El sistema respiratorio, que comprende los pulmones y Ia seeuencia de conductos aéreos que llevan al ambiente extemo, tiene como funcién proporcionar oxigeno (O2) y eliminar el didxido de carbono (CO,) de las células del cuerpo. Para llevar a cabo este objetivo son necesarios los ‘cuatro fenémenos siguientes, que en conjunto se conocen como respiracién: * Movimiento de aire hacia los pulmones y desde ellos (respiracién 0 ventilacién) * Intercambio de O, del aire inspirado por el diéxido de carbono de la sangre (respiracién externa) " Transporte de Oz y COp hacia las eélulas y desde ellas (transporte de gases) = Intercambio de CO, por O; en la cereania de las células (respiracién interna) Los dos primeros sucesos, ventilaci6n y respiraciGn externa, ceurren dentro de los confines del sistema respiratorio, El aparato circulatorio lleva a cabo el transporte de gases. La respiracién interna ocurre en los tejidos de todo el cuerpo. EI sistema respiratorio se subdivide en dos porciones mayores: conductora y respiratoria, La poreién condue- tora, situada afuera y dentro de los pulmones, lleva aire del medio externo a estos 6rganos. La porcién respiratoria, localizada estrictamente dentro de los pulmones, tiene ‘como funcién el intereambio real de oxigeno por didxido de carbono (respiacién externa). nel cuadro Io se ncluyen las caractertsticas distintivas de estas dos poreiones PORCION CONDUCTORA DEL SISTEMA RESPIRATORIO 4a porcién conductora del sistema respiratorio lleva aire 2 la porcién respiratoria y de ésta hacia el exterior. La porei6n conduetora del sistema respiratorio esti compuesta, desde el exterior hasta el interior de los pul- mones, por la cavidad nasal, boca, nasofaringe, faringe, Sistema respiratorio laringe, tréquea, bronquios principales, bronquios secun- darios (bronquios lobares), bronqquios terciarios (bronquios segmentarios), bronquiolos y bronquiolos terminales, Hstas estructuras no s6lo transportan el aire inspirado sino que también lo filtran, humedecen y entibian antes que Hegue a la porci6n respiratoria de los pulmones. La permeabilidad de las vias respiratorias de conduceién se conserva por una combinaeién de elementos dseos cartilaginosos y fibrosos. A medida que el aire avanza a lo largo de las vias respiratorias durante la inspiracién, encuentra sistemas de tibulos ramificados. Aunque el didmetro de la luz de cada tibulo sucesivo disminuye progresivamente, en cada nivel de namificacién aumenta el diémetro transversal total de las diversas ramas, Como resultado, a medida que el aire prosigue hacia la porcién respiratoria, se atentia la velocidad del flujo aéreo para un volumen determinado de aire inhalado. Cavidad nasal La eavidad nasal esti dividida en las mitades derecha € izquierda por el tabique nasal cartilaginoso y 6seo. Ca- da mitad de la eavidad nasal esti limitada en la parte externa por una pared Gsea y una parte eartilaginosa (ala) de la nariz; ambas se comunican con el exterior, en la parte anterior, a través de las narinas y con la nasofaringe por medio de las coanas. De la pared externa dsea se Proyectan tres entrepafios dseos delgados, parecidos a conchas, situados uno arriba del otro: los cornetes nasales superior, medio e inferior. Porcién anterior de la cavidad nasal (vestibulo) La porcién anterior de la cavidad nasal, cercana a las narinas, esti dilatada y se conoce como vestibulo. Esta regi6n posee un recubrimiento de piel y tiene las vibrisas, pelos rigidos y cortos que impiden que penetren en la Cavidad nasal paticulas mas grandes de pelvo, La dermis del vestibulo contiene miltiples glindulas sebiceas y 329Sistema respiratorio 330 5 & seso308 (somuou amuouynd supe svsoonosas sy ojmosmr nde) soup “enuy 19 "SoS ouoqeadsoy sumpuyiy Cowen ofiagume ans sombuosg = woponpuoD, ‘souivjoo sescontouas A amnfiant ostap Asus oanvauos opifay sound sorab yes “Sopesea ouomsdsoy —-conw sempuyig omy oye -uoug & vonbyay GANS Aseso1as——oprajupesonb ow ses ‘optoyense oso -pantioras & ses cons e089 Copomidsoy — oon seympuylsy ——_& omen sade ET) fury svsoonuiouos awuowdesy9 9 “opts ouomndsoy Sympuyi) —_oongronbso ops ailuuyjosey —uppanpuos, q X som wuomyo ‘UOTIO ouorytO osonpy ———_:qeseu peplan sesoonumosos ‘sony euoyeatdsos ert Sep OND ny oF eso Pry ‘opezunwionb ope -edsropns & sao euonndes9 stauopidy —-ynensa osoumosy —-yqas seupupyey uy ope) ese omnqnsey —_upfaonpuoy sounpnoo vod oyensdey sonppty ofiody pia piso ‘ouoreiidsas ewiarsis jap seanunst se2n3s}19}9e125 *|-s} oupenySistema respiratorio «== 331 ‘anotnpip ap yea Art ms seonsyja & 111 oda euatijoo ap seq sopoaayy eons 1 od soppanye ap some, sepnpuyjs wig eagjon ap stuqla —_sarejoanpe sooeg sojoayye sojoaaye ap sampoose ips ‘seidoud sopand wig 41 & y sod soypoumnay, sempuyj wig cByjoo ap seaqea sopnpuos) stanpioge: sas Wo Os4 Sy s0dy foqnosnus op sazoniso soasouman « re) openuaye kau rusiyjo0 uatian sojoaype $0] 199 “sep ajditns osourvaso ap seaqy souoyeatdsas ‘sopaned sms ta so]oanyy jo seunsyy——_& adams poproqay sempuyfi ug omnashu ap ov0d ten sojombuoag ost, jojnosmu ap oood un SoUDy 50 ‘ome uesaq Sonauirp sopruruniey 2p WH "9 ap SOLPY arduns peproqnsy seimpurya wis ost] opospny sojombuosg pre =iet] opnuas to -miia40 os] ofnosp (sopurai spur 9p sauoist, Sop sojombuosg 50} ua 59, sngo|so( uy a wogo0 Sue ;nodond ‘onauiyip op ajduns pyproqno (souewnid) ap wut | ap soupy Sema apduns eoupaEY sempuy aig 11] nosy332 «xs Sistema respiratorio sudorfparas y est unida por numerosos haces de colgena al pericondrio de los segmentos de cartilago hialino que forman el esqueleto de apoyo de las alas. Regién posterior de la cavidad nasal Con excepeién del vestibulo y la regién olfatoria, la cavidad nasal esta recubierta por epitelio cilindrico eiliado, seucloestratificado, que a menudo se denomina epitelio respiratorio (v6ase el comentario sobre la triquea més adelante). La poblacidn de céhulas caliciformes de este epitelio es considerable en las regiones més profundas de Ja cavidad nasal El tejido conectivo subepitelial (Iimina propia) esti vascularizado con profusion, en especial en i tegién de los coretes y la superficie anterior del tabique nasal, y contiene grandes plexos arteriales y senos venosos. La lamina propia posee muchas glindulas seromucosas y elementos linfoides en abundancia, ineluyendo nédulos Iinfoides y céhulas cebadas y plasmaticas ocasionales. Los anticuerposelaborads por ls elles plasmaticas (nm noglobulinas IgA, IgE ¢ IgG) protegen la mucosa nasal de los antigenos inhalados y también de una invasion ‘microbiana. CORRELACIONES CLINICAS La hemorragia nasal suele ocurrir en el érea de Kiesselbach, la regisn anteroinferior del tabique nasal, que es el punto de anastomosis del riego arterial de la mucosa nasal. La hemorragia puede suspenderse aplicando presién en la regién o tapo- nando la cavidad nasal con algodén. Region olfatoria de la cavidad nasal La regién olfatoria comprende el epitelio olfatorio y fa lamina subyacente que contiene gléndulas de Bowman yun plexo vascular abundante. El techo de la eavidad nasal, la regién superior del tabique nasal y el cornete superior estin recubiertos por un epitelio olfatorio de 60 m de grosor. La kimina propia subyacente contiene las glindulas de Bowman que secretan un Ifquidlo seroso, un plexo vascular abundante y conjuntos de axones que provienen de las eélulas olfatorias del epi- telio olfatorio, que es le color amanillo en personas vives, y contiene tres tipos de células: olfatorias, sustentacula- res y basales (fig. 15-1) CrLuias oxrarortas Las células olfatorias son neuronas bipolares cuya superficie apical esté moditicada para formar la vesicula olfatoria y cilios olfatorios “Oia Fig. 15-1. Fotomierografia de Ia mucosa olftoria humana (540), Las eélulas olfatorias son neuronas bipolares euya superficie apical, el extremo distal de su dendrita delgada, esté modificada para formar un bulbo, la vesieul toria, que se proyecta sobre la superficie de las células sustentaculares (figs. 15-2 y 15-3). El nticleo de la célula es esférico y esté mas eerea de la lamina basal que la vesfcula olfitoria. Casi todos los organelos de la célula se encuentran cerca del miieleo. Las micrografias de barrido demuestran que de la vestcula olfatoria se extienden seis a ocho cilios olfatorios, inmovibles y largos, que estén situados en la superficie libre del epitelio. Las fotomicrograffas de transmision de estos cilios revelan un patrén de axonema poco comin que se inicia como un anillo periférico caracteristico de neve micrattibulos dobles, en derredor de dos seneillos centrales (configuracién 9 + 2), aunque a nivel distal cambia de tal manera que se compone de nueve singletes que rodean los dos sencillos eentrales. La regién basal de la célula olfatoria es su axén, que penetra en la limina basal y se une con axones similares. para formar haces de fibras' nerviosas. Cada ax6n, aunque no esti mielinizado, tiene una vaina compuesta de células de Schwann, Las fibras nerviosas pasan a través de la placa cribiforme en el techo de la eavidad nasal para hacer sinapsis con neuronas secundarias en el bulbo olfatorio, (CELULAS SUSTENTACULARES Y BASALES. Las célu- las sustentaculares son células cilindricas de 50 a 60 ym de altura, cuyas superficies apicales tienen un borde estriado compuesto de mierovellosidades. Su mticleo oval se encuentra en el tercio apical de la célula, un poco superficial a la localizacién de los micleos de las células olfatorias. El citoplasma apical de estas células poseeSistema respiratorio ==» 333 _—Glérdiula de Cétua basal Célula oftatoria receptora Célula sustentacular Denaita—__ Vosicula ofatora—_ lio ofatorios Microvelosidades CConducto de fa gléndula de Bowman 2. Esquema del epitei olfatorio que muestra eétulas basales, olfatorias y sustentaculaes grénulos secretorios que contienen un pigmento amarillo olfatoria de las eélulas olfatorias y también con células caracteristico del color de la mucosa olfatoria, Las fotomi-_sustentaculares contiguas, La morfologia de estas «ltimas crografias de las células sustentaculares demuestran que no es muy notable, aunque muestran una red terminal forman complejos de unién eon las regiones de la vesfcula _prominente de microfilamentos de actina. Se piensa que Fig, 15-3. Fotomicrografice transis dela rein apical depts olfatorio de arate Obsemese las veils satan y bos clos que xe proyectan apart de elas (<8 260. (Tomado de Mendon AS, Kehnel W; Postal changes of the rat olfactory epithelium: The sup Supporting ell. Cell se Res 265.1801 by SpringeVerag) the ultrastracture clear region af 11991. Copyright334 «ae Sistema respiratorio tales células proporcionan apoyo fisico, nutricién y aisla- miento eléctrico a las células olfatorias. Las e6lulas basales son cortas, basofilas y de forma piramidal, cuyas regiones apicales no Tlegan a la superficie epitelial. Su miicleo esta localizado en el centro, pero debido a que son eélulas cortas, ocupan el tercio basal del epitelio, Las células basales tienen una capacidad de proliferacién considerable y pueden reemplazar tanto a células sustentaculares como a olfatorias. En una persona saludable, estas dos tiltimas tienen un periodo de vida menor de un afi. Lantina prorra, La kimina propia de la mucosa olfa- toria se integra con un tejido conectivo laso a denso, colagenoso y con vascularizacién abundante, que se une firmemente al periostio subyacente. Contiene miltiples elementos linfoides y también el conjunto de axones de | células olfatorias, que forman fasciculos de fibras nervios no mielinizadas. Las gléndulas de Bowman, que claboran un producto secretorio seroso, también son indieativas de Ja mucosa olfatoria. Histopatologia de la cavidad nasal La mucosa nasal filtra, entibia y humedece ef aire inhalado y también se encarga de percibir los olores. La mucosa nasal Idmeda fitra el aire nhulado. El material particulado, como el polvo, es atrapado por el tnoco elaborado por ls célulasealciormes del epltelloy las ghindulas seromucosas de la Kimina propia. El liquido seroso, que secretan estas iltimas, se localiza entre el moco yelplasmalema apical de as ul eptlies respirators Debido a que los cilios de las eélulas eilindrieas ciliadas no Hegan a la capa mucosa, su movimiento se restringe ala capa de liquido seroso. A medida que se mueven los cilios dentro del liquido acuoso, arrastran el moco (*hidroplaneado") en la interfaz de los dos liquidos. Se transporta asf el material particulado atrapado en el moco, por la accién cilia, a la faringe para deghntirse 0 expecto- ‘demas de fitrarse, el aire también se entibia y hume- dece a su paso por la mucosa, que se conserva tibia y hieda en virtud de su abundante lego. Elealentariento del aire inspirado se facilita por la presencia de una extensa red de hileras de vasos arqueados agrupados en una dis- posicién anteroposterior. Los lechos eapilares que surgen de estos vasos se encuentran justo abajo del epitelio. La sangre fluye a la red vascular de la parte posterior a la anterior, antiparalela al flujo de aire; en consecueneia, se transfiere continuamente calor al aire inspirado por un mecanismo de contracorriente. Los antigenos y alergenos que leva el aire los con- trarrestan elementos linfoides de la lamina propia, La inmunoglobulina secretoria (IgA), elaborada por eélulas plasmaticas, se desplaza a través del epitelio hacia la cavidad nasal por células cilindricas ciliadas y las eélulas acinares de las glindulas seromucosas. La IgE, que también produ- cen las células plasmaticas, se une a reeeptores dle IgE de células cebadas y plasmalema de baséfilos. La union subsecuente de un antigeno o un alergeno especifico a la IgE unida induce la liberacin por las células cebadas (y baséfilos) de diversos mediadores de la inflamacién que, a suvez, actiian en la mucosa nasal para generar los sintomas relacionados con el resfriada y la fiebre del heno, CORRELACIONES CLINICAS La mucosa nasal se protege de la deshidratacién al alternar el flujo sanguineo a los senos venosos de 1a lamina propia que recubren los cornetes de las cavidades nasales derecha ¢ izquierda. La regién semejante a tejido eréctil (cuerpos tumefactos) de un lado se expande cuando se Henan con sangre suis senos venosos y reducen el flujo de aire a través de ese lado, La filtracién de plasma a partir de los senos y secreciones seromucosas de las ghindulas rehidrata la mucosa aproximadamente cada media hora. Los irritantes quimicos y el material particulado se climinan de la eavidad nasal por el reflejo de estornudo. La expulsién sibita explosiva de aire elimina el irvitante del conducto nasal El epitelio olfatorio tiene a su cargo la percepeién de lores, que también contribuye de manera considerable a Ja diferenciacién gustativa. Atin no se comprende bien el mecanismo de discemimiento de olores, aunque se sabe que el plasmalema de los cilios olfatorios de una célula olfatoria particular tiene miltiples eopias de una moléeula receptora de olor particular. Las moléculas de una sustanicia olorosa disueltas en el liquido seroso se unen a su receptor especifico. Cuando se ocupa un ntimero umbral de receptores del olor, se estimula la célula olfatoria, se genera un potencial de accién y transmite informacién a través de su ax6n al bulbo olfitorio, una proyeccién del sistema nervioso central, para su procesamiento. Los axones de las células olfatorias hacen sinapsis con las dendri- tas de una de 30 células mitrales dentro de regiones esféricas pequeiias del bulbo olfatorio conocidas como glémerulos. Cuando un nivel umbral de impulsos Mega a a célula mitral, se despolariza y libera la semial a la corteza olfatoria para su procesamiento adicional Cada glomérulo recibe impulsos (informacién) de 2.000 neuronas olfatorias aproximadamente, cada una de-ellas espeeffica para la misma sustaneia odorifera. Al igual que Jos antigenos, que pueden tener varios epitopos, cada uno de los cuales une un anticuerpo especifico, las sustancias odoriferas poseen varias regiones pequefias, cada una de ellas unida a una molécula receptora de olor espeeifica. Por consiguiente, una sustancia odorifera particular puede unirse a varias moléculas receptoras de olor, activar un niimero de neuronas olfatorias y suministrar informacion a varios glomérulos. Aunque solo existen alrededor de 1.000 glomérulos, y cada tino recibe informacion sobre tuna molécula receptora de olor, la corteza olfatoria puede istinguir alrededor de 10 000 esencias diferentes. Esto es asi mediante el reconocimiento de la informacién queproviene de una combinacién particular de glomérulos como una eseneia aislada. Por lo tanto, un glomérulo par ticular puede ser activo para reconocer varias esencias. A fin de asegurar que un estimulo aislado no pro- duzea respuestas repetidas, el flujo continuo de liquide seroso proveniente de las ghindulas de Bowman refresca de manera constante los cilios olfatorios. Senos paranasales Los huesos etmoides, esfenoides, frontal y maxilares del erineo contienen espacios grandes y recubiertos por ucoperiostio, los senos paranasales (enominados en relaciGn con su localizacién), que se comunican con la cavidad nasal. La mucosa de cada seno comprende una lémina propia de tejido conectivo vascular fusionada con el periostio. La limina propia delgada semeja la de la eavidad nasal porque contiene glindulas seromucosas y también elementos linfoides. Del mismo modo que en Ta cavidad nasal, el epitelio respiratorio que recubre los senos para- hasales tiene miiltiples células cilindricas ciliadas cuyos cilios arrastran la capa de moco haeia la eavidad nasal Nasofaringe La faringe se inicia en las coanas y se extiende hasta la abertura de la laringe. Esta cavidad continua se subdivide en tres regiones: a) nasofaringe superior, b) bueofaringe media y e) laringofaringe inferior. La nasofaringe esta recubierta de epitelio respiratorio, en tanto que las regio- nes bucal y larmggea se revisten de un epitelio exeamoxa estratificado, La imina propia se conforma con un tejido conectivo laxo a denso, irregular y vascularizado, que contiene ghindulas seromucosas y elementos linfoides. Esti fasionado con el epimisio de los componentes de miisculo esquelético de la faringe. La Limina propia de la superficie posterior de la nasofaringe contiene las amigdalas farin- geas, ua acumnulacién no encapsulada de tejido linfoide que se deseribe en el capitulo 12. Laringe 1a laringe, 0 caja de la voz, tiene a su cargo la fonacién y prevencion de la entrada de alimento y liquidos al sistema respiratorio, La laringe, situada entre la faringe y Ia triquea, es un tubo cilindrico, corto y rigido, de 4 cm de longitud y alrededor de 4 em de difietro. Se encarga de la fonacién € impide la entrada de sélidos 0 liquids al sistema res piratorio durante la deglucién. La pared de la laringe esté reforzada por varios eartilagos hialinos (los cartilagos tirvides y ericoides vinicos y lt superficie inferior de los dos aritenoides) y cartilagos elasticos (la epiglotis «inica Y los cartilagos corniculados y cuneiformes en pares y la parte superior de los aritenoides), Estos cartilugos esti unidos entre sf por ligamentos y sus movimientos Sistema respiratorio ==» 335 uno respecto del otro estin bajo el control de miisculos esqueléticos intrinsecos y extrinsecos. Los cartflagos tiroides’y cricoides forman el apoyo cilindrico de la laringe, en tanto que la epiglotis cubre Ja entrada (abertura) laringea, Durante lt respiracién, la epiglotis se halla en posicidn vertical y permite el flujo’ de aire. Sin embargo, en la deghicién de alimentos, liquidos y saliva se coloca en sentido horizontal y cierra la entrada laringea, No obstante, en condiciones ‘normales, incluso cuando no existe epiglotis, el material deglutido deriva la abertura laringea. En ocasiones estin fusionados entre st Jos eartilagos aritenoides y corniculados y la mayor parte de los misculos intrinsecos de la laringe mueve Ios dos aritenoides, i6n con el otro y con el eartilago cricoides, La luz de la laringe se reconoce por dos pares de plie- gues similares a entrepaiios: los. superiores son. los pliegues vestibulares y los inferiores las cuerdas vocales, Los pliegues vestibulares son inméviles. Su limina pro- pia, compuesta de tejido conectivo laxo, contiene gkindulas seromucosas, células adiposas y elementos linfoides. El borde libre de cada pliegue voeal esti reforzado por tejido coneetivo elistico, denso y regular, el ligamento vocal. El misculo vocal, unido al ligamento vocal, ayuda O los otros miisculos intrinsecos de fe lninge a modifcar la tensidn en las cuerdas voeales. Estos miisculos también regulan la anchura del espacio entre las cuerdas vocales (la hendidura glétiea) y por tanto permiten vibraciones reguladas con precision de sus hordes libres por el aire expulsado. Durante la respiracién silenciosa, las euerdas vocales se encuentran en abduceién parcial (separadas) y en la inspiraci6n forzada estén completamente retraidas. Sin embargo, en la fonacién, las cuerdas vocales se juntan de manera ajustada y forman una hendidura estrecha entre ellas. El movimiento del aire contra los bordes de las ‘cuerdas vocales juntas firmemente produce y modula el sonido (pero no el habla, que se forma con los movimientos dle la fringe, paladar bland, lengua y Ibias) Cuanto mais largos y relajados estén los pliegues (las cuerdas) vocales, inde grave 8508-41 toa del coat, Debte« que ie larings de un vardn después de la pubertad es mis grande que Jade una mujer, los varones tienen la vox mis grave. La laringe tiene un recubrimiento de epitelio ci drico ciliado seudoestratificado, excepto en la superficie de las regiones superiores de la epiglotis y las cuerdas vorales, que esta recubierta de epitelio escamoso estra- tificado no queratinizado. Los cilios de la laringe se mueven ala faringe y transportan el moco y material particu- lado atrapados hacia la boca para expectorarse 0 deglu- tirse. CORRELACIONES CLINICAS La laringitis, que es Ia inflamacién de los teji- dos laringeos, incluidas las cuerdas vocales, impide que estos iiltimos vibren libremente. Las perso- nas que padecen laringitis tienen voz ronea 0 sélo pueden susurrar.336 «=» Sistema respiratorio La presencia de irritantes quimicos 0 material particulado en los conductos aéreos superiores, entre ellos la traquea y los bronquios, induce el reflejo de la tos, que produce una corriente explo- siva de aire que elimina el irritante. El reflejo de la tos se inicia con la inhalacién de un volumen grande de aire y el cierre de la epiglots y la glotis Getracci6n de’las cuerdas voeales), seguido de una potente contraccién de los miisculos que se encargan de la espiracién forzada (intercostales y abdominales). La abertura sabita de la glotis y ‘epiglotis suscita una corriente de aire enya velocidad puede exceder los 160 km por hora y que elimina el irritante con una gran fuerza, Traquea permite que se alargue durante la inspiracién. La contrac- i6n del mdsculo traqueal reduce el didmetro de la huz de la triquea y da lugar a um flujo de aire mas ripido que ayuda a desalojar material extraio (moco u otros irritantes) lela laringe inediante la tos. La triquea tiene tres capas: mucosa, submucosa y adventicia (fig. 15-4) Mucosa Elrecubrimiento mucoso de la tréquea se compone de epitelio cilindrico ciliado (respiratorio) seudoestratifi- ado, tejido conectivo subepitelial (limina propia) y un hhaz de fibras elisticas relativamente gruesas que separa la mucosa de la submucosa Epitelio respiratorio La tréquea tiene tres capas: mucosa, submucosa y adventicia; en esta ultima se localizan anil en C. La tréquea es un tubo de 12 em de largo y 2 em de didmetro, que se inicia en el cartilago cricoides de la laringe y termina tras bifurearse para formar Ios bronquios principales. La pared de la traquea esté reforzada por 10 12 anillos de cartilago hialino en forma de herradura (anillos en C), Los extremos abiertos de estos anillos estin situados hacia la parte posterior y unidos entre sf por miisculo liso, el misculo traqueal. Debido a esta disposicién de los anillos en ©, la traquea es redonda en la parte anterior pero aplanada en la posterior. El pericondrio de cada tnillo en C.se une af pericondrio situado directamente arriba y abajo por tejido conectivo fibroclistico, que proporciona flexibilidad a la tréquea y El epitelio respiratorio es un epitelio cilindric cillado seudoestratificedo integrado por seis tipos de células; las caliciformes, cilindricas cilladas y basales constituyen e1 90% de la poblacién celular. El epitelio respiratorio, un epitelio eilindrico eiliado seucoestratificado, esta separado de la lamina propia por ‘una membrana basal gruesa. El epitelio se conforma con seis tipos de células:caliciformes, cilindricas ciliadas, basales, en cepillo, serosas y eélulas del sistema neuroendocring Aifuso (SNED). Todas estas eélulas estén en contacto con la membrana basal, pero no todas Hegan a la luz (fig. 15-5). Las eélulas callelformes representan alrededor del 30% de la poblacién celular total del epitelio respiratorioy producen mucinégeno, que se hidrata y se eonoce como mucina cuando se libera aun ambiente acuoso. Al igual e Fig. 15-4. Fotomicrografia de la traquea dle mono. Véase Ia presencit del snillo en © de carflago hialino en la adventicia (270).Fotomierografia de transmisign del epitelio respiratorio iol tabique nasal anterior. Obsérvese la presencin de ecllas callciformes (gc), liadas(c),basales (be) y eélulas ucosas de grulo pequetio (sm). (Tomada de Harkema JR, Plopper CG, Hyde DM. et al Nonolfactory surface epithelium of the nasal cavity of the bonnet monkey: A morphologic and morphometric stidy of the transitional and respiratory ephitelium. Am J Anat 180:266-279, 1987. Copyright © 1957 Reimpreso con autorizacin de Wiley-Lis, Inc, subsdiatia de John Wiley & Sons, Inc) que las células caliciformes en cualquier otra parte, las del epitelio respiratorio tienen un tallo estrecho, coloeado hasalmente, y una teea expandida que contiene grinulos secretorios. La fotomicrografia muestra que el nticleo y la mayor parte de los organelos se ubiean en el tallo, Esta regiGn tiene nina red abundante de reticulo endoplismico rugoso (RER), un complejo de Golgi bien desarrollado, imiltiples mitocondrias y abundantes ribosomas. La teca esti llena de multiples grinulos seeretorios de didmetros variables que contienen mucinégenos. El plasmalema apical tiene unas cuantas microvellosidades romas cortas (fig, 1555) Las eélulas cilindricas ciliadas constituyen alrededor del 30% de la poblacién celular total. Estas células delgadas v altas tienen un niicleo localizado en la base y poseen cilios y microvellosidades en su membrana celular apical fig, 15-6). El citoplasma justo abajo de estas estructuras es Tico en mitocondrias y tiene un complejo de Golgi. El esto del citoplasma posee un poco de RER y unos cuantos bosoms. HstisoGlulas desplazan el moco y su material particulado atrapado, mediante la accién ciliay, hacia la vasofaringe para eliminarlos. Las eélulas basales cortas comprenden alzededor lel 30% de la poblacién celular total. Se Tocalizan en la snembrana basal pero sus superficies apicales no egan a «luz (fig. 15-5). Estas eélulas relativamente indiferencia- las se consideran las eélulas madre que proliferan para reemplazar células caliciformes, cilindrieus ciliadas y en epillo muertas. Sistema respiratorio «=» 337 Las eélulas en cepillo (céhilas mucosas con grinulos pequefios) forman alrededor del 3% de la poblacién total de céhilas, Son células cilindricas estrechas con microve- Hosidades altas. Se desconoce su funcién pero se han relacionado con terminaciones nerviosas; por esta razén, algunos investigadores sugieren que pueden tener una funcién sensorial. Otros investigadores piensan que las cétulas en eopillo son simplemente células callclformes que liberaron su mucinégeno. Las eélulas serosas, que representan alrededor del 3% de la poblacién celular total del epitelio respiratorio, son células eilindricas. Tienen microvellosidades y grinulos apicales que contienen un producto seeretorio electrodenso, un liquido seroso cuya composicién no se conoce. Las eélulas del SNED, que también se denominan células de grénulos pequeiios, forman del 3 a 4% de la poblaciin total de células. Conticnen miltiples grénulos en su citoplasma basal. Es probable que el contenido de estos grinnlos se libere a los espacios de tejido conectivo de la limina propia. Estas células son de diversos tipos y liberan agentes farmacol6gicos que tal vez controlen el funcionamiento de otras células del epitelio respiratorio. Fig. 15-6. Fotomicrografia de barrido de li tiquen fetal humana q nuestra effnas elas y no ciliadas (X5 500), (Tomada de Montgomes Q, Stalford ND, Stolinski C: Utrastrctare ofthe human fetal trachea \’inorphologic stady’of the Iuminal and glandular epithelia at the mnid-trimester. J Anat 173:43-59, 1990, Reimpreso con autorizacion de Cambridge University Pres.)BBB ss Sistema respiratorio Estas eélulas se comentan con mayor detalle en el eapitu- lo Lamina propia y fibras elasticas La lamina propia de la tréquea est compuesta por un tejido conectivo fibroelistico y laxo. Contiene elementos linfoides (p. ej., nédulos linfoides, linfocitos y neutrofilos) y también moco y glindulas seromucosas cuyos conductos se abren a la superficie epitelial. Una capa densa de fibras clésticas, la Lamina elastiea, separa la limina propia de Ja submucosa subyacente. Submucosa La submucosa traqueal se integra con un tejido conec- tivo fibroelistico denso e irregular, que contiene mailtiples glandulas mucosas y seromucosas, cuyos conduetos cortas perforan las liminas elastica y propia para desembocar cen la superficie epitelial, En’la submucosa también se identifican elementos linfoides. Mas atin, esta regién tiene un riego sanguineo y linfittico abundante y sus ramas més pequeias llegan a la lémina propia. Adventicia La adventicia de Ja traquea contiene los anillos en ¢ de cartilago hialino. La adventicia de la tréquea se conforma con tejido conectivo fibroelistico (fig. 15-4), Las caracteristicas mas notables de la adventicia son los anillos en C de carttlago hialino yl teido conectivo ibroso intermedio. La adventicia también se encarga de fijar la triquea a las estructuras adya- centes (es decir, es6fago y tejidos conectivos del cuello), CORRELACIONES CLINICAS El epitelio respiratorio de personas con exposicién crénica a irritantes como el humo del cigarro y el polvo del carbén sufren alteraciones reversibles que se conocen como metaplasia, vinenladas con un ineremento del ntimero de células caliciformes respecto de las eiliadas. El mayor niimero de células caliciformes produce una capa mas gruesa de moco para eliminar los irritantes, pero el niimero redu- cido de cilios retarda el ritmo de eliminacién de moco y da por resultado la congestién, Avin mis, las glindulas seromucosas de la kimina propia y submucosa aumentan de tamaio y forman una secrecién més profusa. Unos cuantos meses después de eliminarse los contaminantes, se normaliza la relaci6n celular (1:1) y las gléndulas seromucosas ‘nelven a su tamatio anterior. Arbol bronquial El érbol bronquial se inicia en la bifurcacién de la tréquea, como los bronquios principales derecho & izquierdo, que se ramifiean (Forman ramas que reducen su tamano gradualmente). El arbol bronquial est compuesto por vias respiratorias localizadas fuera de los pulmones (bronquios principales, bronquios extrapulmonares) y con- ductos respiratorios situados dentro de los pulmones; bronquios intrapulmonares (bronquios secundarios y ter- ciarios), bronguiolos, bronquiolos terminales y bronqiaiolos respiratorios (fig, 15-7). A medida que las vias respiratorias dlisminuyen progresivamente de tamano, se observan varias tendencias, por ejemplo una disminucion de la cantidad de cartilago, mimero de ghindulas y eélulas caliciformes y altura de las células epiteliales y un incremento del mésculo liso y tejido elistico (respecto del grosor de la pared), Bronquios primarios (extrapulmonares) La estructura de los bronquios primarios ¢s idéntica ala de la traquea, con la exeepeién de que los bronquios tienen un diimetro mis pequeito y sus paredes son mas delgadas. Cada bronquio principal, acompaiiado de las arterias, venas y vasos linfaticos pulmonares, perfora el hilio del pulmén. El bronqnio derecho es més recto que el izquierdo y se divide en tres ramas que van a los tres lobulos det pulmén derecho; el bronquio izquierdo se bifirca en dos emite ramas. los dos lobulos del pulmén izquierdo. Estas amas penetran a continuacién en las sustancias de los pulmones como bronqquios intrapulmonares Bronquios intrapulmonares (Secundarios y terciarios) Cada bronquio intrapulmonar se dirige @ un lobulo de! pulmén; los bronquios terciarios avanzan a segmentos broncopulmonares. Cada bronguio intrapulmonar es el condueto aéreo para un lébulo del pulmén, Estas vias respiratorias son similares a Jos bronquios primarios, con las excepeiones siguientes. Los anillos en C: de eartflago estan reemplaza- dos por placas irregulares de cartilago hialino que rodean por completo la luz de los bronquios intrapulmonares; en consecuencia, estas vias respiratorias no tienen una regiGn aplinada sino que son completamente redondas, miisculo liso se sitvia en la interfiz de la lémina propia fibroeléstiea y la submucosa como dos capas distintas de inisculo liso en espiral en direcciones opuestas. Las fibras elisticas, que se irradian desde la adventicia, se unen a fibras elisticas que provienen de Ia adventi¢ia de otras partes del érbol bronquial Al igual que en los bronquios primarios y la triquea, en la limina propia y la submucosa de los bronquios intrapulmonares se encuentran gléndulas seromucosas y elementos infodes Los conducts de estas indus evan sus productos secretorios a la superficie del recubrimiento epitelial ciliado seudoestratificado de la luz. Los nédulos linfoides son en particular obvios en donde se ramifican estas vias respiratorias para formar bronquios intrapul- monares cada vez més pequeiios. Estos tiltimos tienenEaquema dl sistema resp arto que muestra hronguilos, brn qullos Nerminales,, broncos’ resp Faterios, conductor abwolaes, sacos sheols paredes mas delgadas, cantidades decrecientes de placas de cartilago hialino y células de recubrimiento epitelial is cortas. Los bronquios secundarios, que son ramas directas de los bronquios primarios que conducen a los I6bulos del pulinén, también se conocen como bronquios lobares. EI pulmén izquierdo tiene dos lébulos y por tanto dos bronquios secundarios; el pulmdn derécho pose tres shulos y en consecuencia tres hronquios secundarios. ‘A medida que penetran los bronquios secundarios en los Jobulos del pulmén se subdividen en ramas més pequefias los bronquios terciarios (segmentarios). Cada bronqui terciario se ramifica pero pasa a una seceién disereta del tejido pulmonar conocida como segmento broncopul- monar. Cada pulmén tiene 10 segmentos broncopulmo- nares completamente separados nos de los otros por Sistema respiratorio «= 339 Fioras de misculo sg Intraaveotar Bronguiolo| respiratorio, Bronquiolo respiratorio Vena pulmonar (leva sangre ted Conducto alveolar Feed capilar alveolar elementos de tejido conectivo y son elinieamente relevantes en procedimientos quirirgicos pulmonares Conforme reducen su didmetro las ramificaciones de los bronquios intrapulmonares, conducen finalmente a los bronquiolos. Bronquiolos Los bronquiolos no poseen cartilago en sus paredes, tienen ‘menos de 1 mm de diémetro y poseen células de Clara en su recubrimiento epitelial Cada bronquiolo (o bronquiolo primario) lleva aire un I6bulo pulmonar, Los bronquiolos se consideran la 10* a 15* generacién de ramificaciones dieétomas del érbol340 ==» Sistema respiratorio bronquial, Por lo regular, se considera que su diémetro es menor de 1 mm, aunque esta cifra varia entre los autores de 5 a 0.3 mm. El desacuerdo sobre el diémetro de los bronquiolos puede suscitar confusiones en las descripciones de su estructura (pero no debe considerarse una raz6n para que el lector se complique la vida). El recubrimiento epitelial de los bronquiolos varia de cilindrico simple ciliado, con eélulas ealiciformes oca- sionales en los bronquiolos més grandes, a cuboidal sim- ple (a menudo con cilios), con células de Clara even tuales y sin células caliciformes en los bronquiolos més Tint odldlas a| Glare seu cllfithioes con éplees en forma de etipula con microvellosidades romas y cortas (fig. 15-8). Su citoplasma apical contiene miiltiples granulos seeretorios que incluyen glucoproteinas elaboradas en su abundante RER. Se piensa que las células de Clara pro- tegen el epitelio bronquiolar al reeubrirlo con su producto secretorio. Ademés, estas células degradan toxinas en el aire inhalado mediante enzimas del citocromo P-450 en su reticulo endoplismico liso. Algunos investigadores también sugieren que las células de Clara producen un material similar al agente tensoactivo que reduce la tensin super- ficial de los bronquiolos y facilita la conservacién de su permeabilidad. Mis atin, las células de Clara se dividen para regenerar el epitelio bronquiolar. La kimina propia de los bronquiolos carece de glindulas; esta rodeada de una malla laxa de capas de misculo liso orientadas helicoidalmente (fig. 15-9). Las paredes de los bronquiolos y sus ramas no tienen cartilago. Del tejido conectivo fibroelistico que rodea las capas de miisculo liso de los bronquiolos se proyectan fibras elisticas, que se conectan con similares y se ramifican a partir de otras ramas del érbol bronquial. Durante la inhalacion, a medida que se expande el volumen pulmonar, las fibras elisticas ejercen cierta tensién en las paredes bronquiolares: al tirar de manera uniforme en todas direcciones, las fibras clasticas contribuyen a conservar la permeabilidad de los bronquiolos. CORRELACIONES CLINICAS Las eapas de miisculo liso de los bronquiolos estan controludas por el sistema nervioso parasimpatico, En condiciones normales, se contraen los recubri- mientos de miisculo liso al inal de la espiracién y se relajan en la inspiracién, Los pacientes con asma, en quienes la cubierta de misculo liso se contrae un tiempo prolongado durante la espiracién, tienen en consecuencia dificultad para expulsar el aire de sus pulmones. Los esteroidesy los agonstas beta, relajan el mtiseulo liso bronquiolar y se utiizan eon frecuencia para aliviar ataques asmidticos Bronquiolos terminales Los bronquiolos terminales forman la regién mas pequena ¥ distal de la porcién conductora del sistema respiratorio, Cada bronquiolo se subdivide para formar varios bron- quiolos terminales més pequeiios que tienen menos de O'S mm de didmetro y constituyen el final de la porcign conductora del sistema respiratorio, Estas estructuras levan aire a los dcinos pulmonares, que son subdivisiones del lobulo pulmonar. Elepitelio de los bronquiolos terminales esti compuesto de células de Clara y euboides, algunas de ellas con cilios. La lémina propia estrecha incluye tejido conectivo fibroelistico y se rodea de una o dos capas de células de miiseulo liso. Las fibras elisticas se irradian desde Ja adventicia y, tal y como se observa en los bronquiolos, se unen a fibras similares que se proyectan desde otras Fig. 15-8. Fotomicrografla de barrido de células de ‘Clara y oélulas cuboidales eiladas de bronquiolos terminales de rata (21 817), “Tomaulo de Peao MND, Aguas AP. De Sa CM, Grande NR: Anatomy of Clara cell secretion Surface changes observed by tron microscopy. J Anat 183: Reimpreso con autorizacién de Cambridge University Press)ig. 15-9. Fotomierografia de un bronguiolo (117), Obsérvese la ‘presencia de masculo liso y la ansencla de eartilago en su pared. ramas del drbol bronquial. Los bronquiolos terminales se ramifican para formar los bronquiolos respiratorios. PORCION RESPIRATORIA DEL SISTEMA RESPIRATORIO La poreién respiratoria del sistema respiratoria est4 com- puesta de bronquiolos respiratorios, conductos y sacos alveolares y alveolos. Bronquiolos respiratorios Los bronquiolos respiratorios son la primera regién del sistema respiratorio en que puede ocurrir el intercambio de gases. Los bronquiolos respiratorios tienen una estructura similar a la de los terminales, pero sus paredes estin interrumpidas por la presencia de estructuras semejantes sacos, de pared delgada, conocidas como alveolos, en donde puede ocurrir el intercambio gaseoso (O, por CO;): A medida que se ramifican los bronquiolos, se estrechan cada vezen dimetro y aumentan su poblacién de alveolos, Después de varias ramificaciones, cada bronquiolo respi- ratorio termina en un conducto alveolar (fig 15-10). Conducto alveolar, atrio y saco alveolar Los conductos alveolares, atrios y alveoios tienen una red capilar abundante. Sistema respiratorio w=» 341 Los conductos alveolares no tienen paredes propias; son simplemente disposiciones lineales de los alveolos (figs. 15-11 y 15-12). Un conducto alveolar que surge de tun bronquiolo respiratorio se ramifica y cada uno de los conductos alveolares resultantes suele terminar en una evaginaci6n ciega compuesta de dos o mas grupos peque- ios de alveolos y en la que cada racimo se conoce como saco alveolar. Estos sacos alveolares se abren asi en tun espacio comin, que algunos investigadores llaman atrio. El condueto alveolar esta reforzado y estabilizado en parte por elementos de tejido conectivo delgados entre los alveolos, los tabiques interalveolares. Ademis, la aber- tura de cada alveolo al conducto alveolar est controlada potuna clu de msculo liso allada "botén” de mseulo iso) ineluida en cokigena tipo III, que forma un esfinter delicado que regula el didmetro de la abertura. De Ia periferia de los conduetos y sacos alveolares se ramifican fibras elisticas finas para entremezclarse con similares que se irradian desde otros elementos intrapul- monares. Esta red de fibras elisticas no s6lo conserva la permeabilidad de tales estructuras delicadas durante la inhalacién, sino que también la protege contra el daiio durante la distensién y tiene a su cargo la espiracién no forzada. Fig. 15-10. Fotomicrografia de un conducto aheolar humano. A, conducto alveolar: R, bronquiolo respiratorio.342 «© Sistema respiratorio Sangre oxigenaga alcorazén Ditusién de CO, de la sangre al alveolo capiiar c D Capilar 15-11. Esquema A, bronquiolo respinitrio, sac alveolar poro alveolar y alveolos. B,tabique interalveoar. C, captacién de disnido de carbono de los tejdos del cuerpo por ertroites y plasma D, liheraclin de disxido de exrbono por los ertractos yel plasma en el pulmén. Alveolos Los alveolos son sacos de aire pequefios compuestos de neumocitos tipo | muy atenuados y neumocitos tipo ll mas grandes. Cada alveolo es una evaginacién pequenia, de unos, 200 um de diémetro, de bronquiolos respiratorios, con- ductos y sacos alveolares (figs. 15-13; véanse figs. 15-11 By 15-12). Los alveolos forman la unidad estructural y funcional primaria del sistema respiratorio, ya que sus paredes delgadas permiten el intercambio de CO; por Os entre el aire y su luz y la sangre en capilares adyacentes, Aunque cada alveolo és una estructura pequefia, alrededor de 0,002 mm°, su cifra total se aproxima a 300 millones y le confiere al pulmén su consistencia similar a una esponja. SeSistema respiratorio bien desarrollada, que se extiende casi hasta el reborde de los poros alveolares, El reborde de ead poro alveolar se forma con la fusién de las membranas celulares de dos neumocitos tipo T yustapnesto estrechamente que pertenecen a dos alveolos pequeiios. Neumocitos tipo I! Aunque los neumocitos tipo IL (también conocidos como eélulas alveolares mayores, eélulas septales 6 eélulas alveolares tipo TI) son mis numerosos que los meumocitos tipo I, solo ocupan alrededor del 5% de la superficie alveolar. Estas células cuboides estin entremezcladas entre los neumoeitos tipo T y forman uniones de oclusién, Su superficie apical en forma de tiipula se proyecta a la luz de los alveclos (figs. 15-15 y 15-16). Los neumocitos tipo II se localizan habitualmente en regiones en las que estan separados alveolos advacentes unos de otros por un tahique (de ahi el nombre de células Fig. 15-13. _Fotomierograffade transmis del tabique Interakeolar en un mono. Obsérvese la presencia de ave Jos (a) eriteoctos (interior de caplares (e)y macréfagos alseolares (m), Son obvios los filopodios (fechas). Los 'scos indica la presencia de poros alveolares.Tomado lina JN: Morphology and morphometry ofthe normal Tung of the adult vervet monkey [Cercopithecus aethiops] Am J Anat 183:258.267, 1958. Copyright © 1985, Reim: reso con antorizacién de Wiley-Liss, Ine, tna subsidiaria Ae John Wiley & Sons, Ine.) septales) y su superficie adluminal se recubre con limina basal Las fotomicrografias de neumocitos tipo IT muestran icrovellosidades apicales cortas. Tienen un nficleo central, abundantes RER, un aparato de Golgi bien desarrollado y mitocondrias. La earacteristica més distintiva de estas ‘élulas es la presencia de euerpos laminares unidos a la ‘membrana que contienen agente tensoaetive pulmonar (surfactante), el producto secretorio de estas eélulas E] agente tensoactivo pulmonar, que se sintetiza en el RER de ls neumositos tipo I, se compone principal mente de dos fosfolipides, dipalmitoilfosfatidileolina y fosfatidilglicerol, y cuatro proteinas tinicas, protefnas del agente tensoactivo A, B, Cy D. El agente tensoactivo se modifica en el aparato de Golgi y a continuacién se libera de la red de Golgi trans a vesfeulas seeretorias, conocidas como cuerpos compuestos, los precursores inmediatos de los cuerpos laminares. Fig. 15-14. Fotomicrografia de transmisién de la barrera alveoloeapilar (71 250), Notes fisionados (ep), las Liminas busales fusionadas (b), la eélula endotelial cel expla fasionad la presencia del alveolo (a), los neumostos tipo 1 ‘con wesiulas pinocitéticas iflechas), el plasma (p) el eritrcito (1) dentro de la luz eapiar. Tomado de Maina JN: Morphology and morphometry of the normal lung of the adult vervet monkey Icerspithecussethips} Sm J Anat 18325 bh Wiley & Sone ee 7, 1988. Copyright © 1988, Reimpreso con suforizacién de Wiley-Liss, Ine, una subsidiaria deSistema respiratorio we 345 Agente tensoactvaexpulsado ela vosiula de lipoproteins CORRELACIONES CLINICAS Hioota acuesa — rgorto | Menocap iidica J reeetho Al nacer se expanden los pulmones del nifo al cs respirar por primera vez y la presencia de agente tensoactivo pulmonar perinite que los alveolos per= manezean permeables. Los lactantes inmaditros (que nacen antes de siete meses de gestacién) que ssn no proucen agente tensoactiv (aque laoran ‘una cantidad inadecuada) padecen insuficiencia respiratoria del recién nacido potencialmente mortal, Estos recién nacidos se tratan con una combinacién de agente tensoactivo sintético y adini- nistraci6n de ghicocorticoides. El agente tensoactivo sintético actiia de inmediato para reducir la tensién de superficie y los glucocorticoides estimulan Ios neumoeitos tipo I para que produzcan agente tensoactivo. EL agente tensoactivo se libera por exocitosis hacia la luz de los alveolos en donde forma una red amplia parecida a un enrejado conocida como mielina tubular, que se separa en porciones lipfdica y protefnica. Ellipido se inserta en una pelicula monomolecular de fostolipidos que forma una interfaz con el aire y la proteina penetra en la ‘caput acuosa entre los neumoeitos y la pelicula fostolipfdica. El agente tensoactivo reduce la tensién superficial e impide asfel colapso de los alveolos. Lo elaboran continuamente los neumocitos tipo II, segrin pruebas recientes, lo fagocitan Fig. 15-95. Exquema de un noumocito tipo 1. estos tiltimos y macréfagos alveolares. Ademds de producir y fagocitar agente tensoactivo, los heumocitos tipo II se dividen por mitosis para regenerarse a sf mismos y también @ neumocitos tipo I. Fig. 15-16. Fotomierograffa de trans- isin de wn neumnoeto tipo I Obsérvese el neleo colocaio en el centro (A) fane eC ‘queado por varios euerpos laminares. a alveolos:e, capilares:e, fibeas clasticas leo de fa eélula endotlialF, bras de coligena. Las flechas representan la bhereraalvecloeaplr lasers inca una plagueta.(Tomado de Leeson TS, Lee- son ER, and Paparo AA: Textaths of ist logy. Philadelphia, WB Saunders, 1988.)346 «0 Sistema respiratorio Macréfagos alveolares (células de polvo) Los macrofagos alveolares fagocitan material particulado fen la luz de Ios alveoios y también en los espacios interalveolares. Los monocitos llegan al intersticio pulmonar, se trans- forman en maeréfagos alveolares (células de polvo), ‘migran entre los neumocitos tipo I y penetran en la luz del alveolo. Estas células fagocitan material particulado, como polvo y bacterias y, por consiguiente, conservan un ambiente esiéril dentro de los pulmones (fig. 15-17: véase fig. 15-13). Estas células también ayudan a fos neumocitos tipo TI en 1a captacién de agente tensoactivo. Cada migran a los bronquios alrededor de 100 millones de maer6fagos y por accién ciliar se trasladan de ese sitio a 1a faringe para eliminarse por deglucién o expectoracién, Sin embargo, algunos macréfagos alveolares penetran nuevamente en el intersticio pulmonar y migran a vasos linfaticos para salir de los pulmones, CORRELACIONES CLINICAS Los macréfagos alveolares de pacientes con con- gesti6n pulmonar e insuficiencia cardiaca congestiva contienen eritrocitos extravasados y fagocitados, Estos macréfagos se denominan a menudo eélulas de insuficiencia cardiaca. Elenfisema es una enfermedad que se relaciona muchas veces con las secuelas de la exposicién a largo plizo al humo de eigarrillos y otros inkibiddo- res de la protefna antitripsina alfa, Esta proteina protege los pulmones contra la destruecisn de fibras elasticas por la elastasa sintetizada por células de polvo. En estos sujetos se reduce Ia elasticidad del tejido pulmonar y se encuentran sacos grandes lienos de liquido que redueen la eapacidad de intercambio de gases de la porcién respiratoria del sistema respiratorio. Tabique interalveolar La regi6n entre dos alveolos adyacentes, conocida como tabique interalveolar, est recubierta en ambos lados por epitelio alveolar (fg. 15-13). El tabique interalveolar puede ser extremadamente estrecho y contener sélo un ‘capilar continuo y su Iimina basal, o bien serun poco mis ancho ¢ ineluir elementos de tejido conectivo, como fibras dle coligena tipo III y elisticas, macréfagos,fibroblastos (y iniofibroblastos), células cebadas y elententos linfoides. Barrera alveolocapilar La barrera alveolocapilar es la region del tabique interalveolar que atraviesan el 0, y el CO, a medida que estos gases pasan de la sangre a la luz de los alveolos y viceversa. Las regiones mas delgadas del tabique interalveolar donde pueden intercambiarse los gases se llaman barreras alveolocapilares (véase fig. 15-14). La barrera alveoloca- pilar mas estrecha, en donde se encuentran en contacto estrecho los neumocitos tipo I con el recubrimiento endo- telial del capilary se fusionan las laminas basales de los dos epitelios, es la mids eficiente para el intercambio de O, (en la luz alveolar) 0 CO, (en la sangre). Estas regiones estan compuestas de las tres estructuras siguientes: Fig. 15-17. Macrofagos alveolares en el pulién humana (270,Agente tensouctivo y neumocitos tipo T * Laminas basales flisionadas de neumocitos tipo I y células endoteliales de los capilares * Células endoteliales de capilares continuos Intercambio de gases entre los tejidos y pulmones En los pulmones se intercambla O; por CO; trasladado por la sangre; en los tejidos del cuerpo se intercambia 0; por 0» transportado por la sangre. Durante la inspiracién, penetra aire que contiene oxf- geno en los espacios alveolares del pulmén. Debido a que Elen de superficie total de todos os alveolos supera fos 40 m® y el volumen sanguineo total en todos los eapilares en cualquier momento no es mayor de 140 ml; el espacio disponible para difusién de gas es enorme. El oxigeno se difunde a través de Ja barrera alveolocapilar y gas para penetrar en la luz de los eapilares y unirse a la porcién hem de la hemoglobina del eritrocito y formar oxihemoglobina. F1 CO, sale de la sangre, se difimde a través de la barrera alveolocapilar en la uz de los alveolos y sale de los espacios alveolares a medida que se expulsa el aire rico en COs, El paso de COs y Oy a través de la barrera alveolocapilar se debe a difusién pasiva en respuesta a las presiones parciales de los gases dentro de la sangre y las luces aheolares. Las eélulas del cuerpo forman por minuto aproximada- mente 200 ml de CO, que penetra en el torrente sanguineo y se transporta en tres formas: como gas disuelto en. el plasma (20 ml), unido a hemoglobina (40 ml) y como ion bicarbonato del plasma (140 ml). Se observa la secuencia de fendmenos siguientes (fig. 15-110) 1. La mayor parte del CO; disuelto en el plasma se difunde al eitosol de los eritrocitos. Parte del CO; se une a la molécula de globina de la hemoglobina. Aunque el CO; se transporta en una regién diferente de la moléeula de hemoglobina, su capacidad de unién es mayor cuando no existe O; en la poreién hem respecto de cuando se encuentra este sili. Dentro del citosol del eritrocito se combina la mayor parte del CO; con agua, una reaccién eatalizada por la enzima anhidrasa carb6niea, para formar ‘cide carbénico, que se disocia en iones hidrégeno (H") y bicarbonato (HCO,). El ion hidrégeno se une a la hemoglobina y el de bicarbonato sale del eritrocito para penetrar en el plasma. A fin de conservar el equilibrio iénico, penetra ion cloruro (Cl) del plasma en el eritrocito; este intereambio de bicarbonato por ones cloruro se conoce como eambio de cloruro. Las arterias pulmonares transportan la sangre rica en bicarbonato a los pulmones. Debido a que la concentracién, le CO, es mayor en la sangre que en las lnces alveolares, se libera este gas (siguiendo el gradiente de concentracién) E] mecanismo de libera es el inverso de las reacciones Sistema respiratorio «== 347 previas. Tiene Ingar la seeuencia de fenémenos siguiente (fig. 15-11): 1, Penetran iones biearbonato en los eritrocitos (con la liberacién consiguiente de Cl de los glébulos rojos al plasma, conocida como cambio de eloruro). 2, Se combinan los iones bicarbonato ¢ hidrégeno en el Citosol del eritrocito para formar dcido carbénico. 3, Enel pulmén, a coninacion de O, con hemoglobina toma a esta iiltima més éeida y reduce su capacidad para unir COs; ademis, los iones hidrégeno liberados en exceso por la acidez mayor de la hemoglobina se unen a iones bicarbonato y forman dcido carbénico. 4. La anbidrasa carbéniea cataliza la segmentacién del cido carbénico para formar agua y CO» 5. El CO, disuelto en el plasma, unido a hemoglobina y segmentado del écido carb6nico, sigue el gradiente de concentracién para difundirse a través de la barrera alveolocapilar para penetrar a la luz de los alveolos, La hemoglobina también tiene dos tipos de sitios de unién para 6xido nitrieo (ON), una sustancia neuro- transmisora que, cuando la liberan las eélulas endotelia- les de los vasos sanguineos, causa relajacién de las células de mrisculo liso vasculares, con la consiguiente dilata- idn de los vasos sanguineos. La hemoglobina, $-nitrosilada (sitio de unién 1) por éxido nitrico elaborado por los vasos sanguineos del pulmén, transporta éxido nitrico unido a arteriolas y metarteriolas de los tejidos, en donde se libera el ON y causa vasodilatacién. En esta forma, ha hemoglobina no s6lo contribuye a modular la presién arterial sino también facilita el intereambio més eficiente de 02 por COs, Mas aiin, una vez que el O, deja la porcién hem de la hemoglobina para oxigenar los tejidos, oeupa su sitio en los atomos de hierro el ON (sitio de unién 2) y se transporta a los pulmones en donde se libera a los alveolos para espirarse junto con el COs Cavidades pleurales y mecanismo de la ventilacién 1a alteraci6n del volumen de las cavidades pleurales por accién muscular origina el movimiento de gases al sistema respiratorio y desde él La caja torficica se divide en tres regiones: cavidades toricicas izquierda y derecha y mediastino, localizado en el centro. Cada cavidad toricica esta recubierta por ‘una membrana serosa, la pleura, compuesta de epitelio escamoso simple y tejido conectivo subseroso. La pleura puede concebirse como un globo inflado; a medida que se desarrolla el pulmén, empuja contra esta membrana serosa como si un pufo presionara contra la superficie extema de un globo, En esta forma, una porcién de la pleura, la pleura visceral, recubre el pulmon y se adhiere al mismo sapleua restane, pleura parietal revit as paredes de la cavidad toricica y se adhiere a elas. El espacio entre las pleura visceral y parietal (interior del globo} se conoce como eavidad pleural. Este espacio348 «0 Sistema respiratorio contiene una cantidad pequefia de liquido seraso (elaborado or las membranas serosas) que permite el movimiento de los pulmones casi sin friecién durante la ventilacién (respiracién), que comprende el movimiento de aire a los pulmones (inhalacién) y desde ellos (exhalacién). La inhalacién es un proceso que requiere energia Bosque comprende ly contracién de los miseulos del liafragma, intercostales, escalenos y otros respiratorios aecesorios. A medida que se contraen estos mrisculos, se expande el volumen de la caja tordciea. Debido a que la pleura parietal esti unida firmemente a las paredes de esta titima, también aumentan de volumen las cavidades pleurales y, en consecuencia, disminuye la presién en su interior. La presién diferencial entre la atmosférica fuera del cuerpo y la presién adentro de las cavidades pleurales leva aire al interior de los pulmones. Con la entrada de aire se expanden éstos y con ello se estira la red de fibras elisticas del intersticio pleural y se acerca la pleura visceral a la parietal, lo cual reduce el volumen de las eavida- des pleurales y por tanto se eleva la presin dentro de elas. Para que ocurra la exhalacién, se relajan los miisculos respiratorios (y los accesorios de la respiracién); esto disminnye el volumen de las eavidades pleurales, con un aumento consiguiente de la presién en su interior. Ademé: las fibras lésticas estiradas recuperan su longitud de reposo e impulsan el aire fuera de los pulmones. En consecuencia, Ja espiracién normal no requiere energia. En la espiracién forzada también se contraen adieionalmente los miisculos intercostales internos y abdominales, lo que reduce el volumen de la cavidad pleural y fuerza el aire adicional para expulsarlo de los pulmones, CORRELACIONES CLINICAS En pacientes con poliomielitis, los miisculos de la respiracién pueden debilitarse tanto que se hiper- trofian los miisculos accesorios porque se encar- nn de elevar Ia caja torécica, En otras enferme- lades, como la miastenia grave y el sindrome de Guillain-Barré, la debilidad de los misculos respiratorios y accesorios de la respiracién puede conducir a insuficiencia respiratoria y lu muerte consiguiente aunque los pulmones furicionen nor- malmente. Estructura macroscépica de los pulmones El pulmén Izquierdo tiene dos I6bulos, en tanto que el derecho se integra con tres. El pulmén izquierdo esti subdividido en dos Isbulos y el derecho en tres. Cada Ibulo tiene una indentacién en la parte interna, el hilio, por donde penetran los bron- quios principales, las arterias bronquiolares y las arterias pulmonares y salen del pulmén las venas bronquiolares, Jas venas pulmonares y los vasos linfiticos. Este grupo de vasos y las wias respiratorias que penetran el hilio forman Ja raz del pulmon. Cada Idbols w eobSiide on wien angmantas lene copulmonares provistos de un bronquio intrapulmonar terciario (segmentario). A su vez, los segmentos bron- copulmonares se subdividen en muchos lobulillos y eada uno recibe un bronquiolo. Los lobulillos estén separados entre sf por tabiques de tejido conectivo, en los que dis- curren vasos linfiticos y tributarias de las venas pulmona- res. Las ramas de las arterias bronquial y pulmonar siguen a los bronquiolos a su paso a través del centro del lobu- lillo. Aporte vascular y linfatico del pulmén Las arterias pulmonares proporcionan sangre desoxi- genada a los pulmones que proviene del lado derecho del corazén, Las ramas de estos vasos discurren junto con Jos tubos bronguiales hacia los lobulillos del pulmén (Ag. 15-7), Cains agate los bronquiolos respiratorios, estos ‘as0s forman una Fed capilar pulmonar extensa compuesta estrictamente de eapilares continuos. Debido a que estos capilares s6lo tienen § wm de diémetro, los eritrocitos siguen uno a otro en una hilera a través de ellos, reducen el espacio que tienen que atravesar los gases y exponen al maximo los eritrocitos al oxigeno. Se oxigena la sangre en el lecho capilar ya contimuacién drena a venas de didmetro creciente, Estas tributarias de la vena pulmonar llevan sangre oxigenada y siguen en los tabiques entre los lobutillos del pulmén, Por consiguiente, las venas siguen una via diferente a la de las arterias hasta que llegan al vértice del lobulillo, en donde acompafian a Jos conductos bronquiales hasta el hilio del pulmén para llevar sangre oxigenada al lado izquierdo del coraz6n, Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, llevan sangre cargada de nutrientes y oxigeno al ‘rbol bronquial, los tabiques interlobulillares y las pleuras pul- monares. Muchas de las ramas pequefias se anastomosan con las del sistema pulmonar. Otras son drenadas por tributarias de las venas bronquiales, que regresan la sangre al sistema acigos venoso. El pulmén tiene un drenaje linfitico doble, un sistema superficial de vasos en la pleura visceral y una red profunda de vasos en el intersticio pulmonar, pero estos sistemas tienen miltiples intereonexiones. El sistema superficial de vasos linfiticos forma varios vasos mas grandes que desembocan en ganglios linfiticos hiliares (broncopulmo- nares) en la raiz de cada pulmén. La red profunda esta organizada en tres grupos que siguen a las arterias y venas pulmonares y al drbol bronquial hasta el nivel de los yronquiolos respiratorios. Todas estas redes drenan en ganglios linféticos hiliares en la rafz de cada pulmén. Los vasos linfiticos eferentes de estos ganglios linfiticos lle- van su linfa al conducto torieieo o al conducto linkético derecho, que regresan la linfa a Ia unién de las venas yugular interna y subclavia de los lados izquierdo y derecho, Fespectivamente,Inervacién pulmonar Los ganglios de la cadena simpitica toriciea propor cionan fibras simpaticas y el nervio vago suministra fibras parasimpaticas a los misculos lisos del rbol bronquial. Las fibras simpattieas causan relajacién de los mtisculos lisos bronquiales y por tanto broncodilatacién (en tanto que Sistema respiratorio ==» 349 producen constriceién de los vasos sanguineos pulmonares: “respuesta paradgjica”) las fibras parasimpaticas inducen contraccidn de los misculos lisos bronquiales y producen broncoconstriecién En ocasiones la sinapsis incluye neumocitos tipo IL, lo ‘que sugiere la posibilidad de cierto control neural sobre la produecién de agente tensoactivo pulmonar.