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    1 Cerebro y conducta Se han prapuesto dos puntos de vista opuestos respecto ala relacién entre cerebro y conducta Fl cerebro posee diferentes regiones funcionales Las funciones cognitivas estin localizadas en la cortera cerebral Los rasgos afectivos y los aspectos de la personalidad también tienen una localizacin anatémica Los procesos mentales estin representados en el cerebro por sus operaciones de procesamiento elementales eto definitivo, es la comprensi6n del sustrato bio- igico de la conciencia y los procesos mentales por Jos que percibimos, actuamos, aprendemos y recorda- ‘mos. En os dos tiltimos decenios ha surgido una notable unidad en la biologia. La capacidad de determinar Ia se- ‘uencia de los genes e inferir la secuencia de aminodci- dos de las proteinas que codifican ha revelado similitudes Inesperadas entre las proteinas del sistema nervioso y las de otras partes del cuerpo. Como consecuencia de ello ha sido posible establecer un plan general de funcionamien- to de las eélulas, que brinda un marco conceptual comiin para toda la biologia celular, incluida la neurobiologia ‘celular. El siguiente paso de este proceso unificador de la biologia, que constituye un desafio atin mayor ¥ que es- ‘bozamos en este libro, sera la unificacion del estudio de la conducta, la ciencia de la mente, y la neurociencia, Ia Ciencia del cerebro. Este tiltimo paso nos permitia lograr tun enfoque cientifico unificado del estudio de la conducta. Este enfoque global depende de la concepcion de que toda conducta es el resultado de la funcién cerebral. Lo que conocemos comtinmente como mente es un conjunto de operaciones que el cerebro lleva a cabo. Las acciones del cerebro no slo son el sustrato de conductas motoras i: ULTIMA FRONTERA DE LAS ciencias biol6gicas, su relativamente simples como caminar 0 comer, sino de to- das las acciones cognitivas que consideramos la quintae- sencia de lo humano, como pensar, hablar 0 crear obras de arte. Como corolario, todos los trastornos de la con- ducta que caracterizan las enfermedades psiquiatricas —trastornos afectivos (de las emociones) y cognitivos (Gel pensamiento)— son trastornos de la funcion cerebral La misin de la neurociencia es explicar la conducta en relacién con las actividades del cerebro. ¢Cémo ordena el cerebro sus millones de neuronas individuales para ge- nerar la conducta, y cémo son influidas estas células por el ambiente, que comprende las acciones de otras perso- nas? El progreso de la neurociencia en la explicacién de Jaconducta humana es un tema importante de este libro. Como toda ciencia, la neurociencia debe hacer frente de forma continua a algunas cuestiones fundamentales. Los procesos mentales concretos zestin localizados en regiones especificas del cerebro o la mente representa tuna propiedad colectiva y emergentedel conjunto del ce- rebro? Si los procesos mentales especificos pueden loca- lizarse en regiones cerebrales diferenciadas, cual es la relacién entre la anatomia y la fisiologia de una regia y ‘su funcién especifica en la percepcién, el pensamiento 0 el movimiento? ;Fs més probable que estas relaciones se ppongan de manifiesto estudiando la regién en conjunto 0 lag neuronas individuales? En este capitulo considera ‘mos en qué medida las funciones mentales estan loca zadas en regiones especificas del cerebro y hasta qué punto estos procesos mentales locales pueden ser com- prendidos segxin las propiedades de las neuronas espect- ficas y sus interconexiones. ara contestar estos interrogantes, analizaremos cémo la neurociencia moderna enfoca una de las conductas ‘cognitivas més elaboradas, el lenguaje. Al hacerlo asi nos ‘centramos en la corteza cerebral, la parte del encéfalo im- plicada en las conductas humanas mas evolucionadas. ‘Aqui vemos cémo el cerebro esté organizado en regiones 6 Parte / Neurabiologia de la conducta © compartimientos cerebrales, cada uno constituido por grandes grupos de neuronas, y cémo las conductas muy complejas pueden localizarse en regiones especificas del cerebro y ser comprendidas en relacién con el funciona~ miento de grupos de neuronas. En el préximo capitulo consideraremos el funcionamiento de estos circuitos ner- ‘viosos a nivel celular, empleando una conducta refleja simple para examinar la forma en que las seiales sensiti- vvas se transforman en actos motores. Se han propuesto dos puntos de vista opuestos respecto a la relacién entre cerebro y conducta Nuestra concepcién actual de las neuronas, el cerebro y laconducta se ha forjado a lo largo del tiltimo siglo debido a la convergencia de cinco tradiciones ex les ana- tomia, embriologia, fisiologia, farmacologia y psicologia Antes de la invencién del microscopio compuesto en el siglo xvit se consideraba que el tjco nervioso funcionaba como una glandula, una idea que se remonta al médico sgriego Galeno, que propuso que los nervios transportan hacia la periferia del cuerpo un liquido segregado por el encéfalo y la médula espinal. El microscopio revelé la ver- dadera estructura de las células del tefido nervioso. Inclu- 50 as, eltejido nervioso no fue objeto de una ciencia espe- .) Hasta hace poco, casi todo lo que sabfamos sobre la organizacién anatémica del lenguaje procedia de estucios realizades con pacientes que habian sufrido lesiones cere- brales. La tomografia de emisidn de positrones (PET: pos tron emission tomography) y la resonancia magnética fun- cional (RM) han extendido este enfoque a personas normals (Capitulo 20), La PET es una técnica de imagen ‘Ro invasora que visualiza las variaciones locales del flujo sanguineo y el metabolismo cerebral que acompahan alas actividades mentales, como leer, hablar y pensar. En 1988, ‘empleando esta nueva forma de imagen, Michael Posner, Marcus Raichle y sus colaboradores realizaron un intere- sante descubrimiento, Eneontraron que la informacion sensorial que llega y que conduce a la produccién y com- prensién del lenguaje es procesada en més de una via. Recordemos que Wernicke creia que tanto las palabras escritas como habladas se transformaban en una repre- sentacién del lenguaje con entradas de datos tanto audi- tivos como visuales. Esta informacién, pensaba, se trans- mite al érea de Wernicke, donde se asocia a un significado antes de ser transformada en el area de Broca como pro- duccién del lenguaje hablado, Posner y sus colaborado- res se formularon la siguiente pregunta: ,Es necesario que el e8igo nervioso de una palabra leida sea traduci- do a una representacién auditiva antes de que se pueda asociar con un significado? 2O puede enviarse la infor~ ‘maci6n visual directamente hacia el area de Broca sin la participacién del sistema auditivo? Empleando la PET, determinaron cémo las palabras individuales son codif cadas en el cerebro de sujetos normales cuando éstas son, lefdas de una pantalla u oidas a través de auriculares. Asi, cuando las palabras se oyen, se activa el area de Wernicke, pero cuando las palabras se ven pero no se Capitulo 1 / Cerebro y conducta 13 ‘yen el érea de Wernicke no se activa. La informacién visual de la corteza occipital parece transmitirse directa- ‘mente al érea de Broca, sin ser transformada previamen- te en una representacién auditiva en la corteza temporal posterior. Posner y sus colaboradores concluyeron que las vias nerviosas y los oédigos sensoriales empleados para ver las palabras son diferentes de los utilizacios para ‘ila, Por lo tanto, propusieron que estas vias tienen ac- ‘ceso independiente a regiones de la corteza de orden su- perior implicadas en el significado de las palabras y en la expresién del lenguaje (Fig. 1-6). ‘No s6lo se procesan de forma independiente la lectura y la audicién de las palabras, sino que el acto de pensar cen el significado de una palabra (en ausencia de estimulos sensoriales) activa un drea todavia diferente dela corteza frontal izquierda. Por lo tanto, el procesamiento del len- guaje es paraieio ademas de en serie; como veremos en el Capitulo 59, es considerablemente mas complejo que la concepcién inicial de Wernicke. De hecho, se ha llegado ‘a conclusiones similares a partir de estucios sobre con- ductas diferentes del lenguaje. Estos estudios demues- tran que el procesamiento de la informacién requiere ‘muchas zonas individuales de la corteza interconectadas adecuadamente, cada wna de las cuales responde a, y por lo tanto codifica, algunos aspectos de los estimuulos sen- soriales especificos 0 de los movimientos motores, pero no a otros. Los estudios sobre la afasia posibilitan un conocimiento cextraordinario sobre cdmo esta organizado el cerebro para ellenguaje. Uno de los hallazgos mas impresionantes pro- cede de un estudio sobre sordos que perdieron la capaci- dad de hablar el Lenguaje Norteamericano de los Signos tras sufrir lesiones cerebrales. A diferencia del lenguaje hhablado, el Lenguaje Norteamericano de los Signos se rea- liza con gestos de la mano en lugar de con sonidos y se percibe por vias visuales y no auditivas. No obstante realizacion de signos, que tiene la misma complejidad ca- racteristica del lenguaje hablado, también esta localizada en el hemisferio izquierdo. Asf, los sordos quedan afésicos para el lenguaje de los signos como consecuencia de lesio- res en el hemisferio izquierdo, Las lesiones del hemisferio derecho no producen estos defectos. Ademés, la lesién. hemisférica izquierda puede tener consecuencias bastante especificas, que afectan a la comprension de los signos (tras lesiones en el drea de Wernicke), la gramatica (tras la lesién del drea de Broca) o la fluidez de los signos. Estas observaciones ilustran tres puntos. Primero, el procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemisterio izquierdo y es independiente de las vias que procesan las modalidades sensoriales y motoras emplea- das en el lenguaje. Segundo, el habla y la audicién no son condiciones necesarias para la aparicién de capacidades del lenguaje en el hemisferio izquierdo, Terceto, el len- ‘guaje hablado representa slo un miembro de una fami lia de destrezas cognitivas mediadas por el hemisferio izquierdo. Parte 1 / Neuro de la conduct [A Mirando pat Figura 1-6. Con se pueden ident © eserita, Cada uns c ‘omogratia de emision de positrones (PET) 8. ' ar las regiones especificas de la corteza s cortez te : onocimiento de una palabra hablada ata con 7 2 ame ntacién se puc- den desencadenar emociones diferenciadas estimulando zonas concretas del cen La localizacién de Ie tos se ha demostrado de forma llamativa en A pesar de lo convincente de las prueb con algunos trastornos del lenguaje y en los que sufren ci6n cortical de las funciones relacionadas con el lengua- un ti eto de ¢ je, persistia la idea de que las funciones afectivas (emo- Los pacientes afisicos no slo manifiestan defectos cionales) no estin localiz ino que también tienen proble- debe ser una expresién de la actividad de la totali¢ cerebro. Séle del lenguaje, como la e tos afectivas est ste pute de vista, Aunque los aspectos ssdelaconduc- sentados en el he a no se han localizado con tanta precisién como las fun-_Hamativo que la soriales, motoras y coge isferio derecho, y resulta bastante anizacién nerviosa de los elementos vas, tanto en seres _afectivos del lenguaje sea un espe del contenido légico del lenguaje en el hemisterio iz- quierdo. La lesidn de la zona temporal derecha que co- rresponde al drea de Wemnicke del hemisferio izquierdo produce alteraciones en la comprensin de la calidad emo- cional del lenguaje, por ejemplo, apreciar, por el tono de voz de un persona, si esté describiendo un suceso triste 0 alegre. Por el contrario, la lesin de la regién frontal de~ recha que correspond al drea de Broca provaca dificul- tades para expresir los aspectos emocionales del lenguae. Por tanto, también existen algunas funciones lingiisti- casen el hemisferio derecho, De hecho, hay en la actuali- dad pruebas considerables cle que puede ser necesario un hemisferio derecho intacto pera apreciar las sutilezas del lenguaje, como la ironia, la metafora y el ingenio, asi como el contenido emocional del habla. Ciertos trastor- nos del lenguaje afectivo localizados en el hemisferio de- recho, denominados aprosodias, se clasifican en aproso- dias sensitivas, motoras 0 de conduccisn, siguiendo la clasificacién empleada en las afasias. Este patrin de loca- lizacion parece innato, pero no esta completamente de- terminado hasta los sete u ocho afios de edad aproxima- damenie. Los nifios pequefios en los que el hemisferio cerebral izquierdo resulta gravemente lesionado en fases tempranas de la vida pueden desarrollar una compren- sidn del lenguaje esencialmente normal. Los pacientes con epilepsia crénica del ldbulo tempo- ral proporcionan nuevos indicios respecto a la localiza cidn de los afectos. Estos pacientes manifiestan alteracio- nes emocionales caracteristicas, algunas de las cuales solo se producen fugazmente durante la propia convul- ‘sin y se conocen como fensmienos ictales (del latin ictus, golpe o ataque). Fenémenos ictales frecuentes son los sentimientos de irrealidad y déja ou (la sensacién de ha- ber estado antes en un lugar o de haber tenido previa- ‘mente una experiencia concreta); alucinaciones visuales| ‘© auditivas transitorias; sentimientos de despersonaliza- ci6n, miedo © cdlera; delirios; sentimientos sexuales; y paranoia, Sin embargo, cuando los pacientes no estén sufriendo convulsiones, se ponen de manifiesto alteraciones emo- cionales mas duraderas. Estos fenémenos inteeriticos son interesantes porque representan un verdadero sindrome psiquiatrico. Un estudio detallado de estos pacientes in- dica que pierden todo el interés por el sexo y que el decli- ve del interés sexual a menudo corre paraleloa un aumen- to de la agresividad social. La mayoria muestra uno o més rasgos de personalidad caracteristicos: pueden ser muy ‘emotivos, fervientemente religiosos, extremadamente moralistas y totalmente carentes de sentido del humor. Esto contrasta vivamente con los pacientes cuyos focos epilépticos radican fuera del Isbulo temporal, que no presentan alteraciones emocionales ni conductuales. Una estructura importante es el nicleo amigdalino, si tuado en ta profundicad de los hemisferios cerebrales. La funcién de esta estructura en las emociones se descu- brié a partir de estudios sobre lesiones irvitativas de la Capitulo 1 / Cerebro y conducts 15 epilepsia en el lobulo temporal. Las consecuencias de es- {as lesiones iritativas son exactamente opuestas a las de las lesiones destructivas como consecuencia de un ictus 0 un traumatismo. Asf como las lesiones destructivas aca- rrean la pérdida de la funcién, a menudo por la descone- xiGn de dreas especializadas, la tormenta eléctrica de la epilepsia puede aumentar la actividad en las regiones afectadas llevando a una expresién excesiva de las emo-

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