Parte Il Capitulo 13 se estén oxidando en ella, El problema es complicado Porque, en cualquier momento dado, los sustratos res- piratorios pueden ser diferentes tipos de compuestos, de manera que el CR que se mide es un promedio que depende de la contribucién de cada sustrato y de su contenido relativo de carbono, hidrégeno y oxigeno. En este capitulo pondremos el énfasis en la respira~ cién de los carbohidratos, mientras que la utilizacién de las grasas la describiremos en el Capitulo 15 Primero describiremos algunos de los principales aspectos bioquimicos de la respiracién, y después uti- lizaremos estos principios para explicar los aspectos fisiolégicos y ambientales de la respiracién de diver- sas plantas y partes vegetales. 13.2 Formacién de azticares hexosas a partir de carbohidratos de reserva — Acumulacion y degradacion de almidén mel ese de eseninaro nes Como hemos descrito en el apartado 11.7, el almidén se almacena en forma de grénulos insolubles en agua, que consisten en moléculas de amilopectina, muy tamificadas, y de amilosa, casi sin ramificar, El almi- dén que se acumula en los cloroplastos durante la fotosintesis es el carbohidrato de reserva que més abunda en las hojas de la mayoria de las especies. El almidén que se forma en los amiloplastos de los Srganos de almacenamiento, a partir dé sacarosa translocada u otros azicares no reductores, también constituye un sustrato respiratorio importante para os érganos de almacenamiento (consulte la Figura 13-1). Las células parenquimatosas de las raices y los tallos suelen almacenar almidén. En las especies perennes, se acumula almidén durante los meses de invierno y se utiliza en la estacién siguiente para rei- niciar el crecimiento. Los tubérculos de patata son ricos en amiloplastos que contienen almidén, gran parte del cual desaparece como resultado de la respi- tacién y la translocacién de azticares desde secciones de tubérculo que se plantan para obtener un nuevo Cultivo. Los tejidos de almacenamiento del endosper- 416 / © ITES-Paraninfo Figura 13-1. Micrografia electronica de barrido de granulos de almidén en los amiloplastos de una célula parenquimatosa, en un tallo de arroz, Muchos de los amiloplastos de estas células con- tienen cuatro granulos de almidén (cortesia de P. Dayanandan). mo 0 los cotiledones de muchas semillas contienen almidén en abundancia, la mayor parte del cual tain- bién desaparece durante el desarrollo del brote. Jenner (1982) revisa la acumulacién de almidén en diferentes plantas. En la Figura 13-2a se muestra la relacién del endospermo de almacenamiento con el resto de Ia semilla en el maiz, y en la Figura 13-2b se muestra una semilla de maiz en germinacién. En estos ejem- plos, s6lo algunas de las moléculas de glucosa que se derivan del almidén se oxidan por completo a CO> y H,0. Otras moléculas de glucosa se convierten en molécutas de sacarosa en el escutelo y después se trasladan a la raiz y el tallo en crecimiento, donde algunas se consumen por completo en Ia respiracién, mientras que otras se destinan a materiales de la pared celular, proteinas y otras sustancias necesarias ara el crecimiento del brote.La mayoria de los pasos de Ia degradacién del almidén hacia glucosa pueden catalizarse mediante tres enzimas distintas, aunque existen otras més que se necesitarin para completar el proceso. Las primeras tres enzimas son una alfa amilasa (a-amilasa), una beta amilasa (8-amilasa) y la almidén fosforilasa. De ésias, al parecer s6lo la alfa amilasa puede atacar gré- nulos de almidén intactos, por lo que cuando partici- pan la beta-amilasa y la almid6n fosforilasa, es proba- ble que actien sobre los primeros los productos libera- dos por la alfa-amilasa (Stitt y Steup, 1985; Manners, 1985). En la Figura 13-3 se muestran algunos puntos de ataque de estas enzimas sobre la amilopectina. La Respiracion G-amilasa ataca de manera aleatoria los enlaces 1,4 de las moléculas de-amilosa y amilopectina, creando al principio huecos al azar en los granos de almidén, y liberando productos que atin:son grandes, cadenas de amilosa no ramificadas, el ata- gue repetido por la 8-amilasa produce maltosa, un disacérido que contiene dos unidades de glucosa (consulte la Figura 13-4a). Sin embargo, la 8-amilasa no puede atacar los enlaces 1,6 localizados en los puntos de ramificacién de la amilopectina, por lo que la digestion de amilopectina cesa cuando todavia que- dan dextrinas ramificadas con cadenas de longitud Figura 13-2. (a) Seccién longitudinal de una semilla de maiz, que muestra la relacion del endospermo (End), en el que se almacena almidén, con las otras partes de a semilla, que son: Col, coledptilo; Scu, escutelo o cotiledén; SA, apice del tallo; RA, radicula (tomado de O'Brien y McCully, 1969). (b) Plantula de mafz nutrida por el endospermo (tomado de Jensen y Salisbury, 1972). © ITES-Paraninfo/ 417Parte Il Capitulo 13 corta. Muchas B-amilasas se activan mediante Cat, que es una de las razones por las que el calcio es un elemento esencial. La B-amilasa hidroliza al almidén en B-maltosa (consulte la Figura 13-4b), de modo que Ja enzima actia primero s6lo sobre los extremos no reductores. La B-maltosa se modifica rpidamente, por mutarrotacién, para formar las mezclas naturales de isémeros @ y B. La hidrélisis de amilosa por la B-amilasa es casi completa, pero la degradacién de amilopectina es incompleta porque no se atacan los enlaces de los puntos de ramificacién, De nuevo que- dan dextrinas ramificadas. La actividad de ambas amilasas implica la incor- poracién de una molécula de HO por cada enlace roto, asi que son enzimas hidrolasas. Las reacciones p-amilasa 1 1 Ho ate e banat, wo 7efeqete—ete L. 1 extremio sh no reductor — almidén fosforilasa extremo no reductor a, EL da hidroliticas no son reversibles, de modo que no se puede detectar sintesis de almidén por amilasas. Un principio general es que las moléculas grandes suelen sintetizarse en una serie de reacciones (a través de una via 0 camino) y degradarse en otra. Por ejemplo, en el Capitulo 11 hemos explicado que para la sinte- sis de los polisacéridos se necesita una forma activa- da de un azicar, como ADP-glucosa, UDP-glucosa 0, en algunas ocasiones, hasta 1-fosfato de glucosa. Las amilasas se encuentran diseminadas en dife- rentes tejidos, pero son mds activas en las semillas que estan germinando, que son ricas en almidén. En las hojas es probable que la alfa-amilasa tenga mucho mayor importancia que la beta-amilasa para la hidr6- lisis de almidén, Gran parte de la o-amilasa se loca- \. enzima desramificante Figura 13-3. Puntos de ataque degradativo sobre la amilopectina por c-amilasa, 8-amilasa, almidén fosforilasa y una enzima desramificante. En la imagen se muestra parte de una molécula de amilopectina con un extremo reductor y dos no reductores (donde Ia G representa a la glucosa). También aparecen los enlaces a-1,4 entre glucosas y (en el nico punto de ramificacion que se muestra aqui) un enlace o-1,6. 418 © ITES-Paraninfo