Huarcaya Rojas PDF

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERU
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE
TESIS
“ANATOMÍA DE LOS VASOS DE Alnus acuminata
Kunth A DIFERENTES ALTITUDES,
HUANCAYO - JUNÍN”
PRESENTADA POR EL BACHILLER:
RONAL HUARCAYA ROJAS
PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE:
INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL
HUANCAYO – PERÚ
2016
1
ASESOR:
Dr. Julio Álvarez Orellana
2
ii
Dedicatoria
A Thalia Cachuan Paucar madre
de mi hija que desde el cielo guía
mis acciones, a mis padres, mi
hermano y mi hija que están al
pendiente de mi progreso y
realización como profesional.
3
iii
Agradecimientos
A Dios por su fortaleza que me brinda cada
día, mis familiares y a todas las personas
que hicieron posible la realización del
presente trabajo de investigación.
Al Ing. Julio Álvarez Orellana, por su apoyo
permanente en el asesoramiento del
presente trabajo de investigación, del mismo
modo a los egresados Ítalo y Vladimir por su
apoyo y recomendaciones.
4
iv
INDICE GENERAL
RESUMEN............................................................................................................................ 10
ABSTRACT.......................................................................................................................... 12
I. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 13
II. REVISIÓN DE LITERATURA ................................................................................... 15
2.1. Antecedentes de investigación ..................................................................... 15
2.1.1. Antecedentes Internacionales ............................................................... 15
2.1.2. Antecedentes Nacionales ....................................................................... 17
2.1.3. Antecedentes Locales ............................................................................. 18
2.2. Bases Teóricas .................................................................................................. 19
2.2.1. Ecoanatomía ............................................................................................... 21
2.2.2. Grupos Funcionales ................................................................................. 23
2.2.3. Transporte de agua en las plantas ....................................................... 25
2.2.4. Cambio de los regímenes de precipitación y la economía de agua
y de carbono en los árboles ................................................................................... 27
2.2.5. Elementos de la madera influenciados por el ambiente................. 29
2.2.6. Alnus acuminata Kunth ........................................................................... 32
2.3. Marco Conceptual ............................................................................................. 34
III. MATERIALES Y MÉTODOS................................................................................. 39
3.1. Ubicación ............................................................................................................ 39
3.2. Hidrología ............................................................................................................ 40
3.3. Zonas de Vida .................................................................................................... 40
3.4. Fisiografía ........................................................................................................... 40
3.5. Clima..................................................................................................................... 41
3.6. Lugar de ejecución ........................................................................................... 43
3.7. Procedencia de las muestras de estudio ................................................... 43
3.8. Materiales y Equipos ........................................................................................ 44
3.8.1. Materiales de estudio ............................................................................... 44
3.8.2. Materiales de campo ................................................................................ 44
3.8.3. Materiales y equipos de laboratorio ..................................................... 45
3.9. Metodología ........................................................................................................ 46
3.10. Procedimiento ................................................................................................ 48
v5
3.10.1. Técnicas e instrumentos de recolección de datos ...................... 48
3.10.3. Obtención de datos anatómicos de los vasos .............................. 49
3.10.4. Técnicas de procesamiento y análisis de los datos .................... 50
IV. RESULTADOS ........................................................................................................ 53
4.1. Variación de las características anatómicas de los vasos de Alnus
acuminata Kunth a diferentes altitudes. ................................................................... 53
4.1.1. Variación de diámetro del vaso de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes. .................................................................................................. 54
4.1.2. Variación de la frecuencia de vasos de Alnus acuminata Kunth a
4.1.3. Variación de la longitud de vasos de Alnus acuminata Kunth a
4.2. Engrosamiento. ................................................................................................. 61
4.3. Índice de vulnerabilidad y mesomorfia que presenta el xilema de
Alnus acuminata Kunth .................................................................................................. 61
4.3.1. Índice de Mesomorfismo que presenta el xilema de Alnus
acuminata Kunth.......................................................................................................... 61
4.3.2. Índice de vulnerabilidad que presenta el xilema de Alnus
acuminata Kunth.......................................................................................................... 62
V. DISCUSIONES ............................................................................................................ 64
5.1. Variación del diámetro, frecuencia y longitud de los elementos del
vaso de Alnus acuminata Kunth a diferentes altitudes.......................................... 64
Alnus acuminata Kunth .................................................................................................. 66
VI. CONCLUSIONES ................................................................................................... 67
VII. RECOMENDACIONES .......................................................................................... 69
VIII. BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................... 70
ANEXOS............................................................................................................................... 75
ANEX O1: PANEL FOTOGRAFICO ........................................................................... 76
ANEXO2: BASE DE DATOS. ....................................................................................... 81
vi6
INDICE DE TABLAS
Tabla 01: Datos de precipitación de 10 años anteriores………………….….42

Tabla 02: Datos de temperatura media mensual (°C)………………………....42
Tabla 03: Coordenadas UTM de la procedencia de las muestras…………..44

Tabla 04: Datos de diámetro de vaso (µm) según la sección y lugar…........54
Tabla 05: Estadística descriptiva para diámetro de vaso…………………….54
Tabla 06: Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según la
sección……….…………………………………………………………..….……..55
Tabla 07: Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según el
lugar…………………………………………………………………...….….…….55
Tabla 08: Datos de frecuencia de vaso (N° Poros/mm2) según la sección y
lugar………………………………………………………………………...………56
Tabla 09: Estadística descriptiva para frecuencia de vaso…………………...57
Tabla 10: Test de Kruskal-Wallis para la frecuencia de vasos (N° Poros
/mm2) según sección……….……………………………………………..……...58
Tabla 11: Test de Kruskal-Wallis para frecuencia (N° Poros /mm2) según el
lugar…………………………………………………………………....…….…….58
Tabla 12: Datos de longitud de vaso (µm) según la sección y lugar…….....59
Tabla 13: Estadística descriptiva para longitud de vaso…………………......59
Tabla 14: Test de Kruskal-Wallis para longitud de vaso (µm) según la
sección………………………………………………………………………..…....60
Tabla 15: Test de Kruskal-Wallis para longitud de vaso (µm) según el lugar
(Altitud)……………………………………………………………………………..60
Tabla 16: Datos de índice de mesomorfismo según la sección y lugar…..…61
Tabla 17: Datos de índice de vulnerabilidad según la sección y lugar…….62
Tabla 18: Intervalos de confianza al 95% de los Índices de Vulnerabilidad y
Mesomorfismo…………………………………………………….……………….63
7vii
INDICE DE FIGURAS
Figura 01: Tipos de elementos de vaso y su relación con el grado de evolución

de las plantas vasculares…………………………….………………...…..…….23
Figura 02. La analogía de circuito eléctrico del continuo suelo -planta-

atmósfera………………………………………………...….………….…….……28
Figura 03. A) Elementos anatómicos de la madera influenciados por la altitud

(en metros sobre el nivel del mar, msnm). B) Elementos anatómicos de la
madera influenciados por la latitud………………………....…………………...29
Figura 04: Ilustración de algunos caracteres que pueden medirse en una

sección transversal...………………………….....……………………………….31
Figura 05: Ubicación del lugar de estudio y la localización de los bosques de

Alnus acuminata Kunth en los distritos de Quilcas y Acopalca……….…..…..39
Figura 06: Climatograma de Walter & Lieth del régimen de precipitación y

temperatura…………………………………………………...…………………...41
Figura 07: Serie temporal de precipitación de los últimos 10 años…………..43
Figura 08: Tarugo de Alnus acuminata Kunth con 3 secciones a evaluar (M1-
M2-M3)………………………………....……………………….....……................48
Figura 09: Procedimientos realizados en el estudio 1) Extracción de tarugos

de Alnus acuminata Kunth, 2) Montaje de la muestra en regletas y
ablandamiento de la muestra, 3) Cortes histológicos, 4) Captura de imagen y
calibración, 5) Procesamiento de imagen, 6) Análisis
estadístico…................................…………………………………………...…..52
Figura 10: Imagen 10A de corte transversal para visualización de haces

vasculares, 10B muestra el sombreado del área de vaso, 10C contabilización
y selección de vasos………………………..…………….………………...…….53
8viii
Figura 11: Boxplot de la variación del diámetro de vaso entre secciones (M1,
M2 y M3) de los bosques de Alnus acuminata Kunth en los distritos de Acopalca
y Quilcas……………………………...................….….…..……………...…...…55
Figura 12: Número de frecuencia de vasos en 1 mm2…………….………......56
Figura 13: Boxplot de la variación de frecuencia de vasos según lugar de

muestreo y sección……………………..…………….………............................57
Figura 14: Medición de la longitud de los vasos de Alnus acuminata Kunth

………………………………………..……………………………………………..58
Figura 15: Boxplot de la variación de la longitud de vasos según lugar de

muestreo y sección………………………………………………………..………60
Figura 16: Función de densidad del índice de mesomorfismo……….……....62
Figura 17: Función de densidad del índice de vulnerabilidad y el índice de

mesomorfismo………..……………………………………………………………63
ix9
RESUMEN
El presente trabajo titulado “Anatomía de los vasos de Alnus acuminata
Kunth a diferentes altitudes, Huancayo – Junín”, tuvo como objetivo
determinar las características anatómicas de los vasos como: diámetro,
frecuencia y longitud para estimar los Índices de Vulnerabilidad (IV) y
Mesomorfismo (IM), en un cambio altitudinal de 216.429 m. entre los
bosques de Acopalca (3719.019 m.s.n.m.) y Quilcas (3502.59 m.s.n.m.).
La metodología estuvo basada en la norma de IAWA 1989 (International
Association of Wood Anatomists); la metodología de (Scholz et al. 2013;
Carlquist 1977); asimismo se adaptó la metodología de medición de fibras
de Steven Jansen, 2011, el método consistió en extraer 14 muestras (6
muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca) que cumplen con las
características adecuadas para la investigación. Consecuentemente las
muestras fueron seccionadas en 3 partes, finalmente se procedió al
respectivo montaje. Como resultado se encontró que la frecuencia de
vasos (58 Poros/mm2) en Alnus acuminata Kunth del bosque de Acopalca
varia significativamente a nivel intraespecífica entre las secciones, la
frecuencia de los vasos disminuye de M1 (cercana a la medula) hacia M3
(cercana a la corteza). En tanto la longitud de vasos presenta una variación
significativa a diferentes altitudes (interespecifica), siendo mayor el de
Quilcas (891.95 µm) que el de Acopalca (782.96 µm) debido a la menor
altitud. Los índices estimados son: (IV) = 1.07 y el (IM) = 887.33. Como
conclusión se tiene que las características anatómicas de los vasos en las
10X
diferentes altitudes del bosque de Quilcas y Acopalca mantienen patrones
sin diferenciación, presentando una porosidad semicircular, difusa y están
distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples radiales
agrupados comúnmente de 4 cavidades a más.
Palabras Claves: vulnerabilidad, mesomorfia, vasos, diámetro, longitud,
frecuencia y variación.
11
xi
ABSTRACT
This work entitled "Anatomy of the vessels of Alnus acuminata Kunth at
different altitudes, Huancayo - Junín", aimed to determine the anatomical
characteristics of the vessels as diameter, frequency and length to estimate
the vulnerability indices (IV) and mesomorphy (IM) in a 216,429 m altitudinal
change. between forests of Acopalca (3719.019 m.s.n.m.) and Quilcas
(3502.59 m.s.n.m.). The methodology was based on the standard IAWA 1989
(International Association of Wood Anatomists); methodology (Scholz et al
2013; Carlquist 1977); also the measurement methodology fibers Steven
Jansen, 2011 was adapted, the method was to extract 14 samples (6 samples
and 8 samples Quilcas Acopalca) that meet the appropriate characteristics for
research. Consequently, the samples were sectioned into 3 parts, finally
proceeded to the respective assembly. As a result, differences in diameter and
frequency of vessels between sections was found, the vessel diameter
increases from the medulla to the cortex and the frequency decreases in the
same direction, so the length of vessels has significant variation at different
altitudes being in Quilcas greater due to the higher temperature and lower
altitude. Estimates indices are: (IV) = 1.07 and (IM) = 887.33. In conclusion it
has to the anatomical characteristics of the vessels at different altitudes Forest
Quilcas and Acopalca maintain patterns undifferentiated, presenting a
semicircular, diffuse porosity and are distributed unevenly, there solitary pores
and multiple radial commonly grouped 4 cavities more.
Key Word: Vulnerability, mesomorfismo, vessels, diameter, length, frequency
and variation.
12
xii
I. INTRODUCCIÓN
Las plantas están en gran parte del planeta, como resultado de la interacción
entre su material genético (genotipo) y los diversos factores ambientales,
presentan diferentes adaptaciones que pueden manifestarse mediante la
modificación de sus características lo que les permite adaptarse a las
condiciones del ambiente. En estos procesos de adaptación intervienen
factores propios de cada entorno como la temperatura, recurso hídrico, la
latitud y altitud, todo lo cual determina, en parte, su distribución y
características de su forma y anatomía (Begon, Harper y Townsend 2006).
Para la ciencia, la anatomía del xilema especialmente de los vasos de la
planta almacena en sus estructuras internas importante información
medioambiental derivado del crecimiento de las plantas, que pueden ser
interpretados a través de enfoques apropiados, tales como la
dendrocronología, la ciencia que estudia los anillos de crecimiento, y la
ecoanatomía (Schweingruber 1988).
El crecimiento de especies leñosas, depende de una serie de factores
bióticos y abióticos se produzcan, iniciando la activación del cambium y el ciclo
de crecimiento de especies leñosas. En la activación de cambium, el xilema,
relacionada con la reserva, la movilización de nutrientes, junto con los
elementos conductores, proporciona carbohidratos para el crecimiento
13
vegetal. Durante el crecimiento de la planta, los tejidos fotosintéticamente
activos (hojas maduras se desarrollan). Ellos producen carbohidratos y los
exportan a otros tejidos con baja o nula actividad fotosintética, como raíces,
frutos y tallos, caracterizados como importadores de azúcar, en una relación
fuente-sumidero a través de los elementos conductores (López Ríos 2009).
La variación estacional de factores ambientales como la temperatura,
fotoperíodo y la precipitación está relacionado con la activación de cambium,
que también puede ser activado o reforzado por las reservas almacenadas
por el xilema en tiempos favorables. La disponibilidad estacional de los
recursos en el ambiente puede proporcionar el desarrollo y la aparición de
expresiones anatómicas en el xilema, derivado de la actividad de cambium,
que pueden estar vinculados al año calendario con un alto grado de confianza.
Comprender esta relación es una prioridad; debido a que los cambios
ambientales (cambio climático) ocurren en escalas locales (país), regionales
(continente) y globales (mundo), son cada vez más intensos y frecuentes. Los
estudios ecoanatómicos permiten conocer cómo responden a estos cambios
las plantas. Además las adaptaciones que cada árbol forma en su fisiología
depende del ambiente en el que se distribuye, y por lo tantos las condiciones
en las que se puede desarrollar y su límite de tolerancia (Hans, III y L. Pons
2008). Por consiguiente, este trabajo tiene como objetivo general: Determinar
las características anatómicas de los vasos de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes, Huancayo-Junín y como objetivos específicos determinar
la variación del diámetro, número y longitud de los vasos de Alnus acuminata
Kunth a diferentes altitudes y determinar el índice de vulnerabilidad y
mesomorfia que presentan los vasos de Alnus acuminata Kunth.

14
II. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Antecedentes de investigación
2.1.1. Antecedentes Internacionales
Cardim Henrique, 2012, estudió la dendrocronología y la anatomía funcional
de Podocarpus lambertii Klotzch ex Endl en el estado de Bahía, Brasil, situada
en la zona límite norte de distribución de la especie, un total de 19 individuos
fueron muestreados, siendo 7 por secciones transversales del leño (discos) y
12 por núcleo de incremento (tarugos) , después del análisis
dendrocronológico resulto en una cronología de buena sensibilidad e
intercorrelación, con una serie temporal de 73 años (1935- 2008),
comprobando la anualidad de los anillos de crecimiento de la especie y
responde negativamente a épocas de mayores temperaturas (diciembre y
enero) y también mayor incidencia de precipitación e irradiación solar (enero),
lo que sugiere a la insolación para ser un factor importante de activación
cambial y formación del anillo de crecimiento. También se evaluaron la porción
activa para la conducción del xilema, y las sustancias de reserva en el leño lo
que sugiere una zona más activa de transporte de savia próxima a la corteza,
caracterizando una probable albura, ya que la diferenciación entre este y el
duramen no es visiblemente posible. Con relación a las reservas del xilema
15
activo, estas se mostraron presentes en toda la extensión del leño estudiado,
hasta los 33 años de edad. Aparentemente no ocurre concentración de
almidón en determinadas áreas del xilema secundario, sugiriendo
homogeneidad en la distribución de este recurso por el leño.
León, 2013, estudio las características ecoanatómicas de los elementos de
conducción del xilema secundario para 87 especies de bosque húmedo
tropical, colectadas en la Reserva Forestal Ticoporo (Barinas, Venezuela),
determinando el diámetro, frecuencia y longitud de elementos de vasos para
posteriormente calcular los índices de vulnerabilidad y mesomería. Además,
realizo comparaciones con estudios en otras áreas de transición bosque seco
tropical a húmedo tropical (Caparo), seco tropical (El Caimital), muy seco
tropical (Mamo) y húmedo premontano (La Mucuy). Concluyo que las
especies estudiadas desarrollan un sistema de conducción de
comportamiento mesomórfico y con orientación hacia la eficiencia, excepto en
el caso de los representantes de la familia Rubiaceae cuyo comportamiento
es de tipo xeromórfico y el sistema de conducción se orienta hacia la
seguridad.
Quintanar-lsaías et al., 2009, Realizaron un estudio de la variación anatómica
y los índices físicos e hidráulicos de la madera de albura y duramen de seis
árboles de Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. colectados en épocas de secas y
de lluvias en la selva baja de Veracruz, México. De rodajas cortadas a 1,30 m
del suelo, se hicieron probetas de diversos tamaños para estudiar el contenido
de humedad, la densidad relativa y la anatomía macroscópica y microscópica.
Se usaron cubos con los que se elaboraron preparaciones fijas de cortes y
16
material disociado, siguiendo los protocolos clásicos de laboratorio. Los
cálculos de índices de vulnerabilidad, de resistencia al colapso y Kh-teórica
se hicieron usando el diámetro, la densidad y el área efectiva de vasos. Los
análisis de varianza y de componentes principales mostraron que las
diferencias entre árboles, zonas y estaciones están dadas por algunas
características de las fibras, los vasos, los radios y las punteaduras. Aunque
la variación en estas características es baja, explicaría la estabilidad
dimensional de la albura y el duramen a los cambios de régimen hídrico
ocasionados por la sequía y la lluvia. Los índices de resistencia al colapso y
de vulnerabilidad, así como la Kh muestran un xilema mesomórfico muy
vulnerable a embolismos, pero con mucho éxito para desarrollarse en
ambientes perturbados, lo que podría estar explicado por la presencia de
tílides, abundante parénquima axial y valores altos de la densidad relativa que
aseguran resistencia de las paredes de los vasos y fibras al colapso.
2.1.2. Antecedentes Nacionales
Domínguez Varas, 2012, evaluó el crecimiento de la especie Alnus acuminata en
bosques naturales y plantados en la margen izquierda del valle del Mantaro mediante
el análisis dendrocronológico. Seleccionando 10 árboles de bosques naturales y 10
árboles de plantaciones que representen las condiciones de crecimiento diferentes.
Se determinó la edad y el ancho de anillo para obtener las curvas de crecimiento
acumulado. Posteriormente se ajustó los modelos de crecimiento utilizando el
programa Curve Expert v.11.5, y sofwares de dendrocronología como el COFECHA,
ARSTAN y RESPO.
17
2.1.3. Antecedentes Locales
Beltrán Gutiérrez y Valencia Ramos, 2013, realizaron el estudio de la
anatomía de los anillos de crecimiento de 80 especies arbóreas de 28 familias
potenciales para estudios dendrocronológicos en la Satipo, tomando muestras
a 1.30m según la norma técnica peruana NTP (Nº251-008) y lijado para su
observación macroscópica, posteriormente se realizó los cortes histológicos
para su observación microscópica. Los resultados mostraron que 24 de las 80
especies de árboles analizados mostraron un potencial para estudios
dendrocronológicos, 25 tenían problemas para el análisis de anillos de
crecimiento, y 31 no tenían potencial. Los problemas que se encuentran con
mayor frecuencia fueron: crecimiento apenas visible o irregular del anillo,
bandas de parénquima y los rayos pluriseriados difícil de identificar en los
anillos de crecimiento. También se encontró una variación significativa en los
diámetros de los vasos y de fibra entre las zonas de crecimiento (madera
temprana y tardía) de las especies con potencial para la dendrocronología,
posiblemente teniendo una producción periódica de células, por lo que es
posible sugerir la formación anual de cada anillo de crecimiento.
Taquire Arroyo, 2005, estudio la anatomía de las ramas de Schinus molle L y
Alnus acuminata H.B.K., mediante una descripción macroscópica y
microscópica. Se recolectaron las muestras en Huancayo, y se siguió la
metodología de la IAWA 1989 (International Association of Wood Anatomists).
Los resultados con respecto a Alnus acuminata H. B. K. a nivel macroscópico
son albura y duramen indiferenciado, anillos de crecimiento visible, y a nivel
microscópico el diámetro promedio de poros es 42µ - 77µ, frecuencia 86 – 158
18
poros / mm2, longitud de los elementos vasculares 540µ - 960µ y
engrosamientos espiralados ausentes.
Donato y Cerrón, 2008, evaluaron la tecnología de la madera de tres especies:
Buddleja, Salix y Alnus jorullensis mediante la relación entre las
características anatómicas y propiedades físicas en el Laboratorio de
Tecnología de la Madera e Industrias Forestales. Los resultados para Alnus
jorullensis muestran porosidad difusa, en número de 13 poros/mm 2, diámetro
tangencial de 84 µm.
2.2. Bases Teóricas
El crecimiento del tallo del árbol tiene enormes implicaciones, pero es poco
conocido. Los bosques cubren el 30% de la superficie terrestre de la Tierra,
almacenan el 45% del carbono terrestre, y son responsables de 50% de la
producción primaria terrestre neta. La productividad de los bosques ha
aumentado a nivel mundial en las últimas décadas, que se ha atribuido al
efecto positivo del aumento de CO2 en el crecimiento de los árboles, hasta
ahora contrarrestando los impactos negativos del calentamiento y la sequía.
Sin embargo, los impactos a largo plazo sobre los árboles y bosques con el
aumento del CO2, aumento de las temperaturas y la sequía siguen siendo muy
inciertos. (Steppe, Sterck y Deslauriers 2015).
La madera es el material celular producido por un árbol vivo para apoyar la
copa, conducir el agua y los nutrientes disueltos de las raíces hacia las hojas,
almacén de alimentos de reserva (principalmente hidratos de carbono) que se
utiliza después para el crecimiento del árbol, y para sintetizar extractivos
19
durante la formación de duramen o en respuesta a una lesión. La anatomía
de la madera refleja estas funciones biológicas. (Wheeler 2001).
Impactos del clima sobre el crecimiento del tallo de los árboles se estudian en
distintas disciplinas anatómicas, ecofisiológicos y ecológicos. Primero es
necesario identificar las conexiones perdidas en los patrones del diámetro de
tallo y el crecimiento para relacionar esos patrones con los mecanismos
subyacentes que controlan el balance de agua y carbono. En segundo lugar,
debemos centrarnos en los mecanismos poco estudiadas, responsables de
los impactos estacionales en tales patrones cíclicos. En tercer lugar, la
información sobre la anatomía del tallo y ecofisiología debe integrarse en los
mismos experimentos y modelos de crecimiento de las plantas para captar
tanto ciclos y escalas estacionales. (Steppe, Sterck y Deslauriers 2015).
La variabilidad en la anatomía del xilema es de interés para los científicos de
las plantas debido al rol que juega en el transporte de agua y en el desempeño
de la planta y su supervivencia. Conocimientos sobre los ajustes de las plantas
a condiciones ambientales cambiantes, principalmente se han obtenido a
través de estudios comparativos estructurales y funcionales entre los taxones
o dentro de los taxones en sitios contrastantes o a lo largo de gradientes
ambientales. Sin embargo, existe una brecha en relación con el estudio de los
ajustes hidráulicos en respuesta a los cambios ambientales sobre los tiempos
de vida en las plantas. En árboles, los fechados de los anillos del árbol a
menudo son explotados para reconstruir la dinámica de condiciones
ecológicas, y el trabajo reciente en el que las variables anatómicas de la
madera se han utilizado en la dendrocronología ha producido resultados
20
prometedores. Señales medioambientales identificados en las células
conductoras de agua llevan información novedosa que refleja los cambios en
las condiciones regionales y son en su mayoría relacionados a cortos
intervalos sub- anuales. Se considera pues que el estudio de la anatomía de
anillos de árboles se está convirtiendo en un enfoque prometedor en la
biología del árbol y la investigación del cambio climático, sobre todo si
complementa con estudios fisiológicos y ecológicos. (Fonti, Arx y Garcı 2010).
2.2.1. Ecoanatomía
La ecoanatomía o anatomía funcional, es una disciplina relativamente
reciente, iniciada por los trabajos de Carlquist en el año 1977, sobre la base
de las correlaciones entre factores ambientales y ciertos caracteres
anatómicos del leño; se han realizado hipótesis sobre estrategias evolutivas y
otros mecanismos en el origen de la diversidad anatómica del leño en el curso
de la evolución. La anatomía ecológica también se define al mismo como el
estudio directo de las modificaciones fenotípicas de la estructura del leño
como respuesta a uno o más factores ecológicos cambiantes. Así se
contempla entonces la adaptación de los rasgos anatómicos del leño como
relacionados con la disponibilidad de humedad, la transpiración y los
requerimientos de resistencia. (Gimenez, Moglia y Hernandez 2005).
Así los parámetros del conducto (diámetro, área, perímetro) no sólo pueden
proporcionar información estructural, sino también información valiosa sobre
la funcionalidad hidráulica y características ecológicas. Alta eficiencia
hidráulica (o baja resistencia hidráulica) se asocia con la conductancia
21
estomática alta y por lo tanto indirectamente con la capacidad fotosintética de
una planta. (Lens et al. 2011).
Al tratar de analizar los factores que subyacen a las fuerzas selectivas que
han guiado la evolución del tejido conductor en plantas vasculares, se nota
que la madera no puede aislarse de las muchas adaptaciones que en la planta
existen o de los complejos regímenes ecológicos a los cuales cualquier
especie dada se adapta y extiende su tolerancia.(Carlquist 1977).
Los estudios de la estructura de madera y su función pueden proporcionar
información que aclare la existencia de relaciones entre los datos registrados
en la planta, y el medio ambiente, incluyendo los rangos de condiciones sobre
las que son válidos, y las probabilidades asociadas a estos; y sobre qué
factores dentro de una planta se pueden compensar, e interactuar con otros
factores. (Gartner et al. 2002).
Diferencias inter e intra específicas en la arquitectura hidráulica del xilema
reflejan no sólo tendencias relacionadas con el tamaño o edad, sino también
diferencias en la forma que los árboles se adaptan o ajustan a la variabilidad
ambiental, y pueden proporcionar información sobre la plasticidad de una
especie bajo condiciones ambientales cambiantes. Un enfoque más directo
es evaluar la plasticidad temporal en la arquitectura hidráulica del xilema en
una secuencia de anillos de árboles (Fonti, Arx y Garcı 2010).
Por ejemplo, el grado de inclinación de la placa de perforación y el aspecto de
los elementos de los vasos son característicos para cada especie y también
un signo de evolución, siendo más evolucionados las placas simples y los
vasos cortos. Estas perforaciones se originan durante el crecimiento de la
22
membrana secundaria. Después que las membranas se han desarrollado
completamente y lignificado, las partes delgadas de las membranas se
rompen. (Gimenez, Moglia y Hernandez 2005).
Figura 01: Tipos de elementos de vaso y su relación con el grado de evolución

de las plantas vasculares. (Gimenez, Moglia y Hernandez 2005).
2.2.2. Grupos Funcionales
A nivel mundial las maderas están clasificadas en dos grandes grupos de
acuerdo a su anatomía: Árboles de madera blanda (Softwood), tienen semillas
que no están cubiertas, pero se producen en conos (coníferas como el pino,
secoya, cedro, ciprés) y árboles de madera dura (Hardwood), que producen
semillas cubiertas dentro de las flores (angiospermas dicotiledóneas como el
roble, fresno, arce, teca, caoba). La estructura de las maderas de frondosas y
coníferas es distinta, maderas blandas tienen la anatomía más simple, un solo
tipo de células, la traqueida longitudinal, cumple las funciones de soporte y
conducción, y constituye el 90% del volumen de la madera y los radios
representan no más del 10% del volumen de la madera, y son muy estrechas;
23
en cambio las maderas duras tienen vasos de conducción de agua y fibras de
apoyo. Los vasos son estructuras compuestas de elementos de los vasos de
tipo abierto que tienen un diámetro relativamente grande, paredes delgadas y
grandes aberturas centrales (lúmenes). Las proporciones y disposiciones de
los diferentes tipos de células, así como el espesor de pared celular, difieren
de una especie a otra y sirven como caracteres de identificación.
Generalmente, las coníferas tienen mayor éxito en los sitios sujetos a
tensiones crónicas que limitan la productividad (bajas temperaturas, la
pobreza de nutrientes, mal drenaje). Estando poco representados en las
tierras bajas tropicales, pero son a menudo importantes en los bosques
tropicales montanos. Conífera y angiospermas tienen conductos más
estrechos en la zona templada que en las tierras bajas tropicales /
subtropicales, lo que refleja la selección para la resistencia a la embolia por
congelación-descongelación en climas fríos. Sin embargo, los diámetros de
conductos en coníferas y angiospermas difieren más en los bosques
tropicales y subtropicales que en latitudes más altas, esto probablemente
refleja las restricciones mecánicas sobre diámetros máximos de traqueidas en
coníferas como prevención de este grupo de producir la madera de alta
conductividad típica de angiospermas pioneros de rápido crecimiento en los
bosques tropicales. Este patrón podría explicar por qué la convivencia de
coníferas y angiospermas es más común en los bosques templados y en las
montañas tropicales que en las tierras bajas tropicales. (Lusk 2011).
En árboles tropicales, las fibras de paredes delgadas (thin-walled) son más
típicos de las especies de sucesión temprana de rápido crecimiento, y fibras
24
de paredes gruesas (thick-walled) son más comunes en especies clímax. Las
fibras en la matriz leñosa parecen contribuir directamente a la resistencia
biomecánica y ofrecer apoyo contra implosión. Sin embargo, brinzales de
árboles tolerantes a la sombra pueden pasar años de crecimiento lento en el
sotobosque, sólo para convertirse en un adulto reproductivo alto cuando se
suministra un espacio de en el dosel. La anatomía de la madera y las
propiedades hidráulicas de árboles juveniles pueden, por lo tanto, difieren de
las características encontradas en los adultos grandes. (Swaine y Whitmore
1988; Rana et al. 2009).
2.2.3. Transporte de agua en las plantas
Las plantas terrestres son completamente dependientes de un sistema pasivo
de transporte de agua para su supervivencia. La mayor parte de los tejidos del
xilema no están vivos y por lo tanto no tienen la capacidad a corto plazo para
aclimatarse o ajustarse a los cambios en la demanda hidráulica. Sin embargo,
existe un extraordinario grado de coordinación entre los sistemas hidráulicos
y de fotosíntesis de las plantas que desafía la explicación del desarrollo. La
conexión entre la capacidad hidráulica y la asimilación fotosintética surge
como producto de la ruta de los estomas compartida para el agua y el
intercambio CO2 en la hoja. Una combinación de optimización, tanto en el uso
del agua y la estructura del xilema ha llevado a una situación en las plantas
vasculares, donde la forma y función de todos los individuos es moldeada por
el enlace entre los sistemas hidráulicos y fotosintéticos. La limitación hidráulica
de la productividad bajo condiciones óptimas y de sequía representa gran
parte de la variación observada en el intercambio gaseoso de la planta en los
25
sistemas naturales. El sistema de transporte de agua de la planta supone un
límite físico difícil para la productividad vegetal y la supervivencia, conocer el
desarrollo de los rasgos clave del xilema dará la posibilidad de lograr mejoras
en el rendimiento de las plantas.(Brodribb 2009).
El transporte por Cohesión-tensión del agua es una manera energéticamente
eficiente para transportar grandes cantidades de agua desde las raíces hasta
las hojas. Sin embargo, el mecanismo de cohesión-tensión coloca el agua del
xilema bajo presión hidrostática negativa, haciéndolo susceptible a la
cavitación. Hay conflictos entre los requisitos estructurales para minimizar la
cavitación, por un lado, vs maximizar la eficiencia del transporte. La cavitación
por los acontecimientos de congelación-descongelación se desencadena por
la formación de burbujas de aire in situ y es mucho más probable que se
produzca a medida que aumenta el diámetro del conducto. Árboles templados
de porosidad anular con conductos de diámetro ancho tienden a tener una
temporada de crecimiento más corta que las coníferas y árboles de porosidad
difusa con conductos estrechos. La cavitación por estrés hídrico se produce
por la entrada de aire en los conductos. Así la necesidad de evitar el colapso
del conducto bajo presión negativa crea un significativo compromiso entre
resistencia a la cavitación y el costo de la construcción del xilema, según lo
revelado por las relaciones entre la fuerza de la pared del conducto, la
densidad de la madera y la presión de la cavitación. Las compensaciones que
implican resistencia a la cavitación pueden explicar las correlaciones entre
anatomía de la madera, la resistencia a la cavitación, y el rango fisiológico de
la presión negativa experimentada por las especies en sus hábitats nativos.
(Hacke y Sperry 2001).

26
2.2.4. Cambio de los regímenes de precipitación y la economía de agua
y de carbono en los árboles
El cambio climático se prevé que afectará el balance hídrico de varios
ecosistemas principalmente a través de cambios en el balance de energía y
la entrada hidrológica (frecuencia de las precipitaciones, intensidad y tiempo).
Los cambios en los patrones de lluvia y la nubosidad afectan directamente a
la radiación entrante, déficit atmosférico de saturación de vapor de agua y la
disponibilidad de agua del suelo, las principales variables que controlan las
tasas de absorción de agua y el transporte a lo largo del continuo suelo-planta-
atmósfera (SPAC). El desarrollo de un marco predictivo sobre las respuestas
de la vegetación al cambio climático es un reto porque se trata de complejas
interacciones no lineales entre estas variables ambientales y las respuestas
específicas de la especie. Mediante el examen de los rasgos hidráulicos de
grupos funcionales dentro de las comunidades de plantas podemos predecir
mejor los impactos de los cambios en los regímenes de lluvia dentro de los
grupos funcionales y, por tanto, generar predicciones más realistas de
cambios en el equilibrio de agua debido a los cambios locales y regionales en
los regímenes de precipitación y de carbono en los ecosistemas. En el sistema
de funcionamiento hidráulico, los cambios previstos en los regímenes de
precipitación pueden afectar el equilibrio de agua y carbono en el árbol.
Asociado a los posibles mecanismos que causan la mortalidad provocada por
la sequía a gran escala recientemente observado en varios ecosistemas.
(Oliveira et al. 2014).
27
Figura 02. La analogía circuito eléctrico del continuo suelo -planta-atmósfera.
Las flechas corresponden a flujo de agua. Kbs y Kb son la capa límite de
conductancias atmósfera-suelo y hoja-atmósfera, respectivamente; Kst es la
conductancia estomática de la hoja; Kl, Ks, Kr y Krt son las conductancias en
la hoja (incluyendo el pecíolo, xilema de la hoja y mesodermo), xilema del tallo,
xilema de la raíz y el exterior radicular (endodermo y la corteza),
respectivamente; Ksh y Ksd son las conductancias del suelo adyacente al
agua disponible en las interfaces suelo-raíz superficiales y profundas, Kdh es
la conductancia entre el suelo profundo y superficial; Cl, Cs y Cr son las
capacitancias de hoja, tallo y raíz, respectivamente; Cm es el agua del suelo
disponible en la interface suelo-raíz ; Csh es el agua en el suelo superficial;
Csd es el agua en el suelo profundo; Ev es la evaporación del suelo; T es la
28
transpiración de las plantas; y FU es la absorción de agua foliar, una forma
alternativa de captación de agua. (Oliveira et al. 2014).
2.2.5. Elementos de la madera influenciados por el ambiente
En regiones de climas templados y fríos, la madera de algunas plantas durante
la primavera y verano forma elementos, principalmente vasos y traqueidas,
con un diámetro mayor que los elementos formados en el otoño e invierno y
durante la mayor parte del invierno, el cambium vascular se mantiene inactivo;
es decir, que no forma elementos del xilema ni del floema, marcándose unas
líneas distintivas más o menos delgadas que delimitan los anillos de
crecimiento. Además de los anillos de crecimiento, existen otras
características influenciadas por el ambiente como la longitud de las fibras y
el número y el diámetro de los vasos que pueden aumentar o disminuir con la
altitud (Figura 3A); además la latitud y el clima son dos factores
correlacionados que influyen en la anatomía de la madera (Figura 3B).
(Montaño Arias et al. 2011).

A B
Figura 03. 3A) Elementos anatómicos de la madera influenciados por la altitud

(en metros sobre el nivel del mar, msnm). 3B) Elementos anatómicos de la
madera influenciados por la latitud. (Montaño Arias et al. 2011).
29
El xilema es uno de los dos tejidos de transporte de largas distancia en las
plantas, proporcionando una vía de baja resistencia para el movimiento de
agua desde las raíces hasta las hojas. Sus propiedades determinan la
cantidad de agua que puede ser transportado y transpirado y, al mismo
tiempo, la vulnerabilidad de la planta para el transporte por disfunciones (la
formación y propagación de émbolos) asociados a factores de estrés
importantes, como las sequías y las heladas. Tanto la eficiencia del transporte
y la seguridad máxima contra la embolia clásicamente se han atribuido a las
propiedades de los conductos individuales o de la membrana de las
perforaciones conectadas. Pero este enfoque pasa por alto el hecho de que
los conductos del xilema constituyen una red. La topología de esta red es
probable que afecte sus propiedades de transporte en general, así como la
propagación de la embolia través del xilema, ya que, según la hipótesis de
siembra del aire, la embolia causada por la sequía se propaga como un
proceso de contacto (es decir, entre los conductos vecinos). Por lo tanto, es
importante un enfoque del xilema que tenga en cuenta sus propiedades a nivel
de sistema, incluyendo la conectividad de la red xilema. Así la conductividad
hidráulica máxima y la vulnerabilidad a la embolia aumentan con la
conectividad de la red xilema. Esto puede explicarse por el hecho de que la
conectividad determina la fracción de todas las trayectorias o conductos
realmente disponibles para el transporte de agua y la propagación de las
embolias potenciales, por los que ya no se puede interpretar como la simple
suma de sus conductos, debido a la disposición espacial de los conductos en
la red del xilema que influye en las principales propiedades funcionales de
este tejido. (Loepfe et al. 2007).
30
Figura 04: Ilustración de algunos
caracteres que pueden medirse en una
sección transversal. (A) La imagen original,
(B) Imagen modificada para análisis de
imagen. Diámetro (D) y el perímetro (P) se
miden fácilmente en secciones
transversales. Para calcular el índice de
agrupamiento de vasos (VG), el número de
grupos de vasos y el número total de vasos
tiene que ser determinado. Azul claro,
vasos solitarios (un vaso por grupo); azules
oscuros, vasos múltiples (dos o más vasos
por grupo). Líneas rosadas, longitud de
contacto (inter) vaso (LVW). Polígono verde,
AOI (área de interés), que cubre la madera
temprana y la madera tardía. Se excluyen
todos vasos fuera de la AOI. Barra de
escala = 100 µm. (Scholz et al. 2013).
Además, la vulnerabilidad a la cavitación inducida por congelación se asocia
directamente con un diámetro del conducto: eventos de congelación-
descongelación se demostraron experimentalmente que afectan a las plantas,
con un diámetro superior a 30 micras del conducto. Hay evidencia anatómica
que las especies con elementos traqueales anchas son más vulnerables a la
cavitación provocada por la sequía que aquellos con conductos estrechos.
(Sperry, Meinzer y McCulloh 2008).
(Carlquist 1977) presenta una herramienta para cuantificar el comportamiento
del sistema de conducción en plantas leñosas y diseña dos índices
(vulnerabilidad y mesomorfía) que permiten clasificar a individuos como
xeromórficos o mesomórficos de acuerdo a los valores arrojados por los
31
índices mencionados y en función de ello, determinar si el sistema de
conducción posee características que garantizan seguridad o eficiencia en el
movimiento de líquidos.
2.2.6. Alnus acuminata Kunth
A. Clasificación sistemática (Reynel y Marcelo 2009)

Reino : Plantae
División : Magnoliophyta
Clase : Magnoliopsida
Subclase : Hamamelididae
Orden : Fagales
Familia : Betulaceae
Género : Alnus
Espécie : Alnus acuminata Kunth
B. Descripción botânica
Árbol de porte mediano, de 20 – 70 cm de diámetro y 10-20m de altura, con
la ramificación desde el segundo tercio, el fuste recto y cilíndrico, sin
modificaciones en la base. Corteza externa lenticelada, color grisáceo claro,
las lenticelas blanquecinas, alargadas, de 1-1.5cm longitud, protuberantes,
suberosas. Ramitas terminales con secciones angulosas, de 3-4mm de
diámetro, color marrón rojizo, nudosas, lenticeladas, a veces pubescentes en
sus partes tiernas. Hojas simples, alternas y dispuestas en espiral, los
peciolos de 1-2cm de longitud, las láminas oblongas a ovadas, de 7-9cm de
longitud por 5-7cm de ancho, el ápice agudo a obtuso, a veces acuminado, la
base aguda a obtuso, el margen aserrado, la nerviación pinnada, con 12-16
pares de nervios secundarios muy rectos. Inflorescencias la especie es
32
monoica; inflorescencias masculinas en amentos terminales de 7-12cm de
longitud, con numerosas flores, las inflorescencias femeninas semejando
conos de 1-1.5cm longitud, con flores numerosas. Flores muy pequeñas,
reducidas, las masculinas con tépalos irregulares, los estambre de 1-2 mm
longitud, las flores femeninas con perianto similar, el pistilo único, el ovario
súpero, ovoide-aplanado, de 1-3mm longitud, el estigma bífido. Fruto en conos
estrobiliformes, oblongoides, de 2-2.5cm de longitud, marrones, con
numerosas valvas (branteas) en cuyo interior están los verdaderos frutos,
estos muy numerosos (90-105), de 2-4mm longitud, aplanados, algo
romboides, con restos del estigma en la zona apical. (Reynel y Marcelo 2009).
C. Distribución
Ecorregiones de la serranía esteparia y la ceja de selva, entre los 0-4000
msnm, en formaciones de bosques montanos nublado y bosques sub
húmedos, reportada en casi todos los departamentos del país en este rango
altitudinal, también es muy frecuente plantada.
D. Caracterización anatómica de los anillos de c recimiento
Anillos de crecimiento. Poco regular, presenta madera temprana y madera
tardía notoriamente, promedio de 7 anillos en 2.5 cm. Está constituido por
fibras de paredes gruesas y aplanadas radialmente en madera tardía y fibras
de paredes delgadas y con lumen amplio en madera temprana. Distinción:
visibles a simple vista. Porosidad: la distribución es de semicircular en la parte
central de la madera y difusa hacia el extremo de la madera. Delimitación: La
delimitación está constituida por 3 a 5 fibras aplanadas radialmente
33
pertenecientes a madera tardía. Dificultades: con dificultad de conteo al
extremo de la albura de la madera. (Hinostroza Zarate, 2013).
E. Características microscópicas
Anillos de crecimiento distintivos, porosidad semicircular a difusa, poros
dispuestos en modelo radial, agrupados en múltiples radiales comunes de 4 a
más, poros solitarios ovalados, diámetro tangencial de poros de 55,68µ
(74,27µ) 89,54µ, diámetro radial de poros de 51,21µ (79,66µ) 106,31µ, de 10
- 23 poros por mm2. Longitud de elementos vascular de 366,91µ (650,41µ -
1258,19µ) 1559,79µ. Platina de perforación escaleriforme con 10 a 20 barras,
punteaduras intervasculares alternos de forma poligonal. Fibras no septadas,
longitud de 634,93µ (906,37µ - 1269,26 µ) 1705,04µ; parénquima axial
apotraqueal difuso, ancho de parénquima radial exclusivamente uniseriados.
Radios no estratificados, sin contenido de tilides ni extraíbles. (Hinostroza
Zarate, 2013).
2.3. Marco Conceptual
2.3.1. Plantas Mesomórficas: Que requieren un hábitat moderadamente
húmedo.
2.3.2. Plantas Xeromórficas: Que viven en ambientes secos.
2.3.3. Xilema: Se trata de un tejido leñoso de los vegetales superiores que
conduce agua y sales inorgánicas en forma ascendente por toda la planta y
proporciona también soporte mecánico.
2.3.4. Vasos: Son células que tipifican a las maderas de latifoliadas. Son
células dispuestas en dirección longitudinal, responsables de la conducción
34
ascendente de la savia bruta absorbida por las raíces y están formados por el
empalme longitudinal de células, cada una de las células recibe el nombre de
elemento vascular. Se pueden distinguir por su forma, estas pueden ser
circular, elíptica o angulosa (García, 2003; Díaz, 2003)
Diámetro tangencial de poro: (IAWA, 1989)

1. < 50 µm
2. 50 – 100 µm
3. 100 – 200 µm
4. 200µm
Longitud media de vaso: (IAWA, 1989)

1. < 350µm
2. 350 – 800 µm
3. 800 µm
Asociación de Vasos.
Muy importante resulta la asociación que puede apreciarse entre los vasos.
Se distinguen al menos tres tipos de asociación en los poros: solitarios,
múltiples y agrupados.
a. Vasos solitarios: estos son poros que se encuentran separados unos de
otros, pueden ser de forma circular o elíptica, con el eje mayor en sentido
radial. Al menos el 90% de los vasos deben estar aislados para ser
considerado este carácter en una madera.
b. Vasos múltiples: cuando se encuentran agrupados dos o más vasos,
generalmente en sentido radial. Los vasos intermedios presentan sus
paredes tangenciales aplanadas y los extremos del grupo presentan la
35
otra cara redondeada. Los grupos pueden consistir en filas radiales,
oblicuas o tangenciales.
c. Vasos Agrupados: en estas agrupaciones cada vaso conserva su
individualidad, distribuidos en filas que pueden ser: Tangencial y en
racimo. (García, 2003)
2.3.5. Altitud: Es la distancia vertical entre un punto situado sobre la superficie
terrestre o la atmósfera y el nivel medio del mar.
2.3.6. Cavitación: Formación de cavidades llenas de vapor o de gas en el
seno de un líquido en movimiento.
2.3.7. Embolia: Obstrucción de un conducto producido por un émbolo
(burbuja de aire) y arrastrado a través del líquido.
2.3.8. Conductividad hidráulica: Representa la mayor o menor facilidad con
la que el medio deja pasar el agua a través de él por unidad de área
transversal a la dirección del flujo.
2.3.9. Conductancia estomática: Que tiene que ver con el grado de apertura
de las estomas, muy importante para evaluar el estado hídrico de la planta, el
balance de energía y las relaciones fotosintéticas, la estrecha relación que
existe entre el cierre estomática y la falta de agua en el suelo, es por sí misma
un indicador del estrés hídrico.
2.3.10. Capacitancia: Es la propiedad que tienen los cuerpos para mantener
y almacenar algunos recursos.
2.3.11. Floema: Es un tejido vascular que conduce azucares y nutrientes
sintetizados desde los órganos que los producen hacia aquellos en que se
36
consumen y almacenan de forma ascendente y descendente. El floema está
organizado en haces vasculares.
2.3.12. Secciones: Separación de un cuerpo solido en partes con la ayuda de
un instrumento cortante.
2.3.13. Medula: Es el corazón del árbol situado en la parte central.
2.3.14. Duramen: Es la madera propiamente dicha; se descompone en anillos
anuales formados por la madera de primavera, de crecimiento rápido y la de
verano, que es algo más densa. El duramen no es igual en todas las especies,
en algunas los anillos son poco visibles. Se caracteriza por ser la parte más
densa y dura del tronco.
2.3.15. Albura: Es la madera joven y nueva por donde circula la savia bruta,
es de color más claro y más blanda que el duramen.
2.3.16. Cambium: Es una capa fina entre la madera nueva y la corteza.
2.3.17. Corteza Interna: Es la parte interior de la corteza del tronco y está
formada por células vivas.
2.3.18. Corteza Externa: Es la parte exterior de la corteza del tronco que está
en contacto con el exterior y está compuesta por células muertas que protegen
al tronco.
2.3.19. Variación intraespecífica: Es la diferencia que existe entre las
secciones del mismo individuo.
2.3.20. Plasticidad anatómica: Es la respuesta de cambio y adaptación de
un organismo a variaciones ambientales.
37
2.3.21. Características Biofísicas: Es la interacción de fenómenos y
parámetros biológicos gobernados por los principios y leyes de la física.
2.3.22. Condiciones edafoclimáticas: Son parámetros que se relación en el
establecimiento y adaptación de una determinada especie espacio-
temporalmente.
38
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Ubicación
La Provincia de Huancayo es una de las nueve provincias que conforman el
Departamento de Junín. Limita al Norte con la Provincia de Concepción, al
Este con la Provincia de Satipo, al sur con la Región Huancavelica y al oeste
con la Provincia de Chupaca.
Figura 05: Ubicación del lugar de estudio y la localización de los bosques de

Alnus acuminata Kunth en los Distritos de Quilcas y Acopalca.
39
3.2. Hidrología
La ciudad de Huancayo es encuentra dentro de la cuenca del Río Mantaro
que tiene su origen en la laguna Junín. Colecta las aguas de las subcuencas
de los Ríos San Juan, Colorado, Conocancha, Santa Ana, Chinchaycocha,
AtocHuarco, Quisual chancha, Yauli, Huari y Pachacayo. El Valle del Mantaro
es el principal colector de los ríos Yacus, Seco, Achamayo, Cunas, Shullcas,
Florido, Chilca, Chanchas.
3.3. Zonas de Vida
El área de estudio comprende las siguientes zonas de vida: Bosque húmedo
montano tropical bh-MT.
Zona de Vida Altitud (msnm)
Bosque húmedo montano tropical bh-MT 2800 a 3 800
3.4. Fisiografía
El relieve en Acopalca y Quilcas para las zonas de muestreo fue en laderas
empinadas moderadamente, superficie que se comporta como una vertiente
empinada a escarpada formando micro quebradas y cárcavas; también
hubieron, aunque mínimamente zonas abiertas y planas.
40
3.5. Clima
La clasificación climática de Köppen, consiste en una clasificación climática
mundial que identifica cada tipo de clima con el comportamiento de las
temperaturas y precipitaciones que caracterizan dicho tipo de clima.
Cwb - Templado con invierno seco (verano suave)
La temperatura media del mes más cálido no llega a los 22 °C pero se superan
los 10 °C durante cuatro o más meses al año. Se da normalmente en ciudades
de mucha altura en zonas templadas o tropicales, como sectores elevados de
los Andes.
Figura 06: Climatograma de Walter & Lieth del régimen de precipitación y
temperatura.
41
Tabla 01
Datos de precipitación total mensual de 10 años anteriores (mm)
Año ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC Año
2000 103.6 138.2 89.3 39.6 15.0 1.8 7.3 21.4 5.5 60.1 43.0 82.2 607.0
2001 108.9 117.5 178.6 31.5 9.9 0.8 8.4 4.1 40.2 78.3 71.3 120.7 770.2
2002 67.2 112.3 127.4 36.5 12.1 1.5 24.3 21.9 62.2 84.8 149.1 124.2 823.5
2003 95.5 126.6 166.9 64.3 30.9 0.0 0.5 21.0 23.3 25.7 83.8 166.4 804.9
2004 71.3 136.4 78.3 29.5 13.3 11.0 9.9 11.7 35.4 37.7 95.9 126.4 656.8
2005 50.8 120.8 87.5 26.8 5.2 12.0 3.5 0.4 12.8 132.8 60.0 134.7 647.3
2006 178.3 91.0 91.7 28.5 1.4 6.4 5.1 12.1 41.4 57.6 73.2 143.3 730.0
2007 104.0 75.5 150.7 37.2 13.7 0.0 6.5 13.6 20.8 56.9 60.3 74.5 613.7
2008 116.0 94.5 46.3 24.7 11.0 11.1 0.0 6.2 6.2 117.4 48.9 97.5 579.8
2009 94.7 102.8 120.9 84.2 38.4 1.8 7.6 22.6 41.9 48.4 129.1 133.2 825.6
2010 142.9 151.0 84.1 26.9 0.7 3.1 19.4 6.9 7.0 68.7 49.8 122.4 682.9
Tabla 02
Datos de temperatura media mensual (°C)
Año ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC Año
2000 12.0 11.9 11.2 11.3 11.4 11.6 10.4 11.5 12.7 12.4 13.7 12.8 11.9
2001 11.5 12.2 11.8 11.0 11.5 10.2 10.9 10.7 12.2 13.3 13.8 13.4 11.9
2002 13.2 12.3 12.4 12.4 11.3 10.5 10.6 11.1 11.9 12.9 12.4 13.3 12.0
2003 13.1 12.6 12.1 12.1 12.3 11.3 10.2 11.6 12.0 13.6 13.8 12.7 12.3
2004 13.8 12.5 12.8 12.1 11.7 10.8 10.7 11.1 11.6 13.5 14.3 13.2 12.3
2005 13.6 13.8 13.1 13.1 12.2 10.7 10.6 12.0 13.0 12.8 13.5 13.0 12.6
2006 12.8 12.9 11.8 12.2 10.6 11.0 9.8 11.8 12.6 13.4 13.4 14.0 12.2
2007 13.6 13.9 12.3 12.1 11.6 10.5 10.8 11.8 12.5 13.8 13.8 13.6 12.5
2008 12.6 12.2 12.0 12.5 11.8 10.8 11.0 12.3 13.0 13.0 14.1 13.7 12.4
2009 12.2 12.8 12.7 12.3 12.1 11.1 11.4 12.5 13.3 13.9 14.4 14.0 12.7
2010 13.4 13.5 13.8 13.3 12.8 11.9 11.4 11.9 13.3 13.9 14.1 13.0 13.1
42
Figura 07: Serie temporal de precipitación de los últimos 10 años.
3.6. Lugar de ejecución
El estudio se realizó en el Laboratorio de Tecnología de la Madera e Industrias
Forestales, de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, de la
Universidad Nacional del Centro del Perú.
3.7. Procedencia de las muestras de estudio
Las muestras fueron extraídas de dos lugares dentro de la Provincia de
Huancayo, en los distritos de Quilcas y Huancayo (Acopalca) ubicadas
geográficamente como detalla en la tabla siguiente:
43
Tabla 03
Coordenadas UTM de la procedencia de las muestras
Muestra Altitud Este Norte Lugar

AAAA5 3756.01 486576.51 8672864.37 Acopalca
AAAA7 3755.84 486575.96 8672866.58 Acopalca
AAAA8 3763.44 486517.82 8672656.35 Acopalca
AAAA13 3693.29 485135.40 8672545.56 Acopalca
AAAA14 3692.95 485139.10 8672540.70 Acopalca
AAAA15 3704.45 485152.15 8672560.83 Acopalca
AAAA16 3691.98 485124.31 8672517.25 Acopalca
AAAA20 3694.19 485127.35 8672524.43 Acopalca
AAQA1 3455.62 472243.15 8682741.94 Quilcas
AAQA3 3511.04 472194.04 8683334.15 Quilcas
AAQA4 3511.04 472195.02 8683333.71 Quilcas
AAQA6 3516.25 472314.50 8683315.90 Quilcas
AAQA7 3507.90 472357.28 8683326.89 Quilcas
AAQA14 3513.69 472449.13 8682921.70 Quilcas
3.8. Materiales y Equipos
3.8.1. Materiales de estudio
Se obtuvo muestras de núcleos de incremento (tarugos) de 9 árboles por
localidad, haciendo un total de 18 árboles muestreados, Sin embargo, se
seleccionaron 14 muestras (6 muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca)
que cumplen con las características adecuadas para la investigación.
Consecuentemente las muestras fueron seccionadas 3 partes haciendo un
total de 42 muestras finales.
3.8.2. Materiales de campo
 Barreno de Presler
 Wincha metálica, cinta métrica
 Bolsas plásticas
 Máquina fotográfica
44
 Libreta de campo
 Lápiz y Geo-posicionado GPS
3.8.3. Materiales y equipos de laboratorio
3.8.3.1. Materiales de Laboratorio
 Lijas (36, 40, 60, 80, 100, 120, 180, 220, 240, 320, 400, 600, 800,
1200, 1500)
 Pirex
 Placas Petri
 Vasos de precipitación
 Porta y cubre objeto
 Probetas de 100 y 500 ml
3.8.3.2. Equipos de Laboratorio
 Micrótomo de deslizamiento horizontal
 Microscopio trinocular con cámara fotográfica incluida y

accesorios.
 Cámara fotográfica
 Horno de secado
 Cocina eléctrica
 Lupa de 10X
 Maquina pulidora.
 Autoclave
3.8.3.3. Reactivos y soluciones químicas
 Solución de alcohol de 10°, 30°, 60°,90°.
 Solución de glicerina y alcohol en partes iguales
45
 Solución de safranina al 1% en alcohol de 95%
 Solución de ácido acético y Peróxido de hidrogeno
 Bálsamo de Canadá
 Agua destilada
3.8.3.4. Softwares
 LAS EZ
 ImageJ
 R Project
3.9. Metodología
La investigación estuvo basada en las siguientes Normas Técnicas.
- IAWA 1989 (International Association of Wood Anatomists) para la
descripción microscópica de los anillos de crecimiento.
- Para la medición por análisis de imagen y los índices de mesomorfismo
y vulnerabilidad se aplicó la metodología de (Scholz et al. 2013;
Carlquist 1977)
- También se adaptó la metodología de para medición de fibras de
Steven Jansen, 2011, para la medición de los elementos vasculares.
3.9.1. Tipo de Investigación
El trabajo de investigación es de tipo aplicado, porque busca la aplicación o
utilización de los conocimientos adquiridos como la anatomía y ecofisiología,
para la comprensión de la adaptación de las especies a su ambiente y a la
vez que se adquieren otros conocimientos.
46
3.9.2. Nivel de la Investigación
El alcance del trabajo de investigación es descriptivo comparativo; porque se
busca comparar las diferentes altitudes con las características anatómicas de
los vasos de la especie.
3.9.3. Diseño de la Investigación
El trabajo de investigación es no experimental y de corte transversal, ya que no
se manipulo ninguna variable y solo se extrajo, analizó, comparó y caracterizó
los parámetros anatómicos de los vasos de Alnus acuminata Kunth.
3.9.4. Población y Muestra
3.9.4.1. Población:
Conformado por las especies de Alnus acuminata Kunth de los sectores de
Casacancha en Quilcas y 3 Km antes de la hacienda Acopalca en Acopalca.
3.9.4.2. Unidad Muestral:
El tipo de muestra fue no probabilística porque se seleccionaron los árboles de
manera intencional para no sesgar los análisis, considerando:
 Estado fitosanitario.
 DAP
 Ubicación.
47
3.9.4.3. Variables e indicadores
Variables Dimensiones Indicadores
 Comparación de la
Variación de los rasgos
variación de la anatomía de
funcionales (diámetro,
Anatomía
los vasos con el cambio de
longitud y numero de
de los
Altitud.
vasos por mm2).
vasos
Vulnerabilidad en el  Índice de Vulnerabilidad

transporte de agua
 Índice de mesomorfía
3.10. Procedimiento
3.10.1. Técnicas e instrumentos de recolección de datos
3.10.2. Obtención del tejido de los vasos a estudiar
Figura 08 Tarugo de Alnus acuminata Kunth con 3 secciones de la parte

central a evaluar.
Con el Barreno de Pressler se extrajeron tarugos de 9 árboles de Alnus
acuminata Kunth por localidad. Sin embargo, se seleccionaron 14 muestras (6
muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca) que cumplen con las
características adecuadas para la investigación. Consecuentemente las
48
muestras fueron seccionadas 3 partes (M1, M2 y M3), y sometidos a un proceso
de ablandamiento en agua hirviendo por 3 Horas. Una vez completado el
proceso de ablandamiento, con el uso de un micrótomo de deslizamiento, se
procedió a realizar cortes histológicos para obtener secciones transversales,
tangenciales y radiales de 20-25 mm de espesor. Las secciones fueron
sometidas a un proceso de tinción con safranina (2-4 h) para luego pasar a una
fase de deshidratación y aclaramiento en baños sucesivos de alcohol al 70 %
(10 min), 75 % (10 min), 95 % (2 h), alcohol-xilol (proporción 1:1, 20 min) y xilol
(2-3 h). Finalmente se procedió al respectivo montaje y rotulado de muestras.
Paralelamente se preparó tejido macerado mediante la colocación de astillas
de madera en una solución de peróxido de hidrógeno y ácido acético glacial
(1:1), las cuales fueron llevadas a estufa (50 °C, 12 h) para luego individualizar
los elementos celulares mediante fricción mecánica, y aplicar la tinción
utilizando safranina (30 min) y realizar su respectivo montaje.
3.10.3. Obtención de datos anatómicos de los vasos
La recolección de datos relacionados con diámetro y frecuencia de vasos,
fueron obtenidos utilizando el software libre ImageJ1, instalado para el sistema
operativo Windows. Consecuentemente el tejido macerado sirvió para obtener
la longitud de elementos de los vasos. El número de mediciones realizado para
cada individuo es estipulado por IAWA Committee (1989).
A los datos obtenidos se les estimo el promedio, desviación stándar, valores
máximos y mínimos, así mismo se determinó el coeficiente de variación.
1
http://rsb.info.nih.gov/ij/download.html
49
3.10.4. Técnicas de procesamiento y análisis de los datos
EL procesamiento y análisis de datos fue utilizando el software libre R Project2
en la cual se estimó el promedio, desviación estándar, valores máximos y
mínimos, se determinó también el coeficiente de variación. Asimismo, se
realizó la Prueba de diferencia de medianas (Test de Kruskal-Wallis) del
diámetro, número y longitud de los vasos según las distintas altitudes y la
estimación de intervalos de confianza (t-student) para los índices de
Vulnerabilidad y Mesomorfia.
La estimación de los índices de vulnerabilidad y mesomorfismo propuestos
por (Carlquist 1977): fue utilizando la siguiente formula.
Que utiliza como parámetros siguientes:
IV = índice de vulnerabilidad
Dv = diámetro de los vasos (µm)
N°v= número de vasos (vasos/mm2)
IM = índice de mesomórfia
LEV = longitud de elementos de los vasos (µm)
Los valores de IV e IM nos permitieron determinar el tipo de comportamiento
del xilema si es (xeromórfico o mesomórfico) y conocer si el sistema de
2
https://cran.r-project.org/bin/windows/base/
50
conducción orienta sus características a condiciones de eficiencia o
seguridad. (Scholz et al. 2013)
IV < 1 = alto grado de xeromorfía
IV > 3 = comportamiento mesomórfico
IM < 30 = alto grado de xeromorfía;
IM > 200 = comportamiento mesomórfico
51
Figura 09 Procedimientos realizados en el estudio 1) Extracción de tarugos de Alnus acuminata Kunth, 2) Montaje de la muestra en regletas
y ablandamiento de la muestra, 3) Cortes histológicos, 4) Captura de imagen y calibración, 5) Procesamiento de imagen, 6) Análisis estadístico
52
IV. RESULTADOS
4.1. Variación de las características anatómicas de los vasos de Alnus

acuminata Kunth a diferentes altitudes.
Alnus acuminata Kunth presenta una porosidad semicircular, difusa y están
distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples radiales
agrupados comúnmente de 4 cavidades a más en ambos lugares a diferentes
altitudes (Figura 10).
Figura 10: Imagen 10A de corte transversal para visualización de los vasos,
10B muestra el sombreado del área de vaso, 10C contabilización y selección
de vasos.
53
4.1.1. Variación de diámetro del vaso de Alnus acuminata Kunth a
diferentes altitudes.
Tabla 04
Datos de diámetro de vaso (µm) según la sección y lugar.
Diámetro de vasos
Quilcas Acopalca
Código Atitud M1 M2 M3 Código Altitud M1 M2 M3
AAQA1 3455.62 39.23 41.43 62.84 AAAA5 3756.01 47.24 39.4 51.66
AAQA3 3511.04 56.38 69.61 50.04 AAAA8 3763.44 49.98 53.96 58.31
AAQA4 3511.04 42.58 53.84 51.95 AAAA16 3691.98 49.52 48.62 49.49
AAQA7 3507.90 38.24 55.17 58.14 AAAA15 3704.45 48.61 52.8 57.15
AAQA6 3516.25 50.16 43.96 49.69 AAAA7 3755.84 42.22 60.27 54.83
AAQA14 3513.69 38.14 47.42 61.15 AAAA20 3694.19 52.16 67.83 49.56
AAAA14 3692.95 40.33 50.67 40.65
AAAA13 3693.29 47.44 58 75.3
Prom. 3502.59 44.12 51.9 55.63 Prom. 3719.02 47.19 53.94 54.62
50.55 51.92
a. Estadística descriptiva para diámetro de vasos.
Tabla 05
Estadistica descriptiva para diametro de vasos
Diámetro Diámetro
(Quilcas) (Acopalca)
PROMEDIO 50.55 51.92
MEDIA 49.06 50.75
MEDIANA 50.10 50.33
MODA 0.00 0.00
VARIANZA 81.62 68.98
DES. EST. 9.03 8.31
RANGO 31.48 35.90
54
Figura 11: Boxplot de la variación del diámetro de vaso entre secciones (M1,
M2 y M3) de los bosques de Alnus acuminata Kunth en los Distritos de
Acopalca y Quilcas.
Tabla 06
Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según la sección.
Anatomía Chi-
Test Lugar Secciones df p-value
de vasos squared
Diámetro M1, M2, M3 4.99 2 0.08
Quilcas Frecuencia M1, M2, M3 2.73 2 0.26
Kruskal- Wallis Longitud M1, M2, M3 0.78 2 0.68
0.05 Diámetro M1, M2, M3 5.71 2 0.06
Acopalca Frecuencia M1, M2, M3 7.55 2 0.02
Longitud M1, M2, M3 1.68 2 0.43
Fuente: Datos hallados del software R Project.
Tabla 07
Test de Kruskal-Wallis para diámetro de vaso (µm) según lugar.
Anatomía de Chi-
Test Lugar df p-value
vasos squared
Diámetro 0.09 1 0.76
Kruskal- Wallis
Acopalca-Quilcas Frecuencia 0.01 1 0.91
0.05
Longitud 6.59 1 0.01
55
4.1.2. Variación de la frecuencia de vasos de Alnus acuminata Kunth a
La Frecuencia de vasos promedio es 59 (N° Poros/mm2), tiene un valor
mínimo de 18 (N° Poros/mm2) y un máximo de 137 (N° Poros/mm2) (Figura
12).
Figura 12: Numero de frecuencia de vasos en 1 mm2
Tabla 08
Datos de frecuencia de vaso (N° Poros/mm2) según la sección y lugar.
Frecuencia de vasos
Quilcas Acopalca
AAQA1 3455.62 84 132 46 AAAA5 3756.01 84 69 128
AAQA3 3511.04 55 43 51 AAAA8 3763.44 57 40 39
AAQA4 3511.04 71 61 36 AAAA16 3691.98 87 82 74
AAQA7 3507.90 137 52 65 AAAA15 3704.45 89 54 40
AAQA6 3516.25 53 29 61 AAAA7 3755.84 54 40 39
AAQA14 3513.69 37 52 33 AAAA20 3694.19 50 31 35
AAAA14 3692.95 88 47 33
AAAA13 3693.29 71 47 18
Prom. 3502.59 72.83 61.5 48.67 Prom. 3719.02 72.5 51.25 50.75
61 58
56
a. Estadística descriptiva para frecuencia de vasos.
Tabla 09
Estadística descriptiva para frecuencia de vasos
Frecuencia Frecuencia
PROMEDIO 61.00 58.17
MEDIA 51.61 48.17
MEDIANA 52.50 52.00
MODA 61.00 40.00
VARIANZA 904.82 648.49
DES. EST. 30.08 25.47
RANGO 108.00 110.00
Figura 13: Boxplot de la variación de la frecuencia según lugar de muestreo y

sección.
Asimismo, se observa la plasticidad de la especie por amplio margen en la
frecuencia de los vasos, disminuyendo la frecuencia de los vasos de M1 hacia
M3 (Figura 13).
57
Tabla 10
Test de Kruskal-Wallis para la frecuencia (N° Poros /mm2) según sección.
Anatomía Chi- p-
Test Lugar Secciones df
de vasos squared value
Diámetro M1, M2, M3 4.99 2 0.08
0.05 Diámetro M1, M2, M3 5.71 2 0.06
Longitud M1, M2, M3 1.68 2 0.43
Tabla 11
Test de Kruskal-Wallis para la frecuencia (N° Poros /mm2) según lugar.
Anatomía de Chi-
vasos squared
Kruskal- Wallis
0.05
Fuente: Datos hallados del software R Proyect.
4.1.3. Variación de la longitud de vasos de Alnus acuminata Kunth a

La longitud promedio de vaso es 813.7 (µm), tiene un valor mínimo de 548.1
(µm) y un máximo de 1254.0 (µm).
Figura 14: Medición de la longitud de vasos de Alnus acuminata Kunth.
58
Tabla 12
Datos de longitud de vaso (µm) según la sección y lugar.
Longitud de vasos
Quilcas Acopalca
AAQA1 3455.62 951.28 910.42 817.8 AAAA5 3756.01 937.66 700.67 771.49
AAQA3 3511.04 1106.55 1253.64 989.41 AAAA8 3763.44 689.77 785.11 1201.89
AAQA4 3511.04 975.79 1030.27 684.32 AAAA16 3691.98 638.01 1229.13 790.56
AAQA7 3507.90 839.59 692.5 855.94 AAAA15 3704.45 689.77 727.91 1120.17
AAQA6 3516.25 640.74 880.45 842.32 AAAA7 3755.84 700.67 548.12 776.94
AAQA14 3513.69 845.04 831.42 907.69 AAAA20 3694.19 809.63 888.62 687.05
AAAA14 3692.95 654.36 632.57 896.8
AAAA13 3693.29 670.7 624.39 618.95
Prom. 3502.59 893.17 933.12 849.58 Prom. 3719.02 723.82 767.07 857.98
891.96 782.96
a. Estadística descriptiva para longitud de vasos.
Tabla 13
Estadística descriptiva para longitud de vasos
Longitud Longitud
PROMEDIO 891.95 782.96
MEDIA 868.89 750.13
MEDIANA 868.19 714.29
MODA 0.00 700.67
VARIANZA 22390.56 33059.65
DES. EST. 149.63 181.82
RANGO 612.90 681.01
59
Figura 15: Boxplot de la variación de la longitud de vaso según lugar de
muestreo y sección.
Tabla 14
Test de Kruskal-Wallis para la longitud de vaso (µm) según sección.
Anatomía Chi- p-
Test Lugar Secciones df
de vasos squared value
Diámetro M1, M2, M3 4.99 2 0.08
0.05 Diámetro M1, M2, M3 5.71 2 0.06
Longitud M1, M2, M3 1.68 2 0.43
Tabla 15
Test de Kruskal-Wallis para longitud de vaso (µm) según el lugar
Anatomía de Chi-
vasos squared
Kruskal- Wallis
0.05
60
4.2. Engrosamiento.
El engrosamiento de los vasos que se encontró en la especie de Alnus
acuminata Kunth fue de tipo espiralado.

Alnus acuminata Kunth
4.3.1. Índice de Mesomorfismo que presenta el xilema de Alnus acuminata

Kunth
Alnus acuminata Kunth muestra un índice de mesomorfismo de 887.33 siendo
> a 200 dentro de las tres secciones evaluadas (M1, M2 y M3), siendo así una
especie vulnerable y poco resistente a la cavitación.
Tabla 16
Datos de índice de mesomorfismo según la sección y lugar.
Índice de Mesomorfismo
Quilcas Acopalca
AAQA1 3455.62 444.23 285.72 1117.14 AAAA5 3756.01 527.32 400.11 311.38
AAQA4 3511.04 585.15 909.29 987.47 AAAA16 3691.98 363.13 728.71 528.69
AAQA7 3507.90 234.32 734.66 765.6 AAAA15 3704.45 376.73 711.72 1600.43
AAQA6 3516.25 606.43 1334.7 686.12 AAAA7 3755.84 547.88 825.84 1092.27
AAQA14 3513.69 871.02 758.22 1681.85 AAAA20 3694.19 844.59 1944.34 972.8
AAAA14 3692.95 299.9 681.96 1104.69
AAAA13 3693.29 448.11 770.49 2589.23
Prom. 3502.59 645.93 1008.69 1034.84 Prom. 3719.02 501.56 890.28 1249.57
896.49 880.47
61
Figura 16: Función de densidad del índice de mesomorfismo.
4.3.2. Índice de vulnerabilidad que presenta el xilema de Alnus

acuminata Kunth.
El Índice de vulnerabilidad que presenta Alnus acuminata Kunth en los dos
bosques evaluados es de 1.07.
Tabla 17
Datos de índice de vulnerabilidad según la sección y lugar.
Índice de Vulnerabilidad
Quilcas Acopalca
AAQA1 3455.62 0.47 0.31 1.37 AAAA5 3756.01 0.56 0.57 0.40
AAQA3 3511.04 1.03 1.62 0.98 AAAA8 3763.44 0.88 1.35 1.50
AAQA4 3511.04 0.60 0.88 1.44 AAAA16 3691.98 0.57 0.59 0.67
AAQA7 3507.90 0.28 1.06 0.89 AAAA15 3704.45 0.55 0.98 1.43
AAQA6 3516.25 0.95 1.52 0.82 AAAA7 3755.84 0.78 1.51 1.41
AAQA14 3513.69 1.03 0.91 1.85 AAAA20 3694.19 1.04 2.19 1.42
AAAA14 3692.95 0.46 1.08 1.23
AAAA13 3693.29 0.67 1.23 4.18
Prom. 3502.59 0.72 1.05 1.23 Prom. 3719.02 0.69 1.19 1.53
1.00 1.14
62
Figura 17: Función de densidad del índice de vulnerabilidad.
Tabla 18
Intervalos de confianza al 95% de los Índices de vulnerabilidad y
mesomorfismo.
LI Media LS
Índice de
0.873 1.077 1.282
Vulnerabilidad
Índice de
724.412 887.336 1050.259
Mesomorfismo
63
V. DISCUSIONES
5.1. Variación del diámetro, frecuencia y longitud de los elementos del

vaso de Alnus acuminata Kunth a diferentes altitudes
A pesar de la amplia distribución ecológica de Alnus acuminata Kunth
(Vidaurre, Pacheco y Roldn 2006), existen rasgos anatómicos de la madera
que limita su óptima adaptación, estas evaluaciones eco-anatómicas en
especies forestales alto-andinas (Zhang et al. 2014) muestran que las
variaciones de la madera están mayormente correlacionado en función del
clima (Merida 2010), teniendo como variables principales los factores
limitantes como la disponibilidad de agua y la temperatura (Figura N°6);
(Urcelay y Robledo 2009). La importancia de los vasos agrupados y solitarios
(Figura N° 10); son una estrategia de elasticidad anatómica para el transporte
de agua y de resistencia al embolismo (DiMichele et al. 2008).
Consecuentemente Alnus acuminata Kunth ha desarrollado muy bien sus
vasos del xilema secundario, lo cual le permite reparar rápidamente tejidos
dañados por factores antrópicos, bióticos y abióticos ya que su sistema de
raíces optimiza la absorción de agua con nutrientes, asimismo a mayor
densidad de vasos (Figura N°12); existe más seguridad en el xilema (Merida
2010), ya que será menor la probabilidad de la desactivación de un
64
determinado número de vasos por embolias que podría afectar seriamente la
conducción en una planta. Siendo así que el aliso mantiene mayor frecuencia
en sus etapas iniciales (Figura N° 13); de desarrollo siendo un factor
importante en su establecimiento (Moglia 1998).
En tanto el aliso posee longitudes de vasos entre (>548.1 µm y <1254.0 µm),
concordando con los valores de longitud de los elementos vasculares entre
540µ - 960µ de Taquire, 2005, siendo mayores en comparación con
Eucalyptus globulus que posee un rango de (338,63 µm - 781,29 µm) y a
Polylepis incana (406.46 µm a 633.53 µm) (Hinostroza 2014), Además, el
hecho de que la especie estudiada presente elementos de vaso largos en
comparación con las otras especie mencionadas, le confiere una mayor
eficacia en la conducción de agua (Zimmerman, 1983 en: Carlquist, 2001).
En cuanto al diámetro (51.33 µm) y frecuencia de vasos 59 (N° Poros/mm2)
en Alnus acuminata Kunth, los resultados difieren de los encontrados por
Hinostroza y Cerrón, 2008, de 13 poros/mm2 y diámetro tangencial de 84µm,
pero similares a los de Taquire, 2005, con un diámetro promedio de poros es
42µ - 77µ y frecuencia 86 – 158 poros / mm2.
Probablemente esta especie ha desarrollado mecanismos de regulación del
área foliar y cierre estomático lo que permite que las estomas se cierren antes
de que las hojas se marchiten por falta de turgencia; aún más, este
mecanismo permite mantener los estomas cerrados por un tiempo después
de la reabsorción de agua, hasta que la planta tenga un nivel hídrico adecuado
y pueda abrirlos otra vez todo ello para evitar el colapso de su sistema
conductor en condiciones de déficit hídrico (Scoffoni et al. 2011).
65
Alnus acuminata Kunth
El establecimiento de una planta con un índice de vulnerabilidad mayor a (IV)
> 1 en regiones alto-andinas la hace muy susceptible a efectos de estrés
hídrico (Quintanar-Isaías et al. 2012), presentando de ese modo que Alnus
acuminada Kunth posee una media de 1.07 (Tabla N°15); lo que indicaría
limitaciones en su establecimiento y crecimiento en periodos secos, asimismo
sequías prolongadas como resultado del cambio climático podría afectar
severamente a esta especie (Alonso-Amelot 2008). A medida que las
condiciones se vuelven más secas, aumenta la probabilidad de que se formen
embolias y deformaciones en los conductos xilemáticos, con la consiguiente
pérdida de conductividad del sistema de transporte y perjudicando el
intercambio gaseoso en la respiración (Scoffoni et al. 2011). Alnus acuminata
Kunth es un árbol que se adapta en lugares húmedos donde presenta optimo
crecimiento ello debido a que es un árbol de xilema mesofítico (Vidaurre,
Pacheco y Roldan 2006) ya que posee un índice de mesomórfia (IM) de
887.33, (Figura N°16); en consecuencia ha evolucionado y adaptado
fenotípicamente para optimizar la absorción del agua teniendo posiblemente
raíces delgadas con pelos absorbentes superficialmente para succionar el
agua rápidamente (DiMichele et al. 2008). Estos resultados pueden ser útiles
a la hora de utilizar a la especie con fines de reforestación e indicar si
plantaciones de Alnus acuminata Kunth pueden ser viables en ciertas
condiciones biofísicas y edafo-climaticas dentro de la región alto-andina.
66
VI. CONCLUSIONES
1. Las características anatómicas de los vasos en las diferentes altitudes
del bosque de Quilcas y Acopalca mantienen patrones sin
diferenciación, presentando una porosidad semicircular, difusa y están
distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples
radiales agrupados comúnmente de 4 cavidades a más.
2. La frecuencia de vasos (58 Poros/mm2) en Alnus acuminata Kunth del
bosque de Acopalca varia significativamente a nivel intraespecífica
entre las secciones, la frecuencia de los vasos disminuye de M 1
(cercana a la medula) hacia M3 (cercana a la corteza). En tanto la
longitud de vasos presenta una variación significativa a diferentes
altitudes (interespecifica), siendo mayor el de Quilcas (891.95 µm) que
el de Acopalca (782.96 µm) debido a la menor altitud.
3. El índice de vulnerabilidad estimado en Alnus acuminata Kunth es: (IV)
= 1.07, siendo ligeramente superior a la unidad, lo que nos indica que
esta especie es vulnerable al estrés hídrico y poco resistente a una baja
precipitación, con un sistema de conducción de comportamiento
mesomórfico donde el sistema de conducción hídrica tiende a
67
orientarse hacia la eficiencia, en tanto el índice de mesomorfismo
estimado en Alnus acuminata Kunth es: (IM) = 887.33, siendo superior
a los 200 lo que nos indica que esta especie tiene un xilema mesofítico.
68
VII. RECOMENDACIONES
1. Realizar evaluación de índice de vulnerabilidad y mesomorfismo en
arboles alto-andinos para tomar medidas de conservación frente a los
cambios en los regímenes de precipitación y mayor vulnerabilidad a
estrés hídrico.
2. Desarrollar investigaciones de la anatomía de los vasos y de índices de
vulnerabilidad y de mesomorfismo de Alnus acuminata Kunth en
gradientes altitudinales mayores a 250 m y diferentes zonas de vida.
3. Se recomienda la aplicación del software como el Image J para las
mediciones de diámetros de los vasos en menor tiempo y mayor
cantidad.
69
VIII. BIBLIOGRAFÍA
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imageJ&preview=14 (accessed March 03, 2016). - See more at:
http://prometheuswiki.publish.csiro.au/tikicitation.php?page=Making%20woo
d%20anatomical%20measurements%20with%20imageJ#sthash.AHEIhe18.d
puf
74
ANEXOS
75
ANEX O1: PANEL FOTOGRAFICO
Figura 18: Árbol N°4 de Quilcas Barrenado con el instrumento de Presler.
Figura 19: Extracción de tarugos de Alnus acuminata Kunth utilizando el

barreno de Presler - Quilcas
76
Figura 20: Montaje de tarugos de Alnus acuminata Kunth en regleta con
canal de 5 mm.
Figura 21: Ablandamiento de muestras de Alnus acuminata Kunth,

hervido durante 30 minutos en el vaso de precipitación.
77
Figura 22: Corte histológico de la sección transversal del tarugo utilizando
el micrótomo de deslizamiento horizontal.
Figura 23: Montaje de cortes histológicos utilizando Porta objetos, cubre

objetos y bálsamo de canada.
78
Figura 24: Visualización de los cortes histológicos a un aumento de 10
X, utilizando un microscopio de luz.
Figura 25: Captura y calibración de imágenes utilizando el software
LAS EZ.
79
Figura 26: Engrosamiento alrededor de los elementos del vaso de Alnus
acuminata Kunth.
80
ANEXO2: BASE DE DATOS.
81
Promedio de la anatomía de vasos de Alnus acuminata kunth en Quilcas
Sección Diámetro Longitud Frecuencia IV IM
M1 44.12 893.16 72.83 0.725 645.93
M2 51.90 933.12 61.50 1.051 1008.69
M3 55.63 849.58 48.67 1.225 1034.84
Prom. 50.55 891.95 61.00 1.00 896.48
Promedio de la anatomía de vasos de Alnus acuminata kunth en Acopalca

sección Diámetro Longitud Frecuencia IV IM
M1 47.19 723.82 72.50 0.688 501.56
M2 53.94 767.07 51.25 1.187 890.28
M3 54.62 857.98 50.75 1.529 1249.57
Prom. 51.92 782.96 58.17 1.13 880.47
ESTADISTICA DESCRIPTIVADE DATOS DE Alnus acuminata Kunth
ESTADISTICA DESCRIPTIVA PARA DATOS DE Alnus acuninata Kunth - Quilcas

Frecuencia Longitud Diámetro IV IM
PROMEDIO 61.00 891.95 50.55 1.00 896.48
MEDIA 51.61 868.89 49.06 0.77 673.55
MEDIANA 52.50 868.19 50.10 0.96 818.31
MODA 61.00 0.00 0.00 0.00 0.00
ESTADISTICA DESCRIPTIVA PARA DATOS DE Alnus acuninata Kunth - Acopalca

PROMEDIO 58.17 782.96 51.92 1.13 880.47
MEDIA 48.17 750.13 50.75 0.85 635.55
MEDIANA 52.00 714.29 50.33 1.01 720.21
MODA 40.00 700.67 0.00 0.00 0.00
ESTADISTICA DESCRIPTIVA PARA DATOS GENERAL DE Alnus acuminata Kunth

PROMEDIO 59.38 829.67 51.33 1.08 887.33
MEDIA 49.59 796.80 50.01 0.81 651.30
MEDIANA 52.50 813.71 50.10 0.98 761.91
MODA 40.00 700.67 0.00 0.00 0.00
82
CUADRO RESUMEN DE MEDICIONES DE DIAMETRO, FRECUENCIA Y
LONGITUD DE VASOS
Diámetro
Quilcas Acopalca
Código Medula Medio Corteza Código Medula Medio Corteza
AAQA1 39.23 41.43 62.84 AAAA5 47.24 39.40 51.66
AAQA3 56.38 69.61 50.04 AAAA8 49.98 53.96 58.31
AAQA4 42.58 53.84 51.95 AAAA16 49.52 48.62 49.49
AAQA7 38.24 55.17 58.14 AAAA15 48.61 52.80 57.15
AAQA6 50.16 43.96 49.69 AAAA7 42.22 60.27 54.83
AAQA14 38.14 47.42 61.15 AAAA20 52.16 67.83 49.56
AAAA14 40.33 50.67 40.65
AAAA13 47.44 58.00 75.30
Promedio 44.12 51.9 55.63 Promedio 47.19 53.94 54.62
Des. Est. 7.53 10.21 5.81 Des. Est. 3.99 8.46 10.03
Frecuencia
Quilcas Acopalca
AAQA1 84 132 46 AAAA5 84 69 128
AAQA3 55 43 51 AAAA8 57 40 39
AAQA4 71 61 36 AAAA16 87 82 74
AAQA7 137 52 65 AAAA15 89 54 40
AAQA6 53 29 61 AAAA7 54 40 39
AAQA14 37 52 33 AAAA20 50 31 35
AAAA14 88 47 33
AAAA13 71 47 18
Des. Est. Des. Est. 16.67 16.77 34.92
Longitud
Quilcas Acopalca
AAQA1 951.28 910.42 817.8 AAAA5 937.66 700.67 771.49
AAQA3 1106.55 1253.64 989.41 AAAA8 689.77 785.11 1201.89
AAQA4 975.79 1030.27 684.32 AAAA16 638.01 1229.13 790.56
AAQA7 839.59 692.5 855.94 AAAA15 689.77 727.91 1120.17
AAQA6 640.74 880.45 842.32 AAAA7 700.67 548.12 776.94
AAQA14 845.04 831.42 907.69 AAAA20 809.63 888.62 687.05
AAAA14 654.36 632.57 896.8
AAAA13 670.7 624.39 618.95
Des. Est. 157.89 191.68 101.33 Des. Est. 100.68 214.12 204.75
83
Indice de Vulnerabilidad
Quilcas Acopalca
AAQA1 0.467 0.314 1.366 AAAA5 0.562 0.571 0.404
AAQA3 1.025 1.619 0.981 AAAA8 0.877 1.349 1.495
AAQA4 0.6 0.883 1.443 AAAA16 0.569 0.593 0.669
AAQA7 0.279 1.061 0.894 AAAA15 0.546 0.978 1.429
AAQA6 0.946 1.516 0.815 AAAA7 0.782 1.507 1.406
AAQA14 1.031 0.912 1.853 AAAA20 1.043 2.188 1.416
AAAA14 0.458 1.078 1.232
AAAA13 0.668 1.234 4.183
Des. Est. 0.32 0.48 0.40 Des. Est. 0.20 0.52 1.14
Índice de Mesomorfismo
Quilcas Acopalca
AAQA1 444.23 285.72 1117.14 AAAA5 527.32 400.11 311.38
AAQA3 1134.4 2029.56 970.84 AAAA8 604.85 1059.09 1797.09
AAQA4 585.15 909.29 987.47 AAAA16 363.13 728.71 528.69
AAQA7 234.32 734.66 765.6 AAAA15 376.73 711.72 1600.43
AAQA6 606.43 1334.7 686.12 AAAA7 547.88 825.84 1092.27
AAQA14 871.02 758.22 1681.85 AAAA20 844.59 1944.34 972.8
AAAA14 299.9 681.96 1104.69
AAAA13 448.11 770.49 2589.23
Des. Est. 317.69 603.13 353.79 Des. Est. 172.96 462.86 730.93
84

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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERU

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE

PRESENTADA POR EL BACHILLER:

RONAL HUARCAYA ROJAS

PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE:

INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL

Dr. Julio Álvarez Orellana

A Thalia Cachuan Paucar madre

de mi hija que desde el cielo guía

mis acciones, a mis padres, mi

hermano y mi hija que están al

realización como profesional.

A Dios por su fortaleza que me brinda cada

día, mis familiares y a todas las personas

que hicieron posible la realización del

presente trabajo de investigación.

Al Ing. Julio Álvarez Orellana, por su apoyo

permanente en el asesoramiento del

presente trabajo de investigación, del mismo

modo a los egresados Ítalo y Vladimir por su

Tabla 01: Datos de precipitación de 10 años anteriores………………….….42

Tabla 03: Coordenadas UTM de la procedencia de las muestras…………..44

Figura 01: Tipos de elementos de vaso y su relación con el grado de evolución

Figura 02. La analogía de circuito eléctrico del continuo suelo -planta-

Figura 03. A) Elementos anatómicos de la madera influenciados por la altitud

Figura 04: Ilustración de algunos caracteres que pueden medirse en una

Figura 05: Ubicación del lugar de estudio y la localización de los bosques de

Figura 06: Climatograma de Walter & Lieth del régimen de precipitación y

Figura 07: Serie temporal de precipitación de los últimos 10 años…………..43

Figura 09: Procedimientos realizados en el estudio 1) Extracción de tarugos

Figura 10: Imagen 10A de corte transversal para visualización de haces

Figura 12: Número de frecuencia de vasos en 1 mm2…………….………......56

Figura 13: Boxplot de la variación de frecuencia de vasos según lugar de

Figura 14: Medición de la longitud de los vasos de Alnus acuminata Kunth

Figura 15: Boxplot de la variación de la longitud de vasos según lugar de

Figura 16: Función de densidad del índice de mesomorfismo……….……....62

Figura 17: Función de densidad del índice de vulnerabilidad y el índice de

El presente trabajo titulado “Anatomía de los vasos de Alnus acuminata

Kunth a diferentes altitudes, Huancayo – Junín”, tuvo como objetivo

determinar las características anatómicas de los vasos como: diámetro,

frecuencia y longitud para estimar los Índices de Vulnerabilidad (IV) y

Mesomorfismo (IM), en un cambio altitudinal de 216.429 m. entre los

bosques de Acopalca (3719.019 m.s.n.m.) y Quilcas (3502.59 m.s.n.m.).

La metodología estuvo basada en la norma de IAWA 1989 (International

Association of Wood Anatomists); la metodología de (Scholz et al. 2013;

Carlquist 1977); asimismo se adaptó la metodología de medición de fibras

de Steven Jansen, 2011, el método consistió en extraer 14 muestras (6

muestras de Quilcas y 8 muestras de Acopalca) que cumplen con las

características adecuadas para la investigación. Consecuentemente las

muestras fueron seccionadas en 3 partes, finalmente se procedió al

respectivo montaje. Como resultado se encontró que la frecuencia de

vasos (58 Poros/mm2) en Alnus acuminata Kunth del bosque de Acopalca

varia significativamente a nivel intraespecífica entre las secciones, la

frecuencia de los vasos disminuye de M1 (cercana a la medula) hacia M3

(cercana a la corteza). En tanto la longitud de vasos presenta una variación

significativa a diferentes altitudes (interespecifica), siendo mayor el de

Quilcas (891.95 µm) que el de Acopalca (782.96 µm) debido a la menor

conclusión se tiene que las características anatómicas de los vasos en las

sin diferenciación, presentando una porosidad semicircular, difusa y están

distribuidos irregularmente, existiendo poros solitarios y múltiples radiales

agrupados comúnmente de 4 cavidades a más.

Palabras Claves: vulnerabilidad, mesomorfia, vasos, diámetro, longitud,

This work entitled "Anatomy of the vessels of Alnus acuminata Kunth at