FOSFORILACION OXIOATIVA 19.1 Reacciones de ransferenca de electronesen las rmitocondias 708 192 SintesisdeATP 723 193 Regulaiéndelafostoilacion ovidativa 732 19.4 Lasmitocondriasenla termogéness, sintess de esteroidesy apoptosis 735 19.5 Genesmitocondrales:suorigeny efectos demutaciones 738 FOTOSINTESI: CAPTACION DE LAENERGIA LUMINOSA 1916 Caractrisicas generales 4elafotoosoracién 742 197 Absorindelaluz 744 19.8 Elacontecimiento fotoquimico central: el fujoelectrnicoimpulsado porlaluz 749 199 Sintesisde ATP porlafotofosoritacién 759 19.10, Evolucion dela fotosintesisoxigénica 761 (oafraciin oxiativa es lx eulminaciin del metabo amo produeter de energia en los organismos acrbices. Teds les pasoeoxidativos en la degradacién de shi, srasas y aminoeides converge en esta etapa final del resp ‘icin cea en aque energie a oxida asin {tisde ATP La fotoforforacon ea forma por la cal es rg ‘ismos fotosintticos capturan la enersia de La Iu solar, la fuente fardanertal de ener en a biostera, ya uiizan para sirtetaar ATP. La feofonlacin oxdativa yl fotfoeoracin spartan conuntarente la mayor parte del ATP sintetiado por 1a mayor parte de os orgaismas ln mayor pate de as veces. niles encarta a oxidarinfosforiativa ene lugar en ks tocondray la fotaosforlacin en las cloroplastos. En os: foracén oxdativa se produce la reduccion de O22 H.0 g1a ‘as alos electonescedos por el NADH y el FADIy tiene Iugar tanto en la luz como en la oscuridad. En a ftofesfori- ‘96m se produce la axidacin de a0 a Oz con NADP* como acepter electrénico fundamental y depende absclutamente de Inc nerga dela uz_A pesar de sus diferencias, estos dos proce- ss convertiores dea eneria de gran eficenca wanseurren a ‘rants de mecansmns muy sae. ‘Nuestros conocilents actuales sobre la sites del ATP ea mtocondriay en os clooplsts se bsan ena hipotesis, Introducida por Peter Mitchel en 1961, sein Ja cua las ie- rencla ransmembrana ena concenricin de protenes son el _eservero dela energi oben a partir de as eacconesbo- legions de exidacin Bsa teoria quimlosméttea est actual mente aceptadh como uno de Jos grandes principles wniis- ores de la biologi del siglo xx. Proporiona un conocimlenta ‘dela process del foforaci oidaivay de fear ‘én af como sobre transduecianes de energie aparentomente ‘an dspares como one ranporte activo através de membre rnasy el movimiento de los fagelos bacterin. xsi tres aspectos mecinieamante snares entre la oxidacin fsfriativa ya fotafostaiai, (1) Er ambos pr casos interne un fyjo de eletrones através denna cadena de transportadoresligados membrana, (2) La enenga bre [re]sta align pr ta hj lactone “aes ba” (exemtnico) es arial al irarsparte“cuestz aria” depro- tunes a trav de ina membrana impermeable alas prone, ‘conserving a ener Ihre de oxfacin do os eombustbes rmetabéicos en fora de poteneal electroquico transner- ‘ana (p39). (3) 1 fj transmembrana de protanes a aver de su gradient de corcentracion mediante canaes proteers ‘expecensprogordona la ener te paola sintsis de ATR, ¢atalzac por un cumple protec aside a a merbrara (it ATP sinasa) que copia ¢ yo de prownes ala esfrzcon det are Erste capil consdomamoe en primer har oof clin oxSdatira, Pmpezaremos con a deseripiin dels compe rontes de In eae le rnslerencia lectin, organise cin en forma de grandes corrleosancinales ena merbra- ‘a mtocondral intra, I via de fyjo leciénic a eaves de los elmormiento de protanesasocadoadicho fj Pasare- ‘noe fevita centinuacnal extraoedinaro comple nzind®: ‘» que, mediare alii retacionl",cagtura la ener del ‘jo de protones en forma de ATP. Cortimaremos on los me- ‘anismos regubadores que cobrdinan la fostonincion exdatha fn ss muchas rus cataboicas en as que los combustibles so exis, También eseibiremose! papel que jeg a mito ‘omen on hs termeanee ait do eeteries yl pop tacie Con ete renscimiont de seers oxidatv mite ‘oneialpasaremos ab fotoesforiacénempezando por ab- ‘sored de tu por los pigments fozsinttices y contin ‘nel Majo de elecrones impulso po a uz desde el 10 at NADP" y lasses meleclates del acoplamiente del fo de ‘econ y provones. Tanbién consideraremes as sinitdes ‘ev esrusturay mecanimo entre las ATP sintass de doreplas- {wsymvlocends, ya base volt dea conseracin de FOSFORILACION OXIDATIVA 19.1 Reacciones de transferencia de electrones en las mitocondrias El descubrimiento de Eugene Kennedy y Albert ebinger en 1048 de quel mtecondra es sits en donde se rela l fos forlacén oxidative en os ewsaritas mar elnido de fase moderna de los esting bre ns rinscsones ois energa.Las meocendnas al il que ls bacteria rane as, nen dis nears (Fig. 19-1), La membrana ee Lacon extra es fcc permeable » paquetes molécubs (04, <8. 900) ¢ ones, que moe ‘en Rbrementes tres de canals transmembram eompuestas por ‘una famila de profs integrals Ge membrana Baad prin, La renbrana inte es impermeable la mayoria de moléculas pequ> fas e ones, incido a proton (01) as cas espectes que en ‘nesta membara fohacen # ATP sntasa ORD FIGRAN9-1 snatching dew itocondin beg ‘ides manana cornmeal amen ‘area der scl condi deaf en pd tener {0200 cers desiserasde avian aes ag y de woes APs, ria or a peri de ‘mens t,t mocinds el cer, on on phan dc Fo no ede meta na rch mayo Seen es ‘reer nner ono deere anor decor merondio nies lecreveminanh detrei ter ‘aise ional de cea Lat mioconia Se abs (x plnaey mio cine an sme Taq © ma 298 tie exit mca vaacén en ama, oma rao dre dearer ‘yan er. Lamumbranainerra alga os componente te a cera resp raion ya ATP sntasa. Lamainz mitocondal. espa aco tao por la membrana inerna contiene el comple de Ta iwi deshidrogenas y los eras del cco del Scio et 9, delarutadelaf-osdacin delos eis grasosy de as las de oxdacénde oe amipadside, es dc todas las ruta de ‘xidacion de combustities excepto laglvdtis, que lene gar nel ctosol.Detde a quela membrana tera bene una per meabiid selective separ fos inermedarios yerastas das‘Tratamiento odoinn [Li 1 ate sintaca Oy gt CR oe LY Nada & succeQ @ che cite by ate Aor a eacions ctalizadas pr facies asada in vito FHGIRAT9-7 Rescind compl aca cafe rep fi Sein pro menians moc ees por ace con Cideoyee cris cman tenes peter ots tems el creas cede dahon eo agri er neds gee aerate er mentors ime each mele coat de inerabio “ennoseompleps 2 ela cote espera cane cn cmp> dn pros Stave ae 1), yen ena AP as 2 ‘es domnindo Compl Vi. os Compejos asia atin tae Maurie dado) FGURA 19-8 tuts de lr actos dade ol NADH, cit ac 0-Con el ot bigs os deco dN ps Ss atv deua egress sin se de as ero sunbed employ egadinei 2. Lo eons pam ee dca 6 dou opti ator ceo So Cap hc se hc Ql go 3 en ee eres na epoca “eo sebigens enlaces eb perms csr ce pe on QU can eigen ieee de ‘oud taser dcr ala ipsa vata de cre {EP eta guepuon vaeTF ison dreds 09. uctasa o NADH deshidrogenasa, es in exci enorme ‘compuesto pur 42 cadenas polpeptidiens diferentes, entre ls ue Ge encuentra una Ravoprotetra que cotiene PMN y como mura seis centrs fero-siltrades. La microsopia eleceéni- cede alts ressiuelén muestra que el Complejo | bene or de {con un brzo de a en la membrana ye oto prolngindose eaa mati Tl como se musta en a Para 19-9, Con lj I catalan dos precios simultanes orzaamente scopl ‘ds: (1) ls traferenisexeranica hai la ubiquinons de un ln hsdruro del NADH y un pro. de la mats expres pr: NADH +H? +Q—+NAD™ + QM 9-1) 1y (2) In tranaferenca enderginiea de cuatro proses de ‘natn hela el espacio intermerbrara. Por lo ant, el Gm leo esa Domi de protons impulsaa pr la enena de [ioocaacte diors NADH acu Iancotas rms Oy ransferencia cecrinia, a reacion Ue ein es vec.