nutricion animal 5." edicién McDonald Edwards Greenhalgh Morgan [a eT Editoriat ACRIEIA, S.A.) ~~ |Indice de contenido Prefcioa a quit cn - Los te Blanimayssatinentos ' ee 7 Materia as 3 rants quince dio alice ; | Bibfopaa 3 De eae 9 Clasificacion de los carbohidratos sn 9 Monosacéridos : n Derivados de los monosacéridos 15 Oligosacéridos 18 Disacéridos 18 Trisacéridos = nnn ve 20 ‘Tetrasacdridos : : 20 Polisacéiridos .... : 20 Homoglucanos vs 20 Heteroglucanos csnniminnnninnnnnnn . 24 Lignina — nn 25 Bibliografia a m= 26 3 Lipidos Ss sr 27 Grasas smenennnrennnnss® = 2 Glicotipidos : : 7 sn 36 Fosfolipidos. ' 37 Cer88 39 Esteroides =. a Terpenos 2 ee Bibliogralia ee ear v5 6 7 Proteinas, écidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados Proveinas a ‘Aminodcidos _ Estructura de las proteinas Propiedades de las protci Clasificacién de las protesnas Acidos nucleicos ‘Otros compuestos nitrogenados Aminas Amidas Nitratos Alcaloides Bibliograffa Vitaminas Vitamina A Vitamina D VitaminaE Vitamina K Complejo vitami Tiamina Riboflavina “Nicotinamida Acido pantoténico Acido félico Biotina Colina Vitamina B,, Otros Factores del crecimiento incluidos en el complejo vitaminico B VitaminaC = Hipervitaminosis Bibliografia .. Minerales ‘Elementos mayoritarios Blementos traza Bibliografia Enzimas ‘Accién cataltica Naturaleza de las enzimas Mecanismo de acci6n de las enzimas Especificidad de las enzimas ' Factores que afectan a la actividad de las enzimas ‘Nomenclatura de las enzimas Bibliografia nT 121 124 125 128 12810 2 Digestion Digestién en los mamfferos monogésticos DigestiGn microbiana en los rumiantes y otros herbivoros ‘Otros puntos de digestién microbiana Bibliografia Metabolismo ‘Metabotismo energético Sintesis proteica Sintesis de grasas Sintesis de carbohidratos Control de metabolismo Bibliografia + Valoracién de los alimentos (A) Digestibilidad DeterminaciGn de la digestibilidad Métodos especiales para determina la digestibilidad Validez de los coeficientes de digestibilidad Digestion y digestibilidad en los distintos tramos del tracto digestivo Factores que afectan a la digestibilidad tras medidas de la digestibilidad de los alimentos Utilizacién de los elementos minerales Bibliogratia ‘Valoracin de tos alimentos (B) Contenido energético de los alimentos y distribucin de la energia en ef animal La demanda de energia El aporte de energia Calorimetrfa animal: métodos para determinar la produccién de calor yy laretenci6n de energta eran Utilizacién de la energia metabolizable Bibliografia Valoracién de los alimentos (C) Sistemas para expresar el valor energético de los alimentos Sistemas de racionamiento energético y modelos encrgéticos Sistemas de racionamiento energético para rumiantes Sistemas de racionamiento energético para cerdos y aves Prediccién del valor energético de los alimentos Bibliograf ‘Valoracisn de los alimentos (D) Proteina Determinacién de la calidad de la protefna para los animales ‘monogéstricos La valoracién de la protefaa de los alimentos empleados en Ia alimentacidn de cerdos y aves : Determinacién de la calidad de la protefna para los animales rumiantes BL BI Lag 159 161 163 165 187 194 202 203 205 205 208 21 212 215 218 219 220 221 21 22 229 237 246 247 249 259 260 262 268 am 279 vu4 1s 16 + Lactacién " 18 19 20 vit Sistema de la proteina metabolizable del Reino Unido Bibliografia "Necesidades nutrtivas para el manteniminto y el ereci Necesidades nutrtivas para el mantenimiento Necesidades en minerales y vitaminas para el mantent yel crecimiento Control del crecimiento mediante la alimentacién Bibliografia [Necesidades nutritivas para la reproduccién La alimentacién y el comienzo de la capacidad reprod Plano de nutricién, fertilidad y fecundidad Plano de nutricidn de los machos reproductores Produecién de huevos por las gallinas, Nutrici6n y crecimiento del feto Bibliogratfa Origen de los componentes de la leche [Necesidades nutritivas de las vacas lecheras ‘Necesidades nutrtivas de las cabras lactantes Necesidades nutrtivas de las ovejas lactantes Necesidades nutritivas de las cerdas lactantes Bibliogratia Ingestién voluntaria de alimentos ee La ingestin de alimentos en los animales monogast La ingestién de alimentos en los rumiantes Prediccién de la ingestion de alimentos Bibliograffa Hierba y cultivos forrajeros Hierba Otros cultivos forrajeros Bibliografia Ensilado Enzimas vegetales Microorganismos vs Pérdidas de nutrientes durante el ensilado a ‘Vator nutrtivo de los ensilados Bibliografta Heno, forrajes deshidratados artticialmemte, pajas y granzas Heno ' oe Deshidratacién artificial de los forrajes Pajas y subproductos relacionados Bibliografia 285 293 295 321 324 328 329 330 332 333 335 339 349 350 353, 379 381 386 391 393 304 399 405 401 409 409 418, 43, 25 26 427 429 430 437 439 439 445; 447 49221 Rafces, tubéreulos y subproductos relacionados. Raices =o ‘Tubérculos Bibliogratia 22 Granos de cereales y sus subproductos Cebada Matz ‘Avena Trigo Arroz Centeno Triticale Mijo Sorgo ” Restos de hameo : ‘Tratamiento de los cereales Bibliografla 23 Concentrados proteicos Harinas y tortas de semillas oleaginosas Semillas de legumninosas Concentrados proteicos de origen animal Productos lécteos son . Protefna microbiana Los compuestos nitrogenados no proteieos como fuentes de protefaa Bibliogratia Nota sobre el empleo de las Tablas... 1 Composicién quimica de los alimentos 2 Contenido en minerales de Ios alimentos 3 Composicién en aminoscidos de los alimentos 1.4 Contenido vitaminico de los alimentos 2 3 ‘Valor nutrtivo de los alimentos ‘Necesidades nutrtivas para Ia Tactacién y la gestacin en el ganado vacuno lechero . 4 Necesidades nutritvas para el ganado vacuno en el crecimiento 5 Necesidades nutrtivas para las ovejas gestantes 6 _Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes, 7 Necesidades mutrtivas para los corderos en crecimiento 8 9 0 AAports en Ia racin de elementos taza para los rumiantes. Necesidades nutritivas de los cerdos (en la materia fresca) Necesidades nuttivas de las aves, Niveles de nutientes normales en la racisn 11 Necesidades de agua de los animales 12 Peso metabslico (P**) calculado a intervalos de 10 kg, hasta los 690 kg Bibliogratfa del apéndice Indice alfabéticoSistema de la proteina metabolizable del Reino Unido Bibliografia 14 Necesidades nutritivas para el mantenimiento y el crecimiento Necesidades nutrtivas para el mantenimiento Necesidades en minerales y vitaminas para el ‘mantenimiento. yel crecimiento Control del crecimiento mediante la alimentacién Bibliografia 15 Necesidades nutrtivas para la reproduccién Laalimentacién y el comienzo de la capacidad reproductora Plano de nutricién, ferilidad y fecundidad Plano de nutrici6n de los machos reproductores Produccién de huevos por las gallinas ‘Nutricién y crecimiento del feto Bibliografla 16 = Lactacién ‘Origen de los componentes de la leche ‘Necesidades nutritivas de las vacas Jecheras "Necesidades nutritivas de las eabras lactantes Necesidades nutrtivas de las ovejas lactantes Necesidades nutrtivas de las cerdas lactantes Bibliografia 17 Ingestion voluntaria de alimentos ‘La ingestién de alimentos en los animales monogéstricos La ingestin de alimentos en los rumiantes PredicciGn de la ingestin de alimentos... Bibliografia 18 Hierba y cultivos forrajeros Hierba Otros cultivos forrajeros Bibliografia 19 Ensilado Enzimas vegetales Microorganismos Pérdidas de nutrientes durante el ensilado Valor nutritive de los ensilados Bibliografia 20 Heno, forrajes deshidratados artficialmente, pajas y granzas Heno Sn Deshidratacin artificial de los forrajes Pajas y subproductos relacionados Bibliograffa vil 285 290 293 295 321 324 328 329 330 332 333 335 339 346 349 350 353 379 381 386 391 393 304 399) 405 401 409 409 418. 23 425 426 427 429 430 437 439 439 445 447 45221 Races, tubérculos y subproductos relacionados... 22 Orage de ceenany ue abprodss 23 Concentrados protcicos Indice alfabético Raices Tubéreulos Bibliografia Cebada Maiz ‘Avena Trigo Arroz Centeno Triticale Mijo Sorgo Restos de harneo Tratamiento de los cereales Bibliogratia Harinas y torts de semillas oleaginosas ‘Semillas de leguminosas Concentrados proteicos de origen animal Productos Iécteos Proteina microbiana Los compuestos nitrogenados no proteicos como fuentes de prt Ma eae 504 Bibliogratia ae 510 Nota sobre el empleo de las Tablas. stl ‘Composicién quimica de los alimentos 513 Contenido en minerales de los alimentos 518. ‘Composicién en aminodcidos de los alimentos 521 Contenido vitamfnico de los alimentos 523 ‘Valor nutritivo de los alimentos... 525 Necctdasnuiivas paral lctacion ya gestion el gunado vvacuno lechero 331 Necesidades nutitivas para el ganado vacuno en el crecimiento 537 Necesidades nutritivas para las ovejas geStaNteS sonar 539 [Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes fmniennananae SA "Necesidades nutrtivas para los corderos en crecimiento 543 ‘Aportes en la racién de elementos traza para los rumiantes occsorcennon 545 "Necesidades nutrtivas de los cerdos (en la materia fresca) 546 Necesidades nutrtivas de las aves. Niveles de nutrientes normales cn Ia racion 548, Necesidades de agua de los animales 550 Peso metabélico (P**) caleulado a intervalos de 10 we, tasio 50g” 551 Bibliografia del apéndice se1 El animal y sus alimentos Los alimentos son sustancias que, tras ser ingeridas porlos animales, pueden ser digeridas, absorbidas y uilizadas. En un sentido més amplio, se emplea la palabra «alimento» para deno- ‘minar a todos los productos comestibles. Por ejemplo, a hierba y el heno se consideran ali- ‘mentos, aunque no todos sus componentes son digestibles, Al emplear la palabra «alimento» ‘en sentido general, como en este libro, los componentes que pueden ser utilizados por los animales se denominan nutrientes. La raci6n de los animales explotados por el hombre se compone de plantas y productos vegetales, aungue también se emplean, en pequefias cantidades, alimentos de origen animal ‘como la harina de pescado y Ia leche. Para su existencia, os animales dependen de las plantas ¥,Por tanto, el estudio de la nutricién animal debe comenzat, necesariamente, por el estudio de Tos vegetales, Los vegetales pueden sintetizar productos complejos a partir de sustancias sencillas como cl didxido de carbono del aire y el agua y los elementos inorgdnicos del suelo, Por medio de la fotosintesis, secapta laenergia de la luz del sol, que se utiliza en estos procesos de sintesis. Sin embargo, la mayor parte ela energfa queda retenida en forma de energfa quimicaen la propia planta, siendo esta energta la utilizada por los animales para el mantenimiento de la vida y la sintesis de sus propios tejidos. Los vegetales y los animales contienen sustancias quimicas semejantes, que podemos agrupar de acuerdo con su composicién, propiedades y funciones, Los principales componentes de los alimentos de origen vegetal y animal son ua Carvonidatos Lipisos Proiinas Almento ofc faidosrctios a ‘Acids erpnicas Viaminas Wate seca ee Minoraios2 NUTRICION ANIMAL Agua El contenido en agua del organismo animal varia con la edad. Los animales recién nacidos contienen entre 750 y 800 g de agua por kg, que descienden hasta, aproximadamente, 500 g de agua por kg en los animales adultos engrasados. Resulta esencial para la vida del organismo que se mantenga el nivel de agua en el cuerpo —la muerte de los animales se produce antes si ccarecen de agua que si carecen de alimentos~. E] agua funciona en el organismo como solven- te en el que se transportan los nutrientes por todo el cuerpo y en el que se excretan los produc- tos de desccho. La mayorfa de las reacciones quimicas en que intervienen las enzimas tienen lugar en solucién y son procesos hidroliticos. Debido al alto calor especifico del agua, pueden {ener lugar grandes cambios en la produccién de calor en el animal, sin que se altere la apre- ciablemente la temperatura corporal. Asf mismo, el agua tiene un alto calor latente de evapo- racién, de modo que la evaporacidn en los pulmones y la piel permite intervenir en la regula, cin de la temperatura corporal Los animales obtienen agua de res orfgenes: agua de bebida, agua presente en los alimen- tos y agua metabslica,forméndose esta ditima durante el metabolismo, al oxidarse los nutrientes, ‘organicos que contienen hidrégeno. El contenido en agua de los alimentos es muy variable y, segtin puede apreciarse en las cifras de la Tabla 1.1, puede oscilar entre 60 g/kg en los concen: trados y mas de 900 g/kg en algunas rafces. Debido aestas grandes variaciones en el contenido en agua, la composicién de los alimentos suele expresarse sobre Ia materia seca, lo que permi te realizar comparaciones vilidas de los comtenidos en nutrientes. En al Tabla I-1, se exponen algunos ejemplos de productos de origen vegetal y animal, con su composicién expresada sobre la materia fresca y seca. ‘Tabla 1.1 Composiidn de algunos productos vegetal y animales, expresada sobre la materia feseay la ‘Agua Carbohidratos Lipids -Prowina — Conizas A. Ba la materia fesca KE) Nabos 910 0 2 " 7 Hierba (ern) 800 137 8 35 20 Cebada 140 730 5 93 2 Cacahuetes 60 201 449 268 2 ‘Vaca lechera 510 2 206 m 50 Leche 376 ” 36 3 8 Misculo 720 6 “4 ais 5 Huevo 667 5 100 18 107 B. Bn la materia seca (gk) Nabos ° 78 2 12 icrba ierna) ° 68s 0 15 Cebada o 49 108 Cacahuetes 0 aid 478 285 Vaca leche 0 3 479 400 Leche 0 379 290 266 Masculo 0 21 137 768 Huevo ° 4 300 335BL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS- 3 El contenido en agua de las plantas en crecimiento guarda relaciGn con la fase de desarro Ilo, siendo superior en las plantas j6venes que en las maduras. En las zonas de clima templado no suele ser problema el agua de bebida, de modo que los animales la encuentran a libre disposicién, No existen pruebas de que, en condiciones normales, el exceso en laingestién de ‘agua resulte perjudicial, y normalmente los animales consumen la cantidad que desean, Materia seca La materia seca (MS) de los alimentos se clasifica, por conveniencia, en materia orgsnica inorgénica, a pesar de que en los seres vivos la distincidn no es tan clara. La mayoria de los compuestos orgénicos contienen elementos minerales como componentes estructurales. Por ejemplo, las protefnas contienen azufte, y muchos lipids y carbohidratos contienen f6s- foro. En la Tabla 1.1 puede observarse que los carbohidratos son Tos componentes més abun- dantes en la MS de la hierba de pastos, ocurtiendo lo mismo en todos los vegetales y la mayo- ria de las semillas: las semillas oleaginosas, como el cacahuete, se caracterizan por su clevado contenido en protefna y material lipfdico, en forma de aceite. Por el contrario, el contenido en carbohidratos en el organismo animal es muy bajo. Una de las principales razones de la dife- rencia entre los vegetales y los animales reside en quo, en tanto las paredes celulares de los vegetales estin compuestas por earbohidratos, especialmente celulosa, las paredes celulares de los animales estin compuestas, casi totalmente, por lipidos y protefna. Ademés, los vegeta- les almacenan la energia, principalmente, en forma de carbohidratos como el almidén y Tos fructanos, en tanto que, en los animales, la energia se acumula, principalmente, en forma de grasa, El contenido en grasa del organismo animal es variable y se relaciona con la edad, de ‘manera que los animales de mas edad contienen més cantidad de grasa que los animales més {6venes. El contenido en lipidos de Tas plantas vivas es relativamente bajo, siendo el de ta hiirba de pastos, por ejemplo, de 40 2 50 g/kg de MS. Las protefnas son los principales compuestos nitrogenados de los vegetales y animales. los vegetales, en que la mayorfa de protefnas se encuentran en forma de enzimas, cl contenido es alto en la plantas j6venes en crecimiento, descendiendo a medida que las plantas maduran. En los animales, e! mésculo, pil, pelo, plumas, lana y uflas contienen proteina Al igual que las protefnas, los dcidos nucleicos son compuestos que contienen nitrdgeno y realizan funciones bisicas en la sintesis de proteinas en todos los seres vivos. Adem, son los portadores de Ia informacin genética de ls células vivas. Enire los éeidos organicos existentes en los animales y vegetales se encuentran el eftrico, mélico, fumatico, suceinico y pirdvico, Aunque las cantidades suelen ser bajas, realizan fun cones importantes como intermediarios en el metabolismo general de las células. Otros dei dos orgénicos producidos en Ia fermentacién en el rumen, asf como en los ensilados, son fos, Aeidos acético, propisnico, butirico y lsetico. Las vitaminas se encuentran en los vegetales y animales en pequefias cantidades, siendo la ‘mayoria de ellas hmportantes como componentes de sistemas enziméticos. Una diferencia, importante entre los vegetales y animales consiste en que, en tanto los primeros sintetizan todas las vitaminas necesarias para el metabolismo, los animales no las sintetizan o presentan muy reducida capacidad de s{atesis, por lo que dependen del aporte ex6geno. La materia inorgsnica incluye todos aquellos elementos existentes en los vegetales y ani- males, aexcepeisn del carbono, hidrégeno, oxigeno y nitrogeno. BI calcio y el fsforo son los4 NUTRICION ANIMAL, principales compuestos inorgénicos de los animales, en tanto que en los vegetales lo son el potasio y el silico. El anilisis quimico de los alimentos La mayor parte de la informacign existente sobre la composicisn de los alimentos se ha obtenido siguiendo un sistema analitico llamado andlisis inmediato de los alimentos, estable- cido hace unos 100 atios por dos cientificos alemanes, Henneberg y Stohmann. Anélisis inmediato de los alimentos Eneste sistema de anilisis, los alimentos se dividen en seis fracciones: humedad, cenizas, proteina bruta, extracto etéreo, fibra bruta y extractivos libres de nitrgeno, El contenido en humedad se determina a partir de la pérdida de peso que experimenta una ccantidad conocida de alimento, por desecacién a 100°C, hasta peso constante. Este método es aadecuado para fa mayorfa de los alimentos pero, al analizar algunos como los ensilados, se producen pérdidas importantes de sustancias volatiles. El contenido en cenizas se determina por ignicién a 550°C de una cantidad conocida de alimento, hasta que todo el carbono ha sido eliminado. El residuo constituye las cenizas, que se consideran ropresentativas de los componentes inorgénicos del alimento. Sin embargo, las cenizas pueden incluir productos de origen orgénico como azulre y f6sforo de las proteinas, cen tanto que pueden produeirse pérdidas de sustancias volatiles durante la combusti6n, como sodio, cloruros, potasio, f6sforo y azufre. Por tanto, el contenido en cenizas no es totalmente representativo del material inorgénico de los alimentos, ni cualitativa ni cuantitativamente. Elcontenido en protefna bruta (PB) se calcula a partir dela cantidad de nitrdgeno determi- ‘nado de los alimentos, siguiendo una modificacién de la técnica propuesta originalmente por Kjeldahl, hace més de 100 alos. En dicho método, se realiza una digesti6n con Acido sulfuri- co, can lo que se convierte en amontaco todo el nitrogeno presente, excepto el que se encuen- iraen forma de nitratos o nitrtos. El amonfaco se libera al afadir hidr6xido s6dico al producto de la digestion, se destilay se recoge en una soluciGn normalizada de dco, determindndose la ccantidad recogida por volumetrfao siguiendo un método colorimétrico automatizado. Se con- sidera que todo el nitrégeno es de origen proteico, y que las proteinas contienen 16 por ciento de nitrégeno, de modo que multiplicando la cantidad de nitrégeno por 100/16 6 6,25 se obtie~ ne Ia cantidad aproximada de protefna existente en el alimento, Puesto que siguiendo este método se determina también el nitrégeno no proteico, la cantidad obtenida no corresponde a a eproteina verdadera», por lo que esta fraccién recibe el nombre de protein bruta, La fraccién correspondiente al extracto etéreo (BE) se determina sometiendo una muestra del alimento a una extraccidn con éter de petréleo, durante un periodo de tiempo determinado. El residuo que queda tras la evaporacisn del solvente, constituye el extracto etéreo. Ademés, 4e Ios lipidos, incluye las ceras, dcidos orgénicos, alcoholes y pigmentos. Los carbohidratos de los alimentos se encuentran en dos fracciones llamadas fibra bruta (FB) y extractivos libres de nitrOgeno (BLN). La primera se determina sometiendo a ebulli- cidn con un dcido y un éleali de concentraciones definidas, el residuo procedente le la extrac~ cidn con éter; el residuo orgénico representa a la fibra bruta, Restando a 1.000 la suma de las cantidades correspondientes a la humedad, cenizas, pro tefna bruta, extracto etéreo y fibra bruta (expresadas en g/kg), se obtione la fraccién denomi:[BL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 5 nada extractivos libres de nitrégeno. La fraccién fibra bruta incluye la celulosa, lignina y hemicelulosas, pero no necesariamente las cantidades totales de dichas sustancias existentes cn los alimentos: una cantidad variable, que depende de Ia especie y fase de crecimiento de las plantas, se incluye en los extractivos libres de nitrOgeno, La fraccién correspondiente a los extractivos libres de nitrégeno esta formada por una mezela de todos los componentes no ddeterminados en las otras fracciones. Ademés de los componentes mencionados anteriormen- te, incluye azticares, fructanos, almidones, pectinas, écidos organicos y pigmentos, Métodos de andlisis modernos En Los ltimos afos, el andisis inmediato de los alimentos ha sido duramente eriticado por a mayoria de los nutrSlogos, por considerarlo arcaico e inexacto, habiendo sido parcialmente sustituido en numerosos laboratorios por otros métodos de andlisis. La eritica més dura ha recaido sobre las fracciones correspondientes a a fibra brutay Tos extractivos libres de nitré- geno, Van Soest (Tabla 1.2) ha desarrollado otros métodos para el anslisis de la fibra. Lafibra nneutro-detengente (FND), que es el residuo que queda tras la extracci6n, por ebullicién, con soluciones neutras de sulfato lautil s6dico y écido ctilendiaminotetraacético (EDTA) se com: one, principalmente, de lignina, celulosa y hemicelulosa, pudiendo considerarse como una ‘medida del material de la pared de la célula vegetal EL método analitico de la FND, que originalmente se proyect6 para los forrajes, puede utilizarse también para los alimentos que contienen almidn, siempre que se incluya en el método un tratamiento con amilasa. La fibra dcido-detergente (FAD) es el residuo resultante del tratamiento con écido sulfiérico 0,5 M y bromuro de acetiltrimetilamonio, y esté formado, esencialmente, por las fracciones brutas de lignina y celulosa del material vegetal, aunque también incluye siice. ‘Tabla 1.2 Clasifcacin de las fracciones de los alimentos groseros al emplear el mécodo de los detergentes de Van Soest, (Segdn Van Soest, Pl, 1967. J. Animal Science, 26, 11), Fraccién Componentes Contenido celular (slubre en detergente Lipidos neut) ‘Aanicares, dds orgnico y productos hidrovolubles Pectnas, almigones No proeico Proefnassolbles ‘Componentes dela pared cellar fibra insoluble en detergent nevtro) 1. Solubles en detergent deido Hemicelulosas Proeinaligada a a fbr 2, Fibra did detergemte Ceulosa Ligaina Nlignticado fice6 [NUTRICION ANIMAL La determinaci6n de la FAD es especialmente til en el caso de los forrajes, ya que existe tuna buena correlacién estadistica entre ella y Ia digestibilidad. En el Reino Unido, se ha modi- ficado ligeramente el método de la FAD, habiéndose aumentado la duracién de laebullicién y laconcentracidn del écido. Para describir esta determinacién se utiliza la expresién fibra dci do-detergente modificada (FADM). En la nutricién de los monogéstricos, especialmente en la del hombre, se suele utilizar la ‘expresién fibra dietética, En ella so incluyen la lignina y todos los polisacdridos que no son digeridos por las enzimas end6genas de los monogastricos. Teniendo en cuenta su composi- ‘cin, la fibra dietética es dificil de determinar en el laboratorio, por lo que se ha propuesto la denominacién de polisacdridos no amildceos (PNA). En la mayoria de los alimentos, los PNA y la lignina se consideran representativos de los componentes principales de la pared celular. Los métodos de determinacién de los PNA son de dos tipos: enzimatico-gravimétricos y enzimatico-quimicos. En los métodos enzimatico-gravimétricos se determinan una serie de omponentes pero no proporciona detalles sobre el tipo de polisacéridos. En los métodos enzimatico-quimicos se idemtifican los distintos carbohidratos de la racién. Los PNA pueden subdividirse en as fracciones soluble ¢ insoluble. La primera es soluble cen agua incluyendo las gomas, pectinas, mucflagos y parte de las hemicelulosas. La fracciGn insoluble incluye la celulosa y la mayor parte de las hemicelulosas. En los iltimos aflos se ha prestado especial atencién a ja importancia que tienen estas formas de material fibroso en la alimentacién humana. Se sabe que los PNA solubles rebajan el colesterol del suero sanguineo y los PNA insolubles aceleran el ritmo de paso por el colon. Se considera que este ultimo ‘efecto resulta beneficioso en la prevencidn de una serie de enfermedades, entre ellas los cén- ceres del intestino grueso. La simple determinacisn de las cenizas proporciona poca informacién sobre la composi- cin exacta de los alimentos por lo que, en los casos en que resulta necesaria, se utiizan téenicas analiticas que incluyen espectroscopfa. La espectroscopta de absorcién atémica se basa en la conversiGn de la muestra, normalmente en fase liquida, en la fase at6mica, general ‘mente en un quemador de llama, Ello permite Ia absorci6n de la luz de una determinada longi- tud de onda y proporcionarinformacién cuantitativa sobre los elementos minerales correspon dientes ala longitud de onda seleccionada. Otros métodos que se han utilizado para el andlisis. de minerales han sido la fotometria de lama y la espectroscopla de emisién atémica con ‘fuente de plasma acoplada inductivamente Si se precisa informacién detallada sobre los azicares, aminodcidos o Acids grasos en particular, pueden emplearse técnicas que suponen Ia separacién cromatogrstica. En la cromatografia gas-liquido la fase estacionaria es un liquido retenido en un s6lido poroso, generalmente una resina, y Ia fase mévil o eluyente es un gas. Las sustancias volétiles se reparten entre cl Iiquido y el vapor y pueden aislarse eficientemente. No obstante, esta forma de cromatograffa suele ser lenta; para acelerar el proceso de separacién se ha desarrollado la cromatografia liquida de alta resolucién. En esta técnica se utiliza presi6n para obligar a una solucidn que contiene los compuestos a separar, a atravesar répidamente la resina contenida fen una columna de metal resistente. Ademds de acelerar el proceso, se obtiene una mayor resolucién, ‘Mis recientemente, se han introducido en algunos laboratorios procedimientos en que se ‘combinan técnicas dé regresi6n estadistica con espectroscopia de reflectancia en el infrarrojo cercano, Este método requiere el empleo de un instrumento 6ptico y un ordenador para obte~ ner datos espectrales a partir del calibrado con una serie de muestras y relacionar su reflectancia con las composiciones conacidas determinadas por medios tradicionales. Estas interrelaciones,FL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 7 se han empleado para relacionar las lecturas de reflectancia obtenidas para alimentos en par- ticular, con su composicién. Dicha técnica se usa en la actualidad de forma rutinatia para ddeterminar una serie de caracterfsticas de los alimentos, incluyendo aquellos que son la resi tante de una serie de concentraciones de nutrientes, como la energia metabolizable (ver pag. 261). La espectroscopta de resonancia magnética nuclear es una técnica mas reciente que tam. bign se ha empleado para determinar los componentes de Ios alimentos. En este método se parte del hecho de que algunos compuestos contienen ciertos miicleos atémicos que pueden ‘dentificarse a partir de un espectro de resonancia magnética nuclear, que mide las variaciones cn la frecuencia de la radiaciGn electromagnética absorbida. Bibliografia ‘Agricultural and Food Research Council 1987 Technical Committee on Responses to Nutrients, Report No. 2 Characterisation of Feedstuts: Nitrogen. Nutrition Abstracts and Reviews, Series B: Livestock Feeds and Feeding, ST: 113-736, Agricultural and Food Research Council 1988 Technical Committee on Responses to Nutrients, Report No. 3. Characterisation of Feedstuffs: Other Nutrients. Nutrition Abstracts and Reviews, Series B.: Livestock Feeds and Feeding, $8: 549-571 Association of Official Analytical Chemists 1990 Official Methods of Analysis, 15th edn. ‘Washington, DC. Coultate, EP, 1989 Food—The Chemistry ofits Components, 2nd edn. London, Royal Society.of Chemistry. Kritchevsky, D., Bonfield, C. and Anderson, J.W., 1988 Dietary Fiber. New York, Plenum Press. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food 1985 The Analysis of Agricultural Material, Ref Book 427. London, HMSO. The Feeding Stuffs (Sampling and Analysis) Regulations 1982. London, HMSO. Van Soest, PJ., 1982 Nutritional Ecology of the Ruminant. Corvallis, Oregon, O and B Books.2 Carbohidratos La palabra carbohidratos procede del francés hydrate de carbone, que se aplic6 original: mente @ los compuestos quimicos neutros que contenfan los elementos carono, hidrégeno y ‘oxigeno, encontrandose'los dos ttimos elementos en la misma proporcién que en el agua ‘Aunque la mayorfa de los carbohidratos tienen la formula empirica (CH,O),, en la que n es igual a tres 0 més de tres, la definicién anterior no es totalmente correcta, ya que algunos ‘compuestos con propiedades generales jguales a los carbohidratos contienen fsforo,nitrége- 19 0 azufre, ademas de los elementos carbono, hidrgeno y oxfgeno. Por otra parte, algunos cofipuestos como la desoxirribosa (C,H, ,O,) contienen hidrégeno y oxfgeno en proporciones distintas ala del agua. EL enfoque moderno consiste en considerar carbohidratos a los polihidroxialdehidos, cctonas, alcoholes 0 écidos, sus derivados sencillos, y todos los compuestos que puedan hidrolizarse para formarlos, Clasificacién de los carbohidratos De acuerdo con su naturaleza quimica, as carbohidratos pueden clasificarse en dos gran- des grupos: azsicares y no azticares (ver la Tabla 2.1). Los anicares més sencillos son los monosacéridos, que se dividen en subgrupos: triosas (C,H,O,),tetrosas (C,H,0,), pentosas (C\H,,0,), hexosas (C,H,,0,) y heptosas (C,H,,0,), de acuerdo eon el nimero de itomos de carbono que contiene su moléeula. Las triosasytetrosa se obtienen como productos interme- diarios en el metabotismo de otros carbohidraios, estudiéndose su importancia en el Capitulo 9. Los monosaeéridos pueden unirse, eliminéndose una molécula de agua por cada enlace, ara formar di, t,o tetra-polisacéridos, que conticnen, respectiVamente, dos, tes, Cuatro o ‘maVyor Cartdad de unidades de monosacéridos. La palabra «azicar» suele limitarse a los earbohidratos que contienen menos de dice ‘monosacéridos, en tanto que la palabra oligosacdridos (del griego oligos, pocos) suele utili arse para designar a todos los azicares que no son monosactridos, Los polisacéridos, también lamados glucanos, son polimeros de monosacéridos. Se clas fican en dos grupos, homoglucanos, que contienen tnicamente un tipo de monosacérido, y los tcteroglucanos que, por Briss, producen mezclas de monossctridosy productos derive. ETpes0 molecular de los polisacdridos varfa desde 8.000 en algunos fructanos vegetales, °10 NUTRICION ANIMAL, ‘Tabla 2.1 Clasticacién de los carbohidratos AZUCARES: xno + AZUCARES| [ Monosacdridos Oligosacétides: “Fiosas GH,O, Tetrosas CHO, Pentosas CHO, Hexosas CHO, Heptosas CH, ‘Trisacdridos “Tetrasacéridos Polisacsridos—| Homoglicenos. Heteroglicanos Carbohidratos_| complejos “Glucolipidos Glucoprotefaas J Gliceratdenido [Dihidroxiacetona —[Biivosa [ Arabinosa Xilosa I Xitutoss Ribosa | Riulosa [ Glucosa. Galactosa Sedoheptulosa [ Sacarosa Lactose Maltosa | Cetobiosa —fRatinosa | Questosa Biiaquioss [Arabinanos Xilanos ‘Almidén Dextrinas Gtucanos | Glucégeno Celulosa {Catiosa Fructanos — —{ Trulia Galactanos —_Levano Mananos | Glucosaminas Sustancias pécticas Hemicelulosas Formas exudadas ‘Mueflagos dcidos Acido hialurénico | Condroitina‘CARBOHIDRATOS 1 hhasta 100 millones en el componente amilopectina del almid6n, Medignte enzimas especificas 0 dcidos, puede realizarse la hidrélisis de estos polfmeros con liberacin de los azicares que los integran. LLos carbohidratos complejos forman un grupo de compuestos mal definidos que contienen carbohidratos combinados con moléculas no hidrocarbonadas. Incluyen los glucolipidos y las glucoprotefnas. La estructura e importancia biol6gica de ambos grupos de compuestos se estudia en los Capitulos 3 y 4, respectivamente. Monosacaridos Estructura La férmula de ta glucosa puede representarse como una cadena lineal. Son posibles dos estereoisémeros: ‘Ho shou wl ee velo wf steer ae aon o-chcosa oucnes ———Glemanico, aio Estos ismeros, cuyas formulas son iguales al reflejarse en un espejo, constituyen una pareja enantiomérica, en la cual, cada uno es el enantidmero del otro. Los dos isémeros se denominar D- y T-aMicosa, dependiendo de Ia orfentaciGn def BFUp6 hidroxilo del pentitimo tomo de carbono (C,), Para esa denominacién se toman como referencia las formas D- y L- del gliceraldehido, segtin puede apreciarse en las formulas correspondientes. ‘Como puede observarse af6rmulacontene un grupo aldchido CHO). recibiendo el nombre de aldasas los azicares que incluyen este grupo. Debido a la existencia de cuatro stomos de carbono asimétricos o quirales en las aldohexosas, son posibles 16 estercoisémeros, ocho de Jos cuales son p-azsicares, y los otros ocho sus formas reflejadas en un espe, “SoTmUy pocos loraeteares de este Uperexisientes En a matarate7 ademas de la - Jos mas importantes son la D-galactosay la.D-manosa. La cadens lineal de las hexosas puede contener un grupo ceténico(CO) of lugar del grupo aldehido. Los aztcares que contienen un grupo cetGnico se denominart cetosas. Son posible ocho estereoisémeros, cuatro formas D- y ‘cuatro formas t- La cetohexosa natural més importante es le D-fructosa:2 NUTRICION ANIMAL, ‘CHOW CH,OH tao ° sole ‘HCO wos fr En condiciones fisioldgicas, los azticares se encuentran fundamentalmente en forma de anillo o cfclica; por ejemplo, la D-glucosa puede presentarse como un anillo de piranosa, semejante al pirano, que suele representarse en forma de hexdgono regular, En la b-glucosa el sexto somo de carbono se encuentra unid al tomo de carbono 5, existindo dos formas de este azar, lamadas -y Brelucosa, dependiendo de la configura: Clén del dtomo de carbono 1. El clere del anillo determina la formacion de oto cazbono asimético, lo que duplia nimerode sémeros en cad grupo. Las pareja de esterecsémeros, ono las cy Br-glucoss, se denorninan andmeros, denomindndose al fomo de carbon I, Stomo de carbone anomérico, ‘cH,0H | NI iA \i No A, NW TI I on I la 0-Glo088 o-Ghucosa Existen derivados de las c-y B-D-glucosa. El almidén y el glucégeno son polimeros de Ja forma ac, on tanto que la celulosa es un polimero de Ia B-glucosa. AA igual que ocurre con la glucosa, en condiciones fsiolgicas a fructosasuele presen- tarse en forma de anillo, que puede ser hexagonal o mas cortientemente pentagonal, oanllo de Furanosa, semejante al furano. En la forma furanosa, el tomo anomérico es el stomo de carbono 2.