«Mientras que en ls euctiontes hay tes RNA polmerases diferentes, en los procarontes una tnica RNA polmerasa cataiza ly bisintess de os res pos de RNA. En Archoea un grupo de procaontes die: rente de as eubacteras (véase cp. 24), la RNA polmetasa tiene \atias subuniades, algunas semejates alas polmerasas de los eu ctionies, * En os eucaints lo tenscipiin ext regula por a unin al promo tor de factores de transcxipcSén pois que han ccbredo ne im oranca fundamental ena comprensin de ls patones de expres ela infemacen genic, ya que su furan permite explardersos mecanismos que se describ alo lato de esta Secon También pa ‘ipa ots poteinas regdedors que se unen a eras secuendes de [DNA ocaizadas era det promator (vase cap. 1, El conto de tans cpcién).En ls eubacttas en cambio, lo ranscrpctn comienza cua do una polmerasa que contiene un factor de inciacdn se une a pro- ‘motor Lego, ete factor se ibera. En Archaea, el mecansmo de ine én de a tanscpcn se aera a de os eucaontes los promoto- res son silts. Ene cdo 10-1 22 anakizan con mayor deal apu nas diferencia en la wanscpcibn ene excarontes y paocarontes El procesamiento del RNA mensajero En eucarontes, a medida que vanscure la tanscrpcén las mole clas de mRNA, imadas tonscritos pimarios, son modficades, Eto focune antes de que sean ransporadas al ctoplasme, que es a ito donde ocune la raduccin. Las medfiacones son vatias€ cluyen: * Adin del CAP. Un ruletido modticado (CAP) se atade a exre> smo 5’ del mensaje. Este “casquete” es imprescinbe pare nbn del mRNA al sbosome y protege al mRNA de le degradactin. + Poladeniacén. En el eeremo 3! del mRNA hay una secuencia seal (GAUMA) ala que se unen factors espectcas ylaenzima poh po: Las sARNP se unen a seevencias cortas ubieadas ene los itrones los exones Lucgo s¢ afeden més protelnas forman un gran com- pigjo-con el RNA que se denomina spiceosama. Ademds de desem- peflarfunciones de recanocimiento de esas secuencias, bs snRNP leven 2 cabo funciones cztelicas ( © fig 10:9). proceso de splicing catalzado por spiceosomas, ocurte blo en ‘rganismos eucaiotas. Las seovencias que se eiminan son los intrones, rmienvas que las secuencias que pernanecen y forman pate del MRNA maduro son fs exones, En muchos cases, un misma transcnto primario puede ser proce- sadlo por splcng en mds de une forma. Este empalme alternative permite obtener moléculas de mRNA madurodilerertes a paride mo- Itculos de mRNA inmaduro originalmente idénicas lo cual da por re- sultado polpéptidos con distntas funciones ( © fp 10-10). En estos aso, una 0 vatios enones son eliminados junto con los intones. El imestgador Thomas R. Cech y sus claboradares, en los Estados (Unidos, estudiand et spfcing del RNA en un clad de agua duce ke mado Terabymena, enccewaton que en. ests oeganismos uniellares tecarontes el propio itn del RNA intadura acta como xaalizador de a exisiin y el empslme, es dec se produce un empalme autocala- Ico. Esta secuenca de RNA se pega feemanco una esructure comple: je-que funciona como enim, que se he denominedo ribosima, Se hen encorirado aos ejemplos de-empalme autocaaliic en vas orgnis: ‘mos, en RRNA cocficads por gees mitoconciles 0 de doroplastos, en algunos genes nudeares de evcarentes unicellares yen agunes genes e baeteritlagns, pero no en eucarontes muliceliores, @ ‘ig. 1-4. MECANISMO DE CORTE YEMPALME O SPLICING DE 0S FUCA- RNONTES. (a) Secrcscnvensoinelusodasen el png st decry en eS st de raft ye cate y engl 3) xsd cl sh eosams (9 Cre en eat $y fama de naa. Cate esti ye me exes Osean deste y sensor espa lenerasa. Esta endima estima la escién en un sto ubicado 10 a [35 nudeidos hace el exremo 3 de a seal Lego, la enzime agre- 2, de 2 uno, una cola de rbonudledidos de adenina (cola de alba) y as se genera el entero 3° del mRNA radu. Esta cola de poleA contiene 200-250 nucedidos y parecer qu inlay en les tablidady em la capacided de que los mRNA sean taduidos en el croplasma * Corte y empaiine 0 spicing. Duarte la wanseripin, ef mRNA sue ‘un proceso de corte yekmineon de secvencas, lamadas Entromes, ¥ el posterioe empalme das secuencis restates los exams ( © fig 108) Em un pier paso se unen al RNA inmaduro unas pe- quot panics de RNA mudeates asociades con protinas denom- ‘adassnRNP (del inglés, smal ucleernbonuieo-praten particles). ‘era. Enel cuaéio 10:2 se detlanotes tipos de RNA. de la cela eu- atone EL RNA ribosémico y los ribosomas EI RNA forma ls ibosomas, perticules que consisten en una aglo- rmeracion de vrs molecules de rRNA diferentes asociadas con un grue po de aproximadamente 50 proteins. Cada ibosora es una gran ma- ‘quinata de sintesis de polipepids y estdconstivide por dos subuni- dades de clferente tamaio ( © ig 10-11). Ourante Ja sintesis de palipéptdos, el mRNA que transports el sensdie y los RNA que carga los eminakidos se unen @ las subuni- clades mds pequefias a subunided de mayor tamato se agrege des ‘puts y su funcién es cataliar la fornacién de la unin pepiica entre Jos amrinodcidos (vdase Apéncice 2). Basten tres sitios en la subunided mayor alos que se une el RNA: el sito A (amrinoacico), esto P(pep- {idlco) y el sto E (del inglés ent, sala). a longitad de las molecuas de 1RNA y la canidad de proteinas de ‘cada suburided son diferentes en procariontes y evcanontes, pr fo ‘que los bosernas son de tamanos dtinios en ests dos tinas de or ‘pinismos. A pesar de estas dilerencias, los rbosomas de todos las ‘oanisrnos son similares en estructura y funciin, El RNA de transferencia, un adaptador entre los taminoécidos yel mRNA Lost son moda eanamentepequeras, ce 70a 90 nudes tis, cada un con dos tos de uit Uno de eos, el antlendén, se _aparea al coxin de ls molécula de mANA lobe sto, que se encverraEI mecanismo de transcripcién: sintesis del RNA mensajero las moléculas de mRNA son secuencias largas —de S00 a 10.00¢ rnuclestidos- copiadas a partir de una de las dos cadenas de DNA. Le informacién més importante que lleva el mRNA esté codificada en for ‘ma de tripletes de nucleotides © codones, que indican qué aminoaci dos formarén la nueva proteina, Cada nueva molécula de mRNA se transcribe, a partir de una ca: dena de DNA —Ia cadena molde- segimn el mismo principo de aparea rmiento de bases que gobiema la replicacién del DNA ( © En cada evento de transcripcién, sélo una de las dos cadenas se trans cae y, segin el gen se transcribe una cadena o la otra, pero nunca las dos. Al igual que una cadena de DNA, cade molécula de RNA tiene un extremo 5‘ y un exremo 3! Como también ocure en la sintesis del DNA, los ribonucleétidos presentes en la célula como trfosfatos son aadidos por una enzima, en este caso, la RNA polimerasa. Ests en- ima catalza la adici6n de ribonuclestidos, uno a uno, al extremo 3° de la cadena de RNA en crecimiento. Se mueve en dieccién 3° a 5'a lo largo de la cadena molde de DNA, sintetizando la nueva cadena com plementaria de ribonucledtidos en la direccién 5 a 3° Ast, a cadena de MRNA es antiparalela a la cadena molde de DNA de la cual es trans- cata. Es importante sefialar que el RNA tiene una secuencia comple- mentaria a la cadena molde de DNA, que es igual a la otra cadena del DONA (denominada codifcante), salvo el reemplaz0 de T por U. Para simpiificar y por convencién, cuando se informa la secuencia de un gen, La transcripcién en procariontes y eucariontes Si bien el mecanismo de transcripcdn es muy similar en eucation- tes y procariontes, hay vatias diferencias interesante: « Mientras que en los eucationtes cada gen se transcribe por separado en una molécula individual de mRNA, en los procariontes los genes que se encuentran en una sucesién en el cromosoma bacterano, y {que codifican pare enzimas con funciones relacionadas, se encuen- tran conttolados por un tnico promotor y, por lo tanto, se transciben en una dnica cadena de mRNA (© ig 10-7) La traduccién: del RNA al polipéptido Una ver sintetizados los mRNA, ten luga a siguiente etapa en el {iujo de informacién, la traduecién. to woducién eo comestn def secvecia de mucetids del NA fo secuencia de aminodcidos de un polpépia Los parciantes dave ene proceso de taducin son: os mRNA, que ya hemos andizad, los RNA sbosémicos (RNA) y los RNA de ‘wansferencia (IRNA). Si bien los tes tpos de RNA difieren tanto en su ‘estructure como en su funcién, todos se transcriben de la misma ma- La traduccion y ia tanserpcién oaurren en forma ‘acoplada en el misme (al nico) compartimiento. celular Hay tres RNA polimerases diferentes: [a Rh Gel RNA que formard las subunidades de los ribosomes (285, 5,85 y 185). La Rh polimerasa Il cataiza la sintesis de todos los mRNA y algunos snRNA La RNA polimerasa I cataliza la sintesis det precursor INA_—_| Hay una sola RNA polmerase que catalze la biosintesis de los tes tipos de RNA: MRNA IRNA y NA NA, polimerasa i catalza la sintesis de los tRNA, Un tipo de rRNA (5S) y una variedad de RNA pequenios Secwencias reguladores | de la transcripcion Hay miltiples regiones de control. Alguna: secuencias estan cerca de nioo (caja TATA) y otras mas di 8 Hay dos secuen Jay de bases desde el sito EL RNA de transferencia, un adaptador entre los aminodcidos y el mRNA meni SS Mma gas ‘Los tRNA son moléculas relativamente pequefias, de 70 @ 90 nudes tan ‘dos, cada una con dos sitos de uién, Uno de els, ol anteodén, se 428 -aparea al codén de la molécula de mRNA. I otto sitio, que se encuentra al ws Sete, ee exeno 3 dl Nh eaop in ainotio parr enfora 8 ry ‘acs, muy espectica. Asi las moléaulas de tRNA permiten que los aminodcidos spas Lata s¢ alien de acuerdo con la seauenca de nuded del mRNA, con lo ‘ete ‘que se consituye el eslabén entre los dcidos nuclecos las proteins, rt Todas ls meus de tRNA presentan une estructura secundaia + caracesc, sla une hoe de bol. lunes reponse lar Nae Ha lecula induso se aparean y forman regiones de doble cadena as Fe ta (fig 10-12). Este plegamento determina una estucuratidimen- ed sionel esencial para la funcién de los tRNA. 1a unign de cada molécula de tRNA a su aminoécido depende de es Sc lun grupo de enzimas, las ominoaciiRNA sintetasas, La precision de es-