Revista ESPANOLA DE PALEONTOLOGIA, 4, 29-38. 1989, ESTUDIO PALEOECOLOGICO DE LA FAUNA DE MOLUSCOS DE UN AFLORAMIENTO DE MATERIALES PLIOCENICOS EN ESTEPONA (MALAGA, ESPANA) P. PALMOVIST, S. GUERRERO y M. I. SALVA Departamento de Geologia, Facultad de Ciencias de Malaga. 20071-Milaga. Espaia. ABSTRACT. In this paper the palaeoecology of some Lower Pliocene sediment outcrops in the Guadalmansa river (Estepona, Spain) is studied. We arbitrarily distinguished fifteen levels of 0.1 m thickness each, In the collected material, mainly composed by shells of bivalves, the following variates are studied for both the epifauna and the infauna: number of individuals, number of species, diversty, equitability and number of predated shalls. In order to analyzo those variates statistically we used a cross correlations program. In each level, and for both palaeocommunities, the confomity of the distribution of individuals in species and the Mac Arthur theoretical model of ecological equilibrium are also contrasted. ‘These analysis allow us, firstly, to characterize each palacocommunity; secondly, to study the dilferences of behavior in the considered variates and, finally, to conclude theie interrelations. Keywords: Palaevecology, Diversity, Equitability, Cross Correlations, Runs, Mollusca, Bivalves, Epi- fauna, Infauna, Predation, Prey selection, Lower Pliocene, Estepona, Spain. RESUMEN En ese trabajo se estudia la paleoecologia de un afloramiento de materiales del Plioceno inferior cn el rio Guadalmansa (Estepona, Espaiia). Se distinguen arbitrariamente 15 niveles de 0,1 m de potencia, y en Ia fauna obtenida, compuesta principalmente por conchas de bivalvos, se estudian, considerando epifauna e infauna por separado, las siguientes variables: timero de individuos, mimero de especies, diversidad, equitatividad y'nimero de organismos predados. Para el anilisis estadistico de las variables, se utiliza un programa de correlaciones cruzadas. Asimismo, se procede a contrastar en cada nivel, y también para ambas paleocomunidades, la conformidad de la isiribucién de los individues por especies con el modelo teérico de comunidad en equilibrio ecoldgico de Mac Arthur. Estos andlisis permiten caracterizar cada una de las dos paleocomunida- dds, estudiar las diferencias de comportamiento en las variables consideradss y sus interrelaciones, Palabnis clave: Paleoecologia, Diversidad, Equitatividad, Correlaciones cruzadas, Rachas, Moluscos, Bivalvos, Epifauna, Infauna, Predacién, Seleccién de presas, Plioceno inferior, Estepona, Espaiia, INTRODUCCION Los estudios paleoecolégicos, aunque bastante frecuentes, en su mayoria estan dedicados a la aute ccologia de organismos concretos, o a poner de mani- fiesto algunas de las caracteristicas ambientales en. que se depositaron los materiales que contienen a los fésiles. Por el contrario, son comparativamente mas escasos los que versan’ sobre aspectos paleosi- necolégicos, debido en gran parte a las limitaciones del registro fésil, que provoca una pérdida importan- te y, lo que es peor, selectiva de informacién, Por otro lado, los estudios paleontolégicos sobre la predacién ocasionada por los gasterépodos perfo- adores, son relativamente frecuentes (cf. Carriker y Yochelson, 1968; Adegoke y Teves7, 1972; Holt: man, 1979; Newman y Stanley, 1981; Kitchell et al., 1981; Hoffman y Martinell, 1984; Reyment et al., 1987; por s6lo citar algunos). Estos trabajos tratan sobre la accion predadora de muricidos y naticidos, importantes predadores de bivalvos marinos epifiu-30 PALMQVIST, GUERRERO Y SALVA nales ¢ infaunales, respectivamente, que dejan hue- Ilas inequivocas de su actividad en el registro fosil. No obstante, hasta ahora se ha insistido relativa- mente poco en aspectos importantes relacionados ‘con la predacién, tales como la influencia de los predadores en la diversidad del sistema estudiado 0 la seleecién de presas. En este trabajo se va a reflejar el estudio reali- zado sobre un afloramiento de materiales pliocé: cos de Estepona (provincia de Malaga). En él, se abordan diferentes aspectos paleosinecoligicos. de las asociaciones de moluscos del afloramiento y su relacién con la predacién ocasionada por los gaste- ropodos perforadores. Por ultimo, hay que tener en cuenta dos consi- deraciones a la hora de interpretar los datos referen- tes a las relaciones entre las diversas variables que se pueden utilizar en un estudio paleosinecolégico: a) Los organismos presentes en un nivel, por poco potente que éste sea, no son el reflejo de la ituacién existente en un determinado instante, ya que vivieron durante un lapso de tiempo mas 0 menos prolongado, por lo que representan los efec- tos acumulativos de la produccién durante ese espa- cio de tiempo. b) Las orictocenosis difieren, cuantitativa y cua- litativamente, de las biocenosis de las que proceden, debido al sesgo producido por los diversos procesos tafonémicos que actan de manera selectiva sobre los restos de los organismos, lo que conduce a cambios post-mortem en la composicién de la comu- nidad. Estos procesos son variados: p. ej. pérdida 0 adicién de conchas debido a fendmenos de trans- porte, pérdida de esqueletos por disolucién u otros procesos destructivos, mezclas debidas a bioturba- cién, ete. sien Figura 1. Localizacion geogrifica del yacimiento, MATERIAL Y METODOS Los materiales pliocénicos afloran discontinua- mente por toda la costa de Malaga, desde Nerja hasta Estepona, ocupando una estrecha franja, salvo en el valle de! ‘Guadalhorce, donde sus afloramien- tos se extienden unos 30 km hacia el interior. Aunque existe una gran heterogeneidad de deta- lle, con frecuentes cambios laterales de facies, en términos generales la serie esta constituida por con- glomerados y arenas basales, a los que siguen mate- riales de grano més fino, arcillas y limos de colores rises, azulados y amarillentos (atilizados en ladrille- ria), para terminar, normalmente, con materiales de nuevo més groseros, arenas y areniscas esencialmente. El estudio de la microfauna de foraminiferos plancisnicos, contenida especialmente en los niveles lutiticos, pone de manifiesto que la mayor parte de Jos materiales pertenecen al Plioceno inferior (Dr. Serrano Lozano, comunicacién personal). El presente trabajo ha sido realizado en el aflo- ramiento del rio Guadalmansa (ver Fig. 1). El seg- mento estudiado, materiales compuestos por arenas y limos, se sitia dentro del tramo g de la serie descrita por Chamon et al. (1973) para el Plioceno en el rio Guadalmansa, Se muestreé un paquete de 1,5 m de potencia, con una extensién lateral de 4 m. Aspectos tafonémicos Conviene destacar que no hay indicios de que Ja fauna haya sufrido transporte posterior a su muer- te, En efecto, las especies abundantes estén repre- sentadas por individuos de todos los tamafios, con predominio de los de pequefias dimensiones, son relativamente frecuentes los bivalvos con las dos valvas unidas y no se observa fracturacién ni desgas- te en las conchas. Por todo ello, puede suponerse que los organismos recolectados provienen del drea en que quedaron enterrados definitivamente. Modalidad de muestreo Dado que los materiales (arenas finas y limos) del paquete estudiado son visualmente homogéneos y que no se observan superficies de referencia, para ‘tomar las muestras se procedié a diferenciar arbitra- Tiamente quince niveles, de 0,1 m de potencia cada uno, numerindose, correlativamente, desde GUAD-1 (muro) hasta GUAD-XV (techo). Se realizaron dos tipos de muestreo, uno cuali- tativo de biisqueda de ejemplares, tanto en el area delimitada para el estudio como en sus prolongacio- nes laterales, con el fin de establecer el catélogoPALEOECOLOGIA MOLUSCOS PLIOCENICOS DE ESTEPONA (MALAGA) especie fe an Ww v “wow v4 ok ee atari oa Dentalliua inaequale (3) 1 3 5 4 13 6 7 4 son 2 219 fucula pella (5 3 2 3 5 Nuculana fragilis (1) 8 7 wm ek 4 4 1 4 nw Cr) On fartatia moon 8 af 1 1 1 1 1 1 1 1 1 zn an 1 2 i si 3 1 tl AO: 2 2 0 a Chlanys aultistriate (e) 30 1 4 8 4 5 3 Zh of Bit pS Wk 1 Chlanys radians (e) 2 2219/10 1 29 ald 10 46 20 130 7 Fecten planaris (e) 4 6 2 4 2 4 ue 2 ieee fnosia aphippivn (e) 5 a n 6 5 Osteea edulis (e) a) 3 2 wh a 68 3 8 Ro Lucinaxinus borealis (3) an a. 1 Nyrtea apinifers (3) 2 ‘ 2 1 is 1 wn Inodontia fragilis (5 1 1 i 1 1 Diplodonta rotundata 1 10 6 8 3 i 1 Glans internedia (i 1 Plagiocardi . Lacvicsrdiue erazsun 1 Spisule subtruncata (i) an 2 2 1 2 1 mat Tellina crassa 4 522 1 5 4 2 6 4 1 Abra prisaatica 2 1 3 a 1 Gari Fervensis (i) 1 1 1 1 1 1 1 1 Venus lanellosa (3) 4 4 an 1 Venus aultilanella (i 2 a Gircuaphalus folialasellosus (i) 1 1 Tineclea ovata (i) o/s 18i/il—129/3aaafis4/12_—nwafaz 172/25 126/9148/16 51/3 48/4 200/18 1527/7 185/5 83/4 Corbula gibba (3) 2 1 2 Glycyneris insubricus (i) saan 2 oi Calliostona tauroniliarea (3) 1 4 2 2 1 1 Diodors italics (e) 1 1 1 1 1 2 1 Enarginula reticulata (e) 1 Gibtule sagus (e) an a Turritela tricinta 1 an 1 Iechinediella spi 1 1 1 Natica tigrinus 8 . 4 4 3 Seale tenuicoststa 1 ‘ Caliptrea chinensis (e) 1 Gibberula ovulata (i) 1 4 Terebratula anpulle (i) 6 2 1 2 1 1 2 pifaunal, i: infaunal). Neimero de ejempla- resentes en cada nivel. res/niimero de predados para las diferentes especies pr ‘Tabla 1, Resultados del andlisis faunistico, Géneros de vida (e: ¢}