SUCESION Y FISIONOMIA DE LOS MANGLARES DE COLOMBIA por Francisco Pinto-Nolla* Resumen, Pinto-N., Fi Sucesién y fisionomfa de los manglares de Colombia. Rev. Acad. Colom, Cienc., 23 (Suplemento especial): 141-161, 1999. ISSN 0370-3908. Los manglares son diferentes ecosistemas que pueden estar relacionados entre sf, y se ca- racterizan por presentar diversas formaciones vegetales constituidas por unas pocas especies Lipicas («mangles») y unas especies de flora y fauna asociadas, que dependen de condiciones favorables para su desarrollo en las costas. Los manglares tienen sus propias series sucesionales segtin el tipo de ecosistema de manglar, donde algunas de éstas series culminan en ecosistemas no influenciados por las mareas, otras mantienen una formaci6n de manglar estable relativa- mente en el tiempo (segin la geomorfologia e hidrologia de la localidad) y en algunos casos el manglar retrocede dando paso al mar. La fisionomfa, zonacién y sucesién de las especies de ‘manglar dependen de su distribucién geogréfica, geomorfologia, tipo de suelo, microtopografia, ‘utrientes, clima influencia de las mareas y del agua dulee, de los procesos bioldgicos como la competencia, facilitacién, depredaciGn, asociaciones, entre otras. Finalmente se clasifican los tipos de comunidades de manglar considerando la geomorfologia e hidrologia costera, la fisio- ‘nomia del manglar y los biomas asociados de las costas de Colombia. Palabras clav. Manglares, Colombia, Sucesi6n, Zonaci6n, Tipos fisiogréficos Abstract Mangroves present their own successional series according to the type of mangrove ‘ecosystem, where some of these series end in ecosystems not influenced by the tides, others remain relatively stable in time (according to the geomorphology and hydrology of the locality) and in some instances the mangroves recede giving vary to the sea. The physiognomy, zonation and succession of the mangrove species depend on their geographical distribution, comorphology, type of soil, microtopography, nutrients, climate, and influence of tides and freshwater, as well as the biological processes such as competition, facilitation, and depredation. Finally, different mangrove communities are classified considering the goomorphology and coastal hydrology, the physiognomy of the mangrove, and the ecosystem associates in the Colombian coasts. Key word: Mangroves, Colombia, Sucession, Zonation, Physiographic types Organizacion Yolukairs, Santafé de Bogoté, Colombia, E-mail: Jpinto@.multi.net.co142 REV. ACAD. COLOMB. CIENC- VOLUMEN XXIII, SUPLEMENTO ESPECIAL, DICIEMBRE DE 1999 Introduccién Aspectos generales de los manglares colombianos Las especies vegetales tipicas del manglar presentan diferentes adaptaciones fisiolégicas y morfoldgicas que les permite ocupar diferentes ambientes completamente excluyentes 0 compartir el mismo espacio si las condi- ciones son adecuadas. Estas preferencias especificas ayu- dan a comprender la zonaci6n y la sucesién de las espe- cies de mangle. Pero estas adaptaciones no explican com- pletamente estos fendmenos Smith III (1992). Los manglares dependen para su desarrollo de la geomorfologis e hidrologia Thom (1967, 1984), Woodro- ffe (1981, 1992) estén afectados negativamente, segiin la regign, por cambios en el nivel del mar, erosién, drenaje, salinizacién, levantamientos, hundimientos, terremotos, maremotos y tormentas Cintrén & Scheaffer-Novelli (1983), ocasionando el comienzo de etapas sucesionales a partir de terrenos sin vegetacién. Los manglares normalmente crecen en suelos confor- mados por lodos o arenas finas, medias o gruesas en sec- tores costeros protegidés y de topografia plana, logrando su mayor desarrollo (25-35(50)m) donde exista un im- portante aporte de agua dulce y nutrientes. Excepcional- mente pueden crecer en medio de las rocas con alguna influencia de le marea como arbustos (1-2 m) o arbolitos (2-4 m), Los manglares presentan relaciones con otros ecosistemas marinos y costeros. En la costa Caribe los manglares se asocian con los arrecifes de coral, ya que hay flujo de nutrientes, especies comunes de peces e in- vertebrados y los corales aportan substrato al manglar en las islas y €l material calcdreo sedimentario. La flora asociada a los manglares nos indican las condiciones ambientales predominantes, es decir donde encontramos el “helecho matatigre” Acrastichum aureum o la “enre- dadera” Rhabdadenia biflora indica la presencia de agua dulce casi todo el aio y si adicionalmente abunda la “bromelia” Tillandsia flexuosa es que la precipitacién y humedad relativa en la microregién son mas favorables. Si las condiciones son predominantemente marinas (salinidades entre 20-60 ppm) el manglar es excluyente de otras especies vegetales y puede formar bosques de una solo especie. Cuando los manglares limitan con pantanos de agua dulce, con vegetacién flotante como la “taruya” Eychornia carrippes o la “oreja de mulo” Pistia stratio- tes, se mezclan o existe una ecotonia con formaciones herbaceas como la “hierba enea” Typha dominguensis, los “juncos” Juncus sp., los “arracachales” de Montrichar- dia arborecens 0 arboles de la malvacea Hibiscus tiliaceus © de “canta gallo” Erytryna glauca En la playas (psammophy tia), los manglares crecen en franjas de arbustos o indivuos solitarios y compiten con las especies propias de estos ambientes como son las verdolagas” Batis maritima y Sesuvium portulacastrum, la “batatilla” Ipomoea pres-caprae, los “pastos salados” Distichlis spicata, Sporobolus pyramidatus y las cyperaceas Cyperus sp. y Fymbristilis sp. en las franjas detrés de la duna de arena protegido del oleaje los manglares pueden presentar asociaciones mixtas de Conocarpus y Laguncu- aria con arboles tipicos de Ia playa como el “manzano de playa” Hippomane mancinella, el “clem6n” Thespesia populnea y la “majagua” Hibiscus sp. Los manglares en el Caribe también limitan con bosques como el matorral desértico Heterostachys ritteriana y Lycium wedianum (xerophytia). Pueden limitar 0 presentar bosques mixtos de transicién sucesional al bosque seco 0 espinoso de “trupillo” Prosopis juliflora, Capparis spp., Croton sp. Solanum campechiense, “matarat6n” Gliricidia sepium y el totumo” Crescentia cujete (subxerophytia), los bosques riberefios y de pantanos de agua dulce del “cantagallo” Enythryna glauca (lymnophytia fredtica inundable), bosque hiimedo tropical (higrophytia) y vegetacién acudtica glicofita (limnophytia) flotante y sumergida “hierba enea” Typha dominguensis, 1a “batatatilla” Ipomoea setifera, la “taruya” Eichornnia sp. y el pequefio helecho flotante Salvinia sp. Cuatrecasas (1958b), Prahl von et al. (1990), Pinto-Nolla et al. (1995), Sénchez-Péez et al. (19972), Snchez-Péer et al, (1997) Los manglares del Pacifico a pesar de las altas precipita- ciones pueden ser excluyentes formando bosques de una sola especie con ausencia de epifitismo. Cuando en el man- glar son mayores las precipitaciones presenta gran cantidad de plantas epifitas en su ramas principalmente las ‘chupayas” Guzmania sp. y la Aechmea sp., y en menor cantidad se encuentran diferentes orquideas y helechos. En la Costa Pacifica, los bosques mixtos de Rhizophora racemosa y Mora oleifera con influencia de agua dulce se encuentran mezelados con especies como el “suela” Pterocarpus officinalis, “loro” Rubiaceae, y epifitas como las bromelias, helechos, bejucos, Ios “matapalos” ricacese. En el Pacifico los manglares limitan y presentan mezclas de transici6n (ecotonos) con vegetacién de playas (psammophytia), como el “icaco” Chrysobalanus icaco, la batatilla rastrera Ipomoea pres-caprae, 12 “majagua” Hibiscus tiliaceus, el “imbiande” Hibiscus pernanbucensis, Los manglares también limitan o presentan ecotonia conPINTO-N., F: SUCESIONY FISIONOMIA DE LOS MANGLARES DE COLOMBIA 143 los bosques de guandal, que son pantanos de agua dulce, (higrophytia), como el “nafdizal’ con la “palma naidf” Euterpe cuatrecasana, los “cwangariales” Dialyanthera sp., los “sajales” Campnosperma sp., “tangare” (Carapa ‘guianensis). Los manglares cuando el terreno se eleva fue- ra del alcance de las mareas en los “firmes” o hacia el con- tinente limitan con la “selva pluvial”, (higrophytia), cuyas familias mas comunes en la vegetacién costera son las anondceas, miristacdceas, laurdceas, euforbidceas, burserdceas, moréceas y bombécaeas, Cuatrecasas (19586). La primera revisién extensa y completa sobre aspec- tos biogeograticos, biolégicos, ecolégicos y sociales de los manglares de la costa Pacifica colombiana es realiza- da por Prahl von et al. (1990). Alvarez-Ledn & Polania (1996) ilustran seis tipos de zonificacién de las especies de manglar del Caribe colombiano en relacién a diferen- tes habitats (rio, canal, pantano, bahia, cignaga y este- +0). Pinto-Nolla & Naranjo-Gonzilez (1993), Pinto-Nolla etal. (1995) describen 5 cortes de perfil de manglar, para lacosta Caribe colombiana, en ambientes érido, semisrido, ciénaga con agua dulce, ciénaga costera salobre, estuario y manglar de franja detrés de una barrera de arena. Sanchez-Péez et al. (1997a) muestran la zonacién de 10 diferentes manglares de la costa Caribe colombiana. Asi mismo, Sanchez-Paez et al. (1997b) proponen cinco for- ‘mas tipicas de zonacién del bosque de manglar para los manglares del Pacifico colombiano. Biogeografia de los manglares colombianos En las costas colombianas hay siete especies de man- glar Rhizophora racemosa (= R. harrisonii), Mora oleifera (= M. megistosperma), Avicennia germinans, Rhizophora mangle, Pelliciera rhizophorae, Laguncularia racemosa y Conocarpus erecta. Las dos primeras, R. racemosa y M. oleifera, s6lo se encuentran en la costa Pacifica Cuatrecasas (1958a, 1958b), Prahl von et al. (1990), Pinto-Nolla (1996, 1998), Sénchez-Péez et al. (1997a, 1997b). Pelliciera rhizophorae crece en toda la costa Pacifica y en la costa Caribe desde las bocas del Atrato en el Golfo de Uraba, en la Bahfa de Cispaté, en la Isla de Bard, en el Delta del Canal del Dique hasta los manglares de la Bahia de Cartagena. Desde la Bahfa de Cartagena hacia el norte no se han encontrado indi duos de P. rhizophorae aparentemente por las corrientes marinas Calderén (1982), Olaya et al. (1987), Sénchez- Paez et al. (19972). Los manglares colombianos habitan en 1a Costa Cari- be desde clima desértico (menos de 250mm/afio) como en Ia Alta Guajira, clima semiérido (600-850mm/aio) desde Riohacha hasta el sur de Cartagena y clima seco (1300-2200mm/afio) desde el Golfo de Morrosquillo has- ta el Golfo de Urabé. En la mayoria de la costa Caribe colombiana hay dos estaciones de Iluvias, una época seca mayor y una época seca menor en el aio. En la Costa Pacifica encontramos clima himedo (2250mm/aio) en Timaco en la costa de Narifio y clima superhimedo (4800-7400mm/afio) en las costas de los Departamentos de Cauca, Valle y Chocé con predominio de luvias du- rante todo el afto con dos épocas secas de diferente in- tensidad. Las otras cuatro especies, Avicennia germinans, Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Conocarpus erecta, se encuentran en ambas costas sien- do mas abundantes en algunos sectores. En la costa Pacifica colombiana las especies mas abun- dantes que dominan los “manglares de cuenca y riberefios” son en orden de mayor a menor abundancia Rhizophora racemosa (= R. harrisonii), 90%, Mora oleifera (= M.megistosperma), 9% y Pelliciera rhizophorae, 9% porcentaje de presencia del arbolado en los bosques de cuenca en el Pacifico, Guevara et al. (1997). Las otras especies representan un porcentaje menor pero dominan en determinados sectores como por ejemplo Rhizophora mangle en las orillas de las bocanas y cafios con marcada influencia salina (20-30ppm), 0 Avicennia germinans que predomina en las barreras de arena que franjean los “manglares de cuenca” y Laguncularia racemosa que domina en las orillas del manglar o lagunas de agua dulce a ligeramente salobres del interior de las barras de arena (islas). Conocarpus erecta crece ocasionalmente en las orillas del manglar, como Arboles solitarios o formando setos en las playas. En la Costa Caribe Ia especie més abundante es Avicennia germinans quien domina el manglar de cuen- ca en ambientes dridos sin aporte o aporte estacional de agua dulce.. como en el norte de la Guajira (Fig. 1) y secos con dos épocas de luvias como la Cignaga Grande de Santa Marta, Magdalena (Fig. 2). La segunda especie en abundancia es Rhizophora mangle quien domina en las orillas del manglar en bahfas (Cartagena), golfos (Urabé, Morrosquillo), ciénagas (Rionegro, Tesca), ca- fios y rfos y en el “manglar de cuenca” en deltas con permanente aporte de agua dulce (Canal del Dique, An- tiguo Delta del Sind, Delta del rfo Atrato) (Figs. 5. 6, 7, 10). La tercera especie en importancia es Laguncularia racemosa. Esta especie dornina en lagunas someras de maximo 20 cm con aguas con una salinidad inferior a 5 ppm a dulces 0 en una delgada franja intermediaria en la orilla interna del “bosque de franja” en zonas éridas en- tre Rhizophora mangle (franja externa en Ia orilla) y