COMENTARIO

LA ESTABILIDAD EN LOS ECOSISTEMAS: ANALIZADA DESDE LAS INTERCONEXIONES, LA

DIVERSIDAD Y LA DINÁMICA

STABILITY OF ECOSISTEMS: ANALYZED FROM INTERCONNECTIONS, DIVERSITY AND

DYNAMICS

Carlos-Eduardo Rodríguez-Molano1*, Dania Fonseca-López2

1Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Grupo de Investigación en Bioquímica
y Nutrición Animal (GIBNA). Tunja, Colombia. carlos.rodriguez@uptc.edu.co.
https://orcid.org/0000-0002-0862-3478
2 Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Grupo de Investigación en Bioquímica
y Nutrición Animal (GIBNA). Tunja, Colombia. dania.fonseca@uptc.edu.co.
https://orcid.org/0000-0003-3877-3730

*Autor para correspondencia: carlos.rodriguez@uptc.edu.co

Resumen

Uno de los temas que ha cobrado importancia en los últimos años, es la recuperación y
restablecimiento del equilibrio de nuestros ecosistemas, los cuales, se han deteriorado y
empobrecido con el tiempo por efecto de la presión antrópica, condiciones climáticas y
características del medio. El objetivo de esta revisión fue analizar los principales
planteamientos y trabajos en los que se ha investigado los factores que influyen en la
estabilidad de los ecosistemas. Para ello, se seleccionaron 50 artículos buscados en la base
de datos de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia que se analizaron a partir
de las dimensiones: diversidad, dinámica e interconexiones. Se encontró, que el número de
interconexiones está determinado por los hábitos alimenticios de las especies, cuya
diversidad favorece la estabilidad en los ecosistemas, mientras que su dinámica determina
la eficiencia en los flujos de energía.

Palabras clave: equilibrio, ecosistemas, dinámica, interconexiones, conservación.

Abstract

One of the issues that has gained importance in recent years is the recovery and restoration
of the balance of our ecosystems, which, have deteriorated and impoverished over time by
the effect of anthropogenic pressure, weather conditions and characteristics medium. The
objective of this review was to analyze the main approaches and works in which the factors
that influence the speed of ecosystems were investigated. For this purpose, 50 searched
articles were selected in the database of the Pedagogical and Technological University of
Colombia that is visualized from the dimensions: diversity, dynamics and interconnections.
It was found that the number of interconnections is due to the feeding habits of the species,
whose diversity favors the speed in the ecosystems, while its dynamics determines the
efficiency in the energy flows.

Keywords: balance, ecosystem dynamics, interconnections, conservation

Información adicional: Se exponen las contribuciones de todos los autores y no existen

conflicto de intereses en la publicación del documento.

Introducción

Los ecosistemas son, por definición, complejos sistemas en los que factores biológicos,
climáticos y geológicos se combinan con factores sociales, políticos y económicos para
producir una serie de procesos ambientales que determinan su evolución (Blanco 2013),
mutación y selección, relacionados gracias a una correcta interacción que favorece su
simbiosis (García & Vergara 2000, Armenteras et al. 2016), aunque con diferencias a nivel
genético, diferencias en las respuestas morfológicas, fisiológicas y etológicas de los
fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografía y en las historias de vida
(Halffter 1995).

El interés en el estudio de los ecosistemas radica en que su equilibrio se puede alterar por
cualquier factor externo lo que produce serias alteraciones en formas complejas, en
respuesta a las perturbaciones (Andrade & Barton 2005) dando como resultado la reducción
de recursos y puesta en riesgo de comunidades, especies y por supuesto la seguridad
alimentaria. Teniendo en cuenta lo anterior, en este artículo se analizaran los factores que
alteran la estabilidad en los ecosistemas desde las dimensiones: dinámica, interconexiones
y diversidad, entendida como la medida de cambio de cualquier fenómeno, proceso que
incluye los siguientes componentes: la magnitud, la frecuencia, la elasticidad (resilencia) y
la persistencia (Badii et al. 2007).

Metodología

Se buscaron en la base de datos de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia

50 trabajos cuya citación fuera alta y que abordaran la temática: conservación de los
ecosistemas. La información se analizó y se estructuro a partir de las dimensiones:
interconexiones, diversidad y dinámica. De cada una se destacó su concepto, ejemplos,
formas de medición y explicación de métodos e índices aplicados para determinar su
magnitud en relación con la estabilidad de los ecosistemas.

La estabilidad de los ecosistemas

Preservar la estabilidad de los ecosistemas es una preocupación actual frente al

agotamiento acelerado de los recursos naturales, pérdida de hábitats, especies e
introducción de agentes que han fomentado el desequilibrio ambiental, para determinar
los niveles adecuados de explotación (Zambrano & Meiners 2018). A partir de esto, se han
propuesto varios factores para el análisis de los ecosistemas, según Pérez et al. (2009) se
debe calcular el índice general de estabilidad a partir de la siguiente expresión:

𝐼𝑆 = 𝐼𝐹 + 𝐼𝐷 + 𝐼𝑁 + 𝐼𝐸

IF: Índice físico, ID: Índice de diversidad, IN: Índice de calidad nutricional y el IE: Índice de
eficiencia energética.

Donde la eficiencia energética, está representada por la cantidad de energía producida en

el sistema (Kcal, Mcal, Julios/ Ha), el gasto, la producción de proteínas y las actividades
desarrolladas por los individuos (Wolf et al. 2006); el índice físico, abarca las características
del suelo en términos de porcentaje de materia orgánica y la amplitud del perfil A (Toledo
& Florentino, 2009); el índice de diversidad se refiere a la riqueza arbórea presente en un
lugar y a partir del cual se puede determinar el carbono retenido; el índice de calidad
nutricional abarca la cantidad de proteína tanto animal como vegetal (Pérez et al. 2009);
mientras que el equilibrio del suelo está definido por la expresión:

𝐼𝐹 = 𝑃 + 0
P: Índice de profundidad efectiva O: Índice de materia orgánica (Pérez et al. 2009).

Datos que resultan útiles para establecer predicciones acerca de los cambios en las
abundancias de vida en un lugar (Wolf et al. 2006). En este sentido, el índice general de
estabilidad incluye la diversidad, eficiencia energética, calidad nutricional y características
físicas, valorándose en un rango de 0 a 12, para calificar el desempeño de un sistema (Pérez
et al. 2009) donde valores entre 9 y 12 indican un equilibrio funcional y estructural
(Hernández & García 2015). Dicho equilibrio demuestra una respuesta ante disturbios
grandes o pequeños como la entrada de nuevos organismos y actividades al sistema, es
decir, que cuando se logra recuperar el ecosistema, hablamos de una estabilidad local, y en
caso de regresar a un mismo punto hablamos de estabilidad global en la comunidad (Badii
& Ruvalcaba 2007, Jobbágy et al. 2006). Sin embargo, el tiempo de recuperación es
dependiente de la eficiencia del sistema, según Badii et al. (2007) debido a que la entrada
de organismos interfiere de una especie a otra y determina la estructura, dinámica y
productividad de las comunidades. Es por ello, que en sistemas naturales diversos se ha
demostrado que las redes alimentarias presentan múltiples conexiones y los organismos
toman el alimento de diferentes niveles tróficos (Wolf et al. 2006).

Es claro, que la principal amenaza para los ecosistemas es el factor antropogénico, cuyo
impacto se ha hecho más visible durante la última década por las cerca de 79 millones de
toneladas de CO2 liberadas en el atmosfera diariamente como resultado de las actividades
humanas (Bowler 2010) generando cambios en la temperatura y favoreciendo las bio-
invasiones, que se producen cuando los organismos son transportados y se establecen en
un nuevo rango en el que persisten, proliferan, y se propagan (Sharpa et al. 2011,
Lamouroux et al. 2004), debido a que se cruzan los umbrales geomorfológicos e
hidrológicos, y se provoca cambios bruscos en la estructura de la comunidad, el ecosistema
y los procesos biológicos (Humphries & Baldwin 2003), que son amenazas capaces de
poner en riesgo las especies, y cuya medición suele ser multifactorial requiriéndose un
conjunto de indicadores para representar el estado de los ecosistemas, y cuya
interpretación requiere una comprensión relativamente detallada (Moloneya et al. 2004).
En general, es necesario abarcar el análisis de los ecosistemas desde tres dimensiones:
interconexiones, diversidad y dinámica.

Interconexiones y estabilidad en los ecosistemas

Las interconexiones, se refieren a las múltiples relaciones existentes en los ecosistemas

como la estructura trófica, e incluso los hábitats circundantes, donde la biomasa es el
parámetro energético de la comunidad (Badii et al. 2007). Es así, como las comunidades
más complejas proporcionan un espectro más amplio de nichos ecológicos y sustentan
poblaciones mayores y más diversas de depredadores y parasitoides en comparación a
comunidades más simples (González et al. 2014). Cabe aclarar, que su partición a lo largo
de las dimensiones de diversidad y de complejidad resulta en la distribución de la energía
dentro de la comunidad (Badii et al. 2007), que en ecosistemas marinos suele tener un
rango de eficiencia entre 10 y 12% (Barros et al. 2014).

Dentro de la cadena trófica existen las interacciones predador-presa (Barros et al. 2014)
distribuidos según los recursos disponibles (Colla et al. 2009). En general, clasificamos los
grupos tróficos en depredadores (carnívoros), herbívoros y omnívoros (Callisto et al. 2001)
o, en grupos funcionales como: descomponedores, parasitoides, saprófitos/saprófagos/
coprófagos, nectarívoros/polinivoros, fitófagos, fitófagos succionadores de savia, fitófagos
xilófagos/perforadores de tallos/comedores de semillas, depredadores, hematófagos,
fitófagos formadores de agallas y parásitos de plantas (Clavijq & Amarillq 2013). Sin
embargo, también pueden clasificarse según información morfológica basada en el aparato
bucal (Neiff & Neiff 2006) o el contenido estomacal de cada taxón (Agostinho et al. 2006),
por ejemplo: fragmentadores –contenido de materia orgánica particulada gruesa mayor o
igual a 35%; 2) colectores –contenido de materia orgánica particulada fina mayor o igual a
65%; 3) depredadores –contenido de tejido animal mayor o igual a 35%; 4) raspadores –
contenido de algas mayor o igual a 35% (Chará et al. 2010). Así, el tipo de alimentación
determina que el ensamble en un ecosistema este estructurado principalmente por
especies que usan de la misma manera los recursos tróficos disponibles (Quijada & Cáceres
2000) y que en consecuencia tienen características morfológicas en su aparato bucal
diferenciadas.

Para calcular los grupos tróficos de un ecosistema se dispone de varios programas y

modelos matemáticos, por ejemplo ECOPATH con ECOSIM (EwE) que consiste en un
conjunto de ecuaciones lineales acopladas, donde cada una representa un grupo funcional
en la trama trófica (Cruz et al. 2013), pero también es posible determinar el número de
conexiones mediante el índice de conectividad, que se refiere al cociente entre el número
real de conexiones posibles entre los grupos funcionales presentes, excluyendo el
canibalismo (N-1)2, y donde N es el número de grupos (Cruz et al. 2013) y contiene las
variantes Índice de Afectación de las Barreras (IAB) e Índice de Fragmentación Ecológica
(IFE) (Marull & Mallarach 2002). Mientras que para predecir si un ecosistema es estable, se
calculan los flujos totales, es decir la suma total de los cuatro componentes de flujos de un
ecosistema: consumo, exportación, flujos totales a detritus y respiración (Cruz et al. 2013).
Además, se debe hacer una relación entre cada uno de estos factores, sin olvidar que la
capacidad de desarrollo debe estar por encima del límite encontrado en la medida de
ascendencia aparente (Wolf et al. 2006).

Adicional a los factores mencionados también es útil considerar la relación producción

primaria / respiración total (PP/RT) para determinar el estado de madurez de un
ecosistema, según Cruz et al. (2013) quien explica que en estados inmaduros se espera que
la producción exceda la respiración, obteniendo un cociente P/R mayor que 1 y en estados
maduros, el cociente P/R debe ser cercano a 1. De esta manera resultados como los
obtenidos en la Guajira de 2.62 indican una vía corta que se relaciona con ecosistemas
inmaduros, inestables y sometidos a una constante perturbación (Wolf et al. 2006).

En las cadenas tróficas debe existir un equilibrio entre los organismos depredados y los
depredadores, de modo que estos últimos nunca deben superar en número a los niveles
inferiores. Pero, la falta de especies carnívoras (meros, pargos, barracudas, etc.) es capaz
de generar una alta competencia de territorios, mientras que la presencia de un buen
número de especies de carnívoros nos da una idea de la resiliencia del ecosistema (Ramírez
et al. 2014). Mientras que la abundancia de omnívoros está relacionada con la presencia
antrópica debido a un cambio de la cobertura vegetal y desplazando a insectos que forman
parte de la alimentación de otras especies.

Otro efecto directo de los disturbios es el aumento de los niveles tróficos inferiores (Callisto
et al. 2001), donde los productores primarios son capaces de generar una trasferencia de
10%-13% y la perdida va hasta el 17% vía detrítica (Wolf et al. 2006), debido a una
modificación en el flujo de energía que suele ser menos eficiente cuando la tasa de
respiración se incrementa por aumento de la población en los niveles tróficos inferiores, en
este sentido su impacto es mayor puesto que difícilmente se logra regresar al estado
original alterándose la estabilidad equilibrio y hoy en día es observable en el gran número
de especies en extinción (Badii & Ruvalcaba 2007).

Diversidad y estabilidad en los ecosistemas

El efecto de la biodiversidad en las comunidades naturales ha surgido recientemente como

un tema de interés ecológico considerable. Cuando hablamos de diversidad nos referimos
a la cantidad de especies que viven e interactúan en un lugar (González et al. 2014),
determinada área o sitio, en la cual se organiza la estructura del gremio y patrones de la
competencia (Badii et al. 2007). La estabilidad del funcionamiento de un ecosistema
aumenta con su diversidad a diferentes escalas desde el stand hasta el paisaje y la región.
A este comportamiento de los ecosistemas se lo conoce como “efecto portafolio” por su
similitud con el comportamiento de estrategias de inversión, pero las interacciones entre
los componentes de la diversidad pueden modificar la relación entre diversidad y
estabilidad (Oesterheld 2008), de modo que la estabilidad de las comunidades ecológicas
depende del número de especies que contienen que permite proporcionar un seguro contra
las fluctuaciones ambientales gracias a una adaptación a las condiciones cambiantes por un
efecto de amortiguación y mejora del rendimiento (Loreau 2000), así, una mayor diversidad
aumenta la estabilidad temporal de toda la comunidad, disminuye la estabilidad temporal
de las poblaciones individuales, y aumenta la productividad de la comunidad (Lehman et al.
2000).

Esta riqueza de especies puede ser calculada mediante software como el Ecopath (Arreguı ́n
et al. 2002), modelos matemáticos determinando los índices de Simpson (D) (Ferretti et al.
2014), Shannon-Whienner (H´) donde valores iguales o superiores a 2,7 se relacionan con
una alta diversidad (Mosquera et al. 2015) entre otros, aunque también, puede calcularse
incluyendo los indicadores de riqueza de especies e índice de similitud según Mora et al.
(2013), quien obtuvo que las especies suelen establecerse solo bajo condiciones específicas,
y por ello las zonas se caracterizan por ser hábitat de solo algunos organismos, que pueden
aumentar con el tiempo según orígenes evolutivos y adaptaciones metabólicas que han
llevado a su éxito ecológico, de esta manera la mayor estabilidad temporal de las más
diversas comunidades es causada por una mayor productividad en la diversidad más alta (el
efecto "overyielding"), las interacciones competitivas (el efecto "covarianza"), y el
promedio estadístico (el efecto "cartera") (Lehman et al. 2000), es decir, la teoría predice
que la diversidad de especies puede mejorar la estabilidad de la biomasa a nivel de
comunidad, mientras que simultáneamente disminuye la estabilidad a nivel de población
(Steiner et al. 2005).

Los ecosistemas se encuentran conectados regionalmente por diversos mecanismos que

incluyen el transporte de materiales y energía por largas distancias y el movimiento
migratorio y de dispersión de organismos (Oesterheld 2008). Es decir, el enriquecimiento
puede desestabilizar las comunidades teóricamente pero los efectos pueden debilitarse con
el aumento de la diversidad debido a la inclusión de la presa del consumidor resistente
(Steiner et al. 2005). A razón de esto, la diversidad facilita la adaptación a cualquier tipo de
variación natural, usando continuamente materia y energía y podría regular los patrones de
invasión (Mardones 2015), que involucran según Restrepo y Álvarez (2013) una o varias
especies introducidas, es decir, individuos ajenos (especie no nativa) al sitio que han
llegado, procedentes de otro sitio de origen, y que son liberados intencional o
accidentalmente por el hombre.

Se reporta de acuerdo a la última actualización que Sudamérica es catalogada como una

región proveedora de gran número de invasoras a otras regiones del mundo (más de 100
spp), pero con una menor invasibilidad que otras regiones (Giorgis & Tecco 2014) y esto se
debe a que los invasores son difícil de controlar. Sin embargo, en algunas ocasiones es
posible que las especies consideradas invasoras generen un efecto positivo, pero, este es
dependiente de la cobertura o tamaño del ecosistema, por ejemplo: a escala regional, la
relación entre la riqueza de plantas nativas e introducidas es frecuentemente positiva, pues
existe mayor heterogeneidad ambiental que permite el desarrollo de ambos tipos de
especies. Lo cual indicaría que a escala local la relación sería negativa, debido a que la
competencia interespecífica sería inevitable (Mardones 2015).

Ejemplo de lo anterior es el alto porcentaje de especies introducidas, especialmente

malezas, que se relacionan con la fuerte presión antrópica sobre el paisaje (Ramírez et al.
2014), lo que indica que los ecosistemas tienen susceptibilidad al ingreso de especies con
alto potencial invasor (Mardones 2015). El comportamiento de las especies invasoras se
debe a que encuentran en el hábitat invadido las condiciones favorables para su
supervivencia y éxito. Por ello, es importante determinar el reemplazo de especies
introducidas, y para ello se ha propuesto el índice de Whittaker (β), calculado como el
cociente entre la diversidad gamma (γ), número total de especies presentes en la totalidad
de la muestra, la diversidad alfa (α) promedio y riqueza específica en los distintos meses
(Ferretti et al. 2014), medida que también puede ser utilizada para prever una invasión y
que resulta útil como herramienta de análisis.

Sin embargo, es posible no encontrar relación entre la diversidad (a escala local) entre
especies nativas e introducidas, y el no encontrar una relación entre estos grupos
(considerando diferentes niveles de perturbación), podría significar que la presencia de
especies nativas e introducidas en el área perturbada estaría dada por una dispersión y
establecimiento más bien azaroso (Mardones 2015), favorecido por una alta cantidad de
recursos disponibles que posiblemente enmascaran el impacto y logran mantener el
equilibrio en el ecosistema.

La riqueza del lugar puede cambiar de acuerdo a las condiciones existentes resultantes de
variaciones internas y externas del sistema (González et al. 2014). En ese sentido, el
acortamiento de las mismas, los hace más vulnerables puesto que la energía se transporta
más rápido y cualquier cambio es capaz de causar un alto impacto en la biodiversidad. Es
por ello, que las comunidades terrestres mayormente simplificadas están caracterizadas
por fluctuaciones más violentas en sus densidades poblacionales que comunidades
terrestres diversas (Badii, 2007) debido a que se superan los límites naturales de la variación
(Badii et al. 2007). Por ello, la conservación de la diversidad biológica debe ser un objetivo
principal para la transición hacia sistemas ecológicamente sostenibles.

Dinámica y estabilidad de los ecosistemas

La dinámica de los ecosistemas según Paruelo (2008) involucra la medida de flujos de

energía interrelacionando la productividad primaria neta aérea (PPNA), la
evapotranspiración, la productividad neta del ecosistema, la mineralización neta de N y las
pérdidas totales de nutrientes. Aunque también, incluye índices de crecimiento, de
densidad, edad y tasa de renovación (Hernández 2015) de las especies que habitan en el
ecosistema.

La evaluación de la dinámica de los ecosistemas consiste en la observación indirecta,

observación directa, relevamiento de distintos puntos de control (GPS) y utilización de
técnicas de información geográfica, como formato raster con el objetivo de detectar los
cambios espaciales (Guillermina et al. 2014) y por supuesto la aplicación de modelos
matemáticos. Son innumerables las ventajas de conocer la dinámica de los ecosistemas,
cabe mencionar la previsión de lluvias e incendios, fluctuaciones naturales, predicciones de
la extinción en los puntos de acceso basados en los números de los partidos de pérdida de
hábitat y endemias (Brooks et al. 2002)

Este tipo de análisis se han hecho especialmente a nivel regional y local, debido a la gran
cantidad de factores que involucra basándose en tres dimensiones: el biotipo (Estructura
biótica y abiótica), dimensión de la diversidad (Estructura y competencia) y dimensión de la
complejidad (Cadenas tróficas e interconexiones con los hábitats) (Badii et al. 2007). No
obstante, por la amplitud de factores que involucra, se ha propuesto el uso de datos
espectrales provistos por sensores remotos para caracterizar el funcionamiento
ecosistémico como alternativa frente a la magnitud que dicho análisis significa (Paruelo
2008). Con dichas herramientas es posible hacer un análisis de disturbios mediante la
observación y determinación de los efectos que causan a nivel ecosistémico y directamente
sobre las especies (Rueda et al. 2006), de modo, que es una dimensión compleja, que
engloba el análisis de la estructura y a su vez la relación entre las interconexiones.

Uno de los factores que ha influido drásticamente en la dinámica de los ecosistemas es la

actividad antrópica, tanto por la explotación desmedida de los recursos como por la
dispersión urbana que ha facilitado el establecimiento en amplias zonas de un número
limitado de especies exóticas que alcanzan altas abundancias en relación a las nativas
(Guichón 2014) por competencia en el consumo de los recursos, y lo que es más grave, ha
generado la perdida de especies y la consecuente alteración de las conexiones y flujos de
energía, ejemplo de ello: son las declinaciones y extinciones de anfibios, siendo uno de los
grupos de vertebrados más sensibles a las alteraciones ambientales por sus características
morfológicas y adaptativas (Both et al. 2008). De modo que el hombre pasa a ser un
depredador de orden superior, y por ello, las prácticas de conservación y protección de las
zonas verdes, bosques, paramos y humedales son mecanismos para limitar su impacto
(Vidal & Florentino 2009).

Conclusiones
El número de interconexiones en un ecosistema (Cadenas tróficas) se estructura a partir del
tipo de alimentación de los individuos que se encuentran en el habitad, lo que determina
los grupos funcionales con características morfológicas específicas y cuyo número y
estabilidad varía de acuerdo a la presión de factores externos de tipo ambiental, económico,
social y político, factores que a su vez modulan la madurez de los ecosistemas.
Su diversidad depende del número de especies existente en un sitio, de modo, que entre
mayor sea, es más estable el sistema al ser más resistente a los cambios estructurales y
fluctuaciones por la existencia de múltiples conexiones y menor perdida de flujos de
energía. Mientras que los sistemas simples no solo son más susceptibles sino que cualquier
efecto externo es capaz de conllevar a la pérdida de especies y extinción de las mismas.
Lo anterior implica que la dinámica en los ecosistemas como magnitud de los flujos de
energía determina su sostenibilidad en la medida que exista una mínima perdida y
recirculación de nutrientes, y cuya estabilidad debe contemplar la estructura,
interconexiones y competencia entre las especies, donde aquellas que son invasoras juegan
un papel fundamental en la modulación de los componentes bióticos y abióticos, por ello,
se considera que la actividad antrópica es un depredador cuya corriente hacia el uso
indiscriminado de los recursos debe limitarse mediante estrategias de conservación.
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