EVO 4 ATL ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN publié sous la direction de A. Sournia VOLUME I: INTRODUCTION, CYANOPHYCEES, DICTYOCHOPHYCEES, DINOPHYCEES ET RAPHIDOPHYCEES par ALAIN SOURNIA Muséum National d’Histoire Naturelle et Centre National de la Recherche Scientifique EDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE 15, quai Anatole France 1986ILa’existe pas de « flore mondiale » du phytoplancton marin. Les ouvrages les plus synthétiques dont on puisse dispos: Hement se trouvent éire des monographies qui sont limitées a la fois géographique- ment (2 une région ou, au mieux, & un océan) et taxinomiquement (a une classe ou 4 un groupe, le plus souvent). De plus, la majorité de ces monographies sont déja vieilles de plusieurs dizaines d'années ; la série Ia plus notoire, la « Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora », date d’un demi-siécle. Bien entendu, Ie phytoplanctologiste ne doit pas se munir seulement de ces gros ouvrages, mais aussi disposer de plusieurs métres de rayonnages de tirés & part extraits des périodiques les plus divers. Quelles seraient done les dimensions de Ia flore mondiale qui devrait remplacer cette bibliothéque ? D’aprés le présent travail, il faut compter avec 475 genres et environ 6 000 espéces. A raison d’une page imprimée par espéce et en majo- rant de 30 % pour les généralités, les clefs, les références, etc., cette mise a jour compterait 8 000 pages — et le double si son ambition était d’inclure les taxons infraspécifiques. Mais ce qui rend une telle entreprise si hypothétique, c'est qu'elle impliquerait la coopération dun grand nombre de spécialis- tes, tout en étant conduite assez rapidement pour que la publication conserve quelque actualité au moment de sa parution. Que faire, done 7 Nous avons pensé qu'une mise jour pour l'ensemble du phytoplancton et pour l'ensemble des mers, si elle se situait au niveau taxinomique du Genre, était réalisa- ble et rendrait d’immenses services, Ce que l'on appelle Ia « systématique » du phytoplancton marin tend aujourd’hui a passer, aux yeux du débutant, pour de I’ésotérisme. En effet, une pléiade d’éminents spécialistes contemporains, faisant un large emploi du miraculeux microscope électronique a balayage, ont remanié ou rebaptisé nombre de gen- res que l'on croyait inamovibles : tel Coscinodiscus est une Thalassiosira, il n’y a plus d’Exuviaella, tous les Peridinium de la mer ont déchu en Protoperidinium, le plus commun des coccolithophorides s’appelle aussi bien Coccolithus qu’Emiliania... On entend aussi dire que « méme les spécialistes ne sont pas daccord »... Frustrés ou désabusés, des phytoplanctologistes de plus en plus nombreux pensent — et par- fois écrivent — que I’on s'achemine vers deux « systématiques » : Pune, pure et dure, celle des hyper- spécialistes ; l'autre, débonnaire & lusage des océanographes et des écologistes. Or, ce schisme nous sem- ble des plus dangereux. L’Atlas que voici prétend done & un role de « démythification ». De nombreux genres, dans le phytoplancton marin, peuvent étre tens, & juste titre, pour mal conmus, n’ayant guére — ou jamais — été étudiés depuis leur découverte originelle. Stils ne se trouvent pas men- tionnés dans Pune des monographies les plus courantes (ce qui est le cas, naturellement, si leur description est postérieure), leur existence méme est inconnue de la majorité des phytoplanctologistes. Ceux-ci ne sau- ront done pas les reconnaitre s’ils viennent & les rencontrer ; ou bien, alors, ils négligeront ces organismes bizarres, ou bien, parfois, ils les décriront sous des noms nouveaux ! D’oit cet autre idéal qui inspire notre travail : un esprit de... démocratie, si on peut dire, en ce sens que des « chances égales » seront données a tous les genres ; néanmoins, la place matérielle accordée & chacun d’eux sera fonction de son importance quantitative, de sa diversification spécifique et du degré de perfectionnement qu’atteignent & son sujet les connaissances actuelles. Les principaux rangs de la nomenclature botanique sont reportés dans le Tableau 1; une flache Epaisse est placée devant la catégorie « Genre » car c’est bien & ce niveau que se situe horizon de notre Atlas. Les catégories supérieures sont, certes, nécessaires mais un souci de simplicité et de clarté nous a conduits & les réduire au nombre de 3 ordinairement : la Classe, l’Ordre et la Famille. Pour ce qui est des rangs inférieurs au Genre — principalement, !'Espéce — on ne trouvera ici, a pro- pos de chaque genre, qu'une bréve introduction l’étude des espéces : combien y en a-t-il & prendre en compte, quels sont les criteres morphologiques & rechercher, quels auteurs faut-il consulter ? Sauf dans le cas des genres monospécifiques, Atlas ne constitue nullement un manuel d’identification des espe: C’est pourquoi nous nous efforgons de ne mentionner les noms spécifiques que lorsque cela parait stricte- ‘ment indispensable. Dans le cas des illustrations, en particulier, la tentation est trop grande pour le non-INTRODUCTION GENERALE 2 ‘Tableaw I, Principaux rangs tasinomiques du régne végétal (les noms de-certains rangs, et surtout leurs désinences, peuvent éire différents dans la nomenclature zoologique). Le cadre intétieur regroupe les principales catégories étu- dies dans te présent Alas (fléches) Rang taxinomique _Désinence Division — phyta Classe — phyceae Sous-classe ——— phycidae Ordre — ales Sous-ordre — ineae — Famille — aceae Sous-famille — oidese Tribu —— eae + Genre Sous genre Section Espéce Sous-espéce Variété Forme désinence libre Notes. Dew désinences sont couramment francisées : ~ phycées pour la Classe, — acées pour la Famille. Les trois premitres désinences (dle la Division & la Sous-classe) sont propres aux algues, (Ce Tableau sera reproduit dans les deux autres volumes de Atlas.) spécialiste d'identifier le spécimen observé sous le microscope la figure la plus ressemblante trouvée dans Te premier ouvrage disponible... Aussi avons-nous choisi, le plus souvent, d’omettre le nom spécifique dans les illustrations : si la perte d'information est certaine, en revanche tout risque d’identification hative sera exclu ! Enfin, la délimitation ici assignée au « phytoplancton marin » appelle quelques commentaires. — Pour ce qui est de « phyto- », tout d’abord. On sait que de nombreuses catégories d’algues incluent des représentants non chlorophyltiens ; ceci peut concerner des classes (dinoflagellés, eusléniens) aussi bien que les genres (Gymnodinium, Euglena). Nous avons convenu de traiter toutes les classes et catégories inférienres dont certains membres au moins, a défaut de la totalité, sont autotrophes (selon ce principe, nous éliminons, par exemple, les choanoflagellés). Les symbiontes ne sont traités que s'ils sont autotrophes et si leurs hdtes sont phytoplanctoniques (ainsi la cyanophycée Richelia est-elle incluse et le cilié Mesodinium exclu). Quant aux parasites, ils sont tous omis, méme le dinoflagellé Paulsenella qui, par extraordinaire, est chlorophyllien. — La distinetion entre plancion et benthos pose d’autres problémes. On semble porté, subjective- ment, & exclure les macrophytes benthiques dont seules les spores sont planctoniques mais, curieusement, les microphytes benthiques qui possédent une phase planctonique font hésiter un peu plus longtemps... Et que faire de tous les éires pour lesquels a été créé, assez hypocritement, le terme de « tychoplancton », C'est-a-dire : qui se trouvent « par hasard » dans le plancton ? Impossible, sans doute, de se tenir @ un principe rigide. Bien évidemment, cet Atlas cherche a inclure toutes les algues unicellulaires dont le mode de vie est fondamentalement (autant qu’il y parait) planctonique, au moins pour une bonne partie de leur cycle de développement. — Les espéces récoltées dans les milieux saumatres et les estuaires, si elles ne sont pas autochtones, proviennent soit des eaux continentales, soit de Vocéan. C’est Vexamen de cette alternative qui conduit & les exclure ou a les inclure dans un ouvrage tel que le ndtre. Quant aux espéces qui paraissent autochtones ou dont Porigine est incertaine, on a choisi de les inctureects — algues, plant is comment étre plus catégorique que la Au sujet de la nomenclature, rappelons qu'il n’existe pas de code unique pour la désignation de tous a 's mais, hélas, plusieurs codes, selon la nature des organismes trailés... Dans le cas du phytoplancton, le fréquente ambigulté entre animal et végétal se traduit par alternative : nomenclature zoologique ou nomenclature botanique. Or les régles different, dans les deux codes, sur plusieurs points. Puisqu’un choix s'impose, c’est pour le végétal que nous optons : le végétal, le phytoplancton, la phycolo: gie et la production primaire... Nous ne prétendons pas pour autant que tel protiste qui posséde a la fois des caractéres animaux et des caraciéres végétaux est, par quintessence, plus végétal qu'animal, car de telles questions relévent, & nos yeux, de la scolastique. DISPOS TIONS PRATIQUES, SYMBOLES, ABREVIATIONS Subdivisions de Atlas C’est le rang taxinomique de la Classe que nous avons retenu pour chacun de ces « groupes » taxino- ‘miques de hiérarchie supérieure que I'on reconnait habituellement dans le plancton et désigne, en franeais, sous les noms de : péridininens, diatomées, coccolithophorides, cugléniens, chlorophycées, silicoflagellés, etc, Hen résulte ici un éventail phycologique de 13 classes au total. Concu initialement comme devant étre publié en un volume unique, P’Atlas a dd étre découpé, pour diverses raisons d’ordre pratique, en 3 volumes. La répartition des 13 classes parmi les 3 volumes peut étre fenue pour aléatoire puisqu’elle n’est régie que par les compétences et les célérités respectives des trois auteurs ; néanmoins, dans chacun des volumes I et III (qui traitent de plusieurs classes), la succession des classes est alphabétique. Au sein de chaque classe, les ordres et les familles se suivent selon la convenance de "auteur (généra- Jement, selon une implicite et hypothétique phylogénie), Par contre, dans le souci du principe de typifica tion, le premier genre traité dans chaque famille est Ie genre-type, aprés quoi les autres genres suivent selon une disposition plus ou moins subjective. Tous les genres sont traités selon un plan rigoureusement constant qui est explicité dans le Tableau Il ‘Sources des illustrations En Pabsence d'une autre indication, chaque figure est réputée originale et produite par Pauteur du volume. Lorsqu’un nom d’auteur ou une référence sont indiqués, « in » signifie que Villustration est reproduite telle quelle (ou aprés réduction de taille), et « d’aprés » veut dire que V'illustration a été redessi- née ou reiouchée ou modifiée de quelque maniere. Mots latins of. (abréviation de confer) : se reporter & ; voisin de. et al. (abréviation de ef alii) : et autres auteurs. ex: partir de, extrait de (le plus souvent lorsqu’un auteur public validement un nouveau nom, tout en attribuant la paternité de cette création a un autre auteur), Fide : sur ta foi de, selon Vinterprétation de tel auteur. ‘in : dans (le plus souvent, pour désigner la contribution personnelle dun auteur contenue dans un travail publié par un autre auteur). incertae sedis : position (taxinomigue) incertaine nomen nudum : nom « fantéme » auquel aucune description ni illustration n'est attachée (ni directement, ni indirectement),INTRODUCTION GENERALE , artim (ou pro parte) : en partie (pour une synonymie) sensu lato : au sens large. sensu stricto : au sens strict sp. (aprés un nom de genre) : espéce non précisée ou non identifiée, spp. (aprés un nom de genre) : plusieurs espaces de ce gente. Bien que tous ces mots soient latins, il est d’usage de ne pas les écrire en italiques (ou : de ne pas les souligner) lorsqu’une confusion peut se produire avec les noms taxinomiques auxquels ils se rapportent. ‘Tableau 11. Mode de présentation retenn pour tous les genres traités dans cet Atlas, Nom du genre, nom de Pauteur, date de publication Figure(s) [Erymologie, telle qu’indiquée (quelquefois) dans Ia publication originelle ov (le plus souvent) reconsttuée pr nos soins; les racines imprimées en italiques sont latnes, les autres sont areeques sauf mention particu- igre] Genre grammatical du nom générique. Type » : expécetype du genre (Gventuellement, « eau douce » si tlle est son origin). «Sym.» ¢ principaux synonymes susceptibles tre rencontrés dans la littérature moderne, 6c REf_ principaux travaux dts « de systématique » sur le genre concerné ou certaines de ss espices. Et fon: Enumération de tous les travaux dans lesguelsce genre estcité! La référence ovginlle (pre- mire publication du genre) n'est pas répéte. Sila rubrique « Rét.» fait défaut, c'est qu'avcune contribution majeure n'a été publige depuis In description originelle. Diagnose du genre. Il sagit ici des caractres essentiels, et non de la description déaillée (qui nécessi- jt souvent plusieurs pages) ; les caractéres de l’ordre et de la famille ne sont pas répétés. La distribution géographique n’est précisée que lorsqu’elle peut étre définie avec quelque certitude. Eyentuellement, en un ou plusieurs paragraphes : remarques sur la valeur taxinomique du genre, ses affinités avec les genres voisins, et. Nombre exact ou approché des espéces connues dans le planeton marin, non compris les taxons {nfraspécifiques mais compte tenu des synonymies flagrantes. Enumération des crtéres uilisés pour la déter- mination spécifique. GUIDE BIBLIOGRAPHIQUE POUR LE PHYTOPLANCTON MARIN Un guide bibliographique est fourni dans cet Atlas pour chacune des classes traitées. La liste qui suit regroupe les ouvrages généraux dans lesquels toutes ces classes ou plusieurs d’entre elles sont abordées : Rabenhorst (1927) ; Massuti & Margalef (1950) ; Trégouboff & Rose (1957) ; Brunel (1962) ; Marumo et al. (1966) ; Wimpenny (1966) ; Proshkina-Lavrenko & Makarova (1968) ; Drebes (1974) ; Pankow (1976) ; Balech (1977) ; Sournia (1978, 1982) ; Annon (1979-83) ; Sieburth (1979). Plusieurs auteurs ont procédé & la compilation de tous les taxons récoltés dans leur région. Une liste de 23 de ces « check-lists » est fournie par Sournia (1978). Une nouvelle édition du Code de la nomenclature botanique est publiée tous les quatre ans ; la der~ nigre en date est due & Voss ef al. (1983). A noter que les régles zoologiques (Stoll ef al., 1964) different sur plusieurs points ; pour une introduction a ces-arcanes, voir le petit livre de Jeffrey (1973) ou, plus sommairement, Sournia ef al. (1973). Par ailleurs, deux catalogues récents sont extrémement utiles : celui des noms de genres du régne végétal (pour les algues : Silva, 1979) et celui des noms de familles d’algues (Silva, 1980 5).2 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN Remerciements Lrauteus da Volume I tent & témoigner sa gratitude au Dr M, Elbrachier, au Prof. E. Balech et au Prof. W.A.S, Serjeant 14 ATL \S DU PHYTOPLANCTON MARIN Classe des Cyanophycese Schaffner, 1909 CARACTERES GENERAUX Certaines des catégories 4’ organismes traités dans cet Atlas posent le probléme d’une double affinité avec les régnes végétal et animal — et, par suite, le probléme du choix d’une nomenclature. Les Cya- hophycées, quant & elles, se situent au confins de la phycologie et de la bactériologie. Si nous les traitons ici comme une classe dalgues, c'est seulement parce que la classification actuelle des étres vivants con- traint a attribuer arbitrairement un camp ou un autre a ces organismes qui, manifestement, appartiennent aux deux. Rappelons, en maniére d’introduction, les divers noms utilisés pour désigner les Cyanophycées, cat cette synonymie rend bien compte de Vambiguité de la situation. Comme les bactéries, les Cyanophycées sont dites schizophytes (reproduction par simple division) et procaryotes (par opposition aux cucaryotes). Toute une école moderne les appelle cyanobactéries ; en tant qu’algues, le nom de Cyanophycées (algues bleues) prévaut sur ceux de Myxophycées (algues muqueuses) ou de Schizophycées (algues de type schi- zophyte). Notons qu’une seule de ces racines ou épithétes est injustifiée : celle de cyano- (bleu), car cette couleur n'est que rarement déployée. On peut dire, en schématisant a 'extréme, que les Cyanophycées ont une cytologie de bactéries et une physiologic d’algues. Elles sont unicellulaires, coloniales ou filamenteuses. La taille de la « cellule » (ce n'est pas une véritable cellule, comme nous allons le détailler) est généralement petite par rapport a celle des eucaryotes et peut descendre jusqu’aux dimensions bactériennes. La paroi cellulaire est mince mais formée de 4-5 couches au moins, souvent porulée, accessoirement Parcourue de fibrilles obliques qui conférent aux filaments une mobilité par glissement ou (et) oscillation. Tout flagelle est absent, méme chez les spores. Une gaine, lamellaire ou non, et une gelée plus ou moins épaisse peuvent doubler la membrane. Conformément au modéle procaryote, les organites intracellulaires sont dépourvus de membrane ; il n'y a, notamment : — pas de vrai « noyatt » : les DNA, sans histones, sont rassemblés en fibrilles (et non en chromoso- mes) au centre de la cellule ; — pas de vrais « chloroplastes » : les thylakoides sont épars, toutefois concentrés dans la partie péri phérique de la cellule ; — ni mitochondries, ni réticulum endoplasmique, ni microtubules, ni centriole ; — pas de vraies vacuoles (mais, le cas échéant, des pseudovacuoles gazeuses). Les pigments sont la chlorophylle a (et non la bactériochlorophylle), le caroténe et divers caroténo¥- des, les phycobilines (phycoérythrine et phycocyanine) en granulations portées sur les thylakoides (phyco- bilisomes). La photosynthése répond aux caractéristiques des végétaux supérieurs (et non a celle des bacté- &I CYANOPHYCEES 8 ries photosynthétiques anaérobies) : les deux photosystémes I et II interviennent, Phydrogéne est prélevé sur Peau et de Poxyeene est produit, La reproduction par voie sexuée est inconnue. Cependant, des tests biochimiques ou immunologiques ‘pnt pu montrer, sur des cultures, apparition de caractéres qui ne peuvent résulter que d’une recombinai- son génétique (et non d’une mutation), Des spores de divers types, soit uni-, soit pluricellulaires, sont ‘eonstituées chez diverses formes ; citons notamment les « akinétes » (stades unicellulaires de résistance, & (paroi épaissie) et les « hormogonies » (fragments pluricellulaires détachés d’un filament et faisant office de boutures). mares, Lune est cytologique : la présence de gran- des cellules & paroi épaissie et contenu hyalin, les « hétérocystes » ; autre est physiologique : la possibi- ite d’assimilation de Pazote atmosphérique. Une relation a été établie entre ces deux caractéres, mais il ‘existe des Cyanophycées fixatrices d’azote et non hétérocystées et, de toutes maniéres, Ia fonction de ces srocystes n’est pas totalement élucidée. Deux particularités sont présentes chez. plusieurs “s.»Ces algues sont connues depuis le précambrien et c'est peut-étre a ceite époque (« Mere des algues ‘bleues» de J. W. Shopf) qu’elles ont atteint leur apogée. Elles ont, depuis lors, conquis les milicux les plus divers, jusqu’aux plus hostles tels que les déserts arides, la haute montagne et les sources thermales ; ‘de nombreuses associations symbiotiques se sont développées chez un large spectre d’hétes animaux ou véeétaux. Les Cyanophycées constituent un peuplement notoire, voire dominant, du plancton des eaux “continentales oi elles forment souvent des « eaux rouges > ou « fleurs deau » et sont parfois toxiques. " Jusqu’a ces derniéres années, on pouvait s’étonner d’en rencontrer si peu ou si sporadiquement dans le ‘plancton marin, mais la déeouverte toute récente d’un « picoplancton » remet en cause ce dogme (voir Si la nature de ces organismes — algues ou bactéries — a été vigoureusement débattue et reste contro- sée, il est néanmoins loisible & chacun, dans la rédaction d’un travail, d’ignorer le débat en écrivant, exemple : « Cyanophycées (ou cyanobactéties) »... Mais le probléme ressurgit lorsqu’il faut nommer <= la conception phycologique et naturaliste « classique » (de L. Geitler & P. Bourrelly), qui se base sur < caractéres morphologiques des échantillons récoltés dans la nature ; "= la révolutionnaire classification de F. Drouet, également phycologique, qui est celle des exsiceata con- -servés en herbiers et qui comprime & l'extréme le nombre des taxons ; _ enfin, l'approche bactériologique de R. Y. Stanier et ses collaborateurs, fondée sur l'étude des souches yue on peut entretenir au laboratoire en conditions axéniques. Dans le cadre du présent ouvrage, le choix se porte résolument sur la premiére des trois voies. Un certain nombre de Cyanophycées ont été mentionnées dans le plancton marin ; l'inventaire en a {atest iy «une quinvane années, par Sours (197). On peut aujourd’hui, faire le pein comme tre, de état de crise que traverse actuellement la classification des Cyanophycées, nous préférons ne encombrer I’Atlas avec ces genres (les références a leur sujet sont énumérées par Sournia, 1970). Ce16 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN GUIDE BIBLIOGRAPHIQUE Ouvrages généraux (dans lesquels les Cyanophycées du plancton marin se trouvent minoritaires, sinon oubliges) : Umezaki (1961) ; Bourrelly (1970) ; Desikachary (1972) ; Carr & Whitton (1973, 1982) ; Fogg ef al. (1973) ; Hum & Wicks (1980). Plancton marin : Wille (1904) ; Sournia (1970) ; Sieburth (1979) ; Marshall (1981). Classification : Geitler (1932, 1942) ; Desikachary (1959) ; Umezaki (1961) ; Drouet (1981) ; Bourrelly (1983). Les publi- cations les. plus marquantes de la controverse « Algues ou bactéries » sont reproduites dans un volume Edité par Rosowski & Parker (1982).went minoritaires, & 973, 1982) ; Fogg. jellemient filamenteuses, sans connexions higes entre les cellules. Hétérocystes absents pbsentes ; akinéte chez quelques genres. urrelly (1983). Les in jonique Ou benthique, continental ou roduites dans un rmnes recensées jusqu’ici dans le plancton iennent 4 une seule famille, celle des laments, elles ne forment jamais des tables. Pour le reste, diagnose de Pordre, de genres ont été signalés jusqu’ici dans marin mais, une fois opérée la sélection que it plus haut, 3 cas seulement restent & trai- Fig, 1-2 8, 1965. Waterbury ef al., 1979. Les travaux plus approfondis concernent des formes u douce : Geitler, 1932, Komarek, 1976. urrelly, 1983. ce cas, extrémités arrondies, et non pointucs), ; ou quelquefois alignées en petit nombre (for- de courts pseudo-filaments rectilignes ou ‘de petite ou trés petite taille : de moins de 2pm, généralement entre 1 et Sum. Gelée peu ieoul absente. Cytoplasme de couleur bleu- Division selon un plan unique, perpendiculaire & grande dimension de la cellule. Habitat essen- iit planctonique, dans les eaux douces et mari- CYANOPHYCEES n Komérek (1976) sépare de ce genre, sous le nouveau nom de Cyanothece, les espices (toutes continentales 2) qui ne forment ni cellules allongées, ni pseudo- filaments, Deux espices peut-étre dans le plancton marin, reconnaissables 'une de autre par leur forme et leurs dimensions, Remarques sur le « pleoplaneton » Les travaux anciens (H. Lohmann, E. Hentschel, J. Schiller) et ceux, plus modernes, de R. O. Fournier, avaient démontré existence d’un trés petit phytoplanc” ton et son importance quantitative en certains lfeux ou A certaines profondeurs (références in Sournia, 1970). On pensait qu’il pouvait s'agir 14, notamment, de Cy: nnophycées, mais la question restaitcontroversée (Anderson, 1976). Or, ces dernigres années, lexistence de trés petits procaryotes chlorophylliens a été établie sans ambiguité par des techniques appropriées. Ces corganismes peuvent abonder dans les eaux marines les plus diverses — océaniques ou nétitiques, superficelles ‘ou profondes — et relévent de la classe dimensionnelle du_picoplancton tel que défini par Sieburth ef al. (1978): de 0,2 2um; Pappellation d'ultra- hannoplancton leur convient également mais elle est ‘moins nettement définie (moins de 5 ou 10 ym...). Pré- cisons que Ie picoplancton traverse les filtres de poro- sité nominale 1 pm, ce qui explique sa découverte tar- dive (on le retient, en principe, sur des filtres de poro- sité 0,2 nm). Si l'on parle volontiers de Synechococcus & ce sujet, C'est souvent, sans doute, par commodité. Selon les tra" vvaux, lidentification est donnée avec assurance (Water- bury'et al, 1979), ow avec réserve (Sarokin & Carpen: ter, 198] ; Platt ef al, 1983), ou bien une désignation provisoire est employée (Type I, II, III chez Johnson & Sieburth, 1979), & moins qu’aucun nom ne soit avancé (Li ef al, 1983). 11 est, par ailleurs, avéré que le pico- plancton peut &tre constitue deucaryotes (Johnson & Sieburth, 1982). La découverte d’un picoplancton, aprés celle du nati- noplancton, est sans doute la principale acquisition de la phytoplanctologie marine des dernigres années, Des développements sont done & attendre, Nous ne pouvons ici que suggérer au lecteur intéressé de consulter attenti- vemént.les publications mentionnées ci-dessus Remarques sur les’ pacosomes Des algues, probablement symbiotiques, sont fré- quemment associées a certains dinoflagellés de Vordre des Dinophysales, soit @ Pétat intracellulaire, soit fixées entre les collerettes du cingulum ou retenues dans18 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN une invagination de la cellule (voir, par exemple, ta photographie d'une Triposolenie, Fig. 72). Norris (1967) a atiribué ces symbiontes & des Chroococcacées des genres Synechocoecus et Synechocystis, Cette question, sur laquelle Taylor (1982) vient de faire le point, reste ouverte sous tous ses aspects : taxi- nomie, spéeificité de Passociation, physiologie, écolo- aie, etc Ordres des PLEUROCAPSALES et des DERMOCARPALES Ces deux otdres, que certains auteurs contemporains réunissent en un seul ou incorporent & Vordre des ‘Chroococeales, ne sont représentés que symboliquement dans le plancton marin (voir références in Sournia, 1970) of ils apparaissent, le cas échéant, comme des allochtones. Ordre des HORMOGONALES Atkinson, 1905 «) {© _Cettules constituant des filaments, ceux-ci soit simples, soit ramifiés ; continuité cytoplasmique assu- rée, d'une cellule & sa voisine, par des passages & tra- vers la paroi cellulaire. Hétérocystes présents ou absents. Reproduction par hormogonies et, éventuelie- ment, par des akinétes. Mode de vie planctonique ou benthique, dans les eaux douces et marines. (On ne retiendra ici que deux familles, les autres étant exclusivement continentales. Famille des Oscillatoriaceae Engler, 1898 EE] Filaments cyindriques, quelquetois aplatis,sim- ples (és exceptionnellement : ramitiés) ; apex léére- ‘ment rétréei ou non, mais jamais effls, recouvert ou non une coiffe on « ealyptra ». Gaine présente ox albsente le eas éehéant, elle peut étre commune a plu- (1) Source non consultée ; fide Geitler (1942) et Drouet (981. sicurs Filaments, Akinétes absents, sauf chez un (cau douce). Hétérocystes absents. Planctonigu benthiques, essentiellement continental. Sur les 8 genres qui ont pu étre signalés en mer (réfé- rences in Sournia, 1970), nous en retiendrons 2 dans cet Alas OSCILLATORIA Vaucher ex Gomont, 1893 Fig. 35 [ascitlare: se balancer] Féminin. ‘Type : O. princeps Vaucher ex Gomont, 1893 Syn : Pelagothréx J. Schmidt ‘Skujaelta De-Toni Trichodesmium Ehrenbere 2 Hallarachne Lemsnermatn, Réf. : Geitler, 1932. Sournia, 1968b, 1970, 1972b, Pour les espéces d'eau douce : Bourrelly, 1983, cic. Sous le nom de Skujaella ; Frémy, 1941a-b. Sous le nom de Trichodesmiuin, trés nombreuses ‘mentions (voir plus bas), dont : Umezaki, 1974 ; Golubié, 1978. [Gl Filaments constitués de nombreuses cellules, droits ou flexueux, comprimés ou non au niveau des cloisons intercellulaires, mobiles par glissement et rota- tion, généralement solitaires (mais, chez les quelques cspéces marines, généralement groupés en amas ou fai cceaux). Apex légerement rétréci, avec ou sans calyptra. Paroi peu épaisse, gaine apparemment absente. Cellules plus longues ou aussi longues ou moins longues que lar~ es, selon les espéces ; diamétre cellulaire : 3-30 um. Pseudovacuoles fréquentes. Fixation démontrée de Pazote moléculaire, Akinétes absents. Essentiellement planctonique, pouvant former des « eaux rouges » ; ‘genre beaucoup plus diversifié spécifiquement en miliew continental que dans les eaux marines, Les Oscillatoria sont connues dans le plancton marin depuis plus d’un demi-sitcle, bien que sous le nom de Trichodesmium (au sujet de la synonymie, voir : Sour- nia, 1968.6; Golubié, 1978 ; Bourrelly, 1983). tant donné que la bibliographic & leur sujet est innombrable et que, d’autre part, Pidentification générique est inmmédiate, nous nous contentons ici de résumer les grands traits de la biologie des oscillaires marines et limitons les r6férences & quelques travaux récents Ces Cyanophyeées peuvent proliférer sur de plus ou moins vastes éiendues des mers tropicales ou tempé- rées ; elles sont alors décelables & l'eil nu sous Maspect, d'une poussiére pailletée ou mordorée. Une microflore bactérienne abondante et une faune varige (des erusta- ccés aux poissons) peuvent leur étre associées — dot Pexpression de « micro-Sargasses » avancée par Sour- iMARIN a yaacrocytes abeens, Pla # R-A8D66t ulistion effective. tanto: ‘eosenticllement contineniales.— spadiibrement des branchies, par exem- " Hela toxicité reste ouverte. Du point Swit, tes Ostrov marines pee ticulertés ow paradoxes PMlabsortion et de Thorecence des Bis Hie spectre ePaction photosynthétque Bil G88" organismes des Rhodophyeées ‘1974 ; Shimura & Fujita, 1975). Ce etre confirmé par des mesures seul qui puisse justfier Pautonomie zenres qui ont pu étve signaléshy turnia, 1970), nous en retiendr ORIA Vaucher ex Gomont, we balancer) Féminin. vrinceps Vaucher ex Gomont, ‘othrix J. Schmidt vella De-Toni ‘odesmium Ehrenbere Fiarachne Lemmermann. ler, 1932. Sournia, 1968b, Tes espéces d'eau douce : Ee \lérocystes, les Oseiliato- culaire, & un taux irés élevé dans jon. Ceci serait rendu possible par ms anoxiques (Carpen- # les mécanismes enzymatiques de ce profondis par Saino & Hattori (1982) Pest n’ait pu étre réalisé en conditions Te nom de Trichodesmiuen, trites les présomptions et indices conduisent ine wots plus bes), dont : Udtfitation d'azoce est bien le fait des oscil et Soe Dactéries qui leur seraient associées. A algues planctoniques assureraient le on d'azote libre par les organismes port reste négligeable au regard des océan en azote moléculaire ou com- E Carpenter, 1982), (de vue de’Ia production primaire, ta point de Carpenter (1983) aboutit & un tex kegerement rétréci, avec owe. Bien qu’habituellement concentrées {paisse, paine apparemment ali superficielles, les Oscillatoria marines {5 on aussi longues ou moins 14 Ia photoinkibition ; les taux d'assimila les especes ; diametre cellula€ mesurés in votro sont toujours faibles oles {réquentes. Fixation # l'ensemble du phytoplancton marin. ‘éoulaire. Akinétes absents, Hout en ayant un métabolisme azoté trés tue, pouvant former des « eB recyclent lentement le carbone et leur ‘coup plus diversifié spéeifiquetince est faible {gue dans les eaux marines. ' oscillaires du plancton marin se culti lemon en Inboratoire (Obk! & Fata, rines, généralement groupés tatoria sont connues dans le s d'un demi-siécle, bien que $ nium (au sujet de la synonymieurs divergent @opinion quant au nom- Golubié, 1978 ; Bourrellyprésentes en miliew marin : une seule, ia bibliographic a leur sujet ef. Etant donné que plusieurs types mor. autre part, identification éologiques sont manifestés, i est préte. hous nous contentons ici qver Phypothese de plusieurs espéces, qui fits de la biologie des oscillaent par la forme des colonies (en éche- ‘sréférences quelques travaiots), le diamétre des filaments, les pro- les, ete. (Sournia, 1968). anophycées peuvent proiférer ves étendues des mers tropic {sont alors décelables & eel # sie pale 08 moro NE Lemmermann, 199 te abondante et une faune va ‘Sstom) peavent Tea ete arise (2) Féin sn de « miero.Sarzasses » avatica Lemmermann, 1899, Fig. 6 CYANOPHYCEES mentions dans le plancton marin sont répettge riges par Sournia, 1970, Différe d’Oscillatoria par les caracidves suivants. Filaments isolés, droits ou flexueux ou en spirale che, Une gaine ou une enveloppe muqueuse bien dif. férencige. Cellules au moins 3 fois plus larges que hau- les ; diamétre : 15.30 jum sans fa gaine. Exelusivement planetonique, en mer et en eaux douces, Ce genre peu connu a éié néanmoins assez souvent signalé on mer ; aux références fournies par Sournia (1970), on peut ajouter celles de Pavillard (1931) et ‘Marumo & Asaoka (1974) qui, toutes deux, sont le fait auteurs avertis et se rapportent & des ‘stations du grand large. Il y a done lieu de penser que Katagny- ‘mene est un constituant autochtone du plancton marin (outre tes quelques espéces connues dans les eaux dou- ces), [SD] _Les caractéres des deux espices marines restent & préciser et & comparer. Famille des Nostocaceae Eichler, 1886 (0 Filaments non ramifiés, unisériés ; eaine présente ou absente, Hétérocystes présents. Reproduction par hormogonies et par akindtes. Famille presque exclusive- ‘ment continentale, Les Nostocacées authentiquement planctoniques et ‘marines semblent limitées au genre unique et trés parti- colier traité ci-dessous. Il faut souligner que les men- tions de « Nostoe » reporiées de compilation en comp lation relevent manifestement d'erreurs d’identification. RICHELIA J. Schmidt in Ostenfeld & Schmidt, 1901 Fig. 7 [dédiée & Vamiral A. de Richelieu) Féminin, ‘Type : R. intracellularis J. Schmidt in Ostenfeld & Schmidt, 1901. Calothrix Agardh ex Bornet & Flahault, aucune étude cytologique détaillée n'a suivi la description originelle. Les principales mentions dans le plancton sont répertoriées par Sournia (1970), syn, Ref. {G]_ Filaments droits, unisériés, constitués de moins dde 20 cellules ; diamétre : 5-10 um. Gaine absente. Hetérocystes présents, terminaux, de diamétre 10-12 4m. Epiphytes ou intracellulaires de diverses diatomées () Souree non consultée. Fide Silva (1980). REE, + Wile, 1906, Geir, 1932. Boul, 1989-4 :20 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN planctoniques des mers chaudes ou tempérées (excep- tionnellement : libres, dans le plancton). Genre exclusi- vement marin. Liassociation de Richelia avec des disiomées plancto- niques est exclusive : on ne leur connait pas d'autres types d*hotes, & Pexception d'une diatomée benthique (observation unique, non confirmée) ; cette association est aussi relativement spécifique puisqu'elle n'implique que quelques espéces de Rhizosolenia et, plus rarement, deux Hemiaulus.et un Chaetoceros. On trouvera tous détails et références & ce sujet dans Sournia (1970) ou Taylor (1982). La concentration des Cyanophycées peut atteindre une dizaine de millers de filaments par litre (Wenrick, 1974). Richelia est égelement une fixatrice azote (Mague ef af, 1974) mais les bénéfices mutuels de association sont incertains (Weare ef a., 1974). Une seule eséce (le type), qui devrait changer dépithéte sila synonymie trés probable avec le « Calothrix rhizosoleniae » de Lemmermann (1899) pou- vait étre prouvée (ef. Sournia, 1970),CLASSE DES DICTYOCHOPHYCEES2 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MAI Classe des Dictyochophyceae Silva, 1980 CARACTERES GENERAUX Diune importance et d’un intérét paléontologique certains — ils sont apparus au Crétacé et ont cul- miné au Tertiaire avec une vingtaine de genres — les Dictyochophyceae ou silicoflagellés semblent ne plus Gtre représentés aujourd'hui que par un genre unique et un trés petit nombre d’espéces sinon une seule, Nous décrirons done cette classe rapidement. De taille plut6t petite, les silicoflagellés se caractérisent avant tout par la présence dun squelette sili- ceux tubulaire et externe. Insistons sur ces deux points : les tubules sont creux (et non pleins, comme chez les Ebriacées), ensemble est extéricur au plasmalemme, méme si des expansions cytoplasmiques donnent Villusion dun squelette interne. Le « flagelle », unique et antérieur, mériterait une autre désignation car il est dépourvu de microtubules et de racines flageliaires. On distingue habituellement dans le cytoplasme deux régions : une centrale, contenant le noyau (peu ou pas visible sur le vivant) et de nombreux dictyo- somes, l'autre périphérique faite de trabécules et pseudopodes et d'ilots cytoplasmiques qui contiennent vacuoles et chloroplastes ; ceux-ci sont nombreux et discoldes. Les pigments photosynthétiques sont les chlorophylles a et ¢ et divers caroténoides. La nature des produits de réserve reste A déterminer (leuco- sine 2). La reproduction asexuée est seule connue. En outre, on a vu appataitre, dans des cultures, des stades flagellés dépourvus de squelette. Exclusivement planctoniques et marins, les silicoflagellés actuels sont, dans leur ensemble, cosmo- polites. Cependant, chaque taxon dans une région donnée (espéce, variété, forme...) semble remar- guablement sténotherme ; il en est de méme des quelques clones que I’on a entretenus en laboratoire, Des concentrations relativement importantes, voire méme des « eaux rouges » sont parfois signalées dans les eaux c6tieres (Norvége, Japon). Ces protistes flagellés et chlorophylliens trouvent également place dans les classifications zoologiques. Dans le régne végétal, c'est avec les Chrysophycées qu’ils ont le plus daffinités, notamment en ce qui con. cerne Pappareil plastidial (méme ultrastructure, méme pigments), mais plusieurs des caractéres énumérés plus haut leur sont propres. Les silicoflageliés sont donc tantét inclus dans la classe des Chrysophycées, tant6t considérés comme classe distincte, comme nous le faisons ici, La flore actuelle compte un seul ordre et une seule fa GUIDE BIBLIOGRAPHIQUE Cytologie générale, morphologie du squelette : Hovasse (1932b, 1946) ; Marshall (1934) ; Deflandre (1952b) ; Van Valkenburg & Norris (1970) ; Van Val- kenburg (1971a-b, 1980).DICTYOCHOPHYCEES 23 (1928) ; Gemeinhardt (1930) ; Marshall (1934) ; Frenguelli (1935) ; Deflandre (1950) ; Gaarder ) | Tsumura (1963) ; Glezer (1966) ; Loeblich III et al. (1968) ; Rivera (1965). HIT et al. (1968) ; cette précieuse compilation reproduit les diagnoses et des descriptions de tous s décrits jusqu'alors. es, calOrdre des DICTYOCHALES Haeckel, 1894 1] Protistes chlorophyliens, de petite taille, non coloniaux. Un flagelle unique, antérieur, dont 1a struc- ture est aberrante. Un squelette externe, polygonal, fait de tubes siliceux creux. Habitat exclusivement plancto- nique et marin. Famille des Dictyochaeae Lemmerman, 1901 TE) Diagnose de ordre. La flore actuelle ne compte probablement qu'un seul genre, repor’é sous divers synonymes. DICTYOCHA Ehrenberg, 1837 [dictuon : filet] Féminin. ‘Type : D. fibula Ehrenberg, 1839, Syn. + Canmopilus Haeckel. Distephanus Stohr. Octactis Schiller. Mesocena Ehrenberg, partim. Ref. : Schulz, 1928. Gemeinhardt, 1930. Marshall, 1934." Gaarder, 1954. Proshkina-Lavrenko, 1959. Tsumura, 1963. Glezer, 1966. Van Val Kenburg & Nortis, 1970. Van Valkenburg, 19Tla-b, Toriumi in Anon., 1980. Fig. 8.17 [G_Catules de petite ou moyenne taille (20-60 um), soltaires. Squelette formé fondamentalement un ‘anneau polygonal dit « basal » dont les angles, arron- dis, portent le plus souvent des cornes ou épines et sup- portent souvent une ou plusieurs arcades ou bien un second anneau, plus petit, dit « apical ». Sur le vivant, pseudopodes rayonnants, extrémement fins. Chloro: DU PHYTOPLANCTON MARIN plastes présents, & la périphéric de fa cellule. Exclusive- ‘ment marin. Le nombre et le développement relatif des divers tubules ou expansions qui composent le squelette sont tués variables (Hovasse, 1932b ; Frenguelli, 1985 ; Van der Spoel et al., 1973 ; Boney, 1981 ; etc...) Or la taxi- nomie s'est basée exclusivement, jusqu'ici, sur ces caractéres — ce que de nombreux auteurs, de Hovasse Iui-meme & Van Valkenburg, ont dénoneé. Cette taxi- nomic est done foisonnante : on a longtemps distingué (€t distingue encore parfois) trois & cing genres dans le pplancton actuel (Fig. 8) et la seule espéce D. fibula compte plus de vingt formes ou variétés... Les cultures en laboratoire, réalisées pour la premiére fois par Van Valkenburg & Norris (1970) ont enfin démontré expéri mentalement combien cette conception est artificielle ; le méme clone, en effet, peut produire des cellules que Von attribuait auparavant 2 des genres distinets ! (Remarquons qu'une pareille mésaventure s'est_pro- Guite pour un groupe de protistes animaux souvent récoltés et étudiés en méme temps que le phytoplane- ton : les tintinnides). Le genre Distephanus, encore reten dans la mono- araphie de Glezer mais considéré, subjectivement, comme un synonyme par la plupart des auteurs, doit @tre, de toutes maniéres, exclu objectivement puisqu'll est homonyme d’un nom de phanérogame publié anté- riewrement, Dictyocha peut atteindre localement des concentra- tions assez fortes (plusieurs milliers de cellules par litre) ; des « eaux rouges » sont méme connues (Tsu- jita, 1955) TEL Une seule espéce, ou deux ov trois, selon les auteurs. Insistons sur ce point : aux niveaux spéifique ‘et infraspécifique, 1a classification des silicoflagellés nécesste une révision compte. Ce travail serait ’autant plus utile que c'est, précisément, & ces niveaux que se situe Pintérétécologique de la classe et que Ion peut reconnaitre des « indicateurs » ts finbles (Mur- ray & Schrader, 1983 ; G. Fryxell, en prép.).divers +e sont CLASSE DES DINOPHYCEES26 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN Classe des Dinophyceae West & Fritsch, 1927 CARACTERES GENERAUX Divers noms dérivés des racines greeques « dino- » (tournoyer), « péridino- » (tournoyer autour) ou « pyttho- » (rouge, flamboyant, divers rangs taxinomiques de la famille & Ia classe, et quatre régnes (Vani- tal, le végétal, les Protistes et les Mésocaryotes) ont été attribués & ces micro-organismes que l'on appelle communément, en francais, dinoflagellés ou péridiniens. La taille de ces unicellulaires varie de quelques micrometres & quelques millimetres. Leurs cellules sont le plus souvent isolées mais quelquefois coloniales ; les quelques formes filamenteuses connucs ne sont pas planctoniques. Ils sont autotrophes ou mixotrophes, mobiles ou non, planctoniques ou benthi Gues, libres (le plus souvent) ou symbiotiques ou parasites, enfin marins ou continentaux, On ne traitera is comme dans tout I’Atlas, que des genres représentés dans le plancton marin. Il est vrai que nombre de ceux-ei sont dépourvus de chlorophylle et devraient, de ce fait, étre exclus du phytoplancton. Cependant, trop de eas restent litigiewx, pour une raison ou pour une autre : (1) es auteurs ne précisent pas toujours, dans leurs descriptions, le contenu cytoplasmique ; (3) une cellule dite colorée n'est pas chlorophyllienne pour autant ; (2) des espéces non chlorophylliennes peuvent héberger des algues symbiotiques ou contenir es restes de proies végétales ; (4) on sait que, chez divers dinoflagellés au moins, la possession de chlo- fophylle n’exclut mullement la phagotrophie. Aussi ne tenterons-nous aucune ségrégation, mais in Tome dans chaque cas la présence ou Pabsence de chloroplastes — pour autant que ce caractére soit connu. Nous ne tenterons pas non plus d’exclure les organismes qui, bien que rencontrés dans le plancton, seni blent dorigine benthique, parce que cette distinction est trés floue — et que les travaux sur les dinoflagel- 1s benthiques sont trés peu nombreux. En revanche, nous laisserons de cOté les parasites et les symbion- tes, comme il était annoncé dans "Introduction (une exception eependant : Dissodiniu, p. 49). Malgré la diversité des types d"organisation (Fig. 18) et le foisonnement des particularités morpholo- sigues, les dinoflagellés, et particuligrement ceux du plancton marin, peuvent étre caractérisés par ensemble des traits suivants : iis possedent deux flagelles, bien différents 'un de l'autre par leur structure et leur orientation, Pun deux genéralement logé dans un sillon équatorial de la théque. Toutefois, chez une minorité de dino~ flagelés, le eycle biologique est dominé par un stade immobile ; le stade mobile, pour fugace qu'il soit alors, n’en est pas moins caractéristique (dinospore) ; leur théque ou «amphiesma » inclut souvent un systeme complexe de plaques cellulosiques + — tour noyau, toujours trés développé, présente plusieurs caractéres bactériens, Ses chromosomes demeurent condensés pendant Pinterphase sous la forme de granulations qui sont visibles en permanence ‘sous le microscope optique ; une capsule péri-nucléaire est éventuellement présente ; — Jeurs pigments photosynthétiques, quand ils sont présents, comprennent, outre les chlorophylies @ exe, (et ¢, exceptionnellement), d’abondants caroténoides qui donnent ala cellule sa teinte rouge-oransee a enti OEL EET AAE OL RET fue és var dat soi cor ave de pu un (m ma me nw du car les au, div bic a car nt me dit cal vir les nit tc fai toi log tin ver ph kyou aie lle les 2a DINOPHYCEES prédominante : caroténe, péridinine, dinoxanthine et ses dérivés, pyrrhoxanthine et, aecessoirem@f fucoxanthine et autres (la présence de phycobilines est exceptioanelle ou douteuse). Les produits réserve sont constitués d'amidon, qui est extra-plastidial, et de globules lipidiques. Avant d’examiner en détail la morphotogie externe (sur laquelle se base la classification), nous préal serons divers caractéres cytologiques ou biologique. 2 Les deux flagelles peuvent &tre insérés tous deux Vavant de la cellule, Yun digg latérlement Vautre antérieurement. Plus souvent, is sont insérés vers le milieu du corps, Pun deux tant alors Lobe dans un sillon équatorial ou « cingulum » (voir plus foi). Le flagelle orientétransversalement = qu’ soit apical ou équatorial — a une apparence rubanée et ville, ce qui correspond & une ulrastrucur complexe et encore controversée (cordon strié, mastigonémes unilateraux, ee avaient cru voir li une couronne de cls, dod Pappellation de Cilioflagllés, mais il ne git i de cls de membrane ondulante. Ce flagelle transversal fait tourner la cellule sur elle-méme et contribue a la pro- pulser en avant. Le second flagelle, quand il n’est pas inséré A l’apex, est logé, pour sa partie basale, dans un sillon longitudinal ou « sulcus » ; dirigé postérieurement, il exerce l’essentiel de l’effort de propulsion: (mais un déplacement en « marche arriére » peut aussi s'observer). Le noyau des dinoflageliés ne se singularise pas seulement par son aspect en microscopie photonique, ‘mais aussi pour son ultrastructure et sa composition biochimique (absence quasi générale d’histone), par le mode de séparation des chromosomes (sans fuseau ni centroméres) et leur insertion sur la membrane nucléaire (qui subsiste pendant la division). Toutes ces particularités — seulement résumées ici — ont con- duit & donner & cet organite le nom particulier de dinocaryon ou dinokaryon (B. Chatton) ou de méso- caryon (J. D. Dodge). Ce dernier auteur voit méme dans les dinoflagellés une catégorie intermédiaire entre les Procaryotes et les Eucaryotes, celle des Mésocaryotes. Ajoutons qu'une dizaine d'espéces sont aujourd’hui connues pour posséder deux noyaux, I’un eucaryotique et autre dinocaryotique, dont les divisions sont a peu prés synchronisées. L'interprétation de cette observation partage les théoriciens de la biologic cellulaire ; on a pu prouver, dans quelques cas au moins, que le noyau eucaryotique provient d'une algue symbiotique (Chrysophycée). Le cycle biologique des dinoflagellés est indéniablement complexe, et ceci n‘est pas un lieu commun, car (1) ce cycle inclut, au total, des stades morphologiques et biologiques trés distinets, (2) une espéce don” née peut comporter des staes mobiles morphologiquement distincts, (3) un méme type morphologique, mobile ou immobile, peut se rencontrer chez des especes qui sont, par ailleurs, trés éloignées. Chez les dinoflagellés actuels considérés dans leur ensemble, Te cycle est dominé par un stade biflagellé ; la classifi. cation donnera done priorité a celui-ci sur les éventuels stades immobiles (... sauf exception !). A Minverse, les dinoflagellés fossiles se trouvent étre, pour la phupart sinon tous, des kystes, les stades mabi- Jes semblant ne pas supporter la fossilisation (exceptions possibles chez Dinogymnium et chez un Leptodi- nium) ; la classification paléontologique est donc, exclusivement, celle des stades enkystés. Or, la simi tude entre ces microfossiles connus sous le nom d’hystrichosphéres et les kystes de dinoflagellés actuels ne fait plus de doute depuis une vingtaine d’années et la germination de ces formes a été obtenue en labora- toire. D’ou le probléme d’une double nomenclature : biologique ou planctologique d’une part, palgonto- logique ou géologique d’autre part. Le Tableau III récapitule les équivalences actuellement établies. Voici maintenant quelques données sur les principales étapes du cycle (mais rappelons que cel ‘est connu que chez une minorité d'espéces, et souvent fragmentairement). — La division végétative est soit binaire, soit multiple. La théque est, ou bien rejetée (avant ou aprés la division), ou bien conservée et, en ce cas, partagée obliquement. — Dans tous les cas étudiés, & l'exception peut-Etre de la noctiluque, les dinoflagellés se sont avérés haplotdes. La sexualité a été mise en évidence chez un peu plus dune vingtaine d’espdces marines ou con- Ginentales, avec, en général, homothallie et isogamie ; les gametes peuvent ire confondus avec les stades végétatifs mais sont plus petits et plus actifs. Le 2ygote est généralement mobile, de meme aspect mais plus volumineux que le stade végétatif, et donne selon les cas : stades végétalifs, kyste de résistance ou kyste temporaire. — Certaines espéces forment, par reproduction sexuée ou non, des kystes de résistance dont Paspect28 DU PHYTOPLANCTON MARIN ‘Tableau 111, Résumé des correspondances, au niveau générique, entre les kystes de dinoflagellés et les stades végéta- tifs, Les synonymes sont en italiques. (La mention d'un genre dans Pune ou l'autre colonne nimplique jamais ce genre dans sa totalité, mais seulement Pune ou quelques-unes de ses espéces.) ‘Ataxiodinium : voir Planinosphaeridium Baltisphaeridium (dentité trés incertaine) 2 Bitectatodinium Gonyaulax Brigantedinium oe . . Protoperidinium Caleiodinetlum ....... : : . .? Catedonidinium (syn. de Bitectatodinium 2) Chytroeisphaeridia : voir Brigantedinium Dubridinium Zygabikodinium Diplopsalopsis ? Hemicystodinium : voir Polysphaeridium Hystrichosphaera : voir Spiniferites ‘Hystrichosphaeridium : voir Baltisphacridium, Opercul ‘Polysphacridium et Spiniferites Impagidinium : voir Pentadinium Leipokatium Protoperidi Lejeunecysta esses: weve Protoperidinium Lejeunia : voir Lejeunccysta et Trinovantedinium Leptodinium (confusion possible avec Jmpagidinium) . cose? Lingulodinium : : wees Gonyaulax Maltispinula 2.00... Protoperidinium Nematosphaeropsis. Devens co Gonyaulax Omanodinium ....0. 00 cteeeeeeeneeeeeees : oe Protoperidinium Operculodinium Protoceratium Gonyaulax ? Pentadinium (exclusivement fossile) .. Gonyaulax Peridinium Protoperidinium Planinosphaeridium Polyspha Pyrodinium Protoperidinium ? Quinquecuspis ..... Rottnestia (exclusivement fossile 2)... Spiniferites . Gonyaulax Stelladinium Protoperidinium Tectatodinium .. Gonyaulax Trinovantedinium . Protoperidinium Tuberculodinium Pyrophacus Protoperidinium Protoperidinium Votadinium .. Xandarodinium se rapproche ou bien différe considérablement de celui des stades végétatifs correspondants, et qui se caractérisent par (1) une theque organique non cellulosique, en une ou plusieurs enveloppes, trés résistante ‘aux agents chimiques (notamment, aux acides forts), caleifi¢e dans quelques cas, exceptionnellement silici- fide (chez quelques fossiles seulement) ; (2) un « archéopyle », ouverture par oi s’échappera le proto- plaste, selon un emplacement considéré comme taxinomiquement constant ; (3) éventuellement, les traces superfi ‘férenciations que portait la cellule-mére (on parlera alors de para-tabulation, de para- plagues, de para-cingulum, etc...) 5 (4) éventuellement, une surface granulée ou tuberculée ou épineuse. Ces kys de germ ment) q ment. E presque res Gor moins ¢ tule vée Le trois me des, si plastes. La jeu de défense peuven une foi conten: mucoc? trois g comme digestif texte 5 tentact nucléai o trophic protoz de non nous, méme dinofk le pris qu tance + clairse lulatio Gymn de lew MOR nh cellule lorsqu nent t tion. ¢ Poutil devienDINOPHYCH 29 © &ss kystes sont voués & le sédimentation et peuvent subsister plus ou moins longtemps sur le fond avant ME germer cn un stade eymnodinioide. Rappelons que c'est sous ceite forme (principalement ou exclusive _ ent) que sont connus les dinoflagelés fossiles, depuis le Jurassique couramment et le Sifurien ponctuelle- Pent. Enfin, il semble que peu de représentants de la flore actuelle produisent ce stade : is appartiennent presque tous a ordre des Peridiniales et, en particulier, & quelques-unes ces nombreuses espaces des ser. Gonyaulax et Protoperidinium. — Ouire les « kystes » proprement dits, tels que définis ci-dessus, des stades immobiles plus ou ins coccoldes peuvent apparaftre & diverses phase du cycle, souvent par abandon de la théque de la cel- Tule vegetative (« eedysis ») ; leur existence est o¥dinairement fugace. Les chloroplastes, en nombre et forme variable selon les genres et les espéces, dans une enveloppe & Miois membranes, ont leurs thylakoides groupés par trois en lamelles grossiérement paralléles. Les pyrénoi- es, si présents, sont de divers types ; intralamellaires ou pédonculés, ils sont toujours associés aux chlora- La plupart des dinoflagellés possédent des trichocystes (batonnets paracristallins, propulsables par un de filaments protéiques), pour lesquels divers roles ont été envisagés : sensibilité mécanique, attaque. défense, osmorégulation. Deux autres types d’organites éjectiles, a ne pas confondre avec les précédents, _Peuvent se rencontrer : d'une part, des mucocystes (corps polyédriques assimilables a des sécrétions et qui, | tite fois expulsés, forment des amas muqueux), d'autre part, des nématocystes (corpuseules fusiformes “contenant un long filament spiralé ou plusieurs batonnets), rappelant les enidocytes des coelentérés ; les | Mucocystes seraient assez répandus mais les nématocystes ne sont connus actuellement que chez deux ou __ {fois genres de ordre des Gymnodiniales. Les pusules, organites propres a cette classe, se comportent __ Gomme des vacuoles pulsatiles permanentes situées a la base des flagelles, & rOle plut6t osmorégulateur que digestif. Enfin, des différenciations particuliéres, rares ou trés rares, seront mentionnées dans le cours du te 5 on peut les récapituler ici, sans ordre : cytostome, myofibrilles, pseudopodes, stomatopode, velum, ntacule, écailles organiques (sur les flagelles ou sur la théque), corpuscules bioluminescents, capsule péri- cléaire, tache oculaire (stigma), ocelloide, squelette interne, rhabdosomes, sucoir.., On le voit done, les dinoflagellés possédent plusieurs caractéres manifestement « animaux » : hétéro- trophie fréquente, organites éjectiles ou préhensiles, motilité, etc... Pour plusieurs auteurs, il s'agit la de protozoaires. Cette ambiguité pose malheureusement des problémes tout A fait pratiques puisque les régles _ de nomenclature respectives de la zoologie et de la botanique différent sur plusieurs points. Le choix, pour ous, est clair : phycologistes et phytoplanctologistes, nous considérerons tous les genres ici examinés, weme ceux dépourvus de chlorophylle, comme des algues. Ce n'est pas la prétendre aveuglément que « leg loflagellés sont des végétaux », mais seulement faire choix d’une légitimité — puisqw’un choix s’impose, Les dinoflagellés peuplent toutes les eaux, douces ou marines ; il est exceptionnel qu'un échantillon _ ris quelque part dans le vaste océan ne contienne pas, au moins, quelques-uns d’entre eux. Leur impor _ tance quantitative est néanmoins trés variable. Que l'on pense, en effet, d'une part au peuplement tres _ Clairsemé (quelques cellules par métre cube) de ces Dinophysacées des mets chaudes, dautre part aux pul- lulations monospécifiques (plusieurs millions de cellules par litre), parfois toxiques, des genres Gonyaulax, _ Gymnodinium et autres. I est certain que le large éventail de leurs dimensions, de leurs morphologies et de leurs métabolismes confére & ces protistes, pris dans leur ensemble, une grande polyvalence éeologique. Jusqu’a maintenant, les dinoflagellés ont é1é classés essentiellement selon : d’une part, la forme de la __ cellule et de ses appendices éventuels, d’autre part, le nombre et la disposition des plaques cellulosiques _ lorsque celles-ci sont présentes ; les caractéres biologiques tels que le mode de vie et les motilité intervien- “pent trds accessoirement ; les études biochimiques et génétiques n’ont pas encore retenti sur la classifica tion. Comme pour tant d'autres groupes de protistes done, la variabilité morphologique constitue & la fois et ... le cauchemar du systématicien. Le danger, ici comme ailleurs, est que la classification devienne une fin en soi, un luxe, un ésotérisme, au tien de contribuer au développement de la science duu30 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN ‘vant. Ceci dit, notre ambition n'est pas de batir une nouvelle taxinomie, mais de fournir un guide dans Vimbroglio actuel (0 La théque des dinoflagellés, malgré sa variabilité de détail, présente une unité de structure qui la dis- Gngue des parois des autres classes dalgues. Le nom d’amphiesma (en gree : vélement) qui hit avait été assigné spécifiquement au siécle dernier par F. Schitt est done justifié et devrait étre utilisé chaque fois qu'il est question des dinoflagellés en tant que catégorie protistologique distincte des autres ; le terme de théque, lui, est (out & fait général mais nous Pemploierons souvent, par simple commodité. L’ampliiesma comprend, de Vextérieur vers l'intérieur : — une membrane externe continue (qui est le plasmalemme, selon la majorité des auteurs) ; — une couche vésiculaire (ici, une controverse ; vésicules vraies ou superposition de deux membranes incomplétes ?) qui inclut éventuellement un matériel cellulosique. Celui-ci peut consister en vagues diffé- renciations amorphes, ou en és fines plaquettes hexagonales toutes semblables (argyrome) ; dans la plu- Dart des cas (dinoflageliés « cuirassés »), ce seront les plaques cellulosiques, si variables en nombre, con- tour, dimensions et ornementation (pores, épines, crétes lamellaires, réticulation, ailettes, collerettes). Ces Plaques sont séparées les unes des autres ou chevauchantes, ménageant dans les deux cas des zones de croissance ; parfois, une véritable croissance intercalaire donne lieu & des bandes striées entre les plaques (stades mégacytiques). Le nombre et la disposition mutuelle des plaques constituent la « tabulation » de Porganisme ; — (généralement) une pellicule interne continue et fibreuse, de composition variable mais non cellu- losique, souvent trés résistante. Si la cellule vient & perdre sa cuirasse cellulosique (par « eedysis »), cette couche demeure, d’oi une confusion fréquente avec les kystes. Précisons donc que la pelliule interne, & la différence des kystes, n’est pas operculée et ne porte pas d’épines ni d'autres excroissances ; — (eénéralement) un systéme de vacuoles et de microtubule — (elon certains auteurs seulement) le plasmalemme, si celui n'est pas extérieur & 'amphiesma. Ainsi s'estompe la discrimination entre dinoflagellés « nus » et « cuirassés ». Les techniques de colo- ration et, surtout, la microscopie électronique (assortie d'ombrage et de cryodécapage) ont montré qu’aucun dinoflagellé n’est vraiment nu ; méme les formes que l'on supposerait telles au premier examen Possédent un revétement complexe et il se peut que, méme lorsqu’elle ne contient ni plaques ni pla- auettes, la couche vésiculaire ne soit pas « vide ». Il demeure vrai que les organismes dépourvus d'une cuirasse sont fragiles et déformables, ce qui laisse peser des doutes sur la validité de certains genres. Concernant Vorientation de l'organisme (Fig. 19-20), et la nomenclature de ses différentes parties, les conventions sont les suivantes. L'avant est indiqué par la direction vers laquelle se meut la cellule (les cel- lules non flagellées n’ont ni avant, ni arriére). L’axe antéro-postéricur est également considéré comme lon- gitudinal. La partie la plus antérieure est dite apicale (son extrémité est apex), la partie la plus posté- rieure antapicale (son extrémité étant l'antapex). Lorsque les deux flagelles ont insérés prés dune extré- mité (et non médialement), il s'agit, sauf exception, de lextrémité apicale. Lorsque les deux flagelles sont insérés médialement ou antéro-médialement, leur insertion détermine (par convention !) la face ventrale — et une face dorsale qui lui est opposée. Des deux sillons qui creusent généralement la cellule, le sillon Jongitudinal est le suleus (latin : sillon) et le silon transversal est le eingulum (latin : ceinture) ou ceinture. Le suleus, le moins développé des deux sillons et parfois rudimentaire, ne se voit que sur la face ventrale et surtout dans la moitié postérieure de celle-ci ; dans quelques cas, il Se prolonge vers avant, atteignant ‘ou non apex qu’il peut entourer d'une boucle (acrobase). Le cingulum, sauf exception, part du cdté gau- che de la cellule (il est donc habituellement sénestre ou sénestrogyre, exceptionnellement dexire ou dex- trogyte) pour se terminer aprés un tour complet (exceptionnellement : moins d’un tour ou bien plusieurs tours) sur le c6té droit.; il est dit fermeé si les deux extrémités se rejoignent la méme hauteur, ouvert ou déplaeé si elles sont décalées et, en ce cas, descendant (cas général) lorsque Pextrémité est plus postérieure que lorigine ou ascendant losqu’elle est plus antérieure. Il peut arriver que le cingulum soit trés déplacé et (1) Dans le cours de la rédsction de ce chapitre, diverses modifications taxinomiques (innovations ou reeifications) se sont avérées ndcessares et ont fait Pobjet une publication séparée (Sournia, 1984); ‘Atlas ne contient lul-méme aucune innovation ‘xinomique. | |DINOPHYCEES 3 cextrémité se trouve reportée & la gauche de son origine : on peut alors le dire eroisé. Enfin, le cin vest plus ou moins large ou resserré, selon la distance qui sépare ses deux bords antérieur et posté- ir yl,peut Bire de niveau avec le reste de la théque (planizone) ou bien creusé en gouttiére (cavizone). ax flagelles sont insérés plus ou moins prés Pun de autre, le transversal un peu plus antérieurement {Je longitudinal. Les deux parties de la cellule séparées par le cingulum sont appelées épiedne ou épi- ou épitheque pour la partie antérieure et hypocéne ou hyposome ou hypothéque pour la partie éffeuro. Lorsque l'amphiesma est divisé en deux moitiés selon un plan longitudinal, ces deux moitiés pelées valves et considérées comme droite et gauche, la moitié droite étant celle qui se trouve le ée par le sulcus (ou le moins, selon certains auteurs). ‘Tableau IV. Les ordres de Ia classe des Dinophycées. Orde Thi illon Flagelles. ClO" particutari Ordre weque Sitlons lat ine, Patlculartés [ALES sans plagues absents 2 (antérieurs — —squelette interne : ‘ou sub-apicaux) ‘ubulaire siliceux OMONADALES sans plaques absents 2 lepicaun) + OTASPIDALES _sanis plaques suleus 2Gub-apicaux) = RHINALES sans plagues ; rudimentaires 2 (médio- = «tentacule » ‘déformable ou absents postérieurs) postérieur OCENTRALES valves latérales, absent 2 (apicaux) + plaquettes apicales OPHYSALES plusieurs séries de cingulum 2 avec +/~ _spéeialisations plagues et suture antérieur collerettes morphologiques ; longitudinale et sulous et ailettes) +/— phaeosomes pINISCALES. sans plagues cingulum ; sulcus”? 4+/~ squelette interne TRICHALES _(stade benthique filamenteux. + spores planctoniques eymnodinioides) {NAMOEBALES (iade amoeboide + kyste + spores planctoniques gymnodiniotdes) (OCOCCALES (tade coccoide libre ou épiphyte + spores de divers types) sl. Dinocapsales) ROCYSTALES (kystes de formes diverses, libres ou parasites + spores de divers types) . RACHYDINIALES sans plaques cingulum ; sulcus? un seul ? + «bras » mobiles LUCALES sans plaques 5 modifiés ou réduits _modifiés ou = myofibrilles deformable ou absents réhuits +/~ eytostome, ‘ou absent tentacle, eoaue, velum, etc, YMNODINIALES sans plaques mais cingulum ; sulcus 2 +/- +/~ tentacule, +/— fine réticula- ocelloide, tion ; souvent rngmatocysts, ete, deformable "ERIDINIALES plusieurs séries de cingulum ; sulcus 2 4/— +/~ épines, plaques (sans su- ‘comnes, ete, ture longitudinale) BLASTODINIALES > Parasites (non traités dans cet Atlas) | [Z0OXANTHELLALES _endosymbiotiques (non traités dans cet Atlas)assification, nous retenons ici 20 ordre tes ou aymbiotiques, sortent du cadre que nous nows sommes fixé. Les 15 ordres concemnés son « raetérisés dans le Tableau IV, Sans €ire véritablement « originale » au sens familier du tenn ceification nous est néanmoins personnelle dans Ia mesure of un certain nombre de positions oft ee prises pari les options qui, sur un point ou sur un autre, partagent actuclleme les spécialistes. Ainsi Tes dinoflagellés constituent ici une classe, et une seule ; Ia séparation classique entre ‘Adinophycées ou ‘Aaimiférées ou Adinides ou Desmophycées ou Desmokontées (Nlagelles apicaux) d'une past ¢t Diniférides aaivniéréss ov Dinophycidées ou Dinophycées sensu stricto d’autre part (fagelles métians o» antéro: wins) nest pas maintenue ; on ne distingue non plus aucune sous-classe au sein de fe claase enfin, les Flocliene forment ie un ordre dans la classe des dinoflagellés. Sur divers points précis, & divers ranes de Perncae sie des innovations nomenclaturales ont dQ étre intraduites (mais ont fait Pobjet d'une courte publication séparée). Nous nous sommes efforce de disposer ees ordres de maniére telle que le voisinage de dewx quclen ques Weenie eux impligue toujours une ressemblance. Cependant, la séquenes quien résulte ne pected aaa cecrenifiction phylogéngtique. Les dinoflagellés « nus » sonis plus primitis que Tes « curassts» 7 Quelle est Ia valeur évolutive dt mode d'insertion des flagelles (insertion apicale ou médiaie, of sens eastsioae)? Chet les formes tabulées, Pévolution se fatale par fusion ou par division des pleas aoa crc toutes ees questions de e&té, mais fournissons plus loin quelques références bibliographiaues a ce sujet TECHNIQUES MICROSCOPIQUES Rappetons tout d'abord que la composition qualitative d’un échantillon est determine, 260 Ue Lares svat par le mode ¢échantillonnage choisi — cette regle 'appliquant ¢allurs Vensemb'e o viet obleneton marin, Par exemple, une récote au filet peut lvrer des espaees tris rares qu'on ¢ Pel fe aesrepla capturer dans une prise d'eau ponctuelle, mais ce mode de péche aura aise échapper la ralo- Sanaa eee nannoplanctonigues et 18-30 um. Un gros dinocaryon central et, peut-tre, un second noyau plus petit, de type eucaryotique. Chloroplastes ow granula- tions colorées (& préciser). Exclusivement marin. Contrairement & Jacques et Soyer (1977), nous ne trouvons guére A ce genre d’affinités avec les Noctiluca~ Tes ; en revanche, on connatt un ou deux Gymnodinium dont I'épisome et ’hyposome sont curieusement pro- ongés (par exemple : Pouchet, 1885, pl. 2, Fig. 4a). Aucune observation n’ayant été faite, & ce jour, sur le vivant, on ignore si cet organisme posséde des flagelles ct si ses bras sont mobiles. (SE Une seule espéce, connue en quelques localités seulement (Canal de Mozambique, Méditerranée, Bré- sil). PAVILLARDIA Kofoid & Swezy in Kofoid, 1920 Fig. 151 [dédié a J, Pavillard] Femi ‘Type: P.. tentaculifera Kofoid & Swezy in Kofoid, 1920. Ef. : Kofoid & Swezy, 1921 Cellule sub-ovolde, & théque finement stride ; Jongueur 60 jn. Cingulum situé sensiblement au-dessus du plan équetorial, descendant. Sulcus s’étendant pres- que de Papex a Vantapex, peutétre dépourvu de fla- gelle. Un tentacule antapical tubulaire, trés coloré (brun-orange). Cytoplasme coloré ; chloroplastes pro- bablement absents. Exclusivement mari U s‘agit, en quelque sorte, d’un Gyrodinium & tenta- cule... De ce fait, i} semble mieux placé ici que dans ordre des Noctilucales oti on le range habituellement. Ce genre est, au demeurant, trés mal connu. La pré- sence d'un flagelle sulcal est indiquée par Kofoid (1920) — dont nous reproduisons lillustration (Fig. 151), mais Kofoid & Swezy (1921) semblent, pew apras, démentir ce fait. [SE] Une seule espéce, connue seulement de ses auteurs (Californie). COCHLODINIUM Schatt, 1896 Fig, 152-154, 170 [kokhlos : coquillage en spirale ; dino-] Neutre. Type : C. strangulatum (Scbiutt) Schatt, 1896, Syn. £2 Schillingia Schiller. Réf, : Kofoid & Swery, 1921. Kofoid, 1931 {© Contour arrondi, ovoide ou fusiforme ; parfois une striation superficielle ; longueur 25-200 um. ‘Tor- sion d’au moins 180° et jusqu’a plusieurs tours selon axe longitudinal. Cingulum nettement déplacé, descen- dant, effectuant de 1,5 a 4 tours de Ia cellule. Sulcus sinueux ou spiralé, terminé ow non par deux boucles apicale et antapicale. Capsule périnucléaire (toujours 2) présente, Cytoplasme généralement coloré, chloroplas- tes exceptionnels, Genre exclusivement marin, non con- finé, comme on I’a dit, aux mers tempérées, mais peut- etre absent des mers polaires. Les espices dont Ia torsion est peu accentuée font transition avec le genre Gyrodinium. Le genre Schillin- gia (Fig. 155) créé assez dubitativement par Schiller (4933) pour le Spirodinium coeruleum de Conrad (1926), est énigmatique. Ses caractéristiques tiennent dé | Gprodinium et de Cochlodinium : cellule réguliérement fovoide, non aplatie, longueur 40-50 um ; cingulum fectuant 1,5 tour, sulcus droit, un court appendice sur le c6té gauche du sulcus a la base du cingulum ; chloroplastes présents (colorés en bleu !). Cet orga nisme n’a pas été retrouvé depuis sa découverte par Conrad. Prés de 40 espéces, dont plus de la moitié éta- blies par Kofoid & Swezy (1921). Aucune contribution significative n'ayant &€ apportée depuis ce travail, c'est 2 juste titre que Dodge (1982) réclame une révision qui prendrait en compte la variabilité spécifique. Les crite res usuels pour la détermination des espéces demeu- rent : forme et dimension, degré de torsion, striation, coloration. i KATODINIUM Fott, 1957 kata, kato : en bas ; dino-] Neutre, ‘Type: K. nieuportense (Conrad) Locblich Jr & Loc blich III, 1966, Fig. 156, 168-169(Massartia Conrad. Ainphidinium Claparéde & Lachmann, partim. Gymnodinium Stein, paxtim, f Conrad, 1926. Conrad & Kufferath, 1954 “e Massartia »). Hlulburt et al., 1960. Christen, 4961 (pour les eaux douces essentiellement). | Dodge, 1982. Cellule globulaire ou ovoide, particuliérement able, non siriée, comprimée ou non dorso-ven- descendant, situé dans le ters postérieur de la cel- 3 meme tout prés de Pantapex, doi: épisome jent plus haut et plus large que Phyposome inverse de celle du genre Amphidinium). épisome portant une petite enco- igeant rarement dans lépisome, parfois aussi ict. Cytoplasme souvent coloré, chloroplastes arfois jent présents. Tor- - selon sscen- suleus ucles urs 2) oplas- acon peut= le, disposition du cingulum, présence de plastes. ODINIUM Kofoid & Swezy, 1921 Fig. 157, 171 objet pergant, burin ; dino-] Neutre T. teredo (Pouchet) Kofoid & Swezy, 1921. + Elbrachter, 1979, font hilline shiller onrad ant de ement | gulum andice tum ¢ orga e par it postéreur, d’od : hyposome minuscule. Sulcus par- “Gouitant tout Pépisome, en partie sinueux et en partic “seuiligne. Cytoplasme coloré; chloroplastes ou « rhab- Josomes » présents (Voir plus bas). Genre exclusive: Plusieurs auteurs, depuis Kofoid & Swezy, ont ynalé ce genre dans diverses mers, sans apporter de (en forme de bagueite) ; ils montrent bien la fhuo- ence de la chlorophylle (M. Elbréchter, comm. eta ‘ .), mais leur structure est inconnue. ution seest | on qui crité- emeu- ation, 58-169 “Type : B. bernardinense Chodat, 1924 (eaux douces). RE. : Javornicky, 1962. DINOPHYCEES Eo [J Cellules globulaires ou ovotdes ou piriformes, aplaties dorso-ventralement ; longueur 15-30 yum. Thé. que (res fine, sans réseau ni tabulation visibles en microscopic optique attentive. Cingulum équatorial ou presque équatorial, incomplet (il fait 2 peu prés un demi-tour). Sulcus s'élargissant vers Pantapex qu'il atieint ou non, non prolongé sur P’épisome. Chloroplas- tes absenis (sauf un cas douteux). Stade immobile inconnu (difference possible avec Hemidiniur). Tel que remanié par Javornick), ce genre peu connu inclut les divers dinoflagellés mobiles de (ype « Hemidi- rnitun » et apparemment dépourvus d'une théque tabu Ike. Tant que ce point n’aura pas été établi définitive- ‘ment et que le eycle de développement restera inconnu, ‘on peut, comme le fait Javornick¥, classer ce genre parmi les Gymnodiniaceae. [SPL Deux espéces d’eaux saumatres ou hyperhali- res ; pas de représentant franchement marin (le « Ber- nardinium sp. 7» de Taylor (1976) ne répond pas & la diagnose générique). HERDMANIA Dodge, 1981 Fig. 161 leenre dédié A E. C. Herdman} Féminin. Type : H. litoralis Dodge, 1981. RE, : Dodge, 1982. Cellule arrondie, aplatie « dorso-ventralement » (voir plus bas), portant une encoche & apex ; longueur 25-37 ym. Théque relativement résistante, montrant une réticulation ou une fine tabulation (@ préciser et a décrire). Cingulum situé immédiatement au-dessus du plan équatorial, incomplet (il ne fait qu’un peu plus un demi-tour), Sulcus évasé postérieurement, ne se prolongeant pas sur ’épisome. Chloroplastes absents. Benthique, marin. Les relations entre sulcus et cingulum, ainsi que orientation de Ia cellule, restent & préciser. Nous pla- cerons ce genre, non pas comme son auteur dans lénig- matique famille des Lophodiniaceae (dont la diagnose est tout autre), mais dans celle des Gymnodiniaceae, avec les m&mes réserves que celles émises pour Bernar- dinium : tabulation et cycle & Aucider. ‘Une seule espéce, connue seulement des cdtes de la Grande-Bretagne, FILODINIUM J. &M. Cachon, 1968b Fig. 163, 167 Uilum : fi, filament ; dino-] Neutre. ‘Type : F. hovassel J. & M. Cachon, 19680. [G)_Catlule ée contour variable (grossiérement cordi- forme), rétréci postérieurement ; longueur 10-50 ym0 ATLAS DU PHY selon les stades. Cingulum antérieur, oblique, ouvert sulcus et relations entre cingulum et suleas : & préciser Des pseudopodes plus ou moins nombreux et issus dun ou plusieurs trones, selon tes stades de croissance. Chioroplastes présenis, au moins au terme du dévelop- pement. Exelusivement marin. Bien que fixé (sur des Appendiculaires) et rampant, Filodinium a conservé ses flagelles. Pour J. & M. Ca chon, les pseudopodes (ou rhizotdes 2) ne sont nullement des sugoirs et le dinoflagellé est, non pas parasite, mais, « phorétique » ; la présence de plastes appuie cette opi- nion. Mais of placer ce genre ? Ses auteurs le situent «provisoirement » parmi les Gymnodiniales. Nous ferons de méme en lui atiribuant, plus provisoirement encore, Ia famille des Gymnodiniaceae ; peut-étre, Torsqu’il sera mieux connu, cet organisme devra-til donner lieu & l'établissement dune nouvelle famille [SE]_Une seule espéce, connue seulement de ses ‘auteurs (Méditerranée). Famille des Polykrikaceae Kofoid & Swezy, 1921 EF] _Organismes gymnodinioides soudés entre eux (ou incompiéiement divisés) par groupes de 2 & 16, en forme de tonnelet, Nématocystes (4 filament spirale) fréquents ; ovelloite et tentacule absents, Chloroplastes présents ou non. Exclusivement marins, Un seul genre. Cette famille désigne un type d’organisation cellulaire lunique parmi les Dinophyceae ; on peut ¥ voir, ou bien des « chaines linéaires (somatelles) résultant dune divi- sion transversale inachevée » (Chatton, 1952), ou bien des « colonies permanentes » (Kofoid & Swezy, 1921). Cytologiquement parlant, il s‘agit de syncitiums dans lesquels se distinguent plusieurs unités fonctionnelles qu'E. Chatton appelait « synergides », elles-mémes ccaraciérisées par un appareil flagellaire complet (cin gulum + sulcus) ; il y a, d’ordinaire, deux fois moins de noyaux que de synergides (ou, si Ion préfere, deux appareils flagellaires pour un noyau), POLYKRIKOS Buischli, 1873 Fig. 160, 184-185 [polus : nombreux ; krikos : anneau) Maseulin. Type : P. schwartzii Butschli, 1873. Syn. : Pheopolykrikos Chatton, Réf. : Kofoid & Swezy, 1921. Chatton, 1931, 1952. Hulburt, 1957. Dodge, 1982. Pour les kystes : Reid, 1978, Morey-Gaines & Ruse, 1980. Har- land, 1981. Groupe de 2 a 16 (généralement 4-8) synergides formant un tonnelet comprimé ou non dorso-ventra- lement. Longueur 30-200 um, Théque déformable, striée longitudinalement ou réticulée ou apparemment ‘OPLANCTON MARIN lisse. Cingulum fermé ou descendant. Les suleus des différentes synergides sont en continuité les uns avec les autres ; le Flagelle sulcal de la synergide postérieure est hhabituellement plus tong que ies autres, Organismes particuligrement actifs et voraces. Nématocystes. fré quents. Cytoplasme coloré ; chloroplastes présenis ou absents selon les espéces, Kystes ovoides, 75-160 jim, & théque formée d’une réticulation «és grossitre «peut- @tre verticillée) éventuelfement tuberculée, avec archéopyle apical. Bourgeonnement possible sous la forme de cellules cingulum tes déplacé, de type Gyrodinium. Plutdt néritique, sans doute cosmopolite (auf mers polaires 2). 45 esptces plus ou moins sires parmi les 8 décrites (on exclura résolument le « P. grassei » qui reléve d'une erreur dinterprétation) ; une espéve, au ‘moins, est connue également sur les sédiments, Criteres spécifiques : forme générale, aspect de la théque, degré @Pindividualisation des synergides, déplacement du cin- gulum, présence de plastes, Une espéce, at moins, est bioluminescente, Famille des Ptychodiscaceae Lemmermann, 1899 LE] Cellule discoide résultant d'un aplatissement aniéro-postérieur (et non latéral ni dorso-ventral), de taille moyenne (diamétre 100 um environ). Episome et hyposome plus ou moins aplatis, séparés par un cingu- tum trés marqué. Sulcus présent, sur "hyposome seule- ‘ment. Sans différenciations eytologiques particuliéres! Chloroplastes présents ou absents. Un seul genre, qui est matin, : Cette famille nous semble mieux placée ici que parmi les Peridiniales ov) on Ia range habituellement PTYCHODISCUS Stein, 1883 Fig. 159, 187 [ptux : pli, repli ; diseus : disque) Mascutin. Type : P. noctilica Stcin, 1883. Réf. : Paulsen, 1949. Boalch, 1969. Taylor, 1976. [G]_Catlute en forme de toupie aplatie ; diamétre 60- 120 um, hauteur 30-60 wm. Théque plutdt rigide mais assez déformable (selon les conditions de conservation des spécimens fixés), sans ornementation ni tabulation visibles. Episome discotde, portant une caréne qui joint le centre au bord ventral. Cingulum profond, fermé Hyposome un peu plus grand que 'épisome, en forme d'assiette creuse, entamé par un sulcus large et court, Un seal pore pour les deux flagelles (2), bien que ceux cine semblent pas avoir é& observés. Chloroplastes généralement (ou toujours 2) présents, |des eles east re >eut- avec sla ype volte »9 ment de weet gu: cule: aqui 187 Baalch (1969) a réuni en une seule les trois espe cvites jusqu'a cette date. Plus réeemment, un dium (G. breve) a &é transféré dans le genre discus pax Sicidinger (1979) — ce qui nous Gault 2 fait injusiinie uilille des Warnowiaceae Lindemann, 1928 flules généralement globulaires ou ovoides, de lle moyenne (30-150 um sans Iéventuel tentacule). ale photorécepteur, unique parmi les dinoflagel- “Gt purmil l'ensemble des protistes : Pocelloide (voir has). Cingulum toujours déplacé (mais plus ou yp fuleus presque toujours spirale. Facultative: selon les genres : tentacules, nématocystes (en sus Hocystes) et capsule périnucéaire. Cytoplasme ent coloré mais chloroplastes _généralement , Famille exclusivement marine, loide est un organite hautement différencié quel on peut reconnaitre, escentiellement unt ups lenticulaire réfringent en saillie sur la cellule, sim- wcomposite, le « hyalosome », et une masse pig ou « mélanosome », dérivée de Vapparel past description détailige est beaucoup plus com- reuet, 1968a, 1978, 1982). Cet organite est sou- Lappeléocelle, mais Mon peut, avee Greuet, réserver me & Vorgane des métazoaires, Le tentacule, il existe, est tout aussi différencié. Ce sont les ls de ces deux structures qui ont présidé ala défini- es espdces ; cependant, les observations de Greuet sur Ie vivant lui laissent & penser que chacun des Pourrait étre monospécifique. Au demeurant, la ddes Warowiaceae sont rares ou fragile (oW Tes us), done peu connues ; i n'est donc pas assuré que cur distribution géosraphique soit, comme on le dit, tellement tropicale-tempérce et océanique. NOWIA Lindemann, 1928 jologie : 2] Féminin, W. fusus (Schitt) Lindemann, 1928, Pouchetia Schitt. Protopsis Kofoid & Swezy. 2 Proterythropsis Kofoid & Swezy, partim, Cofoid & Swezy, 1921 (« Pouchetia »), Greuet, 1973. Blbrachter, 1979. Fig. 172-174, 183 Cellule globulaire, ovoide ou « boudinge » ; lon- iicur : 30-145 um, Théque éventuellement striée. Cin- gulum descendant, ffectuant pus d'un tour Gusau’a 2), : is rts cingular, Sales inch ou spiral sur so ‘Parcours intercingulaire, puis formant (souvent) deux cles apicale et antapicale, effectuant ains, a total, 2 45 fois le tour de la cellule. Eventuellement, la partie de ’hyposome entourée par la dernitre spire du DINOPHYCEES 6 sulcus forme une protubérance plus ou moins mal ou méme rétractile, Ooslloide présent, en position médiane ou postérieure. Noyau situé en avant de l'ocel- Joide, contenu (Coujours ?) dans une capsule périnn- eléaire. Cytoplasme irés coloré, Chloroplastes absents, Spores eymmodiniotdes. La torsion des sillons, qui rappelle le genre Cochilodi rita, est ici amplifige par les boucles apicale et antapi cale du sulcus. Les Protopsis (5 espéces décrites), a tor- sion nulle ou peu marquée, me sont que des stades enkystement destinés & redonner des Warnowia typi- ques (Greuet, 1973). Quant au genre Proterythropsis, il convient de traiter séparément les deux espéces qui lui cont été attribuées — Mespice-iype, P. crassicaudata (Fig. 175), €st con= Forme en tous points a la diagnose ci-dessus, si ce n'est que sa protubérance antapicale est un court tentacule, Kofoid & Swezy n’en ont récolté qu'un seul spécimen ; Fespéce est postérieusement mentionnée par Wood (1963) qui la représente dans une sorte de kyste. Il stagit done dun cas litigieux. — Tautre espéce, P. vigilans, pourvue de nématocys- tes, est devenue le type du genre Nematopsides (voir : Nematodinium), [SP] 25 espéces, trés rarement signalées, que l'on dis- tingue par leur ocelle (position, structure, coloration), la torsion du sulcus et Ia coloration du cytoplasme ; ces caractéres sont toutefois, selon Greuet, éminemment variables selon le stade de développement des organis- ‘mes (voir & propos de la famille). NEMATODINIUM Kofoid & Swezy, 1921 Fig. 178-179, 186. [néma (de : nématocystes) : filament ; dino} Neutre. Type : N. partitum Kofoid & Swezy, 1921 Syn. : Nematopsides Greuet. Réf, : Kofoid & Swezy, 1921. Lebour, 1925. Kofoid, 1931. Francis, 1967. Mornin & Francis, 1967, Greuet, 1978. Elbrachter, 1979. Cellule ovale ou fusiforme, hauteur 80 (30.7) - 100 um. Cingulum trés déplacé, effectuant plus d’un tour de la cellule, sans erétes cingulaires. Sulcus spiralé, avec boucles apicale et antapicale. Ocelfoide simple ou composé, situé trés postérieurement. Noyau situé dans la moitié antérieure de Ia cellule. Nématocystes (& plu- sieurs filaments courts et rectilignes) présents. Cyto- plasme coloré, chloroplastes présents Le «N. armatum » décrit et figuré par Dodge (1982) ne répond pas 2 la diagnose générique (il est plus petit, posséde des plastes, et son sulcus est 4:oit).a ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN Greuet (1973) considére que le « Proterythropsis vigi Jans » de Marshall (1925), qui posséde des nématocystes et un tentacule mobile, ne peut appartenir ni A Pro- erythropsis (genre douieux), ni a Erythropsis, ni & Nematodinium; dou le nouveau genre Nematopsides Gabli par Greuet. Cependant, le tentacule en question, incomplétement décrit, est peu développé, et s'appa- rente plut6t & une bréve expansion de la partie posté rieure du sulcus (ou du cingulum, selon Marshall), Pour autant que l'on connaisse les eyeles de développe- ments de tous ces genres, ce P. vigilans (ici, Fig. 176) ressemble fort & un Nematodinium. Par ailleurs, Greuet (1973) a dérit et figuré trés sommairement un « Nema- topsides tentaculoides » pourvu de nématocystes et dun « prolongement postérieur aplati », dont l'étude deétaillée reste & faire. SEL Quatre espéces, rarement signalées, distinguées principalement selon la structure de ocelle ERYTHROPSIDINIUM P. C. Silva, 1960 [eruthros : rouge ; opsis : vue ; dino-] Neutre ‘Type : E. agile (Hertwig) P. C. Silva, 1960. Syn. : Erythropsis Hertwig. Pouchetia Schott, partie. Gf. 1 Kofoid & Swezy, 1921 et Greuet, 1967, 1970 (« Erythropsis »). Elbrachter, 1979, Fig. 188 [G)_ Corps cettulaire globuleux ; longueur : $0-120 pm (Gans le tentacule). Episome réduit, tronqué antérieure- ‘ment, parfois acuminé ou portant une lamelle apicale (celle-ci, selon les conditions d’observation, peut pren- dre aspect d'une corne). Cingulum descendant, bordé ‘ou non de crétes, Sulcus rectiligne ; flagelle suleal sou- vent absent. Un tentacule (ou « dard », ou « piston ») gui atteint jusqu’a 4 fois la longueur du corps cellu- laire, inséré dans une invagination postéro-ventrale de Uhyposome (dans le prolongement du sulcus), en conti- nnuelle extension et rétraction sur le vivant ; selon T'état du matériel, ce tentacule se termine, ou non, par une sorte de stylet. Ocelloide situé antérieurement (quelque- fois : médialement) et & gauche du sulcus, trés déve- loppé, son mélanosome souvent rougeatre. Un cytos- tome, un cytopharynx et un appendice buccal A réle suceur (stomopode) logé dans le suleus. Nématocystes ? Un systéme fibrillaire complexe. Noyau souvent con- tenu dans une capsule & une ou plusieurs couches. Cytoplasme souvent coloré en rouge ; chloroplastes absents. Spores gymnodinioides. Peut-étre absent des mers froides. La nature des crétes cingulaires est incertaine et leur présence pourrait n’étre que temporaire. La fonction du tentacule est, selon Greuet, exclusivement locomotrice. La complexité de ce protiste et le développement de Pocelloide ont donné lieu, lors de sa découverte la fin du xiX sidele, 8 la querelle historique entre R. Hertwig et C. Vogt, ce dernier interprétant Ezyshropsidinium comme une vorticelle ayant ingéré un ocelle de méduse. SE]_ Dik espéces ddcrites, dont 6 réduites récemment par Elbrachier (1979) av rang de synonymes E. agilis (voir aussi remaryue & propos de la famille). Les 4 espé- ces restantes différeraient entre elles par leur ocelloide, leur tentacule et la forme de l'épisome, GREUETODINIUM Loeblich IIT, 1980 Fig. 177, 206 [dédié 4 C. Grevet ; dino] Neutre. ‘Type : G. cylindricum (Greuet) Loeblich If, 1980, Syn, : Leucopsis Grevet. Réf. = Greuet, 1968 (« Leucopsis ») [B_ Coms cellulaire en doigt de gant, longueur 115 pm (ans le tentacule). Cingulum, exceptionnele- ment ici, destrogyre ; débutant rés_antérieurement (Gpisome réduit), son parcours est d'abord transversal, pis longitudinal, enfin spiral, Sulcus lui aussi dex {rogyre, @abord iongituainal pus spirale. Les dernires Spires des deux sillons sont confluentes. Ovelloide occu pant tout Pépisome, composé d'une quinzaine de hyalo- Somes et a peu prés incolore. Nemavocystes ? Tentacule (ou piston) inséré av fond dun entonnoie postin. Chloroplastes absents Compte tenu du trjet particulier des sillons et de la position de Pocelloide, Vorientation de cette cellule reste & confirmer. Le tentacule serait, ii aussi, esen- tellement locomoteur. [SP] Une seule espéce, connue seulement de son auieur (Méditerranée). Famille des Woloszynskiaceae Bourrelly ‘ex Starmach, 1974 {F]_Cellules globulaires, plus ou moins comprimées dorso-ventralement. Cingulum & peu prés médian, com- pet, fermé ou légérement descendant. Sulcus joignant apex & Vantapex. Théque trés mince formée de pla- quettes hexagonales identiques. Stigma et chloroplastes présents. Famille essemtiellement continentale, Loeblich (1976, 1982) incorpore les Woloszynskiacées dans la famille, également monogénérique, des Lopho- diniacées ; il nous semble plus prudent de maintenir la séparation. Quelle que soit option retenue, il ne fait pas de doute que ’on se trouve ici & mi-chemin des Gymnodiniales et des Peridiniales et que cette famille pourrait tout aussi bien étre incluse dans lordre sui- vant.LOSPXNSKIA Thompson, 1951 Fig. 158, 62-1, Woloszinskaj Féminin. Bf WE retiewora Thompson, 1951 (eau douce) “tqys le nom de Glenodinium denicun ») Bison, 1935, Dodge, 1982, L'essentel de la ETiiterature concemne des expéces d'eau douce “Gaviord eral, 1971. Von. Stosch, 1973. “Crawford & Dodge, 1974. Pfiester et al., 1980. ules globulaires, un pew ou nettement apaties weutralement, de petite ou moyenne taille (lo ‘18.80 um, généralement 30 wth environ). Cingu- orial ou légérement sous-équatorial, fermé ou jent descendant. Sulcus prolongé jusqura Mapex Acrobase (ou par une caréne 7) et attegnant ‘,, Théque hyaline, trés mince, formée de nom- petites plaques & peu prés hexagonsales et identi- 5 enlre clles. Division cellulaire & V'intérieur de la f-mére. Sexualité connue. Pusule trés développée, ie (chez. une espéce au moins). Stigma présent Whypotheque prés du sulcus. Chloroplastes pré fre essentiellement continental On peut rattacher & ce genre le « Glenodinium anicur » dont on sait depuis Braarud (1935) que la juciest finement réticulée; il ne peut donc, en effet, d'un Glenodinium, quelle que soit Macception enue pour ce genre (voir p. 97). Cet organisme, sez courant dans les eaux cétiéres tempérées et sub- es (Dodge, 1982; Elbrichter, comm. pers.), jt actuellement le seul représentant marin du genre Ja famille; il reste a décider du nom qu'il doit -(ane nouvelle combinaison devra éventuellement introduite). Rappelons que le « W. micra» de beater & Dodge (1966) est un Gymnodinium (Loe- Ji, 1970 ; Dodge, 1982). GJ Cellules de formes et tailles diverses, avec ow mans cornes ou épines ou autres expansions. Théque pis, ou moins épaisse, peu ow pas déformable, cas- gite, contenant des plaques cellulosiques qui sont le jigsouvent visibles, au moins en partie, en microsco- pie optique sans traitement particulier. Ces plaques, fériéralement polygonales, sont de dimensions et de onfour trés divers ; elles sont apparemment assemblées éties ow groupes selon des principes qui sont cons- ints (ou quasi constants) soit pour ordre, soit pour rangs taxinomiques inférieurs (voir plus bas). Bien es DINOPHYCEES 63 que le contour général de ta cellule sefléte ordinaire- ment une vague syméirle bilatérale ou dorso-venirale, ceite syméisie disparatt 4 examen des'plaques car les sutures entre celles-ci ne constituent en aucun cas un plan longitudinal (@ fa différence des Prorocentrates et des Dinophysales), Chloroplastes présents ou absents. Les principes qui régissent le nombre et Ia disposition des plaques constituent la « tabulation ». Lorsque nous Gerivons, ci-dessus, que ces principes sont constants ou quasi constants pour un rang taxinomique donné, il serait plus correct, épistémologiquement, de dire que. Ja classification des Peridiniales, a tous les rangs taxi- nomiques, repose essentiellement sur la tabulation. Cer- tes, les familles, les genres, les espéces et les taxons infraspécifiques different également par la taille le con- tour général, Pextension des éventuelles excroissances et ornementation superficie de la théque, mais la clas sification, telle que pratiquée jusqu’a aujourd’hui, se Tonde essenticllement sur le nombre et la disposition rmutuelle des plaques. Nous ne remettons pas ce dogme fen cause, mais tenions a le rappeler. Plusieurs systémes ont été proposés pour désigner les plaques des Peridiniales ; le premier d’entre eux (Stein, 1883) est aujourd'hui centenaire. Celui de Kofoid (0907, et surtout 1909a) a eu le mérite de synthétiser tous les précédents en empruntant & chacun d’eux ce qu'il avait de plus cohérent et de plus pratique. Par la suite, ce sysléme s'est va proposer, d’une part, des modifications de pure forme ayant trait aux choix des désignations ou symboles (Fauré-Frémiet, 1908 ; Broch, 19108 ; Paulsen, 1911; Graham, 1942 ; etc.), autre part quelques allérations de caractére plus fon- damental gui seront examinées plus loin, Comme tout systéme, celui de Kofoid a ses imperfections mais on peut dire qu'il demeure le meilleur, dans la mesure of aucune proposition dont la portée serait aussi générale et dont lapplication serait infaillible n'a pu lui @re substituée, Faisons tout de suite justice de la critique selon laquelle V'interprétation kofoidienne nest que descriptive et formelle (Taylor, 1979a) car, dés lors que on veut « donner vie » & la tabulation des dinoflage!- lés en envisageant des dédoublements, des fusions et des migrations de plaques, le vice de subjectivité devient flagrant. Les postulats sont les suivants: Te cingulum (et non un équateur rigoureusement géométrique) divise le cellule en deux moitiés homolo- NS es plaques sont disposées en plusieurs séries lati- tudinales («latitudinales », et non méridiennes) ; — dans une série donnée, la numérotation se fait & partir de la plaque la plus ventrale ou de la plaque Située immédiatement & la gauche du sulcus ; on con- fournera ensuite la cellule dans la ditection du flagelle transversal (de Vinsertion de celu-ci & son extrémité64 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN libre), c'est-adire : sens conteaire des aiguilles Pune ‘monire en vue apicale, sens des aiguilles d'une montre en vue antapicale ; — dans chacune cles sévies, le nombre des plaques est constant pour un rang taxinomique donné (a délaut, ce nombre varie entre des limites définies) Deux handicaps surgissent toutefois, et avec eux les divergences d’interprétation dont nous ferons éiat dans les descriptions génériques. D’une part, il peut exister des plaques isolées ou des verticilles incomplets de quel- ques plaques, qu’il serait arbitraire d'attribuer a une série plutot qu’a une autre ; ces plaques ont donc été appelées intercalaires, intermédiaires, accessoires, pla. {ue transitionnelle, ou plaque X, ete,.. De récentes pro positions (Eaton, 1980) pallient, mais en partic seule. ment, ceite situation et Pavenir dita si ce systeme amendé est pratique et généralisable. D’auire part, si épithéque et hypothéque sont homologues « de droit », elles sont, en fait, construites différemment. Sur l'épi. théque, la présence habituelle d'un pore apical constitue un repére évident et univogue qui fait défaut a Vanta. ex ; de plus, I'hypothéque des Peridiniales (comme celle des Dinophysales) est nantie d'une série de plaques qui n'est pas du tout latitudinale, mais longitudinale, formant le sulcus. Pour ces raisons, la tabulation de Vhypothéque est, pour Vensemble de ordre, souvent confuse par rapport a celle de Pépithéque ; un fait vient cependant remédier a cette situation : organisation de J moitié postéricure de la théque s'avére, dans lensem. ble encore, plus constante et moins diversifiée que celle de Ia moitié antérieure, . Kofoid (1909) prend en compte cing séries : les apica- les, les intercalaires (antérieures), Jes précingulaires, les Postcingulaires et les antapicales. Cet auteur n’ignorait, ullement Vexistence d'autres plagues. plus petites voire @ peine visibles en microscopie optique —- et a méme contribué & leur description, mais il les tena Pour mineures, Sur ce point, a postérité I’a contredit Gravanx de Nie, Abé, Graham, Balech) et la descrip- tion compléte du squelette ‘des Peridiniales doit aujourd'hui comporter 9 catégories que nous allons maintenant définir, de Vapex vers l'antapex (pour les illustrations, se reporter, par exemple, aux Fig. 263. 276 ou 290-299), La région du pore apical, Presque toutes les Péridiniales possédent & apex un pore ou une sorte de cheminée, En fait, cete région est, elle aussi, constituée de plaques, mais cellesci se trou. ‘ent @ Ja limite de résolution du mieroscope optique et Wont été décrites que chez peu d'espéces. D'aprés les observations toutes récentes de Dodge & Hermes (1982) en microscopic balayage, cette région de Ia theque peut comporter trois éléments : (1) la plaque du pore, pereée dune ouverture de forme variable (foramen, fente; double fente, anneau de perforations, ete.) (2) lune plaque qui recouvre en partie cette ouverture, (3) éventuellement, une troisiéme plaquette (« canal plate», ou «X » selon les auteurs) qui joint la plague du a Ia premiére plaque apicale, Cette région pourrait s'avérer d'un grand intérét taxi nomique et aussi biologique, mais elle a été si peu iu. lige jusqu'ici que nous ne détaillerons pas sa descrip fica et, dans les formules, nous bornerons a indiquer ou ometire Ie symbole P selon qu'un pore apical ost présent ou non, Les plaques apicates. Elles bordent l'apex ou le pore apical. Nous pensons devoir rejeter catégoriquement Péventualité selon laquelle une plaque apicale peut, aprés migration vers le cingulum, se trouver isolée de Tapex (A. R. Losblich IM, divers travaux) ; sans rejeter Ia possibilité dune {elle évolution, nous considérons que la plaque en ques, ‘iow n’est pas alors (ou : n'est plus) une apicale 1La série apicale est, soit totalement isolée du cingu- lum, soit contigué & celui-ci sur la face ventrale par Pimermédiaire de Pune des apicales qui, en ce cas, est toujours Ia premiére de la série. Cette alternative, sacessoire pour certains auteurs, est ici prise en compte dans la délimitation des genres et des familles. Désignation : nombre ou numéro dordre suivi de Vexposant ’. Ainsi, 4" signifie : quatre plaques apicales Présentes, ou bien: quatriéme plaque apicale, cette legére ambiguité étant toujours levée par le contexte, Les plagues intercalaires antérieures. Quand elles existent, ces plaques ne forment jamais lun verticille complet. On les définit comme ne jouxtant ni apex, ni Je cingulum ; elles sont le plus souvent don sales, Désignation : pour le dénombrement de a série, le nombre suivi de la lettre a (exemple : 3a) ; pour Piden. tification de Mune des plaques : son numéro d*ordre indice aprés ja lettre a (exemple : a3), Les plagues précingulaires. Elles bordent antérieurement le cingulum. Désignation : nombre ou numéro dordre suivi de Pexposant *. Les plaques cingulaires. Elles constituent Je cingulum, D'observation plus délicate que les trois séries précédentes, elles mont acquis que récemment une valeur taxinomique, et ceci, curieusement, au sein de Punique famille des Peridinia. eae, Désignation ; pour le dénombrement de la série, fe nombre suivi de la lettre c (exemple : 3c) ; pour identi. fication de l'une des plaques, son numéro d'ordre en indice aprés la lettre e (exemple : ¢3). de ne wif Le pla La et not coment le sulcus qui, chez les Peridinials, ipalement sur lhypothéque (atteignant 0H), mais peut former une avancée plus accusée sor Pépithéque (Fig. 294). Leur | ex microscopic optique est si delicate que ue spécalistes peuvent In mener a bien (i I microscopic électronique n'a pas apporté, ce, aide significative). Ces plaques un type organisation assez uniforme le de Nord, et dans ses détails, remar- mit Constant chez les genres et chez les espéces Wb, de Balech et quelques autres). On y +4 plagues principales : s, (uleale antérieure, omer une encoche dans Pépithéque), 5, (Dos. 5, (gauche ou seneste) ct sy (droite), et 2- + Tooins bien caractérisés; les flagelles sont mp Balech, non pas d'un « pore flagellar», lux owvertures centrales masquées par une ou une membrane (5,.)- g Feproduisons pas, dans cet Atlas, la descrip- ie du suleus des différents genres (mais en Ie eas échéant, les partcularités marquantes) es permettront néenmoins au leteur daccé- description, lorsqu'elle et disponible. tion : pour le dénombrement de la série, le -bordent postérieurement Je cingulum et sont ompues ventralement par le sulcus. GSignation : nombre d’ordre suivi de Mexposant ‘** | “7, selon Je registre des caractéres typographiques, bes). pilaques intorcolatres postérieures jue présentes, ces plaques ne forment jamais une ompléte. On peut les définir comme ne jouxtant anlapex, ni le cingulum, mais application pratique critére est souvent incertaine (voir la série sui- jenation : pour le déiiombrement de la série, le suivi de la lettre p (exemple : 2 p) ; pour I'iden- jon de une des plaques : son numéro d’ordre en fistinction entre antapicales et intercalaires posté- préie donc souvent & controverse. lalech (1979b, 1980b) propose se substituer A cette tion celle de plaques périsulcales », qu'il définit mime jouxtant Je sulcus et non le cingulum ; selon cet DINOPHYCEFS 6s auteur, les plaques intercalaires postérieures sont alors celles qui ne jouxient ni le suleus, ni le cingulum. Ce conception aurait Pavantage de la simplicité et Pincon- vénient dinstaurer un état de confusion jusqu’a ce que le sysidme classique soit oublié.,.. Nous ne retenons pas ici la proposition de Balech, mais celle-ci devra tire prise en compte lorsqu’vne classification unitaire non plus : kaléidoscopique) de la classe sera enfin envi- sagée Désignation : nombre ou numéro d'ordre suivi de Pexposant "* (ou ‘"'", selon le registre des earactéres typographiques disponibles). Nous subdivisons ordre en 13 families (Tableau VIN, auxquelles s‘ajoute une catégorie d’« incertae sedis », Les genres sont au nombre de $1 (Tableau TX). Famille des Crypthecodiniaceae Biecheler, 1952 [EI Cellules de contour arrondi, aplaties ou non dorso-ventralement, plut6t petites (ordinairement moins de $0 um). Cinguium (lampas) peut ne tra- ‘qu’une ressemblance morphologique — plutdt d'ailleurs — car ce genre ne semble pas avoir été gnalé comme bioluminescent. 16-7 espices, bien reconnaissables les unes des ies leur contour général et & la disposition des épi » Toutes sont plus ou moins franchement thermophi- exception de Pune qui semble antarctique. PHAROCYSTA Ehrenberg, 1873 Fig. 190-191, 210 PHYCEES: B. spleador-maris (Ehrenberg) Ste £2 Liscodinium Matzenauer, 1933, Nie, 1939, Rampi, 1941b. Gaarder, Balech, 19632, ADE, 1966. Type Ret, 1984, Cellule sphérique ou sub-ovotde, en ce cas trés Kégérement plus hauie que large, ou encore (dans un cas, & confirmes) trés légérement comprimée antéro- postérieurement ; hauteur 40-70 jum. Epithéque quasi hémisphérique, son apex signalé par une iégére saillc. Cingulum : voir caractéres de la famille. Hypothéque réduite & une calotte postéricure, flanquée de denx aileties « sulcales » bien visibles (sauf chez une espe). Tabulation (selon Balech, encore) : P 3° 1a 5° 3c ds 3°” (2*" chez une espece) 3°", selon les mémes caractéristi- ues que chez Podolampas avec, en outre : série apicale extrémement réduite, série antapicale (trés réduite) lege Tement ou sensiblement déplacée vers la face ventrale ; les aileties dites suleales, si présentes, sont portées par les antapicales 1°" et 3°". Chloroplastes présents, au moins chez espéve-type, Le genre Lissodinium découvert par Matzenauer (2933) en une station de Pocéan Indien tropical n'a pas G46 réétudié depuis lors. Nie (1945) en traite briévement Get reproduit, semble-t-il, les illustrations de son préd cesseur) en annongant un travail consaeré ce genre, travail qui semble étre demeuré manuscrit. Gaarder (1954) transfére ce genre dans Blepharocysta tandis que Balech (1963) le maintient a I’écart. Jusqu’a plus ample information, on peut voir Id un fantéme (de plus) dans la littérature des dinoflagellés. Huit noms spécifiques (et 3 noms de forme) sont disponibles dans la littérature, mais la révision de Balech (1963) conclut & deux espices sAres seulement et deux autres a confirmer ; les taxons restants seraient des synonymes des premiers ou bien appartiendraient & dPautres genres. La présence des ailettes postérieures est le critére le plus manifeste, aprés quoi les détails de la tabulation sont a rechercher. Famille des Oxytoxaceae Lindemann, 1928 LF] Cetlutes de dimensions et de formes diverses, iso- diamétriques ou plus ou moins étirées.antéro-posté- rieurement. Epithéque beaucoup plus petite ou un pew plus petite ou de méme importance que Ihypothéque, son sommet arrondi ou pointu ou tronqué. Cingulum. és antérieur ow un peu aniérieur ou Equatorial, cavi- zone, fermé ou descendant, sans crétes cingulaires. Hypothéque arrondie ou, plus souvent, terminée par lune pointe ou une épine ou une corne. Tabulation : (P) 23° [3a 3-7" 5-6c 2s 5” 0.2p 1"; série apicale nfatteignant pas le cingulum. Chloroplastes présents. Exclusivement marins.Lp eUnneep IRINURES Comme on le voit & sa diagnose, cette famille est par ticulitrement difficile & définir, Si les caractéres ci- dessus semblent aussi flous, c'est quills représentent, rigoureusemont,... Ia somme des caractéres des genres ui constituent la famille sefon le découpage instauré par Taylor (1976). Rappelons done les prineipes de cette nouvelle conception = — ancien genre Pyrgidium de Stein est reconnu comme distinct 'Oxytoxum mais, pour raison @homonymie, doit prendre le nom de Corythodinium (dans la pratique done, les dinoflagellés appelés naguére Onytoxum sont, soit des Oxyoxum, soit des Corythodi- rita) 5 — le genre Murrayella Kofoid, homonyme postérieur aun autre genre dalgue, doit étre remplacé par Pavil- lardinium De-Toni (8 ne pas canfondre avec Pavillardia Kofoid & Swezy) ; toutefois — ledit genre Pavillardinium est composite (son esptce-type est un Corythodiniumt et ses autres especes se répartissent entre ies genres voisins) et doit étre rejeté. Bien que la diagnose de la famille soit trés souple, les choses sont plus simples dans la pratique : le plus sou- vent, les Oxytoxaceae se reconnaitront @ un aspect POxytoxum ou de Centrodinium... Un autre caractére commun est [a dissymétrie gauche-droite de la tabula- tion en vue ventrale (dissymétrie que Taylor attribue & tune torsion), Les plastes sont, en principe, présents chez tous les genres, mais il serait bon de verifier si tou- tes les espéces sont bien chlorophylliennes. Un doute, cenfin, subsiste sur la constance du pore apical, qui n'a &té observé que chez quelques espéces. Nous retenons donc les trois genres remaniés par Taylor : Oxytoxwm, Corythodinium et Centrodinium et, avec Dodge (1982), incluons dans cette famille les deux genres Amphidiniopsis et Roscoffia ; en revanche, ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN Adenoides en sera excl (soir p. 96). La famille Compte done ici 5 genres, dont les caractéristiques sont reproduites dans le Tableau X. OXYTOXUM Stein, 1883 Fig. 212-217 {oxus aigu ; toxon : are] Neutre Type : O. scolopax Stein, 1883. Réf. : Rampi, 1939, 1941, 1951, 19692-b. Balech, 1954, 1962, 1971a. Gaarder, 1954 : cos diverses références,,partim (voit aussi Corythodiniu. ‘Taylor, 1976, Burns & Mitchell, 1982 Cellules de petite ou moyenne taille (hauteur : 15-110 pm) et de formes diverses : globulaires & fusifor- mes, en ce eas jusqu’a 7 fois environ plus hautes que Jarges. Théque souvent réticulée ou porulée. Epithéque nettement plus petite que lhypothéque ou méme ir’s réduite, arrondic ou pointue ou trés étirée, terminge généralement par une épine apicale, Cingulum situé vers le tiers ou le quart antéricur de la cellule ou tout & fait antérieurement, fermé ou a peine descendant. Le sulcus n’indente pratiquement pas I’épithéque (et seule- ‘ment Iégérement lhypothéque). Hypotheque quelque fois arrondie, le plus souvent pointue ou étirée & son extrémité, se terminant en outre (sauf exception) par une Gpine antapicale. Tabulation approximative : P 3” 2a 3" Se 45s 5°” 1**. Chloroplastes présents. Distribution plutét — mais non exclusivement — thermophile. La tabulation ci-essus est celle qu'indique Balech (1954) pour deux ou trois espéces (non transférées, bien str, dans le genre Corythodinium). Ce genre est, sans doute & tort, réputé tropical : il peuple aussi bien les ‘eaux. tempérées et deux especes sont connues dans V'Antaretique. ‘Tableau X. Identification des genres chez les Oxytoxaceae (pour les tabulations, voir tableau précédent), Havteur Forme Gingulum 15-110 jm globulaire ou fusi- forme alobulaire ou piri- forme antérieur ou trés antérieur assez antérieur ou prés de l'équa- ‘eur médian trés antérieur, ascendant antérieur 38-140 wm 100-400 ym. 30-50 um, biconique ou étirée aplatie et sub-poly- gonale 30m ovoide ‘Théque Epines mm | souvent réticulée Oxytoxum ou porulée réticulée ou porulée souvent 1 apicale et | antapicale épine antapicale fréquente Corythodinium fine éant fine gant (sauf spinu- Jes antapicaux. parfois néant Centrodinium Amphidiniopss Roscoffia ¢Hi Qycive 70 noms spksiiques sont disponibles Ei Aitcracar mais te noweau découpage sent SMiiinue ce nombre ; il faut néanmoins compter, enticaionspiifgue des Oxyrasum « sensu Gores pts de 50 posbiites La tabulation tant B> sven inconnue, es cries aces reposent Géhson, contour osulie, epics YTHODINIUM Locblich Ir & Locblich 111, 1966 Fig. 211, 219-221 bs = casque ; dino-] Neutre SG. tessellamn (Stein) Losblich tr & Loe- "Blick 11, 1966 = Pyreldium Stein, = Oxp1oxum Stein, partim. Pavillardinium De-Toni (= Murrayella Kofoid) | -Rampi, 1941a. Gaarder, 1954, Balech, 1962, _197la-b : ces diverses références, partim, sous le “jiom @’Oxytoxum, Taylor, 1976. Burns & Mit- “shell, 1982 “Celhules de moyenne dimension (hauteur : Dum), globuleuses ou en forme de poire ow de “quelquefois allongées antéropostérieurement (en ‘pas plus de 2-3 fots plus hautes que larges). The were d'une réticulation ou d'une porulation a) souvent la tabulation. Epithéque un peu plus jue Phypothéque, conique ou (parfois) aplatie apicale. Cingulum situé vers le tiers antéricur cellule ou légerement au-dessus de'équateur, large, one, nettement descendant (déplacé d'une fois au a largeur). Le sulcus indente nettement Pépithé- Bi (par sa plaque S,, ovale ou peatagonale, irs déve. Hypothéque sub-conique, plus ou moins ren- jOuvent terminée par une épine antapicale. Tabula- ‘approximative : P(?) 3 2a 6" Se ?s $*” 1°", Chilo- lastes présents. Distribution géographique a pds @’Oxytoxum. formule tabulaire ci-dessus, trés proche de celle Oxytoxum, est celle de Vespéce-type telle que décrite -Balech (1971a) et de Iespece C. constrictum (cf. , 1954), la tabulation des autres espéces demeurant pane. ‘Une quinzaine d’espéces environ sont a considé- #, selon la délimitation générique de Taylor (1976). les critéres de détermination, voir & propos soxum. RODINIUM Kofoid, 1907 ron : aiguillon, centre ; dino-] Neutre. = C. elongatum Kofoid, 1907. Fig. 225-227 INOPHYCEES B Syn. : Pavillardinium De-Toni ( partim Steiniella Sebott, partim. 7 Goniodlinium P. Dangeard, partim. Pavillard, 1930. Bohm, 1933b. Balech, 1962. Taylor, 1976. Balech, 1967a (« Murrayella », artim). Murrayeila Kofoid), Ref, {G]_ Cellule de moyenne ou grande taille (hauteur : 100-400 ym), biconique ou étirée antéro-postérien- rement, plus ou moins aplatie latéralement. Théque fine et transparente, de tabulation faiblement marquée. Epi- théque aussi haute ow trois fois plus haute que large, tronquée 4 I'apex. Cingulum médian, légérement des- cendant (déplacé de moins d’une fois sa hauteur). Le sulcus indente nettement T’épithéque (par sa plaque S, triangulaire) : dans 'hypothéque, il est défléchi a dr vers son extrémité. Hypothéque plus ou moins étirée postérieurement, éventuellement terminée par une corne qui est tordue selon son axe. Tabulation approxima- tive : 2P 2-3 [-3a 6-7" S-6c 25 5°” 1-2p 1"", Chloro~ plastes présents. Distribution géographique : tropicale. La tabulation ci-dessus est reproduite de Balech (1962, 1967a), compte tenu de inclusion propasée par Taylor (1976) de Murrrayelta mimetica Selon avis de Taylor (1976) auquel nous adhérons, Fespéce-type et quelques autres espéces du genre Pavi- lardintum De-Toni (= Murrayella Kofoid) appartien- nent au genre Corythodinium. Cependant, c'est peut- tre hativement que Taylor a transféré dans Centrodi- nium les espéces restantes de Pavillardinium, car cette décision assouplit dangereusement l'acception de Con- trodinium. Disons que plusieurs Pavillardinium mat connus (P. splendidum, P. punctatum, P. pacificum... demeurent d'attribution générique incertaine. Tse peut — c'est du moins lavis de Taylor (1976) — que le « Goniodinium 2, Murrayella?’» de Balech (1962), ainsi que le Goniodinium spiniferum de Dan- geard (1927) appartiennent au genre Centrodinium. Quant au type du genre Goniodinium, G. cristatum, nous le classons parmi les « genres douteux » & la fin de cet Atlas. Une douzaine d'espices ; Ja tabulation étant inconnue pour la plupart d’entre elles, les critéres actuels reposent sur Ia forme et les proportions de la cellule, AMPHIDINIOPSIS Woloszyfiska, 1929 [Amphidinium ; opsis Fig. 228.229 vue, apparence] Féminin, Type : A. kafoidii Woloszyiska, 1929. Syn. : Thecadinium Kofoid & Skogsberg, partim. REL, : Balech, 1956 (« Thecadinium »). Dodge, 1982. [G_ Cellules aplaties (voir plus bas), de petite ou ‘moyenne taille (hauteur : 30-50 ym) ; leur contour estcelui d'un rectangle ou d'un polygone arrondi (ou, si on préfére, d'un ovale anguleus...). Cingulum to aniérieur, cavizone et, exceptionnellement ici, ascer dant. Epithéque réduice& une calote arrondi, partasee cn leu parties inégales par le sulcus (moitié gauche plus développée et comptant davamtage de plaques) Sulcus joignant apex & Vantapex, rejoignant 4 coq SAiréaté postéricure la face dorsale (sur laquelle it peut {umes une encoche) ; une rétesulcale gauche. ‘Theque 16s délicate, Tabulation : P 3-5” 2a 7.9" Se 2s §*" 9 1-2"*, Chloroplastes pewt-ttre absents, Genre exclusive, ment marin, La diagnose ci-dessus résulte de la récente incorpora- Hon dans ce genre (Dodge, 1982) de deux espacee de Thecadinium, La tabulation, notamment, est plus com, pltte (et plus souple) que eelle donnée par Woloseyicka St teproduite par Dodge: 37 7° 5" 2°, cect de Ganiére a tenir compte des nouvelles limites du gene, Quelaues points demeurent litgieux : 1) 'aplatissemone Sx donné comme latéral par Woloszyiiska et comme dorso-ventral par Balech ; 2) contrairement a ces dens auteurs, Dodge note que les plaques sont plutdt robus ics ; 3) Bursa (1963) aurait vu, par-dessus la tabulation, un fin réseau hexagonal. On connaft sous le nom générique de Thecadiinium Une dlemi-douzaine d'espeoes dont les caracterstiques communes sont : petite ow moyenne taille (30-60 yin), cellule aplatie, théque trés fine mais tabulée, cingulum tris antérieur. Ceci étant, plusieurs cas sont 2 distin ‘auer : 1h tabulation du type (7. petasaium) n'a pas éé crite & Vorigine. L'interprétation que vient d'en done ‘er Dodge (1982) est incomplete et imprécise. Cet orpe, me est classé, selon les auteurs, dans les Dinophysa. les ou dans les Peridiniales, +X ebriolum a &é transtéré dans le genre Sinophy- sis, parmi les Dinophysales (voir p. 41) ; canisix es espices eréées par Balech (1956), 7. fwedmarkii et T. hirsutum, ont &é transtérées’ pas Pode dans le genre Amphinidiopss, sur la suggestion de Balech Iui-méme. = deux ou trois autres espéces sont de tabulation iconnue ; reftes e suspens, le T. dragescoi de Balech (1956), ui différe d'un Amphidiniopsis par : son con: {our presque ovale, son épitheque plus grande, son cin, gulum descendant et ne rejoignant pas le sulcus, ete, Tl peut s'agir 18 d'un genre distinct. En conclusion, il nous semble préférable d'« oublier » le gente Thecadinium puisqu’il ext manifestement héisro, ‘eene et que son type est incertain, res, qui different entre cles par des détails de tabulation et la présence ou ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN ROSCOFFIA Balech, 1956 IRoscoff : localité-type] Féminin, Type : R. capitata Balech, 1956. [] Cettutes ovoides, de petite taille (hauteur 32-34 um), légirement comprimées latéralement.. Epi théque réduite, ses plaques dapparence granuleuce Cingulum antérieur, cavizone, sans erétes. Suleus large, Joianant fe cingulum & Pantapex, bordé de deux ailer tes, Tabulation : P 4” 5" 3¢ 35 5°” 1°, avee plaque 1 trés étroite. Chloroplastes absents ? Genre exclusive ‘ment marin ? aspect est celui d'un Oxytoxum sans épine posté ricure (mais la plaque antapicale posséde une « tache » donnée comme caractéristique). Le sulcus semble part ulier avec trois plagues seulement et un pore flagellaire Tepoussé postérieurement. [SE]_Une seule espéce, benthique, connue seulement de son auteur (sables eOtiers en Bretagne). Famille des Ostreopsidaceae Lindemann, 1928 EE] Cetlules de petite ow moyenne taille, globulaires ou lenticulaires, comprimées ou non antéro-postériew, Fement, sans protubérances (cornes, épines, ete.) aucune sorte. Apex excentrique. Cingulum équate. al entuellement Mlesueux. Sulcus large et court, pré- sent sur Phypothéque seulement. Tabulation pew appa frente, sujette & controverse (pour la formule, voir Ostreopsis); série apicale n’atteignant pas le cingulum, Chloroplastes présents. Famille exclusivement marine, “habitat essentiellement benthique, ‘Cette famille est monogénérique pour son auteur, qui | fait de Cooiia un synonyme d’Osireopsis; les deux gen. . es sont ici traités séparément. Par ailleurs Loeblich (1982) inclut un troisiéme genre, Gambierdiscus, que De soptttrens water parmi les “Goniodomataceae _ (. 79), Les Ostreopsidacées partagent avec Gambierdiseus plusieurs particularités cytologiques, physiologiques et écologiques. Tout dabord, le noyau est réniforme ou en fer & cheval, Besada ef al. (1982) viennent de déerie un type particulier de vésicules cytoplasmiques remplies de ‘Hibres spirals ; ces organites remplaceraient leg Pusules, qui semblent absentes, D'autre part, le mode de vie est essentiellement épiphyte, Ia sécrétion ae mucus semble habituelle et les trois genres concerné sont susceptibles de produire une toxine (Nakajima er al, 1981). q La distinction des deux gernes Ostreopsis et Coolia ‘equiert un examen détaillé (se reporter aux descriptions gui suivent), 00. séatie Type ket a Con ventra) antapic compri hnettemDINOPHYC JPSES J. Schmidt, 1901 Fig. 238, 240 Goa ue opis: we, aspet] Femi. (©. Smersis 3. Schmit, 190 J Fisjayo, 1981c. Besada er al., 1982 fe plus ou moins comprimée antéro-posté- en, ovorde (et non : ovale) en vues apical et } longueur : 30-80 jum environ. Apex excen- jacé vers la partie dorsale gauche. Pore api oe , Sulcus large et court, en position horizontale verticale), contenu entre I’épithéque et hypo- ‘sible, de formule genre, qui semblait avoir été oublié depuis le du sitcle, vient d’etre redécrit par Fukuyo d’une ), par Besada ef al. (1982) dautre part. La tion ci-dessus est celle indiquée dans le premier “affinités et les ressemblances avee Coolia (voir sont évidentes. | -Fukuyo a déerit deux nouvelles espéces, de tabulation que le type mais dont la forme géné~ pitic & confusion, dune part avec celui-ci, d’autre uf avec Coolie... Les trois espbees appartiennent au jeton ctier ou au benthos (jusqu'a maintenant du Siam, Japon et Antilles). Des effets toxiques reportés pour deux d’entre elles (Nakajima et Fig. 239, 241 dié & Th. Cool} Féminin, CC, monotis Meunier, 1919. +: Glenodinium Ehrenberg, partim, Ostreopsis J. Schmidt, partim. 2 Discodinium P. A. Dangeard. :Biecheler, 1952 _(« Glenodinium »).. 1956, Fukuyo, 1981. Dodge, 1982. Balech, Différe d’Ostreopsis par les caractéres suivants. Contour cellulaire ovale (et mon : ovoide) en vues " ventrale et dorsale, vaguement ovoide en vues apicale et untapicale, dissymétrique en vue latérale. Cellule pew comprimée. antéro-postérieurement. Axe apex-antapex. jtement oblique par rapport au plan cingulaire : apex déjeté vers la partic dorsale gauche, antapex déjeté vers Ja face ventrale, Dimensions plus petites (hauteur 25-40 jum). Cingulum pratiquement plan, Kégerement déplae (ascendant ov descendant), Méme formule tabulaire, mais la principale plaque antapicale (1*" 0 2°"), tres développée chez Ostreopsis, est ici trés réduite et repoussée vers la face ventrale. On Ie voit, la seule différence irréfutable aver Ostreopsis tient & la disposition des plaques de Ihypo- théque ; iel non plus, nous n’adoptons pas Ia récente interprétation de Besada er al. (1982), Quelques infor- mations complémentaires sont disponibles pour Coo- Tia : le cingulum consiste en 6 plaques, fe sulcus semble avoir une tabulation particuliére, et la structure des fla gelles serait aberrante. La tabulation du Discodinium de Dangeard (1938) (une seule espice, qui n'a pas éé retrouvée depuis cet auteur) est inconnue mais son aspect rapproche beau- coup eet organisme de Coofia (plus que d’Ostreopsis) ‘A propos de Glenodinium, voit p. 97. [SP] Conformément “A I'avis de Balech (1956) et de Fukuyo (1981), ef contrairement & celui de Lindemann (1928), nous maintenons ce genre séparé du précédent. Une seule espéce, done, de méme habitat que les Ostreopsis mais de distribution mondiale beaucoup plus aendue. Famille des Cladopyxidaceae Poche, 1913, Cellules de petite ou moyenne taille, arron« ovales. Les deux sillons trés peu en relief, sans crétes ni ailettes ; bord postérieur du cingulum non pas rectli- ‘gne, mais en ligne brisée. Sur la théque, une porulation est bien visible mais les limites ente les plaques fe sont trés peu, Chez un genre : appendices simples ou rami- és, issus du centre de certaines plaques. Tabulation P34’ 34a 7° 6c 5-65 6" 2"; série apicale n’attei- ‘gnant pas le cingulum. Chloroplastes généralement pré- sents, Famille exclusivement marine. Cette famille contient deux genres apparemment fort différents: une auréole d'appendices caractéristiques chez. Cladopyrcis, rien de tel chez Palaeophalacroma. L’unité structurale de la famille est cependant démontrée (Balech, 1964, 19675). Quant au genre Micracanthodi- nium, habituellement traité aux cbtés de Cladopyxis, nous préférons le ranger parmi les Peridiniales « incer- tae sedis » (p. 97) CLADOPYXIS Stein, 1883 Fig. 218, 242 I[klados : rameau ; puxis : boite] Féminin. Type : C. brachiolata Stein, 1883, partim. Syn. : Acanthodinium Kofoid.16 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN Réf. : Pavillard, 1931, 19378, Gaarder, 1954. Balech, 1964, 1967b. Taylor, 1976. [_ Corps cellulaire arrondi ow ovale, portant des appendices (« bras ») rayonnants ; hauteur 25-65 yum sans les bras, ceux-ci pouvant atteindre Ia longueur un diamétre du corps central, Cingulum situé au tiers antérieur de la cellule, trés légérement descendant, pla. nizone, sans crétes ; son bord postérieur en ligne bri. sée. Suleus court (@ peine un tiers de la hauteur de la cellule), sur Mhypothéque seulement, sans collereties. Les bras, de 3 a 12, sont soit simples et pointus (comme de grosses pines), soit bifurqués une ou plusieurs fois aux extrémités, Tabulation : P 3° 3-4a 7° Ge 5-65 6" 2°" (@t une plaque transitionnelie). Chloroplastes pré- sents. Genre exclusivement marin, des eaux tropicales et tempérées-chaudes La tabulation ci-dessus est celle établie par Balech (1964) avec Ia modification du m&me auteur (1967) selon laquelle la plaque initialement désignée comme 1” est attribuée au sulcus, Les bras sont issus du centre de certaines plagues : les précingulaires 3 a 6, les postcin- gulaires, 2, 3, 5 ct 6 et les deux antapicales. L'implanta tion de ces appendices n'est donc nullement désordon_ née ; elle peut méme former un plan (incliné sur le cin gulum), mais ce caractéré ne semble pas. générique. Autse particularité : Ia plaque 4°”, bordée d'une large zone de croissance, peut former une gibbosité postéro- dorsaie, Plusieurs espéces qui ne font qu’évoquer, par leur aspect, la diagnose ci-dessus, sont & ranger dats le genre Micracanthodiniumn (p. 97). [SE] 4-5 espéces, que l'on distingue par la forme et le nombre de bras et des détails de tabulation, PALAEOPHALACROMA Schiller, 1928 Fig. 222, 245 (palaios : ancien ; Phalacroma (phalakroma: téte chauve)) Neutre, Type : P. verrucosum Schiller, 1928, Syn. : Epiperidinium Gaarder. Sinodinium Nie, Balech, 1967b. Taylor, 1976, Dodge, 1982. Rampi (1943, etc.) et Halim (1960) sous le nom d'Heterodinium detoni. Ret, Petites cellules sub-sphériques ou ovales (en ce 5, plus hautes que larges), sans appendices daucune sorte § hauteur 18-42 jun, Cingulum situé légerement ausdessus de ’équateur ou au tiers antéricur de la cel. lle, descendant, planizone, bordé antérieurement une légére saillie.(non dune créte), sa limite infé rieure en ligne brisée ; ce cingulum se présente done ‘comme n’ayant qu'un seul « bord ». Sulcus étroft, non creusé, s'étendant sur la moitié environ de Phypoth: ue, sans ailestes. Tabulation : P 4" 3a 7° 6e 6s 6” 2 (@t une plaque transitionnelle) ; la plaque 1', irés Gtrofte, donne Pllusion @un prolongement du sulcus éventuellement, un pore additionnel, situé au voisinage du pore apical dans une encoche de Ia plague 4”. Chto roplastes présents (pas toujours 2). Genre exclusivement Balech (1964) @ dévetoppé les étroites ressemblances de ce genre avec Sinodiniwm — organisme qui semble ntavoir jamais &é retrouvé — et, peu aprés, a méme mis en doute ta séparation des deux genres (Balech, 1967b). Locblich 111 (1980) a franchi te pas en transfe rant S. connectens dans Palaeophalacroma. TSH] Six expéces dans a littérature, mais peut-8tre une seule en fait puisque la tabulation n'est connue gue pour P. wnicinctum et P. connectens et que ces deur {axons sont peut-8tre synonymes. Famille des Heterodiniaceae Lindemann, 1928 {B)_Cellules de moyenne ou grande dimension, de forme variable : aplatic ou non, pourvue ou non de cornes antapicales. Un pore ventral (en sus du pore api- , & michauteur de Pépithéque. Cingulum sub-equa- torial, sa limite inférieure peu marquée ou indistinete. Suleus sur V’hypothéque seulement, Tabulation : P 3-4’ O-la 6” 6c 2s 6°” 3°" et une plaquette supplémen. {aire portant Te pore ventral (sauf chez Dolichodi. nium) ; série apicale n’atteignant pas le cingulum. Chloroplastes présents ou absents, Famille exclusive ‘ment marine, tropicale ou subtropicale et prétérenticlie. ‘ment oligophotique. En pratique, toutes tes Hétérodiniaeées appartiennent | ‘au genre Heterodinium, & Vexception Pune espéce (tres rare) qui constitue le genre Dolichodinium. HETERODINIUM Kofoid, 19068 Fig. 230-236, 243-3 fheteros : autre ; dino-] Neutre. ‘Type : 1. scrippsae Kofoid, 1906a, Ref. : Pavillard, 1932. Kofoid & Adamson, 193% Rampi, 1941, Balech, 1962, Taylor, 1976. G Cettule de moyenne ou grande dimension (ha {eur : 40-250 jim), subsphérique ou, plus souvent, apl tic dorso-ventralement et, en ce cas, générale bifurquée postérieurement. Epithéque conique ou trot conique ou en cloche, & contour ibbeux. Cingulum peu prés équatorial, quelquefois fermé, sénéraleme descendant ; son rebord antéricur est appuyé par petite créte mais sa limite inférieure est en partie 7 teserminge par 2-3 épines, le plas souvent bifura js-comnes antapicales qui sont, ou non, denticulées, ge assez fine et assez transparente, nganmoins par~ ite d'une réticlation & arosses mails; Ia theque én outre, tre porulge, Tabulation : P 3° la 6" Ge 1G" 3°" avec : plaques I” et 3” plus petites que Ia = ploquetie du pore ventral stuge au coin des quatre aaues 1”, ¥', 1" et 6°; plaque Ia sur la face dorsale ¢ de 'éptheque. Noyau relativement petit; chlo= es pelts et peu nombreux, ou absents Jp Un peu plus de cinquante espéces, que on ait aux caractéres suivants : forme générale et ‘ajet du cingulum, configuration de la partie Hostétieure (cornes et épines). Toutes ces espéces ne Wil que rarement signalées et ne sont jamais abon- OLICHODINIUM Kofoid & Adamson, 1933 Fig, 237 lichos : long ; dino-] Neutre, £D. lineatum (Kofoid & Michenet) Kofoid & © Adamson, 1933. Différe d’Heterodinium par les caractéres sui- lule de moyenne taille (58-75 jum), sub-ovoide mtour anguletn), sans cornes al épins postrcures gum descendant, Theque non réticulée mals poru- Ae pore ventral (celui-ci est situé dans le coin infé- de la plaque 4. “Ce genre n'est connu que par les quelques échanti de la description originelle (Pacifique tropical) ils qui le dstinguent du genre préeédent semblent Rant asser caractéristiques, Une autre particulate sigue la division cellulaire serait longitudinale, et non ieites sulcales présentes. Ailettes diverses bordant les plaques de Vhypothéque. Tabulation : voir Cerato- DINOPHYCEES ccorys ; série apical roplasies présents, tropicale. n’atteignant pas le cingulum. Chlo- stribution exelusivement marine et Cette famille est monogénérique. CERATOCORYS Stein, 1883, {keras : corne ; Korus : casque] Féminin, Type + C. horrida Stein, 1883 Réf. :Kofoid, 1910. Graham, 1942, Balech, 1949. Taylor, 1976, Guo Wei, 1981. Loeblich, 1982. Un corps central arrondi ou ovoide ou, plus sou vent, polyédrique, prolongé par des épines (voir plus bas); hauteur, sans les épines, 40-100 yum. Epithéque plus ou moins réduite, arrondie ou conique ou aplatie, Cingulum antérieur ou, rarement, équatorial, légére- ment ou fortement descendant, étroit, bordé de crétes souvent trés développées. Sulcus bordé de petites ailet- tes. Hypothéque herissée de 2 8 8 épines qui naissent aux angles des plaques, principalement de ’antapicale, et non au milieu de celles-i ; ces épines peuvent dépas” ser en longueur la longueur du corps central et sont constituées d’un axe longé de plusieurs ailettes. Toutes les plaques de "hypothéque peuvent, en outre, étre bor- dées dailettes. ‘Théque éventuellement réticulée ou porulée, Tabulation: P 3’ Ia 5" 6c 6-10s $*” O-Ip 2" ; peut-étre un pore ventral, en sus du pore apical, 4 préciser. Chloroplastes présents. Genre exclusivement ‘marin et tropical ow sub-tropical. Ce genre est aisément reconnaissable mais sa tabula tion préte & controverse. En raison de la petitesse des plaques les plus antérieures, on a longtemps cru voir 4 plaques apicales et 0 intercalaires. Par ailleurs, Ia délimitation de la région sulcale est peu sire. On peut néanmoins condenser les interprétations modernes (Taylor, 1976; Guo Wei, 1981; Locblich, 1982; E. Balech comm. pers.) dans la formule, assez cohé- rente, donnée ci-dessus. Une douzaine d’espéces sont & considérer, dont ‘tres douteuses ; la tabulation n'est connue, encore qu'incomplétement, que pour une demi-douzaine de axons. Critéres d'identification : forme générale et dimensions, emplacement et extension des épines, réti- culation superficielle. Famille des Goniodomataceae Lindemann, 1928 Cellules de petite ou moyenne taille, de contour sub-globulaire (éventuellement : un peu aplati ou poly- onal), sans expansions particuligres (sauf : épines chez Pyrodinium). Cingulum équatorial, fermé ou un peu descendant mais jamais déplacé de plus d’une fois de sa propre hauteur. Tabulation : P 3’ 7” 6-7c 6-85 6°” Ip1°” avee de trés Iégéres variantes selon les genres ; série apicale n’atteignant pas le cingulum ; plagues 1” et 7” de taille réduite par rapport aux auties précingulaires. Chloroplastes généralement présents, Famille exclusive Cette famille était, pour son auteur, monogénérique. Nous lui adjoignons quatre autres genres (Pun assez ancien, les trois autres assez récents ou irés récents) que Yon trouve habituellement placés dans les Gonyaula- cacae. Telle qu’ainsi élargie, la famille des Goniodoma- taceae n’en est pas moins clairement délimitée et remar- quablement homogéne. Les caractéristiques des cing genres sont rassemblées dans le Tableau XI. GONIODOMA Stein, 1883 Fig. 246, 251-254 [eonio- : angulaire, anguleux ; dma : construction) Neutre. Type : G. acuminatum (Ehrenberg) Stein, 1883. Syn, : Triadinium Dodge. Heteraulacus Diesing, partim. Réf. : Graham, 1942, Nie & Wang, 1943, Gaarder, 1954, Taylor, 1976 (« Heteraulacus »). Balech, 1980a, Dodge, 1982 (« Triadinium »), Burns & Mitchell, 1983. Cellules sub-sphériques ou polyédriques, de taille ‘moyenne (longueur 30-95 pm). Cingulum équatorial ou Aégérement antérieur, planizone mais bordé de crétes, [égerement descendant. Théque & sutures saillantes ou ‘non, porulée. Tabulation : P 3’ 7” 6c 6-78 6°” Ip 1"* (voir remarques ci-dessous) ; plaque apicale 1” n'attei- gnant pas le cingulum ; premiére et demniére précingu- ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN laires nettement plus petites que les 5 autres, 1" la plus petites de toutes et indentée par un pore ventral, Chio: roplastes présents (sauf exceptions 2). Genre exclusive- ment marin. La tabulation de I"épithéque est relativement simple. Il en va différemment de Phypothéque et de la région sulcale, comme Mindique Ia formule ci effet ‘avec Balech (19802-b), nous appelons 1"" la patte plaque etirée antéro-postérieurement et située 4 Fangle postérieur gauche des deux sillons (Fig. 254) Pour Ia plupart des autres auteurs, i s'agit Ia d'une pla- aque sulcale 5 "in plague ici appelée sucale postérieure (Fig. 254 : 5) plaque qui protonge postérieurement le sulcus du cite droit, a pu éire antérieurement considérée comme tne antapicale, on comme une intercalsire postérieure. ‘A noter que Dodge (1982) termine In formule tabulsire par: 2p 1, sans expliquer cete vue ; — enfin, la plaque ici appelée intercalaire postérieure (p), comme son équivalente chez Gonyaulax, est prise pour une antapicale par la plupart des auteurs. De toutes maniéres, Ia conception classique de trois plaques antapicales (Stein, Lindemann) n'a plus cours aujourd'hui. Pour ce qui est de la Iégitimité du genre Goniodoma, voir les arguments discutés par Sournia (1984) ; a noter que T'espéce-type est le plus souvent désignée, a tort, sous Ie synonyme de G. polyedricum. Au terme de sa récente révision du genre, Balech (1980a) conclut & 'existence de 6 espéces, plus lune espéce douteuse. On observera principalement : forme de Ia cellule (arrondie ou polygonale), sutures Tableau XT, Identification des genres chez les Goniodomataceae (pour les tabulations, voir Tabl. 1X), Forme Cingulum ‘Théque Particularités Genre Subsphérique ou polyédrique subglobulaire égérement descendant; petites crétes descendant arrondie (et petite taille) lenticulaire descendant & peu prés fermé ; peti- tes crétes descendant ; fortes crates en toupie robuste, porulée delicate deéticate robuste ; crétes et ores plaque I” petite, avec Goniodoma tun pore plaque s, particuligre ; colonial Gessnerium Alexandrium noyau réniforme ; Gambierdiscus benthique petites épines apicales ; fortes épines et ailettes antapicales, PyrodiniumFig. 256 yaner] Neutre. limaense Halim ex Halim, 1969. giulax Diesing, partim. 1967. Loeblich, 1970. Sous le nom de jgulax monilata » : Howell, 1953; Wal- & Steidinger, 1979. sub-globulaires légérement aplaties Gridirement ct trés légerement aplaties dorso- unies en chaines, plut6t petites (lon- jim). Apex Iégérement saillant. Cingulum fal, descendant d'une fois sa hauteur, non ne, sans crétes. Antapex légérement con- pines et ailettes absentes. Théque delicate, trés ponetuée. Tabulation : P 3’ 7” 6-7e 62s 6°” 2p) 1°" ; plague P trés développée, compor- joins deux perforations majeures ; plaque 1" ‘au cingulum et débordant vers la droite t, selon Ia régle, Ia plus ventrale des picales) ; plague 1” et 7° plus petites que les cingulaires ; plaque s, trés grande, & 4 cOtés, sorte de pore en son milieu, Noyau étiré en , ‘Chloroplastes probablement présents. ion sexuée isozame. Kystes operculés, non it former des « eaux rouges » toxiques. jchisivement marin. mule ci-dessus refléte les divergences entre les ns de cet organisme (Howell, 1953 ; 1967) quant au nombre de plaques cingulaires et tion des régions ventrale et antapicale ; la e si particuligre, avec son « pore d’attache- it A la cohésion des chaines, semble bien ile postérieure. saymie entre lespéce-type et le « Gonyaulax précédemment décrit par Howell a ét iement relevée (Taylor, 1969) et n’est pas con- tes Gonyaulax du « groupe tamarensis », Loeblich cblich (1969) ont étendu l'acception de Gessneriumm € dizaine de dinoflagellés dont cing ont la plaque +1) contigué au cingulum (ees cing espéces pou- - selon les mémes auteurs, constituer une section euljére du genre...) ; nous rejetons cette interpréta- ailleurs, la synonymie proposée par Taylor nite Gessnerium et Alexandrium (voir ce nous semble pas acquise : les deux genres sont ement voisins (et de méme formule tabu- mais les détails restent rechercher et comparer “Jes deux cas (pores ventral et antapical, sulcus). s ffs particularités de la diagnose ci-dessus is incitent & maintenir séparés les deux genres DINOPHYCEES 79 Goniodoma et Gessnerium, malgeé leurs évidentes affi- nites. Une seule espéce, que les regles de priorité con duisent & appeler G. monifatumr ; elle semble confinge, pour Pinstant, au gotfe du Mexique. ALEXANDRIUM Halim, 1960b Fig. 257 [Alexandre : localité-type] Neutre. Type 1A. minucwn Halim, 1960b. Petites cellules arrondies, sans cornes ni épines ; Iongueur environ 20 jim. Epithéque hémisphérique ou sub-conigue. Cingulum équatorial, descendant d'une fois sa largeur, non croisé, large, cavizone, sans crétes. Hypothéque hémisphérique. Théque apparemment lisse, Tabulation : P 3’ 7° Te 52s 52"" 2p 1*" ; grande plague P ; plague 1° non contigué au cingulum. Chlo- roplastes probablement présents. Cette diagnose reste confirmer et & compléter, Alexandriwn n' ant connu que par la description assez Sommaire de son auteur. Compte fenu de la disposition de la série apicale, nous écrivons ici 3” 7", et non 4’ 6” comme le fait Halim ; le reste de la tabulation est donné avec réserve, Taylor (1976) transfére A. minu- ‘tum dans Pyrodinium mais, peu aprés (1979), sépare & nouveau les deux genres. ‘Un organisme exirémement ressemblant, mais a the- que finement porulée, est décrit par Steidinger (1971) sous le nom de « Gonyaulax balechit ». 1 ne peut s'agir 1 d'un Gonyaulax, ni dun Protogonyaulax, tels que ces genres sont ici délimités, mais on ne peut non plus cen faire un Alexandrive tant que le type de Halim na ppas été réexaminé Une seule espace, ayant causé une « eau rouge » en Méditerranée orientale, et non signaiée depuis ; le cas du « G, balechii » de Floride est paralléle. GAMBIERDISCUS Adachi & Fukuyo, 1979 Fig. 255, 262 [lles Gambier (Pacifique), localitétype ; discus : dis- que} Masculin. ‘Type : G. roxieus Adachi & Fukuyo, 1979, Réf. : Fukuyo, 1981, Besada ef al., 1982. Durand & Berkaloff, 1985. Taylor, 1979 (sous la dési- gnation « GDT »).. [G]_ Cellule sub-lenticulaire, aplatie antéro-postérieu- rement ; longueur 24-70 wm. Cingulum équatorial, cavi- ‘zone, éiroit, & peu pres fermé, bordé de petites crétes. Suleus trés court et trés excavé. Tabulation : P 3° 7" 6 85 6"" Ip 1°"; pore apical fendu en crochet ; plaques 1” et 7” tr réduites. Noyau réniforme.. Chloroplastes HW0 ATLAS présents. Mode de vie benthique (sur macrophytes ov débris de coraux), exceptionnellement (2) planctoni- que ; éventuellement, séerétion d'un mucus abondant Gente exclusivement marin, tropical ou subtropical. La tabulation préte & controverse sur deux points numérotation des plaques apicales d'une part, organi- sation de la région sulcale d’autre part. A la formule de Fukuyo (reproduite ci-dessus) on peut préférer la variante de Taylor avec 7°" et 3*¥, V'interprétation de Besada, L. A. Loeblich et Loeblich III : 4” 6” 6c &s 5*” 2" ou celle de Balech (comm. pers.) P 3’ 6" 6e 9s 6°" Ip 2°". Selon la seconde conception, la plague 1" se trouve repoussée au bord du cingulum et délibéré- ment isolée du pore apical (Loeblich, 1982), ce qui nous semble difficile & admettre. Ajoutons que le nombre des plaques est assez variable, tant en cultures que dans Je milicu naturel. Ce genre posséde les vésicules eyto- plasmiques mentionnées chez la famille des Ostreopsi- daceae (03 Loeblich Pinelut); il seréte également une toxine et se trouve impliqué dans les phénoménes de ciguatera, [SP] Une seule espice, récemment découverte mais déja connue en une demi-douzaine de stations dans diverses mers, PYRODINIUM Plate, 1906 Ipur : feu ; dino-] Neutre. ‘Type : P. bahamense Plate, 1906, Syn. : Les kystes sont connus, en micropaléontologie, sous les noms d’Hemicystodinium et Polysphae- ridin. Ref. : Buchanan, 1969. Wall & Dale, 1969, Osorio Tafall, 1942. Steidinger et a., 1980, Fig. 263-264, 289 Cellules en forme de toupie,isolées ou en chaine, de moyenne taille (longueur : 45-85 ym, épines comp. ses). Apex Iéebrement proéminent, tronqué, flanqué de 2.3 petites épines plus ou moins individualisées. Cingu- Jum équatorial, descendant d'une fois sa largeur, non erst, & peu prés planizone mais bordé de fortes cétes Sulcus limité & Phypothéaue, atteignant Pantapen, léee- rement défléchi vers la droite, & peine largi posérieu- rement, bordé d’ailettes. Hypothéque prolongée par tune forte épine sous-tendant des ailettes qui reloignent Jatéralement le cingulum et ventralement le sulcus. Thé- ue épaise, & porutation bien marquée ; Ja plupart des sutures entre les plaques sont soulignées par des crétes. Tabulation : P 3(4)’ 7° 6c 6s 6"’ Ip 1”* ; plaque api- cale 1” non contigué au cingulum é portant tn pore ventral (pas toujours distinct) dans son angle gauche : plague 1°” trés petite, pas toujours distinct ; plague 5, ints allongée, occupant la moitié de la longueur du sult cus. Chloroplastes présents (nombreux, alloneés, plus J PHYTOPLANCTON MARIN ou moins rayonnants). Bioluminescence intense ; pro- duction éventuelle de toxines. Spores symnodinioides kystes temporaires sphériques sans différenciation externe ; kystes de résistance sphériques, épineuy, déhiscents par un grand archéopyle qui occupe la quasi- totalité de Pépithtque. Genre exclusivement marin, tro- pical et cOtier (souvent au voisinage de mangroves) pouvant former des « eaux rouges » Concernant ta tabulation sulcale, deux interprétations dlivergentes sont offertes par Wall & Dale (1969) et par Steidinger ef al. (1980). La région du pore apical a particulitrement détaillée par Steidinger et al. ibid.) et par Dodge & Hermes (1982). Pour une étude de la ‘dynamique des « eaux rouges », on devra lire, notam- ‘ment, Margalef (1961) et MacLean (1977) ; la’ produe- tion de toxines paralysantes a é&é mise en évidence récemment (Harada ef al., 1982). ‘Taylor (1976) a larg ce genre en y transférant Alexandriun et Gessnerium ainsi qu'une espéce de Gonyaulax, mais il devait, peu aprés (1979a), revenir sur cette initiative. C'est bien 1a conception « ortho- doxe » (fidélité au type...) que nous suivons ici — en accord, €ailleurs, avec Loeblich & Loeblich (1979). Pyrodinium ne compte qu’une seule espéce en laquelle on peut, ou non, reconnaftre deux variétés, ‘morphologiquement trés proches mais dont l'une seule ‘ment serait toxique. Le « P. phoneus » de Woloszyiiska & Conrad (1939), autant qu’on puisse en juger par sa description, est vraisemblablement un Protogonyaulax. Famille des Gonyaulacaceae Lindemann, 1928 TF) Contour cellulaire arrondi ou sub-polygonal ou autre ; taille petite ou moyenne (généralement aux envi rons de 50 jum). Formation de colonies (chaines) che 2 genres au moins. Epines et cornes présentes ou absen- tes. Cingulum équatorial (exceptionnellement : un peu antérieus), descendant, déplacé de 1 & $ fois sa propre hauteur (exceptionnellement : un peu moins d'une fois), éventuellement croisé. Tabulation : P 3-8" O-da 6(7)" 6¢ 6-85 6°” Ip 1°" ; plague 1’ joignant apex au cingulum et souvent bordée d’un pore additionnel (« pore ventral »). Chloroplastes présents. Kystes de divers types. Production fréquente d’« eaux rouges » et, quelquefois, de toxines. Famille quasi exchusivement Ici également, nous sommes amenés & modifier Vacception de 1a famille, de manigre a prendre en | compie, simultanément, le plus grand nombre possible de caractéres, notamment : la position de la premiére plaque apicale (qui joint ici apex a Méquateur), le déplacement du cingulum et Ia tabulation, Celle-ci apparait assez constante dans la famille ainsi délimitée, mis & part la série des intercalaires antérieures.DINOPHYCEES ‘ ‘Tableau XII. Identification des genres chez les Gonyaulacaceae Cingulum Tabulation de Pépithéque Particularités Genre Descendant de 14S P 3’ 2a 6" Plaque 1” éxroite, Gonyaulax. fois sa hauteur ; sou- vee un pore vent croisé légérement descen- dant P 4’ Oa 6" 1’ plutde losangique, Protogonyaulax avee pore Gil sans pines descendant d' fois P 4’ 3()a 7" —suleus tras largi vers Peridiniella sa hauteur Pantapes descendant d'1 fois P 3’ 1a 6” théque fortement Protoceratium sa hauteur rétioulée ; plaque 1° santapicales descendant d'1-2 fois P 3’ a sa hauteur lentification des 5 genres, voir Ie ULAX Diesing, 1866 -genou (ou gonio- Fig. 265-272, 277-288 mngulaire) ; aulax : sillon] Ne4G. spinifera (Claparéde & Lachmann) Diesing, 1866. H :Sieiniella Sct, parti. tes conus en micropaléontologie sous divers “Hons génériques (voir p. 28), notamment celui fe Spinifertes. ofoid, 1911a, Graham, 1942. Rampi, 1943b, ‘Sehmitter, 1971. Balech, 1962, 1971b, 1977e. Duirr & Netzel, 1974. Taylor, 1976, 1979a. Durr, 1979. Dodge, 1982, Burns & Mitchell, 1983, ules solitaires (ne formant jamais de chat ), de forme diverse : généralement de contour nd polygonal, quelquefois fusiforme ou autre ; ils tr diverses (longueur 25-175 4m, épines ou _ $i présentes, incluses). Epithéque arrondie ou ‘ou terminiée par une ébauche de corne ou, jient, une cotne ; apex tronqué. Cingulum équato- ndant ’au moins une fois sa hauteur $ fois), souvent croisé, cavizone ou planizone, ‘non de crétes. Sulcus formant une petite enco- Pépithéque, bordé ou non de petites ailettes, postérieurement jusqu’au voisinage de « Hypothéque arrondie ou bosselée, portant avec pore 2G)a 6" contour subpiriforme — Amylax ‘ou non des pines diigées postérieurement et “sous- tendant ou non de petites ailetes ; exceptionnellement, une corne antapicale. Théque souvent robuste, ordinai- rement porulée ou réticulée. Tabulation : P 3" 2a 6” 6e 785 6” Ip 1°"; plaque 1” étroite, éventuellement inflchie ou sinueuse, éventuellement bordée de deux erétes longitudinales, pouvant donner T'illusion d'un profongement du sulcus ; les deux intercalares anté- rieures disposées sur la moitié droite de la cellule (a, dorso-latéralement, as étroite comme |’, ventralement) ; tun pore ventral présent sur le c6té' extérieur droit de la plaque 1', entre ap et 3 5 suleale s, arrondie antérieurement, formant Vencoche mentionnée dessus ; 5, bien développée. Plaque 1” tres réduite (Couvent interprétée comme une suleale). Noyau généra- lement ovoide, exceptionnellement réniforme. Chloro- plastes présents. Bioluminescence fréquente ou générale Goutes les espéces testées & cette fin se sont avérées bioluminescentes). Production fréquente d'« eaux rou- ges». Emission exceptionnelle de toxines. Kystes épineux. Genre essenticlenient, sinon exclusivement marin. ‘Au cours des quelque douze dernitres année, es spé- cialistes se sont convaincus de Ihétérogénéité du genre Gonyaulax sous son acception classique (Kofoid, 191). Tl a &t€ plusieurs fois question Pen séparer, au moins, les espéees du « goupe » ou « complexe » tama- rensis'(Steidinger, 1971 ; Wall, 1975 ; Balech, 1977), ce pour quoi deux solutions différents ont & proposées simultanément au cours d'un congrés internationalAS DU (Loeblich & Loeblich, 1979 ; Taylor, 1979a) ; en méme emps, les controverses s'entretenaient au sujet des gen- res voisins. Notons que les sous-genres proposés par Kofoid se sont avérés peu utiles (saul Pun deux, devemu genre distinct : Acanchogonyaulax), puisaue fondés sur aspect général de a cellule et non sur fa tabulation, La conception que nous défendons dans cet Atlas est celle d'un Gonyaulax « sensw siticio » — riche encore d'une cinguantaine d’espéces peut-tire (voir plus bas) — et entouré de plusieurs genres uni- ou ppaucispécifiques, Les délimitations retenues ici pour tous ces genres s‘inspirent de trois principes : 1) rOle determinant de espéce-type dans I’établissement de la diagnose générique ; 2) valeur taxinomique de la pla- ‘que apicale 1° : le fait que celle-ci soit, ou non, cor gué au cingulum nous paralt constituer un critére de poids, en Pétat actuel de la classification ; 3) respect des régles de a nomenclature botanique (voir, en Voccur- rence, Sournia, 1984) Certains des détails de la diggnose ci-dessus (par exemple; pore ventral) ne sont, en fait, conus que chez Pespéce-type et quelques autres ; il reste done & verifier s'ils ont bien valeur générique. Par ailleurs, rnous contestons Mexistence de Gonyaulax en eau douce car la tabulation des quelques formes concernées sem- ble sujette 4 révision A la différence du genre suivant, la production de toxines est ici exceptionnelle ou incertaine (chez une seule espéce 2) La bibliographie contient plus de cent noms despéces marines. Cependant, les nouvelles concep- tions ici défendues et P’élimination des synonymes objectifs font tomber cet effectif & une trentaine d’espé- ces plus ou moins bien définies et une quarantaine d'autres douteuses. L’aspect général (taille, contour cel- lulaire, cingulum, épines, ornementation de la theque) peuvent souvent suffire & l'identification mais, en cas de doute, "examen de la tabulation s*impose. PROTOGONYAULAX F, J. R. Taylor, 19792 Fig, 273, 300-301 [protos : premier, primitif ; Gonyaulax| Féminin, Type : P. tamarensis (Lebour) F. J. R. Taylor, 19798. Syn. : Gonyaulax Diesing, partim. Réf. : Fukuyo, 1981b. Yoshimatsu, 1981. Sous le nom de Gonyaulax : Whedon & Kofoid, 1936. Loe- blich & Loeblich, 1975. Taylor, 1975b. Postek & Cox, 1976. Balech & Rojas de Mendiola, 1977. Dale, 1977. Anderson & Wall, 1978. Turpin er al., 1978. Balech, 1979. Schmidt & Loebl 1979. Sous le nom de Gonyaulax, partim Balech, 1977e. Dodge, 1982. G)_Ditffere de Gonyaulax par les caracteres suivants Cellules souvent unies en chaine, de contour arrondi et PRYTOI ANCTON MARIN de taille plutdt petite (longueur < 55 ym) ; épines «i cornes absentes. Cingulum légérement descendant, tout au plus d'une fois sa largeur. Théque ws fine, & pone tuation & peine visible. Tabulation & 4° et Ga ; plague 1 plus ou moins Tosangique, assez large en son milieu portant presque toujours un pore ventral, celui-ci logé dans une encache du bord antérieur droit de cette pla que, Noyau réniforme, kystes non épineux (ces deux ccaractéres, & confirmer chez toutes les espéces). Produ: tion fréquente de toxines. Bioluminescence fréquente, Genre exclusivement marin, Ce genre, de création récente, répond A la nécessité @Pigoler taxinomiquement ce que l'on appelait aupara- vant le «groupe » ou « complexe » famarensis des Gonyaulax. L'énoncé (ci-dessus) de ses caractéres dis tinctifs témoigne a la fois de son unité et de son origina Tite. En méme temps que Taylor (1979a) créait ce nouveau nom, Loeblich & Loeblich (1979) proposaient, dans le | méme but, d’utliser celui de Gessnerium Halim — moyennant un élargissement, qui nous parait excessif, de Ta diagnose de ce dernier. Gessnerium est ici consi déré comme un genre distinct et monospécifique, Voir aussi les remarques concernant Gonyaulax. [SP]_Huit espéces environ, plus deux douteuses ; Videntification spécifique requiert un examen détaillé de Ja tabulation. Trois ou quatre d’entre elles sont produe- trices de toxines. PERIDINIELLA Kofoid & Michener, 1911 Fig. 274-276 ([Peridinium ; - ella (diminutify| Féminin. ‘Type : P. sphaeroidea Kofoid & Michener, 1911. Syn. : Amylax Meunier, partim. Gonyaulax Diesing, partim Réf. : Balech, 1977e, 19792, 1980b. Kofoid, 19116 (« Gonyaulax catenata »). Woloszyiska, 1929 (« Amylax: catenata »). 4 Petites celles (20-45 jum) isotées ou en chine, sub-pentagonales ou arrondies, aplaties dorso-ventra- lement ; solitaires ou coloniales. Epithtque asymétri- que, apex saillant. Cingulum descendant d’une fois st hauteur ou un peu plus, non croisé, cavizone, bordé de petites crétes. Sulcus extrémement élargi postérieure- ment. Région antapicale aplatie ou concave, portant (ou non) plusieurs petites épines. Théque fragile mais supportant une réticulation irréguliére bien marquée, Tabulation :P 4! @)-4a 7” 6e 6-75 6°” Ip 1”" s plaque assez grande et jointe a 1” par une plaquette accessoire. Noyau réniforme. Chloroplastes présents. Genre exclu sivement marin. Comme le notait deja Kofoid (19110), ce dinoagelé. a une épithéque de Peridinium, une hypothéque et dee =B de-Gonyaulax ; il porte d'ailleurs les deux noms Ge lliteérature, outre celui d'Amylax, Un genre pro- g14 tedone été assigné par Balech (1977e) qui, & cet fait valoir la priorité d’un certain Peridiniella ‘oublié jusqu’ators (sans doute, parce que s illustration), Le meme autenr @ également dé nombreuses précisions A la diagnose et “Botamment, sur les particularités du suleus et coment des plaques intercalaires antérieures. ERATIUM Bergh, 1881 Fig, 290-291, 302 premier, primitif ; Ceratium] Neutre. P. aceros Bergh, 1881. : 2 Pachydinium Pavillard. “Gonyaulax Diesing, partim, stes : Operculodinium Wall. Braarud, 1945. Rampi, 1951a. Balech, 1962. “Wall & Dale, 1968. Taylor, 1976. Adachi & | Irie, 1981 “Cellule de contour arrondi ou elliptique ou sub- agonal, de petite ou moyenne taille ; longueur = jum. Cingulum situé vers le tiers antérieur de la cel- i bien presque équatorial, descendant d'une fois , aon croise, large, iégerement cavizone et jc crétes, Suleus large et bien creusé, formant indentation sur Pépithéaue, n'ateignant que } de Vhypothéque. Théque portant une réticula- n $s apparente dont les angles sont souvent renfor- iar des épines, Tabulation : P 3° La 6” 6e 2s 6°" Ip H; pore apical en croissant, trés marqué ; un pore ital sur le bord droit de Ia plaqve I’. Chloroplastes nts. Noyau éventuellement capsulé. Kystes épineux ‘eux types au moins. Genre exclusivement matin. que ce genre soit répandu et parfois abondant, lation est restée confuse jusqu’a une date récente réticulation superficielle en masque le dessin ; ante ou une divergence d'interprétation est & 5" parfois au lien de 6°” (Balech, 1962 ; Von josch, 1969a). Les formules indiquées ow représentées, tr les auteurs plus anciens, ainsi que celle de Wall & le (1968b), sont sans doute a écarter. intre-Protoceratium et Gonyaulax se présente un cas gieux, celui du « Gonyaulax grindleyi » de Reinecke 7), réétudié par plusieurs auteurs (Von Stosch, 9a ; Balech, 1971b ; Dodge, 1982). A la suite de Von wosch, on en fait généralement un synonyme de P. latum, mais deux spécialistes au moins contestent ipprochement (E. Balech ; M. Elbrichter, comm, jets). Par certains de ses caractéres, le protiste en ‘tient, d’une part de Protogonyaulax, de autre de DINOPHYCEES 83 Gonyaulax, mais il posséde en outre des caractéres pro- pres (forte réticulation épineuse de Ia theque, raccour- cissement du suleus). La situation est confuse car, si C. grindleyi et P. reticulatwmn sont des organismes dis- Linets, ils ont certainement &é confondus & plusieurs reprises... Nous laissons ce cas en suspens (Fig. 292), Le genre Pachydinium Pavillard est généralement fem pour un hypothétique synonyme de Prorocera- tiuen ; nous préférons le traiter parmi les « genres dou- teux » (0. 98) intention de Bergh, en forgeant le nom de Protoce- rratium était eindiquer que le protiste en cause se situe, phylogénétiquement, entre Peridinium et Ceratiur. Aujourd'hui, les affinités entre Provoceratium et Cera ‘um apparaissent, pour le moins, comme trés lointai- Une dizaine despices existent dans Ia littéra- tare ; la plus commune correspond & l'espéce-type mais doit prendre Je nom de P. reticulatum pour cause de synonymie. Cing de ces taxons sont plutot fantOmati- ques puisque déerits (par Kofoid & Michener, 1911) sans illustration. Les caractéres distinctfs tiendraient & [a taille, au contour, & la position du cingulum et au développement des mailles et épines ; ces derniers crité- res sont assez subjectifs (« areolatum », « reticulatum >, « spinulosum »...) & les tabulations restent & comparer chez toutes les espéces: AMYLAX Meunier, 1910 Fig. 297-298, 305 [amulon : amidon ; -ax: désinence de Gonyaulax| Féminin, ‘Type: A. lata Meunier, 1910. Syn. : Gonyaulax Diesing, partim. Réf. : sous le nom de Gonyaulax triacantha : Kofoid, 191la. Woloszyiska, 1929. Balech, 197e. [Cellule aplatie dorso-ventralement, de contour sub-piriforme et anguleux, de moyenne dimension (lon- ‘gueur : $0-75 jen, épines comprises). Epithéque termi- née par une corne asymétrique. Cingulum équatorial, descendant de 1-2 fois sa hauteur, non croisé, cavizone, sans crétes mais & bord postérieur plus ow moins ren- foreé. Sulcus bien évasé postérieurement. Région anta- pieale portant plusieurs pines (2-7) dont Pune plus forte que les autres. Théque réticulée. Tabulation : P 3 23)a 6" 6e 7-85 6°” Ip 1°"; plaque P irés petite ; 1" assez large postérieurement, sans pore ventral, ay et a de grande taille, dorsales et non contigués & 1’ (éven- tuellement, une minuscule ay additionnelle). Noyau trés allongé, en forme de banane. Chloroplastes présents. Genre exclusivement marin. 1 s’agit ici, essentiellement, de lorganisme commu- inément désigné sous le nom de « Gonyaulax triacantha », cet dont Poriginalité avait é&é mise en évidence dés la# ATLAS DU PHYTOPLANCTC Giignograpbiede:Kofoid (19113). Ce n’est, en fait, ni un Gonyaulax:.ni un: Protogonyaulax, mais un troisiéme ‘gente pour lequel il convient d’exhumer, sur la stzges- tion de Balech (1977e), Pancien nom Amylax, L’espéce la plus courante correspond au type de Meunier mais doit stappeler A. triacantha pour raison @antériorité (Sournia, 1984). Un autre taxon a 3 pla- ques intercalaires antérieures a été décrit par Balech (19672) sous le nom de « Gonyaulax. buxus » (voir aussi Taylor (1976) & propos d'un hypothétique « G. subulata »). A noter que les autres Amylax introduits ar Meunier tombent en synonymie avec des genres voir Famille des Amphidomataceae Sournia, 1984 (E]_ Contour anguleux, approximativement piriforme ou fusiforme, Epithéque de méme hauteur ou un peu plus haute que bypothéque, celle-ci terminge, out non, par une courte come antapicale. Cingulum Iégérement descendant. Sulcus trés court, naticignant que la moi tié de Phypothéque. Tabulation : P 6’ 6” 6 4s 6°" Ip 1°", caractrisée notamment par: apicale 1’ joignant apex au cingulum, plaques intercalaires antéricures absentes, une intercalaire postérieure présente, sulcus réduit et simpliié. Chloroplastes présents. Famille exclusivement marine. Le genre unique qui constitue, pour l'instant, cette famille était jusqu‘ici range par les Gonyaulacaceae. Cependant, si Amphidoma posséde bien une hypothé- que de Gonyaulax et si son apicale 1” est effilée comme chez ce dernier genre, il en différe par tous les autres caractéres et doit, & ce titre, figurer dans une famille particuligre. AMPHIDOMA Stein, 1883 Fig, 299 [amphi : autour ; doma : construction (2)] Neutre. Type: A. nucula Stein, 1883. REF. : Balech, 197ta, Taylor, 1976. Dodge, 1982. Contour cellulaire plus ou moins piriforme ou iconigue ; tale plutdt ‘petite (ongueur : 20-50 ym). Epithéque sub-conique, apex généralement tronqué, CCingulim itué sensiblement sous équateur (ou, quel quefois, équatorial), légérement descendant, un peu cavigone, sans crétes. Suleus rés court, formant une minuscule indetation dans Péptheque et nes Stendant que sur la moitié de 'hypothéque. Celle-ci générale- ment plas our que Pepthéque,aurondie et bosselee ou prolongée par une ébauche dé corne ou une come, Ia comme clleeméme aciminée par une spinule. Theque plus ou moins ardolés, a sutures peu distinctes. Tabula- fon :P 6" 6" Ges 6°" Ip 1""3 plaque 1” tres allongée ¢ MARIN ct érroite, Fes cing autres apicales plus eourtes ; suleale sq extrémement réduite. Chioroplasies présents ou non mentionnes (éventuellement absents 2). Genre exclusives ment mari, Les quelques imprécisions ou ambiguilés dont cette diagnose est entourée tiennent, d'une part, & Vexistence de plusieurs espaves-fantOmes (déerites sans illustration par Kofoid & Michener, 1911), d’autre part & une variabilité infraspécifique sans doute importante. Il sen demeure pas moins que ce type morphologique est original : une épitheque a 6” 6” sur une hypotheque de Gonyaulax, et un suleus rudimentaire... L'aspect géné- ral a causé diverses confusions avec Oxpioxum et ley genres voisins. Neuf espéces, dont huit trés douteuses (voir ci- dessus), Famille des Peridiniaceae Ehrenberg, 1828 Cellules de formes diverses (souvent sub-globu- Iaires ou ovoides), éventuellement aplaties antéro- postérieurement ou bien dorso-ventralement). Taille variable mais excédant rarement 60 wm. Eventuelle- ‘ment : cornes, épines ; exceptionnellement : formation de colonies. Cingulum équatorial, fermé ou légérement déplacé (de moins dune fois sa propre hauteur), excep ynnellement croisé. Tabulation: P 3-4’ 13a 6-7" 4-60 4-75 5°” 2°"; premiére plaque apicale joignant Papex au cingulum ; premigre cingulaire souvent réduite par rapport aux autres plaques de cette série, souvent appelé « transitionnelle » (en ce cas, le décompte des cingulaires aboutit a une unité de moins) ; dans quelques cas, pore apical absent. Chloro- plastes présents ou absents. Dans la présentation des genres, nous nous autorisons lune Tégere entorse # tn régle suivie dans cet Atlas : au liew de traiter en premier Tiew du gente-type (Perid- ‘nium, essentiellement continental), nous commencerons par Protoperidinium qui, lui, est typiquement (et peut- ire exclusivement) marin. Les caractéristiques des 12 genres marins de cette famille sont reportées dans le Tableau XIII. PROTOPERIDINIUM Bergh, 1881 Fig. 293-294, 308-317 [proto- : premier, primitif ; Peridinium] Neutre. Type : P. pellucidum Bergh, 1881. Syn. : Archaeperidinium Jorgensen. Congrwentidium Abé. Minuscula Lebour. Properidinium Meunier. Peridinium Ehrenberg, partim. Dix noms génériques pour les kystes (voir p. 28, Tableau IID,DINOPHYC! BS 85 ‘Tableau XILL. Identification des genres chez les Peridiniaceae. Epines et comes corne apicale ou pas ; souvent cornes ou (et) pines antapicales (idem) globu- —néant (mais pore apical parfois saillant) anéant | floins elobu- —néant piriforme nant néant lech, 1973, 1974, 1976b, 19774. Harland, 1982. Dodge, 1982, 1983. Sous le nom de Pe linium : Fauré-Frémiet, 1908. Broch, 1910a ‘Paulsen, 1908, 1911, 1931, 1949. Barrows, 1918. “Jorgensen, 1912. Pavillard, 1916. Meunier, 1919. Lebour, 1925. Abé, 1927, 1936a-b, 1940, | 1981. Dangeard, 1927a. Peters,” 1928. Graham, 1942, Balech, 1949b, 1951, "1964a. Subrah- | 'manyan, 1971. Gocht & Netzel, 1974, Taylor, | 1976. Myung Soo Han, 1983. Throndsen, 1983. _Cellules globulaires ou ovoides (en ce cas, plus alles que larges ou inverse) ou piriformes ou bico- ‘ou d'une autre forme, aplaties ou non dorso- eniralement ou, plus rarement, aplaties antéro- postérieurement, ‘de tailles diverses (longueur : 25- 75 im). Epithéque terminée ow non par une corne a plus ou moins bien délimitée ; pore apical toujours sent. Hypothéque : soit terminée par deux cores picales creuses ou pleines, plus ou moins bien déli- et pourvues éventuellement ’épines terminales ; terminge par deux épines (rarement : une seule) incipales portant ou non des ailettes et, éventuele- “ment, par 1-2 petites épines accessoires ; soit arrondie, “sans Uifférenciations postérieures. Cingulum équatorial ‘04 sub-équatorial, cavizone ou planizone, fermé ou descendant ou ascendant, quelquefois croisé, bordé srdinairement de deux crétes, situé dans un plan per- jculaite ou oblique par rapport & Paxe longitudi- ‘hal. Sulcus plus ou moins creusé, de formes diverses ‘Tabulation épithtque Chloroplastes Tabulation oo tris rares. 4! 3a 7" de Protoperidinium présents — (P) 4’ 2.3 7" S-6¢ — Peridinium absents P34" 12a 6-7" de Diplopsalis et 5 genres voisins (voir texte et Fig. 318) 3 2a 5-6" 3c Gototus présents PA" 326-7" 6 Serippsiella présents PB 4" 3.7" Se Ensiculifera présents P34 226-7" 2 -Kryptoperidinium (n'évoquant que rarement un « sillon »), souvent bordé d'ailettes, non prolongé sur l'épithéque ou indentant légérement celle-ci. Théque diversement ponctuée ou strige ou réticulée ; avec bandes striées intercalaires plus ‘ou moins développées selon les spécimens et selon tes espéces. Tabulation-type (compte tenu des cas rares ou exceptionnels) : P 4’ 3a 7” 4c 6-75 5°" 2°" ; chez quel- ques espéces : 3’ ou bien 2a ou bien 6” ou bien 1°° ; plaque ¢,, la plus petite des cingulaires, souvent appelée transitionnelle. Chloroplastes absents (ou présents chez pen despéces 1), cytoplasme coloré ou non. Kystes de Forme diverse, portant ou non épines ou tubercules, non calcifiés. 'Bioluminescence connue chez certaines espéces. Genre exclusivement marin et, dans Vensemble de ses espéces, cosmopolite Quelques précisions sur la tabulation compléteront cette diagnose, Tout d’abord, la plaque 1’ peut se trou- ver contigué & deux précingulaires ou a trois ou a qua- tre dentee elles ; selon les eas, cette plaque sera losan- gique ou pentagonale ou hexagonale et on a convent de désigner ces trois cas par les expressions « ortho », «meta » et « para» respectivement (Fig. 293). Une ‘autre plaque remarquable est la a, qui peut c&toyer une seule ou deux ou trois précingulaires, situations dési- ‘anes par les termes « quadra », « penta » et « Hexa » respectivement (méme figure). Le sulcus compte quatre plaques principales : 4 (antérieure), s,(sénestre ou gau- che), 54 (droite, souvent 1a plus grande) et s, (posté- rieure), deux plaques plus petites qui sont longtempspassées inapercues : sq _(médiane, considérée avant Balech comme le « pore flagelaire ») et sx. (postérieure aceessoire), enfin et facultativement une petite plaque sa (droite interne). Toutes les plaques suleales sont de morphologie exizémement complexe et variable d'une espace & Pautre ; néanmoins, selon les deux spécialistes, de Ia question (Abé et Balech), Vunité organisation cst évidente. Les deux flagelles sont issus, selon Balech, dde deux canaux distinets qui débouchent dans la région médane du suleus. Les aileites suleales, qui prolongent plus ou moins les er8tes cingulares et peuvent, & leur tour, tre protongées par les membranes des épines antapicales, sont formées par diverses plaques, princi- palement Ia sy et la 3°” (alette de sy masque souvent uune partie du suleus). Nous considérons comme une cingolaire (cy) la petite plaque située au earrefour da sulcus et du cingulum et appelée « transitionnelle » (t ou T) par d'autres auteurs ; Ia plaque ¢; (ou cy selon autre option) est Ia plus grande des cingulaires et fait 2 elle seule les 2/3 ou les 3/4 du tour de la cellule Pour certains chercheurs contemporains, aucune espice de Protoperidinium ne serait autotrophe, toutes les espéees pourvues de chloroplastes appartenant Peridinium ou un autre genre, Nous tenons cette géné- ralisation pour hative car, selon la bibliographie, quel- ques Protoperidinium sont donnés comme chlorophyl- liens ; la question reste ouverte. Voici, «ex aequo » avec Ceratium, le genre le plus étudié et le plus polymorphe de tous les dinoflagellés, si Tron en juge par le nombre de travaux qui Iui ont &é consacrés, le nombre des espéces et taxons infraspécifi- ‘ques décris, et le nombre des mentions dans les inven- taires planctologiques. Nous ne pouvons donner ici dans le détail ni la description de ce genre, ni Vhistori- ue de sa classification, mais renvoyons le lecteur, sur ces deux points & Graham (1942), Balech (1974) ow Gocht & Netzel (1974) d'une part, & Graham (1942), Taylor (1976), Dodge (1982) ou Hatland (1982) d’autre part. Existe-ril une monographie générique ? Oui et nnon, car le livre eAbE (1981) a bien esprit et Vampleur dune revision mondiale mais cette ceuvre pposthume, si elle apporte une multitude de données morphologiques et si elle pose et approfondit plusieurs problmes biologiques, demeure du point de vue taxi- notnique en retard d'un demi-siécle sur sa date de paru- in — et trate, d’alleurs, du tiers environ des espéces conmués, Ce gense a été quasi-universellement désigné jusqu’a ces demiéres années (et Vest encore souvent) sous Te nomi de “Peridinium. Pourquoi Protoperidinium aujourd'hui 2:On ne peut répondre a cette question sans retracer & grands traits les étapes de la classifica- tion, En effet, lesicritéres didemtification des « Peridi- nium » onty bien évidemment, évolué depuis le siécle dernier. Ce sont tout dabord les caractéres les plus apparents qui ‘ont sretenu attention : forme générale, taille, parcours du cingulum, présence de cores et AS DU PHYTOPLANCTON MARIN a’épines. Puls, la tabulation devenant plus familié Pespoir a é1é cultivé d’une classification. géométrique simple basée sur Pagencement de quelques plaques remarquables, en premier lieu Fapicale 1’ et Pinterca- laire ay (Fig, 293). Il s'est cependant avéré que la plas cité du genre ne pouvait etre contenue dans ces limites, Crest alors que D. Nie et, surtout, T. Abé, H.W. Gra- hham et E. Balech entreprirent I’étude des plaques sulea- les (Fig. 294) dont existence était connue depuis le début du siécle (C. A. Kofoid, E. Fauré-Frémiet, et quelques autres). I est aujourd’hui acquis que cette partie de la theque est hautement différenciée et sp ‘quement trés stable, si bien que toute étude approfon- die d'une espéce requiert observation des plaques sul- cales — étude toutefois des plus délicates, nécessitant la dissociation sous le microscope, et que seuls quelques spécialistes savent pratiquer couramment. Paradoxale- ment, les plaques du cingulum, plus apparentes et organisation tellement plus simple, n’ont pris importance que tardivement dans la classification des « Peridinium » et des Peridiniales en général. Quoi qu'il en soit, un genre Serippsiella fut eré (Balech, 1959) pour un « Peridinium » & six plaques cingulai- res; puis vinrent Ensiculifera & cing plaques (Balech, 1967a) et le genre voisin Cachonina & Ge (Locblich, 1968b). Tl devint alors clair que les espéves attribuées Jusque-la a Peridinium possédaient soit 4, soit 5, soit 6 plaques cingulaires, et que la délimitation était assez nette, de ce point de vue, entre les espéces marines (4c, sauf exception) et les espéces continentales (Se ou quel ‘quefois 6c). Fallaitil done renier les genres nouvelle- ment créés, en tenant la tabulation cingulaire pour «variable» (Bourrelly, 1968a), ou séparer générique- ment les Peridinium marins et les dulcicoles (Loeblich, | 1968a)? Le pas fut franchi, timidement d’abord par Loeblich (1970) qui transféra deux espéces marines dans Ie genre Protoperidinium, puis par Balech (1973) qui en transféra six autres ; Je méme auteur publiait peu aprés (Balech, 1974) une liste de plus de deux cents nouvelles combinaisons... Dans cette opération, le nom de Peridé rnin, dont Vespéce-type compte 6 cingulaires, a été cconservé pour toutes les espéces ayant ce caractére, tan- dis que Ton exhumait de la littérature Vancien synonyme Protoperidinium, le plus ancien genre & avoir &6 proposé pour un type a 4 cingulaires. En résumé, Pimmense majorité des espéces marines attribuées & Peridinium et qui possédent 4 cingulaires | doivent étre appelées Protoperidinium, le nom de Peri- | dinium étant réservé aux espéces a $-6 cingulaires (qui se trouvent @tre, pour la plupart, continentales). Cette modification est certes contraignante, mais la décision ayant été prise — et la classification des Peridiniales Giant ce qu'elle est — le plus simple est de s'y tei Les autres. caractéres distinctifS entre Proroperidi- nium et Peridinium sont évogués dans la description de ce dernier genre.Pifincipaux synonymes de Protoperidinium ont plus haut : Archaeperidinium ow Properidi- jr une vingtaine d’espéces a deux plagues inter- ‘qatérieures au lieu de tois, Congruentidiniwin je espéce du méme type et trés aplatie dorso- iyalement, Minuscula enfin, pour une trés petite ¢ qui posséde six précingulaires au lieu de sept. Le genre Proroperidinium compte aujourd’n ire quelque dix ans apres sa rehabilitation — environ (non compris les taxons infraspéci ui demetent,d’ailleurs, peu nombreus). Préc cet effectif ne résulte nullement d'un transfert ‘de toutes les espéces marines initilementattr- ai} genre Peridinium, car cet effectt-la dépasse Bien au contraire, In grande majorité des dinium » mal décrits, aberrants ou fentomatiques pas 66 rebaptisés. 1 s'ensuit que, face & un Pro- eidiniv inconnu, Te planctologiste doit compter « pls de 200 posits d’identfication spécitique. Ja multiplicité évidente des types morphologiques a “incité les taxinomistes & diviser le genre en sous- sections. Dans cette démarche, le probleme est chiser les critees d°identification. Un systéme sonisé par Jorgensen (1912) a longtemps prévalu gs remaniements successfs : la disposition de la apicale 1’ menait au sousgenre et celle de ealaire ay & Ia section. Ce principe tend A faire approche « holistque » introduite par Paulsen tous les caractéres morphologiques (forme irae, tabulation, cingulum et « ornementation ») ‘rendre en considération et peuvent ére réputés eh droit 1 rang de sous-genre est de quelque utiité ou nication, ce peut étre, comme le fait encore Balech ‘pour distinguer des nombres de plaques particu- 48. Archaeperidinium (2a), s.g. Minusculum (6°) Protoperidinium (formulestype du genre). Une subdivision est toutefois trés déséquilibrée car ele st dans le sous-genre-type immense majorité des ‘. “A notre avis, a recherche dune subordination des aactéres ne doit pas ire abandonnée. I se peut, par Je, que In plaque a, soit, effectivement, “plus poriante » que d'autres, dans la mesure o elle fidonne Ia formation de Parchéopyle des kystes land, 1982). De toutes maniéres, il importe de hercher les lsisons entre les divers eritéres utilises, a oie dfrchée par Abe (1981) : cet auteur mon” i para) est étroitement lié aux différenciations posté- de Phypothéque (présence ou absence cle comes Pépines) ; compte tenu du handicap inhérent & la gnographie de cet auteur (voir plus haut), une étude oderne des corrélations de cette nature chez 'ensem- des espbees connues semble urgente. Tl en est de me des approches biométriques de la variabilté DINOPHYCEES 87 infraspécifique, qui n'ont pas été poursuivies aprés la période que Pon pourrait appeler classique (Barrows, 1918 ; Peters, 1928; Candeias, 1934 ; Diwals, 1929 Graham, 1942 ; Paulsen, 1949). PERIDINIUM Ehrenberg, 1832 {peri : autour ; dino-] Neutre, Type: P. cinctum (O. F. Maller) Ehrenberg, (eau douce).. 1832 Différe de Protoperidiniurm par les caractéres sui- vants, Cingulum formé de 5 ou de 6 plaques, la ¢ de taille «normale ». Pore apical présent ou absent. Tabula- tion : (P) 4° 2-3a 7" 5.6 $465 5°" 2°" ; plaque apicale 1" contigué & deux précingulaires seulement (type «ortho »). Chloroplastes présents (en principe, chez toutes les espéces). Genre presque exclusivement dulei cole. . Du point de vue de la classification, il aurait été plus logique de présenter @abord le genre Peridinium ct de lui comparer ensuite Profoperidinium. Si nous faisons inverse dans cet Adlas, c’est parce que la représentali- vité du premier genre dans le milien marin est tout & fait négligeable en comparaison de celle du second. Pour de plusamples informations sur la structure et la ‘variabilité des Peridinium, on devra se reporter aux tra- vaux limnologiques : Huber-Pestalozzi (1950), Bour~ relly (1968a:b), Boltovskoy (1975) et Ditrr (1979b).. Un peu plus de 400 « espéces » ont été décrites cou signalées en mer, sans compter de nombreux taxons infraspécifiques, La plus grande partie d'entre elles appartiennent en fait au genre Profoperidinium tel que défini plus haut ; plusieurs autres sont tout a fait dou- teuses et condamnées & oubli. Seuls 3 ou 4 Peridinium se rencontreraient dans les eaux edtigres ou saumatres et aucune d'elles ne serait véritablement marine, mais cceci reste & établir. DIPLOPSALIS Bergh, 1881 Fig. 303-304, 318 [diplos : double ; psalis : vodte, ete.] Féminin, Type : D. lenticula Bergh, 1881 Syn, | Dissodium Abé, partin, Glenodinium Ehrenberg, pat Réf, : Lebour, 1922, 1925, Balech, 1967a, Wall & Dale, 19686. Taylor, 1976. Dodge & Hermes, 1981. Dodge, 1982. Cellule sub-lenicuaire (plus ou moins compri- mée antéro-postereutement) om bien sub-sphérgne (en Ge eas, tris lgerement plus longue que large), de petite fou moyenne tlle ongueur : 25-60 um). Apex formant ime lepere protuberance sur P'pitRéque + pore apica)“ = ae S court, ‘ Ap) pas Fania passe plus ou varlére de la cellule ; les ales principales délimicent intérieure- aneau (souvent appelé « pore » mals ést pas un). Hypothéque sans cornes ni épines ~ postérieures. Tabulation: P'3 1a 6° de 2s 5°” 1" premigre plaque cingulaire, Ia plus petite de la série, souvent considérée comme « plague transitonnelle » (on ne compte alors que 3c) ; plaque apicale 1” de type «ortho ». Chloroplastes absents, Kystes ouvrant par uun archéopyle dorsal équivalent & la plaque ay. Genre exclusivement marin, Rappelons que le genre Diplopsalis Bergh est parfai- tement légitime dans la nomenclature botanique et que son transfert dans le genre Dissodivm Abé afin de satis- faire aux régles zootogiques (Locblich III, 1970) néglige les différences morphologiques entre les deux genres. [SE] Deux espéces, reconnaissables une de autre par la taille, le contour général, extension de Vailette sulcale ot de la plaque intercalaire. ‘Remarques sur le « groupe Diplopsalis » Des dinoflagellés répondant & peu prés a la diagnose cci-dessus mais possédant 1, 2 ou bien 3 plaques supplé- ‘mentaires peuvent aujourd'hui se rencontrer, dans fa lit- Aérature, sous une quinzaine de noms de genres diffé- rents. En effet, plusieurs raisons ont contribué a faire de ee « groupe » un des pires imbroglios de la systéma- tique. Tout dabord, les organismes en cause sont petits et leur tabulation est difficilement discernable. Elle n’a pas été décrite par auteur du genre (Berg, 1881) et, pendant les 40 années qui ont suivi, les spécialistes ont valisé, parfois avee dpreté (lire, par exemple, Mangin, 1913 et Pavillard, 1913) & qui devinait le miewx ce que Berg n'avait pas observé... Or cette tabulation est variable, sans que on ait Ia moindre idée de la nature de cette variabilité (phénotypique ou génotypique ?) ni de sa portée taxinomique (spécifique ou génétique 2) Pour ensemble du groupe, la tabulation se formule comme suit : P 3-4" 1-2a 6-7" de 62s 5° 1-2". L¥épic ‘théque, on le voit, est la plus plastique ; elle comporte de plus une ambiguité particuliére : la plaque apicale dorsale peut se trouver un peu ou nettement éloignée du pore apical, jusqu’a constituer un intercalaire — doit la fréquente alternative : 4° 1a ou bien 3° 2a. Enfin, les auteurs successifs ont jonglé avec les taxons et les ont hardiment transférés d’un genre & l'autre sans trop res- ecter ces minimes détails de tabulation qui, précisé- ‘ment, sont supposés servir de critres, Disons aussi qu'il a &4€ plusieurs fois proposé de ne plus considérer uu seul genre pour tous les organismes concernés : LARYTOPLANCTON MARIN soit Diplopsaiis (Lindenmann, 1928 ; Paulsen, 1931 ; Nie, 1943) soit Glenodinim (Schiller, 1935) ; c'est éy cemment ta céder a la confusion ef conlamner tout espoir d’écologie, d’écomorphologie ou de biogéogra- hie. Copendant, comme Vont révemment montré Dodge & Hermes (1981), on peut y voir & peu prés clair aujourd'hui parmi les genres disponibles si Pon se fie ‘au nombre et & la disposition des plaques les plus appa- Tentes : apicales, intercalaires aniérieures, prévingulai res et antapicales (les postcingulaires sont en nombre constant). Méme dans le cas le plus épineux — celui de Diplopsatis, dont la tabulation n'a pas &é donnée & Vorigine — on peut atteindre un quasi-consensus (Kofoid in Abé, 1981 ; Balech, 1967a ; Lebour, 1922, 1925 ; Taylor, 1976 ; Dodge & Hermes, 1981 ; Dodge, 1982). Pour ce qui est de la tabulation suleale, on peut penser qu'elle est, ici aussi, d’une bonne stabilité spéci- fique et générique, mais la tentative d°Abé (1981) mon- te qu'il n'est pas possible, dans la pratique, den tirer une classification des genres. Cet auteur distingue, en ‘effet, deux types principaux d’organisation sulcale selon la disposition de la plaque s, (difficilement visi- ble, quand elle n’est pas cachée sous Pailette sulcale), ‘mais ecci le conduit & placer dans un méme genre des espéces qui different entre elles, bien plus visiblement, par Ie nombre des antapicales.’ Par ailleurs, la forme générale de la cellule (aplatie ou arrondie) s'est avérée particuligrement fTuctuante. Nous suivrons ici la révision de Dodge & Hermes (1981), & une option prés (Diplopelia au lieu de Disso- din) et & quelques détails prés. Avant de traiter des divers genres voisins de Diplopsalis et reconnus « bona fide », nous dirons quelques mots des genées nom rete- nus : — Diplopettopsis Pavillard : pour une raison trés simple de nomenclature (homonymic), ce nom est & remplacer par celui de Zygabikodinium, = Disodium Abé: 4 remplacer par Diplopelta, our les raisons détaillées par Sournia, 1984 (synonymie et sources diverses de confusion). — Entzia Lebour (rebaptisé Apsieinia Abé) : d’épi- ‘théque conique et de tabulation 4° 1-2a 7” 5" 1°", ce genre monospécifique n'est représenté que dans les eaux douces ou saumatres. — Glenodinium Ehsenberg : le plus fantdmatique ddes noms de dinoflagellés... Nous pensons, avec Bour- relly (1968a-b) qu'il est préférable de I’« oublier » (voir p.9), — Gotoius Abé: par absence de pore apical, stécarte du groupe et sera traité un pew plus loin (. 90). ~ Lebouraia Abé : s'éloigne nettement de Diplopsa- (is par la tabulation particuliére de lépithéque ; voir P96. ———DINOPHYCEES | Peridiniopsis Lemmermann : une dizaine de mem: Sducgroupe ont &é altribués (originellement ou par it) & Pevidiniopsis. Selon la diagnose élargie de Eevivals (19680-c), la tabulation de ce gence seri F 10:6-8" 5(0} Bs 5°” 2°” et il posséde, ou non, Sines ancapicales (en nombre variable) et des chlo- Stes. De toutes maniéres, le nombre des plagues es en exclut tus les Diplopsalis et consorts “Gonsidérons done que Peridiniopsis, au demeu- mya circonscrit, n'est pas représenté dans le planc- tarin (voir aussi a propos de Glenodinium, peridinium Mangin : ce genre collectif est mal ‘of Sans utiicé Fee donc, aux cBtés de Diplopsalis, 5 genres que llons maintenant caractériser ; suceessivemsent ium, Zygabikodinium, Diplopelta, Oblea et ilopsalopsis. (Un schéma récapitulatif en est donné EADINIUM Dodge & Hermes, 1981 3 Fig. 318, 324 fea: vent du Nord ; dino-] Neutre. ihe #2. pisiforme Dodge & Hermes, 1981 = Diplopsalis Bergh, partim. Différe de Diplopsalis par les caractétes suivants. lule arrondie, avec pore apical légerement saillant, petite taille (longueur : 28-40 wm). Tabulation | la 106)" 4c Ss 5°” 1"; plaque 1” de type ela»; plaque a, relativement grande, dissymétrique Wélendant sur le cOté gauche). Kystes non décrits genre, de découverte toute récente, posséde des ctéres composites qui le rapprochent & Ia fois de ypsalis, de Zygabikodinium et d’Oblea. Le Piplopsalis brovis » décrit par Abs (1981) doit lui &tre sini (Sournia, 1984). ‘Les deux organismes ici réunis ne différent Pun Pautre que par le nombre des précingulaires : 7° @ le type, 6" chez Vespéce japonaise. Ce point jemande confirmation et les détails du sulcus restent & GABIKODINIUM Loeblich Jr & Loeblich 111, 1970 Fig. 318, 326-327 imphore, coupe ; dino-] Neu- :Z._lenticulatum Loeblich Jr & Loeblich 111, 1970, Diplopeltopsis Pavillard. Diptopsalis Bergh, partim. Dubridinium Reid (kyste). Réf. + Elbrtchier, Dodge, 1982. 1975. Sous le nom de « Diplopeltop: ‘pour, 1922, 1925. Wall & Dale, 1968b, Balech, 1971, 1973b, 1976b. Dodge & Hermes, 1981 G)_iffere de Diplopsalis par les caractéres suivants. Cellule sub-sphérique ou (carement) lenticulaire, Cin- gulum fermé ou trés légérement ascendant, planizone (ou trés Iégérement cavizone. Tabulation : P 3’ 2a (ou 4 1a) 77 de 62s 5*” 17; les deux plagues accessoires és inégales (a, est Ia plus petite des deux). Kystes S’ouvrant par déhiscence compléte de Pépithéque au- dessus du cingulum [SB] __L’espece-type est connue sous divers synonymes Diplopeltopsis minor, ec.) et semble cosmopolite ; lrois autres espéces ont &é décrites plus récemment, Critéres de détermination : taille et forme générale, sculpture superficielle de la théque, ailette suleale, extensions relatives des deux plaques intercalaires. DIPLOPELTA Stein ex Jorgensen, 1912 Fig. 296, 307, 318 Idiptos : double ; pelté : petit bouctier} Fémi Type : D. bomba Stein ex Jorgensen, 1912. Syn. : Diplopsalis Bergh, partim. Disodium Abé, partim. Peridiniopsis Lemmetmann, partim. Ref. : Pavillard, 1913. Balech, 1979a. Sournia, 1984. Sous le nom de Dissodium : Abé, 1941. Dodge & Hermes, 1981. Dodge, 1982. [G_ Différe de Diplopsatis par les caractéres suivants, Cellule de forme Ienticulaire & sphérique, de moyenne limension (longueur = 30-70 pm). Tabulation : P 3° 2a (ou 4” 1a) 6" 4c 62s 5°” 2°" 3 les deux accessoires trés inggales (a, la plus petite des deux). Kystes non déerits Une espéce (le type) cosmopolite et reportée sous divers synonymes (Peridiniopsis asymmetrica, etc.) et deux ou trois autres extrémement voisines sinon synonymes (voir Sournia, 1984). OBLEA Balech ex A. R. Loeblich Jr & A. R. Loeblich IIT, 1966 Fig, 295, 318, 325, [oblea (espagnol) : pain a cacheter] Féminin, ‘Type + O. baculifera Balech ex A. R. Loeblich Jr & A. R, Loeblich TH, 1966. Syn. : Diplopsalis Bergh, partim. Peridiniopsis Lemmermann, partim. Réf, : Balech, 1964e. Dodge, 1982.90 ATLAS DU PHY © Diittere de Diptop Cellule de forme lenticulaire & sphérique ; longueur 18-56 um, Protubérance apicale présente ou ‘non. Ch gulum Equatorial ou tres légéremient souseéquaiorial Tabulation : P 3(4)’ la 6" 4e 65 5*” 2°* ; plaque 1’ de types « ortho » ou « meta»; plaque intercalaire tres développée, dissymétrique, s'étendant surtout sur le eOté gauche. Chloroplastes absents ou incertains selon les espéces. Kystes non déerits, Cette diagnose inclut deux taxons décrits antérieure- ‘ment & Balech, l'un par Lebour (1922) sous le nom de Peridiniopsis rounda, Vautre par Abé (1941) sous celut de Diplopsatis orta, La possibilté d'une quatriéme pla- que apicale chez O. baculifera est signalée par Balech (19716). Notons que cette espéce est la seule de tout le « groupe Diplopsalis » a posséder, encore que facultati vement, des chloroplastes. is par les caractéres suivants, ‘Trois especes, bien distinctes les unes des autres par le contour général, la taille et extension relative de | plague intercalaire, enfin les relations de la plaque P(ortho ou meta), DIPLOPSALOPSIS Meunier, 1910 Fig. 318, (Diplopsalis ; opsis : vue, aspect] Féminin, ‘Type : D. orbicularis (Paulsen) Meunier, 1910, Syn. : Peridinium Ehrenberg, partim, Ret. ebour, 1925. Wall & Dale, 1968. Dodge, 1982, Différe de Diplopsalis par tes caractéres suivants. Cellule généralement sub-sphérique (sinon : lenticu- Haire), de taille moyenne (longueur : 40-50 ym), Cingu, lum Kégérement cavizone, Tabulation : P 3” 2a (ou 4 Ja) 7” de 625 5°” 2°" tes deux plaques accessoires inggales (a, un peu plus petite qu'a,). Kystes vomrane at un large archéopyle qui correspond a plusieurs des plaques de Mépithéque. SP] Une seule espéce, relativement rare (le « D, sphaerica » de Balech, 1962 ne répond pas a la dia. _gnose générique). GOTOIUS Abé, 1981 [dedié 4S. Gots] Mascutin, Type : G. mutsuensis Abé, 198 Syn. : Diptopsalis Bergh, partim, REL, + Abé, 1936 («sp. 138 »). Nic, 1943 (« Diplop- ‘salis »). Sournia, 1984, Fig. 319 [G]_ Cellule tenticutaire, aplatie antéro-postérieure- ‘ent, de petite ou moyenne taille longueur ? 42-60 um), TOPLANCTON MARIN Epithéque sans pore apical. Cingulum équatorial, plan. zone, fermé, bordé de crétes. Suleus court, n'indentan as 'épithéque et n’atteignant pas Pantapex, pourvs Pune petite ailete gauche. Tabulation : 3° 2a 3.6" 3e 4 Gs 5°” 2°" les trois apicales et les premiére ct der niére précingulaires petites et rassemblées sur la face Nentrale, Vessemtiel de Wépitheque étant formé par Pinterealaire as. Chloroplastes Seul, Maspect général permet de placer ce genre, comme le fait son auteur, a cOté de Diplopsalts, car la disposition de lépitheque et Pabsence de pore apical conférent & Goroius une place irés originale parm! les Péridiniacées. L'interprétation de la tabulation est dail. Teurs sujette a caution, en raison méme de absence du ore ; Abé (1936, 1981) et Nie (1943) divergent opi nhion quant au nombre de plaques précingulaires et vie suleales. On retrouve également Gotoius muisuensis, dans ta littérature, transféré « aveuglément » (en méme temps ue dautres espéces) dans les genres Dissodium et Port diniopsis, [SP]_Lrunique espéce est marine et doit s'appeler G excentricus pour raisons de synonymie (Sournia, 1984) ; elle n’est connue que de deux stations des mers de Chine et du Japon. La mention de Dodge (1982) (cous Ke nom de « Dissodium excentricum ») en mer di Nord est douteuse car cet auteur passe sous silence la question du pore apical, SCRIPPSIELLA Balex ex A. R. Loeblich II, 1965 Fig. 306, 322 [dédié & la Scripps Institution of Oceanography] Fémi Type : S. sweeneyae Balech ex A. R, Loeblich Ill, 1965, Syn. + Glenodinium Ehrenberg, partim, Perdiniwn Eheenberg, partim, 2 Dinocapsis Hardy & Sagebiel. Ref. ; Balech, 1959, 1963p. Balech -& Soares, 1966. Wall & Dale, 19682. Lombard & Capon, 197] ab (« Peridinium »). Steidinger & Balech, 1977, Locblich et al, 19798. Dodge, 1982. Horiguchi & Chihara, 1983b. Kystes : Wall & Dale, 19682, Wall er af, 1970, [G]_Cattutes arrondies ow sub-pitiformes ou de con- Our sub-pentagonal, nettement ou un peu ot non com. primées dorso-ventralement, de petite taille (longueur 2464 nm), réunies ou non en amas mucilagineux. Epi. {hque sub-hémisphérique ou sub-conique, hypothéque sub-hémisphérique ou sub-trapézoidale. Cingulum Equatorial, assez large, cavizone, légérement descen. lant, sans crétes. Sulcus indentant légérement I'épithi- ‘Que, n'attelgnant pas Pantapex, éventuellement elargi ostérieurement, éventuellement pourvu de minces ir sul EN len Ty_Piques apparemment lsses ov bien parcournes Gilation dont les slries longitudiaales sont ites, Tabulation : P 4” 32 6-7" 6e 4s 5” sle'1" cn losange ; cingulaire c (la plus petite Gyjlement appelée plaque transitionnelle. Tabu tnisation du suleus differe également dans les 18, Dans V'histoire de la classification, c'est Te sre & avoir été séparé de Peridinium sur la on de la zone cingulaire (d"autres genres ont tnsiculifera, Protoperidinium et Cachonind). ‘dojt mentionner ici existence d’un soi-disant jgcapsis, sommairement décrit et, au demeu- walide. Bien que n’ayant pu le cultiver, ses (Hardy & Sagebiel, 1975) lui attribuent ‘trois, Yun benthique, colonial, immobile et mucilagi ide, le troisi¢me péridinioide. jonymie, comme on pouvait s'y attendre, est con- ¢ les auteurs citent notamment, pour le troisitme le. « Peridinium gregarium > de Lombard & ., 1979a). En bref, « Dinocapsis » sppartenir, a la fois, aux Desmocapsacées, aux mnodiniacées et aux Péridiniacées. On ne pourra en lire plus que lorsque le cycle biologique sera effective- ‘abil Sept espéces ont été proposées & ce jour mais monymies pourraient réduire ce nombre, En Jes acceptions de S. faeroensis et S. trochoidea se wwrent largement, sinon entigrement (voir Fine & ich, 1976 ; Dale, 1977 ; Dodge, 1982 ; ete.) tun autre groupe de taxons : S. gregaria, S. sub- S. hexapraecingula ainsi que « Dinocapsis le » (et leurs basionymes respectifs) désignent ce particulier « plancto-benthique » si Yon peut dire, inaire et littoral, au sein duquel les distinctions spé s quatre unités restantes se distinguent, en prin- “Sipe, & leur contour cellulaire et, & défaut a la forme du (SICULIFERA Balech, 1967a Fig. 323 iculus : petite épée ; fero : porter] Féminin ype : E. mexicana Balech, 1967a. DINOPHYCEE: [G]_ Cellule sub-piriforme, trés legérement comprimée dorso-ventralement, de petite taille; longueur 40-45 yam (ou moins 2). Epithque sub-conique, hypo: théque sub-hémisphérique. Cingulum equatorial, phttot cavizone, [égérement descendant. Sulcus peu creu absent de Pépitheque, légerement élargi postérieure- ment. Théque finement poncluée. Tabulation : P 4" 3a 7 Se 58 5°” 2"; plague 1 en losange, apparemment divisée selon son axe longitudinal ; plaque cy, la plus tite des cingulaires, également appelée transitionnelle, tués particuligre : denticulée, renforeée sur ses bords, prolongée antéricurement par une longue épine qui semble diviser la plague apicale 1’. Chloroplastes pré- senis, Kystes calcaires. Genre apparemment marin et tropical, Ensiculifera se caractérise done par (1) le nombre des plaques cingulaires : une de moins que chez Serippsiella et une de plus que chez Diplopsalis et Protoperidinium (est par erreur que deux schémas de Balech — 1974, Fig, 1-9 et 1980b Fig. 11 — montrent six plaques cingu- Taires au Tiew de cing) ; (2) Porganisation du suleus (voir la description de Balech) ; enfin (3), 1a morphologic particuligre de la premigre plaque cingulaire. On peut ccependant se demander, avec Cox & Arnott (1971), si cce dernier critére est générique ou seulement spécifique. [SE] _Lrunique espéce du genre est trés peu signalée mais elle @ pu souvent passer inapergue ; on la croyait tropicale mais Elbrachter (comm. pers.) Ia récoliée en Espagne et en Norvége. Une autre espéce attribuée a ce gente, E. loeblichii, ne posséde pas les caractéres géné- riques et a été transférée par Dale (1977a) dans le genre Peridinium (en fait, selon les conceptions défendues dans cet Atlas, elle’ apparlient & um troisiéme genre : Protoperidinium...) KRYPTOPERIDINIUM Lindemann, 1924 Fig. 320-321, 329 [kruptos : eaché ; Peridinium Neutre. ‘Type : K. foliaceum (Stein) Lindemann, 1924. Syn. : Glenodinium Ehrenberg, partim Peridinium Ehrenberg, partir. 2 Phyllodiniwm Conrad. Ef, + Lebour, 1925. Biecheler, 1952 (« Peridinium »). Sous le nom de Glenodinium : Grgntved, 1956. Silva, 1962. Prager, 1963. Dodge, 1982. [G]_ Cellule de contour arrondi, aplatie dorso- ventralement avec concavité ventrale et convexité dor- sale ; longuenr 15-50 um, Epithéque plus ou moins amincie sur son c6té droit. Cingulum équatorial, pas tout fait complet (son extrémité ne refoint pas le sul- cus). Tabulation tres délicate, visible seulement apres coloration : P 3-4’ 2a 67" 5" 2°"; plaques sulcales ct cingulaires a décrire. Stigma volumineux. Chioro- plastes présentsH i lgitw@onsad (1926) aurait sa conca- Sgens.; ila une théque rigide sur wieuro%a pas distingué de plaques. A ces Kiyptoperidinium est Yun de ces dinoflagellés qui possédent, outre le dinocaryon, un noyau eucaryoti- ‘que j celui-ci serait, ainsi que les chloroplastes, dori- gine symbiotique (Jeffrey & Vesk, 1976). Autre particu. larité cytologique : la présence de bactéries endonu- cléaires (Silva, 1978), La situation taxinomique de ce genre reste douteuse, comme le laisse deviner sa synonymie, La délimitation de la série apicale, notamment, est incertaine (la plaque dite 1” estelle bien la premiére apicale 2) et emplace- ‘ment dui pore & confirmer. Néanmoins, on peut affir- mer, méme dans Vignorance des tabulations cingulaire et suleale, qu'il ne s’agit ni d'un Peridinium, ni d’un Glenodinium, [SP] Une seule espace, d’eaux saumatres ou eétidres. Famille des Pyrophacaceae Lindemann, 1928 [E]_ Cellule de moyenne ou assez grande taille, aplatie antéro-postérieurement. Cingulum équatorial et norma- Iement développé, sulcus trés court, Tabulation trés apparente, caractérisée par le nombre élevé des plaques de presque toutes les séries Gusqu’a une quinzaine) et par la variabilité intragénérique, et méme intraspéci ‘que, de ce nombre. Série apicale atteignant, par sa pla- que 1", le cingulum. Chloroplastes présents. Famille exclusivement marine. Les plaques dont le nombre est constant sont, d'une part les sulcales (8), d’autre part les antapicales (3) pour ces demires, (outefofs, fa distinction entre antapi- cales et intercalaires postérieures est controversée (voir & propos de Pyrophacus). La tabulation est, dans ensemble, aisément discernable sans coloration (ou, tout au plus, en contraste de phase) ; les plaques cing laires_méme s'observent facilement car elles restent accolées au bord de I'bypothaque lorsque celle-ci se dis- socie de lépithique — ce qui est fréquent. Un seul genre, puisque nous traitons. séparément (. 98) le genre Fraglidivm et son synonyme Helgotan- dinium PYROPHACUS Stein, 1883 Fig, 328, 335-336 [pur : feu ; phakos : tentille] Masculin. ‘Type : P. horologium Stein, 1883, Syn, : Tuberculodinium Wall (kyste). Ref, : Steidinger & Davis, 1967. Wall & Dale, 1971. ‘Taylor, 1976. Balech, 1979, ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN (Gl Cettule tenticulaire, aplatie antéro-postérieure- | ‘ment ; diamétre maximal 35-190 um (exceptionnelle ‘ment plus de 200 jm) ; en vues apicale et aniapicale, contour subcirculaire. Epithéque et hiypothéque peu prés d’égale hauteur. Cingulum équatorial, cavizone, fermé ou légérement descendant a son extréinité, bordé de fines erétes. Sulcus trés court, formant en vue ants: picale une sorte d’encoche dirigée vers la droite, Diffe- renciations superficielles : porulation et (ou) granule. ion, sitiation longitudinale (sur les plaques précingulai- res seulement), stries d'accroissement, Tabulation P 5.8" 9:12" O-tdo 85 914°" [-IIp 3°, compte non tenu de spécimens dits anormaux ; plaque 1” trés Giroite, portant éventuellement A sa base un pore fendu plaque 3°”, la plus petite des postcingulaires, plus large vers 'antapex que sur sa bordure cingulaire Chloroplastes présents. Kystes tuberculés (« hystricho- sphéres ») ow non tuberculés. Genre exclusivement ‘marin, deaux tempérées ou chaudes, plutot néritique. Le nombre élevé des plaques et la variabilité de ce nombre, ainsi que la réduction du sulcus, rendent parti- culigrement litigieuse l'interprétation de’la tabulation, Nous suivons, ici encore, les vues de Balech, mais devons rappeler les principales divergences opinion (Steidinger & Davis, Wall & Dale, etc.) : — la plaque p, qui occupe ta position la plus « anta- picale >, est souvent appelée antapicale ; cependant, son emplacement peut se trouver divisé en un grand nombre de plaques (jusqu’a 10) et il devient alors vain de décider lesquelles sont plutdt antapicales qu’interca- Iaires (fig. 336b) ; — la plaque 2°", la plus grande des antapicales, a aussi recu une désignation propre (« coupling plate ») ~ la plaque 3°", la plus petite des antapicales et qui touche presque le cingulum, peut aussi bien étre comp- tée comme intercalaire, Les kystes tuberculés ont reeu un nom générique par- ticulier (Tubereulodinium) avant que Wall & Dale (1971) ne démontrent, expérimentalement, qu'il s'agit du méme organisme ; ‘on trouve encare ce nom dans la littérature paléomtologique récente (Matsuoka, 1976, ele.). L'etymologie (pyro-) fait sans doute allusion a la pig- mentation car on n'a jamais — semble- bioliminescence chez ce genre. Les spécialistes contemporains semblent ralliés 4 Fopinion de Balech : 2 espéces et une sous-espéce, Les trois taxons différent par la taille, le degré daplatisse- ‘ment de la cellule et le nombre des plaques Peridiniales « incertae sedis » Les genres que nous regroupons par commodité sous cette appellation n'ont guére en commun que...Gipisibilité Gre altribués A une ou autre des pills précédlentes (elles que celles-ci sont délimitées ‘cet Atlas), du fait de caractéres morphologiques i composites, soit mal définis. Les 7 premiers genres pariennent indubitablement & Vordre des Peridinia- Axiiis que la question peut se poser pour les 3 der- 1 propriétés se trouvent &tre communes & presque is [68 membres de cette catégorie : | ehloroplastes.présents (@ confirmer, toutefots, Acanthogonyaulax et & établir cher Lebouraia) ; plague apieale 1° contigue, par sa base, au cingu- “Giiais ceci reste & examiner chez Adenoides et les #ois genres dont la tabulation est ineonmve). e Tableau XIV résume — aux seules fins pratiques identification — quelques caractéristiques’ des ‘membres de ce groupe hétérogéne. (ONINA A. R. Loeblich III, 1968 Fig, 334, 352 J. Cachon) Féminin. + C. miei A. R. Loeblich III, 1968, Glenodinium Ehrenberg, partim. Heterocapsa Stein, partim. + Von Stosch, 1969a, Herman & Sweeney, 1976. Balech, 1977. Dodge, 1982. Freudenthal & Lee, 1963 (« Glenodinium »). Locblich III et 4l., 1981 (« Heterocapsa »). Sournia, 1984. Petites ou trés petites cellules sub-ovolides ou sub- formes, égerement aplaties dorso-ventralement ; i 10-30 jum. Cingulum équatorial, large, cavi- one, Iégérement descendant ; sulcus court. Théque trés ne, n'apparaissant ni sculptée ni porulée en microsco- ‘Tableau XIV. Aspect général DINOPHYCEES Peridiniales « incertae sedis » pie optique mais couverte d’écailles organiques de 0,2. 0,4 um visibles en micrascopie électronique. Tabulation Urs délicate, de formule : P 5” 32 8° 6c Ss 5°" 2°", Chloroplastes présents, Noyau situé en arritre du cingu- lum. Kystes ovoides, Genre exelusivement marin, pro- bablement néritique. Avec Balech (19776), nous faisons débuter la numé- rotation des plaques précingulaires a la plaque désignée 8” par les autres auteurs et que Loeblich ef al. (1981) rebaptisent sulcale antérieure (pour ces auteurs, la for~ mule de Cachonina compte done 7 précingulaires et 6 suleales), D'autre part, la formule ci-dessus ne prend pas en compte Ia minuscule plaque au voisinage du pore, appelée X par Balech, 6’ par Von Stosch et « canal plate » par Loeblich, ‘Mis & part les divergences d°interprétation quant & la tabulation (ce probléme est courant chez les dinoflagel- és « cuirassés »), cette tabulation est ici bien connue et Te reste de la diagnose bien établi. On ne peut certes pas en dire autant d’Hererocapsa, genre indubitablement voisin mais qui semble trés plastique et dont la dia- ‘gnose, corrélativement, est passablement floue. Les deux genres différeraient, en outte, par certains détails : contour général, organisation de diverses pla- ques de P'épitheque (@ confirmer chez Heterocapsa), position du noyau. Nous préférons donc, provisoire- ‘ment du moins, maintenir ces genres séparés, contraire- ment & la position prise par Morrill (1980) et Morrill & Loeblich (1981) et en dépit de la découverte par ces auteurs d'un méme type d’écailles superficielles chez Cachonina et chez Heterocapsa (et Vabsence de tels organites chez les 18 autres genres examinés). Cachonina est placé par son auteur dans les Peridi- nniaceae. II ne posséde cependant, de cette famille, que + earactéristiques des dix genres. Tabulation Genre ‘és petites cellules globulaires PS! 3a 8” Ge Ss 1” 2" Cachonina (voir texte) Heterocapsa P 3’ 26" 6c 75.6" Ip 1" Acanthogonyaulax P 4! 1a 6” 6c 6s 6" Ip 1" Spiraulay P 4" 8.9" 10-1lc 6-85 7.8" 3°" Fragilidium PI" 4" Se ds 5" Spit Adenoides P 3 2a 6" 2 255°” 2°" Lebouraia ™ Ceratoperidinium ™ Microceratium m Mieracanthodiniurn94 ATL S DU PI jue car la tabulation de Pépithéque est diffé- renle ét Ia série apicale est ici isolée du cingulum, En Fait, aucune des familles actuelles des Peridiniales ne semble convenir & Cachonina... Si nous ne proposons as une nouvelle catégorie, c'est par prudence vis-A-vis de Heterocapsa : en cas de synonymie, en effet, c'est ce nom qui prévaudrait Deux espéces actuellement ; Pune est Pespéce- type, dont C. illdefina est probablement un synonyme (cf. Balech, 19773) ; autre est connue sous le nom ax Heterocapsa pygmaea » (ef. Soutnia, 1984). Les lifférences tiennent aux dimensions, a la configuration de certaines plaques, au nombre de chromosomes et 2 la pigmentation (ef. Loeblich ef al, 1981, qui voient la tun cas de spéciation par polyploidie) HETEROCAPSA Stein, 1883 Fig. 330-333, 347 {hétéros : autre ; capsa : botte] Féminin, ‘Type : Ht. triquetra (Ehrenberg) Stein, 1883. ‘Syn. : Peridinium Ehrenberg, partim, Properidinium Meunier, partim, Ref. : Lindemann, 1924, 1928, Conrad & Kufferath, 1954, Campbell, 1973. Toriumi in Anon, 1979. Morrill & Locblich III, 1981. Dodge,” 1982, Myung Soo Han, 1983. Meunier, 1919 (« Pro. peridinium »). Lebour, 1925 (« Peridinium »). Cellules fusiformes ou biconiques ou de forme voisine de ces types, un pew aplaties dorso-ventra. lement, de contour irrégulier et toujours dissymétrique selon les deux axes principaux ; de petite ou moyenne taille Congueur : 16-50 um). Epithéque grossiérement arrondie, avec ou sans pore apical. Hypothéque & peu prés conique ou gibbeuse ou terminée par une ébauche de come excentrée. Cingulum équatorial ou subéquato- rial, un peu ow nettement descendant, cavizone. Sulcus plus ou moins visible, s'étendant sur une moitié de Phypotheque et paraissant, ou non, se prolonger sur Pépithéque, Théque assez’ robuste, aréolée ou non, recouverte de minuscules écailles organiques (voit 4 propos de Cachonina). Plaques plus ou moins apparen- tes, séparées ou non par des stries intercalaires. Tabula. tion assed variable ou a préciser (voir plus bas), avec pla ‘ue spicale 1" distante du cingulum. Chloroplastes pr. sents Gouvent um seul 2). Noyau antérieur ou median, Genre matin, plutét tempéré, nettement néritique, éven. tuellement euryhalin, Si, par son contour extérieur et ses petites dimensions, ce dinoflagellé est assez bien reconnaissable, le reste de sa diagnose est trés imprécis, comme en témoigne le aragraphe ci-dessus. Deux ambiguités, parmi d'autres, sont a souligner : d'une part, labsence fréquente ou Ie Présence d'un apex et d'un pore apical, d’autre part extension du sulcus (que Von dit soit : bien creusé, soit : indistinct). Lindemann (1928) donnait pour tabu. IYTOPLANCTON MARIN lation ; 4’ 20 6" 5°” 2**. Cotte formule a été récem ment révisée et complétée per Morrill & Loeblich Iii (1981) on : 2P 5° 34.7” Ge 78 5° Ip 2°” avec la variabi lite suivante : 4-67 2.6a 6-8" 6-76 4.7"" et 0-2p ; préi sons qu'il s'agit Ia de Pétude mimutieuse... dune cul {ure unique qui avait, semble-t-il, vieilli de nombreuses années en laboratoire. E. Balech (comm. pers.) apporte une information inédite et précieuse : la tabulation qu'il connait aux Feterocapsa européens et sud-américains est du type P 4” 2a 7° 6 4s 5" 2°". J.D. Dodge | (comm. pers.) revient & la formule de Lindemann et lui ajoute 6c, 5(2)s. Enfin, pour tous les auteurs, il est acquis que la plaque 1’, pas plus qu'aucune autre api cale, wattcint Ie cingulum (il en est de méme chez Cachonina). Etant donné que les observations dont il est fait état Gi-dessus se rapportent toutes a la seule espéce H. tr. quetra (et, accessoirement, & deux formes ou variétés de cclle-ci, il reste a dire si cette apparente plasticité est bien infraspécifique ou si elle reflete existence de plu sieurs espéces — ou méme de plusieurs genres — et dans quelle mesure, enfin, elle provient des difficultés observation. Rappelons que Cachonina est ici traité comme un genre distinct (voir plus haut) et que Vorganisme récem- ‘ment décrit sous le nom de « Heterocapsa pyzmaea » est, & notre avis, un synonyme de C. miei (voir aussi Sournia, 1984), [SP] Une seule espice « sire » (Hf. triquetra) et une demi-douzaine d'autres incomplétement décrites ou fan- tomatiques. ACANTHOGONYAULAX (Kofoid) Graham, 1942 Fig. 337, 381 lakantha : épine ; Gonyaulax] Féminin. Type: A. spinifera (Murray & Whitting) Graham, 1942, Syn. : Ceratocorys Stein, partim. Gonyaulax Diesing, partim. Ref. : Balech, 1962. Ricard, 1974. Taylor, 1976 (« Gonyaulax ceratocoroides »). Cellule de contour anguleux et hérissée d’expan- sions épineuses de moyenne taille (dimension maximale une cellule : 75-100 jum, épines comprises). Epitheque plus courte que I'hypothéque, terminge par une petite core tronquée. Cingulum antérieur, descendant, déplacé de 3 fois environ sa largeur, non croisé, pres: Que planizone mais bordé de larges’crétes renforcées, Sulcus indentant un peu épithéque, trés élargi vers Vantapex, avec ailettes sulcales. Hypotheque de contour plus ou moins quadrangulaire, portant 5 (4-7) épines Fobustes, ramifiées et réunies entre elles par des ailettes, Outre ces épines, la théque est ouvragée de spinules, depile pores. Tabulation : P 3° 26" Ge 7s 6" Ip pibque 1’ n’atteignant pas le cingulum et portant aye ventral sur son bord droit; plaque sulcale lx érieure 6, 2) exceptionnellement grande, bifur- E Chloroplastes présents (& confirmer). Genre ment marin § orgenisme a un aspect de Ceratocorys (genre uel on Pa initislement confondu) et une tabula- aghe de celle de Gonyaulax (doit la désignation nvaulax ceratocoroides encore défendue par Tay- 976). Cependant, Acanthogonyaulax différe de qulex par la situation de la plague 1', par ce d"intercalaires antétieures, par organisation ticuliére du sulcus, par laspect général enfin, “seule description détaillée est due & Graham ‘Lrexistence de 9 plaques précingulaires (selon sur); mise en doute par Taylor (1976), nous sem- galement & rejeter: les trois ues petites plaques Graham considére comme les trois premieres pré- ines appartiennent plutot au sulcus. Pairibution & une famille et ticte. Comme Spi m Acanthogonyaulax semble tenir 8 la fois des domatacées et des Gonyaulacacées. Une seule espéce, nettement tropicale, ULAX Kofoid, 1911¢ ira : enroulement ; aulax : sillon] Féminin. S. jollifei (Mutray & Whitting) Kofoid, 1911 Spiraulaxina A. R, Loeblich Il, 1970. Graham, 1942, Rampi, 1943b. Taylor, 1976. Fig. 338-339, 348, Cellules sub-fusiformes, assez grandes ; longueur 10-170 um. Epithéque et hypothéque de hauteur a peu égale, toutes deux sub-coniques avec cbtés dépri- et bosselés, se terminant toutes deux par une sorte ‘come ; hypothegue prolongée par une épine antapi- ale. Cingulum Equatorial, descendant et déplacé de fois sa largeur, non croisé, cavizone, bordé de cré- “igs plus ou moins épaissies, Sulcus formant une enco- sur Pépitheque, légerement sigmoide, s’élargissant jostérieurement et atteignant presque 'antapex, bordé ‘courtes ailettes. Tabulation : P 4’ 1a 6” 6e 6s 6” Ip “1°75 apicale 1° déplacée vers Ia gauche, n'atteignant “pas le cingulum, dépourvue de pore ventral ; plaque 4” ‘plus petite que les autres apicales ; plaque 1° plus “grande que les autres précingulaires ; plaque 1" beau- "coup plus petite que les autres postcingulaires. Chloro- lastes présents. Genre exclusivement marin. "Les plaques apicales apparaissent souvent disjointes “les unes des autres, formant comme une cheminée. ‘Une certaine confusion a entouré ce genre jusqu’a la mise au point de Taylor (1976). Disons simplement que DINOPHYCEES Pancétre de Spiraulax ne nous est conn, comme tant autres, que par une description et une illustration assez approchées — en occurrence, le « Gonyaulax Jollifei » de Murray et Whitting (1899), Jusqu’é prevve ‘du contraire, un seul organisme est en cause et T'exis tence dune autre entité, qui répondrait au nom de Spi- renlaxina, n'est gu’hypothétique. Une seule espéce (ef, Taylor), qui est tropicale et plutot océanigue. FRAGILIDIUM Balech ex A. R. Loeblich I, 1965 Fig, 340-341, 343, 349-350 [fragilis : fragile ; eidos = aspect] Neutre. ‘Type : F. heterolabum Balech ex A. R. Loeblich 111, 1965. Helgolandinium Von Stosch, 1969. Balech, 1959, Von Stosch, 1969b. Drebes, 1974 et Dodge, 1982 (« Helgolandinium »). Syn. Ret. Cellule globulaize ou de contour sub-pentagonal en vue ventrale, de taille petite ov moyenne (longueur 25-55 um), Epithéque hémisphérique ou sub-conique, hypothéque hémisphérique ou entamée d'une dépres- sion postérieure asymétrique, Cingulum équatorial, cavizone, Iégérement descendant. Suleus court, pet creusé, bordé ou non de minces ailettes. Théque tres fine, se disloquant facilement et laissant alors place & une cellulose ovoide immobile. Tabulation : P 4° 8-9" 10-I1e 6-85 7-8"" 3°" (ou Ip 2°") ; plaque apicale 1” n'atteignant pas le cingulum ; plaque 1” portant éven- tuellement un pore a sa base. Chloroplastes présents. Genre exclusivement marin, de distribution incert (découverte assez récente). ‘Avec Von Stosch, nous appelons 1' 1a plaque apicale situge ventralement ot immédiatement a gauche de la ligne médiane (pour Balech, cette plaque est 1a 2', La 1/ débordant largement vers le e6té droit) ; nous sui- vons également le premier auteur en désignant comme 2° Ia plaque que Balech interpréte comme une interea- lire postérieure, Par ailleurs, attribution de deux ou trois trés petites plaques situées a 1a jonetion du cingu- Jum et du sulcus reste & débattre ‘Au sujet de Helgolandiniu (Fig. 343, 350), nous sui vons la synonymie introduite et défendue par Loe- blich IIT (1965, 1970, 1980, 1982), Mais, contrairement & Pavis de cet auteur et a celui de Von Stosch, nous niinclions pas Fragilidinium dans la famille des Pyro- phacaceae. En effet, si le nombre élevé des plaques pré- cingulaires, cingulaires et postcingulaires suggére un rapprochement, plusieurs différences dimportance apparaissent : Ie nombre de plaques de chaque série est ici quai constant (la variabilité impliquée par Ia formule ci dessus est de nature interspécifique — quand elle ne96 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN refléte pas une divergence dinterprétation de Ia méme espéce) ; — Vaplatissement antéro-postérieur est le propre de Pyrophacus ; — la présence d'un pore additionnel (ventral, au-des- sus du cingulum) et son emplacement précis sont & con firmer chez les divers taxons en cause ; — enfin, le pore apical est fait d’une seule fente chez Fragilidium et de dewx fentes chez Pyrophacus (Dodge (& Hermes, 1982). Fragilidium est placé par Loeblich (1982) dans Ia famille des Pyrophacacées, en considération du nombre dlevé de ses plaques. Il nous paraft plus proche des Goniodomatacées mais sans pouvoir y étre inclus, pour cette méme raison. 2 espices, qui différent avant tout par leur forme générale, puis par des détails de la tabulation. ADENOIDES Balech, 1956 [aden : glande ; eidos : aspect] Neutre. ‘Type : A. eludens (Herdman) Balech, 1956. Réf, : Dodge, 1982, Fig. 345 Contour arrondi, ou quadrangulaire avec angles arrondis. Cellule de taille plutot petite (hauteur 25-40 um), comprimée latéralement. Sillons mal délimi- ‘és. Cingulum tout a fait antérieur, presque planizone. Epithéque réduite & Pextréme, peu distincte, Sulcus court (moins du tiers de la hauteur de Ia cellule), avec (ou sans ailettes (& préciser) ; flagelle sulcal dépassant de beaucoup la longueur de son sillon, Tabulation (voir ci dessous) : 2P 1" 4" Se 4s 5*” Sp 1°". Chloroplastes pré- sents, Genre exclusivement marin, Voici encore un genre problématique, originellement écrit comme un Amphidinium par’ Herdman qui n'avait pu déceler de tabulation. Celle-ci est atypique et il est bien aventureux d’y distinguer des régions ; la for- mule ci-dessus reproduit, sous toutes réserves, I'inter- prétation de Balech. L’étymologie veut faire allusion «au manque de sillons bien formés ». Quant aux aff nités de ce genre, son auteur note : « la petitesse de Pépithéque, le manque d’ailettes et le suleus réduit sont des caractétes qui rapprochent Adenoides d’Oxytoxum, dont il s’éloigne pourtant par sa tabulation » (Balech, 1956). La ressemblance est plut0t superficielle et Vinclu- sion d'Adenoides dans la famille des Oxytoxacées (Loe- blich, 1982) nous semble, pour le moins, hasardeuse. [SP] Une espéce au moins, dans les sables de Breta- gne et de Grande-Bretagne ; une seconde espice, tres ressemblante, est de tabulation inconnue. LEBOURAIA Abé, 1941 [dédié 4 M. V. Lebour] Féminin, Type : ZL. minwia Abé, 1941 Cellule sphérique, de petite taille Gongueur « 29 jum »). Epithéque a peine marguée par une prow- bérance apicale. Cingulum équatorial, large, fermé, planizone, bordé de minces crétes. Sulcus court, nindentant pas Pépithéque et n’atteignant pas Tanta ex, bordé d'une petite ailette gauche. Hypothéque sans cornes ni épines postérieures. Tabulation : P 3° 2a 6” 20 28 5” 2°” ; ni la plaque 1’ ni aucune apicale ne sont en contact avec Je cingulum. Chloroplastes ? Genre exclusivement marin. Par sa formule tabulaire, ce genre rappelle le « groupe Diplopsalis », mais il différe de celui-ci par la disposition de la série apicale. Abé (1941, 1981) inclut implicitement dans ce genre (ou sous-genre de Diplop- salis chez Abé, 1981) deux autres espéces qui sont bien différentes du type et qui, elles, font bien partie du ‘groupe Diplopsalis. La formule tabulaire redonnée par AbéE (1981) est d'ailleurs trés élargic par rapport & celle de L, minuta, Rappelons enfin que le cingulum et le sulcus n’ont pas été décrits, {SP]_ Une seule espéce, connue seulement de son auteur (c6tes japonaises prés de Tokyo). CERATOPERIDINIUM Margalef ex A. R. Loe: blich TIT, 1980 Fig. 344 Ikerat- : corne, ou Ceratium ; Peridinium| Neutze, ‘Type : C. yeye Margalef ex A. R. Locblich III, 1980. Ref, : Margalef, 1969. (]_ Un corps cellulaire pentagonal, aplati (dorso- ventralement ou laiéralement 2), proiongé. par deux Tongs. appendices postérieurs ; Tongueur : «63 jim» sans les appendices. Epithéque sub-conique, terminée par un pore apical. Cingulum a peu prés équatorial, cavizone, sans erétes ou a erdtes ies réduites. Sulcus non observé. Hypothéque terminée par les deux appen- dices postérieurs qui sont tubulsires et renflés aux extrémités, Théque rigide mais sans tabulation ni orne- mentation visibles (2). Chloroplastes présents. Genre exclusivement marin. (SE) _Une seule espéce, connue par exemplaire w que récolté par Margalef, 1969 (Méditerranée nord- occidentale), MICROCERATIUM Sournia, 19724 [mikros : petit ; Ceratium] Neutre. Type: M. orstomit Sournia, 1972a. Fig. 346Gellule aplatie (dorso-ventralement 2), formant pe Holle & 3 branches qui évoque un petit Ceratium ; fjevcingulaire : 18 pm. Epithéque triangulaire, & -concaves, terminée par une courte corne apicale. ium peu visible ; sulcus non observé, au moins un sans doute suleal. Hypotheque divisée posté- fiement en devx cornes divergentes. Dinocaryon méux, situé sous Je cingulum. Tabulation non Hervés. Chloroplastes (ou, du moins, chromatopho- J préseits. Genre exclusivement marin, P]Une seule esptce, jamais mentionnée depuis sa (Canal de Mozambique, un seul spécimen). CANTHODINIUM Deflandre, 1937 jOs : petit ; akantha : épine ; dino-] Neutre. pe! M. sexiferum (Lohmann) Deflandre, 1937. Cladopyxis Stein, partim. Rampi, 1969. Dodge, 1982. Elbrichter (comm. pers.) Fig. 224 | Cellule arrondie, peut-8tre aplatie, de petite taille $20 jim sans les épines). Cingulum légérement anté- er plutOt qu’équatorial, cavizone ; sulcus : & décrire. i sa présence a confirmer, et le cas échéant, “Aisposition & décrire. Longues épines, non bifur- insérées pour la plupart sur les bords du cingu- Chloroplastes présents, Genre exclusivement présence d'une tabulation est évoquée dans une fie de J. Pavilrd & G. Deflandre (1837) [SP] Trois espaces, en principe, décrites initialement imine des Cladopyxis. Rarement signalées, mais prati- ent cosmopolites : de la mer de Norvége & 'océan fen tropical. Remarques sur le genre Glenodinium Ehrenberg, 18373 Le nom générique Glenodinium Ehrenberg se rencon- ‘souvent dans la bibliographie des dinoflagellés mais, 4 instar de tant de genres anciens, sa diagnose origi- elle est incertaine. En pratique, ce genre a servi dase | divers petits péridiniens dont on ne parvenait pas & “discerner la tabulation... Devant cette situation, Bour- elly (19686) a propose de ne plus utiliser ce nom mais, récemment, Loeblich (1980) T'a réhabilité avee, ur formule, 7” 6" 2", Les océanographes peuvent ingorer la controverse puisque tous les « Gle- ~ nodinium » marins sont aujourd’tbui tombés en svnony- “tie avec d’autres genres (ce dont on trouve mention en livers endroits de cet Atlas). Précisons que le « Gleno- dinium cristatum» de Balech (1961), tanstéré par © Bourrelly (1968b) dans Peridiniopsis, vit dans un lagon DINOPHYC! atoll & tes faible salinité (4 %/.), parmi une florule eaux donces (Ricard & Bourrelly, 1982); il n'y a done pas liew de le décrire dans cet Atta. Dinoflagellés douteux Nous avons quelquefois utilisé, au fil des ordres et des famille, la mention « incertae sedis » pour certains dinoflagellés diment identifiés mais dont la position systématique pose un probléme. La catégorie qui suit est toute différente : elle répond a la nécessité d'isoler divers genres incomplétement décrits (ou manifestement mal observés). Ces dinoflagellés-la sont « douteux » en ce sens que Ventité quiils veulent désigner, ou bien svexiste probablement pas dans la nature, ou reléve dun autre genre, 357 ADINOMONAS Schiller, 19288 Cellule arrondie, sans tabulation, peroée de deux ouvertures (?) & Popposé d’un axe transversal. Deux flagelles (auteur n'en figure qu'un) insérés prés dune dépression conique apicale. Deux chloroplastes Non mentionné, semble-til, depuis sa découverte dans l'Adriatique. Cet organisme, pour lequel Schiller a créé a famille des Adinomonadacese, tient a la fois 'Haplodinium et de Mesoporos.... ARCHAEOSPHAERODINIOPSIS Rampi, 19432, Fig. 354 Petites celles globulaires (20 um) dotées d'une eons- twiction équatoriale qui pourrait aire un cingulum et @'une tabulation rudimentaire... Une seule espéce et tne seule récolte (de 2 spécimens, en mer Ligure) exa- minge par Rampi (1943a) et Deflandre (in Chatton, 1952), BERGHIELLA Kofoid & Michener, 1911 Fig. 360 La diagnose originelle décrt, sans en donner dills- tration, une sorte de Gonyaulax au contour arrondi, portant une courte core apicale tronguée, traversé d'un cingulum légérement descendant, et sans tabula- tion apparente ; 'espéce-type provenait des cbtes. du Pérou, Apres un long oubli, ce genre est réapparu dans Ia littérature moderne avee introduction d'une seconde espéce par Taylor (1976).CS (© Gerttinement Ie geare le plus « douteux » de la i fous employons Ia euphémisme, Con- lebient de leur auteur (Bursa, 1971), les Dinoas- A mnds se caractériseraient par deux flagelles iné- “AUX (aon représentés par Bursa) et des sécrétions cal- aires de divers types ; la nutrition serait la fois pho- ‘synthétique et phagotrophique. DINOCERAS Schiller, 1931 Fig. 366 Une sorte de Dinophysis avec deux longues épines insérées & In jonction sulco-cingulaire et dirigées vers avant ; tabulation inconnue... Ce genre n’a pas é mentionné depuis sa découverte (dans l’Adriatique). GONIODINIUM P. Dangeard, 19272 Fig, 361 Liespéce-type (G. cristatwm), connue seulement de son auteur (Dangeard, 19273), appartient, a premiére vue, aux Peridiniales. Sa tabulation est cependant si particuligre que Yon doit envisager quelque erreur observation ; Goniodinium posséde notamment 4 pla- ques apicales selon le texte de Dangeard et 5 selon illustration, Deux autres taxons attribués & ce genre sont probablement des Centrodinium (woit p. 73) HETEROSIGMA Hada, 1968, Fig. 356 Ces petites ceules (10-18 jum), pour lesquelles Hada a également créé une nouvelle famille de dinoflagelés, sont chlorophylliennes et sans tabulation. Il existe un sillon atypique, supposé etre le sulcus, qui produit un flagelle atypique dirigé vers avant ; V'ebauche d'un ingulum et un second flagelle sont présents ow non Lune des deux espéces attributes a ce « genre » est, ‘trés probablement, une Chattonella (voir p. 101). HISTIOPHYSIS Kofoid & Skogsberg, 1928 Fig. 353 Comme veut l'indiquer étymologie, ce dinoflagellé semble tenir a la fois d’Histioneis et’ de Dinophysis. Epithéque trés réduite ; collerettes cingulaires assez hhautes ; ailette sulcale gauche bien développée (avec cotes et réticulation), la droite trés mince ; tabulation inconnue... Ce genre n'est connu que par lunique spé- cimen de la localité-type (Pacifique tropical oriental). MELANODINIUM Schiller, 1935 Fig. 362 Gonyaulacaeae de tabulation inconnue, originaire de a mer Rouge et non retrouvée depuis sa découverte (la mention de Wood, 1963, est douteuse). NEPHRODINIUM Meunier, 1910 Fig. 365 L*épithéque de ce péridinien répond (selon les illus- a P 5’ 20 9°, Deux ATLAS DU BEYFOPLANCTON MARIN « espives », récoltées sur les glaces et dans Ie plancton de Fooéan Arctique et jamais retrouvées, semble-til. L ‘transfert par Schiller (1935) dans le genre Perdinium est tout a fait contestable PACHYDINIUM Pavillard, 1915 Fig. 358 Liespéce-type (P. mediterraneum) est décrite par deux auteurs méditerranéens : Pavillard (1915, 1916) @une part, Rampi (1950, 1951b) d'autre part, et se caractérise comme suit : contour sub-ovalde ; longueur 100 pm ; cingulum équatorial, plutot cavizone, sensible- ment déplacé ; aréolation superficielle masquant la tabulation ; celle-ci de formule (hypothétique) P 3’ 5* Ye 5 5°" 3** avec pore apical tres ouvert et plaque 5 (2) indentant Pépithéque ; chloroplastes ? Lorga- nisme signalé sous le méme nom spécifique, et en Médi- terranée également, par Andreis et al. (1982) est proba- blement un Protoceratium, et il semble en &tre de méme du «P. indicus» de Matzenauer (1933). Enfin, on notera que le nom de Pachydinium est également porté par un sous-zenre de Gymnodinium, sous-genre qui est Iui-méme devenu le gente Balechina... dont nous fai sons un synonyme de Gymnodinium. PSEUDOACTINISCUS Bursa, 1969 Fig. 368 Objectivement, on ne peut guére voir 1a qu'une _ Gymnodiniacée incomplétement décrite — et jamais retrouvée. Pour sa part, Bursa (1969) y décéle une Acti- nniscacée sans squelette interne et en fait un cas de «marine relict » dans un lac Arctique... ‘THAUMATODINIUM Bohm, 1933a Fig. 364 Dinophysales de moyenne taille (50-80) portant deux énigmatiques mamelons latéraux ; tabulation inconnue... Peu aprés sa découverte dans I'Adriatique, cet organisme a été retrouvé par Pavillard (1930) & Monaco. Un dinoflagellé de cette apparence existe done, mais sa morphologie reste & décrire et & interpré- ter, ‘THAURILENS Pavillard, 19170 Fig. 359 Ces petites cellules lenticulaires (environ 20 ym), de contour étoilé, semblent ne pas avoir été retrouvées depuis leur découverte (étang de Thaw) mais elles sont ‘mentionnées par Pascher (1927) et Abé (1981) qui sem- blent les attribuer aux Dinophycées. En fait, Pavillard (1917) écrit : « Je n’ai apergu aucun organe locomo. ‘eur ; cependant 'organisme, observé vivant, se dépla sait en tournant sur lui-méme a la maniére des Pétidi niens ; son évolution individuelle et sa situation systé matique sont inconnues. » Il pourrait s'agir dun synonyme antérieur (done prioritaire) d’un genre de_ Dinococeales qui n'est jusqu'ici connu qu’en eat douce : Dinastridium Pascher, 1927.DU PHYTOPLANCTON MARIN Classe des Raphidophyceae Chadefaud ex Silva, 1980 CARACTERES GENERAUX Les Raphidophycées sont plus connues sous le nom commun de chloromonadines et sous divers noms botaniques ou zoologiques dérivés du radical « Chloromonad- », mais ces synonymes doivent étre écartés, du fait de Pexistence d’un genre Chloromonas qui appartient aux Chlorophycées (voir Vol. IIT & propos de Chlamydomonas). L’étymologie « raphid- » fait allusion a la présence dabondants trichocystes. La présente classe est bien délimitée cytologiquement, mais peu fournie : quelques genres en eau douce, un ou deux genres marins seulement. Ce sont des algues unicellulaires, ovoides ou piriformes, lége- rement aplaties ou non, mobiles. Deux flagelles sont insérés au voisinage de apex, Pun portant des mast gonémes et dirigé vers avant, Pautre lisse et dirigé vers l'arriére. Des stades coccoides immobiles sont connus. Aucune paroi ni différenciation squelettique ne bordant la membrane cellulaire, ces organismes sont fragiles et déformables. Les chloroplastes, quand ils sont présents, sont nombreux et cantonnés dans une zone périphérique de la cellule, chacun d’eux pourvu ou non d’un pyrénoide ; les pigments photosyn- thétiques, Ie cas échéant, sont les chlorophylles a, c; et ¢, et divers caroténoldes (mais pas de fucoxan- thine). Le noyau est central, volumineux, peu visible sur le vivant. Tous les genres posstdent des corpus- | cules éjectiles — soit trichocystes, soit mucocystes ; les genres continentaux montrent des vacuoles pulsati- les et, éventuellement, des pseudopodes. Les produits de réserve sont essentiellement ou exclusivement lipidiques. Tous ces organites se répartissent en deux zones cytoplasmiques distinctes : lune centrale, con- tenant noyau, corps de Golgi, mitochondries, etc..., l'autre périphérique contenant chloroplasts, corps Gectiles et globules lipidiques. I n'y a pas de tache oculaire. Enfin, la reproduction sexuée n’est connue ue par une observation incomplite, Les Raphidophyoées forment un ordre unique. Les genres incolores constituent une famille, les genes chlorphylliens une autre qui, seule, est représentée dans le plancton marin. A ce sujet, une synthése de Loeblich & Fine (1977) est intitulée « Marine chloromonads : more widely distributed in neritic environ- ments than previously thought ». Certes, ces algues, dont on ignorait la présence en mer il y a un demi- sitcle, ont fait "objet depuis de nombreuses mentions ou études dans les eaux cOtiéres. Cependant, les positions taxinomiques défendues par ces deux auteurs sont contestées ; de I'avis général, le genre Olistho- discus ne doit pas étre inclus dans cette classe (il sera traité dans le volume III de cet Atlas, parmi les Chrysophycées), GUIDE BIBLIOGRAPHIQUE Généralités : Heywood (1980) ; Bourrelly (1983). Plancton marin : Voir Chattonella.ire des RAPHIDOMONADALES Chadefaud, 1960 caractéres de Ia classe, le des Vacuolariaceae Luther, 1899 phidophycées chlorophylliennes et dépourvues Jopodes. Au demeurant, tous les caractéres de =, Habitat essentiellement continental, mais marins. ELLA Biecheler, 1936 «dBGié 4 E. Chatton) Féminin. »: C. subsalsa Biecheler, 1936. ! Hemieutreptia Wada. “Hornella Subrahmanyan. Eniomosiema Schiller, partim. | Meterosigma Hada, pastim | Holande & Enjumet, 1987. Mignot, 1976. Ono Takano, 1980. Takayaina, 1980. Hara & Chihara, 1982. Subrahmanyan, 1954 (« Hornel- ia »), Hada, 1967 (« Entomosigma »), 1974 Hemieutreptia >) Fig. 367-369 ules solitaires, de taille diverse (ongueur : jim), globulaires ou ovoldes, ou bien arrondies & { ct effilées & V'arriére, éventuellement un peu ies latéralement ou dorso-ventralement, fragiles et aables. Deux flagelles, originaires d'un vestibule peu au-dessous de I'apex (par convention : nt) ; l'un des flagelles portant des mastigoné- cdirigé vers avant, l'autre lisse, vers Parriére et etif. Chloroplastes nombreux, périphériques, dis- colorés en vert ou en jaune-brun, chacun jurvur d'un pyrénoide. Mucocystes et nombreux petits lipidiques a la périphérie. Genre exclusivement net néritique, souvent responsable d’« eaux rou- 4 forme générale de Ia cellule et, notamment, Ia mice d'un effilement postétieur (« queue ») sont RAPHIDOPHYCEES 101 variables chez une méme espéce selon les conditions de culture (Furuki et al., 1981) et il en serait de meme dans le miliew naturel selon les saisons (Ono & Takano, 1980) ; en outre, des stades immobiles peuvent s*obser~ ver. Variable également, la couleur des plastes, qui dépend de la proportion des caroténoides. Le terme de « sillon » souvent utilisé pour désigner le vestibule fla- gellaire semble impropre car cette structure n'a rien de commun aver les sillons des dinoflagellés ; en revanche, Vappareil flagellaire n'est pas sans évoquer, morpholo- giquement comme fonetionnellement, celui des péridi niens. Au sujet des « eaux rouges », des effets nocifs sont signalés sans qu’aucune toxicité proprement dite n’ait été mise en évidence. Chattonelia est aujourd'hui au centre d'un imbrogtio taxinomique. On pout faire le point de la maniére sui- vante : — La synonymie avec Hornell a souvent été débat- tue (par exemple : Margalef, 1968). De 'avis général, il agit bien du méme genre, mais Biecheler (1936)'et Subrahmanyan (1954) ont peut-ire taité de deux esp- ces différentes, comme le pensent Hara & Chihara (1982). — Hemieutreptia, introduit par Hada (1974) comme tun nouvel euglénien, est un autre synonyme. — Deux genres de dinoflagellés, T'un mal conmu (Eniomosigma ; voir p. 37) ec l'autre tres douteux (Heterosigma ; voir p. 98) se sont chacun vu atteibuer une espace qui a toutes les carnctéristiques d'une Chat tonella (voir respectivement : Hada, 1967 et Hada, 1968, 1972). — Des confusions ont certainement && commises ite Chattonella et Olisthodiscus. Les deux genres ont &é mis en synonymie par Locblich & Fine (1977) mais nous préférons suivre Gibbs ef al. (1980) et traiter le second avee les Chrysophycées. — Fibrocapsa, également traté comme un synonyme par Loeblich & Fine, est examiné séparément (voir ci- «dessous). SE] Pour qui retient les options taxinomiques expo- sées ci-dessus il existe actuellement cing combinaisons spécifiques, Un seu crite cstineif est immédia la taille des ceules, avee une nete démarcation vrs 50- 55 ym: les autres crteres se referent & Fultastructure des chloroplasts, des mitochondries, etc. (cf. Hara & Chiara, 1982)102 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN FIBROCAPSA Toriumi & Takano, 1973 Fig. 370-273 Lfibra : filament ; oapsa : boite) Féminin. ‘Type: F japonica Toriumi & Takano, 1973. [Gl Dittese de Chastonelta par les caractéres: sui- vants. Forme globulaire ou ovoide ; longueur 20-30 um. Insertion des flagelles presque apicale, Une petite vacuole antérieure (non pulsatile). Surface cellulaire bosselée ow rayée par endroits Ce genre n'est encore conn que par sa description originelle. Plusieurs caractéres restent & préciser, en premier lieu les bosselures ou raies superficielles peut- tre associées aux « trichocystes ». Puisque les organites désignés sous ce dernier nom libérent des filaments ‘muqueux, ce sont plutOt des mucocystes. Une seule espece.108 ATLAS DU PHYTOPLANCTON MARIN Références bibliographiques Seules les illustrations hors-texte (présentées comme des « planches » dans la publication) sont mentionnées. ‘Anon. 1979-84. Synopsis of red-ide organisms. Working Party on Taxonomy in the Akashiwo Kenkyukai (8 parti de 1982 : Akashiwo Mondai Kenkyukai), Fisheries Agency, Japan. Sheets 1-30 (1979), 31-60 (1980), 61-90 (1981), 91-120 (1982), 121-150 (1983), 151-180 (1984). ABE, T. H. 1927. Report of the biological survey of Mutsu Bay. 3. Notes on the protozoan fauna of Mutsu Bay, 1. Peridiniles. Sei. Rep. Tohoku imp. Univ. Ser 4 (Bil.), 2 383-438, — 19360. Report of the biological survey of Mutsu Bay. 29. Notes on the protozoan fauna of Mutsu Bay, M. 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Les quatre anciens « genres » de Dictyochacées, aujourd'hui tenus généralement pour synonymes du genre unique Dietyocha : (a) « Mesocena ») (b) « Dictyocha », (©) « Distephanus », (d) « Cannopitus » ; in Hovasse (1932b), lui-méme « inspiré de Lemmermann ». 9. Différents types de Manneau basal chez Dicivocha selon Frenguelli, 1935. (qui donnait un nom de forme distinct & chaque type). 10, Variabilité infraspécifique chez une méme espéce de Dictyocka (in Frenguelli, 1935). ) 0Fig. 1-17 UAT. Diewyooha GIRERES espéces, ou bien diverses Scomorphoses d'une meme espéce ? (voir texte),Fig. 18 18, Phylogénie hyporhétique des dinoffagellés actuels, selon Taylor (1980). L’auteur précise que les emplacements de chaque figure sont approximatifs et nimpliquent pas nécessairement une filiation ; d’autre part, de nombreux genres sont omis, en particulier parmi les parasites. 1. ‘Type « desmokonté », supposé ancestral (Flagelles apicaux, amphiesma d’une seule pice). 2-3. Prorocentrum. 4-5. Dinophysis. 6. Omithocercus. 1. Histioneis. 8, Amphisolenia. 9. Tripasolenia, 10. Ancéire hypothétique du type gonyaulacoide. 11. Goniodoma. 12. Gonyaulax. 13-16. Ceratium. 17. Ceratocorys. 18. Pyroerstis. 19. Pyrophacus. 21. Diplopsa- lis et Zygabikodinium. 22. Peridinium. 23-24. Protoperidinium, 25, Scrippsiella et Ensiculifera. 26. Pataeophalacroma. 27. Cladopyxis. 28. Podolampas, 30, Wolos- ‘gmskia. 31. Gymnodinium. 32. Gloeodinium, partim. 33. Dinoclonivm, 35, Dis- sodinium. 37. Stvlodinium. 41-42 et 44-48. Amphidinium. 43. Reachydinium. 46. Kofoidinium. 47. Pomatodinium. 48. Cymbodinium. 49. Craspedotella. 50. Noetiluca. 31. Katodinium. 52. Oxyrrhis. $8. Gyrodinium. 36. Cocklodinium. 57, Polvkrikos. $8. Warnowia, 59. Erythropsidinium. 60. Greuetodinsium, 61. Nematodinium, 62. Gyrodinium avec capsule périnucléaire.. 63. Actiniscus. 64, Piychodiscus. (Les numéros non désignés concernent des genres non traités dans cet Atlas : parasites, symbiontes, ou genres exclusivement continentanx.) i- : 7 : * renegine 4 5 The Living i Dinoflagellates134 Fig. 19-21 19. Conventions suivies pour la description de la cellule des dinoflagellés ; G et D gauche et droite. 20. Organisation comparative de la cellule chez trois types de dinoflagellés ; de Vinté- rieur vers Vextérieur : Gymnodinium, Protoperidinium, Ceratium (modifié @aprés Drebes, 1974) 21, Cytologie générale on vue ventrale : c chloroplastes, g corps de Golgi, m mito- chondries, n noyau, p pusule, py pyrénolde, 1 trichocystes (daprés Leadbeater & Dodge, 1966).vue ventrale vue dorsate vue apicale 19 — —_—————__» svar 5 : : > G5) > eo KR ARRIERE 6 vue antapicale EPISOME HYPOSOMEFig. 22-31 22. Ebria : cellule vivante (in Hovasse, 19326) 23. Ebria : squelette interne (in Hovasse, 19321), 24. Hermesinuin : cellule vivante (in Hovasse, 1934), * Hermesinum : squeletie interne (in Hovasse, 193%b). 26. Haplodinium (in Subrahmanyan, 1966), 27. Pleromonas (in Sckiller, 1931). 28. Ocorrhis schématisé d’aprés Hall (1925) en vues ventrale (a) et dorsale (), 29. Protaspis (in Nottis, 1961), 30. Entomosigma (in Schiller, 1925). $1. Desmocapsa : (a) colonie muqueuse ; (b) Pune des celts; (e) sade de division ; (@) stade mobile (in Schiller, 1931),138 Fig. 32-46 32, Bbvia, 33. Hermesinum (photogr. orig. P. B. Hargraves) 34 Hermesinum + squelete interne (photogr. ovis. P. B. Hargraves). 35. Oxyrrhis (photogr. orig. G. Drebes) 36. Oxyrrhis (photogr. orig. M. Elbrtchter, 37-42. Prorocentrum : six especes, 45. Prorocenirum : vue latérale en mieroscopie électronique A balay J.D. Dodge ; éhelle : 10 jim), ‘4, @iorocenira : détail de ia région apicale en mieroseopie électronique & balayage (@hotogr. orig. J. D. Dodge ; échelle: 1 ym) 48. Mesoporos ; cellule intacte (photogr, orig, M. Elbrachter, 46. Mesoporos : valve isolée (photogr. orig, M. Elbrachtet) wage (photogr, orig i | | i | |Fig. 47-50 47. Mesoporos : (a) vue latérate, (6) vue médiane, 48. Prorocentrum : (a) vue latérae ; (6) vue ‘médiane ; (e) vue apicale, $0. Dinophysis en vues latérales droite (D) et gauche (G); mémes symboles que Précédemment avec, en outre, cca, ecp : collerties cingulaires antérieure et posté- pines Kes AG Faletessuicales droite et gauche, laceanae ‘sous-tendue par les eines Ry AR.fo eS copFig. 51-57 51. Protaspis : deux cellules; flagelle antérieur visible (photogr, orig. M. Elbriichter), 52.54. Dinophysis : trois especes. 58. Dinophysis : division récente, 36, Dinophysis : colonie de 4 celles. 57. Dinophysis : vue apicale dune colonie de & cellules d'une autre espéce.Fig. 58-66 $8. « Pseudophalacroma », synonyme possible de Dinophysis: (a) vue latérale droite ; (©) wae apicale; (©) vue ventrale (it Tai & Skopsbere’ 1934), 5% « Metedinophysis », entre synonyme possible. de Dinophysis = (a) vue tatérate Sauche 5 (b) vue ventrale (redessing d'apres Nie & Wang, 1941), 60. Metaphalacroma en vue lateral gauche (in Balech, 1971), 61. Sinophysis(redessiné apres Nie & Wang, 1944), 6% Heteroschisima (in Kofoid & Skowsberg, 1928, 63. Heteroschisma schématique (a) vue | 4. Omithocercus en vue latérale deoite (mén 68. Dinofurcula : (a) vue latérale dioite ; 1928), 66. Amphisotenia en vue latérale droite.146 Fig, 67-73 67. Amphisolenia : une cellule entiére en vue latérale gauche (a) et détail de Pextrémité apicale (b). 68-69. Amphisolenia : deux autres especes 70, Metaphalacroma (a) en vue latérale gauche et (b) en vue ventro-apicale (photogr. orig. Y. Fukuyo). 71, Sinophysis en vue latérale (droite 2) ; photogr. orig. Y. Fukuyo. 72. Triposolenia ; les globules qui remplissent le corps central (autour du noyau, sgranuleux) semblent éire des phacosomes ; vue latérale gauche. 73. Triposolenia : autre espéce en vue latérale droite.' | Fig. 74-86 TA: Hisioneis en vue latérale droite (in Kofoid & Skogsbers, 1928), 75. « Parahistioneis », considéré ici comme un synonyme «'Histioneis, en vue latérale droite (in Kofoid & Skogsberg, 1928). ne rere Oe Ta oie et detail de Pune des deux plagues bypothcales intereaaires (in Taylor, 1976). 77. Ovplosisen vue latgrale droite (in Tai & Skogsbere, 1934), Fe Eaton Aes plagues et (en bas) details du sulcus (modiié apres Tai & Skogsberg, 1934) 79 wc, Achradina ; trois formes de la meme espéce (in Nival, 1969), 80. Amphitholus (in Scbatt, 1895) 81. « Monasier», synonyme possible d°Amphithotus (in Sehait, 1895), 82, Dinaclomiun + (@) filament rampant ; (b) spore planctonique gymmodiniotde (in Pascher, 1927). 8. Dieroeria en poinilé, le noyau (In Taylor & Cattell, 1969) 84, Actiniscus sur le vivant (in Zimmermann, 1936), 85, Aetiiseus: squetette interne (in Schutt, 1805), 86. Dintirix (a) filament en début de sporogentse ; (b) spore aymnodinioide (in Pascher, 1927)Fig. 87-92 87. 88, 89, 90. on. 2. Omithocercus vu presque dorsalement, Omithocercus, autre espéce en vue latér Autre espace en vue latérale droite Autre espéce en vue antapicale, Ornithocercus en microscopie électronique & balayage ; vue latérale droite (photogr. orig. J. D. Dodge). Onyphysis.Fig. 93.96 23. Histioneis: vue ltérale droite en fond clair (a) et en contraste de hase (b), 94. Histioneis : autre espace. 8S. Thoracosphaera : (8) jeune stade coocoide ; (b) spore evymnodinioide ; (@) stade SPEGite avec opercule (retourné), en microscopic leetronigec balayage (in Tangen er al., 1982), %6- Setinseus + squelete seul, en microscopic électronique & balayage (photogr. orig. W.N. Om),Fig. 97-104 97. Dinamoebidium : diverses phases du eycle, depuis le siade ameebotde (@) avant ingéré des proies, jusqu’a la formation des’ spores (b); redessiné d'aprés Pascher (19162). 98. Brachydinium (in Sournia, 1972). 99. Asterodinium (in Sournia, 19728). 100. Gloeodinium : cotonie au stade palmelioide (in Bouquaheux, 1971). 401. Siplodinium au stade fixé (in Horiguchi & Chiara, 1983) 102. Pprocystis : cycle asexué de Pune des espéces. (a-b) kystes en croissant, (©) sporosenese, (f) deux spores mues uniflagelées, (sch) enkystement Gn Elbrachter & Drebes, 1978) 103, Pyrocystis: stade mobile & theque gonyaulacoide chez une autre espice (in ‘Swift & Wall, 1972), 104. Dissodinium : eycle asexué de lune des espéces. (@) kyste primaire récemment détaché de IhOte sur lequel il s'est nour, (b- formation des kystes secondaires, (e-h) sporogenése, (i) spore gymnodinioide, (k) sa fixation sur un ceuf de copépade Gin Elbrachter & Drebes, 1978).7 : 97 ra 9 a, pideg 3 YCFig. 105-110 105 a-e, Achradina : diverses formes attriby 106-109. Pyrocystis spp. 110. Dissoxtininnn wées a ume méme espice (in Nival, 1969), kystes a divers stades de maturation, (photogr. orig. K. R. Steidinger), i tsacnssmmesssanncsneanFig, 111-118 111, Pomatodinium (in Cachon & Cachon-Enjumet, 1966). U2, Leptodiscus : (a) vue apicale (ou bien dorsale... ; voir texte) ; (b) vue latérale ; redessin€ d’aprés Hertwig (1877). 3. « Clipeodinium », synonyme possible de Leprodiscus (b : partiellement contracté) ; redessiné d’aprés Pascher (1917). 114. Cymbodinium (in Cachon & Cachon, 1969). 145. Kofoidiniun (in Cachon & Cachon, 19688). 116, Spatulodtinium (in Cachon & Cachon, 19688), 117. Petalodinium (in Cachon & Cachon, 1969). 118. Scaphodinium (in Cachon & Cachon, 1969) siete160 Fig. 119-126 119. Brachyatiniue. 120, Brachydlinium : autre espéce (photogr. orig. 1. Kruger). 121, Pomatodinium (photogr. orig, J. & M, Cachon), 122, Cymbodinium (photosr. orig. J. & M. Cachon) 123. Spatulodinium (in Cachon & Cachon, 19682). 124, Noctiluca (photogr. orig. S. Toriumi). 128-126. Deux espéces de Kofoidinium (in Cachon & Cachon, 1968). ssaeronesnccexeerFig. 127-139 127. Craspedotela (in Cachon & Cachon, 1968). 328. Gymnodinium : une espéce sur le vivant (a) et aprés coloration de la théque (b); in Biecheler (1952). 129-131. Trois espéces de Gymnodinium (in Norris, 1961) 132. Cachonodinium (in Cachon & Cachon, 1969). 133. Leptophyllus (in Cachon & Cachon-Enjumet, 1964). 134, Amphidinium Gn Dragesco, 1965). 138. Amphidinium : autre espéce (2) et coloration spécifique des mucocystes (b) ; in Dragesco (1965). 136. Gyrodinium (in Biecheler, 1952). 137. « Pleciodinium », gense voisin ou synonynie de Gyrodinium ; (a) vue générale, (b) détail de la capsule périnucléaire (in Biecheler, 1934). 138. Protodinium (in Elbrachter, 1979). 139, Pronoctiluca.Fig, 140-149 140. Cachonodiniuin (in Cachon & Cachon, 1969). IAL. Leptophyllus (photogr. orig. J. & M, Cachon). 142. Petalodinium : région centrale montrant les myofibrilles (in Cachon & Cachon, 1965). 143. Scaphodinivan (in Cachon & Cachon-Enjumet, 1964). 144. Pronoctiluca (photogr. orig. M. Elbrichter). 143, Amphidinium : deux vues sur le vivant d'une méme espoce, montrant la plasticité de la cellule (photogr. orig. Y. Fukuyo). 146. Amphidinium : idem, autre espéce (photogr. orig. Y. Fukuyo). 147. Craspedoiella (photogr. orig, J. & M. Cachon). 148. Gymnodinium sur le vivant (photogr. orig. M. Elbrachter) 149. Gymnodinium : autee espece, aprés fixation, ‘08/2009 11:53Fig. 150-163 180. Pseliodinium (in Sournia, 1972b). 181, Pavillardia (in Kofoid, 1920) 152-154. Trois espéces de Cochlodinium (in Kofoid & Swezy, 1921). 155. « Schillingia », peut-8re synonyme de Cochlodinium (redessiné d'aprés Conrad, 1926). 156, Katodinium : deux spécimens dune meme espéce (in Hulburt ef al., 1960). 157. Torodiniun en vue latérale gauche, Au centre : le noyau et une large pusule ; en tireté : parcours du sulcus ; les trois baguettes sont des rhabdosomes (schéma- lisé d’aprés Kofoid & Swezy, 1921). 158, Un « Glenodinium » marin, ici identifié au genre Woloszynskia : deux spécimens et détail de la théque (in Braarud, 1935). 159. Paychodiscus. 160. Polykrikas (in Chatton, 1931), 161. Herdimania en vue ventrale (in Dodge, 1982). 162, Bernardinium en vues ventrale (a) et dorsale (b) ; in Conrad (1939) 163. Filodinium ; individu adulte avec rhizoides et chloroplastes (in Cachon & Cachon, 1968).Fig, 164-171 164-165. Deux espaces de Gyrodinium en vue ventrale (photogr. orig. M. Elbrachter) 166. Pseliodinium (photogr. orig. G. Jacques & M.-O. Soyer). 167. Filodinium : jeune individu (photog. orig. J. & M. Cachon). 168-169, Deux espaces de Katodinium (photogr. orig. M. Elbrac 170. Cochlodinium : deux cellules dune chaine (photogr. orig. M. Elbrichter). IA, Torodinium : deux vues de la méme cellule montrant (a) le flagelle suleal, (b) les thabdosomes (photogr. orig. M. Elbraichter).bo Fig. 172-182 ITAA. Trois espices de Warnowia (in Kofoid & Swezy, 1921), 18. L'espéce-type de « Proterythropsis », synonyme probable de Warnowia (in Kofoid, 1920). 116, Esptce attribuée originellement a « Proterythropsis », ici assimilée a un Nemato- dinium (in Greuet, 1973), 177. Grewetodinium (in Greuet, 1968b). 178-179. Deux espéves de Nematodinium (in Kofoid & Swery, 1921). 180, Hemidinium : (a) sur le vivant, (b) tabulation ventrale, (c) vue latérale Gn Bour rely, 1970). 181. Crypthecodinium : (a) sur Je vivant, (b) tabulation ventrale, (c) vue dorsale (in Biecheler, 1952), 182. Crypthecodinium : (a) kyste, (b) libération de deux spores mobiles (in Javornick§, 1962). | someon ee ecu dimaaFis. 183. 184. 186. 186. 187. 188. 183-188, . Warnowia (photogr. orig. Cl. Grenet) 1. Polykrikos : cellule végétative (photogr. orig. M. Elbrichter), 5. Polykrikos : kyste récolté dans les sédiments (photogr. orig. R. Harland). . Nematodinium : mise au point sur le noyau (a) et sur les nématocystes (b) ; photogr. orig. M. Elbrachter. . Piychodiscus. . Erythropsidintum aux diverses phases de rétraction et dextension du piston (photogr, orig, CI. Greuet). iit ictenseasuseSiaetee14 Fig. 189-196 189. Coratium en vues venirale (a) et dorsal (b) 190. Blepharocysa: (2 tabulation en vue senicapicale (redessiné d'aprés Abs, 1966) ; (b) en vue ventrale. 191. Blepharocysia : aspect général en vues ventrate (@) et dorsale () ; in Rampi (1941p), 192. Podolampas en vue ventrale, 195196. Quatre espéces de Podolampas (in Balech, 1963a).Fig. 197-208 197-205. Neuf espéces de Ceratium représentatives des quatre sous-genres (197 : sube. Amphiceratium ; 198-199 : subg. Ceratium ; 200: subg. Archaeceratium ; 201-205 : subg. Tripoceratium)..Fig. 206-213 206. Greuetodinium (photogr. orig. Cl. Greve) 207-209. Trois espéces de Podolampas. 210. Blepharocysta : (a) en microscopic optique ; (b) en microscopie électronique. & balayage, vue dorsale (photogr. orig, S, Toriumi) ; () id., vue ventro-antapicale (photogr. orig, J. D. Dodge). 241, Corythodinium (photogr. orig. K. A. Steidinger). 212. Oxytoxum, 213. Autre espéce d’Oxytoxum en microscopie électronique & balayage (photogr, orig, 4. D, Dodge),Fig. 214-229 214. Oxpfoxum en vues ventrale (a) et latérale droite (b) ; in Balech (19718). 215-217. Oxytoxum : trois autres espéces (in Balech, 1962, 197la et 19TIb respec- tivement), 218. Cladopyxis (in Balech, 1964b). 219. Corythodinium en vues ventrale (a) et latérale droite (b) ; in Balech (19712). 220-221. Corythodinium : deus autres especes (in Balech, 1971b). 222. Palaeophalacroma en vue ventrale (a) et en vue apicale « éclatée » (b) ; in Balech (19670), 223. Roscoffia en vues ventrale (a) et dorsale (b) ; in Balech (1956), 224. Micracanthodinium. 225. Centrodinium : (a) en vue latérale droite, (b) son contour en vue ventrale (in Balech, 1962) 226.227. Deux autres espaces de Centrodinium (in Bohm, 1933b). 228. Amphidiniopsis (in Wolosz{tiska, 1929). 229. Amphidiniopsis : autre espéce (in Balech, 1956),Fig. 230-239 230. Heterodiniuma : tabulation en vues ventrale (2) et dorsae (6). 231-236. Six espices d*Heterodinium (232-233 in Kofoid & Adamson, 1933 ; 235 sin Rampi, 194ta ; tes autres in Balech, 1962). 237. Dolichodinium (in Kofoid & Adamson, 1933). 238. Osireopsis a: épithéaque ; b+ hypothique) : redessiné et muméroté.d'aprés Nasumoro al. (1981) et Fukuyo (1981) ; on a volontairement ome i de meme, roter les plagues antapicales (voir texte), 239. Coolia : memes sourees et mémes remarques.- 240-246 |. Ostreopsis en vue apicale (ou antapicale 2) ; photogr. orig. Y. Fukuyo. + Coolia en vue ventrale (a) et & 45° du plan équatorial (b) ; photogr. orig, Y. Fukuyo, 242. 243-244, Det Cladopyzis (photogr. orig. M. Elbrachter) wx espéces d’Heterodinium en vue dorsale. 243. Palacophalacroma (photogr. orig. J. D. Dodge). 246. Goniodoma : deux mises au point différentes sur Pépithéque (a, b) ct vue dorsale (c),200 Fig. 318-323 318. Les six genres du « groupe Diplopsalis » : schémas de la tabulation de I'gpithéque, daprés Dodge & Hermes (1981), 319. Goroius en vues ventrale (a), apicale (b) et antapicale (c) ; in Abé (1936). 320. Kryptoperidinium (in Biecheler, 1952). 321. Kryptoperidinium en vues ventrale (a), dorsale (b) et latérale (@) ; in Biecheler 322. Scrippsielta en vues ventrale (a), apicale (b) et antay (1982) ale (¢) ; in Baleeh (1959) 323. Ensiculifera : vues ventrale (a) et dorsale (b) et épitheque seule (c) ; in Balech (19678). a324-329 324. Boreadinium en microscopie électronique & balayage (photogr. orig. J.D. Dodge). 325. Obiea, idem. 1. Zygabikodinium. Zygabikodinium en microscopie électronique A balayage (photog. orig J.D. Dodge), 328, Pyrophacus : (a) vue antapicale, (b) vue latérale (enkystement 2), 329. Kryptoperidinium : (a) cellule végétative, (b) kyste, (©) division (in Silva, 1962).Fig. 330-339 330. Heterocapsa : variabilité infraspécifique (in Conrad & Kufferath, 1954). 331. Heterocapsa en vue ventrale (in Campbell, 1973). 332, Heterocapsa en vues ventrale (a) et dorsale (b), redessiné d'aprés Stein (1883). 333.. Heterocapsa : schémas de I'épitheque (a) et de 'hypothéque (b) in Adachi & Irie ca9sn). 334, Cachonina : vue ventrale (a) et épithique (b) d'aprés Locblich (1968b) avec nouvelle numérotation des plaques. 388. Pyrophacus : épithéque (a) et hypotheque (b). 336. Pyrophacus : spécimen & nombre accru de plaques (d'aprés Steidinger & Davis, 1967). 337, Acanthogonyaulax en vue ventrale (d’aprés Graham, 1942). 338. Spiraulax en vues ventrale (a), dorsale (b) et apicale (©). 339. Spiraulax (in Rampi, 19430).206 340346 340. Fragilidium ; tabulation de Vépithéque (a) et de Phypothéque (b). 341. Fragitidium sur le vivant (in Balech, 1959), 342, Lebouraia : (a) vue ventrale, (b) vue dorsale, (©) épithaque, (@) hypothéque Q (in Abé, 1941). ‘§M3. « Helgolandinium », traité ici comme synonyme de Fragilidium (in Yon Stosch, (19696). ‘3d, Ceratoperidinium (in Margalet, 1969), ‘MS. Adenoides : vue latérale droite (a), plaques hypothécales gauches (b) et droites (©), et plaques de ’épithéque et des deux sillons (4) selon interprétation de Balech (1956). 346. Microceratium (in Sournia, 19722).CT» (FR OES S800 s208 Fig, 347-352 347, Heterocapsa en vues ventrale (@) et dorsale (b) ; photogr. orig. M. Elbrichter. 348. Spiraulax : (@) vue latérale, (b) vue ventrale, plaques apicales disjointes. 349. Fragilidium (photogr. orig. M. Blbriichter). 350. « Helgolandinium », tenu ici pour synonyme de Fragitidium : (a) cellule véee- tative, (b) libération d'un kyste, (c) épithéque et hypothéaue dissaciées (photoer. orig. G. Drebes). 351. Acanthogonyaulax. 352. Cachonina : deux cellules végétatives et un kyste (photogr. orig. M. Elbriichter).210 Fig. 353-366 (Dinoffagellés douteux). 383. Histiophysis (in Kofoid & Skogsberg, 1928). | 384. Archaeosphaerodiniopsis (in Rampi, 19432). 355 a-b. Dinoasteromonas : deux « espéces » (in Bursa, 1971). 356. Heterosigma : deux spécimens, en vue supposée ventrale (in Hada, 1968). 387. Adinomonas (in Schiller, 1931). 358. Pachydinium (in Rampi, 1950). 359. Thaurilens : « face » et « profil » (in Pavillard, 1917b). 360. Berghieila (in Taylor, 1976). 361 a-d. Goniodinium en vues ventrale, dorsale, apicale et antapicale (in Dangeard, 19279). 362. Melanodinium (in Schiller, 1935). 363. Pseudoactiniscus (in Bursa, 1969), 364, Thawmatodinium en vues ventrale (a) et apicale (b), in Bohm (1933a). 365 a-d. Nephrodinium en vues ventrale, latérale droite, apicale et antapicale (in Meunier, 1910) 366. Dinoceras (in Schiller, 1928a),Fig. 367-373 367. Schéma de organisation de Chattonella (in Mignot, 1976). 368 a-b. Chattonelta : deux vues d'une méme cellule montrant sa plasticité (photogr. orig. S. Toriumi). 369. Chattomella : deux cellules fixées. 370. Fibrocapsa (in Toriumi & Takano, 1973). 371.373. Trois vues de Fibrocapsa : (a) au repos ; (b) expulsion des. trichovystes ; (©) émission des filaments des trichocystes et désintégration de Ia cellule (photogr. orig. S, Toriumi).INDEX DES NOMS DE GENRE | | En italiques + synonymes, Kystes, ou taxons mentionnés accessoirement dans I'Atlas | Abedin 3 CCeratoperinium ¥6 Entomosigma ” ‘canthodiniam 8 Chattonella 101 Entomosigma 101 ‘Acanthogonsaulax 34 Chytroetsphacridia 28 Ente 8 | Achomosphaera 28 ‘Githarsce 8 piperidine %6 ‘Achradina 4 Gadopysis 8 EEythropsidiniam e Actiniscus a ip 3 Exyhropss e | ‘Adenoids 36 Cochlodiniars 58 Beviclla 8 ‘Adinomonas 2 Conaruentciion 4 Fibrocaspa 1 ‘Adinomonas 36 Coolia 35 ilodiniam 3 ‘Alexandrium 9 Corsthodinium a Fragildiura 88 “Amphidiniosis 3B Graspedoclla Gambieriscus %9 “Amphidinium 37 ‘Crypthecodiniam « Gessnerium ” Amphiainiun % uunothece 0 ‘Genoiniun 0 “Amphidoma 8 ‘Gymbodinium 2 Glenodininn 63,75,87, Amphitoshus 4 Desmocapsa 36 90, 91, 95 ‘Amphisolenia 4“ Diaster “ Glovodinium 6 “Amphitholus 5 Dierocrisa 48 Gioeodinium o ‘ama 8 Dictyoeha 2% Goniodinium 98 Ample a Dinamoeba % Goniodinin B Aneessts 0 Dinamoebidium 46 Goniodoma 8 “Apsteinia 88 Dinastidiven 38 Gonvasax ss ‘Atchacosphacrodiniopsis 97 Dinoasteromionas 38 Gonyaulax 9,08, Archaeperidintun Dinocapsis % Gotoius | ‘Asteroginium 0 Dinoceras %8 Grevetodinium a “Ataxiodiniuon 25 Dinoclonium 8 Gymnasier “4 “Aureodiniums 33 Dinofurula 412 Gimodiniom 5s Batechina 8 Dinosyminiuon BH ED)ecymmodinum — 4849, 57,59 Balisphacriin 28 Dinopeditta a USO nion a Berghiela a Dinophysis 0 Hatiarechne 18 Bernardiniun 9 Dinoporela 38 Haplodiniven 6, Bitectatodinivon 28 Dinothrix 8 Helgolandinivon 95) ‘Blepharoeysta 1 Dipiodinium 2 Hremieysiodiniam 28 Boreadinium » Diplopeta % Hemiginium a Brachydinium ° Diplopeltopsis 38.89 Hemieurepti. wo Brigontedinin 23 Diplopsals v7 Hemanta 3 achonina 8 Diplopsais $9.50 Hrmesinella 3 ‘Cachonodinium 3 Diplopsatopsis 0 Hermesinam 38 Galeodinettum ® Discodininn 5 Heterls ® Caledonian 8 Diseroersme 6 Heverapsa 96 Caortris 9 Dissodinium » Heleocabsa 8 Cannopites 2 Dissodiniu 8 Heteroinium %6 Conchriaiun 38 issodiun 950 Heterodiniam %6 ‘Centrodinium 3 Disiephanus a Heterschisena al ‘Ceram o Dolichodiniam 7 Heterosigma °8 Ceratocorys 7 Dubedinivon 28, 89 Heteraseme 101 Ceraroeorys 34 Bbria 5 Hisiones 2 Ceratodinitan 5 Ensiculifera a Histionhyss 98PLANCTON MARIN ATLAS DU PHYTC Hornet 101 Onvoxum Preudophalacrom “0 Hystrichosphaera 2 Oxyiarum Prychodiseus « Hystvichosphaeriaium 2 Pachydinivan Pyrailum % Impasidinium 28 Pachoiniuam Pyrocysts 48 Katagnymene » Palacophatacroma %6 Phroesstis ” Katodinium 58 Parahistioneis 8 Psrodiniom %0 Kofoidinium 51 Parroceia oT Pyrophacus 82 Koyptoperdinium 51 Paulsen o Ouinauecrspis 28 | Latfascia a Pavillaraia 38 Richela 9 | Lebouria 96 Pavlina a Roscoffia 4 Leipokatium 28 Pelegorhynctus Sa Rownestia 28 Lejeunecysta 2% Pelagothris 18 Rufusitta %6 Lejeunia 2% Pentediniumn 28 Seaphodinium 3 Leptodinium 28,53 Periinietta 2 Senitingia 8 Leptoaiseus 3 Peridiniopsis 9 Seterodinium 2 Leptophyitus 3 Perini 87 Scrippsiela 90 Lepiospathiums 3 Peridinium 28, 84, 9091, 94 Sino 76 Leucopsis @ Peislodinium 54 Sinophysis ai Lingulodintum 28 Phalacroma 0 Skusjatta 18 Lisson a Pheopolskritos 60 Spatulodinium 32 Massartia 39 Phyllinium 31 Spinferices 28, 81 Melanodinum 98 Planinosphaeridium 28 Spiraulex 95 Mesocena 24 Plectadinium 35 Spinautexina 95 Mesoporos 38 Plectodinium 37 Spirodiniuon 7 Metadinophysis 40 Pleromonas 36 Sporodiniun 9 Meiaphataeroma 41 Podolampas a Sieinietta 73, 81 Micracanthodinium 7 Polskrikos 0 Steladinium 28 f Microceratium 96 Pobpsphacritum 2B Soylodinium a E Minuscula st Pomatodinivm 3 Synechococcus 1" i ‘Monaster 6 Porelta 38 Synechocystis 8 Multispinua 28 Porotheca 38 Tectaiodiniun 8 F Murrasella a Pouchetia 61, 6 Thaumatodinium 98 i Mixodinium 49 Pratecella 33 ‘Thautilens 98 | Nematodinium 6 Preperidiniun a9 Thecadiniumn a i Nemaropsides 6 Prodinophsis 40 Thoracosphaera a7 | Nematasphaeropsis 28 Proheteraschisma a Torodinium 9 Nephrodisiam 98 Progoctiluca 34 Trialnium 8 Noctiluca 50 Properidinium 84, 94 Trichodesmtun 18 | Nostoc 9 Prorocentrum ~G) Trinoventediniums 28 obiea 89 Protaspis 36 ‘Triposolenia ctacts 4 Proteryhropsis si Trochodinim x Oisthodiseus 100, to1 Protoceratium 83 Tuberculodinium 28, 92 Omanodinium 28 Provodinifer 54 Votadinium 28 Operculodinium 28, 83 Protodinium 37 Warnowia a Ornithocercus 2 Protoponvaulax @ Woloszynskia @ Oscilatoria 18 Protoodiniuon 3 Wolascynskia 55 Ostreopsis 8 Protoperidinium a4 Xonderodinium 8 Osireopsis 8 Protopsis 61 Zygabikodinium ae Oxpphosis 4“ Pseliodnium 38 Oxyrrhis 37 Pseudoactiniscus 98