República Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedagógica Experimental Libertador

Instituto Pedagógico Maturín.

Maturín. Edo. Monagas.

Profesor: Bachiller:

Dr.: Nino Omogrosso. Annaleidys Torres CI: 18.666.510

Brigitt Rodriguez CI: 19.415.641

Yaisiri Brito CI: 18.789.087

Maturín, Marzo de 2014

 INTRODUCCIÓN

El suelo es la base donde ocurren una serie de reacciones químicas, además de las
físicas y biológicas las cuales hacen o contribuyen a un suelo adecuado para el desarrollo
de las plantas, la vida de los animales y también de la humanidad, por ello es preciso tener
en consideración que es un recurso importante y se le debe dar el valor que posee. Éste
está compuesto por minerales, aire, agua y sustancia orgánica. Dentro de la sustancia
orgánica tenemos material no vivo, raíces de las plantas y organismos que viven en el
suelo, bacterias, hongos, protozoarios, arácnidos, ácaros, entre otros, plantas y animales
que cumplen su ciclo en el suelo, cabe destacar que La formación del suelo, es un proceso
dinámico y muy lento que evoluciona bajo acción de los agentes o factores del medio, el
clima y la vegetación.

El suelo procede de la roca madre, la cual se altera por la acción de los factores
ambientales y en su formación se desarrollan una serie de procesos que transforman el
material original hasta darle una morfología y propiedades propias. En la formación del
suelo destacan varios procesos fundamentales, físicos químicos y biológicos que influyen
directamente en la formación del suelo, gracias a la acción de estos sobre las rocas
situadas en la superficie terrestre provocando en ellas alteración y desintegración.

Los elementos minerales esenciales en el suelo son indispensables para la vida de

las plantas. Cada uno cumple funciones muy necesarias en las plantas y, cuando están
deficientes ocasionan en ella graves alteraciones que limita su desarrollo y crecimiento,
los elementos que son requeridos en grandes cantidades son denominados
macronutrientes. Los elementos que son requeridos en mínimas cantidades son él: hierro,
manganeso, cobre, cinc, boro, molibdeno y cloro y como son utilizados en mínimas
cantidades son denominados micronutrientes.
 La adquisición de los elementos minerales por las raíces a partir de la solución del
suelo, constituye el primer paso en la nutrición mineral de las plantas; para ser
considerado esencial, un elemento debe tener una influencia directa sobre el
metabolismo de la planta, de manera que su presencia resulte determinante sobre el
metabolismo de la planta, de manera que su presencia resulte determinante para la
consecución del ciclo biológico, y no debe poder ser remplazado por otro por su acción.
Los nutrientes forman parte de biomoléculas estructurales o reguladoras, o actúan como
cofactores de enzimas o en la regulación de los potenciales osmóticos.

Por otro lado la fertilización foliar es un método bueno y confiable para la nutrición
de las plantas cuando la fertilización edáfica no es suficiente y/o ineficiente. Es importante
comprender que este método no puede sustituir a la provisión de nutrientes a través de
las raíces, dado que la absorción de todos los nutrientes de las plantas a través de las
hojas involucra una cantidad considerable de mano de obra con un alto riesgo de
fitotoxicidad. La fertilización foliar tiene sus limitaciones y en algunos casos puede ser
considerado trabajoso. No obstante, a lo largo de los años ha alcanzado un lugar de honor
en los diferentes esquemas de nutrición de las plantas. La utilización de fertilizantes
altamente solubles y nutrientes puros es esencial para alcanzar la mejor performance
desde este enfoque.
 SUELO

Son sistemas naturales abiertos y complejos que se forman en la superficie de la corteza

terrestre, cuyas características y propiedades se desarrollan por la acción de los agentes
climáticos y bióticos, es allí donde ocurre la descomposición de la materia orgánica y las
actividades agrícolas.

Se pueden conocer dos estratos:

Estrato superior: donde tiene lugar la mayor parte de las acciones biológicas, como
animales que excavan, animales enterrados, raíces de plantas creciendo y la
descomposición de la materia orgánica.

Estrato inferior: En ella solo penetran las raíces mayores de los árboles, en esta capa
queda muy reducida la circulación del aire, el agua y las sustancias químicas
Se llama horizontes del suelo a una serie de niveles horizontales que se desarrollan en el
interior del mismo y que presentan diferentes caracteres de composición, textura,
adherencia, etc.

El suelo está formado por varios horizontes lo que forma un perfil

Un perfil del suelo es un corte desde la superficie hacia las profundidades de la Tierra,
donde se puede observar dichos horizontes. En un buen suelo es posible distinguir los
horizontes A, B, C

 Horizonte A, o zona de lavado vertical: Es el más superficial y en él enraíza la

vegetación herbácea. Su color es generalmente oscuro por la abundancia de
materia orgánica descompuesta o humus elaborado, determinando el paso del
 agua arrastrándola hacia abajo, de fragmentos de tamaño fino y de compuestos
solubles.

 Horizonte B o zona de Precipitado: Carece prácticamente de humus, por lo que su

color es más claro, en él se depositan los materiales arrastrados desde arriba,
principalmente, materiales arcillosos, óxidos e hidróxidos metálicos, etc.,
situándose en este nivel los encostramientos calcáreos áridos y las corazas
lateríticas tropicales.

 Horizonte C o subsuelo: Está constituido por la parte más alta del material rocoso,
sobre el que se apoya el suelo, más o menos fragmentado por la alteración
mecánica y la química (la alteración química es casi inexistente ya que en las
primeras etapas de formación de un suelo no suele existir colonización orgánica),
pero en él aún puede reconocerse las características originales del mismo.

El suelo procede de la roca madre, la cual se altera por la acción de los factores
ambientales y en su formación se desarrollan una serie de procesos que transforman el
material original hasta darle una morfología y propiedades propias.

En la formación del suelo destacan varios procesos fundamentales, físicos químicos y

biológicos que influyen directamente en la formación del suelo, gracias a la acción de
estos sobre las rocas situadas en la superficie terrestre provocando en ellas alteración y
desintegración.

Entre los factores influyentes citamos la meteorización física lo que origina

cambios de temperatura humedad y por la actividad o los resultados de las acciones de
animales y plantas la cual provoca grandes tensiones en la roca originando
fraccionamientos en sus partes débiles sin provocar alteración evidente en la
composición mineralógica.
 Los cambios bruscos de temperatura del día a la noche afectan el estado inicial de
las rocas provocando dilataciones y contracciones facilitando su desintegración, la
alternancia de humedad y sequedad provocan expansión y contracción de la roca
propiciando la disminución de tamaño.
La meteorización química son las transformaciones que afectan a la
composición mineralógica de las rocas, estos cambios son de gran importancia para la
fertilidad del suelo, es necesario destacar que los factores químicos mediante el agua
provocan reacciones en suelo como disolución, hidrólisis e hidratación en los minerales
integrantes de las rocas, al igual que la descarbonatación en las rocas y la secreción de
sustancias acidas por parte de algunos organismos vivos, (raíces de las plantas y
microorganismos) contribuyen en el intercambio iónico del suelo , es decir todos en
conjunto participan en la formación del suelo.

Composición del suelo

El suelo puede ser considerado como un sistema disperso en el que pueden diferenciarse
en tres fases:

 Fase Solida: Agregados minerales y orgánicos

 Fase Liquida: Agua de la solución de suelo
 Fase Gaseosa: Atmosfera del suelo contenida en el espacio poroso

TIPOS DE SUELOS Y SU COMPOSICION

El tipo de suelo está determinado por la textura que posea, es decir por el tamaño de las
partículas que lo componen.

SUELOS ARENOSOS
Está compuesto por partículas que miden aproximadamente 2 (0,02mm) de diámetro en
su mayoría. La arena es la fracción más grande del suelo no tiene capacidad de
agregación, de modo que sus partículas no se unen entre si y aparecen de manera
individualizada, es decir no poseen plasticidad, es un suelo pobre en nutrientes
minerales, tienen un grado de aireación muy alto, una elevada permeabilidad y muy
escasa retención de agua, lo que permite un rápido calentamiento del suelo. En este tipo
de suelo la descomposición de la materia orgánica es muy rápido.

SUELOS ARCILLOSOS

Están constituidos, por partículas más finas menos de 2 micras (0,002mm)

Poseen mucha plasticidad y adherencia funcionan como la principal fuente de reserva de
nutrientes en el suelo.

Este tipo de suelo absorbe con facilidad gran cantidad de agua y tiene la capacidad de
retenerla, suelen tener un mal drenaje y se encharcan, incluso durante días por su baja
porosidad pueden hacerse impermeables y asfixiantes, además funciona como regulador
del PH.

SUELOS LIMOSOS

Las partículas de limo son mucho más pequeñas que las de arena, posee una capacidad de
retención de agua superior a la de la arena, pero al ser partículas relativamente finas ,
pueden ser arrastradas por el agua y depositarse rellenando los poros, de forma que
disminuye la aireación y la permeabilidad.

SUELOS FRANCOS:
Son suelos de elevada productividad, debido a su textura relativamente suelta, heredada
de la arena, y al mismo tiempo tienen una adecuada retención de humedad por la arcilla
presente, se puede decir que son suelos equilibrados física y químicamente.
Son considerados suelos equilibrados por la presencia de partículas finas arcilla, limo y
gruesas arcilla.
Pueden clasificarse en suelos franco arenoso, franco arcilloso y francos arcillosos limosos

GRANULOMETRIA DE LAS PARTICULAS DEL SUELO

MINERALES EN EL SUELO

Un mineral está formado por un conjunto de elementos químicos presentes en la corteza

terrestre.

Los minerales en el suelo pueden ser tan variados como lo sea la naturaleza de las rocas
sobre las que se implantan.

La fuente primaria de los materiales geológicos son las rocas, las cuales varían según su
magma de origen dando como resultado minerales distintos por su estructura y
composición química. El contenido mineral es indispensable en la fertilidad del suelo y la
naturaleza de este va a depender de la roca madre.
Es necesario destacar que la corteza terrestre está constituida o en ella predominan 8
elementos y el mayor porcentaje está representado por el oxígeno y el silicio los cuales
tienen un papel importante en el crecimiento de plantas y animales, es necesario señalar
que estos se combinan para formar los minerales.
ELEMENTOS PRESENTES EN LA CORTEZA TERRESTRE

LOS MINERALES SE ENCUENTRAN EN LOS MATERIALES QUE FORMAN LAS ROCAS:

Las rocas pueden ser:

ROCAS IGNEAS

Este tipo de roca se forma por la solidificación del magma, una masa mineral fundida que
incluye volátiles gases disueltos y sustancias minerales como el sílice y oxidos de potasio
calcio sodio entre otros, el proceso es lento Y se da a altas presiones y elevadas
temperaturas por ocurrir en las profundidades de la corteza terrestre.

Estas se pueden clasificar en:

ROCAS PLUTONICAS: formadas por cristales gruesos y reconocibles.

ROCAS VOLCANICAS: cuando el magma llega a la superficie, convertido en lava por
desgasificación.

PUEDEN DISTINGUIRSE LOS SIGUIENTES MINERALES

FERROMAGNESIANOS:
Con alto contenido en hierro y magnesio (piroxeno, anfiboles, biotita)

SILICATOS NO FERROMAGNESIANOS:
Cuarzo, moscovita) estos minerales contienen una mayor proporción de aluminio, potasio,
calcio y sodio que de hierro y magnesio.

ROCAS METAMORFICAS

Son el resultado de la transformación de una roca debido a la adaptación a condiciones

ambientales diferentes de las existentes durante el periodo de formación de la roca
premetamorfica.
Su clasificación se basa fundamentalmente en la composición mineralógica en la textura
y en el tipo de roca inicial antes de producirse el proceso metamórfico, por lo tanto la
composición mineralógica va a depender de la composición de la roca inicial y del
grado de metamorfismo que haya alcanzado.

Tipo de roca composición mineralógica

PIZARRA ARCILLA
Cuarcita SiO

Mármol caCO3
ROCA SEDIMENTARIA:

Este tipo de roca se forma por acumulación de sedimentos que sometidos a procesos
físicos y químicos, resultan un material de cierta consistencia.
Las rocas superficiales sufren procesos continuos de alteración, transporte, sedimentación
y por último de transformación comunes en el ciclo sedimentario

Estas se pueden clasificar

POR SU GENESIS

ROCAS DETRITICAS: formadas por acumulación de derrubios procedentes de la erosión y

depositados en gravedad.

ROCA ORGANOGENA: formada por restos de seres vivos

ROCAS QUIMICAS: formadas por depósitos de sustancias previamente disueltas.

POR SU COMPOSICION.
Arcillosas
Calizas
Sílices (arenas y areniscas)
Orgánicas (carbón mineral)
Salinas (yeso y sales precipitadas).

Algunas de las rocas sedimentarias y sus minerales dominantes

PIZARRA CALCITA CaCO2

ARENISCA CUARZO SiO2
DOLOMITA DOLOMITA CaMg (CO3)
CALIZA CALCITA CaCO2

LOS MINERALES MÁS IMPORTANTES O CONOCIDOS SON LOS SIGUIENTES:

CUARZO: Es un mineral muy común en los suelos, debido a su abundancia natural em la

mayor parte de las rocas y a su consistencia al ataque químico. El cuarzo confiere al suelo
buena parte de su porosidad , debido a que suele estar en forma de granos más o menos
gruesos, lo que permite el desarrollo de la porosidad.. Suele encontrarse en suelos de
textura arenosas.

FELDESPASTOS: Suelen ser componentes minoritarios tienden transformarse en

minerales de la arcilla.

MINERALES DE LA ARCILLA: Son minerales muy abundantes en el suelo, constituyendo la

matriz general del mismo, son minerales que proceden de la alteración de los que
componen la roca sobre la que se producen los procesos de meteorización, y en función
de ello pueden ser muy variados.

CLORITA: Se forma partir de los minerales ferro magnesiano que pueda contener la roca.
Anfíbol piroxeno, olivino.

PIROFILITA. Se forman partir de minerales ricos en aluminio en la roca original.

FILOSILICATOS .Se forman bajo condiciones climáticas muy específicas, o a partir de rocas
de composición muy determinada, y que por sus características especiales confieren al
suelo propiedades mecánicas diferentes a las habituales (suelos expansivos, suelos
inestables. Los minerales de este grupo juegan un papel muy importante en la textura y
en la fisicoquímica del suelo, pues le confieren plasticidad, impermeabilidad.
OXIDOS E HIDROXIDOS DE HIERRO, MANGANESO Y ALUMINIO: Son minerales que suelen
acumularse en el suelo como consecuencia del proceso de alteración de otros minerales,
constituyendo la fase estable del hierro en la superficie .Se forman en agregados
Los minerales pueden clasificarse en:
Minerales primarios y minerales secundarios, los minerales primarios son los originados
de las rocas sin perder o alterar sus propiedades químicas y los minerales secundarios son
el resultado de la alteración de los minerales primarios.

COMPONENTES ORGANICOS EN EL SUELO

El suelo se encuentra habitado por una gran diversidad de organismos pertenecientes al

reino animal y vegetal, los cuales con sus continuas actividades influyen directamente
sobre sus propiedades.

Los animales contribuyen al contenido orgánico a través de sus actividades y cuando

mueren dejan sus restos en el suelo, las lombrices de tierra, y algunos insectos airean el
suelo, los nematodos y protozoos participan en el ataque de tejidos vegetales
contribuyendo en la degradación de la materia orgánica.
Los vegetales se encuentran en mayor cantidad aportando abundante materia orgánica al
suelo por el gran numero y debido a que las raíces de las plantas poseen mayor cantidad
de tejidos, y cuando viven influyen en el equilibrio de la disolución del suelo, ya que estos
excretan algunas sustancias acidas que actúan como disolventes y con ello el número de
microorganismos se incrementan, es necesario destacar que las bacterias y hongos
contribuyen a descomponer la materia orgánica y sirven para condicionar el suelo a la
vida de las plantas, además son muy importantes en la producción del humus.

Las bacterias constituyen bajo el punto de vista agrícola, el grupo más importante, pues
participan en todas las transformaciones orgánicas vitales para un suelo que deba
soportar con éxito a las plantas superiores, además son fundamentales para la
nitrificación, oxidación del azufre y fijación del nitrógeno, sin estos procesos, la vida de las
plantas superiores se alteraría rápidamente

GRUPO DE ORGANISMOS PRESENTES EN EL SUELO

ANIMALES:

Macroorganismos: Insectos,lombrices de tierra

Microorganismos: Nematodos, Protozoos, Rotíferos

VEGETALES:

Macroorganismos: Raíces de plantas, algas verde azules y diatomeas

MICROORGANISMOS: HONGOS: Setas, levaduras, Mohos

BACTERIAS.: Aerobias , Anaerobias ,Heterótrofas , Autótrofas

 COLOIDES EN EL SUELO

Los coloide son de mucha importancia en el suelo y las plantas, estos pueden ser
orgánicos (humus), presentan una baja plasticidad y cohesión, de color oscuro, tienen la
capacidad de retener el agua lo cual puede causar inconvenientes al agricultor, pero es
ventajosa para la supervivencia de la vegetación en los periodos de sequía.

El humus influye notablemente en las características física, químicas y biológicas del suelo,
posee un elevado calor especifico, debido a su alta capacidad de adsorción de agua,
favorece la porosidad, lo que a su vez, permite una elevada aireación del suelo y una
buena permeabilidad, en suelos pesados , poco porosos , de textura arcillosa , se favorece
la infiltración de agua al existir espacios vacíos tras el proceso de agregación, por el
contrario, en suelos ligeros porosos, de textura arenosa disminuye la permeabilidad y
aumenta la capacidad de retención de agua. Debido a que se trata de moléculas cargadas
eléctricamente y a que poseen un marcado carácter coloidal, poseen la capacidad de
hincharse y participar en el intercambio catiónico con la solución del suelo, ya que
supone la posibilidad de tener un depósito de iones minerales que pueden ser cedidos a
la solución del suelo y asimilado por las plantas, estas están cargadas negativamente por
la disociación débil de los grupos carboxílicos. L os suelos con una elevada proporción de
coloide orgánicos tienen la capacidad amortiguadora del pH, ya que entre los diversos
cationes fijados por el complejo adsorbente está el catión hidrogeno, y la proporción de
protones adsorbidos esta en equilibrio con la concentración de protones en la solución
del suelo, de modo que ante un descenso del pH, los protones en exceso pueden ser
incorporados al complejo adsorbente, y ante un incremento del pH , los protones
adsorbidos pueden pasar a la solución, de esta manera actúa como un regulador de la
acidez del suelo,
Los coloide inorgánicos, como la arcilla son un conjunto de minerales de origen
secundario, formadas en el proceso de alteración química de las rocas, poseen un
tamaño coloidal, con estructura cristalina bien definida y un gran desarrollo superficial,
con propiedades físico-químicas responsables en gran parte de la actividad físico-química
del suelo.

Los compuestos que integran esta fracción piroxeno , anfiboles, micas aparecen tras el
proceso de meteorización que sufren las rocas al estar sometidos a diversas acciones
físicas como el viento, lluvia entre otras y químicas como la hidrólisis, hidratación y
oxidación .

Los coloide inorgánicos desempeñan en los suelos la importante función de retención y

liberación gradual de sustancias minerales, ya que estos se encuentran cargados
negativamente y atraen iones con cargas positivas, cationes como calcio, magnesio,
potasio, sodio, hidrógenos que son adsorbidos por las micelas coloidales y retenidos en el
suelo, los cationes que las raíces de las plantas absorben son los que extraen de los
coloides arcillosos ,estos últimos impiden que las sustancias minerales sean eliminadas
durante la lluvia y además queda claramente explicado por qué los suelos arenosos
ligeros requieren más fertilizantes que los suelos pesados.

IMPORTANCIA

-Ofrecen sitios para la adsorción de iones (nutrientes)

-Se mantienen en equilibrio con la solución del suelo.
-Protegen al suelo de las perdidas por lavado
-Representan parte importante de la fertilidad del suelo.

ORIGEN DE LAS CARGAS EN EL SUELO

 Las dos propiedades de más influencia en la reactividad de los suelos son el área
superficial y la carga de las superficies.

El área superficial es un resultado directo de la fina, división de las partículas del

suelo, tanto inorgánicas como orgánicas, y el desarrollo de las cargas en los suelos se
encuentran íntimamente asociado con estas dos fracciones; estas cargas son las
responsables de la capacidad de cambio catiónico.

El origen de las cargas en el suelo resulta de una sustitución isomórfica o de una

ionización de grupos funcionales sobre las superficies de los sólidos que forman parte del
potencial mátrico del suelo. Así, estos dos mecanismos dan lugar a las cargas permanentes
y cargas dependientes de pH respectivamente.

Cargas Variables o Dependientes del pH

Las cargas variables se originan por la ionización de los grupos –OH de las
superficies y aristas de los cristales arcillosos. El número de estos grupos –OH en una
superficie arcillosa determinada sería prácticamente previsible en cristales perfectos. Pero
en la práctica la presencia de cristales rotos, incompletos o asociados hace que las
variaciones dentro de una misma especie arcillosa sean grandes. En todos los casos, el
hidrógeno de estos radicales –OH se separa ligeramente y la superficie del cristal quede
con una carga negativa que soporta el átomo de oxígeno.

Las cargas eléctricas de las macromoléculas del humus son de naturaleza análoga a
las citadas como variables en las arcillas silíceas, y proceden de la ionización de los grupos
–COOH y –OH fenólicos y enólicos, y también de otros con carácter ácido.

La naturaleza variable de las cargas negativas de las arcillas y del humus se

fundamenta en que la ionización de los grupos –OH está condicionada por el pH. La carga
positiva se desarrolla a pH bajos, el exceso de cargas negativas se desarrolla a pH altos. La
mayoría de los suelos tienen carga neta (-) debido a que, tanto la materia orgánica como
las estructuras de los silicatos están formados de esa manera; sin embargo, ciertos suelos
donde la alófana y algunos óxidos hidratados están presentes poseen cargas positivas a
pH bajos.

Cargas Permanentes.

Las cargas permanentes aparecen como consecuencia de sustituciones isomórfica

de átomos de la red cristalina, es decir, se sustituye un ion por otro de similar tamaño
dentro de los látices del cristal, pero de menor valencia. Estas sustituciones se producen
durante el proceso de edafización de los minerales primarios que han dado lugar a las
arcillas creando puntos con densidad de carga eléctrica negativa.

Sustituciones de Si4+ por Al3+ en la capa tetraédrica; Al3+ por Mg2+ ó Fe2+ en la capa
octaédrica; y de Mg2+ por Li+ o K+ situados en la red cristalina son las más frecuentes.
Estos reemplazos de cationes tetra, tri o divalentes por cationes tri, di o monovalentes
originan un déficit de cargas positivas que son compensadas en la superficie de las
partículas por cationes.

INTERCAMBIO IÓNICO

El intercambio iónico del suelo es un proceso físico-químico complejo. Fue puesto de

manifiesto por Thompson y Way, a mediados del siglo XIX, mediante la percolación de
diversas soluciones a través de columnas con arena, arcilla y materia orgánica, de
modo que la composición del líquido al salir de la columna había variado respecto al
inicial.

El intercambio iónico es un fenómeno basado en la presencia de cargas en las arcillas y

demás partículas coloidales en los suelos. Por intermedio de esas cargas, los iones que son
liberados de minerales que han sido sometidos a procesos de meteorización o
provenientes de compuestos orgánicos en descomposición, del agua de lluvia o de riego y
de los fertilizantes, pueden ser absorbidos por las partículas del suelo y bajo estas
condiciones son retenidos en forma relativamente inmóvil. Sin embargo esta retención no
se realiza con una fuerza tan grande que pueda impedir su intercambio con otros iones de
la solución del suelo y ser absorbidos por el sistema radical de las plantas.
 Los iones que son muy débilmente retenidos en la superficie de la partícula en
contacto directo con la solución del suelo pueden ser rápidamente sustituidos en
reacciones de intercambio. Estos iones se denominan “intercambiables”.

En los suelos, los cationes intercambiables encontrados comúnmente son:

 Calcio
 Magnesio
 Hidrógeno
 Potasio
 Sodio
 Amonio
El calcio, por regla general, es el más abundante, mientras que la cantidad de los
otros elementos varía de acuerdo con las condiciones del suelo.

Por su parte los aniones intercambiables más comunes son:

 Cloruros
 Sulfatos
 Nitratos
 Fosfatos (mono y bibásicos)
 Bicarbonatos
 Aniones procedentes de los ácidos húmicos.
No todos estos aniones funcionan estrictamente como intercambiables, sino que
únicamente se encuentran presentes en la solución del suelo.

Al conjunto de los procesos de intercambio catiónico y aniones se designa con el

nombre de intercambio iónico del suelo.

Intercambio Catiónico
La Capacidad de Intercambio Catiónico (CIC) puede definirse como la capacidad total de
los coloides del suelo (arcilla y materia orgánica) para intercambiar cationes con la
solución del suelo.
 Según Sposito (1989) esta capacidad se ve influenciada por factores como la
temperatura, la presión, la composición de la fase líquida y la relación de masa de
suelo / solución.

La CIC se expresa en cmol(+)kg-1. Para cada sustancia, su valor depende de la densidad

de carga superficial y de su superficie específica, de modo que puede variar de unos
coloides a otros. En el caso de la fracción mineral, la distinta superficie específica
condiciona la baja CIC de limos y arenas, frente al elevado valor que presentan las
arcillas. Dentro de las arcillas, a su vez, la carga superficial varía enormemente de un
tipo a otro. En el caso de la materia orgánica, sin embargo, la CIC se ve condicionada
por el grado de humificación / descomposición que presenta.

El intercambio de cationes en el suelo se efectúa entre:

a) Los cationes en la solución del suelo, y los de las superficies de los coloides
minerales y orgánicos.
b) Los cationes liberados por las raíces de las plantas, y los de las superficies de las
partículas minerales y materia orgánica.
c) Los cationes de la superficie ya de dos cristales cualesquiera de arcilla, ya de dos
partículas de humus, ya de un cristal de arcilla y una partícula de humus.
Al describir las características generales de las arcillas, ya se indicó que estas
partículas coloidales llevan ordinariamente una carga negativa y cuál era su origen. Debido
a ellos la partícula coloidal actúa como un enorme anión y miles de iones cargados
positivamente, o cationes, son atraídos a la superficie del cristal. La micela, o núcleo,
queda por consiguiente rodeada de un conjunto de cationes que, en algunos casos,
incluso pueden penetrar en su interior.

Los cationes que pueden ser retenidos por los coloides electronegativos del suelo,
arcillas y compuestos húmicos son Ca+2, Mg+2, K+ y Na+. También, pero en mucha menor
proporción, pueden estar NH4+, Mn+2, Cu+2, Zn+2 y Al+3, este último principalmente en
suelos ácidos. Todos estos cationes llamados de “cambio” (más o menos hidratados),
junto con la capa de agua formada alrededor de las moléculas adsorbentes, permanecen
ligados a la molécula coloidal y constituyen una disolución que suele denominarse
“interna” en oposición de la “externa” del suelo, que permanece libre.

Para cada catión, las concentraciones en las disoluciones son diferentes, pero
existe un equilibrio entre ellas. Toda modificación de la concentración relativa de un
catión, interno o externo, lleva consigo una reacción de cambio, debido a la modificación
del equilibrio.

Mientras que los movimientos de los cationes en la disolución externa son libres,
los de la interna están limitados por los cationes cercanos.

La disolución externa o disolución del suelo contiene cationes disueltos, pero

generalmente en mucha menor proporción que la de los cationes fijados al coloide. El
equilibrio que se establece entre la disolución externa e interna puede desplazarse en uno
u otro sentido por diversos motivos:

 Por el efecto de lluvia o riego, que provoca la dilución de la disolución el suelo y

aportan H+ por disociación del ácido carbónico formado al disolverse el dióxido de
carbono atmosférico en el agua.
 Por la absorción de cationes por el sistema radicular de la planta.
 Por la transformación bioquímica de los compuestos amónicos en nitritos y nitratos.
 Por la respiración de las raíces del vegetal y microorganismos del suelo que,
produciendo dióxido de carbono, provocan la aparición de H+.
 Por la actividad de los microorganismos del suelo que, al descomponer la materia
orgánica, originan notables cantidades de dióxido de carbono y en consecuencia de H+.
 Por aportación de fertilizantes solubles.
No todos los cationes son absorbidos con la misma intensidad por el coloide. Se
puede establecer una energía de fijación decreciente, según el orden siguiente:

H+ > Ca+2 > Mg+2 > K+ > NH4+ > Na+

Esta ordenación está establecida teniendo en cuenta la valencia y su estado de

hidratación. Cuanto mayor sea el número de cargas que tenga el catión, mayor será su
poder de fijación, considerando que otros factores influyentes son los mismos; los
cationes divalentes son más fuertemente adsorbidos que los monovalentes: Ca +2 y Mg+2
más que K+ y Na+.

- Intercambio Aniónico.
Las fijaciones y cambio de aniones se verifican de modo análogo al del cambio de
los cationes, pero depende fundamentalmente de la composición y pH del suelo

Los principales factores que afectan la adsorción y cambio aniónico son:

 Concentración de la disolución de aniones.

 pH.
 Naturaleza del complejo adsorbente.
 Naturaleza del ión
La cantidad de aniones adsorbidos por el suelo aumenta con la concentración de
aniones de la disolución, si bien no todos los aniones tienen la misma capacidad de
fijación. Las cantidades máximas adsorbidas son función, por tanto, del anión utilizado. La
capacidad de cambio de aniones queda relativamente constante en ciertos límites de pH.
Un descenso de este aumenta la capacidad de adsorción de aniones (pH <3).

En cuanto al suelo en su conjunto, esta capacidad esta en relación directa con el

contenido de arcilla y óxidos de hierro, aluminio y manganeso. Cuanto mayor cantidad
exista de estos últimos en el suelo, mayor capacidad de cambio aniónico. Los aniones Cl -,
NO3-, SO4-2, Y CH3-COO- son muy poco fijados y, entre ellos, el sulfato lo es más
fácilmente. El fosfato comporta la propiedad de fijarse al complejo adsorbente con otros
aniones y en el orden siguiente:

MoO4-2 > PO4-3 > SO4-2 > Cl-

La capacidad de cambio aniónico en suelos normales es generalmente baja.

 ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES (MACRO Y MICRONUTRIENTES) EN EL
SUELO.

Los elementos minerales esenciales en el suelo son indispensables para la

vida de las plantas. Cada uno cumple funciones muy necesarias en las plantas y, cuando
están deficientes ocasionan en ella graves alteraciones que limita su desarrollo y
crecimiento, los elementos que son requeridos en grandes cantidades son denominados
macronutrientes como el nitrógeno fósforo, potasio, calcio, magnesio y el azufre. Los
elementos que son requeridos en mínimas cantidades son el: hierro, manganeso, cobre,
cinc, boro, molibdeno y cloro y como son utilizados en mínimas cantidades son
denominados micronutrientes.

Elementos esenciales y requeridos por las plantas en forma iónica

Macronutrientes Micronutrientes

Carbono...CO3-2, CO3H- Hierro……….. Fe+2, Fe+3

Hidrógeno…... H+ Manganeso…. Mn+2, Mn+4

Oxígeno……... OH- Boro…………. BO3H2-, BO3H-2

Nitrógeno…… NH4+, NO2-, NO3- Molibdeno…… MoO4-2

Fósforo……… PO4H2-, PO4H-2 Cobre………… Cu+, Cu+2

Potasio……… K+ Cinc………….. Zn+2

Azufre………. SO3-2, SO4-2 Cloro…………. Cl-

Calcio……….. Ca+2

Magnesio……. Mg+2

AGENTES QUELANTES
 El nombre Quelato (en ingles "Chelate") se deriva de la palabra
griega "Chela", que significa Pinza, porque el anillo que se forma entre el quelante y el
metal es similar en apariencia a los brazos de un cangrejo con el metal en sus pinzas.

La quelatación es la habilidad de un compuesto químico para formar una

estructura en anillo con un ion metálico resultando en un compuesto con propiedades
químicas diferentes a las del metal original. (El quelante impide que el metal siga sus
reacciones químicas normales).

Por otra parte los iones metálicos existen en solución en una forma
altamente hidratada; esto es rodeados por moléculas de agua. Por ejemplo los iones de
Cobre (+2) están hidratados con cuatro moléculas de agua. Otros metales pueden tener
más o menos moléculas de agua rodeándolos. Al reemplazo de estas moléculas de agua
por una molécula de un agente quelante formando una estructura compleja en anillo se le
llama quelatación. A la molécula que reemplaza el agua se la llama "Ligando".

Se puede formar solo un anillo o se pueden formar varios anillos

dependiendo del número de coordinación del metal. El número de coordinación
corresponde al número de sitios del ligando que pueden formar uniones de coordinación.
Un ligando con 2 sitios se llama bidentado, un ligando con 4 sitios se llama tridentado y así
sucesivamente. Ejemplos de ligandos son:

 El ácido Cítrico

 El ácido Málico

 El ácido Tartárico

 El ácido Glucónico

 El ácido Láctico

 El ácido Acético

 El ácido Nitrilo-Tri-Acético (NTA)

  El ácido Etilen-Diamino-Tetra-Acético (EDTA)

 El ácido Tri-Poli-Fosfórico (TPPA)

Solo los metales con una valencia igual o superior a +2 forman

quelatos en presencia de ligandos. Los iones metálicos con valencia +1 no forman quelatos
sino sales con el ligando como anión o sin estructura de anillo.

Cuando un ligando reemplaza las moléculas de agua y rodea un ion, las

propiedades del ión metálico cambian. Puede haber un cambio en el color, la solubilidad,
o la reactividad química. Un buen ejemplo se da con el Cobre (+2) el cual usualmente
precipita de su solución acuosa cuando el pH se sube a >6 usando Hidróxido de Sodio.
Cuando moléculas de un quelante, por ejemplo Ácido cítrico rodean un ión de Cobre
Hidratado, ellas reemplazan las moléculas de agua y forman anillos quelatados. La
formación de Hidróxido Cúprico insoluble es así prevenida.

Los Micronutrientes Hierro, y en menor extensión Zinc, Manganeso y Cobre

son relativamente insolubles en las soluciones nutritivas en contacto con el suelo cuando
se ponen como las sales inorgánicas más comunes. Tienden a precipitarse bajo la forma de
Hidróxido u otro tipo de óxidos con Productos de Solubilidad extremadamente bajos.

Debido a la insolubilidad del hierro que se forman cuando este elemento se

pone al suelo en forma de sales simples, es necesario agregarlo en forma de quelatos.

Cuando una sal de Hierro cualquiera que sea se encuentra en contacto con
el Oxígeno del aire, tiende a oxidarse a Hierro +3 y este en contacto con un medio de pH
neutro tiende a precipitarse como Hidróxido Férrico extremadamente insoluble.

Por consiguiente la deficiencia de Hierro caracterizada por la falta de

Clorofila (Clorosis) es un problema amplio y mundial en suelos calcáreos así como sobre
encalados. Se encuentra tanto en monocotiledóneas (principalmente pastos) como en
dicotiledóneas. Es especialmente severa en las Rosáceas.
 De las dos formas de Hierro no quelatado, el Fe+2 es mucho más fácilmente
absorbido por las raíces, de tal manera que la oxidación restringe severamente la
disponibilidad de Fe+2. Existen en la naturaleza dos grandes grupos de ligandos que
forman quelatos con el Hierro y evitan que se precipite totalmente. Los ligandos
sintetizados por los microbios y los ligandos sintetizados por las raíces. Aquellos
producidos por las raíces son excretados en el suelo vecino (la rizosfera). En alguna
medida la síntesis de ligandos por parte de las raíces representa un sistema de defensa o
estrategia contra la deficiencia de Hierro.

Una vez absorbidos los metales divalentes son mantenidos solubles en gran
parte por quelatación con ciertos ligandos celulares. Entre ellos los aniones de ciertos
ácidos orgánicos, especialmente el ácido Cítrico parece ser el más importante de los
ligandos para el transporte del Hierro, el Zinc y el Manganeso a través del Xilema,
mientras que los Aminoácidos parecen ser más importantes para el transporte del Cobre.

Los micronutrientes quelatados son generalmente la fuente más efectiva de

micronutrientes. Entre los diversos agentes quelantes, el Acido Cítrico es un Hidroxi-ácido
tricarboxílico orgánico que forma quelatos estables, asimilables y fitocompatibles con la
mayoría de los cationes metálicos. El ácido cítrico ha sido usado para la quelatación
efectiva de Magnesio, Calcio, Zinc, Manganeso, Hierro, Cobre, Molibdeno, Cobalto y otros
metales.

La importancia primaria de los quelatos metálicos solubles en el suelo se

debe a su capacidad de incrementar la solubilidad de los cationes metálicos. Como
consecuencia, la movilidad de estos metales se incrementa, tanto por difusión como por
movimiento de masa aumentando así la disponibilidad del metal para las raíces de las
plantas.

ZONAS DE ABSORCIÓN

Las plantas adquieren sus nutrientes esenciales para su desarrollo a través

de las hojas y de las raíces.
 El agua y los restantes elementos químicos que generalmente se incorporan
a la planta por sus raíces también pueden ser absorbidos por las hojas. Las aplicaciones
por vía foliar de estos últimos pueden ser utilizados cuando surgen deficiencias que
requieren ser subsanadas de forma inmediata.

Se puede recurrir a la aplicación foliar de nutrientes en algunas de las

siguientes situaciones:

1) Cuando es necesario un efecto muy rápido de los nutrientes.

2) Cuando hay limitaciones radiculares para la absorción de nutrientes.

3) Cuando hay limitaciones en el suelo para la absorción de nutrientes.

4) Cuando las cantidades son tan pequeñas que se pueden aplicar eficientemente
por vía foliar.

Sin embargo la absorción de los elementos nutritivos por las plantas se

efectúa mayoritariamente por medio de las raíces jóvenes, a nivel de los pelos radiculares.

Una raíz es un órgano bastante complejo. Consta de varias zonas diferentes:

 Ápice Radicular

 Zona de Elongación

 Zona de Diferenciación

 Zona de Ramificación

La mayor parte de la absorción de solutos se produce en las zonas 2, 3 y 4,

existiendo en la zona 2 el movimiento de solutos a través de la ruta apoplastica, mientras
que en las zonas 3 y 4 debe usarse la vía simplástica, ya que se impide el movimiento a
través de las paredes celulares de la exodermis.

ABSORCION DE NUTRIENTES POR LA RAIZ

 Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz por difusión a través de la
solución salina del suelo, son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raíz o entran
en contacto con las zonas de absorción a medida que la raíz crece. Los nutrientes
minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema, impulsados por la corriente
ascendente de agua que genera el flujo de transpiración. Así, de la misma forma que el
agua debe transportarse radialmente en la raíz para alcanzar el xilema, los iones siguen un
camino similar. Al igual que el agua, el transporte radial de iones por la raíz tiene lugar a
través del apoplasto y del simplasto; sin embargo existe una tercera vía conocida como vía
transmembrana ó tonoplasto.

 Vía Apoplasto.

Las células vegetales están separadas por la pared celular, que forma una
matriz porosa continua denominada espacio libre aparente, espacio periplásmico o
apoplasto. Agua, iones y moléculas de pequeño tamaño pueden difundir libremente a
través del apoplasto, de forma que, en teoría, un ion puede viajar radialmente en la raíz
por esta vía. A lo largo de este recorrido, los iones pueden ser absorbidos por las células
tanto de la epidermis como del córtex. La existencia de la Banda de Caspari en la célula de
la endodermis supone una barrera en el camino hacia el xilema: tanto agua como
nutrientes deben obligatoriamente atravesar el plasmalema de las células que componen
la endodermis. La permeabilidad, selectividad y afinidad de los canales y transportadores
localizados en el plasmalema de las células de la endodermis determinan, en última
instancia, qué solutos y a qué velocidad se incorporan o se liberan.

 Vía Simplástica.

En este caso, los iones son primero incorporados a las células de la

epidermis o, incluso, del córtex y luego son transportados, célula a célula, a través del
córtex, la endodermis y el periciclo hasta el xilema. El transporte de una célula a otra
incluiría el paso a través del plasmalema, la pared celular, la lamina media que comparten
ambas células o, de forma alternativa, los iones pueden transportarse de una célula a otra
a través de los plasmodemos, que son conexiones tubulares (de 20 a 60 nm de diámetro)
entre células, que atraviesan la pared celular y la lamina media y que ponen en contacto
los citoplasmas de dos células adyacentes en la mayoría de las plantas.

 Vía Transmembrana

En esta tercera vía de transporte, las sustancias salen de una célula,

atraviesan la pared celular y entran en la célula vecina, que luego pasa las sustancias hacia
la siguiente célula por el mismo mecanismo. Esta vía transmembrana requiere el cruce
repetido de las membranas plasmáticas, a medida que los solutos salen de una célula y
entran en la siguiente.

ABSORCIÓN DE CATIONES Y ANIONES

La absorción de por la células de la raíz es un proceso complejo, cuyos detalles aún

son, en gran parte, desconocidos. Fundamentalmente, el plasmalema sirve como la
primera barrera fisiológica, la que se opone a una difusión simple de iones al interior del
citoplasma. Otras barreras a la difusión deben ser vencidas en el transporte de iones sobre
las distancias largas, desde la raíz hasta los órganos vegetales epigeos, o bien, durante la
secreción a la vacuola (acumulación de iones). De este proceso “activo”, que requiere de
energía, de la absorción de iones por el citoplasma a la vacuola que se lleva a acabo en
forma selectiva y frecuentemente en contra de una gradiente de concentración existente,
debe distinguirse la fase inicial de una difusión “pasiva” al llamado “espacio libre”.

Este ultimo abarca en la raíz especialmente las paredes celulares y meatos del
parénquima cortical y se le debe atribuir un valor máximo de 10%.en el espacio libre
pueden penetrar iones, pero también agua y moléculas, debido a la aparente existencia
de poros y espacios huecos, mediante difusión libre. Este proceso es reversible y no es
selectivo. De esta manera los iones pueden llegar desde la solución edáfica hasta la
endodermis, donde probablemente las bandas de Caspary, impermeables, de las células
endodérmicas, forman una barrera a la difusión.

La absorción “activa” de iones en el citoplasma o también en uno de sus

compartimientos, implica el transporte por membranas. Estas forman para todas las
partículas hidrófilas ionizadas, es decir no solo para iones orgánicos, sino para también
azúcarfosfatos, aminoácidos y ácidos orgánicos en forma ionizada- barreras fisiológicas
que pueden ser vencidas solamente mediante consumo de energía. Para suministrar al
metabolismo celular con los iones indispensables, debe efectuarse, por esto, “trabajo
osmótico” o trabajo de concentración”, siendo la energía necesaria proporcionada en
forma de ATP, probablemente mediante la fosforilación oxidativa.

El transporte activo, de cationes a través de biomomembranas, causa por lo

general, que los aniones los sigan para equilibrar la diferencia del potencial que se originó.
Esta tendencia de los iones de establecer la neutralidad eléctrica, rige fundamentalmente
también para el caso contario, o sea, para la absorción activa de aniones. De esto se
deriva que, evidentemente cada vez, solo un tipo de iones debe ser transportado
“activamente”, llegando luego el tipo con carga opuesta, al seguir la gradiente del
potencial “pasivamente” por los poros de la membrana al citoplasma.

Metabolismo de los aniones

De los aniones que entran al citoplasma solamente el fosfato queda

incluido directamente en el metabolismo, mientras que el nitrato y el sulfato deben ser
primeramente reducidos, para poder utilizarse los elementos nitrógeno y azufre para la
síntesis de los numerosos compuestos propios de la célula, entre estas proteínas y ácidos
nucleicos.

Aunque químicamente diferentes, el nitrógeno y el azufre tienen, en

sentido biológico unas características comunes. Por esto su metabolismo será considerado
conjuntamente.
 Los organismos autótrofos utilizan exclusivamente los compuestos oxidados
en forma de nitrato o de sulfato para satisfacer sus necesidades de nitrógeno o bien de
azufre. Con la autotrofia del carbono esta ligada una similar para el nitrógeno y el azufre.
Además de las plantas superiores, los helechos, musgos y algas, también una serie de
bacterias y hongos utilizan nitrato; en algunos casos también amoniaco o nitrógeno
molecular y sulfato como única fuente para su metabolismo de nitrógeno y azufre.
Algunas especies de bacterias, prozoarios, mamíferos y el hombre solamente pueden
aprovechar los dos elementos en su forma reducida, o sea, como compuestos orgánicos.

Una característica de común entre ambos elementos consiste en su

inclusión en sistema de oxidorreducción que facilitan el transporte de electrones. Con esta
reducción o sea, con la captación de electrones que son suministrados por la célula
mediante la fotosíntesis o disimilación, comienza la asimilación de ambos elementos. Los
dos aniones sirven como aceptores de electrones que solo después de llegar a su estado
oxidado mas bajo, pueden ser incluidos en compuestos celulares.

No3- la fuente de nitrógeno más importante para los organismos autótrofos es el

nitrato, que se encuentra en cantidades relativamente pequeñas en el suelo o bien el
agua. Cuando su suministro es inadecuado, las plantas superiores e inferiores pueden
generalmente sustituirlo por nitrógeno amoniacal (NH4), sin embargo la utilización de esta
fuente trae consigo muchas desventajas, especialmente debido a la acidificación del suelo.

Algunas algas, en casos excepcionales, aprovechan también compuestos orgánicos

nitrogenados como urea, aminoácidos o amidas para satisfacer sus requisitos de
nitrógeno.

Un empobrecimiento de nitrato o de sales de amonio en el medio produce en el

organismo vegetal síntomas de deficiencia, los que según el grado de intensidad, afectan
mas o menos las distancias áreas del metabolismo. La explicación para esto se basa en la
diversidad de la participación del elemento nitrógeno en el metabolismo de la célula.
 Una deficiencia de nitrógeno avanzada se manifiesta exteriormente en la mayoría
de las plantas en forma de una degradación de la clorofila (clorosis), proteínas y ciertos
componentes de RNA.

Reducción de nitrato: Como ya se ha mencionado en forma introductoria, el nitrato

debe ser primeramente transformado en NH3 mediante una reducción, antes de que su
nitrógeno pueda entrar en el metabolismo celular.

SO4: el azufre es absorbido y transportado por la mayoría de los organismos

vegetales como sulfato. Sin embargo, en el caso de un estado de deficiencia pueden
también asumir esta fusión algunos compuestos orgánicos de azufre como cisteína o
glutatión, como ya se indico el sulfato también esta sujeto primero a una reducción antes
que el azufre pueda entrar en el metabolismo. Con la participación de ATP y una
sulfurilasa (ATP sulfatoadenil-transferasa) se forma en una reacción endergónica
primeramente el compuesto anhídrido de los ácidos adenilico y sulfúrico, o sea, el
adenosina-5-fosforilsulfato.

El mecanismo de la reacción ha sido estudiado en bacterias, levaduras, plantas

superiores y organismos animales. La comprobación de la sulfurilasa activa se logró en
extractos de bacterias, algas, cloroplastos y tejidos animales.

La siguiente reducción del sulfato activo se lleva a cabo también en pasos múltiples
de transferencia de 2 electrones: So4-+2e So3 +2e y1 +2e y2 +2e

De los compuestos intermedios que se forman, se ha comprobado en plantas

solamente la presencia de los pasos de sulfito y sulfido. Con respecto a los compuestos Y1
y Y2 se supone que quizás se trate de estados del azufre con la valencia +2, o bien, o en
unión a una proteína enzimática especifica. Un principio similar se discute en nitratos.

Hasta ahora se conocen los detalles del mecanismo biológico de la reducción del
sulfato solo de manera muy fragmentaria en algunas especies de bacterias y en levadura.
 El azufre también es un constituyente esencial de todas las enzimas. En forma de
grupos –SH libres, este elemento es responsable de la actividad de las llamadas
“Tiolenzimas” por otro lado, la célula contiene una serie de compuestos azufrados, los que
en forma de coenzimas tienen una posición clave en el metabolismo. En algunos de éstos
el azufre está incorporado firmemente en la estructura molecular (tiaminpirofosfato,
biotina), en otros representa como grupo-SH libre el lugar de reacción en la molécula
(coenzima A, amida del ácido lipónico).

Un suministro deficiente o ausencia completa de azufre muestran efectos

persistentes y múltiples sobre el metabolismo. Los síntomas de deficiencia que se
manifiestan tienen mucha similitud con aquellos causados por la carencia de nitrógeno, lo
que no debe extrañar, puesto que ambos elementos son constituyentes de las proteínas,
o bien, de las enzimas.

PO4: El elemento fosforo es absorbido por la planta en su forma oxidada como

ortotofasto. Contario a los elementos nitrógenos y azufre, los que como nitratos, o bien,
sulfatos son incorporados en el metabolismo de la célula vegetal solamente después de
su reducción, el fósforo entra en el directamente como fosfato o acido fosfórico. Con esto
el fósforo es activo en las células en forma del mimo compuesto que es absorbido y
transportado por el organismo vegetal.

Al existir un exceso, o sea con una absorción incrementada de fosfato, muchos

organismos vegetales están capacitados de efectuar un almacenamiento de acido
fosfórico.

La importancia para el almacenamiento de fósforo en forma de ácido fítico, se

recalca por su acumulación en semillas, en las cuales el fósforo existe casi exclusivamente
sólo en forma de las sales Ca-Mg de este compuesto. Esta suposición queda respaldada
por el aumento durante la germinación, de la actividad de aquellas fosfatasas que
desdoblan el ácido fítico hidroliticamente y con ello liberan acido fosfórico.

IMPORTANCIA DE LOS CATIONES EN EL METABOLISMO

 Mg++: el magnesio no solo es componente de la molécula de clorofila, sino que
también forma parte integral de los ribosomas. Además, el ion activa una serie de
enzimas, entre éstas, la RNA-polimerasa y la polinucleótido-fosforilasa. En esta función, el
Mg++ puede ser reemplazado por el Mn++.

Fe++: se requiere el hierro para la síntesis de todas aquellas enzimas que contienen
hem o hemina como grupo prostético: citocromos, peroxidasas y catalasas. El hierro
también forma parte de la ferredoxina.

Ca++: como componente estructural, el calcio une a las protopectinas

macromoleculares en la lamina media. Además, el calcio se encuentra en forma soluble
como fosfato, oxalato y carbonato de calcio. De mayor importancia parece ser el efecto
deshidratante de iones Ca sobre las proteínas citoplasmáticas, proceso en el cual los iones
potasio tienen un efecto antagónico.

K+: A pesar que el potasio es absorbido por las plantas superiores en cantidades
mucho mayores que los demás cationes, se desconoce aún su función exacta si se
prescinde del efecto, anteriormente mencionado, sobre el estado de inhibición del
citoplasma- también faltan hasta ahora indicaciones para un ligamiento firme de este
elemento con moléculas orgánicas.

Efecto del pH.

Es una medida de acidez o alcalinidad de una disolución. El pH indica la

concentración de iones hidronio [H3O+] presentes en determinadas sustancias.

La composición del suelo es muy variable depende, en primer lugar de la roca

madre de la que proceden, y en segundo lugar de los componentes orgánicos que llevan
incorporados.

La composición química es muy diversa y esto se refleja en su color (tierras pardas,

suelos negros etc.) y en su textura. También puede contener elementos orgánicos apenas
elaborados, como son los restos de plantas y animales, o producto de la actividad
orgánica. Ambos aspecto tienen su expresión en el grado de alcalinidad o acidez del suelo,
que se mide mediante el pH. Atendiendo a este factor se distinguen entonces 3 tipos
principales: básicos, neutros y ácidos.

Según los valores de pH, se pueden considerar las siguientes categorías de suelos:
muy ácidos (pH < 5,5); neutros (pH entre 6,5 y 7,5); alcalinos (pH entre 7,5 y 8,5); y muy
alcalinos (pH > 8,5).

Suelos ácidos:

 Material original de carácter ácido como granito.

 contienen una cantidad considerable de cationes hidrógeno

 Se dan en las regiones de alta pluviometría, los cuales están sometidos a un

continuo y amplio lavado, debido a ello, el agua disuelve las bases solubles, que
percolan y se pierden por lixiviación en proporciones considerables.

 Secreción de sustancias ácidas por las raíces de las plantas.

 compuestos ácidos que se originan en la degradación de la materia orgánica por

los microorganismos.

 Contaminación atmosférica que da lugar a las denominadas lluvias ácidas.

 Ocasiona disminución de la disponibilidad de algunos nutrientes como Ca, Mg, K, y

P.

 Favorece la solubilidad de elementos tóxicos para las plantas como el Al y Mn.

Suelos alcalinos:

 La alcalinidad se produce en regiones con escasez de agua (áridas y semiáridas).

 Cuando el complejo de cambio (complejo coloidal) presenta un alto grado de

saturación de bases.
  Disminución microbiana por la escasa humedad y aportación vegetal.

 Son suelos pocos desarrollados sobre substratos ricos en sales.

Suelos neutros: (6,5 – 7)

 Valores ideales en cuanto a la disponibilidad de los nutrientes necesarios para la

planta, fácilmente asimilable o absorbidos por las raíces.

 Rango óptimo, para el desarrollo de microflora y microfauna.

 El Mn empieza a escasear ya que se favorecen los procesos de oxidación de origen

biológico.

 Mínimo efectos tóxicos.

 Por debajo de 7,0 el carbonato de calcio no es estable en el suelo

 Intervalo adecuado para la mayoría de los cultivos

En los suelos ácidos predominan H+ y Al+++, en los suelos alcalinos

predominan las bases fundamentalmente el Na+ y en los neutros el Ca++.

La mayoría de las plantas crecen en suelos neutros o ligeramente ácidos. Por lo

general, las tierras de áreas lluviosas son ácidas, en tanto que las de zonas secas tienden a
ser alcalinas.

Para disminuir la alcalinidad de un suelo se agrega cal y para aumentar su acidez se

agrega azufre o sulfato de amonio.

Si la planta está en un substrato con un pH inadecuado podrá tener problemas de

carencia de nutrientes y de toxicidad de otros. Es decir, la planta no puede absorber
diferentes nutrientes o puede existir un bloqueo (por exceso) de algunos de estos mismos,
que estando en exceso en el suelo no serán asimilables por la planta, por lo que
tendremos los síntomas de carencia cuando realmente el elemento está presente, pero
bloqueado.
 La Acidez aumenta la solubilidad (y por lo tanto la absorción de micronutrientes) y
la alcalinidad la disminuye. Por ejemplo: El aluminio y el manganeso son más solubles a un
pH bajo, y cuando tal hecho ocurre, pueden ser absorbidos por las raíces, siendo tóxicos a
ciertas concentraciones. Por el contrario, determinadas sales minerales que son esenciales
para el desarrollo de las plantas, tal como el fosfato de calcio, son menos solubles a un pH
alto, lo que tiene como resultado que bajo tales condiciones sean menos disponibles con
vistas a ser absorbidos y nutrir las plantas.

La mayoría de plantas requieren un pH entre 5,5, y 6,5, es decir, ligeramente

ácido. Hay algunas plantas características por requerir suelos muy ácidos, son las llamadas
PLANTAS ACIDÓFILAS.

Las plantas acidófilas como Gardenia, Hortensia, Camelia, Azalea, Rododendro,

Brezo, etc., necesitan un sustrato con pH ácido y agua no alcalina. Para ellas compra un
substrato especial para plantas acidófilas, que tiene un pH bajo (ácido), en lugar de tierra
con pH alto (alcalino).Puedes bajar el pH con sulfato de hierro. Al bajar el pH aumentará
disponibilidad de aluminio para las plantas y ayudará al azulado de las flores de
Hortensias. Cada suelo necesita un alimento distinto según su composición, necesidades y
su pH.

El pH de la solución nutriente en contacto con las raíces puede afectar el

crecimiento vegetal de dos formas principalmente:

a) La disponibilidad de los nutrientes: para que el aparato radical pueda absorber los
distintos nutrientes, éstos obviamente deben estar disueltos. Valores extremos de pH
pueden provocar la precipitación de ciertos nutrientes con lo que permanecen en forma
no disponible para las plantas.

b) El pH puede afectar al proceso fisiológico de absorción de los nutrientes por parte de

las raíces: todas las especies vegetales presentan unos rangos característicos de pH en los
que su absorción es idónea. Fuera de este rango la absorción radicular se ve dificultada y
si la desviación en los valores de pH es extrema, puede verse deteriorado el sistema
radical o presentarse toxicidades debidas a la excesiva absorción de elementos fitotóxicos
(aluminio).

Factores causantes de los cambios de pH en la solución de nutrientes.

Muchos son los factores que afectan al pH de la solución de nutrientes, uno de los
más importantes es la relación de absorción de nutrientes negativamente cargados
(aniones) y nutrientes cargados positivamente (cationes). En general, un exceso en la
absorción de cationes sobre aniones, provoca un descenso del pH (ácido), mientras que un
exceso en la absorción de aniones sobre cationes produce un incremento del pH (básico).

Si atendemos al nitrógeno (nutriente requerido en grandes cantidades), puede ser

aportado a la planta como catión amonio (NH4+) o como anión nitrato (NO3-), pues bien,
la relación existente entre estas dos formas nitrogenadas en la solución de nutrientes
puede afectar sustancialmente al pH. La raíz de las plantas posee una marcada capacidad
de modificar el medio inmediatamente alrededor de ellas, sobre todo a nivel de la
superficie radical, con el fin de incrementar la disponibilidad de los nutrientes.

MOVIMIENTOS DE LOS NUTRIENTES A TRAVES DE LA PLANTA

Elementos como el nitrógeno, fosforo, y potasio se mueven realmente

mucho por circuitos vasculares mientras que otros, como el calcio, prácticamente parecen
inmóviles tras su inicial ascensión por el xilema. Las deficiencias de los elementos móviles
aparecen antes en las hojas viejas (de las que son redistribuidos a las jóvenes), mientras
que las de los elementos inmóviles se aprecian antes en las hojas jóvenes, ya que no
reciben su aporte de las más maduras.

Biddulph y colaboradores (1941) sugirieron que el fosforo en un elemento

muy móvil y que, en la planta, existe una circulación continua de fosfatos, de modo que un
determinado átomo de P da varias veces la vuelta a la planta a lo largo del día. Su
movilidad es altamente significativa ya que sus derivados participan fundamentalmente
en procesos como la fotosíntesis, la síntesis y degradación del almidón, la glucolisis, la
síntesis de lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, la respiración. Biddulph sugirió que existía
en la planta un acervo de fosfato en forma utilizable que se mantiene a una concentración
bastante uniforme.

El azufre es móvil en las plantas pero su rápida incorporación a compuestos

orgánicos determina que no circule como el fosforo. Si se administra S marcado por las
raíces de una planta, El elemento sube por el xilema (donde todos los elementos son
móviles) hasta las hojas. Durante las primeras 24 horas, la mayor parte de la radiactividad
se halla en las hojas mas jóvenes habiendo perdido su azufre en las hojas maduras en
favor de las más activas. La proteólisis eventual hace que el azufre se libere y sea
translocado. A pesar de que los primeros investigadores creyeron que se trataba de un
elemento inmóvil por el floema, se ha sugerido que el S realiza un ciclo completo desde su
captura metabólica.

El potasio también es un ion muy móvil por el floema y puede sustentar, incluso,
fenómenos de retroalimentación con otros elementos móviles como el nitrógeno. Así, las
plantas que poseen mucho nitrógeno son capaces de capturar grandes cantidades de
NO3-, sin captura concomiante del catión acompañante, ya que la abundancia de nitrato
favorece la síntesis foliar de maltato. El nitrato se intercambia con el bicarbonato y
asciende por el xilema en forma de nitrato potásico. El maltato potásico desciende por el
floema, produce CO2 por descarboxilacion y se genera bicarbonato para intercambiar.

El calcio es un elemento de los menos circulantes. El Ca2+ radiactivo capturado por

las raíces se mueve mediante la corriente transpiratoria hacia las diferentes partes del
vegetal. Sin embargo, como es inmóvil por el floema, una vez descargadodel xilema
permanece estacionario. En ocasiones se ha podido comprobar el movimiento de calcio
por el floema hacia zonas de gran desarrollo o en cotiledones, cuando el trayecto es muy
corto o el gradiente muy grande.
 La movilidad del hierro ha sido estudiada por Rediske y Bidduph (1953), cuando la
concentración de Fe es baja en los tejidos se aumenta enormemente la movilidad del
hierro inyectado en el floema. Esta movilidad decrece a medida que sube la concentración
tisular.

Como se ha indicado anteriormente, la mayor parte de los elementos minerales

que circulan por el xilema lo hacen en forma inorgánica, con algunas excepciones. Las
plantas suelen capturar el nitrógeno en forma de nitrato, si bien este compuesto
solamente puede detectarse en la savia xilemática de algunas especies. El examen
cromatográfico de los compuestos nitrogenados de la savia de la mayor parte de las
plantas incluye aminoácidos, amidas y en menor concentración, péptidos y alcanoides.

El grueso azufre absorbido se transloca como sulfato inorgánico, pero una

determinada proporción lo hace como aminoácidos (metionina y cisteína) y como
péptidos (glutatión).

El fosfato puede traslocarse en parte en forma de fosforilcolina como se ha

demostrado por un marcado radiactivo con su estructura de ion dipolar y su solubilidad
sugiere su fácil transporte por el xilema y su gran permeabilidad por las membranas. El
hierro, probablemente, se transporta mediante alguna sustancia quelante ya que, las
clorosis, que se observa a pH superiores a 7 o por abundancia de fosfato (formación de
fosfatos férricos).

REQUERIMIENTO CUANTITATIVO DE LOS NUTRIENTES EN LAS PLANTAS

 Macronutrientes.

Proporción aproximada de nitrógeno en las plantas: Varía entre 1 a 3,5% en base al

peso seco. El contenido de este elemento que puede dar lugar a deficiencias es variable,
en algunas plantas contenidos menores al 2% pueden resultar en la aparición de clorosis
en las hojas, ejemplo son aguacate, manzano, naranjo y pino. El contenido de nitrógeno
en acículas de Pinus caribaea que crecen en una solución completa es de 1.80%, mientras
que las acículas de las plantas deficientes muestran un contenido de nitrógeno de 0,53%.

Proporción aproximada de calcio en las plantas: Varían entre 0,1 a 7% en base al

peso seco. En naranjos se observan deficiencias con cantidades de calcio en las hojas que
pueden oscilar entre 0,14 - 1,50%. Con cantidades entre 3,0 - 5,5%, las plantas crecen
saludablemente y con concentraciones mayores de 7% aparecen síntomas de toxicidad.
Un exceso de calcio se puede asociar a pH alcalino, el cual produce deficiencias de hierro,

manganeso, cobre, boro y zinc. El contenido de en acículas de Pinuscaribaea

proveniente de plantas crecidas en una solución nutritiva completa es de 0,35%, mientras
que las plantas con síntomas de deficiencia muestran una concentración de 0,03%.
 Proporción aproximada de potasio en las plantas: Se sitúa entre 0,30 - 6% en base
al peso seco, requiriendo algunas especies vegetales altas concentraciones de en los
tejidos para su crecimiento normal. A comienzos de la estación, los cultivos de papa
pueden requerir cantidades tan altas como de 6%. Niveles de potasio de 0,30 - 0,68% en
hojas de papa (Solanumtuberosum), dan lugar a deficiencias. El rango de concentración de
potasio para un cultivo de papa en arena está situado entre 4,17 - 6,72%. ElPinuscaribaea
que crece en una solución completa, no muestra deficiencia y presenta un contenido de
de 0,80%, mientras que con deficiencia de este elemento tiene una concentración de
0,12%.

Proporción aproximada de azufre en las plantas: Varía de 0,05 - 1,5% en base al

peso seco. Plantas de naranjo con cantidades entre 0,05 - 0,13% en hojas mostraban
deficiencias, mientras que plantas con cantidades entre 0,23 - 0,26% de S en hojas se
presentaban sanas. El contenido de azufre en acículas de Pinuscaribaea que crecía en
soluciones nutritivas completas fue de 0,45%, mientras que las plantas con síntomas de
deficiencia mostraban una concentración de 0,08%.

Proporción aproximada de fosforo en las plantas: Oscila entre 0,05 - 1%, en base al
peso seco, estos valores dependen del estado nutricional de la planta, de la especie,
estación y tejido muestreado. Los análisis foliares efectuados en árboles arrojan cifras más
bajas, que en muchas plantas anuales, estando entre 0,05 - 0,10% de fósforo total en las
plantas deficientes y entre 0,20 - 0,40% en el rango satisfactorio. El contenido de fósforo
en acículas de Pinuscaribaea, provenientes de plantas que crecían en una solución
nutritiva completa era de 0,29%, mientras que las acículas de las plantas con síntomas de
deficiencia mostraban un valor de 0,05%.

Proporciones aproximadas de magnesio en las plantas: Las proporciones

aproximadas en las plantas varían entre 0,05 - 0,7% en base al peso seco, cuando la
concentración en hojas maduras se encuentra entre 0,20 - 0,25%, la planta no muestra
síntomas de deficiencia de magnesio. Cuando se hace un análisis foliar para diagnosticar la
deficiencia de magnesio, es importante conocer el tejido muestreado, la edad y su
posición en la planta. El contenido de en acículas de Pinuscaribaea provenientes de
plantas que crecía en una solución nutritiva completa fue de 0,14%, mientras que las
plantas con síntomas de deficiencia mostraban una concentración de 0,012%.

Micronutrientes.

Proporciones aproximadas de boro en las plantas: Las proporciones de boro en las

plantas varía entre 2-75 ppm en base al peso seco. Las deficiencias de boro en una gran
cantidad de plantas, está caracterizada por niveles menores de 15 a 20 ppm en la materia
seca. Los niveles adecuados se encuentran entre 25 a 100 ppm; mientras que cantidades
superiores a 200 ppm están asociadas a síntomas de toxicidad. El contenido crítico de B se
consideró de 8 ppm, pero trabajos realizados en Australia indican que este nivel varía con
la precipitación. El contenido de boro en acículas de Pinuscaribaea que crece en una
solución nutritiva completa es de 35,6 ppm, mientras que las acículas de las plantas
deficientes muestran un contenido de 11,2 ppm. Las deficiencias de boro se pueden

corregir aplicando bórax soluble que contiene 10% de B, aunque su

impacto es de vida corta. Actualmente se recomienda utilizar borato de calcio por ser más
apropiado.

Proporciones aproximadas de cloro en las plantas: Las cantidades de cloruros

encontradas en las plantas varían entre 100 - 300 ppm en base al peso seco. En plantas de
papa (Solanumtuberosum) se han reportado deficiencias en cantidades en hojas de 0,21
ppm. Las concentraciones para un crecimiento normal de la planta oscila en un rango de
0,21 y 6 ppm.

Proporciones aproximadas de molibdeno en las plantas: Normalmente se

encuentra una parte por millón de Mo en base al peso seco de tejido foliar sano. En
general las proporciones de molibdeno encontradas en las plantas varían entre 0,01 a 505
ppm en base al peso seco del tejido; mientras que los niveles aceptables se encuentran
por encima de 0,6 ppm en hojas. Se han reportado deficiencias con cantidades que varían
entre 0,01 - 0,6 ppm en base al peso seco.

Proporciones aproximadas de zinc en las plantas: Las proporciones de Zn en las

plantas varían entre 3 a 150 ppm en base al peso seco, mientras que los niveles de
deficiencia del elemento en las hojas se encuentran por debajo de 20 a 25 ppm en base al
peso seco. Los niveles apropiados caen entre 25 a 150 ppm, pero cuando sobrepasan los
400 ppm, pueden ser excesivos, produciendo toxicidad.

Proporciones aproximadas de hierro en las plantas: El contenido de hierro en los

tejidos normales varía de 10-1500 ppm de peso seco, dependiendo de la parte de la planta
y de la especie. En árboles de Citrus sinensis, se han observado deficiencias con cantidades
en las hojas que oscilan entre 16 - 68 ppm y en Persea americana con cantidades en hojas
de 26 - 40 ppm. El contenido de hierro en acículas de Pinuscaribaea que crecía en una
solución nutritiva completa fue de 73.5 ppm, mientras que en las plantas con síntomas de
deficiencia mostraban una concentración de 21 ppm.

Elementos toxicos, funcion, sintomas por deficiencia minerales.

Algunos elementos aun siendo esenciales, son tóxicos cuando se absorben en

exceso. Así el pH favorece la absorción del hierro y aluminio y la planta puede presentar
síntomas de toxicidad; estos metales, como otros metales pesados pueden descargar las
micelas del coloide protoplasmático e inducen floculación. El boro y el cobalto también
son tóxicos en cantidades relativamente bajas, y aún más el yodo.

Otros elementos no son esenciales, pero la planta los absorbe en ciertos

ambientes, pudiendo ser nocivos. El flúor es absorbido de la atmosfera por plantas que
viven en zonas industriales, las que son dañadas inhibe la enolasa y reduce la habilidad de
las tansfosforilasas. El selenio existe en alta concentración en algunos suelos; no es toxico
para la planta, pero algunas malezas como AstragalusyAtripexlo absorbenen fuerte
cantidad y cuando son comidas por el ganado los animales sufren envenenamiento grave.
Lo mismo para con el arsénico.

Aun teniendo en cuenta que los síntomas de falta de nutrientes no resultan

definitivamente aclaratorios, es importante conocerlos como una buena pista para un
estudio posterior más profundo, que puede llevarse a acabo de resultar necesario.
Debemos tener en cuenta que los síntomas más comunes de deficiencia de minerales son
los siguientes:

 Clorosis: Constituye uno de los principales síntomas de déficit mineral.

Básicamente se trata de un amarillamiento de las hojas causado por la falta de
clorofila. La clorosis se puede manifestar en todas las hojas, solamente en las más
jóvenes o solo en las más viejas. A veces se manifiesta solamente en las venas o en
el espacio situado entre las venas. La clorosis se produce cuando falta alguno de
los componentes constituyentes de la clorofila (nitrógeno o magnesio). Otras veces
viene dado por la falta de un elemento que no forma parte de la clorofila pero
interviene en su síntesis (hierro, zinc o manganeso).

 Necrosis: Es la muerte de alguna parte de la planta. Entre los ejemplos más

significativos tenemos, el secado del borde o ápice de las hojas como consecuencia
de la falta de hierro o el ennegrecimiento y posterior muerte de las raíces o yemas
por falta de boro.

 Detención del crecimiento: Las plantas pueden dejar de crecer por muchas
deficiencias, sin embargo la falta de nitrógeno, fosforo, potasio, calcio, magnesio,
boro o zinc, son la principal causa para que una planta deje de crecer.
  Falta de producción de frutos y semillas: La falta de minerales produce en general
una pobre producción de frutos y semillas, especialmente cuando una deficiencia
de nitrógeno, calcio, fosforo y potasio.

 Enrojecimiento de los vegetales: El hecho que alguna estructura vegetal adquiera

un color anormalmente rojizo se debe a la formación de antocianinas. Estos
pigmentos puede desarrollarse en exceso como consecuencia de una falta de
minerales como especialmente nitrógeno o fosforo.

 Endurecimiento y adelgazamiento del tallo en las herbáceas: Las herbáceas

pueden desarrollar tallos leñosos y larguiruchos cuando son deficientes de
nitrógeno, fosforo, potasio o magnesio.

Nitrógeno

Después del agua, el nitrógeno es el nutriente más importante en el desarrollo de la

planta dada abundancia en las principales biomoléculas de la materia viva, sia esto
añadimos que los suelos suelen ser más deficientes en nitrógeno que en cualquier otro
elemento no resulta extraño que sea. Junto con el P y el K, el elemento clave en la
nutrición mineral. Las formas iónicas preferentes de absorción de nitrógeno por la raíz,
son el nitrato (NO3) y el amonio (NH4). Existe también la posibilidad de conseguir N, at-
mosférico fijado simbióticamente por leguminosas y algunas otras familias de plantas
gracias a microorganismos de géneros como Rhizobium y también por la absorción de
amoniaco (gas) que se introduce en la planta a través de estomas; ambos terminan
convirtiéndose en amonio.

No resulta fácil fijar el estado nutricional de las plantas en lo que se refiere al

nitrógeno, dado que la presencia del ion nitrato se ve regulada por aspectos como la
desnitrificación hasta formas gaseosas de N, la inmovilización microbiana y la lixiviación,
mientras que el ion amonio se ve afectado por volatilización en forma de amoniaco,
suabsorción por el coloide arcilloso-húmico del suelo y la nitrificación.
 Síntomas por deficiencia: El síntoma de deficiencia en nitrógeno más fácilmente
apreciable es el amarillamiento (clorosis) de las hojas, debido a una disminución del
contenido en clorofila. En general, este síntoma empieza a notarse en las hojas más
maduras y aparece en último lugar en las superiores sometidas a un crecimiento más
activo. Esta aparición de los síntomas de deficiencia en nitrógeno en las hojas más jó-
venes se debe a la elevada movilidad del nitrógeno en la planta. Las hojas jóvenes re-
tienen su nitrógeno y, por si fuera poco, absorben nitrógeno procedente de las hojas más
viejas. En condiciones de deficiencia aguda en nitrógeno, las hojas más inferiores de
plantas como el tabaco o la habichuela se secan y amarillean y, en muchos casos, se
desprenden. En estas condiciones, las hojas superiores suelen presentar un color verde
pálido.

Una interesante característica de la deficiencia en nitrógeno que presentan muchas

plantas es la producción de pigmentos distintos de la clorofila cuando falta nitrógeno.
Por ejemplo, en las tomateras puede observarse una coloración púrpura en los pecíolos
y nervios de las hojas debida a la formación de antocianos. Esta respuesta a la deficiencia
en nitrógeno puede observarse también en los tallos de muchas plantas.Si se
suministran a la planta concentraciones elevadas de nitrógeno se observa una tendencia
al aumento del número y tamaño de las células de las hojas, con un aumento general
en la producción de hojas.

El nitrógeno en exceso puede provocar:

• Produce un crecimiento exagerado y color verde intenso.

• Se forman plantas débiles con tejidos tiernos, y, por tanto, más propensas a las
plagas y enfermedades, al viento, a la lluvia, al granizo, a las heladas.

• Las plantas abonadas con un exceso de nitrógeno, son más sensibles a los ácaros
(una plaga).

• La floración es escasa por el predominio de hojas (muchas hojas y pocas flores).

 • Flores incompletas, sin estambres o sin pistilos. Caída de flores y frutos. Frutos con
color anormal.

• Aparece gomosis en árboles frutales (exudación de goma por tronco y ramas).

• También se deprime la absorción de Fósforo, Potasio, Cobre y otros

Fósforo

El fósforo se encuentra en las plantas formando parte de los ácidos

nucleicos,fosfolipídos, de las coenzimas NAD y NADP y, lo que es especialmente
importante, como parte integrante del ATP. Naturalmente, el fósforo se encuentra en
otros compuestos de la planta, pero éstos se consideran menos importantes. En los
tejidos meristemáticos de las regiones de la planta, sede de un activo crecimiento,
se encuentran fuertes, concentraciones de fósforo, que interviene allí en la síntesis
de nucleoproteínas.

Por ejemplo, el fósforo no sólo se encuentra en la fracción correspondiente ala

molécula de las nucleoproteínas, sino que interviene también, a través del ATP, en la
activación de los aminoácidos que intervendrán en la síntesis de la parte proteica de
este compuesto. Se cree que además de las proteínas, los fosfolípidos son importantes
constituyentes de las membranas celulares. Las coenzimas NAD y NADP tienen un
papel importante en las reacciones de oxidación-reducción en donde tienen lugar
transferencias de hidrógeno. Procesos metabólicos vegetales tan importantes como la
fotosíntesis, glucólisis, respiración y síntesis de ácidos grasos, para nombrar unos
pocos, dependen de la acción de estas coenzimas.

Síntomas por deficiencia: Uno de los primero síntomas que se observan en muchas
especies es una coloración verde oscura o verde azulada de las hojas. Otro síntoma muy
general es la formación de pigmentos antociánicos adquiriendo las hojas coloración púrpura.
En maíz, este color púrpura aparece en los bordes de la hoja, mientras que en tomate aparece
en las venas de la hoja. Debido a la gran movilidad del fósforo son las hojas viejas las primeras
en presentar los síntomas. Se reduce el crecimiento de la planta y en condiciones de extrema
carencia las plantas presentan un aspecto achaparrado.

El síntoma más característico de la deficiencia de potasio es la aparición de un moteado de

manchas cloróticas seguido por el desarrollo de zonas necróticas en la punta y los bordes de las
hojas. Debido a la movilidad de este elemento, los síntomas aparecen primero en las hojas
maduras; en algunas especies las hojas presentan coloración verde oscura o verde azulada
confundiéndose con la deficiencia de fósforo. En general, una planta deficiente en fosforo
presenta un aspecto achaparrado debido al acortamiento de los entrenudos. En condiciones
extremas, las yemas terminales y laterales pueden morir.

Potasio

Junto con el P y el N, constituye el contenido principal de los fertilizantes de máxima

comercialización debido a la importancia de estos tres elementos. Su comportamiento a
pesar de su naturaleza cationica, es muy similar a la que presentan el fósforo y el nitrógeno,
redistribuyéndose con suma facilidad de los órganos maduros a los juveniles dados su
solubilidad y baja afinidad por los ligandos orgánicos, de los que fácilmente se intercambia.
Es el catión más abundante en la vacuola y el citoplasma, donde puede alcanzar
concentraciones de 100 mM y entre 2000-5000 ppm en el xilema, p. ej., en remolacha
azucarera.

Desempeña, por tanto, un papel clave en la osmorregulación que tiene lugar en los pro-
cesos de apertura y cierre estomáticos así como en las nastias y tactismos. Por otra parte,
el K es activador de más de 50 sistemas enzimáticos entre los que destaca:
oxidorreductasas, deshidrogenasa, transferasas, sintetasas y quinasas. Aunque puede ser
sustituido en algunos casos solo es necesario para el cambio conformacional de la
aponezima, dada las altas concentraciones necesarias a veces resulta difícil considerar un
sustituto en vivo.
 Síntomas por deficiencia: La deficiencia de K en los cultivos se traduce en una mayor
susceptibilidad al ataque de patógenos en la raíz y a una debilidad de los tallos que hace a
las plantas especialmente sensibles a la acción del viento, las lluvias, principalmente en el
caso de monocotiledóneas. En dicotiledóneas, los primeros síntomas de clorosis
aparecen también en hojas adultas que posteriormente se hacen necróticas; se retrasa el
crecimiento y se producen pérdida de turgencia y marchitamiento, mucho más acusados
cuando hay déficit hídrico.En condiciones de exceso de K se incrementa su consumo, salvo
en semillas, y ese consumo de lujo puede interferir en la absorción y disponibilidad
fisiológica de Ca y Mo.

Azufre.

El azufre se absorbe en forma de anión sulfato y, así, se transporta por el xilema.

También puede ser absorbido por los estomas de las hojas bajo la forma de dióxido de
azufre (SO2), contaminante atmosférico resultante de la combustión del carbón, la madera
y el petróleo. El SO2 reacciona con el agua en el interior de las células formando bisulfito
(HSO3), que desplaza el magnesio de la clorofila y disminuye, en consecuencia, la
fotosíntesis.

El S como sulfato forma parte de sulfolípidos y heteropolisacáridos y, en forma reducida

(reducción que tiene lugar mayoritariamente en los cloroplastos, se encuentra en aminoácidos
como la cisteína y la metionina. Igualmente, se íntegra en diversas coenzimas como la tiamina,
la biotina y la coenzima A, compuesto clave en la activación de ácidos orgánicos y, por tanto,
en los procesos de síntesis y degradación de ácidos grasos y en la respiración celular.

Los grupos SH son clave en multitud de reacciones enzimáticas determinando según su

forma, oxidada o reducida, la actividad de las mismas.

Síntomas por deficiencia: Los síntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la
deficiencia en nitrógeno. Se presenta una clorosis general seguida en algunas especies por la
producción de pigmentos antociánicos. Sin embargo, hay una diferencia fundamental, ya que
debido a la inmovilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes.
 Calcio.

El calcio se absorbe cormo ion divalente, Ca2+; es abundante en la mayoría de los suelos y
rara vez se comporta como un factor limitante, salvo en suelos ácidos con lluvias
abundantes donde resulta necesario el aporte de sales cálcicas, principalmente carbonatos,
que elevan el pH. Es mucho más móvil en el apoplasto que en el simplasto, por lo que
aquellos órganos que reciben el agua principalmente por esta vía pueden presentar
problemas del suministro del catión. En los cultivos hidropónico S, la deficiencia en Ca se
caracteriza por un pobre ddesarrollo radicular.

Los síntomas de deficiencia son siempre más evidentes en tejidos jóvenes y zonas
meristemáticas de raíces, tallos y hojas. Existen dos razones principales que explican este
hecho: por un lado, la división celular se ve afectada por la deficiencia de calcio y en los
tejidos mencionados el índice mitótico es alto; por otro, la lámina media que se forma
entre dos células hijas, uno de cuyos principales componentes es el pectato cálcico, puede
verse alterada.

El calcio se requiere también para la integridad y funcionalidad de las membranas y,

recientemente, se ha visto implicado como segundo mensajero en el funcionamiento de
algunas hormonas y en respuestas medioambientales. Como segundo mensajero, está
implicado en la fosforilación de algunas proteínas, de manera que el Ca puede
desempeñar un importante papel en la actividad y regulación de algunas enzimas.Su
unión reversible a una pequeña proteína citosólica. La calmodulína le permite ejercer una
importante función como modulador enzimático y desempeñar un papel fundamental en
el mundo de las señales celulares y en el desarrollo vegetal, como ya se ha demostrado en
la célula animal.

Síntomas por deficiencia: Los síntomas de deficiencia en calcio son fáciles de observar
y muy espectaculares. Las regiones meristemáticas de los tallos, hojas y raíces son
atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo, cesando el crecimiento de estos órga-
nos. Las raíces pueden acortarse y en los bordes de las hojas jóvenes aparece clorosis
seguida de necrosis. También es un síntoma característico la malformación de las hojas
jóvenes, siendo el síntoma más fácil de reconocer la forma de gancho que adquieren las
puntas de las hojas. Debido a la inmovilidad del calcio dentro de la planta los síntomas
aparecen primero en las hojas jóvenes. Las deficiencias de calcio son mas frecuentes en
lossuelos ácidos, de tal forma que la deficiencia en este elemento va acompañada por
niveles tóxicos de iones-hidrógeno y de iones de metales pesados como aluminio y
manganeso que son solubles en medio ácido. Las raíces dañadas por la deficiencia de
calcio son más susceptibles a la infección de bacterias y hongos.

Magnesio

Elmagnesio no es casi nunca factor limitante para las plantas, salvo en suelos muy
ácidos o arenosos, Se absorbe como ion divalente, Mg2+, y se comporta como un elemento
muy móvil tanto en la planta como en la célula. Las hojas adultas son las primeras en
expresar situaciones de deficiencia, al emigrar el Mg a las hojas más jóvenes. Aquí, la
clorosis es muy típica porque se dispone de forma intervenal; por alguna razón, las células
del mesófilo próximas a los vasos retienen la clorofila más tiempo.

Aproximadamente, el 20% del Mg total de las hojas se encuentra en los

cloroplastos,aunque sólo entre el 10% y el 20 % se presenta en las moléculas de clorofila. El
resto se encuentra localizado en forma iónica soluble en el espacio intratilacoidal y al
iluminarse el cloroplasto pasa al estroma donde activa enzimas tan importantes como la
rubisco, la fosfoenol-piruvato carboxilasa y la glutumato sintasa. La asignación fotosintética
del carbono y del nitrógeno depende, en gran medida, de la concentración de Mg2+ en el
cloroplasto. También interviene en el metabolismo energético de la planta al formar
complejos con el ATP, ya que las ATPasa utilizan como sustrato los complejos Mg-ATP.
Incluso, la propia fosforilación del ATP a partir del ADP necesita Mg 2+.

Síntomas por deficiencia: La clorosis intervenal en las hojas es uno de los síntomas más
característicos de la deficiencia en este elemento, aunque la variedad de síntomas en
diferentes especies es tan grande que se hace difícil el poder dar síntomas generales de
deficiencia en magnesio. A veces se producen también, como en el algodón, pigmentos
antociánicos en las hojas. Los síntomas, cualesquiera que sean, se presentan primero en las
hojas maduras, dato indicativo de su movilidad dentro de la planta.

Manganeso

El manganeso es absorbido por la planta como Mn2+, tanto por la raíz como por las
hojas. Dada su capacidad de cambiar de estado de oxidación, participa en numerosos
sistemas enzimáticos de óxido-reducción como la superóxido dismutasa. Participa en la
Fotosíntesis, formando parte de la mangano-proteína responsable de la fotólisis del agua
y producción de O2, también Interviene en la síntesis de proteínas, ya que participa en la
asimilación del amonio (NH4+). Puede sustituir al Mg como co-factor en sistemas
enzimáticos relacionados con reacciones redox, descarboxilaciones, hidrólisis y la
transferencia de energía. Regula el metabolismo de los ácidos grasos.

Fomenta la formación de raíces laterales. Activa el crecimiento, influyendo el

crecimiento alargador de las células. Convierte los nitratos que forman las raíces en
formas que la planta pueda utilizar. Este microelemento está incluido en metaloproteínas,
que actúan como co-factores de ciertas reacciones enzimáticas. Lo mismo que el Mg2+, el
Mn2+ actúa como ión puente entre el ATP y el complejo enzimático; este es el caso de las
fosfoquinasas y las fosfotransferasas.

El manganeso también interviene de forma específica en la actividad hidroxilamina

reductasa, dentro de la fase de la reducción de los nitratos y en actividad ácido indol
acético oxidasa. La función metabólica del manganeso que está más documentada, es el
transporte de electrones en la Fotosíntesis: dentro del fotosistema II, para efectuar la
fotólisis del agua, se precisan cuatro átomos de manganeso, que se reducen cediendo
cuatro electrones a cada unidad del pigmento P680.

Síntomas por deficiencia: Los síntomas de deficiencia en manganeso varían mucho de

unas especies a otras, aunque el más frecuente suele ser una clorosis intervenal, pudiendo
también aparecer manchas necróticas en las hojas. Generalmente, los síntomas suelen
aparecer primero en las hojas más jóvenes, aunque también se dan casos de aparición
anterior en las hojas viejas. En las semillas de leguminosas puede presentarse necrosis en los
cotiledones o en el embrión.

Cobre

Componente de las enzimas; colabora en la síntesis de clorofila y en la respiración,

el cobre se absorbe por las plantas principalmente de forma activa como Cu2+ y en algún
caso como complejo. Presenta antagonismo con el Zn2+ a nivel de absorción, se asocia
con varias enzimas, ya sea como activador o formando parte de las mismas, interviene en
multitud de procesos de oxidación/reducción. Por ejemplo actúa en el sistema enzimático
ascórbico oxidasa, responsable de la oxidación del ácido ascórbico (Vitamina C) a
dehidroascórbico. Es así como esta vitamina ejerce su efecto protector sobre la oxidación,
interviene en el metabolismo nitrogenado y glucídico.
Influye favorablemente en la fijación del nitrógeno atmosférico de las leguminosas.Es un
micronutriente esencial en el balance de bioelementos que en la planta regulan la
transpiración.
Síntomas por deficiencia: Aunque los síntomas pueden variar mucho en las distintas
especies, esta deficiencia suele provocar una necrosis del ápice de las hojas jóvenes que
progresa a lo largo del margen de la hoja, pudiendo quedar los bordes enrollados. Las hojas
pueden presentar clorosis, muriendo a menudo los brotes jóvenes.

Zinc.

Las funciones que realiza son; Zinc soluble, presente en la disolución del suelo, zinc
intercambiable, adsorbido por los coloides, zinc fijado. Puede alcanzar valores
importantes debido a que es capaz de sustituir a algunos elementos de la estructura de la
arcilla (Al, Mn, Fe), permaneciendo inaccesible para la planta, Esencial para la formación
de auxina y almidón, el zinc participa en la formación de auxinas, un grupo de hormonas
vegetales que controla el crecimiento vegetal. Resulta también esencial en la
transformación de los hidratos de carbono.

Síntomas de deficiencia:Los primeros síntomas corresponden a una clorosis localizada

entre los nervios de las hojas más viejas, que se suele iniciar en el ápice y en los bordes. Se
produce un retardo en el crecimiento que se manifiesta enforma de hojas más pequeñas y
entrenudos más cortos. El aspecto irregular de las hojas es quizás el síntoma más fácil de reco-
nocer. En casos extremos, la floración y la fructificación son frecuentemente dañados. La planta
entera adquiere un aspecto de roseta o achaparrado.

Níquel.

El Níquel ha sido añadido recientemente a la lista de los elementos esenciales para las
plantas. Es un elemento metálico (Ni) abundante en la naturaleza y siempre presente en los
tejidos vegetales aunque con valores muy bajos de 0,05 a 5,0 mg. kg de peso seco. Una de las
principales dificultades para establecer su papel esencial son los bajos requerimientos que se
han estimado en aproximadamente 200µgpara el ciclo vital de la planta, cantidad que puede
encontrarse contenida, en muchos casos, en la semilla. Ante necesidades tan bajas. No resulta
extraño que aunque haya sido añadido de manera expresa a los medios de cultivos.

Los datos provienen de estudios realizados en cereales y legumbres, principalmente

aquellas nódulos determinados como lo soya y las judías. En estas leguminosas, la forma de
transporte NH+4 fijado en los nódulos de la raíz son los ureidos, ácido alantoico y citrulina,
principalmente. Los cuales se transportan vía xilema hasta las hojas más viejas a las más
jóvenes y a las semillas en desarrollo. El metabolismo de dichos uredios implica la formación
de urea y ese solo puede hidrolizarse en presencia de ureasa, enzima que contiene Ni, si el
metal no se encuentra presente, la concentración de urea aumenta y se comporta como un
compuesto toxico que produce necrosis en las puntas de las hojas.

Síntomas por deficiencia: Los primeros síntomas de deficiencia de Zn observados

en el campo son la hoja pequeña y en roseta de los árboles frutales, lo que resulta en la
reducción en tamaño de las hojas y de la longitud de los entrenudos. El pino de Monterrey
de Australia presenta un síntoma bien definido de esta deficiencia, la que consiste en el
tope aplastado. Dependiendo del cultivo, el trastorno se denomina con media docena de
nombres diferentes, tales como la yema blanca (en el maíz y el sorgo), hoja moteada o
"frenching" (citrus) y la hoja falcada (cacao). Los síntomas de deficiencia en maíz incluyen
la clorosis y el achaparrado de las plantas; también las hojas de los nuevos brotes
muestran unas bandas amarillas a blancuzcas en la parte inferior de las hojas.

Hierro

El hierro es un microelemento esencial, forma parte de citocromos, proteínas y

participa en reacciones de oxido-reducción. En las hojas casi todo el hierro se encuentra
en los cloroplastos, donde juega un papel importante en la síntesis de proteínas
cloroplásticas. También forma parte de una gran cantidad de enzimas respiratorias, como
la peroxidasa, catalasa, ferredoxina y citocromo-oxidasa.

Presumiblemente el ión requerido en el metabolismo es el ferroso , en cuya

forma es absorbido por la planta, ya que es la forma de mayor movilidad y disponibilidad

para su incorporación en estructuras biomoleculares.Ciertamente el ión férrico se

forma y parte de éste es translocado a las hojas como un quelato aniónico del citrato,
donde aparece como una ferrifosfoproteína, la fitoferritina. Mediante microscopía
electrónica se ha demostrado la presencia de gránulos de fitoferritina en cloroplastos en
vías de desarrollo y senescencia.

El hierro participa en reacciones de óxido-reducción en proteínas con y sin el grupo

heme. Las metaloproteinas con hierro participan en reacciones de óxido-reducción como
deshidrogenasas y agentes reductores (proteínas Fe-S y ferredoxina), acopladas a
reacciones de transferencia de electrones (citocromos del tipo b y c), oxidasas (citocromo-
oxidasa), peroxidasas (catalasa y peroxidasa), oxigenasas con y sin heme (citocromo P450,
monoxigenasa y dioxigenasa). Aunque sin haber una reacción de oxido-reducción, en la
oxigenación reversible de la leghemoglobina (presente en los nódulos de las raíces de
leguminosas), participan propiedades de coordinación similares a la asociación porfirina

A pesar de que la mayor parte del hierro activo de la planta, participa en

reacciones de óxido-reducción a nivel de cloroplastos, mitocondrias, peroxisomas, existe
un requerimiento de hierro en la síntesis de porfirinas, la cual se pone de manifiesto en la

clorosis producida por carencia de hierro. En la enzima aconitasa el ión ferroso se

une al ión citrato y a la enzima en el sitio catalítico; no conociéndose aún el requerimiento

específico del ión ferroso .

En los microorganismos procariotes fijadores de nitrógeno, el hierro forma parte

del complejo enzimático nitrogenasa, la cual consta de dos componentes, que se conocen
actualmente como proteína 1 (llamada antiguamente molibdoferredoxina) y proteína 2
(llamada antiguamente azoferredoxina). La proteína 2 es una proteína con azufre y hierro,
muy sensible al oxígeno, que contiene 4 átomos de hierro y 4 átomos de azufre. La
proteína 1 contiene 2 átomos de Mo, 24 átomos de Fe y 24 átomos de S. La
nitratoreductasa, contiene una hemina, la sirohemina que contiene 6 átomos de hierro y 4
átomos de azufre, por mol de sirohemina.

Síntomas de deficiencia: En suelos ácidos se puede inducir una deficiencia de hierro

cuando se presentan metales pesados en exceso, como Zn, Cu, Mn ó Ni. Un exceso de
manganeso en el suelo se ha reportado como causa de una deficiencia de hierro en piña
(Ananascomosus) y un exceso de cobre como causante de clorosis en naranjos de la
Florida. La deficiencia de hierro producida por la presencia de metales pesados, se puede
corregir utilizando un quelato de hierro sintético, el ácido etilendiamina tetra-ácetico (Fe-
EDTA).

Boro
 El boro es requerido por las plantas superiores y algunas algas, y diatomeas; pero
no es esencial para animales, hongos y microorganismos. Su requerimiento debe estar
relacionado con una función particular de las plantas, la que no está claramente
identificada.

No se conoce enzima o macromolécula estructural que incorpore boro. Inclusive

no se sabe cómo es que entra el boro a la planta. Parece ser que la absorción de boro
sigue el paso del flujo de agua, lo cual indica que es apoplástico, localizándose en la pared
celular o membrana plasmática.

Los requerimientos de boro se han deducido a partir de los efectos observados

cuando se elimina el elemento. Las respuestas visibles tempranamente observadas son la
cesación del crecimiento de los meristemas y del tubo polínico. Se han observado cambios
en los componentes de la pared celular. En estudios realizados con meristemas de ápices
radicales, se ha encontrado que la síntesis de ADN y de la división celular cesa, sin afectar
el alargamiento celular, produciendo hinchamiento del ápice de la raíz. Los cultivos de
tejidos obtenidos a partir de óvulos de Gossypiumhirsutum(algodón), dan origen a callos
cuando se retira el boro del medio nutritivo, y esto se asocia a la reducción en la síntesis
de nucleótidos de piridina.

Se cree que el boro tiene su sitio de acción en la membrana celular, esto se

sustenta en el hecho de que raíces deficientes en boro, recobran después de una hora el
transporte iónico asociado al metabolismo al añadirles boro. Paralelamente se ha
observado la reactivación de la actividad ATPasa estimulada por .

Parece ser que el boro reacciona con las membranas de una forma que afecta el
transporte dependiente de un aporte energético y que potencia el efecto hormonal. El

ácido bórico forma fuertes complejos con átomos de oxigeno de los grupos
hidroxilos vecinos presentes en los azúcares y polisacáridos, gran parte del boro en las
plantas se encuentra en esas formas. Se ha sugerido que el boro puede jugar un papel
importante en la síntesis de pirimidinas, flavonoides, así como en el transporte de
azúcares a través del floema, bajo la forma de complejos tipo boratos. El boro estaría
implicado junto al calcio en el metabolismo de la pared celular. Se ha encontrado que una
relación constante de calcio y boro debe ser óptima para el crecimiento vegetal.

Síntomas de deficiencia: Es uno de los elementos más inmóviles en la planta. Una vez
depositado en la hoja, no es retranslocado hacia las hojas jóvenes, lo que hace que los
nuevos crecimientos dependan de la absorción continua de boro del suelo. La deficiencia
de boro causa daños serios y muerte de los meristemas apicales. Las plantas deficientes
en boro contienen más azúcares y pentosanos, presentan tasas más bajas de absorción de
agua y transpiración que las plantas normales. Los síntomas varían ampliamente entre
especies de plantas y reciben con frecuencia nombres descriptivos como tallos rotosdel
célery, o mancha de sequíade las manzanas, etc. Las deficiencias de boro son muy
comunes en plantaciones de árboles de todo el mundo. El autor de este texto reportó en
1978, una deficiencia de boro, en una plantación de Pinus radiata y Pinusoocarpa, del
vergel cerca de Mucurubá, estado Mérida, Venezuela. En áreas donde las precipitaciones
son adecuadas, los síntomas de deficiencia pueden aparecer si se presenta un período de
sequía largo.

Las plantas con deficiencias presentaron una forma arbustiva, muerte regresiva del
meristema apical, rebrote de las yemas laterales, que permanecían enanas sin alcanzar un
buen desarrollo, muriendo posteriormente. Las acículas presentaron clorosis que se
iniciaba en las puntas, extendiéndose hacia la base. En Pinusoocarpa, las acículas se
mostraron retorcidas aparentando un tirabuzón. Los ápices vegetativos en algunos casos
se doblan formando una jota, así mismo se presentó una abundante resina blanquecina en
el tallo. La deficiencia de boro en Pinuscaribaea, se caracteriza por la presencia de bandas
necróticas en las acículas. Las acículas en fascículo se reducen. Se evidencia la exudación
de resina en diferentes partes de la planta. El meristema apical toma la forma de un
bulbo, siguiendo la muerte regresiva que se acentúa al transcurrir el tiempo. El
crecimiento en longitud de las plantas cesa, presentándose un aspecto achaparrado.
 Cloro

El cloro es un elemento esencial para el desarrollo de las plantas superiores y animales

superiores, donde actúa en la producción del ácido clorhídrico necesarios para la
digestión, estando el cloruro sódico normalmente incluido en su dieta para suplir estas
necesidades. El anión cloruro (Cl-) es absorbido por las plantas de la solución del suelo, sin
embargo no se ha reportado la pérdida de un cultivo por deficiencia de cloruro. Se ha
observado que los cultivos de tabaco y cebada aumentan su rendimiento al abonar con
cloruros.

El ión cloruro es un regulador de la presión osmótica y produce el balance de los

cationes en la savia celular de las células vegetales. Una de las funciones del Cl- es la de
actuar como anión durante los flujos rápidos de , contribuyendo así a mantener la
turgencia, como en el caso de la distensión de las células guardianes. La pérdida de la
turgencia celular es un síntoma de la deficiencia de ión Cl-. El ión Cl- es esencial en el
proceso de la liberación de oxígeno por cloroplastos aislados, en el Fotosistema II de la
fotosíntesis.

Síntomas de deficiencia: Consiste en el marchitamiento de las hojas, clorosis, seguida

por un bronceado, que finaliza en necrosis. Las raíces se vuelven enanas, pero gruesas o
en forma de mazo cerca del ápice.

Molibdeno

Es un elemento relativamente raro. El contenido promedio de Mo en la litosfera es de

2,3 ppm. El contenido total de molibdeno en los suelos varía de 0,2 a 5 ppm, estando el
valor promedio cercano a 2 ppm. Los ácidos diluidos o el acetato de amonio neutro
normal, usualmente extraen menos de 0,2 ppm. El molibdeno existe en el suelo bajo tres

formas, disuelto en la solución del suelo como ión molibdato, ,

adsorbido en forma intercambiable y no intercambiable, como constituyente de los
minerales del suelo y de la materia orgánica.
 El molibdeno intercambiable. La absorción del ión molibdato, se parece a la del sulfato
y fosfato. Es probable que se intercambie con iones hidróxilos de los minerales arcillosos y
óxidos hidratados. Los iones sulfato compiten débilmente y los iones fosfato fuertemente
con los iones molibdatos por sitios de intercambio. En este sentido se ha observado que la
absorción de molibdato aumenta al caer el pH y que la absorción cause un aumento en el
pH de la solución de equilibrio. Además, el ión molibdato se ha reportado fijado en forma
no-intercambiable por óxidos de hierro hidratados, durante el proceso de laterización.

Grandes cantidades de molibdato pueden ser absorbidas por las plantas sin efectos
tóxicos. El molibdato es un ácido débil que pude formar complejos polianiónicos con el
fósforo, como el fosfomolibdato, posiblemente altas concentraciones son secuestradas
bajo esta forma en las plantas. Gran parte del molibdeno se encuentra en la enzima
nitrato reductasa de las raíces y tallos de las plantas superiores, la que cataliza la

reducción del ión nitrato a nitrito . La nitrato reductasa de las plantas

superiores se encuentra como una molibdoflavoproteína soluble, que en las hojas puede
estar asociada con la envoltura de los cloroplastos. La enzima oxidada contiene casi

siempre molibdeno . La enzima nitrato reductasa tiene el molibdeno enlazado de una

forma reversible.

En las raíces noduladas de las plantas fijadoras de nitrógeno, el molibdeno se

encuentra casi todo en la enzima nitratoreductasa y en la nitrogenasa de los bacteroides
nodulares. Aunque los microorganismos poseen otras enzimas con molibdeno (sulfito
oxidasa, aldehído oxidasa, xantina deshidrogenasa y oxidasa), no existen evidencias de la
presencia de estas enzimas en las plantas superiores. La enzima nitrogenasa es
actualmente un constituyente de las bacterias simbióticas y actinomicetes, mientras que
la nitratoreductasa es la única enzima con Mo en las plantas superiores. Las plantas
superiores pueden crecer en ausencia de Mo si se les suministra el nitrógeno en la forma

de ión amonio . El molibdeno es absorbido por las raíces de las plantas en forma de

ión molibdato .
 Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de molibdeno no son comunes en huertos
forestales, aunque al presentarse se pude reducir la fijación de nitrógeno en las plantas
noduladas, fijadoras de nitrógeno. Las deficiencias de Mo se han reportado en hortalizas
como el coliflor y el brócoli, donde se presenta la cola de látigo. Los síntomas se
caracterizan por una clorosis entre las venas, que ocurre primero en las hojas viejas y que
luego progresa hacia las hojas jóvenes. En algunos casos, como en la enfermedad de "cola
de látigo", las plantas no se tornan cloróticas, sino que las hojas jóvenes crecen de forma
enrollada, muriendo posteriormente. Cuando los suelos son ácidos, el encalado aumenta
la disponibilidad de molibdeno, eliminando o reduciendo la severidad de esos desórdenes
nutricionales.

Translocación

Las células fotosintéticas de una planta, que son típicamente más abundantes en
las hojas, capturan la energía de la luz solar con la que elaboran moléculas para su propio
uso. A demás, estas moléculas orgánicas son la fuente de energía para todas las otras
células de la planta. Este proceso se llama traslocación y se define como el proceso por el
cual los materiales son transportados de una parte de la planta a otra. Los productos de lo
fotosíntesis son elaborados solo en los órganos que contienen clorofila; sin embargo estos
materiales que suministran son necesarios para todas las células vivas, por lo que los
alimentos a todos los órganos que los necesitan.

Translocación apoplástica y simplástica.

Apoplasto:

Es la parte vegetal exenta de actividad metabólica; constituye un sistema más o

menos continuo de paredes celulares, espacios intercelulares y células del xilema
interconectadas. El movimiento ascendente de sustancias absorbidas por las raíces, tiene
lugar predominantemente a través de este sistema.
 Simplasto:

Son los tejidos vivos de la planta; constituidos por los protoplastos celulares
interconectados por los plasmodesmos, siendo el floema el componente esencial del
simplasto y en él se transportan las sustancias fotosintetizadas a los tejidos u órganos en
donde se utilizan y/o almacenan.

Los nutrientes minerales que penetran la raíz a través de los pelos radicales
pueden moverse a través del citoplasma celular y atravesar las células mediante los
plasmodesmos, hasta llegar al tejido vascular. Las células de la rizodermis están
conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmáticos, lo que permite el
movimiento de solutos de célula a célula. El transporte de los solutos mediante
plasmodesmos se denomina translocación simplástica. Sin embargo los solutos se pueden
mover a través de las paredes celularesde las células de la raíz, denominándose a esta,
translocación apoplástica. El agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplásto,
hasta llegar a la endodermis, donde el movimiento se realiza a través de la membrana
plasmática y continúa a través del simplasto.
Corte transversal de la raíz a nivel de un pelo radical, mostrando el transporte apoplástico
(rojo) y simplástico (azul).

Antagonismo

Es un fenómeno que protege a las plantas de los efectos tóxicos de ciertos iones.
Algunos iones inhiben la absorción de otros iones o bien contrarrestan la función
metabólica de otros. El hierro, por ejemplo es antagónico del manganeso; el exceso de
magnesio no es tan toxico en sí; pero induce deficiencia de potasio. Cuando el fosforo se
acumula en los tejidos de las plantas, determina que al pasar el hierro por estos tejidos se
precipite a lo largo del tejido conductor y provoque clorosis. En un caso, en que la ceniza
del tabaco de una plantación tenia color rojizo indeseable por exceso de manganeso, se
evitó añadiendo calcio al suelo, que inhibió la absorción excesiva de manganeso.

El potasio es antagónico del calcio en su acción metabólica. Una planta acumulara

iones de potasio rápidamente hasta alcanzar hasta alcanzar niveles tóxicos y puede morir.
Sin embargo, si en la solución hay cantidades ínfimas de calcio, se reduce la absorción de
potasio considerablemente y no presenta toxicidad pues el calcio antagoniza con ella. De
manera similar, el sodio o el potasio agregados en pequeñas cantidades, antagonizan la
absorción del calcio. Aparentemente los iones no han de estar relacionado(es decir, no se
ubican en el mismo grupo de la tabla periódica) para que sea efectivo el antagonismo.

Muchos suelos poseen ciertos elementos en exceso, en particular potasio o calcio

y con seguridad ocurrirían efectos tóxicos, si algunos mecanismos de regulación, como el
antagonismo, no se desarrollan. Sin embargo también existe un lado negativo: el exceso
de algunos iones pueden interferir con la incorporación de otros iones necesarios e inducir
así síntomas de deficiencias aun cuando el ion necesario esté presente en cantidades
suficientes en el suelo. En consecuencia el exceso de sodio en el suelo quizás provoque
deficiencias del calcio a través del antagonismo. También ocurre el fenómeno contrario,
por el que un ion favorece la absorción de otro o refuerza su acción metabólica, fenómeno
llamado sinergismo. Así el sodio y el potasio tienen similar acción metabólica. La presencia
de boro capacita a la planta para absorber mejor el calcio.

Toxicidad

La contaminación por metales pesados ocurre en zonas industriales, debido a la

emisión de polvos metálicos y a la presencia de Cd, Hg y otras sales metálicas en los cursos
de agua, de plomo a los lados de las carreteras, y de Cu, Zn y As en sitios donde se utilizan
fungicidas.

Los suelos cubiertos por rocas portadoras de minerales o escorias que contienen
metales pesados, especialmente Zn, Pb, Ni, Co, Cr y Cu; así como Mn, Mg, Cd y Se, en
cantidades tóxicas para algunas plantas. Se ha encontrado que muchas plantas son
sensibles a la toxicidad por metales pesados, mientras que otras desarrollan ciertos
mecanismos bioquímicos que evaden su acción tóxica; como son la deposición de metales
pesados sobre la pared celular, enlace a grupos -SH en el límite del citoplasma, o mediante
su aislamiento en compartimientos, formando complejos con ácidos orgánicos, fenoles y
otros compuestos orgánicos en la vacuola. Debido a que la toxicidad implica inactivación
de enzimas vitales, los mecanismos de evasión mencionados, ofrecen una protección
efectiva contra daños bioquímicos.

La habilidad que tienen ciertas plantas de desarrollar resistencia contra daños

ocasionados por metales pesados, es un carácter fijado genéticamente, pero modificable
por adaptación. Los quimo-ecotipos muestran isoenzimas particulares, que pueden resistir
altas concentraciones de metales pesados sin inactivarse. En ciertas plantas se ha hallado
una correlación directa entre el grado de exposición a un metal pesado, y su tolerancia.
Algunas de las plantas tolerantes a metales pesados (metalófitas), se pueden utilizar
inclusive como indicadoras de depósitos minerales cerca de la superficie y son también
apropiadas para ser plantadas en áreas industriales y sujetas a minería.

Toxicidad por aluminio.

 La toxicidad por aluminio es un factor importante que limita el crecimiento de las
plantas en suelos fuertemente ácidos por debajo de pH 5.0, pero puede ocurrir a un pH un
poco más alto de 5,5. Este problema es muy serio en subsuelos extremadamente ácidos
que son difíciles de encalar, intensificándose por fuertes aplicaciones de fertilizantes
nitrogenados formadores de ácidos. La toxicidad por aluminio reduce la profundidad de
las raíces, aumenta la susceptibilidad a la sequía y decrece la utilización de los nutrientes
del subsuelo. El aluminio afecta el alargamiento de las raíces reduciendo la actividad
mitótica. Las raíces dañadas por Al son cortas y quebradizas, los ápices radicales y raíces
laterales se engruesan y adquieren una coloración marrón. Las raíces afectadas por Al son
ineficientes en la absorción de agua y de nutrientes. En general, se ha encontrado que las
plántulas jóvenes son más susceptibles al Al que las plantas viejas.

Los síntomas de las deficiencias de aluminio no se identifican fácilmente, ya que

pueden confundirse con las deficiencias de P (enanismo, hojas pequeñas verde oscuro,
maduración tardía; enrojecimiento del tallo, hojas y nervaduras, amarillamiento y muerte
de los ápices foliares). En otras plantas la toxicidad por Al aparece como una deficiencia de
Ca inducida o problemas de reducción de transporte de Ca (ocurre encrespamiento o
enrollamiento de las hojas jóvenes y colapso de los ápices de crecimiento o pecíolos).

La toxicidad por aluminio se ha sugerido que comienza en los sitios de síntesis de

polisacáridos. Los iones de Al se unen muy específicamente al mucilago por intercambio
de absorción sobre los ácidos poliurónicos, formando complejos con las substancias
pépticas y por la formación de formas polihidroxílicas, aumentando el número de átomos
de aluminio por cargas positivas. El aluminio se adsorbe sobre los sitios que se unen a
calcio en la superficie celular.

Se ha reportado también que el Aluminio entra a la planta moviéndose dentro de

las células meristemáticas vía cortéx, pasando la barrera endodérmica. El catión
polivalente Al se mueve por el apoplasto de las células corticales, pero puede entrar
también a la estela a través del plasmalema. Estudios han demostrado que la máxima
acumulación se produce en las células epidérmicas y corticales.
 El aluminio interfiere con la absorción, transporte y uso de varios elementos
esenciales incluyendo Cu, Zn, Ca, Mg, Mn, K, P y Fe. Cuando el pH está por debajo de 5,5
un antagonismo entre Ca y Al es probablemente el factor más importante que afecta la
absorción de Ca por las plantas. Muchas especies vegetales y variedades varían
ampliamente en su tolerancia a un exceso de Al en el medio de crecimiento. En varias
especies, esas diferencias son controladas genéticamente. Las especies tolerantes al
Alumio deben ser capaces de prevenir la absorción de un exceso de Aluminio o
destoxificar el Al después de haber sido absorbido. El aluminio causa también daños
morfológicos a órganos vegetales. Afecta la fotosíntesis disminuyendo la concentración de
clorofila, reduciendo el flujo de electrones. Retarda la actividad respiratoria y la síntesis
proteica, se une al DNA y a núcleos celulares. Cuando se acumula en las raíces,
inicialmente inhibe la actividad mitótica, posiblemente afectando la función integrada de
control del meristema de la raíz.

La toxicidad del aluminio en suelos ácidos es de especial importancia, debido a la

destrucción de componentes del ecosistema forestal. Se reduce el rendimiento de
biomasa, el crecimiento de los árboles y la actividad de la microflora que degrada la
hojarasca del suelo, convirtiéndola en humus.

Toxicidad por hierro.

La toxicidad por Fe aparentemente está relacionada con desórdenes fisiológicos

del arroz bajo condiciones de inundación. Estas incluyen bronceado de las hojas. Un

exceso de hierro bajo la forma ferrosa , originó el moteado de las hojas en una
plantación de caña de azúcar en Hawaii. Se ha asociado el bronceado del arroz con una

alta concentración de productos reducidos, particularmente , en la solución del

suelo. Esos desórdenes fueron eliminados drenando, disminuyendo la inmersión de las
plantas o la adición de retardantes de la reducción tales como La adición de
al 0,4% al suelo corrigió un desorden fisiológico del arroz y mejoró el crecimiento del arroz
en tres suelos ácidos de pH 3,6 a 5,8.

A niveles de pH por debajo de 6.0 un suelo reducido pueden contener 5000 ppm

de en la solución del suelo, sí la fase sólida importante está formada por

pero sí la fase sólida principal está constituida por Fe S, la concentración de

depende del pH y los niveles de H2S.

Las especies vegetales y los genotipos dentro de las especies difieren en tolerancia
a la toxicidad por Fe. Por ejemplo se ha hallado que Lupinus alba mostró tres veces más
resistencia a excesos de Fe y Al que Phaseolusvulgaris. El cambur y el arroz son más
tolerantes a excesos de Al y Fe que la caña de azúcar.

Como es de esperar, la tolerancia a la toxicidad por Fe parece coincidir con la

tolerancia de las plantas a los suelos inundados. Se ha sugerido que las plantas amantes
de los suelos húmedos disminuyen la toxicidad de las substancias reducidas tales como

mediante su oxidación en la zona radical.

Toxicidad por manganeso

La toxicidad por manganeso es un problema en algunos suelos fuertemente ácidos

y con desechos de minería, con pH por debajo de 5,5, cuyos materiales parentales tengan
un alto contenido de manganeso, aunque también puede ocurrir a altos pH cuando en el
suelo predominan condiciones reductoras creadas por inundaciones, compactación o
acumulación de materia orgánica. Se ha reportado toxicidad de Mn sobre zanahorias
cultivadas en turba de Sphagnum a pH 7,8-8, 1. En ese caso la toxicidad de Mn se atribuyó
al aumento de solubilidad de una fracción húmica de la turba que hacía el Mn más
utilizable por las plantas. Los microorganismos del suelo parecen jugar un papel
importante en los niveles de Mn reducidos en el suelo, que es absorbido por las plantas,
especialmente a altos niveles de pH.
 La toxicidad del Mn afecta más severamente la parte aérea que la radicular de las
plantas. Los síntomas de la toxicidad por Mn incluyen clorosis marginal y necrosis de las
hojas, arrugamiento foliar (algodón, soya) y manchas necróticas en las hojas (cebada,
lechuga, soya). En casos severos de toxicidad por Mn, las raíces de las plantas se vuelven
marrones, usualmente después que las partes superiores han sido severamente dañadas.

En suelos ácidos con altos niveles de Al y Mn, la reducción del crecimiento de la

planta se puede atribuir erróneamente a la toxicidad por Mn, siendo la toxicidad por Al la
más importante. Se sabe que un exceso de Mn promueve la destrucción de la auxina (AIA)
en algodón, a través de un aumento en la actividad de la oxidasa del ácido indolacético.
Un exceso de Mn en el suelo afecta la fijación de nitrógeno por las leguminosas y retarda
la aparición de nódulos. La tolerancia al manganeso por ciertas plantas, se ha atribuido a
una reducida absorción, menor translocación del exceso de Mn a las partes superiores y
una mayor tolerancia a altos niveles de Mn dentro de los tejidos de las plantas.

Toxicidad por mercurio

El envenenamiento por mercurio se ha convertido en un problema debido a la

contaminación a escala global. Los suelos agrícolas se contaminan con derivados orgánicos
mercuriales, como consecuencia de la utilización de derivados mercuriales para prevenir
la contaminación por hongos de las semillas. La disponibilidad del mercurio en el suelo es
baja, sin embargo existe la tendencia de su acumulación en las raíces, indicando una
probable barrera para la acumulación de mercurio. Su acumulación en las hojas parece
depender de la absorción del Hg volatilizado del suelo. La acumulación de mercurio parece
ser específica de algunas plantas. Se puede resumir que la acumulación de mercurio
depende del grado de contaminación. Las plantas acuáticas son bioacumuladoras de
mercurio. Parte del mercurio emitido a la atmósfera es absorbido por las hojas y
retornado al suelo en las hojas caídas. Entre los posibles mecanismos de la toxicidad por
mercurio están los cambios en la permeabilidad de la membrana celular, la reacción del
catión Hg con grupos sulfhídricos de enzimas, afinidad de la reacción con grupos fosfatos y
grupos activos de ADP o ATP y el reemplazo primeramente de cationes esenciales.
 El mercurio afecta las reacciones de luz y oscuridad de la fotosíntesis. La exposición
al mercurio inorgánico reduce el índice mitótico en el meristema apical de la raíz y
aumenta la frecuencia de aberraciones cromosómicas, que son directamente proporcional
a la concentración de Hg.

El efecto fitotóxico de los compuestos mercuriales ha sido reportado en algunas

plantas como el trigo, el arroz y otros cereales; sin embargo la intensidad del impacto
depende de la concentración, la formulación, el modo de aplicación y el cultivar. En las
semillas se ha observado una germinación anormal. El mercurio interfiere con los sistemas
-SH en las células, causando la formación de puentes -S-Hg-S- , ya que los cationes de
mercurio tienen una alta afinidad por los grupos sulfhídricos. Debido a que a que casi
todas las proteínas tienen grupos -SH o puentes disulfúros, los compuestos mercuriales
pueden afectar las funciones en que participan proteínas sin protección.

Toxicidad por otros metales.

Aunque cualquiera de los metales pesados puede ser tóxico a las plantas a ciertos
niveles de solubilidad, solamente pocos han sido observados como causantes de
fitotoxicidad en suelos. En los suelos, muchos metales pesados se encuentran como
compuestos inorgánicos o están unidos a la materia orgánica, arcillas de óxidos hidratados
de Fe, Mn y Al. Debido a la precipitación y absorción de muchos metales por los suelos,
solamente las toxicidades por Zn, Cu y Ni han sido frecuentemente observadas. Las
toxicidades por Pb, Co, Be, As y Cd ocurren solamente bajo condiciones especiales. La
toxicidad por plomo y cadmio son de interés no solamente por la fitotoxicidad, sino
porque al ser absorbido por las plantas se mueven en la cadena alimenticia. Los metales
tóxicos se encuentran naturalmente en los suelos debido a que los materiales parentales
son abundantes en estos elementos.

El aire contaminado puede actuar como una fuente de metales que luego se
depositan en los suelos. La emisión de plomo por los automóviles está restringida
generalmente a una distancia 30 metros, pero el Pb expulsado por los automóviles es
depositado en sitios tan lejanos como el círculo polar ártico. Se ha demostrado que las
fundiciones metálicas, acerías, fábricas operadas con carbón y los incineradores son
fuentes de contaminación por cadmio, plomo, zinc y cobre.

El agua se puede contaminar con metales disueltos en suspensión ya sea por

procesos naturales o por la actividad humana. El problema del cadmio (Cd), conocido
como enfermedad Itai-Itai se detectó en un área en donde se escaparon desechos
minerales a un río, que se usó luego para regar cultivos de arroz. En Florida se reportó
toxicidad por Cu, en sitios en donde se aplicó exceso de fertilizantes y fungicidas a base de
Cu a frutales de naranjas, bananas y uvas. Muchos compuestos químicos utilizados en
agricultura como fertilizantes, pesticidas, piedra caliza, así como desechos urbanos,
contienen cantidades mayores de metales pesados, que las que se encuentran en un suelo
normal. Sin embargo, ciertas plantas muestran diversos grados de tolerancia a la toxicidad
por metales pesados, lo que puede estar correlacionado con la disponibilidad de estos
metales en los suelos donde crecen las plantas.

Micorrizas.

Las micorrizas son un asociación simbiótica entre un hongo (ascomicetes,

basidiomicetes, y zygomicetes) ligeramente patogénico o no patogénico y las células vivas
de la raíz, principalmente las células epidérmicas y corticales. Los hongos reciben
alimentos desde la planta y a su vez altera la apariencia y mejora las propiedades de
absorción de agua y nutrientes. Generalmente solo las raíces jóvenes más tiernas se
infectan, quizás por que en las zonas más viejas se desarrolla una capa protectora de
suberina.

La infectibilidad de las plantas por micorrizas depende de diversos factores entre los
que se encuentran los genéticos (crucíferas y quenopodiáceas no suelen establecer
micorrizas, mientras que en coníferas y hamamelidáceas son comunes), la temperatura, la
humedad edáfica, el pH y los niveles de nitrógeno y de azucares solubles en las raíces. El
desarrollo de las micorrizas, como los hongos se benefician de los asimilados del vegetal,
dependen de todos los demás factores que afectan a la fotosíntesis, como la irridiancia,
relación del CO2 /O2, tensión hídrica entre otros.

Uno de los aspectos más importantes de las micorrizas es que estas son mas
abundantes en los suelos pobres en fosforo asimilable ya que, en este caso, las plantas
deficientes incrementan su pérdida de azucares y aminoácidos por las raíces. Las
micorrizas también interaccionan con el metabolismo hormonal de las plantas, variando
los niveles de giberelinas y ácido abscísico y produciendo grandes cantidades de auxinas.
Existen incluso especies, como las orquídeas, que no completan la germinación de sus
semillas sin la presencia de hongos micorriticos.

Por su morfología se suelen clasificar en ectomicorrizas, endomicorrizas y

ectendomicorrizas, atendiendo al grado de penetración de las hifas fúngicas en el tejido
radicular.

 Ectomicorriza: Se caracterizan porque desarrollan una espesa capa de micelio

sobre la zona cortical de las raíces absorbentes de la planta, las hifas del hongo no
penetran en el interior de las células de la raíz, si no que se ubican sobre y entre las
separaciones de éstas conocida como RED DE HARTIG. Se pueden observar a
simple vista. Este tipo de micorrización predomina entre los árboles de zonas
templadas, se producen principalmente sobre especies forestales y leñosos, siendo
especialmente característico en hayas, robles, eucaliptus y pinos. Los hongos que
la forman son tanto Basidiomycota como Ascomycota.

 Endomicorriza: Está presente en raíces de angiospermas herbáceas incluyendo

algunos géneros de gimnospermas, en este caso el hongo no forma una densa red
interna o externa sino que principalmente existe dentro de las células corticales,
aunque las hifas se extienden afuera en el suelo donde absorben nutrientes.
  Ectendomicorrizas: Presentan características intermedias entre las ectomicorrizas
y las endomicorrizas, pues presentan manto externo, como las ectomicorrizas,
pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas y no
existen vesículas ni arbúsculos. Este grupo se presenta tanto en
Basidiomycotacomo Ascomycotay son más abundantes en angiospermas que en
gimnospermas. Su distribución es restringida.
Las ventajas proporcionadas por las micorrizaspara las plantas son numerosas. Gracias
a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces,
al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también capta con mayor facilidad ciertos
elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada
por el hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de temperatura
y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si
todo esto fuera poco, algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a
mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada.

La micorriza es resultado también de un equilibrio de luchas. En la ectótrofa la defensa

del huésped es suficiente para impedir la penetración del hongo del hongo a la célula. En
la endotrofa el hongo puede colonizar las células de la capa cortical exterior; pero en la
corteza exterior, el hongo es muerto y digerido por las células del huésped. En algunos
casos la micorriza da un vuelco, respecto al abastecimiento de nutrientes, hacia el
parasitismo unilateral del huésped sobre el hongo. Un ejemplo de esto lo brinda la
orquídea terrestre de los bosques centroeuropeos Neottia nidus-avis. Esta planta carente
de clorofila se ha vuelto secundariamente heterotrófica, es decir que no fotosintetiza
mas. Más bien se deja nutrir completamente por el hongo de su micorriza endotrofa el
cual obtiene saprofiticamente del suelo los compuestos orgánicos requeridos. Sin
embargo, es concebible, aunque difícil de comprobar, que el hongo obtiene del huésped
algunos oligoelementos.
Factores bióticos y abióticos que afectan la absorción

Algunos de los factores bióticos están:

Factores genéticos de la especie, el estado vegetativo de la planta, Salinidad de la planta;

que impiden de alguna manera u otra la buena absorción de nutrientes a la planta.

Entre los factores abióticos están:

Contenido hídrico

La fase líquida de la solución del suelo contiene disueltos nutrientes minerales y

actúa como el medio para el movimiento de iones hacia y desde las raíces. Las variaciones
en el contenido de agua del suelo pueden tener una gran influencia sobre la absorción de
nutrientes. El efecto del bajo contenido hídrico del suelo sobre la absorción puede
deberse tanto a la menor disponibilidad de nutrientes como al menor crecimiento de
raíces con la consiguiente restricción del volumen de suelo explorado, como a un cambio
en la funcionalidad de las raíces. La disponibilidad de nutrientes es afectada por dos vías.
Por un lado, cuando baja el contenido de agua del suelo disminuye la movilidad de iones
debido a que espacios de aire reemplazan al agua en los poros delimitados por las
partículas de suelo. Los efectos sobre la movilidad de los nutrientes son importantes aún
en rangos de contenido hídrico del suelo que afectan poco las relaciones hídricas de la
planta. Por otro lado, el bajo contenido de agua puede determinar la inmovilización de
algunos elementos en la fase sólida del suelo (por ejemplo fósforo y potasio). Finalmente,
es necesario tener en cuenta la influencia del contenido de agua sobre la actividad de los
microorganismos (lo mismo que la temperatura, el oxígeno y el pH) ya que de ella
depende la disponibilidad de algunos nutrientes, como el fósforo.

PH

El pH es otra propiedad importante del suelo que afecta la disponibilidad y

absorción de nutrientes. Un pH relativamente bajo favorece la liberación de iones K +,
Mg2+, Ca2+ y Mn2+, de la roca madre y aumenta la solubilidad de sales de carbonatos,
sulfatos y fosfatos. El aumento de la solubilidad facilita la absorción por las raíces. Por otro
lado, en suelos ácidos aumenta la solubilidad de iones como el Al3+, que es tóxico en altas
concentraciones. El pH del medio afecta la absorción de nutrientes de varias formas. En el
caso del fosfato se modifica la especie iónica. A pH bajo, la especie predominante es
H2PO4-, hay iguales proporciones de H2PO4- y HPO42- a pH 6.8. El HPO42- predomina a pH
inmediatamente superior a 6.8 y PO43- es la especie más importante a pH alcalino. La
facilidad con que se absorben los iones fosfato disminuye al aumentar la carga, por lo que
a pH alto se reduce la absorción. A pH alto también hay interferencias con la absorción de
hierro y otros micronutrientes.

Temperatura

La tasa de absorción de sales aumenta con la temperatura, hasta los 40°C

aproximadamente, para decaer a temperaturas mayores. Esta relación probablemente
resulte del efecto de la temperatura sobre la actividad metabólica de las células radicales.
Por encima de los 40°C la desorganización de las membranas celulares produce una
disminución de la absorción y una mayor pérdida de los iones absorbidos. Hay diferencias
entre especies en cuanto a la capacidad de absorber iones del medio a distintas
temperaturas. También la oferta de nutrientes del medio puede variar con la
temperatura. Por ejemplo, en suelos fríos hay un predominio de nitrógeno bajo la forma
de NH4+, ya que la nitrificación está muy atenuada. Se observó en plantas de
Arrhenaterumelatius (especie de suelos calcáreos y crecimiento estival), cultivadas en
hidroponía, que la absorción de nitrato era mayor que la de amonio a temperaturas altas.
Por el contrario Poa annua (especie de crecimiento primaveral) absorbía preferentemente
amonio a bajas temperaturas.

Irradiancia

El efecto de la irradiancia sobre la cinética de absorción de nutrientes depende en

términos generales de su disponibilidad en el suelo. Cuando la disponibilidad de
nutrientes es alta, las bajas irradiancias pueden reducir la absorción de nutrientes. En este
sentido, la limitación en el crecimiento de la planta consecuente de las bajas irradiancias
reduce su demanda de nutrientes. Por el contrario, cuando la disponibilidad de nutrientes
es baja, la irradiancia no registra efectos de gran importancia sobre la absorción de
nutrientes, sino que es la misma escasez de nutrientes quien limita la absorción.

Aireación

El suministro a las raíces del oxígeno disuelto en la solución del suelo es esencial
para la respiración celular que es la fuente de energía metabólica utilizada en los procesos
activos de transporte de nutrientes a través de la membrana y para el mantenimiento de
la integridad de ésta. La concentración de oxígeno en la atmósfera edáfica modifica la tasa
de absorción de nutrientes, observándose diferencias específicas en cuanto a sensibilidad
a este factor. Concentraciones por debajo del 3% producen reducciones muy
pronunciadas en la absorción por parte de las raíces de cebada, mientras que las raíces de
arroz pueden continuar absorbiendo con una velocidad casi óptima, aun cuando la
concentración de O2 sea cercana a 0%. La textura y la estructura del suelo, el tipo de
labores que se practican, el drenaje y las precipitaciones, son todos factores que pueden
alterar en forma más o menos profunda la aireación del suelo, pudiendo determinar en
algunos casos el fracaso de una siembra por restricción en la absorción de nutrientes por
las plántulas.

Al considerar los mecanismos de absorción hemos descripto su dependencia de

niveles adecuados de ATP. El crecimiento de las raíces también depende de la energía
disponible, por lo tanto es de esperar un efecto importante del O2. Por lo tanto, la
absorción de iones es drásticamente afectada por condiciones que reducen la actividad
metabólica como las temperaturas bajas, la anaerobiosis y los inhibidores del
metabolismo y así lo demuestran los datos de la Tabla 3.

Tratamiento Absorción de K+ % Del Testigo

Testigo (raíces bien aireadas a 25°C) 4.05 100

Anaerobiosis (burbujeo de N2 en la solución nutritiva) 1.05 25

Baja temperatura (raíces a 2°C) 0.72 18

Tabla 3. Efecto de la temperatura y la anaerobiosis sobre la absorción de potasio.

Rizósfera

Es la zona de suelo que se encuentra íntimamente en contacto con la raíz que se

caracteriza por ser un microambiente que se diferencia del resto del suelo. Su tamaño no
es estático sino que varía en el tiempo y en el espacio. En la misma se producen las
interacciones de las raíces con el medio biótico (microflora y fauna benéfica o patógena) y
abiótico. Las diferencias con el resto del suelo están dadas en la composición de iones
inorgánicos, por ejemplo se produce en la misma una disminución en la concentración de
fosfato debida a su rápida absorción por la raíz. En el caso del calcio que se mueve por
flujo masal hasta la raíz en la rizósfera puede producirse acumulación del mismo. También
existen diferencias a nivel de pH, en la rizósfera puede medirse variaciones entre 1 y 2
unidades debidos a excreciones desde la raíz de HCO3- y H+, también existen efectos
debidos a las fertilizaciones nitrogenadas. En suelos con problemas de drenaje se
encuentran diferencias en los niveles de O2 y de CO2 con respecto a suelos bien aireados.
También las raíces con exudados o secreciones de compuestos orgánicos (azúcares,
aminoácidos, ácidos orgánicos, hormonas, mucílagos) participan en la formación de este
microambiente.

Cutícula.

La cutícula parece haber sido una adaptación fundamental para que las embriofitas
colonizaran la superficie terrestre. La cutícula de las plantas terrestres es una capa cerosa
externa a la planta que la protege de la desecación a la que es expuesta en la atmósfera
terrestre, además de proveer una barrera para la entrada de bacterias y hongos. Todas las
partes herbáceas de la planta que están expuestas a la atmósfera están cubiertas por
cutícula (las partes leñosas y las subterráneas en cambio están cubiertas por suberina).

La cutícula es una estructura formada por varias capas de lípidos cuyo componente
principal es la cutina, asociada con ceras. La cutícula es formada y secretada por las células
de la epidermis de la planta.

La cutícula puede subdividirse en:

 una capa externa de ceras

 una gruesa capa media de cutina embebida en ceras (la cutícula propiamente
dicha)
 una capa interna formada por cutina y ceras unidas a las sustancias de la pared
celular: pectina, celulosa y otros carbohidratos.
 Las investigaciones recientes sugieren que, además de la cutina, la cutícula puede
contener un segundo polímero lipídico, también formado por hidrocarburos de cadena
larga, que fue llamada cutan (Jeffree 1996).

El grosor de la cutícula varía con las condiciones ambientales. Las especies de plantas
nativas de regiones áridas típicamente tienen cutículas más gruesas que las de regiones
más húmedas, pero las plantas de las regiones húmedas usualmente desarrollan una
cutícula gruesa si crecen en condiciones de aridez.

Nutrición mineral por vía foliar.

La nutrición Foliar consiste en la aplicación de una solución nutritiva al follaje de las

plantas para corregir deficiencias específicas de nutrientes en el mismo período de
desarrollo del cultivo, o bien con el fin de complementar la fertilización realizada al suelo.

La Fertilización Complementaria es parte integral de un programa de Nutrición y

Protección Vegetal con el uso de productos de probada respuesta en producción, como
complemento o como aporte directo anticipando un requerimiento nutritivo o para
solucionar un problema puntual. En esta área y aparte de los nutrientes esenciales, es
común el uso de productos como mejoradores de suelo, enraizadores, promotores de
crecimiento, hormonas vegetales, aminoácidos, promotores de mecanismos de defensa
natural en las plantas, activadores, desestresantes, y otros diversos.

La eficiencia de la fertilización foliar en relación a la absorción de nutrientes, es

superior a la de la fertilización al suelo y permite la aplicación de cualquiera de los
nutrientes que las plantas necesitan para lograr un óptimo rendimiento.

Fisiológicamente todos los nutrientes pueden ser absorbidos vía foliar, de tal modo
que teóricamente la nutrición completa de la planta podría ser satisfecha vía foliar, lo cual
en la práctica no es posible, por el alto costo del elevado número de aplicaciones que sería
necesario realizar para satisfacer el total de los requerimientos de nutrientes,
especialmente de los primarios (N, P, y K). Sin embargo, la aplicación foliar ha demostrado
ser un excelente método para abastecer los requerimientos de los micronutrientes (zinc,
hierro, cobre, manganeso, boro y molibdeno), mientras que simultáneamente puede
suplementar parte de los requerimientos de N-P-K-Ca-Mg-S requeridos en los períodos de
estado de crecimiento críticos del cultivo.

Vías de penetración.

Cuando nos referimos a la penetración de nutrientes podemos definir dos

movimientos:

1. Hacia el tejido desde el exterior, que se conoce como absorción.

2. Desde el punto de penetración hacia otras partes de la planta, conocido como
traslado.

Penetración

La penetración/absorción puede ser realizada a través de diversos elementos que

existen en el tejido. La penetración principal se realiza directamente a través de la cutícula
y se realiza en forma pasiva. Los primeros en penetrar son los cationes dado que éstos son
atraídos hacia las cargas negativas del tejido, y se mueven pasivamente de acuerdo al
gradiente – alta concentración afuera y baja adentro. Luego de un cierto período los
cationes que se han movido hacia dentro modifican el equilibrio eléctrico en el tejido
provocando que éste sea menos negativo y más positivo. Desde este punto, los aniones
comienzan a penetrar el tejido de la misma forma como se ha descripto para los cationes
(ver figura). Dado que la penetración es pasiva, la tasa de difusión a través de la
membrana es proporcional al gradiente de concentración, por lo tanto se consigue una
concentración alta sin chamuscar el tejido; esto podría mejorar la penetración en forma
muy significativa.
 Figura

La penetración tiene lugar también a través de los estomas, que tienen su apertura
controlada para realizar un intercambio de gases y el proceso de transpiración. Se sabe
que estas aperturas difieren entre las distintas especies vegetales, en su distribución,
ocurrencia, tamaño y forma. En cultivos latifoliados y en árboles, la mayor parte de los
estomas están en la superficie inferior de la hoja, mientras que en las especies de
gramíneas tienen el mismo número en ambas superficies. El tamaño puede variar, por
ejemplo, el estomadel sorgo es cuatro veces más grande que el estoma del haba. Se
estima que la penetración tiene lugar debido a la alta densidad del poro de la cutícula en
las paredes de las células, entre células de guarda y células subsidiarias (Maier-Maercker,
1979). Además, los poros cercanos a las células de guarda delestoma parecen tener
diferentes características de permeabilidad (Schonherr y Bukovac, 1978). Existe una
opinión opuesta, que dice que la penetración a través del estoma abierto no juega un
papel importante dado que la cubierta de la cutícula también cubre la superficie de las
células de guarda en las cavidades del estoma y debido a que las tasas de absorción del
ion son normalmente más altas a la noche cuando los estomas están relativamente
cerrados.

Otro camino por el que los nutrientes pueden penetrar es a través de órganos del tamaño
de un cabello conocidos como tricomas, que son crecimientos epidérmicos de diversos
tipos. La importancia de este camino depende de la cantidad de tricomas, posición, su
origen y edad de la hoja.

Traslado

Luego de que los iones hayan penetrado comienza el transporte hacia las diferentes
partes de la planta y esto se conoce con el nombre de traslado. El mismo se realiza
mediante dos mecanismos:

 Transporte célula a célula, conocido como movimiento apoplástico.

 Transporte a través de los canales vasculares, conocido como movimiento
simplástico.

El movimiento apoplástico describe el movimiento desde una célula hacia la otra. Esto
es realizado por tres mecanismos:

• El transporte pasivo involucra a la difusión de acuerdo al gradiente y al flujo de masa a

través del movimiento agua/fluido entre células.

• La absorción por la superficie de la membrana citoplasmática por medio de los

plasmodesmos, que son canales microscópicos que conectan una pared de la célula con
otra permitiendo el transporte y la comunicación entre ellas.

• El transporte activo (ATP) contra el gradiente, habilitado debido a la inversión de energía

de las moléculas ATP.
 Movimiento apoplástico

El movimiento simplástico, describe la descarga del ion en el sistema vascular. Esta

se realiza a través de dos sistemas.

• El traslado del floema: Es dependiente de la energía y más adecuado para los cationes
divalentes (C2+); los aniones están muy limitados dado que la pared de la célula está
cargada negativamente (Van Steveninck y Chenoweth, 1972). El transporte del floema es
importante para la distribución desde las hojas maduras hacia las regiones de crecimiento
en las raíces y tallos. El movimiento del floema sigue en forma regular la relación fuente –
consumo, de lugares donde los carbohidratos son creados (fuente) hacia los lugares donde
son consumidos (sumidero).

• El traslado Xilémico: Es de flujo regulado y depende de la diferencia de potencial de agua

entre el suelo, la hoja y la atmósfera.

El traslado difiere entre iones distintos, por lo tanto, los nutrientes se dividen en tres
grupos

 Móviles
 Parcialmente móviles
  Inmóviles

Movilidad Nutrientes de las plantas

Móvil N P K S Cl
Parcialmente móvil Zn Cu Mn Fe Mo
Inmóvil Ca Mg

Factores que afectan la aplicación y la absorción.

La efectividad de la fertilización foliar puede estar sujeta a diversos factores. Estos

factores pueden dividirse en cuatro grupos principales:

o Solución de rociado
o Condiciones ambientales
o Características de la hoja
o Estado de la planta.

Existen diversos factores que juegan un rol importante en la solución de rociado.

Factores Ambientales:

El ambiente puede tener influencia en la absorción de la hoja, en el desarrollo de la

cutícula o en las reacciones fisiológicas relacionadas con el mecanismo de absorción
activo. Entre los principales factores con influencia se encuentran:

• Humedad: tiene una influencia directa sobre la tasa de deshidratación de la gota de

rociado. Cuando la humedad es alta, la solución estará activa por un período más largo
permitiendo que los solutos penetren antes de que ésta se seque completamente. Hasta
cierto punto, la deshidratación puede acelerar la tasa de penetración en la medida en que
ella aumenta la concentración de los solutos, de esta forma el gradiente aumenta hasta
que se seque cuando la penetración está demorada y los solutos cristalizan. La humedad
tiene influencia sobre el desarrollo y el estado fisiológico. En condiciones de baja
humedad la estoma se cierra y las plantas pueden desarrollar una cutícula más gruesa; en
condiciones de humedad alta, los estomas se abren y las plantas pueden desarrollar una
cutícula más delgada.

• Temperatura: cuando la deshidratación de la solución no es un factor limitante, la suba

de temperatura aumenta la absorción. La temperatura puede tener relaciones negativas
con la humedad, cuando la temperatura disminuye, la humedad puede aumentar. Otra
idea expresa que una temperatura aumentada disminuye la viscosidad de la cutícula y por
ello, aumenta la tasa de penetración.

• Luz: con altos niveles de luz la cutícula y las capas de cera son gruesas comparadas con
niveles bajos de luz. El efecto de la luz se puede relacionar con la apertura de los estomas
y la temperatura, como resultado de la radiación.

pH de la solución: El pH afecta principalmente el nivel de solubilidad de diversos

elementos tales como el fósforo, el cual mejora su solubilidad a medida que el pH de la
solución disminuye. El pH puede afectar la forma iónica de los elementos y esto puede
afectar también la tasa de penetración. Al margen de los aspectos relacionados con la
penetración, un pH bajo puede reducir la tasa de hidrólisis alcalina de distintos pesticidas.

El pH tiene también sus efectos sobre el tejido. Con valores de pH menores las
membranas cuticulares llevan una carga positiva neta y son selectivas a los aniones, y, por
el contrario, con valores de pH por sobre el punto isoeléctrico las membranas tienen una
carga negativa neta y son selectivas a los cationes.

Efectos de las características de las plantas, principalmente con relación a la estructura de

la hoja:

• Edad de la hoja: a medida que la hoja envejece tiende a engrosar y a tener una mayor
cantidad de cera y un tejido de cutícula más amplio. Esta barrera aumentada reduce la
tasa de penetración.
• Superficie de la hoja: algunas plantas tienen una alta densidad de pelos (tricomas), que
pueden provocar que las gotas de rociado no hagan contacto con la superficie real de la
hoja las gotas de agua "descansan" sobre estos pelos. La textura de la superficie de la
hoja puede diferir entre las diversas especies de plantas. Las superficies más suaves
pueden provocar que el rociado se deslice con una menor tasa de adherencia, mientras
que las superficies más rugosas retendrán a las gotas de rociado y tendrán una mayor tasa
de adherencia.

• Disposición de las hojas: el ángulo de la hoja en dirección al suelo tiene influencia en la

retención de la solución de rociado en la superficie de la hoja.

• Forma de la hoja: las diferentes formas de la hoja pueden determinar la superficie

efectiva en contacto con las gotas de rociado.

• Plantas de diferentes especies: Las plantas pueden dividirse en aquellas que crecen en
hábitats húmedos (hidromórficos) y en hábitats secos (xeromórficas) y difieren en el
grosor de la cutícula, la posición de los estomas (adaxial = lado superior / abaxial = lado
inferior), y su forma.

El estado fisiológico de las plantas puede conllevar en forma asociada un efecto

determinado en las plantas con una menor actividad metabólica, una menor actividad
resultando un menor traslado.

Para una aplicación foliar exitosa se deben considerar tres factores que juntos se
combinan y son claves para maximizar el aprovechamiento de una absorción foliar, estos
tres factores son condiciones ambientales, condiciones de la planta y características del
producto a aplicar.

Condiciones ambientales.
Las condiciones ambientales ideales se presentan usualmente temprano en la
mañana o en las tardes, particularmente en las regiones piñeras por su clima tropical
húmedo de zonas bajas. Estos periodos del día presentan temperaturas más bajas, mayor
humedad relativa y viento con menor intensidad que favorecen una rápida absorción del
producto aplicado. La humedad del suelo también puede influir positivamente pues al
haber un máximo contenido de agua en la planta los procesos de movimiento osmótico
son favorecidos.

Condiciones de la planta.
La primera consideración debe ser si la planta necesita el nutriente que se está
aplicando, una planta necesitada de un elemento posee bajas concentraciones y por lo
tanto su absorción no solo se facilita vía osmótica, sino que también la planta está en
disposición de invertir energía para su absorción, algo que no realiza con tanta facilidad
para nutrientes que posee en cantidades adecuadas.

Características del producto.

En el producto a aplicar debemos considerara la concentración, entre más alta
mejor pues eso acelera la absorción. Las otras características a evaluar tienen que ver con
la calidad del agua a utilizar para lograr un pH deseado y evitar un efecto negativo de
aguas duras, particularmente en la aplicación de ciertos micronutrientes como el Fe y Zn.
Finalmente el uso de penetrantes orgánicos y/o amino ácidos ayuda a una mejor y más
rápida absorción en la aplicación de nutrientes vía foliar
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