Efecto de carnero: los carneros adultos inducen una mayor respuesta

reproductiva en las ovejas con anestesia que los carneros de un año.

R. Ungerfeld, a, M.A. Ramosa y S.P. González-Pensadoa
Departamento de Fisiología, Facultad de Veterinaria, Lasplaces 1550, Montevideo
11600, Uruguay

Recibido el 3 de noviembre de 2006;

aceptado el 12 de diciembre de 2006.
Disponible en línea el 16 de diciembre de 2006.
Resumen
La introducción de los carneros en ovejas anestrosas previamente aisladas garantiza
la inducción de la ovulación y el estro en parte del rebaño, y permite el potencial de
concebir. Sin embargo, se sabe poco acerca de las características deseables de los
carneros utilizados para inducir estas respuestas de comportamiento y fisiológicas. Los
carneros adultos pueden ser más efectivos que los carneros jóvenes en la inducción
de estas respuestas. El objetivo principal del presente estudio fue comparar la
respuesta en ovejas estimuladas por carneros adultos o de un año. Durante la
temporada no reproductiva, dos grupos de 121 ovejas fueron estimulados con
carneros adultos (AR) o de un año (YR). Cuando se usaron carneros adultos,
significativamente más ovejas tuvieron ovulaciones (78.5 en comparación con 61.1%)
y entraron en estro (47.9 en comparación con 35.5%). Hubo más cuerpos lúteos por
oveja expuesta a carneros (0,95 ± 0,59 en comparación con 0,65 ± 0,51) y por oveja
que tuvo ovulaciones (1,18 ± 0,41 en comparación con 1,06 ± 0,25) y una mayor tasa
de concepción (58,6 en comparación con el 20,9%). resultado. Posteriormente, para
determinar qué señales condujeron a una mayor respuesta a los carneros adultos, se
comparó el comportamiento de cortejo de los carneros adultos y de carnero hacia las
ovejas con anestesia en 46 pruebas con bolígrafo. No hubo diferencias significativas
en la frecuencia de ninguno de los comportamientos de cortejo registrados (inhalación
anogenital: 21.9 ± 3.4 versus 25.7 ± 3.2; abordajes laterales: 7.1 ± 1.5 en comparación
con 9.9 ± 2.9; flehmen: 2.1 ± 0.4 en comparación con 2.2 ± 0.4; intentos de montaje:
0.1 ± 0.1 en comparación con 0.1 ± 0.1, para AR y YR, respectivamente), latencia al
inicio del comportamiento de cortejo (13.1 ± 7.0 en comparación con 17.3 ± 6.2 s) o el
tiempo dedicado al comportamiento de cortejo (173.1 ± 24.6 en comparación con
199.0 ± 26.5 s). La diferencia en las señales producidas por las glándulas de la piel de
carneros adultos y de un año se evaluó estimulando a las ovejas con máscaras que
contenían lana de carneros adultos (n = 45) o de un año (n = 48). Más ovejas tuvieron
ovulaciones (24/45 en comparación con 11/48) y entraron en estro (21/45 en
comparación con 10/48) cuando se usó lana de carneros adultos. Al igual que en el
Experimento 1, las tasas de embarazo y concepción fueron mayores cuando se
utilizaron carneros adultos, se diseñó otro ensayo para determinar si había diferencias
en la frecuencia de apareamiento y de montaje entre los carneros adultos y de un año.
Siete adultos y seis carneros de un año fueron sometidos a tres pruebas con bolígrafo,
cada una con tres ovejas. Los carneros adultos montaron más (21.7 ± 4.5 en
comparación con 9.8 ± 0.7) y tendían a eyacular más frecuentemente (2.9 ± 0.5 en
comparación con 1.8 ± 0.4) que los carneros de un año. Se concluye que los carneros
adultos inducen una mayor respuesta reproductiva en las ovejas anestrosas que los
carneros de un año, induciendo un mayor porcentaje de ovulación y una respuesta
estral en las ovejas, lo que resulta en mayores números de ovulación, embarazo y
tasas de concepción. Esta mayor estimulación se explica, en parte, por las diferencias
en las señales proporcionadas en la lana (presumiblemente olores) producidos por los
carneros adultos. El menor porcentaje de embarazos obtenidos cuando se usan
carneros de un año puede explicarse por las diferencias en los comportamientos de
montaje y la frecuencia de la eyaculación.
Palabras clave: comportamiento de cortejo; Paridad; Feromonas; Comportamiento
sexual; Oveja
Esquema del artículo
1. Introducción
2. Materiales y métodos
2.1. Experimento 1: respuesta a carneros adultos y de un año.
2.2. Experimento 2: comportamiento sexual de carneros adultos y de un año.
2.2.1. Prueba 1
2.2.2. Prueba 2
2.3. Experimento 3: señales químicas de carneros adultos y de un año.
2.4. análisis estadístico
3. Resultados
3.1. Experimento 1
3.2. Experimento 2
3.3. Experimento 3
4. Discusión
5. Conclusiones
Expresiones de gratitud
Referencias
1. Introducción
La introducción de carneros a ovejas previamente aisladas durante la
temporada no reproductiva se utiliza para inducir el estro y la ovulación ("efecto
carnero"; revisión: Ungerfeld, en prensa). La conducta sexual (cortejo: Signoret
et al., 1982; capacidad reproductiva de servicio: Perkins y Fitzgerald, 1994), así
como las sustancias contenidas en la lana y la cera secretada por las glándulas
sebáceas y sudoríparas (Knight y Lynch, 1980) son los principales estímulos.
Proporcionada por la presencia del carnero. Como las ovejas y ovejas tratadas
con andrógenos provocan respuestas similares a los carneros intactos, la
capacidad de los carneros para estimular la actividad reproductiva en ovejas
está vinculada a la concentración de andrógenos ([Fulkerson et al., 1981],
[Croker et al., 1982] y [Signoret et al., 1982]). Ungerfeld y Silva (2004)
observaron después de la introducción de los carneros en una parvada de
prueba un aumento en la concentración de testosterona, que permaneció
mayor durante varios días.
Haynes y Haresign (1987) recomendaron el uso de carneros adultos, en lugar
de carneros jóvenes, para la inducción de respuestas reproductivas. Además,
Rosa y Bryant (2002) sugirieron que la ventaja de los carneros adultos podría
estar relacionada con el comportamiento sexual más frecuente y la mayor
producción de feromonas. Sin embargo, en ninguna de esas revisiones se
proporcionaron datos experimentales para fundamentar esta hipótesis. En
ciervos en barbecho, se observó un inicio más temprano de la temporada de
reproducción en las hembras, que estaban en contacto con los ciervos adultos
en comparación con las patas traseras unidas con machos jóvenes (Komers et
al., 1999). Sin embargo, en las vacas después del parto, la estimulación de
toros adultos o de un año dio como resultado respuestas similares (Cupp et al.,
1993).
Por lo tanto, la primera hipótesis probada fue que los carneros adultos inducen
una mayor respuesta reproductiva en las ovejas anestrosas que los carneros
de un año. Como los carneros adultos inducen una mayor respuesta
reproductiva que los teasers de un año, puede haber diferencias en la
intensidad de las señales sexuales. Por lo tanto, se calculó el comportamiento
de cortejo de los carneros adultos y de un año hacia las ovejas con anestesia,
y el porcentaje de ovejas que tenían ovulaciones y tenían estro después de
haber sido estimulados con lana de carneros adultos o de un año. Como las
tasas de concepción y embarazo fueron mayores cuando se utilizaron carneros
adultos, se diseñó otro ensayo para determinar si existen diferencias en el
comportamiento de montaje y apareamiento entre los carneros adultos y de un
año.
2. Materiales y métodos
2.1. Experimento 1: respuesta a carneros adultos y de un año.
El experimento se realizó en una granja privada ubicada en Flores, Uruguay
(34 ° S), durante la temporada no reproductiva (octubre), con 242 ovejas
Merilin [n = 107 multiparous (M), n = 135 nulliparous (N)] . El peso corporal fue
de 46,1 ± 5,2 y 38,3 ± 4,4 kg para M y N, respectivamente (media ± S.E.M.).
Todas las ovejas se manejaron juntas y se pastorearon en pasturas mejoradas.
Se utilizaron dos grupos de nueve carneros Merino cada uno: carneros adultos
(4-6 años, 65.7 ± 3.7 kg) y carneros de un año (1 año, 60.7 ± 2.3 kg). Después
de aislar las ovejas de los carneros durante 30 días (sonido, vista y olfato,
distancia mínima> 1500 m), las ovejas se dividieron en dos grupos. Mientras
que el grupo AR (n = 121; 54 M, 67 N) se unió con los nueve carneros adultos,
las ovejas YR (n = 121; 53 M, 68 N) se unieron con nueve carneros de un año.
Ambos grupos se mantuvieron al menos a 1500 m entre sí durante todo el
experimento. En el día −6 (día 0, introducción de los carneros), se insertaron
esponjas intravaginales impregnadas con acetato de medroxiprogesterona (60
mg; Syntex SA, Buenos Aires, Argentina) en todas las ovejas. En el día 0, se
retiraron las esponjas y se juntaron los carneros equipados con marcadores
con cada grupo experimental.
El número de ovejas marcadas se registró cada 12 h durante 5 días. Se
consideró que el inicio del estro era el punto medio en el tiempo entre la última
observación de control en la que una oveja no estaba marcada y el momento
en que se observó por primera vez el marcado por un carnero. En los días 6 y
7, el número de cuerpos lúteos (CL) se registró mediante laparoscopia bajo
anestesia local, y se calculó la tasa de ovulación (número de CL por oveja que
ovuló) y el número de CL por oveja expuesta a los carneros. Después del
examen laparoscópico, todas las ovejas y los carneros se unieron y
permanecieron juntos hasta el día 60. En el día 35, se identificaron
nuevamente las ovejas marcadas por los carneros. En los días 35 y 60, el
embarazo se determinó mediante ecografía transrectal con un escáner Aloka
500 equipado con una sonda de 7,5 MHz (Tokio, Japón). Se calcularon la tasa
de concepción (número de ovejas embarazadas / ovejas marcadas) y la tasa
de embarazo (número de ovejas embarazadas / ovejas expuestas a carneros).

El experimento se realizó en una granja privada ubicada en Cerro Largo,

Uruguay (32 ° S) durante la temporada no reproductiva (noviembre), con 46
carneros de Texel: 17 adultos (> 2 años) y 29 carneros de un año (11–13
meses). ). Los carneros se expusieron individualmente a dos ovejas anestrosas
durante 15 minutos en corrales de 6 mx 6 m. Se registraron el número de
incidencias de olfateadores anogenitales, aproximaciones laterales, flehmen y
la latencia desde el inicio de la prueba hasta el inicio del comportamiento de
cortejo y la duración total del comportamiento de cortejo.
2.2.2. Prueba 2
El experimento se realizó en una granja privada ubicada en Florida, Uruguay
(34 ° S) con ovejas Corriedale durante el período de transición (febrero). Siete
adultos (8 años, 69,3 ± 3,1 kg) y 6 carneros de un año (65,9 ± 2,1 kg) se
expusieron individualmente a tres ovejas estruales durante 30 minutos en tres
ocasiones, y se registró el número de monturas y eyaculaciones.
2.3. Experimento 3: señales químicas de carneros adultos y de un año.
El experimento se realizó en una granja privada ubicada en Colonia, Uruguay
(35 ° S) con 93 ovejas Corriedale y Corriedale X Ile de France (42.2 ± 1.1 kg).
Se colocaron máscaras que cubrían la nariz de la oveja que contenía lana
recién esquilada de cinco carneros adultos o cinco carneros durante cinco
noches consecutivas a 45 y 48 ovejas, respectivamente. Diez días después del
primer día en que se usaron las máscaras, el número de CL presente se
determinó mediante ultrasonido transrectal utilizando un escáner Aloka 500
equipado con una sonda de 7.5 MHz. Después de la ecografía, todas las
ovejas se unieron con ocho carneros Corriedale adultos equipados con
marcadores, y se registraron incidencias de estro hasta 28 días desde la
primera noche en que se usaron las máscaras.
2.4. análisis estadístico
En el Experimento 1, las frecuencias de ovejas en los dos grupos de
tratamiento que tuvieron ovulaciones, mostraron estro y quedaron
embarazadas se compararon mediante una prueba de ji cuadrado. El tiempo
desde la introducción de los carneros hasta el inicio del estro se comparó
mediante una prueba t. La tasa de ovulación y la cantidad de CL / oveja se
compararon utilizando la prueba de Brown (Brown, 1988). En el Experimento 2
(Prueba 1), el número de intentos de montaje, la latencia al inicio del
comportamiento de cortejo y la duración total del comportamiento de cortejo se
normalizaron mediante la transformación de la raíz cuadrada y, al igual que con
la frecuencia de los otros elementos de comportamiento, los dos Los
tratamientos se compararon utilizando una prueba t. El número de montajes y
eyaculaciones en los dos grupos de tratamiento en el Ensayo 2 del
Experimento 2 también se compararon utilizando una prueba t después de la
normalización de los datos mediante la transformación de la raíz cuadrada. En
 el Experimento 3, el número de ovejas que tuvieron ovulaciones y entraron en
estro se compararon mediante una prueba de chi-cuadrado.
3. Resultados
3.1. Experimento 1
Las ovejas entraron en el estro desde el día 1 hasta el día 4. Más ovejas (P ≤ 0.05) del
grupo AR en comparación con las ovejas del grupo YR entraron en el estro y tuvieron
ovulaciones (Tabla 1). La tasa de ovulación y el número de CL / oveja estimulada, y
las tasas de embarazo y concepción del primer período estro (días 1-4) también fueron
mayores (P ≤ 0.01) en ovejas en el grupo AR en comparación con ovejas en el grupo
YR (Tabla 1). El número acumulado de ovejas en estro en el día 35 y la tasa de
embarazo determinada en el día 60 fueron similares entre ambos grupos de ovejas
(estro: 102/121 y 108/121; tasa de embarazo: 85/121 y 92/121, para AR y YR ovejas,
respectivamente).

Tabla 1.
Respuesta reproductiva de las ovejas durante los primeros 5 días después de la
introducción de nueve adultos (AR, 4-6 años) o nueve carneros de un año (RJ, 1 año)
durante la temporada no reproductiva

AR YR P

Estro

58/121 43/121
Ovejas marcadas (%) 0.05
(47.9) (35.5)

Intervalo de estro (h) 69.2 ± 21.0 65.1 ± 20.3 ns

Ovulacion

95/121 74/121
Ovejas que tienen ovulaciones (%) <0.01
(78.5) (61.1)

Ovejas marcadas/ovejas con ovulación

58/95 (61.1) 43/74(58.1) ns
(%)

Tasa de ovulación 1.18 ± 0.41 1.06 ± 0.25 0.02

CL/oveja 0.95 ± 0.59 0.65 ± 0.51 <0.0001

 AR YR P

Preñadas

Tasa de Concepcion(%) 34/58 (58.6) 9/43 (20.9) <0.001

34/121
Tasa de preñez (%) 9/121 (7.4) <0.0001
(28.1)

Las ovejas se aislaron de los carneros durante 30 días y se cebaron con

esponjas de acetato de medroxiprogesterona durante 6 días antes de la
introducción de los carneros; Tasa de ovulación, número de cuerpos lúteos por
oveja que tiene ovulaciones; CL, corpora lutea; tasa de concepción, ovejas
preñadas / ovejas marcadas; tasa de preñez, ovejas preñadas / ovejas
expuestas a carneros.

3.2. Experimento 2
No se encontraron diferencias entre los carneros adultos y de un año en
ninguno de los patrones de comportamiento registrados en el Ensayo 1, con
ovejas en el ano durante la temporada no reproductiva (Tabla 2). Durante el
período de transición, los carneros adultos se montaron más y tendieron a
aparearse con más frecuencia con las ovejas del estrato que los carneros de
un año (Ensayo 2, Tabla 2).
Tabla 2.
Experimento 2: comportamiento sexual de carneros adultos y de un año hacia
el anestro (Prueba 1) y ovejas estruales (Prueba 2)

AR YR P

prueba 1

N 17 29

Deteccion Anogenital 21.9 ± 3.4 25.7 ± 3.2 0.44

Abordajes Laterales 7.1 ± 1.5 9.9 ± 2.9 0.49

Flehmen 2.1 ± 0.4 2.2 ± 0.4 0.93

 AR YR P

Intentos de montaje 0.1 ± 0.1 0.1 ± 0.1 0.92

Inicio de comportamiento (s) de cortejo 13.1 ± 7.0 17.3 ± 6.2 0.66

Tiempo(s) Total de cortejo 173.1 ± 24.6 199.0 ± 26.5 0.51

prueba 2

N 7 6

Montajes 21.7 ± 4.5 9.8 ± 0.7 0.002

Eyaculaciones 2.9 ± 0.5 1.8 ± 0.4 0.07

El ensayo 1 se realizó durante la temporada de no reproducción con los

carneros de Texel (AR,> 2 años; YR, 11–13 meses); El ensayo 2 se realizó
durante el período de transición con los arietes Corriedale (AR, 8 años; YR, 1
año).

3.3. Experimento 3
Más de las ovejas que fueron equipadas con máscaras que contenían lana de
carneros adultos en comparación con los carneros de un año tuvieron
ovulaciones y entraron en el estro (números con ovulaciones: 24/45 versus
11/48, P = 0.002; estro: 21/45 en comparación con 10 / 48, P = 0,008).
4. Discusión
Mayores respuestas ováricas, como se muestra por la frecuencia de ovejas con
ovulaciones, número de CL / ovejas estimuladas reproductivamente y la tasa
de ovulación, y respuestas de comportamiento, en términos del número de
ovejas en estro que se obtuvieron cuando se utilizaron carneros adultos, en
comparación con el año. carneros Esto confirma las sugerencias de Haynes y
Haresign (1987) y Rosa y Bryant (2002) para utilizar carneros adultos y no
jóvenes para estimular el inicio del comportamiento reproductivo y las
respuestas fisiológicas. Este resultado concuerda con lo que se observó en los
ciervos en barbecho (Komers et al., 1999), pero difiere de las observaciones en
el ganado bovino, en el cual el uso de toros maduros y de un año dio como
resultado respuestas similares en las vacas en el período de rebrote posparto.
En resumen, se demostró que, en comparación con los carneros de un año, los
carneros adultos inducen mayores respuestas reproductivas en las ovejas
anestrosas.
También se demostró que los factores contenidos en la lana (supuestamente
olor) es una señal importante asociada con los mejores resultados
reproductivos obtenidos con los carneros adultos. En experimentos anteriores,
los carneros adultos y de un año tenían concentraciones séricas similares de
testosterona cuando se usaban para inducir respuestas fisiológicas y de
comportamiento reproductivo (Ungerfeld, 2003). Sin embargo, similar a la
menor sensibilidad a la testosterona del eje hipotálamo-pituitaria observado
(Ungerfeld, 2003), parece que las glándulas que producen olores estimulantes
son aún menos sensibles a la testosterona en el año que en los carneros
adultos. No observamos diferencias en las señales proporcionadas por el
comportamiento de cortejo de los carneros adultos y de un año hacia las ovejas
con anestesia. Sin embargo, como poco se sabe sobre cuál de estas señales
son las más importantes para producir una respuesta en las ovejas, no
podemos descartar la posibilidad de que las señales que no fueron evaluadas
sean responsables de estas respuestas. Además, puede ser pertinente
recordar que para esta comparación se utilizaron ram de una raza diferente y
más estacional en el presente estudio que son menos activos durante el
período de reproducción no estacional que los utilizados en otros estudios.
Las mayores tasas de embarazo obtenidas con carneros adultos concuerdan
con Bichard et al. (1974) observaciones. En efecto, en este estudio anterior se
usaron más ovejas recién nacidas cuando tenían 20 meses de edad en
comparación con los carneros de 8 meses de edad. Hay al menos tres
explicaciones posibles para las diferencias importantes en las tasas de
embarazo y concepción obtenidas en el Experimento 1 durante el primer
período estral. En la prueba de la pluma en el experimento 2, ensayo 2 del
presente estudio, los carneros adultos se montaron más y tienden a aparearse
con un mayor número de ovejas estruales en comparación con los carneros de
un año. Como consecuencia de su experiencia sexual menor, los carneros de
un año también pueden ser menos efectivos para completar los apareamientos.
Sin embargo, aunque el Experimento 1 se realizó durante la mitad del ano, este
experimento se realizó durante el período de transición. La menor calidad del
semen de los carneros de un año también puede explicar las menores tasas de
embarazo. El volumen de eyaculación y la concentración de espermatozoides
aumentan significativamente con la edad ([Osinowo et al., 1988] y [Salhab et
al., 2003]), mientras que el porcentaje de espermatozoides muertos y
anormales disminuye (Mandiki et al., 1998). Sin embargo, en el presente
experimento, las características del semen de los carneros no fueron
evaluadas.
Las ovejas que están inicialmente poco estimuladas pueden responder más
tarde si se les proporciona un estímulo adecuado. En efecto, se obtuvieron
tasas de estro y embarazo similares en las ovejas YR y AR después de unir
ambos grupos de ovejas y carneros. Esto concuerda con un estudio previo
(Rodriguez-Iglesias et al., 1992) en el que muchas ovejas tuvieron su primera
ovulación durante el primer período de estro en el rebaño, cuando se muestra
la actividad de apareamiento (17–25 días después de la introducción de los
carneros). En aquellas ovejas que no respondieron durante la primera fase del
experimento, la introducción de carneros puede haber reducido la profundidad
del ano, aumentando así la capacidad de la oveja para responder a un
segundo estímulo socio-sexual.
5. Conclusiones
En resumen, los carneros adultos inducen una mayor respuesta reproductiva
en las ovejas anestrosas que los carneros de un año, induciendo ovulaciones y
estros en un mayor porcentaje de ovejas, lo que resulta en mayores tasas de
embarazo y concepción. Esta mayor estimulación se explica, en parte, por las
diferencias en las señales proporcionadas en la lana (presumiblemente olores)
producidos por los carneros adultos. El menor porcentaje de embarazos
obtenidos cuando se usan carneros de un año puede explicarse por las
diferencias en los comportamientos de montaje y apareamiento.
Expresiones de gratitud
Agradecemos a Ademar Negrin, Estela Echenique, Dionisio Larregui, Leticia y
Fernando Cousillas, propietarios de las fincas en las que se realizaron todos
los experimentos. También agradecemos a Leticia Cousillas, Leticia Díaz,
Mariangel Cuadro, Victoria Miller y Ernesto Soria por su ayuda con el manejo
de los animales. Alejo Menchaca también es reconocido por las laparoscopias
en el Experimento 1. Agradecemos especialmente a Marie Haskell y al plan
ISAE Help with English para la revisión del idioma. Ignacio Videla-Dorna
(Syntex S.A, Buenos Aires, Argentina) proporcionó generosamente las
esponjas utilizadas en el Experimento 1. Apoyo financiero: CSIC (Universidad
de la República).

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Ciencia de la reproducción animal

Volumen 103, números 3-4, 30 de enero de 2008, páginas 271-277