Tiras BS Lu QO N) 2 = |S) ca l= a BIOQUIMICA cuarta edicion } DAVID L..NELSON MICHAEL M. COXPet i | 3B xiv indice de materias Indice general raed 1 Fundamentos de bioquimica 1. TESTRUCTURAY CATALISIS 45 Flagua 47 ‘Aminodcidos, péptidesy proteinas. 75 Estructura tridimensional de las proteinas 116 Funcién de las proteinas 157 Enzimas 190 Glicidos y gucobiologia. 238 Nuclestidos y cidos nucleicas 273 Tecnologias de la informacién basadas enel DNA 306 Upidos. 343 ‘Membranas bioligicas y transporte 369 Biosefalizacién 421 weereseen BES BIOENERGETICAY METABOLISMO 481 Principios de bioenergética 489 Glucdlisis, gluconeogénesis y ruta de las pentosas fosfato 521 Principios de regulacién metabotica: lucosa y gucégeno 560 El ciclo del cdo citico 601 Catabolismo de los dcidos grasos 631 Oxidacién de aminoécidos y produecién de ures 656 Fosforlacin oxidatva y fotofosforiacién 690 Biosintesis de glicidos en plantas yybacterias 751 Biosintesis de lpidos 787 Biosintesis de aminodcidos, nucledtidos ‘ymoléculas relacionadas 633 Integracin y egulacién hormonal del tmetabolisma de los mamiferos. 881 LAS RUTAS DELA INFORMACION. 921 Genes y cromosomas 923 Metabolismo del DNA 948, ‘Metabolismo del RNA 995 ‘Metabolismo de las protefnas 1034 Regulacién de la expresién génica 1081 Apéndice A Abreviaturas comunes en la literatura cientfica bioquimica A-1 ‘Apéndice B Soluciones abreviadas de los problemas SA-t Glosario G-t Procedencia de fas ilustraciones Plt Indice alfabético 1 1 Fundamentos de bioquimica 1 1.4 Fundamentos celulares 3 Las células son las unidades estructurales y funcionales de todos los organismos vivos 3 Las dimensiones celulares estin limitadas por la capacidad de difusion del oxigeno 4 Los seres vivos se clasifican en tres dominios 4 Escherichia coli es la célula procariética mejor estudiada 5 Las células eucariéticas poseen diversos orgénulos ‘membranosos que pueden aislarse para su estudio 6 El citoplasma se organiza gracias al citoesqueleto yesaliamente dinamico 9 Las células construyen estructuras suprameleculares 10 Los estudios in vitro podrian no detectar interacciones importantes entre moléculas 11 1.2 Fundamentos quimicos 12 Las biomoléculas son compuestos de carbono con una diversidad de grupos funcionales 13, Las macromoléculas son los principales constituyentes de las células 15 Recuadro 1-1 Peso molecular, masa molecular y las unidades ‘que deben utilizarse 15 La estructura tridimensional se describe en términos de configuracion y conformacion 16 Recuadro 1-2 Louls Pasteur y la actividad dptica: in vino, vortas 19 Las interacciones entre las biomoléculas son estereoespecificas 20 1.3 Fundamentos fisicos 21 Los organismos vivos existen en un estado estacionario dindmico y no se encuentran nunca en equilibrio con suentomo 21 Los orgaanismos transforman energfa y materia 22 EL Mlyjo de electrones proporciona energia para los organismos 22 Crear y mantener e! orden requiere trabajo y energia 23 Bl acoplamiento energético conecta las reacciones bioldgicas 23 Recuadro 1-3 Entropia: as ventajas de estar desorganizado 24 Kg AG? miden In tendencia de una reaceién ‘Para transcurrir espontaneamente 26 Los enzimas facilitan las secuencias de reacciones quimicas 26 El metabolismo est regulado para conseguir equilibrio yeconomia 27 1.4 Fundamentos genéticos 28 La continuidad genética reside en las moléculas de DNA 29) La estructura del DNA hace posible su replicacién yy Teparacion con fidelidad casi perfecta 29 La seenencia lineal del DNA codifica proteinas con estructuras tridimensionales 29 1.8 Fundamentos evolutivos 31 Los cambios en las instrucciones hereditarias hacen posible laevolucion 31 Las primeras biomuoléculas aparecieron por evolucién, quimica 32 La evolucién quimica puede simularse en el laboratorio 32 Los primeros genes y calalizadores podrian haber sido ‘moléculas de RNA o precursores relacionados 32 La evolucidn biolégica empez6 hace mas dle tres rail quinientos millones de afios 34La primera célula fue probablemente quimioheterdtrofa 34 Las céhulas eucaridticas evolucionaron a partir de las procaristicas a través de diversas fases 35 ‘La anatomfa molecular revela relaciones evolutivas 36 La genomica funcional permite deducir la correspondencia entre genes y procesos celulares espectficos 38 La comparacién de genomas tendré una importancia cada vez mayor en la biologia y medicina humanas 38 | ESTRUCTURAY CATALISIS 45 2 Elagua 47 21 Interaeciones débiles on los sistemas acuosos 47 ‘Los puentes de hidrégeno confieren al agua sus propiedades extraordinarias 47 Elagua forma puentes de hidrégeno con los solutos polares 49 Elagua interacciona electrostaticamente con los solutos cargados 50 Ta entropia aumenta cuando se disuelve una sustancia, cristalina 51 Los gases apolares se disuelven mal en el agua 52 Los compuestos apolares fuerzan caribios desfavorables energéticamente en la estructura del agua 52 Las interacciones de van der Waals son atracciones Interatémicas débiles 54 Las interacciones débiles son eruciales para la estructura y funcién delas macromoléculas 54 Los solutos afectan a las propiedades coligativas de las disoluciones acuosas 56 Rocuadro 2-1 Respuesta tactil en plantas: un fenémeno osmético 59 2.2 lonizacién del agua, écidos débiles y hases débiles 60 Blagua pura esté ligeramente ionizada 60 1a jonizacién del agua se expresa mediante una constante de equilibrio 61 La escala de pH representa las concentraciones de H* yOu” 61 Recuadro 2-2 El products Iénico de! agua: des problemas Hustratives. 62 Los dicidos y bases débiles tienen constantes de disociacion caracteristicas 63 Las curvas de titulacién proporcionan el pk, de los deidos débiles 64 2.3 Tamponamientos contra cambios de pH en los sistemas bioligicos 65 Los tampones son mezclas de Acidos débiles y sus bases cconjugadas 66 Una expresién sencilla relaciona pH, pK; ¥ concentracién detampén 66 ‘Los dcidos o bases débiles tamponan células y tejidos contra cambios de pH 67 Recuadro 2-3 Resolucién de problemas con la eouacién de Henderson-Hassolbalch 67 Recuadro 2-4 Sangre, pulmones y tampén: el slstema tampén del bicarbonato 63 2.4 El agua como reactive. 69 2.5 La adecuacién del ambiente acuaso @ los organismos os 70 Indice de materias cS 3 Aminodcidos, péptidos y proteinas_ 75 3.4 Aminodcidos 75 Los aminodcidos tienen caracter‘sticas estructurales comunes 76 Los residuos aminodcidos de las proteinas son estereoisimeros 1. 7 Los aminoacids se pueden clasficar segtin su grupo R78 Los aminofcidos no esténdar tienen también importantes funciones. 80 Los aminoicidas pueden actuar como dcidos y bases 81 Recuadro 21 Absorcién de la luz por las moléculas: ley de Lambert-Beer 62 Los aminodeidos tienen curvas de tinllacién caracteristieas 82 a curva de titulacion predice la carga eléctrica de los amino‘cidos 84 Los amminodcidos difieren en sus propiedades cido-base 84 3.2 Péptidosy proteinas. 85 Los péptidos son cadenas de aminodcidlos 85 Los péptidos pueden distinguitse por su comportamiento de fonizacion 86 Existen pépridos y polipéptidos biologieamente activos e una gran variedad de tamafos 86 Los polipéptidos tienen una composicion de aminodcidos ‘caracteristica 87 Algunas proteinas contienen grupos qulmicos diferentes alos aminodcidos 88 Existen varios niveles de estructura de las proteinas $8 3.3 Trabajar con protenas 89 Las proteinas se pueden separar y purificar 89 Las proteinas pueden separarse y caracterizarse or electroforesis 92 Es posible cuantificar las proteinas no aisladas 94 3.4 Estructura covalente de las proteinas 96 La funcisn de una proteina depend de su secuencia de aminodcitlos 96 Se ha determinado la secuencia de aminodcidos de millones de proteinas 95 Los polipéptidos cortos se secuencian utilizanda procedimientos automiticos 97 Las proteinas grandes deben secuenciarse a partir de fragmentos mis pequenos 99 Las secuencias de aminodcidos se pueden deducir también mediante otros métodos 100 Recuadro 3-2 Investigacion de las proteinas mediante la espectrometria de masas 102 Pueden sintetizarse quimicamente péptidos y protefnas pequeflas 104 La secueencia de aminoacidos proporciona informacién, ‘bioquimica importante 106 ‘3.5 Socuonclas de proteinas y evolucién 106 [Las secuencias de proteina permiten deducir la historia dela vidaen la Tierra 107 4 Estructura tridimensional de las proteinas 116 4.1 Visin general sobre la estructura proteica_ 116 4a conformacién de una proteina esta estabiizada principalmente por interacciones débiles 117 Elenlace peptidico es plano y rigid 118