A UTRICION ~~~ ANIMAL ARON A. BONDI _NUTRICION ANIMAL ARON A. BONDI Emeritus Professor of Animal Nutrition and Biochemistry, Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture, Rehovot, Israel Con la colaboracién parcial de David Drori Agricultural Research Centre, Beth Dagan, Israe! ‘Taducido por el Dr. Rafael Sanz Arias Catedritico de Alimentacién Facultad de Veterinaria de Madrid Editorial ACRIBIA, S. A. ZARAGOZA (Espafia)Titulo original: ANIMAL NUTRITION Autor: Aron A. Bondi Copyright © 1988 by The Magnes Press, The Hebrew University All rights reserved First Published in Hebrew by The Magnes Press English edition published by John Wiley Ltd, © de la edicidn en lengua espafola EDITORIAL ACRIBIA, S. A. Apartado 466. 50080 Zaragoza (Espafia). Todos los derechos reservados. ISBN: 84-200-0662-9 Reservas tedos Ios derechos para los paises de habla espanola. Ese libro no pod ser reproducide ‘on forma alguna, total 0 parciabment, sim el permuso de los edtores. Depésito legal Z1.759-69 Editorial ACRIBIA, S.A. - Royo, 23 - $0006 Zar Iimprime: Tipo Lines, S. A. «Isla de Mallorca, s/n, - SO014 Zaragoza, 1989Este libro va dedicado a la memoria de nuestro amado hijo Dr. Elchanan Esra Bondi, que se interes6 especialmente por las ciencias naturales. En 1971, a la edad de 32 afios, sucumbid a una grave enfermedad,INDICE Prefacio. Parte I, DESTINO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES ENEL ORGANISMO ANIMAL Capitulo 1: Composicién guimica de los alimentos y tos animates. Bases de los analisis de alimentos .......... Clasificacién de los alimentos de los animales . Composicién det cuerpo de fos animales... Principios para la estimacidn de la composicién corporal . Bibliografia. Capitulo 2: Funciones y destino de los nutrientes en el organismo animal .... Regulacién metabélica... Funciones metabélicas de los compuestos de fosfato de alta energia. Regulacién metabélica por las hormonas . Bibliografia.. Capitulo 3: El aparato digestivo y sus funciones ... Organos de la digestién, estructura y funciones xv vilEstructura y funciones del estémago de los rumiantes. Digestidn y absorcidn en el intestino delgado Absorcidn en el intestino delgado. El intestino grueso... Excreciones, A Bibliografia......0-...cce a Parte II. QUIMICA Y METABOLISMO DE LOS N' Capitulo 4: Los carbohidratos y su metabolismo en los animales no rumniantes. . Estructura quimica de los carbohidratos y su distribucién en los alimentos yetorganismo animal... Digestién y absorcién de los carbohidratos : Metabolismo yfunciones metabicas de los carbohidratos en lo ejidos de las especies monogastricas. Resumen Bibliografia Capitulo 5: Metabolismo de los carbohidratos en los rumiantes ........+ Degradacién microbiana de los carbohidratos en el rumen .......+++ Importancia nutritiva de los deidos grasos volatiles formados en el rumen Rutas metabolicas de los dcidos grasos voldtiles que tienen lugar en el interior de los tejidos animales Metabolismo de la glucosa en los rumiantes Bibliogratia. Capitulo 6: Los lipidos y su importancia en la nutricién de los animales mono- ‘gistricos y rumiantes....... orcs Estructura quimica y propiedades de los lipidos. Digestion y absorcién de las grasas Transporte de tos fipidos en el organismo Deposicién de grasas en los tejidos . Sintesis de grasas .. Catabolismo de las grasas .. vu 29 32 33 36 36 39 79 80 85 93 94 95 100‘Suplementacién de las raciones de los animales con grasas 102 Deterioracién de las grasas y su prevencién .. coe cies 103 Higado graso.. 5 cites con 05 Elcolesterol en los productos animales 105 Bibliografia. 106 Capitulo 7: Las proteinas y su metabolismo en los animales monogastricos .... 109 Estructura y composicign en aminoscidos de las proteinas ......... 109 Clasificacién de las proteinas. ........ 12 Proteinas y compuestosnitrogenados no proteicas en los alimentos de los animales we tte Digestion absorcin de la proteinaen los animales no rumiantes.... 115 Importancia nutritiva de los aminodcidos........... cee 120 Metabolismo proteico en el organismo .... : wes 123 Metabolismo de tos aminodcidos . : 126 Condiciones para lograr el aporte adecuado de aminodcidos alos animales no rumiantes........ . pono soc0nsE 135 Eliminacién del nitségeno del orgtaismo - oe 139 Nitrégeno metabélico y nitrégeno endégeno . . coe 142 Proteinas de reserva... 143 Métodos de valoracin de a calidad del protena de es raciones pata los animales no rumiantes .....+... : 7 cee 189 Bibliografia. 0.0. c eect te eeteeeteeetetteeees 152 Capitulo 8: Metabolismo proteico en los rumiantes.... 155 Degradacién de la proteina en el rumen. - : 157 Acciones deseableseindeseabies del amoniaco en el rumen ~ Sintesis proteica en el tumen..... 159 Destino dels compuests nitrogenados due legan al ntestino delgado... 164 Valoracién de la proteina microbiana 165 Factores que mejoran la eficiencia de las proteinas dea racin de los rumiantes : 166 Funciones e los aminodcidosabsorbidos por los rumiantes 167 Metabolismo del nitrégeno en el intestino grueso ... ws 168 Bibliografia...... : : Lisette 168(Capitulo 9: El agua y su importencia en autricién......++ in Bibliografia 14 Capitulo 10: Importancia nutritiva de los minerales. . eS ‘Contenido mineral del cuerpo y US OTBANOS ees eeeceeeeeeceeeee 176 Fuentes de minerales en la racién 17 Usilizacin de los minerales por los animales. 7 Efectos de las deficienciasy deseguilibros minerals en fos animals y su prevencién 179 Macrominerales. 180 Microminerales peed 192 Bibliografia.......... cee 214 ‘Capitulo 11: Las vitaminas —Introducci6n general y vitaminas liposolubles.... 219 Introduccién general 219 Vitamina A y Provitamina A... 224 VitaminaE....... BOOS ROEDERER HO HI0E 239 Vitamina D. pooceoade . cesteeee 244 Vitamina K. 250 Bibliografia 254 Capitulo 12: Vitaminas hidrosolubles .. 287 Tiamina. woe we : 258 Riboflavina...... coe eee 260 Niacina 20.60. eceeeeteeeeeeee coe cesses 261 PiridOwina eo. ece cece ee ceeeteeeesereeees : 264 Acido pantoténico 265 Biotina, 267 Acido félico 269 Vitamina B,>. ; papeaen Ree eso 270 Colina eee eeceees - on cee 214 ‘Otros compuestos de importancia metabélica beseeeetees 276 Vitamina Co... cceceseseeeeeeeees ee e216 Bibliografia....... eee ee e272)Parte Il, DETERMINACION DE LA UTILIZACION DE LOS NUTRIENTES Y LA ENERGIA DE LOS ALIMENTOS, Introduccién. El disefio de experiments de alimentacién. ... Pautas para el diseiio de experimentos de alimentacién Problemas y técnicas especiales. ... Bibliografia........ Capitulo 13: La digestibitidad de fos alimentos y la importancia de su valoracién 5 5 Determinacién de la digestibilidad..... 6.0.0. ececeeteeeeceeee Validez de los coeficientesdeaigestbilidad: Dgestibilida real y aparente Factores que afectan a la digestibilidad Procedimientos quimicos y biolégicos para estimar la digestbiided Elempleo de indicadores para determinac a digestibilidad DDeterminacin de la digestibilidad en los dstntostramos de aparato digestivo . Bibliografia..... Capitulo 14: Metabolismo energético. . Distribucién de la energia en el animal .... InterpetaciGn bioquimica del utilizacin dela ener. rafia. Capitulo 15: Determinacién de la energia neta de los alimentos. Calorimetria directa a Calorimetri indtecta por determinacin dl intercembio respiratorio. (Otros métodos pare determinar la retencién de energia . Bibliografia... Capituto £6: Sistemas de valoraci6n de los alimentos ... Medias de la energia de los alimentos para los rumiantes...... Valoracién energética de los alimentos para aves y cerdos . Bibliografia.. 283 284 290 291 293 293 295 296 299 301 302 304 307 307 313 315 317 318 318 327 328 331 332 346 349 x1Capitulo 17: Necesidades de mantenimiento Capitulo 18: Necesidades nutritivas para el crecimiento . Capitulo 19: Necesidades nutritivas para {a reproduccién. xl Parte 1V, NECESIDADES NUTRITIVAS PARA LOS PROCESOS CORPORALES Y LAS FUNCIONES PRODUCTIVAS, Metabolismo basal (Metabolismno energético en los animales en ayuno). Importancia prictica del metabolismo basal y del peso metabslico Las necesidades practicas de mantenimiento de los animales Necesidades proteicas para él mantenimiento Necesidades minerales para ef mantenimiento Necesidades para la produccién de lana. Bibliografia......... eae cs El crecimiento de ios animales Eficiencia de wilizacién de los alimentos para la produccin de came El ritmo de aumento de peso y los cambios en la composicién corporal . Utilizaci6n de la energia por los rumiantes en crecimiento Factores que afectan a las necesidades energéticas de los rumiantes en crecimiento Empleo de estimulantes del crecimiento Crecimiento compensador Necesidades proteicas para el crecimiento de los rumiantes. : Necesiciades en minerales y vitaminas de los rumiantes en crecimiento, Nutricién de los animales prerrumiantes. Nutricién de fos cerdos en crecimiento Nutricién de las aves en crecimiento ... a Bibliografia Influencia de la nutricién sobre la reproduccién en las hembras Influencia de la nutricién sobre la reproduccién en los machos. .. Nutricion de las hembras gestantes y su influencia sobre el desarrollo del feto Bibliografia 353 354 359 362 368 371 372 372 375 376 317 378 379) 381 390 392 393 396 398 404 406 414 419 420 422 423 428Capitulo 20; Necesidades nutritivas para la produccién de huevos. ... 429 Composicién del huevo ....... foc 429 sintess de los componentes de la yemay la clara dehuevO veesssss see 432 Formacién dela céscara....... : cette 434 Necesidades nutitivas dela gallinas ponedoras .......secssss0.e 435 Bibliografia... : vette cette cee 440 Capitulo 21: Necesidades nutritivas para la produccién de leche . 441 Lasintesisde la leche ......... : - 441 Nevesidadesenergticas par la praduccién de leche... 450 Necesidades proteicas para la produccién de leche ...... cee 467 Necesidades minerales para la produccién deleche.......0s6.cce00002. 470 Necesidades vitaminicas pare la produccién de leche... 44 Necesidades de las cabras y ovejas lactantes . costes 415 Necesidades de las cerdas lactantes cece cies 476 BIDHOBRAIA. eee cee ceete ees pee eet eT) Capitulo 22: Nutricién del caballo, y para la produccién de trabajo. 481 La nutricién del caballo... ren : 481 Conversin energéticaen el misculo........ seecoocce 483 Necesidades nutritivas para et trabajo... sie 485 Necesidades cuantitativas para el trabajo .......... . 487 Bibliografia.. 488 Capitulo 23: Ingestién voluntaria de alimentos. = 491 Seleccién cualitativa de los alimentos .... : = 492 Control cuentitative de a ingestién de alimentos sees 498 Bibliografia.....2......+ a fete 508 Capitulo 24: Enfermedades metabélicas de los rumiantes. 5 305 Cetosis y toxemia de la gestacién. 505 Hipocalcemia puerperal... p00bdooso0eo00enoq0ceK 508 Hipomagnesemia.... ‘i 509 Trastomos debidos a los carbohidratos ficilmencefermentables dela racién, asonc00 510 Sindrome de la vaca engrasada - ee sul Bibliografiz...... gaorgoognog0co . peer asta) xillCapitulo 25: Eficiencia de Ia produccién animal .. Terminologia . Factores biol6gicos que afectan a la cficiencia global de la produceién animal .. . . Eficiencia econdmica de la produceién animal « Bibliografia. Apéndice: Formulacién de raciones y optimizacién de Ia produccién animal .... Libros recomendados . Indice anal xv sis 516 317 520 522 523 529, salPREFACIO El fin de la produccién animal consiste en proporcionar alimentos de alta calidad ppara la especie humana, Aunque los productos animales no son componentes esencia- les de la racién del hombre, salvo para los individuos muy jévenes, la carne, la leche, el queso y Ios huevos, son muy gustosos al paladar, al tiempo que determinan la sensacién de saciedad. No obstante, las proteinas de origen animal son de mayor calidad nutritiva que las de origen vegetal, ya que contienen grandes cantidades de tos aminoacidos esen- Ciales necesarios para el hombre. Ademds, los productos animales proporcionan vita- minas, especialmente la B,, y diversos minerales importantes. En la actualidad, la pro- duccién animal es vital para el hombre y seguira siéndolo en el futuro. El consumo de proteina de origen animal por la opulenta poblacién de los Estados Unidos, es muy ele- vado y representa casi el 70% de la proteina consumida, en tanto que Ja poblacién mundial obtiene, solamente, una tercera parte de {a proteina, de fuentes animales. El aumento de fa poblacién mundial y la elevacién del nivel de vida, determinardn un au- mento en la demanda de proteina de origen animal En la economia de ta produccién animal, el coste de la alimentacién es la partida ‘més importante. La economia mundial, se esfuerza en reducir las pérdidas que tienen lugar durante la transformacién de los alimentos, la mayoria de los cuales son de origen vegetal, en productos animales. El éxito de la empresa ganadera depende, basicamente, de la adectiada utilizacién de los nutrientes administrados. Los avances en nutricién animal se han logrado, fundamentalmente, gracias a los descubrimientos de los proce- sos metabélicos que sirven de base a la utilizacién de todos los nutrientes a beneficio del animal. Al escribir este libro de texto, se ha prestado atencién a aquellos aspectos bio- quimicos de la nutricién mejor comprobados por tas investigaciones mas recientes. Por otra parte, et érea de la bioenergética ha recibido un tratamiento mas completo, ya que el aporte de energia es la razn principal de la administracién de los alimentos a los ani- males. xvEn este libro, se presentan las bases de la nutricién de las distintas especies ganade- 1as como el ganado vacuno, ganado ovino, ganado caprino, caballos, cerdos y' aves. El estudio comparativo de los procesos metabslicos que tienen Jugar en las distintas espe- cies, permite una mejor comprensidn de la forma general de utilizacion de los nutrien- tes por las diversas especies, lo que puede resultar muy provechoso, incluso para aque- Ios lectores interesados en la nutricién de alguna especie en particular. No se intenta en este libro dar normas para la alimentacién préctica del ganado, ni se describen los dife- rentes alimentos. No se indican las necesidades nutritivas de las distintas especies, ya que suelen estar sometidas a cambios frecuentes de acuerdo con la publicacién de nue- vos resultados experimentales: ademas, las recomendaciones establecidas son de ficil acceso en las publicaciones oficiales del ARC (Agricultural Research Council de Gran Bretafa) y del NRC (National Researeit Council de los Estados Unidos). Este libro se base en mi libro de texto sobre nutricién animal, que se publicé en He~ breo, en 1982, por la Magnes Press, Hebrew University, Jerusalem, Israel, La edicién en Inglés ha sido revisada a fondo y puesta al dia, Algunos datos sobre la nutricién de los cerdos, que no fueron tratados en la edicién en Hebreo, se han incluido en la presente, ‘Al final de cada capitulo se citan los libros mas importantes, monografias, articulos de revisién y algunos de los trabajos de investigacion mas representtativos, al final del bro, se presenta una relacidn de los libros de texto més importantes. En lineas generales. e! libro va destinado a los estudiantes y licenciados en ciencias agrarias y veterinaria. Puede ser de utilidad para los ganaderos y extensionistas que ten- gan condcimientos de quimica y bioquimica, especialistas en nutricién humana, médi- cos y cientificos. Los principios basicos de la nutricién humana y animal son iguales, por io que, en ciertos casos, se comparan las necesidades del hombre con las de los ani- males a lo largo del texto. Es un placer expresar mi sincero agradecimiento a mis colegas que me han prestado su colaboracién en la preparacion de! fibro, El Dr. David Drori, colaboré en varios c pitulos. Los colegas que se nombran a continuacién, han colaborado en los capitulos re- ferentes a sus eshecialidades, segin se indica en el texto, 0 participaron revisando y co- mentando algunas partes de! libro: la Dra. E. Alumot, los Doctores A. Arieli, I. Ascare- Ili, A. Bar, R. Braude (Reading, Inglaterra), P. Budowski, Y. Folman, D. Levi, H. Neu- mark (fallecido), |. Nir, Dra. Z. Nitsan, B. Robinson y D. Skian. Mi agradecimiento a la Sra. N. Gestetner que realizé la mayoria de las figuras y a la Sra E. Abraham, que pre- paré las fotografias, Especialmente, quiero expresar mi agradecimiento a mi esposa, Eva, por su aliento, aparte de las muchas horas de mecanografiado del texto, sti pacien- cia y dedicacién a mi trabajo. A.BONDI XVIParte I DESTINO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMALParte 1 DESTINO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMALCAPITULO 1 Composicién quimica de los alimentos y los animales INTRODUCCION El hombre y los animales requieren la ingestion permanente de alimentos para e! normal funcionamiento de fos procesos vitales. Los alimentos de los animales explota~ dos por el hombre son, principalmente, vegetales 0 productos de origen vegetal. La energia solar permite a las plantas sintetizar sus componentes ~ sustancias de estructura quimica compleja, proteinas, grasas y carbohidratos - a partir de sustancias sencillas como el didxido de carbono del aire y agua y sustancias inorganicas del suelo. Una con- siderable cantidad de energia procedente de ta radiacién solar se acumufa en forma de energia quimica en los componentes de las plantas. Cuando los animales ingieten ali- ‘mentos de origen vegetal, la energia contenida en los mismos, es utilizada por los ani- males para el tantenimiento de [as funciones orgainicas (respiracién, flujo sanguineo y funcionamiento del sistema nervioso), para la formacién de tejidos en los animales en crecimiento y para la produccién de sustancias animales (leche, huevos, lana, etc). ‘agua es, cuantitativamente, el componente predominante en el organismo ani- ‘mal, superando con diferencia a la suma de los demas componentes. La mayor parte de la materia seca de los animales y plantas, se compone de tres gruipos de compuestos or- ‘dnicos — proteinas, grasas y carbohidratos ~ asi como de materia inorganica (minerales) Y componentes presentes en cantidades reducidas como vitaminas, cidos nucleicos y otros. No obstente, existen grandes diferencias entre fos animales y los vegetales, res- pecto a la composicién y relaciones cuantitativas de los tres grupos de compuestos orgé- nicos. La materia seca de los vegetales se compone principalmente de carbohidratos (75-80 %); ef organismo animal contiene aproximadamente el | por ciento, a pesar de ‘que los carbohidratos realizan funciones vitales en la produccién energética en los ani- males. Hay que sefialar gue los ritmos de sintesis y degradacién de los carbohidratos presentes en el organismo animal, son muy répidos (Capitulo 4). Los carbohidratos so-4 NUTRICION ANIMAL Jubles ~ fundamentalmente el almidén - sirven como reserva energética en los vegeta- Jes, en tanto que los carbohidratos insolubles (celulosa) mantienen fa forma y la estabi- lidad mecdnica. Las proteinas forman la estructura de los tejidos blandos, y la grasa de~ positada en el organismo sirve como reserva energética para el animal. Fl contenido en proteina en el organismo animal suele ser mayor que en los productos vegetales, excep- to.en las semillas oleaginosas, que son ricas en proteina. La sintesis de proteina en el or- ganismo animal, que lleva a la formacién de tejidos como el misculo (carne), éreanos, tejidos blandos y productos animales (leche, huevos, etc), debe considerarse como el ob- jetivo fundamental de la nutricién del ganado. Las caracteristicas y aspecto externo de los Srganos de los animales y las distintas partes de las plantas estn muy influenciadas por su contenido en agua, que varia consi- derablemente entre las distintas especies y con la edad de los animales y las plantas. ‘Ademds de los grupos mayoritarios de componentes mencionados, la materia vegetal y ‘animal contiene pequefias cantidades de acidos nucleicos, acidos organicos y vitaminas, como se indica en el diagrama siguiente: Agua Carbohidratos . Lipidos Materia vegetal ee ae oanimal Materia vroteinas oreanica Acidos nucleicos Materia -Acidos orgénicos a Vitaminas Materia inorgénica La materia seca de los vegetales y animales se divide en materia onginica o inorgani- ca, estando compuesta la materia inorgénica por gran cantidad de elementos presentes cen cantidades variables en las distintas partes de vegetales y animales. Algunos minera- les se encuentran en cantidades abundantes en animales y vegetales: calcio, fésforo, magnesio, sodio, potasio, cloro y azure; otros elementos como el hierro, cobre, cobalto, iodo, manganeso, zine, flor, selenio, molibdeno y algunos més, se encuentran en muy equefias cantidades en la materia viva. Existen componentes de los alimentos, como los almidones o las grasas, que pueden metabolizarse como fuente de energia, pero de los que el organismo no tiene necesida- des especificas. Por el contrario, existen nutrientes con funciones fisiolégicas especifi- cas, como los aminodcidos, minerales y vitaminas. La cantidad total necesaria de nu- trientes que aportan energia es considerablemente mayor que la de los nutrientes con funciones especificas. BASES DE LOS ANALISIS DE ALIMENTOS El analisis de los components individuales presentes en las muestras de alimentos o los tejidos animales, es tedioso y los resultados suelen ser dificiles de relacionar con laCOMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES 5 utilizacién que de ellos hace el animal. Gran parte de la informaci¢n existente sobre la composicién de los alimentos y partes de Jos animates, se han obtenido siguiendo un es- ‘quema de andiisis inmediato, conocido como Método de Weende, cuya denominacién procede de la estacién experimental existente en esa poblacién alemana, en la que se desarrollé hace unos 120 afios. Siguiendo este método, los alimentos se dividen en seis fracciones: agua, extracto etéreo (grasa bruta),fibra bruta, extractivos libres de nitrog 10, proteina bruta y cenizas. Cinco de estas fracciones se determinan por andlisis qui mico. La sexta -extractivos libres de nitrdgeno—se calcula por diferencia: 100 menos la suma de las otras vinco fracciones. Cada una de estas fracciones, salvo ef agua, agrupa a una serie de compuestos sobre Ja base de sus caracteristicas quimicas comunes (ver la Figura 1.1) x tena punt Togs Asian Ackeracloxos Rann [5 ewemioat por antnis Figura 1.1, Componentes de fas distintas fracciones del andlisis inmediato de los alimentos. (Método de Weende).6 NUTRICION ANIMAL El contenido en agua de los alimentos naturales y los tejidos animales varia amplia- mente, por lo que conocer el contenido en agua es de suma importancia, en especial para comparar los datos analiticos de diferentes alimentos. A partir de este analisi, el contenido en nutrientes puede expresarse sobre la base de la materia seca. El método ‘més sencillo de determinacién de la materia seca consiste en introducir la muestra en ccuestin en una estufa a 105 °C hasta que todo el agua libre se haya evaporado. El conteni do en agua se suele determinar por la diferencia de peso de la muestra antes y después de la desecacién. Este método es adecuado para la mayoria de los alimentos. pero algu- nos alimentos, especialmente el ensilado, contienen compuestos volatiles como dcidos ‘grasos volitiles o amoniaco. Para evitar la pérdida de sustancias volatiles durante la de- secacién de esos alimentos, el contenido en humedad debe determinarse por desecacién en estufa a 70 ‘C, liofilizacién o destilacién con tolueno. El contenido en cenizas se determina por ignicién de una muestra a 500°C. A esta temperatura desaparecen los compuestos orgénicos, El residuo incluye los compo- nentes inorgdnicos presentes en la muestra. Los elementos inorganicos presentes en los compuestos orgdnicos, como el azufte y el fsforo en las proteinas, permanecen con las cenizas. Las cenizas pueden incluir carbono procedente de compuestos orginicos como carbonatos, si existen en abundancia minerales formadores de bases. La determinacién de los distintos elementos minerales existentes en las cenizas ha de realizarse por medio de andlisis especiales. Los valores de cenizas superiores a lo normal suelen estar relacio- nados con la contaminacién con arena. La fraccién proteina bruta se calcula a partir del contenido en nitrégeno de la mues- tra, determinado por el método de Kjeldahl, Puesto que las proteinas contienen por tér- mino medio, 16 por ciento de nitrégeno, el contenido en proteina bruta se calcula mul- tiplicando la ciffa de nitrogeno por 100/16 6 6,25. Ademas de los compuestos definidos como proteinas y llamados ‘proteina verdadera’, la proteina bruta incluye también compuestos nitrogenados no proteicos , es decir, aminodcidos libres, amidas de aminoé- Cidos, sales de amonio, urea, etc ( ver el Capitulo 7). El contenido en proteina de los ali- mentos se considera sobre la base de las cifras de proteina bruta. Segtin se explica en el Capitulo 8, los rumiantes utilizan el nitrégeno no proteico (amidas, sales de amonio, urea) aproximadamente igual que las proteinas. Por el contrario, los animales mono- ‘kastricos no pueden utilizar la mayoria de los compuestos nitrogenados no proteicos, Las cifras del conienido en proteina bruta de los alimentos son aplicables a todo tipo de animales, si bien, los alimentos destinados a animales monogastricos, incluyendo las aves, contienen solamente proteina verdadera y no aportan compuestos nitrogenados no proteicos El contenido en grasa bruta se determina por extraccién de la muestra con éter o al- sin soivente orgénico semejante. El residuo obtenido después de la evaporacién del sol- vente es el extracto etéreo, también llamado ‘grasa bruta’. Ademas de las grasas (trigli- céridos), esta fraccién incluye otros lipidos (Capitulo 6) como fosfolipidos, ceras, este- roles y pigmentos vegetales. Estas tiltimas sustancias tienen mucho menos valor energé- idos). De ahi, que el contenido en ‘grasa bruta’ no siempre da ugar al alto valor energético que podria esperarse inicialmente (Capitulo 14) Enel método de Weende, los carbohidratos se dividen en dos fracciones: ana escasa- mente soluble, fibra bruta, y otra soluble, extractivos libres de nitrogeno. La primera se determina sometiendo a la muestra que queda tras la determinacidn del extracto etéreo,COMPOSICION QUIMICA BE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES 7 al tratamiento sucesivo con cidos y bases diluidas y a ebullicién; el residuo insoluble es 1a fibra bruta, que contiene toda la celulosa existente en fa muestra y parte de la hemice- Julosa y la lignina, Los extractivos libres de nitrdgeno se componen, fundamentalmen- (e, de carbohidratos facilmente utilizables, como aziicares y almidones. Ademés de los carbohidratos solubles, una buena proporcidn de lignina y hemicelulosa queda incluida en los extractivos libres de nitrégeno, especialmente en el caso de los forrajes, depen diendo de la especie y la fase de crecimiento de las plantas. La clasificacién de los car- bohidratos en dos grupos de diferente solubilidad en el método de Weende, se basa en el supuesto de que existe una retacién directa entre la sotubitidad de un carbohidrato y su utilizacién nutritiva. De hecho la fibra bruta es una fraccién hidrocarbonada, no utili- zable por Jos animales monogistricos, que utilizan los extractivos libres de nitrogen como principal fuente energética de los alimentos. Por lo que se refiere a los rumiantes, las cifras de fibra bruta pueden ser un indice erréneo de baja utilizacién de esta fraccién, ya que la fibra bruta es bien utilizada por fos rumiantes, y en ciertos afimemtos, puede utilizarse a un nivel superior a los extractivos libres de nitrégeno. Los resultados de los andlisis de los alimentos siguiendo el método de Weende, no reflejan su exacto valor ali- menticio. Por consiguiente, es necesario suplementar las cifras analiticas con otros da- tos como los coeficientes de digestibilidad (Capitulo 13) 0 el valor energético (Capitulo 15) del alimento en cuestién 6 con andlisis quimicos mas especificos, realizados si- guiendo técnicas modernas (Capitulo 13). A pesar de estas limitaciones, el andlisis de Weende sigue usdndose en las tablas de composicign de alimentos y es la base para la Gescripcién quimica de los alimentos de los animales. Estas cifras constituyen el seguro de los compradores, que pueden confiar en que un determinado alimento contiene, al menos, las cantidades minimas de los compuestos mas caros, especialmente la proteina, y no més de las cantidades especificadas de los compuestos de menor valor comercial, {bra bruta y cenizas. La energia puede definirse como la capacidad para realizar trabajo. Existen distintas formas de energia como quimica, térmica, eléctrica y radiante, todas las cuales son in- terconvertibles por los medios adecuados; por ejemplo, la energia solar se transforma en energia quimica que se acumula en la materia vegetal. Los nutrientes: carbohidratos, grasas y protefnas son los combustibles que las celulas animales son capaces de conver- tir en distintas formas de energia para ¢! trabajo mecanico de los misculos, la sintesis de macromoléculas a partir de otras més sencillas, para proporcionar calor y para otras funciones. Puesto que todas las formas de enetgia pueden convertirse cuantitativamente en ca~ lor, la energia de los alimentos de las distintas partes del organismo animal, se mide en forma de calor. El valor energético de una muestra problema, se determina queméndola y midiendo et cafor producido (ver ei Capitulo 15). La unidad bésica de la energia calé- rica es la caloria (cal), que se define como la cantidad de calor necesario para elevar la temperatura de } gramo de agua | grado centigrado, medido entre 14,5°C y 15,5 °C. Puesto que esta unidad es muy pequefia, se usan normalmente la kilocaloria (keal- .000 cal) o la megacaloria (megacal o Mcal = 1.000.000 cal). En algunos pa aceptado recientemente ef julio (J) como unidad de energia, con fos miftipfos kilojutio (kJ) y megajulio (MJ). El kilojulio se define como la energia gastada al trastadar | kg.a lo largo de 1m por la fuerza de } newton (N). E) factor para transformar kilocalorias en ki- lojulios es 4,2 6 1 k) = 0,239 keal.8 NUTRICION ANIMAL CLASIFICACION DE LOS ALIMENTOS DE LOS ANIMALES Los principales tipos de alimentos son los forrajes y los concentrados. Los forrajes se emplean, principaimente, para los rumiantes. Estos alimentos son voluminosos, tienen poco peso por unidad de Volumen y un alto contenido en paredes celulares (generaimente, entre 25 por ciento y 30 por ciento de fibra bruta en la materia seca). Incluyen los vegetales consumidos en verde, como la hierba de pastos consumida a diente o segada y administrada bajo techado, y productos obtenidos a partir de culti- vos verdes por conservacién, como el heno, la hierba deshidratada 0 el ensilado. Las pa- jas, granzas, cascarillas y corozo de maiz, son alimentos groseros muy fibrososo de esca. so valor. Las raices y tubérculos son de alto contenido en humedad (75 ~92 %), como los forrajes verdes, pero se diferencian de effos por su menor contenido en fibra bruta. Los concentrados son, casi exclusivamente, alimentos destinados a los animales mo- nogaistricos; se ineluyen en las raciones de los rumiantes para suplementar los forrajes, en distintas cantidades. La palabra ‘concentrado’ se utiliza para los alimentos de bajo contenido en fibra (menos del 10 por ciento en la materia seca), bajo contenido en hu- medad y altamente digestibles. Existen concentrados que se administran, fundamenta?- ‘mente, por st aporte energético, con escaso aporte proteica, como fos granos de cerea- les y subproductos de molinerie ¢p.e. ef salvado de trigo) que son ricos en almidén, asi como tas grasas, melazas, etc. Los concentrados proteicos que contienen mas del 20 por ciento de proteina bruta, son alimentos importantes para los animales en crecimiento rapido y los adultos de alta produccién. Los concentrados proteicos pueden ser de origen vegetal o animal. Los concentrados proteicos de origen vegetal més importantes son las harinas y tortas de ex- traccién, que estén formados por los residuos de J2 extraccién de la mayor parte del aceite de las semillas (como la soja, semillas de algodén, etc) para el consumo humano. Los subproductos de la carne, el peseado y la leche son caros y se administran en peque- fias cantidades a ciertas especies animales. Para mejorar la productividad animal, se aftaden a las raciones aditivos ~ materias distintas de los alimentos propiamente dichos ~ del tipo de las vitaminas y minerales, antibidticos, ete. Composicién de algunos alimentos representativos En la Tabla 1.1 se indica la composicién de algunos alimentos normales. Se expo- nen estos datos con fines comparativos con los presentados en la Tabla 1.2, correspon- dientes al cuerpo de los animales, y para resaltar las principales diferencias entre los distintos tipos de alimentos, que pertenecen a diferentes categorias. Se han publicado tablas de composicidn de alimentos muy completas por el National Research Council (1982), Nehring et al (1972) y por Schneider y Flatt (1975). Los resultados de los analisis de alfalfa segada en tres fases distintas de crecimiento, muestran un notable aumento en los contenidos en materia seca y fibra bruta, y un des- censo en el contenido en proteina (calculada sobre la materia seca). En los demas vege- tales, tienen lugar cambios semejantes durante el crecimiento, E! heto puede almace- narse durante varios afios, debido a su bajo contenido en agua (menos del 15 por cien-COMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES. 9 ‘Tabla 1.1 Composicién de algunos alimentos (3) Alimentos Agua Proteina Grasa Cenizas Fibra Extrac. Calcio. Fésforo brute libres deN Alfalfa 0 43° «05° «200-4062 O4] 006 (muy tiernay Ait om) 73 52 OB 26 S882 OSA OT en floracién) ANN 70 55 10 30° 87 108 ©0107 (total flora) Henoalfalfa 108 163247588 TR? Hverayavena 120 131 19 83 258 «38706618 Pajadetrigo = 98.93.0201. 35.1 389031006 Cebada,grano 103 108 TR SST 86900508 Salvadotrigo 119 143 46 «46 «© 103843, O1S Los Harinadesoja 108 443 06 56 48 38001806, Soja.semillas 91 379 176 49 «S354 0260.62 Hdepescado 90 O25 BB - 430 270 to). El elevado contenido en extractivos libres de nitrégeno (principalmente almidén) en la cebada, es caracteristico de la mayoria de los cereales. El salvado de trigo se carac- teriza por su alto contenido en fibra bruta, si se compara con el grano de trigo completo, siendo mas rico en proteina, grasa, vitaminas y materia mineral en el grano completo, Af comparar fa harina de soja con la soja completa, se aprecian las diferencias que se provocan al extraer el aceite de las semillas, Las harinas de pescado comerciales, em- pleadas en su mayor parte en fas raciones de cerdos y aves, tienen una composicion re- lativamente constante, conteniendo més del 60 por ciento de proteina. ‘Tabla 1.2 Composicién del cuerpo animal* (') sin el contenido del 1vacto digestivo (tomado de Maynard et al, Animal Nutrition, 7n* ed. 1979, p.10) = Seco y magro_ Especies Agua Proteina Grasa Cenizas Proteina Cenizas ‘Temero, ecién nacido @ 3 22 178 Ternero, gordo os 18 w 4 sho 18a Novillo, deteado oy 2 S10 78109 Novillo, gordo B13 41330 ws 20S Cordero, delgado tb Ss $9 HD De Cerdo, 8 Ke 4a 01 460028 193207 Cerdo, 30 Kg, 3 17 6 34 33 67 Cerdo, 100 Ke, oO 228 8438S Gallina 412 3626 24176 Caballo so 39932 Bow 32 Hombre eo 17 7 43 792 208 so 18 8 S807 193 Mens el contenido del aparato digestivo10 NUTRICION ANIMAL COMPOSICION DEL CUERPO DE LOS ANIMALES Se ha prestado mucha antencién a la composicién quimica de los cuerpos de los ani- ‘males, no solo para estudiar los procesos de utilizacién de los alimentos, sino para valo- rar la calidad de la carne. La especie, raza, edad, sexo y estado de nutricién, afectan a la ‘composicién corporal. En la Tabla 1.2 se expone la composicién corporal de diversas especies animales. 1Los datos que figuran en la Tabla 1.2 muestran un notable descenso en el contenido en agua durante el transcurso del desarrollo. El embrién del ganado vacuno contiene 95 por ciento de agua, el contenido en agua en el ternero recién nacido es del 75 ~ 80 por ciento, a los 5 meses de edad es de 66-72 por ciento, y en los animales adultos es de 5070 por ciento, Es muy significativo que los tejidos grasos estan practicamente exen- tos de agua, al contrario que los tejidos proteicos, que contienen alrededor de! 75 por ciento de agua. El crecimiento de los animales xa acompafiado de un fuerte descenso en el contenido en agua, un aumento paralelo en el contenido en grasa, y un descenso mo- derado en los contenidos en proteina y cenizas (ver la Tabla 1.2 y la Figura 1.2). Los da- tos acerca de la composicidn de los aumentos de peso de los animales en crecimiento se exponen en el Capitulo 18, Las fluctuaciones en la composicién corporal de los animales de la misma especie son muy considerables (debido a la raza, edad y sexo de los animales, y a las condicio- nes nutritivas), La grasa es el mas variable de los componentes mayoritarios del cuerpo, en tanto que la composicién del cuerpo libre de grasa cs relativamente constante res- pecto al agua, proteina y cenizas (ver la Tabla 1.3). Asimismo, la relacién proteina/ce- nizas es muy constante, como puede cbservarse en las cifras de los contenidos en la ma- teria seca libre de grasa. La distribucién de los componentes en los distintos Srganos y tejidos corporales, no s uniforme. El agua, que tiene numerosas funciones (Capitulo 9), esta distribuida por Agu Componentes () 7 “ — 0 Peso det animal he) Figura 1.2. Cambios en la composicién corporal de un ternero durante cl crecimiento (segin Kolb y Guirtler, 1971), Nutritive Physiology of Farm Animals (en alemén), Reproducida con ‘autorizacton de Gustav Fischer Verlag.I COMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS ¥ LOS ANIMALES OLE LI GFL ELDE SOO FES EST FOIE TFS F-E VORP! oreI LLB —_ouUNDEA GETFON OPTELIV OFS WO FEO GIFS HSLI Sorel 9% EEE OURO OOUFOLE ETE VER ELOFSE HZ FLH GITFOLE ISET GEIR SIO-TT UR-LOE —_oulniog sezius) _wupiold —_seziua)__wuyoyosg —_eny—_—stzluny busied Een —_—sataadsg (aosfeu § 0298 odr0n> (syos8eu {(pyeunsow opruatu0s Pp paw uorssoduio —__odsona jap uoroisodwo uss odiano ap uorosodwo> {3961 "32902195 _J0 Awwopsoy UOKEN 9p sopeUIO |) (94) OUNDRA OpEUE K OUERO OpEULS “sop199 2p Sodan so] 9p EOHIND UOFDISOdWOS Ey KIEL,12 NUTRICION ANIMAL todo el organismo. El contenido en agua de las distintas partes del cuerpo del ganado vacuno es el siguiente: plasma sanguineo, 90-92 %; corazén, rifiones y pulmones, 80 %; musculos. 72 ~ 75 %; huesos,45 %, y esmalte dentario, solamente el 5%. Las proteinas son el componente principal de la materia seca de érganos y tejidos blandos como los misculos, corazéa, higado. pulmones y riftones. Los misculos. que representan casi la mitad del peso dei cuerpo del ganado vacuno, contienen 75 ~ 80 por ciento de proteina en la materia seca. La proteina también se encuentra en el tejido con- juntivo y tendones, asi como en Ia piel, pelo, plumas, lana, pezufas e, incluso, en los hhuesos. En el tejido adiposo puede encontrarse gran cantidad de grasa, es decir, en los depd- sitos de grasa que se encuentran debajo ce la piel, alrededor de los rifiones, y alrededor del intestino y otros drganos. En algunos érganos como el higado, riflones, corazén y pulmones se encuentran ciertas cantidades de grasa, existiendo cantidades menores en los miisculos y huesos. En el higado, muisculos y sangre, se encuentran pequefias canti- dades de carbohidratos en forma de glucosa y glucégeno. Las diferentes partes del cuerpo contieren cantidades variables de minerales, de acuerdo con sus funciones. El cuerpo de un rovillo (sin el contenido del tracto digesti- Vo), contiene los siguientes porcentajes de minerales: calcio, 1,33 %; fosforo, 0,74 %; so- dio, 0,16 %; cloro, 0,11 %; potasio, 0.19 %; magnesio, 0,04 %; azufre, 0,15 %. Ademas de estos elementos minerales, existen muchos més que se encuentran en cantidades me- nores, algunos de los cuales son esenciales para los animales (Capitulo 10). PRINCIPIOS PARA LA ESTIMACION DELA COMPOSICION CORPORAL La composicién corporal puede determinarse sacrificando los animales y analizan- do las canales. El andlisis de los animales mayores es dificil y tedioso. Por tanto, resulta conveniente la determinacién de la composicién corporal en los animales vivos en lu- gar de realizarla sobre los animales muertos, ya que las determinaciones pueden llevar- se a cabo con el mismo animal en distintas fases de los experimentos de alimentacion. EI grado de engrasamiento de los animales puede conocerse determinando el peso especifico, admitiendo que la densidad de la grasa es de 0,900 y la del miisculo magro de novillo 1,300. Para la determinacidn se sigue el principio de Arquimedes, pesando al animal al aire e inmerso en agua, con lo que se conoce la gravedad especifica. También es posible determinar el volumen corporal a partir de la cantidad de aire que desplaza, cn lugar de agua La mayoria de los procedimientos para estimar la composicién corporal, se basan en Ja determinacién del contenido en agua del cuerpo. Es posible, ya que los contenidos en grasa y agua estan inversamente relacionados (ver la Figura 1.3) y la relacién existente entre los contenidos en proteina y cenizas en el cuerpo seco y miagro, es muy constante (ver lo indicado anteriormente). El contenido en agua del cuerpo puede estimarse midiendo la dilucién de una sus- tancia marcadora hidrosoluble, de la que se inyecta una cantidad conocida por via in- travenosa en la corriente sanguinea. Los marcadores adecuados deben ser altamente hi- drosolubles, difundirse répidamente en el agua corporal, no reaccionar con ningunCOMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES 1B 9——7 1 =3559+0 36-2029 0g. | | 0 Cy br Contenido en agua %) ontenido en agua = contenidoen gras) Figura 1.3. Correfacidn entre los contenidos en grasa y agua en el cuerpo del yanado vacuno, (segin Kirchgessner, 1978), Animal Nuirition (en aleman). Reproducida con awiorizaciin de DLG Verlag componente de! cuerpo y por iltimo, eliminarse del cuerpo a un ritmo constante. La antipirina o los isétopos de deuterio o tritio, inyectados en forma de agua pesada (HHO 6°H,0), pueden servir como marcadores, Una vez gue se alcanza el equilibrio, se determina cuantitativamente la dilucién de! marcador. La grasa corporal esta libre de agua, en tanto que todo e} agua existente en los tejidos, puede encontrarst unida a las proteings. Por consiguiente, es posible deducir los contenidos en grasa y proteina a par- tir del contenido en agua del cuerpo. Por ejemplo, pueden emplearse las siguientes ecuaciones de regresién para calcular los contenidos en grasa y proteina del cuerpo del ganado ovino, a partir del contenido en tritio en el cuerpo, Grasa (porcentaje del peso vivo) = 1,26x~ 97,3 Proteina (porcentaje del peso vivo) =0,145x+4,8 en las que x= HHO expresado como porcentaje del peso vivo. Otra posibilidad de determinacién del contenido proteico del cuerpo se basa en el hecho de que el contenido en potasio en las células ¢s notablemente constante, por gra- ‘mo de proteina. El contenido en potasio del cuerpo puede medirse directamente deter- minando los rayos gamma emitidos por el isétopa radioactivo del potasio, K. BIBLIOGRAFIA Composicién de los alimentos Agricultural Research Council (1976). The Nutrient Requirements of Farm Livestock ‘No. 4, Compostuon of Britsh Feeding Stuffs Slough: Commonwealth Agricultural Bureau14 NUTRICION ANIMAL Church. D, §, (2983), Livestock Feeds and Feeding, 2nd edn. Corvallis: O. and B. Books. Cullison. A. (1975). Feeds and Feeding. Reston: Reston Publishing Company, National Research Council (1982). Atlas of Nutritional Data on United States and Canadian Feeds, Washington, DC: National Research Counc: Nehring K., Reyer, M..and Hoffman, B. (1972). Fuitermiel-Tabellenwerk, 2nd edn, Berlin: Ver. Dentscher Landwirtschaftsveriag, Schneider. BH. (194), Feeds of the World, their Digestbiliy. and Composition “Morgentown: Agricultural Experiment Station, West Virginia University. Schneider. B. H.. and Flatt, W. P. (1975), The Evaluation of Feeds through Digestbit- ity Experiments, Athens: University of Georgia Press Composicién de los animales National Academy of Sciences (1968). Body Composition in Animals and Man, Pub- lication 1968, National Research Council Cuthbertson, A. (1978). Carcass evaluation of cattle. sheep and pigs. World Rev. Nutr. Diet, 28, 211-235. Hedrick, H. B, (1983). Methods of estimating live animal and carcass composition J. Anim. Sci, 87. 1316-1327, Pearson, A. M.(1965). Body Composition in Newer Methods of Nutritional Biochem tsiry (A. A. Allanese. ed.), Vol. 2. pp. 2=40. New York and London: Academic Press Reid, I. T.. and White, O. D. (1976). Diet and Body composition: catle, sheep, swine and poultry. Proc. Maryland Nutr. Conf. pp. 55-67. Maryland: Department of Animal Science, University of Maryland. Symposium on ‘Comparative aspects of body composition of farm and laboratory ‘animals’. (1986). Proc, Nur, Sec., 45, 45-130,CAPITULO 2 Funciones y destino de los nutrientes en el organismo animal Los animales consumen alimentos en forma de materias primas complejas, Los nus trientes se encuentran formando grandes moléculas que, antes de poder utilizarse, han de ser digeridas, es decir, convertidas en pequefias unidades nutritivas basicas (p.c. fas proteinas en aminoéicidos, 0 el almidén en glucosa). La degradacién tiene lugar en la luz del tracto gastrointestinal, y se lleva a cabo por una combinacién de procesos mecini: 08 y enzimaticos (ver el Capitulo 3). Estos compuestos sencillos son absorbidos a través de la pared del tracto gastrointestinal y transportados por el torrente circulatorio a los distintos érganos (higado, rifiones, musculo, etc). En los 6rganos, los nutrientes cums pien su fin tiltimo: participar en las actividades metabdlicas de los tejidos y células, de las que depende la vida del animal, asi como en la formacién de productos como la car ne, leche, huevos, lana, ete Los compuestos sencillos procedentes del alimento se mezclan, de forma que ne pueden distinguirse, con os compuestos respectivos procedentes de la degradacién de ‘moléculas complejas existentes en el organismo y, el conjunto, forma los pools metabs- licos. La participacién de los compuestos procedentes de los alimentos y del organismo en el pool metabélico, se indica en la Figura 2.1. La transformacién metabélica de los compuestos orginicos cosporales se denomina metabolismo endégeno, comparable al metabotismo exdgeno de los compuestos de origen alimentario. La cantidad de cada sustancia en el pool, se denomina magaitud def pool, y se ex- presa en moles 0 unidades de peso. Por ejemplo, la magnitud del pool de proteina mus- cular es de, aproximadamente, 3,7 kg en un cerdo de 30 kg de peso. Los componentes alimentarios tomados por las células estan siendo transformados constantemente en procesos de biosintesis (anabélicos), o son degradados (procesos ca- * En colaboracién con P. Budowski16 NUTRICION ANIMAL ALIMENTO. ‘ORGANICOS INORGANICOS a HECES eS enzimiticg Productos finales nla orinayaire espirado S, COMPONENTES ESTRUCTURALES* Calor Trabajo Productos Figura 2.1, Participacién de los componentes de la racién y del organismo en el pool metabélico (omado de Phillis, J.W., Veterinary Physiology, 1976, p. $44). Reproducida con autarizacién de WB. Saunders Co. tabslicos). La continua entrada y desaparicién de moléculas en el pool, determina la existencia de continuos cambios. En conjunto, se denomina ‘tasa de renovacién’ del pool, Las tasas de renovacién dependen de cada compuesto en particular, los tejidos y el estado fisiolégico y nutritive del animal. El enfoque cuantitativo al estado dinamico de los componentes corporates, se hizo posible con el advenimiento de las técnicas en que se utilizan isétopos, La cantidad de sustancia que ingresa y desaparece del pool, por unidad de tiempo, se denomina flujo o ritmo de entrada. El ritmo de flujo es el producto de la tasa de renova- cién por la magnitud del pool. La expresidn ritmo de entrada se basa en el supuesto de que el ritmo de entrada es igual al ritmo de desaparicién, En los procesos de sintesis, los metabolitos se transforman en componentes corpora- les y productos animales (leche, huevos, lana, etc) 0 sustituyen a los que se degradan constantemente. La produccidn de energia se consigue por degradacién de los compo- nentes alimentarios o sus productos de transformacion metabdlica, algunos de los cuales sirven como combustible metabélico (glucosa, dcidos grasos, etc). La energia liberadaFUNCIONES Y DESTINO DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMAL 17 «en los procesos oxidativos es invertida, temporalmente, en compuestos ricos en energia, €l prototino de los cuales es el trifosfato de adenosina (ATP, ver més adelante). Estos, proporcionan energia directamente para los distintos procesos que requieren energia en el organismo: para la sintesis de compuestos quimicos, translocacién de componentes tisulares del organismo (transporte y absorcién), y para el trabajo muscular. Los compuestos energéticos existentes en el organismo en cantidades superiores @ las mecesarias, se acumutan en tas cétulas 0 tejidos en forma de grasa (Capitulo 6} ¥ en cantidad limitada en forma de glucdgeno (Capitulo 4). La grasa 0 el glucdgeno de algu- Tos tejidos son reservas energéticas disponibles al ser necesarias, sin que st utilizacién interfiera con la actividad metabdlica del organismo. REGULACION METABOLICA Las célufas captan fos nutrientes de fos fiquidos que fas rodean, es decir, det plasma sanguineo y demas liquidos extracelulares. Puesto que el funcionamiento normal de la célula depende de la constancia en la composicién de los liquidos extracelulares, en los animales superiores existe un eficaz mecanismo de mantenimiento de la constancia del medio, es decir, las concentraciones de la mayoria de los compuestos presentes en los li- Quidos extracelulares se mantienen dentro de limites muy extrechos, a pesar de los. en ocasiones, notables cambios en el aporte de alimentos. Estos limites pueden variar de acuerdo con las necesidades de cada tefido en particular, El concepto de autoregulacién fue propuesto hace unos 100 aftos por Claude Ber- nard, y en los afios de 1920, W.N. Cannon, acufio el término homeostasis. La homeos- tasis se define como ‘los distintos mecanismos fisiolégicos que sirven para restablecer la situacién de normalidad, despues de haber sido alterada’. La homeostasis de la tempe- Tatura es bien conocida, pero existen abudantes ejemplos de homeostasis bioquimica, como las propiedades tampén de los liquidos orgiinicos ante la existencia de dcidos o al- ‘ali en exceso, oe} mantenimiento de los niveles de glucosa en el plasma (ver Capitulo 4), En tanto se mantengan las condiciones normales en el medio interno, las células fun: cionan adecuadamente, Puesto que las rutas metabdlicas se componen de series de reac- ciones catalizadas por enzimas que convierten un substrato en un producto, los princi- pales sistemas de control metabolico se refacionan con la modificacidn de [as activida- des enzimaticas. Los cuatro factores siguientes son los responsables principales del con- trol de las rutas metabdlicas: (1) disponibilidad de substrato, (2) retirada del producto, (3) disponibitidad de cofactor, y(4) regulacién por tetroalimentacién. Disponibilidad de substrato. Cualquier reaccién enzimatica puede estar regulada por la disponibilidad de substrato, La reduccién en la concentracién del substrato reduce la actividad de una enzima, en tanto que un aumento en fa concentracion del substrato es- timula la reaccién correspondiente. Un ejemplo de control por disponibilidad de subs- trato es la concentracién de dcidos grasos libres de cadena larga, que determina el ritmo de oxidacién en tejidos como el muscular (Capitulos 4 y 6).18 NUTRICION ANIMAL Retirada del producto. Si un substrato se convierte en un producto, la retirada de este favorece la reaccién enzimética. Por ejemplo, el ritmo de conversién del piruvato en lactato (CH,,CO.COOH +CH,.CHOH.COOH) que tiene lugar en el musculo, catalizada por la lactato deshidrogenasa, se vé favorecida por la difusién del acido lactico del musculo a la sangre. Disponibilidad de cofactor. El mecanismo de regulacién basado en ia disponibilidad de un cofactor, guarda cierta semejanza con el control por disponibilidad de substrato. La NADPH producida en la ruta de las pentosas-fosfato de oxidacién de la glucosa, es ne- cesaria para la sintesis de dcidos grasos de cadens larga que tiene lugar, por ejemplo, en Ja gléndula mamaria, Estos acidos grasos son transformados en grasa lactea (Capitulo 20). Regulacién de la actividad enzimdtica por retroalimentacién, Consiste en un mecanis- ‘mo muy extendido de control metabélico. Si una célula recibe un producto que sinteti- za normalmente, cesard en su produccién inhibiendo la sintesis de las enzimas que in- tervienen, Cuando la sintesis de un producto es el resultado de una serie de actividades cenzimaticas, la acumulacién del producto final inhibe la primera reaccién enzimatica de la cadena (Figura 2.2), con lo que se impide que prosiga la produccién del producto final; por ejemplo, el colesterol inhibe las etapas preliminares de la ruta de sintesis por la que se forma (ver el Capitulo 6). = Retroulimentacién Figura 2.2. Inhibicion por retroalimentacion. La acumulacién del producto D inhibe ala enzima wnecesaria para la reaccién A ~ B. Ademas de los mecanismos bioquimicos descritos, la regulacién metabélica tam- bién tiene lugar por la transferencia de metabolitos de un compartimento cefular a otro, especial mente de la mitocondria al citosol y viceversa. (Las mitocondrias son corpliscu- los de forma de salchicha dispersos en el citoplasma). La mayoria de las enzimas que in- tervienen en os procesos de oxidacién estan ligadas a la superficie de la membrana in- terna de la mitocondria, La estructura celular en forma de compartimentos mantiene separadas las rutas anabilicas y catabélicas, con una translocacién de metabolitos alta~ mente controlada, algunos de los cuales actiian como sefial para interrumpir la ruta ‘opuesta. Por ejemplo, la oxidacién aerobia de la glucosa, que produce una cantidad re- lativamente grande de ATP, tiene lugar en el interior de la mitocondria, y el ATP for-FUNCIONES Y DESTINO DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMAL 19 mado es transferido al citosol, donde se utiliza para procesos de sintesis, p.e, para la sin« tesis de dcidos grasos de cadena larga. FLUNCIONES METABOLICAS DE LOS COMPUESTOS DE FOSFATO DE ALTA ENERGIA La energia liberada en las reacciones catabélicas no se utiliza directamente por las células. sino que se destina a la formacién de compuestos de fosfato de alta energéa, El compuesto de fosfato rico en energia mas importante es el ATP (ver la formula estruc- ‘ural en la Figura 2.3). EI ATP es un nucledtido compuesto por la base adenina, el azti- car riboss (ver Capituio 4) y tres radicales fosfato. Los dos iltimos radicales fosfato es- tan conectados al resto de la molécula por enlaces fosfato de alta energia, que se repre- sentan mediante el simbolo ~. Esta ubicua molécula constituye la forma de almacena- miento de la energia en el organismo. Cada uno de los enlaces fosfato de alta enengia contiene, aproximadamente, 52 kJ por mol de ATP. No todos los fosfatos orgénicos. son del tipo de alta energia; la mayoria de los enlaces fosfato, como los que existen en la glucosa 6-fosfato, son enlaces de baja energia. Su formacién requiere 8-12 k1/mol, li derdndose fa misma cantidad de energia al hidrolizarse: Glucosa 6-fosfato = Glucosa + H,PO, ADP = ° AMP = Adenina — Ribosa amok, t SoH 5 Figura 2.3. Estructura del ATP, ADP y AMP.20 NUTRICION ANIMAL El enlace de alta energia del ATP es muy labil y puede romperse instantineamente si se requiere energia para promover reacciones de sintesis, o para trabajo mecanico del tipo de la contraccién muscular. Cuando el ATP libera su energia (52 KI por mol) s& rompe un radica! fosfato y se forma ADP: ATP ——! ADP + P; (Pi=fosfato inorganico) La pérdida de otro fosfato, para formar AMP, libera mas energia: ATP ==? AMP + P-P (P-P=pirofosfato) La energia producida en las oxidaciones bioldgicas hace que el ADP y el fosfato se recombinen para formar nuevo ATP, repitiéndose continuamente el proceso completo. EI papel del ATP en la captacién y utilizacidn de la energia se expone en forma de dia- grama en la Figura 2.4 uwientes ADP +P, y e Y ATP Figura 24, Interaccién de las reaccionesexergsnicas y endergénicas formacion de ATP y utilizacion de la energia empleada en el ATP. Los animales obtienen la energia por oxidacién de los nutrientes. En su forma ma sencilla, la oxidacidn de los alimentos puede considerarse como Alimento + 0; + ADP + P) — CO; + H;O + ATP. En el caso de la glucosa, la reaccién puede formularse del modo siguiente: CiHn2O» + 602 + 38ADP + 38P, —+ 6CO> + 620 + 38ATP Por cada molécula de glucosa oxidada hasta didxido de carbono y agua, se forman 38 moléculas de ATP. Por tanto, se almacenan 1976 kJ (38 x 52) en forma de ATP, en tanto que se liberan 2870 KJ por la oxidacién completa de cada moiécula gramo de glu-FUNCIONES Y DESTINO DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMAL 21 cosa en atmésfera de oxigeno. Los procesos, de oxidacidn biolégica no son muy eficien- tes, ya que e 69% (1976:2870) de la enengia se conserva en forma de enlaces de alta energia y el resto Se convierte en calor que no puede utilizarse por las células para reali- zar otras funciones y, en este sentido, se pierde. La etapa decisiva en la accién del ATP es la transferencia desde el interior de la mi- tocondria hasta ¢!citosol para quedar disponible para las reacciones que precisan ener- gia. A su vez, el ADP es transferido continuamente del citosol a la mitocondria para ser convertidoen ATP. REGULACION METABOLI CA POR LAS HORMONAS Las hormonas ¢jercen un control metabélice como respuesta a factores fisiologicos, nutricionales y fisioldgicos. Las hormonas se segrezan por las gldndulas endocrinas y son transportadas por la sangre a los érganos en los que provocan acciones fisioldgicas La sintesis y el catabolismo de carbohidratos, proteinas y grasas esté influida por nume- rosas hormonas. Ciertas hormonas aumentan e! aporte de substrato para los procesos de sintesis, en tanto que otras actéan sobre reacciones enzimaticas especificas que regulan €l flujo de intermediarios a lo largo de las rutas bioquimicas. El transporte de substrate a través de la membrana celular es una accién importante de diversas ormonas. Algu- ‘nos procesos metabélicos complejos son estimulados por una hormona ¢ inhibidos por ‘tra, Son posibles ajustes muy finos en el ritmo o direccién de las reacciones. Como resuitado de estos sistemas metabslicos, los productos de las reacciones meta bolicas quedan disponibles en el momento adecuado, en suficiente cantidad, para que Puedan tener lugar otras reacciones catabdlicas y antabdlicas. Los fallos en el control del metabolismo determinan irastornos metabélicos que se ponen de manifiesto en algunas enfermedades (Capitulo 24), BIBLIOGRAFIA Libros Banks. P.. Bartley, W..and Birt, L. M. (1976). The Biachenuisiry of the Tissues, 2nd ein. Chichester: John Wiley Demion, R. M., and Pogson. C. 1. (1976). Metabolic Regulation, London: Chapman ‘and Hall Nessholm, E. A., and Start, €, (1973), Regulation ix Metabolism. London: John Wiey Riis. PM. (1983) Dynumic Biochemistry of Animal Production. Amsterdam: Elsevier Anticulos Armsirong, D. G, (1969), Cell bioenergetics and energy metabolism. In Handbook f Animal Nutrivion (W. Lenkeit et al, eds). Vol. 1, pp. 385-4)4, Hamburg and Bena: Paul Parey Matthews, D. E., and Bier, D, M. (1983). Stable isotope methods for mutrition in- vestigation. Annu. Rev Nutr, 3, 309-339, Milligan, L, P. (1071), Energetic efficiency and metabolic transformations, Fed. Prov.. 30, 1454.CAPITULO 3 El aparato digestivo y sus funciones* Las funciones comunes del aparato digestivo son la ingestién de alimentos, su diges- tion y absorcién y la excrecién de los componentes de los alimentos no absorbidos y los productos de desecho. La digestién es la preparacién de los alimentos para la absorcién, decir, la reduccién de las particulas alimenticias en tamafio y solubilidad por medios mecénicos y quimicos. La mayoria de los componentes de los alimentos son de gran peso molecular, como las proteinas o el almidén, que han de ser reducidos a compues- tos de bajo peso molecular (aminodcidos, glucosa, ete) para hacer posible la absorcién. Latrituracién mecanica de los alimentos se realiza en la boca por la masticacién y por las contracciones musculares de las paredes del tracto gastrointestinal. La degradacién quimica se realiza, fundamentalmente, por las enzimas segregadas en distintos jugos di- gestivos y por microorganismos. La absorcién consiste en el paso de los nutrientes dige- ridos a través de la membrana mucosa del tracto digestivo, hasta la sangre y la linfa. En {a Figura 3.1 se presenta un esquema de las distintas partes del aparato digestivo de ai- unos animales. El tracto digestivo o gastrointestinal puede considerarse como un largo tubo muscu. lar que se extiende desde la boca hasta el ano, recubierto de membranas mucosas. El aparato digestivo de las especies mamiferas y aviares incluye la boca, el estémago y los intestinos delgado y grueso. Los rumiantes se diferencian de los demas mamiferos por poser un estémago notablemente grande, dividido en cuatro compartimentos, de los cuales, el de mayor tamafio o rumen, acta como una gran cémata de fermentacién; en los rumiantes, al contrario de lo que ocurre en la mayoria de los otros tipos de animal: gran parte de los alimentos ingeridos son fermentados activamente por microorgani ‘mos antes de quedar expuestos a los procesos de digestién que tienen fugar en el est6- “En colaboracién con el fallecido Dr. H. Neumark, 2324 NUTRICION ANIMAL ea Figura 3.1, Aparato digestivo de los animales domésticos: animales monogistricos (cerdor, herbivoros no rumiantes (caballo); rumiantes (vaca); aves (tomado de Moran, 1982, pp. 2 ¥ 4). Reprodweida con autorizacion del autor,EL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 25 ‘mago verdadero y el imtestino, La gran capacidad de los microonganismos del rumen ‘para digerir la celulosa es esencial para los rumiantes para permitirles utilizaria, ya que Jas enzimas producidas por los mamiferos no la pueden hidrolizar. Algunos animales herbivor0s, no rumiantes. como los caballos y 1os conejos tienen el estomago saculado, con intensa actividad microbiana. Ademas, en el intestino grueso de diversas especies de mamiferos y aves, tiene lugar cierta degradacién microbiana de carbohidratos. La mayoria de las especies obtienen poco beneficio de la limitada actividad microbiana que tiene lugar en el ciego y colon, debido a la reducida capacidad de absorcién a través de las paredes del intestino grueso, Estoes distinto en los caballos y los rumiantes; el lu- ‘gar mas importante en gue tiene lugar la degradacién de la celilosa en los caballos es el Solon. ademas del estémago. Los caballos y los rumiantes se diferencian ademas de las otras especies mamileras, por su capacidad de absorcidn de nutrientes a través del epite- Tio del intestino grueso. Las diferencias estructurales y funcionales det tracto digestivo, estan claramente r lacionadas con las raciones y habitos alimentarios. En la Tabla 3.1 se exponen las varia Giones interespecificas en las dimensiones y capacidad de las distintas partes del tracto gastrointestinal. Tabla 3.1 Capacidad (litros) de los Srganos digestivos de distintas especies Hombre Cerdo Caballo Ovino Vacuno Peso vivo. ke 7410450 Reticulo-rumen "7 Omaso Nbomaso 2 Total estémago 1 8 & 20 Intestino delgado 4 Ciego Intestino grueso 1 Total aparatodigestivo 6 ORGANOS DE LA DIGESTION, ESTRUCTURA Y FUNCIONES Fanciones de la boca y el estémago en las especies monogistricas Boca La boca se utiliza para la ingestion de los alimentos, trituracién mecénica de los mismos y mezcla con la saliva. Existen grandes diferencias entre las especies animales y