 0. 4hm2 .
国内外学者研究了我国对虾暴发性流行病的病
试验虾池在年前清淤 ,3 月中旬进水冲刷 2 次 , 并用漂
原生物和环境因子 ,认为改善虾池环境 、 提高对虾抗
白粉消毒 ,3 月底繁殖基础饵料 . 养鱼池投放体重 70g 的黑
病能力 、 实行多品种混合养殖的生态养殖模式是防
鲷 1500 尾 ,自进水渠过 60 目网直接纳水 ; 鱼虾混养池从养
治对虾暴发性流行病 , 保持对虾养殖业持续健康发 鱼池纳水 ,每池分别放养体重 70g 的黑鲷 400 尾和 3. 5cm 的
展的有效途径 [ 2～4 ,9 ,14 ] , 并对黑鲷2对虾混养进行了 虾苗 50000 尾 ,鱼 、
虾苗投放时间分别为 3 月 18 日和 6 月 9
成功探索 [ 15 ,16 ] . 目前有关鱼虾混养过程中各生态因 日 ,单养对照池仅投放 3. 5cm 的虾苗 100000 尾 ,自进水渠过
子及其相互间关系的报道不多[ 8 ,9 ] . 本文报道 1997 60 目网直接纳水 ; 苗期及养殖中期主要投喂人工颗粒饵料 ,
年 3～9 月在青岛市进行的中国对虾2黑鲷或鲈鱼的 养殖后期投喂蓝蛤等鲜活饵料和少量药物饵料 ,投饵量根据
混养试验中 ,鱼虾混养水域生态系中几种主要细菌 饵料观察台残饵量及虾的饱胃情况而定 .
的动态变化及其与对虾单养水域的差异 , 旨在从微 212 　细菌样品的采集与测定
自 1997 年 5 月 16 日～9 月 27 日定期到各试验池用无
生物生态学角度为鱼虾混养模式提供理论依据 .
3 国家自然科学基金 (39670581) 、 农业部重点课题 ( 渔 952B2962062
2 　材料与方法 国家“863”计划项目 ( 819202207) 、
07) 、 国家“九五”科技攻关资助项
目 (96922020203) .
211 　试验虾池设置与管理 3 3 通讯联系人 ,现为青岛海洋大学在职博士 .
试验所选对虾养殖池位于青岛市城阳区流亭镇对虾养 2000 - 05 - 29 收稿 ,2001 - 01 - 02 接受 .
 732 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷

菌玻璃瓶采集多点混合水样 ,同时用自制柱状采泥器采集底 来 ,残饵和代谢废物等有机物不断积累 ,对照池的异

部泥浆 ,样品收集于无菌样品瓶中 ,用保温桶迅速带回实验 养菌数量急剧增加 , 于 7 月底达到最高峰 ,1. 62 ×
室 . 经充分振荡后进行梯度稀释 , 分别接种于 2216 E 、TCBS
10 6 cells・ml - 1 ,8 、
9 月份 , 菌量仍维持在较高水平 ,
固体平板培养基和含 0. 1 % KNO3 的 2216 E 液体培养基来测
而混养池的异养菌菌量在高温季节虽有增加 , 但增
弧菌总数和硝酸盐还原菌总数 [ 11 ] ,于 28 ℃恒
定异养菌总数 、
长幅度远远低于对照池 , 仍保持在 104 cells・ml - 1 范
温培养 . 48h 后 ,对 2216 E 、TCBS 固体培养基进行菌落计数 ;
5～7d 后对硝酸盐还原液体培养物进行硝酸盐还原试验 ,记 围内 ,且 9 月份开始下降 ,5 号池在养殖后期菌量有
录阳性反应管数 , 以最大可能数 ( MPN ) 法计算原水样中的 所增加 ,是由于养鱼池的水供应不上 ,直接从进水渠
硝酸盐还原菌数量 . 纳入一部分水 ( 图 1a) .
213 　其它环境因子的测定 养殖池水体中的弧菌和硝酸盐还原菌与异养菌
对日常监测项目进行现场测定 ,每天用比重计测盐度一 有相似的时间变化规律 ( 图 1b 、 c ) , 但弧菌的数量低
次 ,用 p HD21 便携式酸度计测 p H 一次 ; 用表面温度计测定
于异养菌和硝酸盐还原菌 1～2 个数量级 ,混养池的
水温两次 ; 营养盐 、 化学耗氧量 ( COD) 及浮游植物总量样品
弧菌数量一直低于同期对照池的菌量 . 尤其是 7 、 8
与细菌样品同时采集 ,现场固定后带回试验室 ,参照《海洋监 5 - 1
月份 ,对照池的弧菌量猛增至 2. 37 ×10 cells・ml ,
测规范》[ 12 ] 测定 .
3 个混养池的弧菌量仍然在 1. 0 ×104cells・ml - 1 , 甚
3 　结果与分析 至更低的水平 . 养殖初期 ,混养池的硝酸盐还原菌数
311 　水体环境中细菌的动态变化 量在 103 cells・ml - 1 的水平 ,稍高于对照池 ,但在养殖
不同养殖期鱼虾混养池和单养虾的对照池水体 后期 ,前者的菌量则明显低于后者 ,说明此时对照池
中总异养菌 、 弧菌及硝酸盐还原菌数量的动态变化 的厌氧程度较混养池严重 , 有利于硝酸盐还原菌等
情况见图 1 ,投放虾苗前 ,各养殖池水体中的细菌数 厌氧菌的繁殖 [ 1 ] . 由图 1 可见 ,硝酸盐还原菌数量有
量均 较 低 , 鱼 虾 混 养 池 的 总 异 养 菌 量 为 7. 0 × 时高于总异养菌量 , 可能是对两种菌所采用的计数
10 3 cells・ml - 1 左 右 , 对 照 池 的 为 4. 1 ×10 3 cells ・ 方法不同而造成的系统误差 , 一般 M PN 法会比平
ml - 1 ,稍低于混养池 . 放苗初期 , 混养池的异养菌数 板菌落计数法的结果高 1～2 个数量级[ 3 ] .
量已增至 104 cells・ml - 1 以上 ,其中 5 号池菌量最高 , 312 　虾池沉积环境中细菌的动态变化
为 3. 8 ×104 cells・ml - 1 , 明显高于对照池 ( 8. 6 ×103 由图 2 可见 ,5～9 月份连续对鱼虾混养池和对
cells・ml - 1 ) . 随着养殖时间的推移 、 高温季节的到 照池底泥中 3 种细菌的动态变化进行了监测 , 结果

图 1 　养殖期间混养池和单养池水体中总异养菌 (a) 、 弧菌 (b) 及硝酸盐还原菌 (c) 数量变化

Fig. 1 Variation of t he numbers of heterotrophic bacteria (a) ,vibrios (b) ,and nitrite2reducing bacteria (c) in water.

图 2 　养殖期间混养池和对照池底泥中总异养菌 (a) 、 弧菌 (b) 及硝酸盐还原菌 (c) 数量变化

Fig. 2 Variation of t he numbers of heterotrophic bacteria (a) ,vibriosis (b) ,and nitrate2reducing bacteria (c) in bottom mud.
 6 期 　　　　　　　　　　　　　　李秋芬等 : 鱼虾混养生态系中细菌动态变化的研究 　　　　　　　　　 733

表明 ,底泥中的细菌数量变化与水体中的细菌的变
化规律相似 ,但底泥中的菌量一般高于同期水中菌
量 1～2 个数量级 . 由图 2a 、 c 可见 , 混养池的总异养
菌量和硝酸盐还原菌量在 5 、 6 月份高于对照池 , 但
从 6 月底开始 ,对照池底泥中的菌量急剧增长 ,异养
菌在 7 月底达到峰值 1. 07 ×106 cells・g - 1 ,硝酸盐还
原菌数量在 8 月底达到最高 , 为 5. 91 ×105 cells ・
g - 1 ,混养池的异养菌和硝酸盐还原菌也在同一时期
分别达到高峰 ,但数量低于对照池 ,异养菌数最高分
别为 3 号池的 5. 6 ×105 cells・g - 1 和 5 号池的 1. 96 ×
10 5 cells・g - 1 ,9 月份后菌量有所下降 ,但对照池仍高
于同期鱼虾混养池的菌量 ,说明在养殖后期 ,混养池
底泥的的厌氧状态不及对照池严重 . 而鱼虾混养池
底泥中的弧菌量一直低于同期的对照池 , 鱼虾混养
图 3 　混养池和单养池营养盐浓度的变化情况
可能对虾池中的弧菌等病原菌有一定的抑制作用 . Fig. 3 Variation of nutrient concentrations in water of mix2cultured and
313 　细菌数量变化与水体中其他生态因子的关系 control ponds.

监测发现 , 鱼虾混养池和单养对照池的细菌数
量与池水温度呈正相关关系 ( Y = 4 . 018 X + 17 . 41 ,
r = 0 . 8926 , n = 5 ) 、
与盐度和 p H 值无明显相关 ( Y
= 0 . 658 X + 61 . 61 , r = 0 . 111 , n = 5 ; Y = - 14 . 73 X
+ 164 . 6 , r = 0 . 241 , n = 5) .
混养池和对照池的几种主要营养盐随时间变化
而波动 ,氨盐和亚硝酸盐均在 6 月底和 8 月底出现
低值 ,在 7 月底和 9 月底出现高峰 ; 硝酸盐和磷酸盐
亦在 7 月底出现高峰 ; 与异养菌的变化趋势较一致 ,
仅时间上稍滞后 ( 图 3) . 图 4 　混养池和单养池化学耗氧量的变化
　　混养池和对照池的异养菌数量变化与池中的化 Fig. 4 Variation of COD in water of mix2cultured and control ponds.

学耗氧量 ( COD) 呈明显的正相关关系 , 两类池中的 于其他池 ,是由于各养殖池频繁换水 ,没有足够的养

COD 在放苗早期均较低 , 从 7 月份开始 , 单养池的 鱼水供应 ,5 号池和 7 号池直接从进水渠纳入部分
COD 急剧并持续增加 , 混养池的 COD 也随养殖时 海水作为补充 , 但混养池 ( 5 号 ) 的多样性指数仍高
间延长而增加 ,但增加幅度明显低于单养池 ,到 8 月 于单养池 ( 表 1) .
底达到最高峰 ,随后开始有所下降 ( 图 4) .
4 　讨 　　论
　　各养殖池浮游植物总数与异养菌数量交替出现
高峰 ,在 6 月底和 8 月底出现两个高峰 ,7 月底反而 411 　鱼虾混养对生态系中细菌数量及有机物影响
较低 ,养殖期间混养池的浮游植物数量均高于单养 试验可见 ,养殖初期 ,混养池的细菌量高于对照
池 . 在养殖前期 ,由于换水较少 ,随养殖时间推移 ,各 池 ,随着养殖时间的推移 , 菌量虽有所上升 , 但幅度
池浮游植物的多样性有所下降 , 混养池的均高于单 远低于对照池 . 原因可能是放养于虾池中的黑鲷鱼
养池的 ; 养殖后期 ,5 号池和 7 号池的多样性指数高 可吞食虾池中的残饵 、 死亡或病弱的小型动物 ,减少
表 1 　各养殖池中浮游植物总数和 Shannon2Weaver 多样性指数
Table 1 Total amount and Shannnon2Weaver Index of phytoplankton in mix2culturing and control ponds
池号 5 月 16 日 6 月 26 日 7 月 29 日 8 月 26 日
No. of 总 　数 多样性指数 总 　数 多样性指数 总 　数 多样性指数 总 　数 多样性指数
ponds Total amount Diversity Total amount Diversity Total amount Diversity Total amount Diversity
　 ( ×103 cell・L - 1) index ( ×103 cell・L - 1) index ( ×103 cell・L - 1) index ( ×103 cell・L - 1) index
混养池 1 2. 66 1. 078 63. 20 0. 1131 6. 00 0. 4424 121. 12 0. 2229
Mix2cultured pond 3 1. 34 0. 6741 53. 00 0. 1135 4. 64 0. 4967 726. 98 0. 2537
5 1. 59 0. 7323 83. 20 0. 1157 4. 40 1. 0395 6. 18 1. 5027
对照池 Control pond 7 0. 80 0. 6393 43. 5 0. 0909 0. 64 0. 6657 3. 74 1. 2464
 734 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
有机物积累 [ 14 ] , 另外 , 经过鱼代谢的有机物更便于
细菌利用或含有细菌生长促进因子 ; 它们对虾池底
泥和水体的扰动作用 ,对增加底部溶解氧浓度 、 促进
底部沉积有机物上浮也有一定作用 , 从而促进了虾
池中细菌的生长繁殖 ,加快了有机物的分解速度 . 养
殖期间产生的残饵 、粪便等有机污染物能够及时被
分解 ,避免了大量积累 ,因此 ,高温季节到来时 ,不至
于因有机物浓度过高而引起异养菌和一些有害细菌
的暴发性繁殖 ,从而使池中的各种细菌和物质的浓
度保持在相对稳定的动态平衡状态 .
钟硕良等 [ 15 ] 在虾2蟹混养模式 、
刘国才等[ 8 ] 在
虾2罗非鱼混养模式中 ,也有与本文相似的异养菌变
化规律 ,并认为虾池中异养菌的数量主要取决于有
机物的浓度 ,环境温度仅是一个影响因素 . 因此 , 要
想改善虾池环境 ,减少有机污染 ,关键是在有机废物
产生过程中及时进行清除 、 分解 , 避免大量积累 , 鱼
虾、 蟹虾等多品种混养 、 添加有机物降解菌 、 机械或
化学方法增氧等的目的也正在于此 .
412 　鱼虾混养对异养菌与浮游植物 、 营养盐的影响
在虾池生态系中 ,异养菌 、
浮游植物和营养盐 3
个环境因子存在着相互依赖 、 相互制约的关系 , 首
先 ,异养菌分解各种有机物 ,从中获取营养和能量得
以生长繁殖 , 同时 , 产生小分子无机物和 CO2 ; 浮游
植物靠消耗水中的无机营养盐和 CO2 来生长 , 进行
光合作用 ,而且其种群变动受环境中氮磷比的影响 ;
反之 ,浮游植物的光合作用产生的氧气可供异养菌
对有机物进行好氧分解 , 其降解效率远远高于厌氧
分解 ,但有些藻类会产生藻毒素 ,抑制水体中细菌的
活性和数量 [ 5 ] . 因此 , 出现了养殖期间营养盐 、
浮游
植物和总异养菌数的高峰值会交替变化的现象 .
在鱼虾混养池中 , 放养的黑鲷在养殖初期促进
了异养菌的生长 ,加速了池底有机物的分解 ,也为浮
游植物的繁殖提供了丰富的营养盐 ,于是 ,6 月底出
现了第一个高峰值 ,其数量明显高于对照池 ; 由于营
养盐被大量消耗及高温等不利条件 , 浮游植物数量
在 7 月底出现骤减 ,此时 ,异养菌则因失去抑制因子
而大量繁殖 ,出现高峰值 ,其分解有机物产生的大量
无机物 ,又为浮游植物第二个高峰的到来创造了物
质条件 . 鱼虾混养增加了水中的溶解氧 ,不但加快了
细菌分解有机物的速度 , 而且终产物多以硝酸盐的
形式存在 ,便于藻类吸收 [ 5 ] . 由此可以认为 , 虾池中
放养的少量黑鲷 , 对虾池生态系统有激活和调节作
用 ,使物质循环高速进行 ,提高了虾池生态系统的生
产力水平 ,又使生物种群和数量相对稳定 ,保障了其
运行的平稳性 . 从而为对虾的生长提供了一个高效
而稳定的生态环境 ,提高了养殖的总体效益 .
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作者简介 　李秋芬 , 女 ,1969 年生 , 在职博士生 , 助理研究
员 ,现从事微生物生态学和环境微生物学研究工作 , 发表论
文 10 余篇 . Tel :053225836341 , E2mail :Ligfen @163. net