ĐHĐL.Giáo Trình Sinh Học Đại Cương (NXB Đà Lạt 2000) - Mai Xuân Lương, 145 Trang PDF

TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC ÑAØ LAÏT
F7G
GIAÙO TRÌNH
SINH HOÏC ÑAÏI CÖÔNG
GS.TS. MAI XUAÂN LÖÔNG-ThS. HOAØNG VIEÁT HAÄU
2000
Sinh hoïc ñaïi cöông -1-
MỤC LỤC
MỤC LỤC ............................................................................................................- 1 -
CHÖÔNG I. SINH HOÏC TEÁ BAØO .......................................................................- 4 -
1.1 Ñaïi cöông veà teá baøo. .................................................................................- 4 -
1.1.1. Nhöõng ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng...................................................- 4 -
1.1.2. Noäi dung cô baûn cuûa hoïc thuyeát teá baøo. .............................................- 5 -
1.1.3. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa teá baøo. ........................................................- 6 -
1.2. Caáu truùc teá baøo ôû caùc sinh vaät procaryote..............................................- 14 -
1.2.1. Phaân bieät hai nhoùm sinh vaät procaryote vaø eucaryote. ....................- 14 -
1.2.2. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät procaryote. ...................................- 15 -
1.3. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät eucaryote............................................- 18 -
1.3.1. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa maøng teá baøo. ..........................................- 19 -
1.3.2. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa moät soá baøo quan chuû yeáu. .....................- 22 -
1.3.3. Nhaân teá baøo......................................................................................- 27 -
1.4. Quaù trình vaän chuyeån caùc chaát qua maøng. .............................................- 30 -
1.4.1. Khueách taùn ñôn giaûn. .......................................................................- 31 -
1.4.2. Vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu....................................................- 31 -
1.4.3. AÅm baøo vaø thöïc baøo. .........................................................................- 32 -
1.5. Söï tieáp nhaän thoâng tin qua maøng vaø caùc cô cheá haáp thuï. .........................- 33 -
1.5.1. Caùc loaïi thuï theå treân beà maët teá baøo (receptor).................................- 33 -
1.5.2. Nhaän bieát thoâng tin mieãn dòch ôû caùc teá baøo coù chöùc naêng mieãn dòch. - 34
-
1.5.3. Nhaän bieát thoâng tin veà muøi höông ôû caùc teá baøo thaàn kinh...............- 35 -
1.5.4. Söï haáp phuï cuûa teá baøo leân giaù theå raén..............................................- 36 -
CHÖÔNG 2. TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ NAÊNG LÖÔÏNG ...................................- 38 -
2.1. Khaùi nieäm veà trao Ñoåi chaát vaø naêng löôïng. ............................................- 38 -
2.1.1. Caùc boä phaän hôïp thaønh cuûa trao ñoåi chaát. ........................................- 38 -
2.1.2. Bieán thieân naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng hoùa hoïc vaø caùc phaûn öùng hoùa
sinh trong teá baøo. ........................................................................................- 40 -
2.1.3. Oxy hoùa - khöû sinh hoïc. ...................................................................- 44 -
2.2. Enzyme. ..................................................................................................- 48 -
2.2.1. Naêng löôïng hoaït hoùa vaø taùc duïng xuùc taùc cuûa enzyme. ...................- 48 -
2.2.2. Caáu taïo cuûa enzyme.........................................................................- 49 -
2.2.3. Cô cheá hoaït ñoäng vaø tính ñaëc hieäu cuûa enzyme...............................- 50 -
2.3. Hoâ haáp teá baøo..........................................................................................- 55 -
2.3.1. Glycolys vaø caùc quaù trình leân men kî khí trong teá baøo....................- 59 -
2.3.2. Phaân giaûi hieáu khí glucose. Chu trình Krebs....................................- 60 -
2.4. Quang hôïp...............................................................................................- 62 -
2.4.1. Khaùi nieäm veà quang hôïp vaø chu trình carbon trong töï nhieân. ..........- 62 -
2.4.2. Caùc saéc toá quang hôïp vaø vai troø cuûa chuùng trong quang hôïp. ..........- 63 -
2.4.3. Vaän chuyeån ñieän töû trong quang hôïp vaø quang phosphoryl-hoùa......- 66 -
2.4.4. Coá ñònh CO2 trong pha toái cuûa quang hôïp.......................................- 69 -
CHÖÔNG 3 CÔ SÔÛ PHAÂN TÖÛ CUÛA DI TRUYEÀN HOÏC .................................- 71 -
3.1. thaønh phaàn caáu taïo cuûa acid nucleic. .......................................................- 71 -
GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
3.1.1. monosaccharide. ..............................................................................- 71 -

3.1.2. Nucleoside vaø nucleotide.................................................................- 71 -
3.1.3. Moät soá nucleotide vaø dinucleotide coù chöùc naêng ñaëc bieät. ..............- 75 -
3.2. Polynucleotide vaø caáu truùc phaân töû cuûa ADN: Lieân keát giöõa caùc nucleotide
trong ADN vaø ARN. Moâ hình Watson-Crick..................................................- 77 -
3.2.1. Polynucleotide ..................................................................................- 77 -
3.2.2. ADN vaø maät maõ di truyeàn................................................................- 78 -
3.2.3. Caáu truùc nhieãm saéc theå. ...................................................................- 82 -
3.2.4. Replication - quaù trình sao maõ . .......................................................- 84 -
3.3. Caùc loaïi ARN. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa chuùng. ..................................- 86 -
3.3.1. ARN thoâng tin (mARN). ..................................................................- 86 -
3.3.2. ARN vaän chuyeån (tARN).................................................................- 86 -
3.3.3. ARN ribosome (rARN). ....................................................................- 87 -
3.4. Sinh toång hôïp protein trong teá baøo.........................................................- 88 -
3.4.1. mARN vaø quaù trình chuyeån thoâng tin di truyeàn töø ADN ñeán ribosome
trong quaù trình sinh toång hôïp protein..........................................................- 88 -
3.4.2. Caùc yeáu toá caàn thieát cho sinh toång hôïp protein vaø caùc giai ñoaïn cuûa quaù
trình sinh toång hôïp protein. .........................................................................- 90 -
3.4.3. Ñieàu hoøa sinh toång hôïp protein.; moâ hình operon vaø lyù thuyeát ñieàu hoøa
cuûa Jacob vaø Monod. ..................................................................................- 93 -
CHÖÔNG 4 DI TRUYEÀN HOÏC .........................................................................- 96 -
4.1. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo...........................- 96 -
4.1.1. Khaùi nieäm chung..............................................................................- 96 -
4.1.2. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo nguyeân nhieãm
(mitose).......................................................................................................- 97 -
4.1.3. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo giaûm nhieãm. .... -
101 -
4.2. Moät soá khaùi nieäm cô baûn cuûa di truyeàn hoïc. ......................................... - 107 -
4.3. Caùc ñònh luaät di truyeàn Mendel ............................................................ - 111 -
4.3.1. Phöông phaùp phaân tích di truyeàn gioáng lai cuûa Mendel.................. - 111 -
4.3.2. Caùc quy luaät cuûa Mendel trong lai moät caëp tính traïng. .................. - 112 -
4.3.3. Quy luaät phaân ly ñoäc laäp cuûa Mendel trong lai 2 tính..................... - 113 -
4.3.4. Ñieàu kieän nghieäm ñuùng cuûa ñònh luaät Mendel............................... - 114 -
4.4. Caùc quy luaät töông taùc gen. .................................................................. - 115 -
4.4.1. Töông taùc phoái hôïp : (TTPH) ......................................................... - 115 -
4.4.2. Töông taùc boå trôï (TTBT)................................................................ - 116 -
4.4.3. Töông taùc aùt cheá. ............................................................................ - 117 -
4.4.4. Töông taùc ña alen........................................................................... - 120 -
4.4.5. Töông taùc ña gen vaø söï di truyeàn caùc tính traïng soá löôïng .............. - 121 -
4.5. Quy luaät lieân keát gen vaø hoaùn vò gen.................................................... - 123 -
4.5.1. Phaùt hieän cuûa Morgan. ................................................................... - 123 -
4.5.2. Lieân keát gen vaø hoaùn vò gen: ......................................................... - 124 -
4.6. Di truyeàn giôùi tính vaø söï truyeàn caùc tính traïng lieân keát vôùi giôùi .......... - 127 -
4.6.1. Xaùc ñònh giôùi tính theo theå nhieãm saéc............................................ - 127 -
4.6.2. Söï di truyeàn cuûa caùc gen lieân keát vôùi giôùi tính:.............................. - 128 -
CHÖÔNG 5. HOÏC THUYEÁT TIEÁN HOÙA ........................................................ - 133 -
5.1. Caùc quan ñieåm sieâu hình veà tieán hoùa cuûa sinh giôùi. .............................. - 133 -
5.1.1. Nhöõng quan ñieåm cuûa toân giaùo vaø quan nieäm hoang ñöôøng trong thaàn
thoaïi veà tieán hoùa. ...................................................................................... - 133 -
5.1.2. Caùc hoïc thuyeát duy taâm sieâu hình veà tieán hoùa. .............................. - 134 -
5.2. Hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa Lamark........................................................... - 136 -
5.2.1. Nhöõng quan ñieåm tieán hoùa cuûa Lamark......................................... - 136 -
5.2.2 Ñaùnh giaù chung veà hoïc thuyeát tieán hoùa Lamark. ............................. - 139 -
5.3. Hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa Darwin. .......................................................... - 139 -
5.3.1. Söï ra ñôøi cuûa hoïc thuyeát Darwin.................................................... - 139 -
5.3.2. Hoïc thuyeát Darwin veà choïn loïc töï nhieân........................................ - 140 -
5.3.3. Ñaùnh giaù hoïc thuyeát veà choïn loïc töï nhieân cuûa Darwin. ................. - 143 -
CHÖÔNG I. SINH HOÏC TEÁ BAØO
1.1 Ñaïi cöông veà teá baøo.

1.1.1. Nhöõng ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng.
Moät trong nhöõng ngöôøi ñaàu tieân (sau Oparin) ñöa ra moät ñònh
nghóa mang tính khoa hoïc veà söï soáng laø F.Engels. Noäi dung hoïc
thuyeát cuûa oâng laø:"Söï soáng laø phöông thöùc toàn taïi cuûa caùc theå protein
ôû traïng thaùi luoân töï ñoåi môùi baèng caùch trao ñoåi khoâng ngöøng vôùi moâi
tröôøng chung quanh". Beân caïnh ñònh nghóa naøy, caùc nhaø khoa hoïc
khaùc coøn ñöa ra nhöõng khaùi nieäm ngaén goïn hôn veà baûn chaát cuûa
söï soáng, moãi ngöôøi nhìn töø moät goùc ñoä khaùc nhau nhöng ñeàu ñeà
caäp ñeán moät khía caïnh coát yeáu naøo ñoù nhaèm phaûn aùnh ñaëc tröng
cuûa vaät theå soáng. Ví duï:
- "Söï soáng bao goàm söï dinh döôõng, söï sinh tröôûng vaø söï giaø
nua" (Aristot);
- "Söï soáng laø toång theå cuûa nhöõng chöùc phaän ñoái laäp vôùi caùi
cheát" (Bisa);
- "Söï soáng laø moät quaù trình hoùa hoïc phöùc taïp" (Pavlov).
Ngaøy nay, sau nhöõng thaønh töïu veà sinh hoïc phaân töû, caùc nhaø
sinh hoïc ñeàu nhaän thaáy raèng nhöõng ñònh nghóa treân ñaây vaãn ñuùng
nhöng chöa ñuû, bôûi vì ngöôøi ta ñaõ bieát raát roõ raèng ñeå duy trì söï
soáng thì ngoaøi protein ra coøn coù moät yeáu toá vaät chaát khoâng theå
thieáu ñöôïc. Ñoù laø acid nucleic. Neáu nhö protein laø ñaïi phaân töû sinh
hoïc, coù vai troø quan troïng trong caáu truùc cuûa caùc vaät theå soáng, thì
acid nucleic laø loaïi ñaïi phaân töû sinh hoïc thöù hai, coù vai troø quyeát
ñònh trong vieäc truyeàn thoâng tin di truyeàn töø theá heä naøy sang theá
heä khaùc. Vì nhöõng leõ treân, ngaøy nay ngöôøi ta ñònh nghóa söï soáng
moät caùch toaøn dieän vaø hieän ñaïi hôn nhö sau : "Söï soáng laø heä thoáng
caùc ñaïi phaân töû coù toå chöùc ñaëc tröng theo thöù baäc, coù khaû naêng trao
ñoåi chaát, töï taùi taïo vaø ñieàu hoøa naêng löôïng".
Caùc daïng vaät theå soáng ñeàu ñöôïc caáu truùc töø moät ñôn vò cô baûn
laø teá baøo. ÔÛ caùc sinh vaät ñôn giaûn thì moãi cô theå chæ laø moät teá baøo
(sinh vaät ñôn baøo). Tieán hoùa hôn moät chuùt laø caùc sinh vaät ña baøo
nhöng chöa coù söï phaân hoùa chöùc phaän roõ reät; vaø cuoái cuøng, hoaøn
thieän hôn caû, laø nhöõng sinh vaät baäc cao. ÔÛ caùc cô theå sinh vaät baäc
cao naøy, nhöõng teá baøo coù cuøng chöùc naêng hôïp thaønh moâ hay cô
quan; moãi cô quan ñaûm nhaän moät chöùc phaän rieâng bieät vaø oån ñònh.
Ví duï : Cô theå ñoäng vaät bao goàm caùc cô quan nhö : tuaàn hoaøn, hoâ
haáp, vaän ñoäng, thaàn kinh, tieâu hoùa, sinh duïc...
Cô theå thöïc vaät bao goàm caùc loaïi moâ nhö : Moâ phaân sinh, moâ
daãn... Maëc duø caùc daïng sinh vaät voâ cuøng ña daïng vaø phong phuù,
nhöng töø caùc cô theå nhoû beù vaø ñôn giaûn cho ñeán caùc cô theå to lôùn
vaø phöùc taïp ñeàu mang moät soá ñaëc tính chung, ñöôïc goïi laø nhöõng
ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng, bao goàm:
1/ Ñöôïc caáu truùc töø caùc teá baøo,
2/ Coù söï saép xeáp caùc toå chöùc moät caùch ñaëc hieäu vaø hôïp lyù,
3/ Coù caùc khaû naêng : trao ñoåi chaát, sinh tröôûng, sinh saûn
vaø vaän ñoäng,
4/ Coù tính caûm öùng vaø tính thích nghi,
5/ Coù khaû naêng di truyeàn cho haäu theá.
Ñieàu caàn löu yù laø coù moät soá daïng soáng chöa coù ñaày ñuû taát caû
nhöõng ñaëc tröng treân, song chuùng vaãn ñöôïc xeáp vaøo sinh giôùi bôûi vì
chuùng khaùc vôùi caùc vaät theå voâ sinh ôû choã chuùng coù khaû naêng trao
ñoåi chaát, sinh tröôûng, phaùt trieån vaø di truyeàn.
Ngay caû ôû nhöõng sinh vaät ñaõ coù toå chöùc cô theå töông ñoái hoaøn
thieän thì söï theå hieän caùc ñaëc tröng treân cuõng khaùc nhau ôû moãi
nhoùm, moãi loaøi. Ví duï, coù nhöõng loaïi sinh vaät coù khaû naêng sinh
saûn cöïc kyø nhanh choùng vôùi thôøi gian theá heä tính baèng phuùt, giaây
nhöng laïi keùm thích nghi vôùi söï thay ñoåi caùc ñieàu kieän moâi tröôøng;
ngöôïc laïi coù nhöõng loaïi sinh vaät maø toác ñoä sinh saûn raát chaäm chaïp
song tyû leä soáng soùt cuûa con vaät sô sinh laø gaàn tuyeät ñoái v.v...
Maëc duø coù nhöõng sai khaùc veà möùc ñoä toå chöùc cô theå vaø khaû
naêng sinh saûn, sinh tröôûng, tính thích nghi nhöng veà cô baûn moïi
hoaït ñoäng soáng chuû yeáu cuûa caùc daïng sinh vaät ñeàu dieãn ra trong
töøng teá baøo. Teá baøo chính laø ñôn vò caáu truùc vaø chöùc naêng cô baûn
cuûa moïi vaät theå soáng.
Nhöõng phaùt hieän veà teá baøo ñöôïc khôi maøo töø naêm 1674 do
nhöõng quan saùt cuûa Leeuwenhoek; tieáp ñoù laø nhöõng phaùt hieän cuûa
Robert Browne (1831) veà nhaân teá baøo, phaùt hieän cuûa Pokmjo
(1839) veà chaát nguyeân sinh. Nhöõng thaønh töïu nghieân cöùu coù tính
quyeát ñònh nhaát veà vai troø vaø chöùc naêng cuûa teá baøo laø caùc coâng
trình cuûa Schwann. OÂng laø ngöôøi ñaàu tieân (1839) ñöa ra nhöõng
kieán thöùc khaùi quaùt veà teá baøo hoïc vaø ñaõ xaây döïng ñöôïc moät hoïc
thuyeát mang teân laø "Hoïc thuyeát teá baøo".
1.1.2. Noäi dung cô baûn cuûa hoïc thuyeát teá baøo.
Schwann (1893) ñaõ coâng boá nhöõng thaønh quaû nghieân cöuù cuûa
mình veà sinh hoïc teá baøo trong taùc phaåm mang teân laø : "Nghieân cöùu
vi theå veà söï caáu taïo cuûa ñoäng vaät vaø thöïc vaät". Hoïc thuyeát teá baøo
cuøng vôùi hoïc thuyeát tieán hoùa ñaõ thöïc söï laø cô sôû ban ñaàu cho caùc
coâng trình nghieân cöùu veà sinh hoïc phaân töû sau naøy. Hoïc thuyeát teá
baøo ñeà caäp ñeán nhieàu vaán ñeà thuoäc caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa teá
baøo, nhöng nhöõng noäi dung chuû yeáu nhaát bao goàm:
1/ Taát caû caùc sinh vaät (goàm caû ñoäng vaät vaø thöïc vaät) ñeàu coù
chung moät ñaëc ñieåm laø caáu taïo bôûi moät hay nhieàu teá baøo.
2/ Teá baøo laø ñôn vò nhoû nhaát coøn giöõ nguyeân nhöõng ñaëc tröng
cô baûn cuûa vaät theå soáng. Do vaäy teá baøo chính laø ñôn vò caáu truùc vaø
ñôn vò chöùc phaän cuûa moïi vaät theå soáng.
3/ Taát caû caùc teá baøo chæ coù theå ñöôïc hình thaønh baèng con
ñöôøng phaân chia töø moät teá baøo coù tröôùc.
4/ Moïi teá baøo ñeàu ñöôïc caáu truùc töø 3 thaønh phaàn chính maø ñi
töø ngoaøi vaøo trong laø :
Maøng → Chaát nguyeân sinh vaø caùc baøo quan → Nhaân.
Nhöõng teá baøo coù ñuû 3 thaønh phaàn treân ñaây ñöôïc goïi laø moät teá
baøo ñieån hình.
Trong tröôøng hôïp ngoaïi leä, coù moät vaøi nhoùm sinh vaät chöa coù
ñöôïc moät caáu truùc teá baøo ñieån hình (nhö virus, riketsia, myco-
plasme). Chuùng laø nhöõng daïng soáng ñôn giaûn, khoâng coù khaû naêng
toàn taïi ñoäc laäp maø phaûi soáng kyù sinh treân caùc vaät chuû khaùc.
1.1.3. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa teá baøo.
Trong teá baøo cuûa caùc cô theå sinh vaät ngöôøi ta ñaõ tìm thaáy
khoaûng 20 nguyeân toá xuaát hieän moät caùch oån ñònh. Caû 20 loaïi naøy
ñeàu naèm trong khoaûng 110 nguyeân toá ñaõ bieát trong töï nhieân. Ñieàu
naøy ñaõ chöùng toû moät söï lieân quan thoáng nhaát giöõa sinh giôùi vaø
theá giôùi voâ sinh. Chính nhôø moái lieân quan naøy maø caùc teá baøo coù
theå tieán haønh caùc quaù trình trao ñoåi chaát vôùi moâi tröôøng beân
ngoaøi ñeå toàn taïi vaø phaùt trieån.
Coù theå phaân chia caùc thaønh phaàn hoùa hoïc trong teá baøo thaønh
4 loaïi nhö sau:
- Caùc nguyeân toá ña löôïng,
- Caùc nguyeân toá vi löôïng,
- Caùc hôïp chaát voâ cô ( coøn goïi laø caùc hôïp chaát khoaùng),
- Caùc hôïp chaát höõu cô ( bao goàm caùc hôïp chaát höõu cô coù phaân
töû nhoû, trung bình vaø caùc biopolymer cao phaân töû).
1/ Caùc nguyeân toá ña löôïng: Chieám tyû leä cao nhaát laø 4
nguyeân toá: oxy, carbon, hydro, nitô. Trong cô theå sinh vaät chuùng
chieám khoaûng 96 - 98% troïng löôïng töôi cuûa teá baøo. Nhöõng nguyeân
toá naøy coù vai troø quan troïng trong caáu taïo cuõng nhö trong caùc quaù
trình trao ñoåi chaát vaø naêng löôïng cuûa teá baøo. Caùc nguyeân toá khaùc,
nhö manheâ, natri, canxi, saét, kali, löu huyønh, phospho vaø clo
chieám khoaûng 1,9% troïng löôïng töôi cuûa teá baøo.
2/ Caùc nguyeân toá vi löôïng: bao goàm: keõm, ñoàng, iot, flo...
Chuùng chieám khoaûng 0,1% troïng löôïng teá baøo. Maëc duø chæ caàn vôùi
moät soá löôïng cöïc nhoû nhöng neáu thieáu chuùng thì moïi hoaït ñoäng
cuûa cô theå ñeàu bò aûnh höôûng ôû moät möùc ñoä nhaát ñònh.
Thaønh phaàn caùc nguyeân toá hoùa hoïc ôû moïi teá baøo cuûa caùc
nhoùm vi sinh vaät laø gioáng nhau, song soá löôïng vaø tyû leä töøng loaïi thì
khaùc nhau, noù phuï thuoäc vaøo baûn chaát di truyeàn vaø ñieàu kieän soáng
cuûa moãi sinh vaät.
Söï phaân boá caùc nguyeân toá hoùa hoïc trong sinh giôùi cuõng khaùc
raát xa so vôùi trong theá giôùi voâ sinh, ví duï : Saét (Fe) coù maët trong töï
nhieân (ñaát, nöôùc, khoâng khí) vôùi haøm löôïng nhieàu gaáp 300 laàn so
vôùi trong sinh giôùi. Ngöôïc laïi, carbon (C) laïi coù maët trong cô theå
sinh vaät vôùi soá löôïng nhieàu gaáp 200 laàn so vôùi moâi tröôøng xung
quanh. Sôû dó teá baøo coù theå tích luõy trong noù caùc nguyeân toá khaùc
nhau vôùi tyû leä lôùn hôn ôû moâi tröôøng nhö vaäy laø nhôø maøng teá baøo
coù khaû naêng haáp thu moät caùch coù choïn loïc caùc vaät chaát maø noù
caàn, tuøy theo nhu caàu sinh lyù cuûa töøng teá baøo vaø trong töøng thôøi
ñieåm khaùc nhau.
3/ Caùc hôïp chaát voâ cô trong teá baøo bao goàm nöôùc vaø caùc
muoái khoaùng.
- Nöôùc: Chieám khoaûng 70-80% troïng löôïng töôi cuûa teá baøo,
toàn taïi döôùi hai daïng: Nöôùc ôû daïng töï do chieám khoaûng 95%, phaàn
coøn laïi laø nöôùc döôùi daïng lieân keát, chieám khoaûng 5%. Tyû leä nöôùc
thay ñoåi tuøy loaøi vaø tuøy tuoåi sinh lyù cuûa ñoái töôïng.Ví duï:
- ÔÛ naám: nöôùc chieám khoaûng 83% troïng löôïng teá baøo,
- ÔÛ miaù: nöôùc chieám khoaûng 98% troïng löôïng teá baøo,
- ÔÛ ngöôøi tröôûng thaønh: nöôùc chieám khoûang 70 - 75%,
- ÔÛ ngöôøi trong giai ñoaïn phoâi thai: nöôùc chieám 90 - 95%,
- ÔÛ ngöôøi giaø: nöôùc chieám 55 - 60%.
Cuøng trong moät cô theå ngöôøi nhöng ôû caùc boä phaän khaùc nhau
thì tyû leä nöôùc cuõng khaùc nhau, ví duï:
- Trong chaát xaùm cuûa naõo: nöôùc chieám 85%,
- Trong xöông: nöôùc chieám 20%,
- Trong men raêng: nöôùc chieám 10%.
Coù theå noùi khoâng moät teá baøo naøo trong cô theå khoâng coù moät
löôïng nöôùc nhaát ñònh. Nöôùc coù vai troø voâ cuøng quan troïng trong
hoaït ñoäng soáng cuûa teá baøo. Neáu thieáu nöôùc seõ xaûy ra tình traïng
khoâ sinh lyù vaø roái loaïn trao ñoåi chaát, thieáu nöôùc keùo daøi seõ laøm
cheát teá baøo. Vai troø cuûa nöôùc theå hieän ôû nhöõng khía caïnh nhö sau:
- Laø dung moâi ñeå hoøa tan caùc chaát dinh döôõng trong teá baøo;
- Laø moâi tröôøng ñeå teá baøo thöïc hieän caùc phaûn öùng sinh hoùa
trong trao ñoåi chaát;
- Laø yeáu toá tröïc tieáp tham gia vaøo caùc phaûn öùng thuûy phaân
xaûy ra trong teá baøo;
- Laø ñieàu kieän caàn thieát cho vieäc vaän chuyeån caùc chaát trong
caùc cô theå ña baøo (nhö hoàng caàu trong maùu ôû ñoäng vaät, caùc loaïi
dòch trong caây);
- Nöôùc coù nhieät dung lôùn, söï taêng giaûm nhieät ñoä trong nöôùc
dieãn ra chaäm chaïp, töø töø hôn so vôùi trong moâi tröôøng khoâng khí,
neân nöôùc coù taùc duïng ñieàu hoøa nhieät cuûa teá baøo cuõng nhö cuûa cô
theå.
Vì nöôùc coù vai troø quan troïng nhö vaäy cho neân nhu caàu veà
nöôùc cuûa caùc teá baøo sinh vaät noùi chung töông ñoái cao. Rieâng cô theå
ngöôøi, trung bình moät ngaøy ñeâm (24 giôø) caàn haáp thu moät löôïng
nöôùc khoaûng 2 kg (döôùi nhieàu hình thöùc: aên, uoáng...). Trong moïi
tröôøng hôïp, söï maát nöôùc ñoät ngoät hoaëc maát nöôùc keùo daøi seõ daãn
ñeán beänh lyù.
Caùc muoái khoaùng coù trong teá baøo thöôøng phaân ly thaønh caùc
cation vaø anion. Daïng cation thöôøng gaëp laø K+, Ca2+, Na+, Mg2+, vaø
caùc anion thöôøng gaëp laø HPO4- , PO42-, HCO3-, Cl-... Nhieàu ion voâ cô
keát hôïp vôùi caùc hôïp chaát höõu cô ñeå taïo neân nhöõng thaønh phaàn caáu
truùc ñaëc hieäu hay caùc chaát coù hoaït tính sinh hoïc ñaëc hieäu, ñaùng
chuù yù nhaát laø:
- S: coù trong thaønh phaàn cuûa nhieàu protein.
- P: coù trong chaát nhieãm saéc cuûa nhaân vaø trong nhieàu loaïi
protein khaùc nhau.
- Fe: coù trong hemoglobin cuûa maùu, trong moät soá enzyme
oxy-hoùa khöû.
- Mg: coù trong phaân töû dieäp luïc.
- Ca3(PO4)2 : loaïi hôïp chaát khoâng tan coù trong voû cöùng cuûa
nhuyeãn theå vaø trong xöông cuûa ñoäng vaät coù xöông soáng.
Chöùc naêng chuû yeáu cuûa caùc hôïp chaát voâ cô (muoái khoaùng) laø
duy trì aùp suaát thaåm thaáu vaø duy trì söï caân baèng acid-base trong
cô theå. Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng cuûa caùc teá baøo thì haøm
löôïng caùc chaát khoaùng luoân ñöôïc giöõ oån ñònh. Khi coù söï thay ñoåi
ñaùng keå veà haøm löôïng khoaùng ñeàu daãn ñeán roái loaïn trao ñoåi chaát,
roái loaïn caùc chöùc naêng sinh lyù vaø coù theå daãn ñeán töû vong.
Ví duï:
- Giaûm haøm löôïng Ca2+ trong maùu seõ gaây ra co giaät (haï canxi
huyeát)
- Khi tyû leä giöõa K+ vaø Na+ trong maùu khoâng giöõ ñöôïc ôû möùc
bình thöôøng thì söï co boùp cuûa cô tim bò roái loaïn.
Nhu caàu veà khoaùng cuûa cô theå ngöôøi tính trung bình trong 24
giôø caàn 0,01 kg.
4/ Caùc hôïp chaát höõu cô coù chöùc naêng quan troïng trong hoaït
ñoäng soáng cuûa teá baøo bao goàm protein, glucid, lipid, acid nucleic,
adenosintriphosphate, steroid, vitamin v.v...
* Protein ñöôïc caáu taïo töø caùc aminoacid (coâng thöùc chung
R-CH-COOH).
NH2
Coù 20 loaïi aminoacid thöôøng gaëp trong caùc cô theå sinh vaät.
Ngoaøi ra coøn coù moät soá loaïi aminoacid hieám gaëp (chæ coù ôû moät vaøi
loaïi protein caáu truùc cuûa caùc thaønh phaàn ñaëc bieät ôû moät vaøi loaïi vi
sinh vaät chuyeân bieät).
Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa protein bao goàm : C, N, H, O vaø
moät tyû leä nhoû P, ñoâi khi coù caû S. Vì coù chöùa nitô neân chuùng ñöôïc
goïi laø caùc hôïp chaát höõu cô chöùa ñaïm. Caùc phaân töû protein hình
thaønh nhôø 3 – 4 baäc caáu truùc nhö sau:
Caáu truùc baäc 1: ñöôïc ñaëc tröng bôûi thaønh phaàn vaø traät töï saép
xeáp cuûa caùc aminoacid trong chuoãi polypeptide.
Caáu truùc baäc 2: ñaëc tröng bôûi lieân keát hydro, taïo neân caùc
daïng xoaén hoaëc duoãi cuûa caùc chuoãi polypeptide.
Caáu truùc baäc 3: ñaëc tröng bôûi haøng loaït caùc lieân keát yeáu vaø
lieân keát disunfide (-S-S-) taïo neân caáu truùc khoâng gian ñaëc thuø cho
töøng loaïi protein.
Caáu truùc baäc 4: Chæ coù ôû nhöõng phaân töû protein coù töø hai
chuoãi polypeptide trôû leân. Trong caùc loaïi protein coù caáu truùc baäc 4,
caùc chuoãi polypeptide gaén vôùi nhau chuû yeáu baèng caùc lieân keát yeáu
nhö lieân keát hydro, lieân keát ion, lieân keát kî nöôùc, vaø do ñoù raát deã
bò phaân ly thaønh caùc "phaàn döôùi ñôn vò", töùc caùc chuoãi polypeptide
rieâng bieät.
Sinh hoïc ñaïi cöông - 10 -
Trong moãi loaïi phaân töû protein, trình töï saép xeáp cuûa caùc
aminoacid laø mang tính ñaëc tröng vaø oån ñònh. Noùi caùch khaùc, moãi
loaïi moâ cuûa moãi cô theå trong moãi loaøi coù moät trình töï caáu truùc ñaëc
bieät. Trình töï naøy ñöôïc quy ñònh bôûi caùc gen, do vaäy noù mang tính
di truyeàn. Chính caáu truùc ñaëc tröng cuûa protein ñaõ taïo neân caùc
tính traïng, theå hieän qua caùc kieåu hình khaùc nhau giöõa caùc cô theå
soáng vaø taïo neân söï ña daïng vaø phong phuù cuûa sinh giôùi.
Soá löôïng caùc loaïi protein trong cô theå sinh vaät laø raát lôùn. Ví
duï ngay caû ôû E.coli laø moät sinh vaät ñôn baøo, nhoû beù, kích thöôùc
tính baèng micromeùt (µm) maø cuõng chöùa ñeán 2500 loaïi protein khaùc
nhau. ÔÛ cô theå ngöøôi soá loaïi phaân töû protein leân ñeán gaàn 5 trieäu.
Chöùc naêng sinh hoïc cuûa caùc phaân töû protein raát quan troïng,
bao goàm:
+ Laø thaønh phaàn caáu truùc coù trong moïi loaïi teá baøo;
+ Laø thaønh phaàn chính cuûa taát caû caùc enzyme, xuùc taùc cho
moïi phaûn öùng sinh hoùa xaûy ra trong cô theå;
+ Tham gia vaøo cô cheá vaän chuyeån choïn loïc caùc chaát qua
maøng teá baøo vôùi tö caùch laø chaát taûi ñaëc hieäu;
+ Tham gia vaøo caùc cô cheá ñaùp öùng mieãn dòch ñeå baûo veä
cô theå khoûi caùc beänh nhieãm khuaån vôùi tö caùch laø caùc khaùng theå;
+ Tham gia vaøo chöùc naêng vaän ñoäng cuûa cô theå vôùi tö caùch
laø caùc thaønh phaàn caáu taïo chính cuûa cô baép;
Nhu caàu veà protein laø moät tieâu chuaån quan troïng trong söï dinh
döôõng cuûa caùc teá baøo. Rieâng ñoái vôùi cô theå ngöôøi nhu caàu veà
protein trung bình trong moät ngaøy ñeâm laø 120 gam.
* Glucid, hay hydrate carbon (caùc chaát ñöôøng - boät) laø
nhöõng hôïp chaát höõu cô khoâng chöùa nitô, trong thaønh phaàn hoùa
hoïc cuûa chuùng chæ goàm ba nguyeân toá laø C, H, O vôùi tyû leä töông öùng
laø 1:2:1. Vì theá ngöôøi ta thöôøng bieåu thò hydrate carbon döôùi daïng
coâng thöùc toång quaùt laø (CH2O) n .
Trong teá baøo thöôøng gaëp caùc daïng hydrate carbon sau:
+ Ñöôøng ñôn (monosaccharide),
+ Ñöôøng ñoâi (disaccharide),
+ Caùc polysaccharide kích thöôùc nhoû (oligosacchride) chöùa
9–10 goác monosaccharide,
+ Tinh boät vaø glycogen: Phaân töû goàm nhieàu goác ñöôøng
glucose noái vôùi nhau baèng caùc lieân keát α-1→ 4- vaø 1→ 6-glycoside.
+ Cellulose : Phaân töû cuõng goàm nhieàu goác glucose, nhöng

lieân keát vôùi nhau baèng lieân keát β-glycoside taïo thaønh caùc sôïi,
nhieàu sôïi lieân keát thaønh boù, beän chaët laïi vôùi nhau moät caùch beàn
vöõng.
Haøm löôïng hydrate carbon trong teá baøo thöïc vaät raát cao,
chieám khoaûng 80%. Trong teá baøo ngöôøi vaø ñoäng vaät thì chuùng
chieám tyû leä thaáp, khoaûng treân döôùi 2% troïng löôïng chung cuûa teá
baøo.
Trong soá caùc monosaccharide thì quan troïng haøng ñaàu laø
glucose (C6H12O6) Ñaây laø loaïi chaát dinh döôõng khoâng theå thieáu ñöôïc
cuûa moïi daïng cô theå soáng; noù ñöôïc xem nhö laø chaát boå vaïn naêng
cho sinh lyù teá baøo. Glucose laø cô chaát cuûa quaù trình phaân giaûi sinh
naêng löôïng cung caáp cho moïi hoaït ñoäng soáng, trao ñoåi chaát cuûa teá
baøo.
ÔÛ caùc loaïi thöïc vaät coù dieäp luïc (caây xanh) vaø caùc vi sinh vaät töï
döôõng thì glucose laø saûn phaåm cuûa quaù trình quang hôïp. Chöøng
naøo caây xanh khoâng töï saûn xuaát ñöôïc glucose baèng con ñöôøng
quang hôïp nöõa thì noù seõ giaø coãi, thoaùi hoùa vaø cheát daàn.
ÔÛ ñoäng vaät vaø vi sinh vaät dò döôõng thì teá baøo khoâng töï saûn
xuaát ñöôïc glucose neân caàn aên caùc thöùc aên coù saün ñöôøng. Rieâng ôû
ngöôøi glucose laø thaønh phaàn tuyeät ñoái caàn coù maët trong maùu vaø
caùc dòch moâ vôùi tyû leä oån ñònh ôû möùc töông ñoái laø khoaûng 0,1%;
haøm löôïng naøy ñöôïc duy trì nhôø moät cô cheá ñieàu hoøa phöùc taïp,
trong ñoù coù söï tham gia cuûa haøng loaïït caùc cô quan chöùc naêng: heä
thaàn kinh, gan, tuyeán tuïy, tuyeán yeân, tuyeán thöôïng thaän... Giaûm tyû
leä glucose trong maùu seõ gaây ra hieän töôïng haï ñöôøng huyeát, trong
tröôøng hôïp nheï thì gaây ngaát xæu, neáu khoâng cöùu chöõa kòp thôøi seõ
nguy hieåm ñeán tính maïng.
Moät nhoùm monosacchride thöù hai cuõng thöôøng coù trong teá baøo
laø nhoùm ñöôøng 5 carbon (pentose). Ñöôøng naøy caàn thieát cho vieäc
hình thaønh caáu truùc cuûa caùc nucleotide vaø acid nucleic, bao goàm
hai loaïi: ribose (C5H10O5) vaø deoxyribose (C5H10O4).
Ngoaøi ra, trong moät soá ñoäng vaät coøn chöùa galactose, loaïi
monosaccharide coù nhieàu trong söõa. Moät loaïi monosaccharide khaùc
- fructose - coù maët trong nhieàu loaïi quaû caây khaùc nhau.
Disaccharide (C12H22O11) : Thöôøng coù trong teá baøo thöïc vaät,
bao goàm:
+ Saccharose (ñöôøng mía): coù nhieàu trong mía vaø cuû caûi ñöôøng,
phaân töû saccharose do 1 phaân töû glucose keát hôïp vôùi 1 phaân töû
fructose.
+ Maltose (ñöôøng maïch nha) do 2 phaân töû glucose keát hôïp

vôùi nhau, ñöôøng naøy coù nhieàu trong caùc saûn phaåm naûy maàm cuûa
haït.
+ Lactose (ñöôøng söõa) do söï keát hôïp giöõa 1 phaân töû glucose vaø
1 phaân töû galactose, ñöôøng naøy coù ôû taát caû caùc loaïi söõa cuûa ñoäng
vaät coù vuù.
Tinh boät ôû taát caû caùc teá baøo thöïc vaät ñöôïc tích luõy trong luïc
laïp vaø trong cuû. ÔÛ vi sinh vaät noù toàn taïi döôùi daïng caùc haït döï tröõ
(theå vuøi). Tinh boät cuûa thöïc vaät vaø vi sinh vaät khoâng tan trong
nöôùc, caáu taïo töø hai thaønh phaàn laø: 1/ amylose vôùi caáu truùc khoâng
phaân nhaùnh, trong ñoù caùc goác glucose keát hôïp vôùi nhau baèng caùc
lieân keát α-1→ 4-glycoside vaø 2/ amilopectine vôùi caáu truùc phaân
nhaùnh nhôø beân caïnh lieân keát α-1→ 4 - coøn coù caùc lieân keát α -1→
6 -glycoside.
Glycogen, moät loaïi polysacchride töông töï tinh boät, thöôøng
coù maët trong teá baøo ñoäng vaät, toàn taïi chuû yeáu ôû daïng döï tröõ trong
gan vaø cô. So vôùi tinh boät thöïc vaät, noù coù vaøi ñaëc ñieåm khaùc bieät:
soá löôïng goác glucose cao hôn, caáu taïo maïch nhaùnh nhieàu hôn
(chöùa nhieàu lieân keát 1– 6 hôn) vaø deã tan trong nöôùc hôn.
Cellulose: Laø loaïi hôïp chaát khoâng tan, beàn vöõng, thöôøng laø
thaønh phaàn caáu truùc cuûa vaùch teá baøo thöïc vaät vaø teá baøo naám men.
Chöùc naêng chuû yeáu cuûa chuùng laø baûo veä vaø giöõ hình thaùi oån ñònh
cho teá baøo.
Noùi chung, phaàn lôùn caùc hôïp chaát hydrate carbon ñeàu laø
nguoàn nguyeân lieäu vaø nhieân lieäu quan troïng ñeå thöïc hieän caùc phaûn
öùng trao ñoåi chaát trong teá baøo, laø nguoàn dinh döôõng döï tröõ cuûa teá
baøo ñoäng vaät, thöïc vaät, vi sinh vaät.
* Lipid cuõng laø nhöõng chaát höõu cô khoâng chöùa nitô. Chuùng
ñöôïc caáu taïo chuû yeáu töø ba loaïi nguyeân toá laø C, H, O nhöng tyû leä
hydro cao hôn nhieàu so vôùi hydrate carbon. Lipid khoâng tan trong
nöôùc, chæ tan trong caùc dung moâi höõu cô. Trong nhieàu loaïi lipid
ngoaøi ba nguyeân toá chính laø C, H, O coøn coù theâm phospho, nitô,
löu huyønh... (tröôùc ñaây chuùng thöôøng ñöôïc goïi laø lipoid).
Phaàn lôùn lipid laø este cuûa moät loaïi röôïu naøo ñoù (thöôøng laø
glycerine) vaø acid beùo. Trong teá baøo thöôøng gaëp caùc daïng lipid nhö:
triacylglycerine (lipid trung tính), phospholipid, sphingolipid, glyco-
lipid, steroide, carotenoid...
Trong caùc teá baøo thöïc vaät, lipid ñöôïc tích luõy chuû yeáu trong
haït vaø quaû; lipid trung tính cuûa thöïc vaät coøn goïi laø daàu beùo.
ÔÛ ngöôøi vaø ñoäng vaät baäc cao, lipid thöôøng ñöôïc tích luõy trong
caùc teá baøo döôùi daïng moâ môõ hay khoái môõ naèm döôùi da vaø trong oå
buïng. Lipid trunh tính cuûa ñoäng vaät coøn ñöôïc goïi laø môõ.
Veà maët chöùc naêng, phaàn lôùn lipid laø loaïi nguyeân lieäu maø khi
bò oxy hoùa, seõ cho ra hieäu suaát naêng löôïng cao hôn haún so vôùi
hydrate carbon. Bôûi vaäy chuùng cuõng laø nguoàn nguyeân lieäu döï tröõ
quan troïng. Tuy nhieân toác ñoä phaân huûy ñeå giaûi phoùng naêng löôïng
cuûa moät phaân töû lipid thì chaäm chaïp hôn raát nhieàu so vôùi moät
phaân töû hydrate carbon. Trong cô theå, khi caàn thieát lipid cuõng coù
theå ñöôïc chuyeån hoùa thaønh glucose vaø caùc hydrate carbon khaùc.
Nhieàu loaïi Lipid (phospholipid, glycolipid...) laø thaønh phaàn
khoâng theå thieáu ñöôïc cuûa maøng teá baøo.
Nhieàu loaïi lipid thuoäc nhoùm steroit laø hormone, nhö hormone
sinh duïc, hormone tuyeán thöôïng thaän v.v...
Carotenoid (saéc toá maøu vaøng cuûa loøng ñoû tröùng vaø cuûa cuû
caøroát) vaø nhieàu loaïi vitamin (A, D, E, K) maëc duø khoâng phaûi laø
ester cuûa röôïu vaø acid beùo nhöng cuõng ñöôïc xeáp vaøo nhoùm lipid do
chuùng khoâng tan trong nöôùc vaø chæ tan trong caùc dung moâi höõu cô
nhö caùc loaïi lipid khaùc.
* Acid nucleic laø moät trong hai loaïi biopolymer quan troïng
nhaát cuûa caùc vaät theå soáng, noù cuøng vôùi protein laø vaät chaát quyeát
ñònh caùc ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng. Caáu taïo, caáu truùc vaø chöùc
naêng cuûa nhoùm hôïp chaát cöïc kyø quan troïng naøy seõ ñöôïc trình baøy
moät caùch chi tieát trong chöông 3. ÔÛ ñaây chæ ñeà caäp ñeán chuùng treân
nhöõng neùt khaùi quaùt nhaát.
ADN chính laø vaät chaát di truyeàn, treân ñoù phaân boá caùc gen qui
ñònh moïi tính traïng cuûa teá baøo vaø cuûa cô theå. ADN cuøng vôùi caùc
protein ñaëc bieät taïo neân nhieãm saéc theå trong nhaân teá baøo. Trình
töï saép xeáp cuûa caùc nucleotide treân phaân töû ADN seõ quyeát ñònh
trình töï saép xeáp cuûa caùc aminoacid trong caùc chuoãi polypeptide cuûa
protein, do vaäy noù seõ ñöôïc bieåu hieän ra thaønh caùc tính traïng döôùi
daïng kieåu hình cuûa caù theå.
Phaân töû ADN coù khaû naêng töï nhaân ñoâi ñeå taùi taïo moät phaân
töû ADN môùi gioáng heät vôùi noù, nhôø ñoù maø caùc teá baøo di truyeàn ñöôïc
caùc ñaëc tính cuûa mình cho caùc theá heä sau.
ARN trong teá baøo bao goàm 3 loaïi vôùi chöùc naêng khaùc nhau:
- ARN thoâng tin (mARN): ñoùng vai troø sao cheùp thoâng tin töø
ADN roài chuyeån thaønh tính traïng thoâng qua quaù trình toång hôïp
protein.
- ARN vaän chuyeån (tARN): ñoùng vai troø vaän taûi caùc aminoacid
ñeán ribosome ñeå laép gheùp thaønh chuoãi polypeptide döôùi söï ñieàu
khieån cuûa mARN.
- ARN Ribosom (rARN) laø thaønh phaàn caáu truùc cuûa ribosom -
cô quan sinh toång hôïp protein trong teá baøo.
Caùc ARN ñeàu ñöôïc toång hôïp trong nhaân theo khuoân maãu
cuûa phaân töû ADN, sau ñoù noù chui qua maøng nhaân, ra ngoaøi vaø
phaân boá chuû yeáu trong teá baøo chaát, chæ moät soá raát nhoû ôû laïi trong
nhaân.
* Adenosinetriphosphat (ATP) cuõng ñoùng vai troø voâ cuøng quan
troïng ñoái vôùi söï soáng. Noù ñöôïc xem laø "tieàn teä naêng löôïng" cuûa teá
baøo, bôûi vì noù laø phöông tieän ñeå trao ñoåi naêng löôïng trong quaù
trình chuyeån hoùa naêng löôïng cuûa teá baøo. ATP coù theå thuûy phaân vaø
giaûi phoùng ra moät goác phosphate ñeå trôû thaønh ADP hoaëc hai goác
phosphate ñeå trôû thaønh AMP. Nguoàn naêng löôïng thoaùt ra töø caùc
phaûn öùng phaân giaûi ATP treân ñaây ñöôïc duøng ñeå cung caáp cho caùc
hoaït ñoäng sinh lyù cuûa caùc teá baøo trong cô theå (bao goàm caùc quaù
trình sinh toång hôïp, vaän ñoäng, vaän chuyeån vaät chaát qua maøng...).
Ngöôïc laïi, ADP vaø AMP coù theå keát hôïp theâm 1 vaø 2 goác phosphate
ñeå toång hôïp ATP. Phaûn öùng toång hôïp ATP naøy ñöôïc goïi laø “quaù
trình phosphoryl hoùa". Nhôø phaûn öùng phosphporyl hoùa naøy maø
nguoàn naêng löôïng thu ñöôïc töø caùc quaù trình hoâ haáp, quang hôïp
ñöôïc chuyeån thaønh hoùa naêng döï tröõ trong teá baøo.
1.2. Caáu truùc teá baøo ôû caùc sinh vaät procaryote.

1.2.1. Phaân bieät hai nhoùm sinh vaät procaryote vaø eucaryote.
Moät teá baøo ñieån hình ñöôïc caáu taïo töø 3 thaønh phaàn cô baûn
laø: 1/ maøng teá baøo, 2/ teá baøo chaát vaø caùc cô quan vaø 3/ nhaân teá
baøo. Khi moät vaät theå soáng chöa coù ñuû 3 thaønh phaàn ñaëc tröng treân
ñaây thì chuùng ñöôïc xem nhö laø loaïi sinh vaät chöa coù caáu truùc teá
baøo ñieån hình. Tuy nhieân ngay ôû nhöõng sinh vaät ñaõ coù caáu truùc teá
baøo ñieån hình vaãn coù söï khaùc bieät veà möùc ñoä toå chöùc vaø möùc ñoä
phaân hoùa chöùc naêng. Ngöôøi ta ñaõ caên cöù vaøo möùc ñoä caáu truùc
nhaân teá baøo ñeå phaân chia sinh giôùi ra thaønh hai nhoùm lôùn (hay
coøn goïi laø hai phaân giôùi), ñoù laø:
a/ Nhoùm sinh vaät chöa coù nhaân teá baøo hoaøn thieän, hay coøn
goïi laø nhoùm sinh vaät tieàn nhaân (procaryote).
b/ Nhoùm sinh vaät coù nhaân teá baøo hoaøn thieän hay coøn goïi laø
nhoùm sinh vaät coù nhaân thaät (eucaryote).
Töø choã sai khaùc veà möùc ñoä caáu truùc nhaân ñaõ daãn ñeán moät vaøi
söï khaùc bieät trong möùc ñoä toå chöùc cuûa moät vaøi baøo quan khaùc,
ñoàng thôøi cuõng daãn ñeán söï khaùc bieät trong phöông thöùc sinh saûn.
Coù theå lieät keâ nhöõng söï khaùc bieät naøy trong baûn so saùnh döôùi ñaây
(Xem baûng 1.1).
Baûng 1.1. So saùnh caáu truùc teá baøo giöõa nhoùm sinh vaät
procaryote vaø nhoùm sinh vaät eucaryote.
Caùc toå chöùc Procaryote Eucaryote
- Caáu truùc ñôn baøo - Haàu heát coù caáu truùc ña baøo (tröø
- Chöa coù maøng nhaân vaø taûo, naám men).
1. Nhaân haïch nhaân. - Coù maøng nhaân vaø haïch nhaân
- Soá löôïng nhieãm saéc theå - Soá löôïng nhieãm saéc theå >1. Boä
baèng 1 nhieãm saéc theå laø löôõng boäi
- Sinh saûn theo kieåu tröïc - Phaân chia nguyeân nhieãm, giaûm
2.Phöông thöùc phaân (phaân baøo voâ tô) nhieãm (phaân baøo höõu tô)
sinh saûn -Khoâng chöùa histon trong - Coù chöùa histon trong chaát nhaân
chaát nhaân
- Ribosome 70S (goàm hai - Ribosom 80S (goàm hai phaàn döôùi
3. Cô quan phaàn döôùi ñôn vò 30S vaø 50S ñôn vò 60S vaø 40S).
toång hôïp - Naèm töï do trong teá baøo - Ñaëc bieät trong 2 baøo quan rieâng
protein chaát, moät soá ít gaén vaøo phía bieät laø luïc laïp vaø ty theå coù chöùa
trong cuûa maøng teá baøo ribosom 70S
- Chöa coù ty theå, caùc enzyme - Coù cô quan hoâ haáp ñaëc tröng laø
4. Heä thoáng hoâ haáp taäp hôïp doïc theo beà ty theå (naèm trong teá baøo chaát).
hoâ haáp maët phía trong cuûa maøng teá
baøo chaát
5. Caùc baøo - Chöa coù boä maùy Golgi vaø - Ñaõ coù boä maùy Golgi vaø heä thoáng
quan khaùc maïng noäi chaát maïng noäi chaát.
- Maøng teá baøo khoâng chöùa - Maøng teá baøo coù chöùa steroide.
6. Caùc toå chöùc steroide, phía beân ngoaøi - khoâng coù thaønh teá baøo vaø lôùp
beà maët maøng coøn coù thaønh teá baøo phaân töû murein, khoâng coù caùc toå
(chöùa murein), vaø moät vaøi chöùc beà maët khaùc
loaïi toå chöùc beà maët khaùc
1.2.2. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät procaryote.

Ñaïi dieän quan troïng nhaát cho nhoùm procaryote laø vi khuaån
(Bacteria). Vi khuaån coù kích thöôùc raát nhoû tính baèng micromet, chæ
coù theå nhìn thaáy chuùng döôùi kính hieån vi coù ñoä phoùng ñaïi 100 laàn.
Vi khuaån laø sinh vaät ñôn baøo.
Caùc chöùc naêng cuûa söï soáng ñeàu ñöôïc thöïc hieän treân moät teá
baøo duy nhaát, caáu truùc cuûa teá baøo vi khuaån ñi töø ngoaøi vaøo trong
goàm nhöõng thaønh phaàn sau:
a/ Caùc toå chöùc beà maët: Bao goàm vaùch teá baøo (cell wall) vaø
maøng nguyeân sinh chaát (membrane). Ngoaøi ra ôû moät soá loaïi vi
khuaån coøn coù theâm voû nhaày (capsul) hay tieâm mao (flagella). Rieâng
vaùch teá baøo laïi coù söï phaân bieät giöõa hai nhoùm vi khuaån gram + vaø
gram -. Coù theå toùm taét thaønh phaàn caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa caùc
toå chöùc beà maët trong baûng 1.2.
Baûng 1.2 . Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa caùc toå chöùc beà maët cuûa vi
khuaån.
Teân toå chöùc Baûn chaát hoùa hoïc chöùc naêng

- Baûo veä cô hoïc
1. Vaùch teá baøo - Murein
- Tieáp nhaän phage
ôû vi khuaån gram + - Acid thechoic
- Chöùa khaùng nguyeân beà maët
- Baûo veä cô hoïc
- Murein
2. Vaùch teá baøo -Lipopolysaccharide,
-Thaåm thaáu
ôû vi khuaån gram - Lipid, protein
- Chöùa khaùng nguyeân beà maët
- Tieáp nhaän phage
-Thaåm thaáu choïn loïc
3. Maøng teá baøo - Protein - Sinh toång hôïp moät vaøi loaïi protein
chaát (membrane) - phospholipid - Vaän chuyeån e- trong hoâ haáp teá baøo
- Baøi tieát caùc saûn phaåm ngoaïi baøo
- Coá ñònh nhieãm saéc theå trong caùc
- Protein
4. Mesosome quaù trình nhaân ñoâi ADN
- Phospholipid
- Taïo vaùch ngaên trong phaân baøo
- Polysaccharide - Baûo veä teá baøo
5. Voû nhaày
- Polypeptide - Tieáp nhaän phage
(capsule)
- Giaùc baùm
- Protein
6. Tieâm mao - cô quan vaän ñoäng
-Polysaccharide
b/ Teá baøo chaát, caùc baøo quan vaø theå vuøi: Teá baøo chaát
(cytoplasm) hay coøn goïi laø nguyeân sinh chaát, laø thaønh phaàn chính,
chieám khoái löôïng lôùn nhaát trong teá baøo. Trong nguyeân sinh chaát coù
chöùa 80 - 90 % laø nöôùc, phaàn coøn laïi chuû yeáu chöùa lipoprotein,
ngoaøi ra coøn coù moät soá ion voâ cô nhö Ca2+, Mg2+, Al3+... Toaøn boä
nguyeân sinh chaát taïo thaønh moät lôùp keo nhôùt, dò theå vôùi nhieàu
töôùng phaân taùn. Nguyeân sinh chaát bieán ñoåi thuaän nghòch giöõa hai
daïng: gel - sol.
Teá baøo chaát laø nôi xaûy ra caùc quaù trình trao ñoåi chaát, vôùi haønh
loaït caùc phaûn öùng sinh hoùa xaûy ra khoâng ngöøng trong teá baøo.
Nhö ñaõ noùi trong phaàn so saùnh, trong caùc teá baøo procaryot
chöa coù ty theå, maïng noäi chaát vaø theå Golgi, neân baøo quan quan
troïng nhaát luoân coù maët trong teá baøo vi khuaån laø caùc haït ribosome -
cô quan sinh toång hôïp protein. Bình thöôøng ribosom cuûa vi khuaån
toàn taïi ôû daïng hai phaàn döôùi ñôn vò taùch rôøi vôùi haèng soá laéng 50S
vaø 30S. Khi baét ñaàu sinh toång hôïp protein, chuùng seõ hôïp nhaát
thaønh moät caáu truùc hoaït ñoäng vôùi haèng soá laéng 70S gaén treân sôïi
ARN thoâng tin.
Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa ribosom vi khuaån goàm: 40 - 60% ARN
vaø 30 -35% protein. Phaàn coøn laïi laø lipid, khoaùng vaø moät vaøi loaïi
enzyme ñaëc hieäu.
Caùc loaïi theå vuøi (hay coøn goïi laø caùc haït döï tröõ) ôû vi khuaån
bao goàm haït volutin, gioït löu huyønh, haït tinh boät...
c/ Theå nhaân (nucleoid) ôû vi khuaån laø moät nhieãm saéc theå hình
voøng, caáu taïo töø moät chuoãi ADN xoaén keùp, goàm nhieàu voøng sieâu
xoaén bao quanh moät loõi nhoû. Thaønh phaàn chính cuûa theå nhaân laø
ADN, ngoaøi ra coøn coù moät tyû leä nhoû laø ARN vaø lipid. Hình 1.1 giôùi
thieäu moät trong caùc aûnh chuïp ADN cuûa bacteriophage döôùi kính
hieån vi ñieän töû. Trong böùc aûnh ta coù theå thaáy roõ ôû phía treân vaø
beân phaûi phía döôùi hai ñaàu taän cuøng cuûa phaân töû ADN.
Nhöõng chi tieát saâu hôn veà caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa caùc
thaønh phaàn caáu taïo teá baøo cuûa nhoùm sinh vaät procaryote veà cô
baûn cuõng gioáng nhö ôû nhoùm sinh vaät eucaryote, vì theá nhöõng noäi
dung naøy seõ ñöôïc ñeà caäp ñeán trong phaàn tieáp theo.
Hình 1.1. Sôïi ADN taùch töø ñaàu cuûa moät moät loaïi bacteriophage
1.3. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät eucaryote.

Nhö ñaõ noùi trong phaàn so saùnh, ôû nhoùm sinh vaät eucaryote
khoâng coù caùc toå chöùc beà maët bao ngoaøi maøng teá baøo, vì vaäy caùc teá
baøo ñeàu ñöôïc baét ñaàu töø maøng teá baøo. (ÔÛ ñaây chuùng ta taïm thôøi
chöa xeùt ñeán lôùp vaùch teá baøo baèng cellulose ôû teá baøo thöïc vaät).
Caáu taïo cuûa moät teá baøo eucaryote ñieån hình ñöôïc giôùi thieäu trong
hình 1.2. Ta seõ baét ñaàu xem xeùt töø maøng teá baøo.
Hình 1.2 . Caáu taïo cuûa teá baøo eucaryote.

1.3.1. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa maøng teá baøo.
Maøng teá baøo ñöôïc coøn goïi laø maøng baøo töông (plasmolemma)
hay maøng sinh chaát (membrane). Ñaây laø moät boä phaän baét buoäc
phaûi coù ôû moïi teá baøo, noù gioáng nhö moät caùi aùo bao kín teá baøo, baûo
veä cho teá baøo vaø giöõ cho moãi teá baøo ñeàu coù moät hình daïng oån ñònh
vaø ñaëc tröng. Ví duï: ôû ñoäng vaät, caùc teá baøo laøm nhieäm vuï boïc loùt
vaø che phuû thöôøng coù daïng ña giaùc deïp; caùc teá baøo coù hoaït ñoäng
co ruùt thöôøng coù daïng hình thoi. ÔÛ thöïc vaät caùc teá baøo laøm nhieäm
vuï daãn truyeàn thöôøng coù daïng hình oáng daøi.
Veà thaønh phaàn hoùa hoïc, maøng teá baøo luoân ñöôïc caáu taïo bôûi
hai yeáu toá chính laø protein vaø lipid (do vaäy maøng teá baøo coøn goïi laø
maøng lipoprotein), ngoaøi ra coøn moät tyû leä nhoû polysaccharide.
* Protein maøng. Protein cuûa maøng teá baøo goàm hai loaïi laø
protein ngoaïi vi vaø protein xuyeân maøng:
- Protein ngoaïi vi: chieám tyû leä 30%, phaân boá ôû hai phía ngoaøi
vaø trong maøng. Caùc phaân töû protein lieân keát vôùi nhau nhôø lieân keát
ion vaø caùc kieåu lieân keát yeáu khaùc. Treân beà maët phaân töû chöùa caùc
nhoùm öa nöôùc. Chuùng khoâng coù caáu truùc cöùng nhaéc maø khi caàn
thieát coù theå chuyeån ñoåi vò trí cho nhau.
- Protein xuyeân maøng: (Protein tích hôïp) chieám 70% toång soá
protein maøng. Chuùng ñöôïc goïi laø protein xuyeân maøng vì caùc phaân
töû cuûa chuùng coù moät phaàn xuyeân suoát chieàu daøy cuûa maøng, xen keõ
giöõa caùc khe raõnh cuûa lôùp keùp phaân töû lipid, hai ñaàu cuûa phaân töû
laïi naèm loø ra hai phía beà maët maøng. Phaàn thaân daáu trong lôùp lipid
mang tính kî nöôùc. Nhöõng ñaàu ñeå loä naøy mang caùc nhoùm -COO-
hay -NH3+. Nhôø caùc nhoùm -COO- mang ñieän aâm cuøng daáu luoân ñaåy
nhau neân maëc duø coù theå di ñoäng khaù linh hoaït nhöng chuùng vaãn
giöõ moät khoaûng caùch khaù ñoàng ñeàu treân toaøn boä beà maët maøng.
Phaàn thaân xen keõ trong lôùp lipid thì lieân keát töông ñoái chaët vôùi caùc
nhoùm kî nöôùc cuûa lipid.
Trong soá caùc protein xuyeân maøng coù moät loaïi coù chöùc naêng
ñaëc bieät, chuùng laø vaät taûi ñaëc hieäu cho caùc cô chaát caàn vaän chuyeån
qua maøng, caùc protein taûi naøy coù teân laø permease. Caùc enzyme naøy
coù phaàn ñaàu ñeå loä ra ôû hai beà maët trong vaø ngoaøi maøng. Chuùng coù
theå lieân keát vôùi caùc cô chaát caàn vaän chuyeån, taïo thaønh caùc phöùc
hôïp taïm thôøi ñeå ñi qua maøng, sau ñoù laïi ñöôïc giaûi phoùng thaønh
caùc phaân töû permease töï do. Tuyø theo nhu caàu trao ñoåi chaát cuûa teá
baøo maø moãi loaïi permease seõ ñöa vaøo moät loaïi cô chaát töông öùng
ñi qua maøng theo chieàu nhaát ñònh (hoaëc ñi ra, hoaëc ñi vaøo).
* Lipid maøng: ÔÛ nhoùm sinh vaät procaryot thì lipid maøng chuû
yeáu laø phospholipid, nhöng ôû nhoùm sinh vaät eucaryote thì trong
thaønh phaàn lipid maøng ngoaøi phospholipid vaø caùc loaïi lipid khaùc
coøn coù moät tyû leä nhoû cholesterol.
Ñaëc ñieåm chung cuûa lipid maøng laø moãi phaân töû ñeàu caáu truùc
bôûi hai phaàn: phaàn ñaàu öa nöôùc vaø phaàn ñuoâi kî nöôùc. Trong
maøng teá baøo chuùng ñöôïc saép xeáp thaønh hai lôùp song song taïo
thaønh moät lôùp "phaân töû keùp"; trong ñoù phaàn ñaàu öa nöôùc quay ra
phía caùc phaân töû protein ngoaïi vi ñeå tieáp xuùc vôùi nöôùc ngoaøi moâi
tröôøng hoaëc nöôùc trong baøo töông. Ngöôïc laïi, phaàn kî nöôùc quay
vaøo trong, chuïm laïi vôùi nhau ñeå traùnh khoûi söï tieáp xuùc vôùi nöôùc.
* Polysaccharit cuûa maøng. Polysacchride thöôøng coù maët trong
maøng teá baøo döôùi daïng caùc chuoãi ngaén oligosacchride goàm khoâng
quaù10 goác monosacchride. Nhöõng phaân töû polysacchride naøy
thöôøng lieân keát vôùi caùc protein xuyeân maøng (taïi caùc ñaàu thoø ra cuûa
chuùng) taïo thaønh daïng phöùc heä glycoprotein. Hieän töôïng lieân keát
naøy ñöôïc goïi laø glycosyl hoùa. Moät soá tröôøng hôïp caùc phaân töû
hydrate carbon gaén vôùi caû lipid maøng taïo thaønh phöùc chaát
lipopolysaccharide.
* Söï saép xeáp cuûa caùc phaân töû trong maøng. Töø tröôùc ñeán nay ñaõ
ra ñôøi nhieàu giaû thuyeát khaùc nhau veà söï saép xeáp cuûa caùc phaân töû
trong maøng teá baøo. Cho ñeán nay, nhìn chung ngöôøi ta ñeàu thöøa
nhaän moät quan ñieåm cô baûn nhö sau (hình 1.3):
Hình 1.3: Moâ hình caáu truùc cuûa maøng teá baøo .
1/ Taát caû caùc maøng cô baûn (bao goàm: maøng teá baøo, maøng
nhaân, maøng ty theå, maøng luïc laïp...) ñeàu laø maøng lipoprotein vaø
ñöôïc caáu taïo chuû yeáu bôûi 4 lôùp phaân töû ;
2/ Caùc lôùp phaân töû khoâng saép xeáp cöùng nhaéc maø coù vò trí
linh hoaït, deã daøng dòch chuyeån ñeå ñaûm nhaän caùc chöùc naêng sinh
lyù cuûa teá baøo trong töøng ñieàu kieän cuï theå;
3/ Ñi töø ngoaøi vaøo trong, caùc lôùp phaân töû bao goàm:
- Lôùp phaân töû protein ngoaïi vi phía ngoaøi maøng.
- Hai lôùp phaân töû lipid saép xeáp theo kieåu caùc ñuoâi kî nöôùc
quay vaøo trong.
- Caùc protein xuyeân maøng naèm len loûi giöõa caùc phaân töû lipid,
phaàn ñaàu thoø ra hai phía beà maët cuûa maøng.
- Lôùp phaân töû protein ngoaïi vi phía trong maøng.
* Chöùc naêng cuûa maøng teá baøo: Toaøn boä caáu truùc treân ñaây ñaõ
baûo ñaûm cho maøng teá baøo coù theå thöïc hieän ñöôïc nhöõng chöùc naêng
chuû yeáu sau:
1/ Vaän chuyeån caùc chaát qua maøng teá baøo (theo hai chieàu: ñi
ra vaø ñi vaøo) theo ba cô cheá vaän chuyeån khaùc nhau (khuyeách taùn,
vaän chuyeån thuï ñoäng nhôø chaát taûi, vaän chuyeån tích cöïc nhôø caùc
chaát taûi);
2/ Baûo veä teá baøo veà phöông dieän cô hoïc;
3/ Tieáp nhaän caùc ñoái töôïng haáp phuï treân beà maët;
4/ Nhaän bieát caùc thoâng tin khi tieáp xuùc, nhaän dieän vaø phaân
bieät vaät theå quen khaùc vôùi vaät theå laï;
5/ Tham gia vaøo caùc quaù trình thaûi ñoäc, ñeà khaùng vôùi caùc yeáu
toá sinh hoïc vaø hoùa hoïc gaây beänh cho teá baøo.
1.3.2. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa moät soá baøo quan chuû yeáu.
* Ribosome: Cuõng nhö ôû procaryote, ribosome ôû nhoùm
eucaryote cuõng laø cô quan coù chöùc naêng sinh toång hôïp protein. Khi
chöa hoaït ñoäng, ribosome toàn taïi döôùi daïng hai phaàn döôùi ñôn vò
rieâng bieät: phaàn döôùi ñôn vò lôùn 60S, phaàn döôùi ñôn vò nhoû 40S.
Khi baét ñaàu sinh toång hôïp protein, chuùng lieân keát thaønh ribosome
80S.
Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa caùc phaàn döôùi ñôn vò nhö sau:
- Phaàn döôùi ñôn vò 40S goàm: moät rARN 18S vaø 33 phaân töû
protein coù teân töø S1 ñeán S33 ;
- Phaàn döôùi ñôn vò 60S goàm: moät rARN 5S, moät rARN 28S vaø
50 phaân töû protein coù teân töø L1 ñeán L50 .
Trong teá baøo moät soá löôïng lôùn ribosome 80S ñöôïc gaén vaøo
maïng noäi chaát, moät soá khaùc toàn taïi töï do trong teá baøo chaát. Ngoaøi
ra ôû moät vaøi baøo quan ñaëc bieät (nhö ty theå, luïc laïp) coøn coù chöùa
caùc ribosome 70S gioáng nhö ribosome cuûa vi khuaån.
* Maïng noäi chaát: Ñaây laø moät heä thoáng goàm caùc tuùi deït vaø caùc
oáng daãn phöùc taïp chaïy xuyeân suoát trong teá baøo chaát, noái lieàn nhaân
vôùi teá baøo chaát, giöõa teá baøo chaát vôùi maøng teá baøo vaø giöõa caùc vò trí
cuûa teá baøo chaát vôùi nhau. Phaàn maøng cô baûn bao quanh nhaân cuõng
chính laø moät phaàn cuûa maïng noäi chaát naøy.
Coù hai loaïi maïng noäi chaát:
+ Maïng noäi chaát coù haït, hay maïng noäi chaát nhaùm: Ñaây laø nôi
gaén caùc haït ribosome, chuùng goàm caùc tuùi deïp xeáp song song vaø
chaïy doïc, ngang trong teá baøo chaát. Phaàn khoang trong moãi tuùi
ñöôïc ngaên caùch vôùi teá baøo chaát bôûi lôùp maøng cô baûn. Chöùc naêng
cuûa heä thoáng maïng noäi chaát coù haït goàm:
- Toång hôïp caùc protein maøng vaø lipid maøng.
- Toång hôïp moät soá protein tieát vaø daãn truyeàn saûn phaåm naøy
ñeán nhöõng nôi caàn thieát.
- Döï tröõ chaát dinh döôõng, daãn truyeàn caùc saûn phaåm toång hôïp
ñeán nhaân vaø ñeán caùc vò trí khaùc nhau trong teá baøo.
+ Maïng noäi chaát khoâng haït, hay maïng noäi chaát trôn: Ñaây laø
heä thoáng caùc oáng daãn phaân nhaùnh, thoâng vôùi nhau vaø thoâng caû vôùi
heä thoáng maïng noäi chaát coù haït. Treân beà maët chuùng khoâng gaén caùc
haït ribosome. Khoaûng khoâng gian trong loøng caùc oáng cuõng ñöôïc
giôùi haïn vôùi teá baøo chaát bôûi heä thoáng maøng cô baûn lipoprotein. ÔÛ
cô theå ngöôøi, chöùc naêng cuûa heä thoáng maïng noäi chaát khoâng haït
bao goàm:
- Toång hôïp vaø chuyeån hoùa caùc acid beùo vaø lipid, bao goàm caû
caùc hormone steroid;
- Hoaø tan caùc chaát ñoäc vaø ñaøo thaûi caùc chaát ñoäc ra khoûi teá
baøo;
- Tham gia vaøo hoaït ñoäng co duoãi cô, thoâng qua cô cheá "bôm
Ca ". Khi enzyme Ca2+-ATPaza ñaåy Ca2+ töø oáng ra baøo töông thì cô
2+
co; ngöôïc laïi, khi Ca2+ ñöôïc ñaåy töø baøo töông, qua maøng, vaøo loøng
oáng thì cô duoãi.
Ngöôøi ta nhaän thaáy ôû nhöõng teá baøo bò ung thö thöôøng coù hieän
töôïng thoaùi hoùa heä thoáng maïng noäi chaát khoâng haït.
* Boä maùy Golgi: Ñaây laø moät heä thoáng caùc tuùi deït naèm voøng
quanh nhaân teá baøo. Loøng tuùi cuõng ñöôïc giôùi haïn vôùi teá baøo chaát
nhôø maøng lipoprotein. Trong soá caùc tuùi deït naøy coù caû nhöõng
khoang troáng coù kích phình to goïi laø khoâng baøo (xuaát hieän nhieàu ôû
nhöõng teá baøo ñaõ giaø). Chöùc naêng cuûa boä maùy Golgi khaù phöùc taïp,
bao goàm:
- Taïo daïng cho caùc phöùc heä glycoprotein;
- Taïo caùc phöùc heä lipopolysaccharide;
- Kieán taïo caáu truùc khoâng gian ñaëc thuø cho moät soá protein vaø
do vaäy taïo neân hoaït tính sinh hoïc ñaëc tröng cho chuùng (ví duï
chuyeån hoùa tieàn insulin thaønh insulin hoaøn thieän).
- Tieáp tuïc polymer-hoùa caùc oligosaccharide vaø polysaccharide;
- Gaén theâm caùc acid beùo cho moät soá chaát khi ñi qua boä maùy
Golgi;
- Taïo neân theå ñaàu cuûa caùc tinh truøng ôû ñoäng vaät;
- Thu nhaän caùc chaát thaûi, chaát ñoäc, chaát caën baû cuûa teá baøo
roài ñaøo thaûi ra ngoaøi;
- Tham gia bieät hoùa moät soá baøo quan cuûa teá baøo.
Boä maùy Golgi coøn ñöôïc goïi baèng moät teân khaùc laø Dictiosome.
* Ty theå (Mitochondri): Ñaây laø cô quan coù chöùc naêng hoâ haáp,
thöôøng coù hình daïng töông töï nhö haït ñaäu, hình tröùng, hình caàu,
hình oáng v.v... Caáu truùc cuûa ty theå goàm:
- Lôùp maøng ngoaøi: lipoprotein.
- Lôùp maøng trong: cuõng laø maøng lipoprotein nhöng coù nhieàu
neáp nhaên taïo thaønh daïng hình raêng löôïc.
- Khoang troáng giöõa hai lôùp maøng goïi laø khoang gian maøng.
- Khoang trong loøng ty theå chöùa chaát neàn (Matrix). Trong
thaønh phaàn chaát neàn coù caùc enzyme vaø ADN rieâng cuûa ty theå (hình
1.4).
Trong moãi teá baøo thöôøng chöùa nhieàu ty theå, soá löôïng ty theå
dao ñoäng töø 150-1500, caù bieät coù teá baøo chöùa ñeán 50.000 ty theå.
Ngöôïc laïi, trong moät vaøi loaïi teá baøo chuyeân hoùa hoaøn toaøn khoâng
coù ty theå (ví duï: trong hoàng caàu ngöôøi vaø ñoäng vaät tröôûng thaønh).
Do coù ADN rieâng, ñoàng thôøi laïi coù caû ribosome 70S neân ty theå coù
khaû naêng nhaân leân ñoäc laäp, khoâng phuï thuoäc vaøo toác ñoä phaân baøo.
Ty theå cuõng coù khaû naêng sinh toång hôïpnhöõng protein maø
noù caàn theo nhu caàu sinh lyù cuûa chính noù.
Chöùc naêng cuûa ty theå bao goàm:
1/ Maøng ngoaøi cuûa ty theå ñaûm nhaän vieäc thu nhaän protein töø
baøo töông roài ñöa vaøo khoang gian maøng hay khoang loøng ty theå.
Vì theá treân beà maët maøng ngoaøi coù nhöõng thuï theå (receptor) ñeå tieáp
nhaän caùc phaân töû protein, ñoàng thôøi trong thaønh phaàn caáu truùc
cuûa maøng naøy cuõng coù caû nhöõng protein taûi (permease) vaän chuyeån
ñaëc hieäu caùc phaân töû qua maøng.
2/ Khoang gian
maøng chöùa caùc enzyme
vaän chuyeån ñeå di chuyeån
caùc chaát trao ñoåi giöõa teá
baøo chaát vaø ty theå.
3/ Maøng trong cuûa
ty theå chöùa moät loaït caùc
enzyme phuïc vuï cho hoaït
ñoäng hoâ haáp, chuû yeáu laø
ba nhoùm:
- Nhoùm permease
vaän taûi ñaëc hieäu caùc cô
chaát ra vaøo ty theå;
- Nhoùm enzyme
ATP-synthetase ñeå toång
hôïp ATP;
- Nhoùm enzyme
oxy hoùa - khöû cuûa chuoãi
hoâ haáp.
4/ Chaát neàn trong loøng ty theå (matrix) chöùa caùc enzyme cuûa
chu trình Krebs (baét ñaàu töø giai ñoaïn oxy hoùa pyruvate vaø caùc acid
beùo thaønh acetyl-CoA). Saûn phaåm cuoái cuøng cuûa chu trình Krebs laø
CO2 vaø NADH; CO2 seõ ñöôïc ñöa qua maøng keùp cuûa ty theå ñeå ñöôïc
ñaåy ra ngoaøi, coøn NADH ñöôïc ñöa ñeán maøng trong cuûa ty theå ñeå
gaëp chuoãi hoâ haáp vaø nhöôøng H+ cho noù. Nhö vaäy, ty theå thöïc hieän
giai ñoaïn cuoái cuûa quaù trình hoâ haáp hieáu khí. Noù laø cô quan thöïc
hieän vieäc oxy hoùa cô chaát (giaûi phoùng CO2 vaø H2O) ñoàng thôøi cuõng
laø cô quan cheá taïo naêng löôïng (toång hôïp ATP nhôø quaù trình
phosphoryl oxy hoùa).
* Lyzosome. Ñaây laø nhöõng tuùi caàu nhoû, ñöôïc bao boïc bôûi lôùp
maøng cô baûn lipoprotein. Trong loøng cuûa noù chöùa caùc enzyme thuûy
phaân. Vì caùc enzyme cuûa lyzosome hoaït ñoäng maïnh ôû khoaûng pH
töø 4,8 ñeán 5,0 neân chuùng ñöôïc goïi laø nhöõng enzyme thuûy phaân
acid. Nhöõng enzyme naøy thuoäc 4 nhoùm chính nhö sau:
- Protease: Thuûy phaân protein;
- Lipase: Thuûy phaân lipid;
- Glycozidase: Thuûy phaân hydrate carbon;
- Nuclease: Thuûy phaân acid nucleic.
Ngoaøi ra coøn coù moät vaøi nhoùm enzyme khaùc nhö
phosphatase, sulphatase, phospholipase... Chöùc naêng chính cuûa
lyzosome laø thöïc hieän caùc phaûn öùng phaân huûy ôû ñieàu kieän pH acid,
tieâu hoùa caùc chaát haáp thu töø beân ngoaøi, tieâu huûy baûn thaân teá baøo
khi giaø coãi.
* Laïp theå: Laïp theå laø baøo quan ñaëc bieät chæ coù ôû caùc teá baøo
thöïc vaät. Coù ba loaïi laïp theå:
1/ Baïch laïp: Laïp theå khoâng maøu, beân trong chöùa tinh boät vaø
moät vaøi loaïi chaát dinh döôõng döõ tröõ khaùc cuûa teá baøo thöïc vaät;
2/ Saéc laïp: Laø nhöõng laïp theå chöùa nhöõng saéc toá vaøng vaøsaéc toá
ñoû, taïo neân maøu ñaëc tröng cuûa hoa, quaû, cuû. (Ví duï: cuû caø roát coù
maøu laø do saéc toá caroten);
3/ Luïc laïp: Laø laïp theå coù chöùa saéc toá maøu xanh, chuùng ñöôïc
goïi laø caùc haït dieäp luïc. Dieäp luïc laøm neân maøu xanh cuûa laù caây vaø
laø cô quan ñaûm nhieäm chöùc naêng quang hôïp cuûa caây xanh. Luïc laïp
laø loaïi laïp theå quan troïng nhaát, laø boä phaän khoâng theå thieáu ñöôïc ôû
moïi cô theå thöïc vaät coù khaû naêng quang hôïp.
Hình 1.5. Moâ hình caáu taïo vaø aûnh chuïp hieån vi ñieän töû cuûa luïc
laïp.
Luïc laïp coù nhieàu hình daïng khaùc nhau, nhöng daïng phoå bieán
nhaát thöôøng coù hình haït ñaäu. Cuõng nhö ty theå, lôùp maøng trong cuûa
luïc laïp phaùt trieån maïnh, nhôø ñoù taïo ra moät heä thoáng tuùi deïp
thylacoid, hay khoang tuùi. Nhieàu thylacoid xeáp choàng leân nhau taïo
ra caáu truùc daïng haït coù teân laø grana.
Trong loøng luïc laïp coøn coù chöùa phaân töû ADN rieâng cuûa noù. Vì
vaäy, cuõng gioáng nhö ty theå, luïc laïp coù theå nhaân leân vôùi soá löôïng
lôùn moät caùch ñoäc laäp vôùi toác ñoä phaân baøo. Trong luïc laïp cuõng coù
chöùa loaïi ribosome 70S. Moâ hình caáu truùc cuûa luïc laïp ñöôïc giôùi
thieäu trong hình 1.5.
Neáu caét ñoâi luïc laïp, döôùi kính hieån vi ñieän töû ta coù theå nhìn
thaáy caùc boä phaän caáu truùc sau ñaây:
- Lôùp maøng keùp, trong ñoù maøng ngoaøi deã daøng cho nhieàu chaát
xuyeân qua, coøn maøng trong coù tính thaám choïn loïc cao hôn, treân
ñoù ñònh vò caùc protein taûi ñeå vaän chuyeån caùc chaát khaùc nhau giöõa
hai phía cuûa maøng, ñaëc bieät laø vaän chuyeån caùc saûn phaåm quang
hôïp töø trong luïc laïp ra baøo töông. Khoaûng giöõa maøng ngoaøi vaø
maøng trong coù pH = 7, töông öùng vôùi pH cuûa baøo töông.
- Maøng trong tieáp noái vôùi heä thoáng thylacoid vaø grana, trong
ñoù caùc thylacoid noái vôùi nhau bôûi moät heä thoáng caùc lamella maø baûn
chaát cuûa noù cuõng chính laø moät boä phaän caáu truùc cuûa maøng trong.
Heä thoáng maøng cuûa thylacoid vaø lamella lieân keát vôùi chlorophyll vaø
caùc saéc toá quang hôïp khaùc; ñoàng thôøi treân ñoù cuõng ñònh vò heä
thoáng enzyme tham gia giai ñoaïn phaûn öùng saùng cuûa quang hôïp
nhaèm toång hôïp ATP vaø NADP.H.
- Heä thoáng thylacoid ñöôïc bao boïc bôûi moät khoái cô chaát coù teân
laø stroma vôùi pH=8. Caùc enzyme pha toái cuûa quang hôïp, töùc caùc
enzyme laøm nhieäm vuï khöû CO2 thaønh glucose vaø caùc hôïp chaát höõu
cô khaùc nhôø ñieän töû cuûa NADP.H vaø naêng löôïng cuûa ATP, maèm
trong khoái stroma naøy. Moät soá thaønh phaàn khaùc cuûa luïc laïp nhö
ADN, ribosome v.v... cuõng coù maët trong stroma.
* Khoâng baøo. Ñoù laø nhöõng tuùi lôùn, ñöôïc hình thaønh töø nhöõng
ñoaïn phình to cuûa maïng noäi chaát vaø boä maùy Golgi. Trong khoâng
baøo chuû yeáu laø nöôùc, trong ñoù hoøa tan caùc chaát voâ cô vaø höõu cô
khaùc nhau. Chöùc naêng cuûa baøo quan naøy laø nôi taäp trung caùc saûn
phaåm trao ñoåi chaát trung gian döôùi daïng hoøa tan. Ñoàng thôøi ñoù
cuõng laø nôi chöùa ñöïng caùc chaát tieát cuûa teá baøo. Khoâng baøo coøn goùp
phaàn vaøo cô cheá duy trì aùp suaát thaåm thaáu cuûa teá baøo thöïc vaät.
* Trung theå. Loaïi baøo quan naøy coù ôû haàu heát caùc teá baøo ñoäng
vaät vaø thöïc vaät baäc thaáp. Ñaây laø moät oáng hình truï naèm gaàn nhaân
teá baøo. Khi teá baøo baét ñaàu phaân chia thì trung theå ñöôïc nhaân ñoâi
thaønh hai trung töû. Trung töû ñöôïc bao boïc beân ngoaøi baèng moät lôùp
baøo töông goïi laø trung caàu.
Chöùc naêng cuûa trung töû vaø trung caàu laø taïo neân caùc sôïi tô cuûa
theå sao vaø cuûa thoi voâ saéc, giuùp cho nhieãm saéc theå gaén treân ñoù vaø
tröôït veà caùc vò trí caàn thieát trong chu kyø phaân baøo.
1.3.3. Nhaân teá baøo.
Caùc boä phaän chính cuûa teá baøo bao goàm maøng nhaân, dòch
nhaân, nhieãm saéc theå vaø haïch nhaân.
* Maøng nhaân cuõng coù caáu truùc maøng keùp, goàm maøng ngoaøi vaø
maøng trong.
- Maøng ngoaøi noái lieàn vôùi lôùp noäi nguyeân sinh bao quanh nhaân
vaø gaén lieàn vôùi maïng noäi chaát. Chöùc naêng cuûa noù laø tham gia taùi
taïo maøng nhaân cuõng nhö tham gia toång hôïp maøng teá baøo vaø heä
thoáng maïng noäi chaát.
- Khoang troáng giöõa hai lôùp maøng thoâng vôùi teá baøo chaát vaø
maïng noäi chaát. Noù coù chöùc naêng tham gia vaän chuyeån vaät chaát
theo hai chieàu: töø nhaân ra maïng noäi chaát vaø ngöôïc laïi.
- Maøng trong goàm hai taàng: taàng ngoaøi cuõng laø maøng
lipoprotein nhö maøng ngoaøi cuûa nhaân; taàng trong laø moät laù moûng
coù caáu truùc daïng maïng löôùi, ñöôïc caáu taïo töø 3 loaïi protein ñaëc bieät
mang teân laø laminin A, B vaø C. Vì vaäy taàng trong cuûa maøng trong
coøn ñöôïc goïi laø lamina. Chöùc naêng cuûa lamina laø nôi gaén cuûa caùc
sôïi chromatin cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo. Treân
maøng nhaân coù caùc loã nhoû coù kích thöôùc 30-100 nm, goïi laø loã maøng
nhaân. Treân loã maøng nhaân cuõng coù caùc protein ñaëc bieät nhaän
nhieäm vuï vaän chuyeån caùc chaát qua maøng. Caùc thaønh phaàn ñöôïc
vaän chuyeån qua loã maøng nhaân bao goàm:
- Nöôùc vaø moät soá chaát hoøa tan,
- Enzym ADN-polymerase, histone vaø vaøi loaïi protein khaùc
ñöôïc vaän chuyeån theo chieàu ñi vaøo,
- mARN, tARN vaø caùc phaàn döôùi ñôn vò cuûa ribosome ñöôïc vaän
chuyeån theo chieàu ñi ra.
* Chaát nhaân , hay nucleoplasme, coøn ñöôïc goïi laø dòch nhaân,
chieám tæ leä lôùn nhaát cuûa nhaân teá baøo. Thaønh phaàn cuûa
nucleoplasme bao goàm phaàn dòch loûng (gioáng nhö nguyeân sinh chaát
trong baøo töông) vaø caùc theå vuøi (bao goàm ribosome vaø moät soá caáu
truùc haït khaùc). Trong dòch nhaân chöùa caùc enzyme xuùc taùc cho caùc
quaù trình nhaân ñoâi ADN, toång hôïp ARN vaø moät vaøi quaù trình sinh
hoùa khaùc xaûy ra trong nhaân. Do vaäy, dòch nhaân chính laø moâi
tröôøng ñaûm baûo cho söï oån ñònh cuûa cô cheá truyeàn thoâng tin di
truyeàn cuûa teá baøo.
* Nhieãm saéc theå (chromosome) laø caáu truùc quan troïng nhaát
cuûa nhaân teá baøo. Thaønh phaàn chuû yeáu cuûa nhieãm saéc theå laø ADN,
caùc protein coù tính base (histone) vaø moät soá protein coù tính acid
(chuû yeáu laø caùc enzyme sinh toång hôïp ADN vaø ARN). Taát caû caùc
thaønh phaàn naøy keát hôïp vôùi nhau ñeå taïo neân caáu truùc coù teân laø
chaát nhieãm saéc, hay chromatine.
Khi teá baøo chöa phaân chia (gian kyø) thì nhieãm saéc theå toàn taïi
döôùi daïng maïng löôùi phaân taùn goïi laø löôùi nhieãm saéc, bao goàm caùc
sôïi maûnh vaø daøi goïi laø sôïi nhieãm saéc. Treân caùc sôïi nhieãm saéc ñính
caùc haït baét maøu raát ñaäm goïi laø haït nhieãm saéc.
Khi teá baøo ñang phaân chia (ôû kyø giöõa) thì nhieãm saéc theå co
ngaén laïi, taäp trung treân thoi voâ saéc vaøcoù hình daïng ñaëc tröng, bao
goàm hai nhaùnh (chromatide) gaén vôùi nhau taïi taâm ñoäng
(centromere). Tuøy thuoäc vaøo vò trí cuûa taâm ñoäng vaø kích thöôùc cuûa
caùc nhaùnh maø nhieãm saéc theå coù caùc daïng nhö sau:
- Nhieãm saéc theå caân taâm: hai nhaùnh coù kích thöôùc gaân baèng
nhau, taâm ñoäng naèm chính giöõa;
- Nhieãm saéc theå leäch taâm: moät nhaùnh lôùn vaø nhaùnh kia nhoû
hôn roõ reät;
- Nhieãm saéc theå taâm muùt: moât nhaùnh lôùn hôn haún, nhaùnh coøn
laïi coù kích thöôùc khoâng ñaùng keå.
Ñoâi khi treân caùc nhaùnh cuûa nhieãm saéc theå ngoaøi moät taâm
ñoäng coøn coù theâm nuùm hình caàu goïi laø theå keøm (hình 1.6).
Soá löôïng vaø hình daïng cuûa nhieãm saéc theå laø yeáu toá oån ñònh
vaø ñaëc tröng cho moãi loaøi. Ví duï, ôû ngöôøi boä nhieãm saéc theå löôõng
boäi (2n) goàm 46 ñôn nhieãm saéc, toàn taïi döôùi daïng töøng caëp nhieãm
saéc theå töông ñoàng, töùc laø coù 23 caëp, trong ñoù caëp nhieãm saéc theå
thöù 23 laø caëp nhieãm saéc theå giôùi tính (hình 1.7). Trong khi ñoù ôû
ruoài daám boä nhieãm saéc theå löôõng boäi goàm 8 ñôn nhieãm saéc theå,
xeáp thaønh 4 caëp, caëp nhieãm saéc theå thöù tö laø caëp nhieãm saéc theå
giôùi tính (hình 1.8).
* Haïch nhaân , hay coøn goïi laø nhaân con, laø nhöõng theå hình
caàu, chæ xuaát hieän trong nhaân teá baøo ôû giai ñoaïn teá baøo baét ñaàu
tieán haønh phaân chia; khi keát thuùc kyø giöõa cuûa chu kyø phaân baøo thì
haïch nhaân tieâu bieán. Coù giaû thuyeát cho raèng haïch nhaân chính laø
do söï tuï taäp cuûa moät soá ñoâi nhieãm saéc theå taâm muùt maø thaønh. Ví
duï, ôû ngöôøi caùc caëp nhieãm saéc theå 13, 14, 15, 21 vaø 22 chuïm ñaàu
laïi,cuoän troøn thaønh vuøng toå chöùc haïch nhaân (Nucleolus
organization region, vieát taét laø NOR). Chính vì vaäy neân khi caùc
nhieãm saéc theå taäp trung ñaày ñuû veà maët phaúng xích ñaïo vaø baét ñaàu
tröôït veà hai ñaàu cöïc cuûa thoi voâ saéc thì haïch nhaân hoaøn toaøn
bieán maát.
Chöùc naêng chuû yeáu cuûa haïch nhaân laø nôi chöùc caùc gen toång
hôïp ARN ribosome vaø cuõng laø nôi xaûy ra quaù trình lieân keát rARN
vôùi protein ñeå hình thaønh caùc phaàn döôùi ñôn vò ribosome 40S vaø
60S.
NS caân taâm NST leäch taâm NST taâm muùt NST taâm muùt coù theå
keøm
Hình 1.6 . Caùc daïng caáu truùc cuûa nhieãm saéc theå.
Hình 1.7. Boä nhieãm saéc theå ôû ngöôøi.
Caëp NST
giôùi tính
Con caùi (XX) Con ñöïc (XY)
Hình 1.8 . Boä nhieãm saéc theå ôû ruoái daám.
1.4. Quaù trình vaän chuyeån caùc chaát qua maøng.

Heä thoáng caùc maøng lipoprotein (bao goàm maøng teá baøo chaát
vaø maøng caùc baøo quan) coù moät chöùc naêng chung voâ cuøng quan
troïng laø vaän chuyeån caùc chaát ñi vaøo teá baøo vaø vaän chuyeån caùc saûn
phaåm trao ñoåi chaát,keå caû caùc chaát caàn ñaøo thaûi, ra khoûi teá baøo. Coù
3 phöông thöùc vaän chuyeån qua maøng. Ñoù laø:
1/ Khueách taùn ñôn giaûn;
2/ Vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu;
3/ AÅm baøo vaø thöïc baøo.
Döôùi ñaây laø cô cheá toång quaùt cuûa caùc phöông thöùc vaän
chuyeån noùi treân.
1.4.1. Khueách taùn ñôn giaûn.
Cô cheá naøy coù chæ theå ñöôïc thöïc hieän ñoái vôùi nöôùc vaø moät soá
ít chaát hoøa tan coù troïng löôïng phaân töû nhoû. Noù chæ cho pheùp cô
chaát ñöôïc vaän chuyeån theo chieàu gradient noàng ñoä vaø gradient ñieän
theá, töùc ñi töø nôi coù noàng ñoä cao (hoaëc ñieän theá cao) ñeán nôi coù
noàng ñoä thaáp (hay ñieän theá thaáp). Caùc phaân töû cô chaát hoøa tan
trong nöôùc chui qua caùc khe raõnh nhoû trong caáu truùc maøng roài vaøo
ñeán noäi baøo vaø hoaø tan trong dòch baøo töông. Trong quaù trình
khueách taùn qua maøng, caùc cô chaát khoâng coù söï bieán ñoåi hoùa hoïc,
khoâng coù söï keát hôïp vôùi moät chaát khaùc, khoâng ñöôïc cung caáp naêng
löôïng. Söï vaän chuyeån xaûy ra nhö nhau ñoái vôùi caû hai chieàu ra vaø
vaøo, khoâng mang tính ñaëc hieäu.
1.4.2. Vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu.
Nhö ñaõ giôùi thieäu trong phaàn caáu truùc cuûa maøng, trong soá
caùc phaân töû protein xuyeân maøng coù moät loaïi protein ñaëc bieät coù
chöùc naêng vaän chuyeån caùc chaát qua maøng ñöôïc goïi laø caùc
permease (kyù hieäu laø P). Söï vaän chuyeån nhôø permease xaûy ra theo
hai cô cheá: vaän chuyeån thuï ñoäng nhôø chaát taûi vaø vaän chuyeån tích
cöïc nhôø chaát taûi. Hai cô cheá naøy coù caùc ñaëc ñieåm chung vaø rieâng
nhö sau:
* Ñaëc ñieåm chung cuûa hai cô cheá vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc
hieäu bao goàm:
- Khi ñi qua maøng, cô chaát caàn vaän chuyeån, hay substrate,
(kyù hieäu laø S), buoäc phaûi keát hôïp taïm thôøi vôùi permease ñeå taïo
thaønh moät phöùc heä khoâng beàn (PS).
- Giöõa cô chaát S vaø chaát taûi P coù tính ñaëc hieäu caëp ôû möùc
töông toái hoaëc tuyeät ñoái. Neáu moät nhoùm cô chaát coù coù baûn chaát
hoùa hoïc töông töï nhau coù chung moät vaät taûi P thì ñaây laø tính ñaëc
hieäu töông ñoái; neáu moät vaät taûi Px chæ coù theå vaän chuyeån ñöôïc moät
cô chaát Sx duy nhaát thì ñaây laø tính ñaëc hieäu tuyeät ñoái.
- Quan heä giöõa P vaø S laø moái quan heä enzyme - cô chaát. Khi
S ñaõ ñöôïc vaän chuyeån ñeán nôi caàn thieát thì noù ñöôïc gæaûi phoùng
khoûi phöùc heä PS vaø P trôû veà traïng thaùi töï do. Noùi caùch khaùc, luoân
coù söï bieán ñoåi thuaän nghòch giöõa hai daïng sau:P + S → PS.
* Nhöõng ñaëc ñieåm rieâng cuûa hai cô cheá vaän chuyeån nhôø chaát taûi
ñaëc hieäu theå hieän qua baûng 1.2 ñaây.
Baûng 1.2 . So saùnh hai cô cheá vaän chuyeån thuï ñoäng vaø tích cöïc.
Vaän chuyeån thuï ñoäng Vaän chuyeån tích cöïc

(vaän chuyeån bò ñoäng coù choïc loïc) (vaän chuyeån chuû ñoäng)
- Cô chaát ñöôïc vaän chuyeån thuaän - Cô chaát ñöôïc vaän chuyeån ngöôïc chieàu
chieàu gradient noàng ñoä; gradient noàng ñoä vaø ñieän theá ;
- Khoâng caàn ñöôïc cung caáp naêng - Caàn ñöôïc cung caáp naêng löôïng ñeå hoaït
löôïng ; permease;
- Cô chaát ñöôïc cuøng moät chaát taûi - Moãi cô chaát chæ ñöôïc chaát taûi töông öùng vaän
vaän chuyeån theo caû hai chieàu ra chuyeån theo moät chieàu xaùc ñònh, tröø moät soá
vaø vaøo. tröôøng hôïp ngoaïi leä.
ÔÛ moïi teá baøo sinh vaät, procaryot cuõng nhö eucaryote, phöông
thöùc vaän chuyeån tích cöïc nhôø permease coù vai troø quan troïng nhaát,
bôûi vì nhôø ñoù maø teá baøo coù theå haáp thu caùc chaát caàn cho trao ñoåi
chaát, ngay caû khi noàng ñoä chaát ñoù ôû beân ngoaøi moâi tröôøng thaáp
hôn nhieàu so vôùi ôû beân trong teá baøo. Cuõng nhôø coù cô cheá vaän
chuyeån tích cöïc maø teá baøo coù theå ñaøo thaûi nhöõng chaát coù noàng ñoä
beân trong teá baøo thaáp hôn ôû ngoaøi moâi tröôøng. Ví duï, teá baøo hoàng
caàu vaø nhieàu loaïi teá baøo khaùc cuûa cô theå ñoäng vaät coù noàng ñoä K+
trong noäi baøo cao hôn khoaûng 30 laàn so vôùi trong dòch gian baøo;
ngöôïc laïi, noàng ñoä Ca2+ trong noäi baøo laïi thaáp hôn trong dòch gian
baøo khoaûng 15 laàn.
Moät trong caùc ví duï veà vaän chuyeån tích cöïc laø tröôøng hôïp vaän
chuyeån K+ vaø Na+ vôùi söï tham gia cuûa phöùc heä enzyme coù teân laø
K+Na+-ATP-ase. Heä enzyme naøy hoaït ñoäng nhö moät caùi bôm ñaëc
bieät, cöù moãi laàn bôm hoaït ñoäng caàn tieâu duøng 1 ATP ñeå vaän
chuyeån ñoàng thôøi 2 ion K+ ñi vaøo vaø 3 ion Na+ ñi ra khoûi teá baøo.
1.4.3. AÅm baøo vaø thöïc baøo.
Kieåu vaän chuyeån naøy chæ xaûy ra ôû moät soá loaïi teá baøo chuyeân
bieät hoaëc ôû moät vaøi ñieàu kieän ñaëc bieät. Ñaëc ñieåm chung cuûa
phöông thöùc naøy laø khi tieáp xuùc vôùi cô chaát, teá baøo seõ töï mình oâm
goïn laáy cô chaát nhö con moài baèng caùch taïo ra nhöõng tuùi hoaëc
nhöõng caùi tay giaû (giaû tuùc). Nhöõng tuùi vaø giaû tuùc naøy ñeàu laø daãn
xuaát cuûa maøng lipoprotein.
Neáu cô chaát ôû daïng hoøa tan thì xaûy ra hieän töôïng aåm baøo:
Maøng teá baøo loõm vaøo ôû vò trí tieáp xuùc, taïo thaønh moät caùi tuùi bao
laáy khoái dòch moài, sau ñoù caùc tuùi naøy taùch daàn ra khoûi maøng, oâm
theo "con moài" ñi vaøo trong noäi baøo. Trong cô cheá aåm baøo giöõa
dòch cô chaát vaø maøng teá baøo khoâng coù tính ñaëc hieäu.
Neáu cô chaát ôû daïng höõu hình thì xaûy ra hieän töôïng thöïc
baøo: khi coù moät teá baøo laï hay moät vaät theå laï baát kyø naøo ñoù xuaát
hieän, maøng teá baøo seõ tieán haønh nhaän dieän. Tieáp ñoù vaät laï ñöôïc
haáp phuï leân moät vò trí ñaëc bieät treân beà maët cuûa maøng teá baøo. Vò
trí naøy ñöôïc goïi laø thuï theå hay ñieåm tieáp nhaän(receptor). Sau ñoù
maøng teá baøo hoaëc loõm vaøo thaønh moät caùi tuùi hoaëc moïc giaû tuùc oâm
goïn laáy con moài, roài toaøn boä phöùc hôïp naøy taùch khoûi maøng vaø ñi
vaøo trong noäi baøo.
1.5. Söï tieáp nhaän thoâng tin qua maøng vaø caùc cô cheá haáp thuï.
1.5.1. Caùc loaïi thuï theå treân beà maët teá baøo (receptor).
Veà thöïc chaát, receptor chính laø nhöõng vò trí ñaëc bieät phaân boá
treân beà maët teá baøo, coù chöùc naêng nhaän dieän vaø gaén keát vôùi caùc ñoái
töôïng thích hôïp. Caùc ñoái töôïng ñöôïc gaén treân receptor ñöôïc goïi laø
caùc vaät theå gaén. Ngöôøi ta ñaõ tìm thaáy treân beà maët cuûa teá baøo
ñoäng vaät coù tôùi haøng traêm, thaäm chí haøng ngaøn caùc ñieåm cuï theå.
Chuùng bao goàm nhieàu loaïi khaùc nhau, moãi loaïi coù khaû naêng tieáp
nhaän ñaëc hieäu ñoái vôùi moät vaät theå gaén töông öùng. Vaät theå gaén coù
theå laø caùc teá baøo soáng, caùc hôïp chaát hoøa tan hoaëc caùc vaät theå raén.
Thaønh phaàn caáu truùc cuûa caùc receptor thöôøng laø protein hay
phöùc hôïp glycoprotein. Nhöõng phaân töû naøy thöôøng coù ñaàu ñeå loä ra
treân beà maët maøng chöùa caùc nhoùm -NH2 hoaëc -COOH. Nhôø caáu truùc
baäc ba taïo neân hoaït tính sinh hoïc ñaëc hieäu, caùc phaân töû receptor
coù khaû naêng nhaän bieát caùc ñoái töôïng maø chuùng tieáp xuùc, phaân bieät
"vaät theå quen" vaø "vaät theå laï". Nhö vaäy, caùc vaät theå gaén luoân ñöôïc
nhaän vaø giao ñuùng ñòa chæ. Ví duï, treân beà maët cuûa caùc teá baøo coù
chöùc naêng mieãn dòch ôû ngöôøi vaø ñoäng vaät thöôøng coù caùc ñieåm thuï
theå giuùp nhaän dieän caùc maàm beänh ñang coù möu ñoà gaây nhieãm,
nhôø vaäy, chuùng coù ñöôïc caùc phaûn öùng kòp thôøi ñeå choáng laïi caùc
taùc nhaân gaây beänh.
Tuy nhieân, cuõng caàn keå ñeán moät soá tröôøng hôïp ôû moät soá teá
baøo coù chöùa moät soá receptor baát lôïi, coù theå tieáp nhaän caùc maàm
beänh, cho pheùp chuùng gaén chaët leân ñoù roài töø töø thaâm nhaäp vaøo teá
baøo. Vaøo ñeán noäi baøo, caùc maàm beänh baét ñaàu nhaân leân vaø laøm toån
thöông teá baøo chuû, daãn ñeán tình traïng beänh lyù. Moät trong nhöõng ví
duï veà receptor loaïi naøy laø tröôøng hôïp teá baøo lympho T4 bò gaây
nhieãm bôûi virus HIV (virus gaây suy giaûm mieãn dòch ôû ngöôøi). Haäu
quûa nghieâm troïng cuûa noù laø coù theå laøm cho kyù chuû bò beänh AIDS.
Coù nhieàu loaïi thuï theå thöïc hieän vieäc nhaän bieát thoâng tin theo
nhieàu cô cheá khaùc nhau. Döôùi ñaây laø moät vaøi cô cheá coù taàm quan
troïng ñaùng keå ñoái vôùi hoaït ñoäng soáng cuûa con ngöôøi.
1.5.2. Nhaän bieát thoâng tin mieãn dòch ôû caùc teá baøo coù chöùc naêng mieãn
dòch.
Khi coù moät maàm beänh laø vi khuaån, virus, vi naám hay kyù
sinh truøng xaâm nhaäp vaøo cô theå vôùi yù ñoà gaây beänh, chuùng laäp töùc
bò choáng traû bôûi caùc haøng raøo baûo veä cuûa cô theå. Hieän töôïng ñoù
ñöôïc goïi laø söï ñaùp öùng mieãn dòch" (ÑÖMD). Caùc maàm beänh ñöôïc
goïi laø caùc khaùng nguyeân (KN). Caùc teá baøo tham gia vaøo quaù trình
ÑÖMD ñöôïc goïi laø caùc teá baøo “coù thaåm quyeàn mieãn dòch” hay “coù
chöùc naêng mieãn dòch”.
Trong ba haøng raøo baûo veä cô theå thì haøng raøo thöù ba (cuoái
cuøng) ñöôïc goïi laø haøng raøo mieãn dòch ñaëc hieäu . Ñaây laø heä thoáng
mieãn dòch quan troïng nhaát, coù vai troø quyeát ñònh trong cô cheá
choáng beänh nhieãm khuaån. Tham gia vaøo heä thoáng ÑÖMD ñaëc hieäu
coù 3 nhoùm teá baøo: 1/ caùc ñaïi thöïc baøo (ÑTB), 2/ caùc teá baøo
lympho T (LyP.T) vaø 3/ caùc teá baøo lympho B (LyP.B).
Treân beà maët cuûa caùc teá baøo treân ñeàu coù chöùa caùc receptor
giuùp noù nhaän daïng caùc KN gaây beänh. Caùc ÑTB coù khaû naêng nhaän
daïng tröïc tieáp vaø tieán haønh phaân loaïi khaùngnguyeân ngay khi KN
vöøa thaâm nhaäp vaøo cô theå. Coøn caùc teá baøo LyP,B vaø LyP.T thì phaûi
nhôø vaøo söï thoâng baùo cuûa ÑTB. Do vaäy chuùng caàn traûi qua moät giai
ñoaïn huaán luyeän vaø bieät hoùa taïi caùc cô quan chöùc naêng. Coù theå
hình dung sô boä dieãn bieán cuûa moät quùa trình nhaän bieát thoâng tin
mieãn dòch nhö sau:
Thoaït ñaàu, khi KN vöøa xaâm nhaäp, caùc baïch caàu seõ keùo ñeán
vò trí bò nhieãm, löu giöõ KN taïi ñoù, taïo neân moät oå vieâm taïi choã. Tieáp
ñoù, caùc ÑTB löu ñoäng seõ keùo ñeán oå vieâm, baét vaây vaø nuoát KN theo
cô cheá thöïc baøo. Khi tieán haønh thöïc baøo, ñoàng thôøi caùc ÑTB ñaõ
nhaän dieän vaø phaân loaïi KN.Tieáp theo, caùc ÑTB trình dieän nhöõng
thoâng tin KN naøy vôùi caùc cô quan huaán luyeän cuûa caùc teá baøo
lymphoT vaø lympho B. (Cô quan huaán luyeän cuûa caùc teá baøo lympho
T laø tuyeán thymus; cô quan huaán luyeän cuûa lympho T laø tuùi Bursa
fabrisius ôû chim hoaëc moät cô quan töông öùng ôû ngöôøi vaø ñoäng vaät
coù vuù).
Nhaän ñöôïc thoâng tin naøy, caùc cô quan huaán luyeän seõ saûn
sinh ra moät loaït teá baøo LyP.B vaø LyP.T maø treân beà maët cuûa chuùng
ñaõ coù chöùa saün caùc receptor daønh cho loaïi KN ñang coù maët. Chuùng
laø nhöõng doøng teá baøo ñaõ ñöôïc bieät hoùa trong chöùc phaän mieãn dòch
ñaëc hieäu. Cuï theå laø caùc teá baøo LyP.B seõ saûn sinh ra khaùng theå ñaëc
hieäu, coù taùc duïng baát hoaït KN (töùc laøm cho KN maát khaû naêng gaây
beänh), trong khi ñoù caùc teá baøo LyP.T seõ saûn xuaát ra caùc chaát hoaø
tan mang teân laø caùc lymphokyl. Nhöõng lymphokyl naøy seõ hoaït hoùa
ÑTB, giuùp cho caùc ÑTB vaây baét vaø xöû lyù KN trieät ñeå hôn, roài cuoái
cuøng laø ñaøo thaûi caùc KN ñaõ ñöôïc xöû lyù ra khoûi cô theå.
Nhö vaäy, thoâng qua heä thoáng caùc receptor maø thoâng tin mieãn
dòch ñöôïc nhaän bieát roài ñöôïc truyeàn qua söï hôïp taùc giöõa caùc teá baøo
cuøng coù chöùc naêng mieãn dòch. Nhôø vaäy cô theå ñaõ taïo ra ñöôïc caùc
yeáu toá choáng traû laïi söï gaây nhieãm bôûi caùc maàm beänh ñang taán
coâng.
Do khuoân khoå haïn cheá cuûa giaùo trình naøy, neân chuùng ta chöa
coù ñieàu kieän ñi saâu hôn vaøo caùc cô cheá ÑÖMD. Vaán ñeà naøy laïi seõ
ñöôïc ñeà caäp tôùi moät caùch saâu saéc hôn trong caùc giaùo trình khaùc
daønh rieâng cho caùc sinh vieân ngaønh sinh hoïc.
1.5.3. Nhaän bieát thoâng tin veà muøi höông ôû caùc teá baøo thaàn kinh.
Trong ñôøi soáng haèng ngaøy vaãn thöôøng thaáy moãi khi ñöùng
gaàn moät saûn phaåm coù muøi thôm naøo ñoù thì laäp töùc chuùng ta deã
daøng nhaän bieát ra loaïi höông ñaëc tröng cuûa noù. Caùc loaïi chaát gaây
muøi thôm ñöôïc goïi laø höông lieäu. Vaäy baèng caùch naøo maø caùc teá
baøo thaàn kinh caûm nhaän ñöôïc muøi höông?
Coù hai quan ñieåm khaùc nhau veà söï taïo muøi thôm cuûa höông
lieäu, do vaäy cuõng coù hai caùch lyù giaûi khaùc nhau veà söï tieáp nhaän
thoâng tin muøi höông cuûa caùc teá baøo thaàn kinh khöùu giaùc. Tuy vaäy,
ñieàu quan troïng laø caû hai tröôøng phaùi naøy ñeàu ñeà caäp ñeán vai troø
cuûa caùc receptor treân beà maët cuûa caùc teá baøo thaàn kinh. Coù theå toùm
taét hai cô cheá naøy nhö sau:
* Theo quan ñieåm hoùa hoïc, muøi höông ñöôïc ñaëc tröng bôûi söï
coù maët cuûa caùc nguyeân töû mang muøi vaø caáu hình khoâng gian cuûa
caùc phaân töû chöùa caùc nhoùm nguyeân töû mang muøi aáy.
+ Coù 3 nhoùm nguyeân töû mang muøi thöôøng gaëp laø: -C-R, -C-OH
vaø -C-(CH3)3.
+ Coù 7 muøi sô caáp ñöôïc quy ñònh bôûi 7 bieåu. Hình daïng khoâng
gian cuûa caùc phaân töû mang muøi bao goàm:
- Muøi long naõo: caùc phaân töû thöôøng coù daïng hình caàu;
- Muøi xaï höông: caùc phaân töû coù daïng hình ñóa;
- Muøi nöôùc hoa: caùc phaân töû coù daïng hình ñóa coù ñuoâi;
- Muøi eter: caùc phaân töû coù daïng hình gaäy;
(Ngoaøi ra, coøn coù 3 muøi nöõa laø muøi baïc haø, muøi cay vaø muøi
thoái).
Treân beà maët cuûa teá baøo thaàn kinh khöùu giaùc coù chöùa caùc
receptor maø kích thöôùc vaø caáu hình khoâng gian cuûa chuùng töông
öùng vôùi kích thöôùc vaø hình daïng cuûa caùc phaân töû mang muøi. Khi
caùc phaân töû mang muøi toûa höông, noù seõ tieáp xuùc vôùi caùc receptor
nhö chìa khoùa ñöôïc tra ñuùng vaøo oå khoùa. Caùc teá baøo thaàn kinh
khöùu giaùc sau khi nhaän ñöôïc thoâng tin veà muøi seõ truyeàn nhöõng
kích thich naøy leân naõo boä. Taïi ñaây, trung öông thaàn kinh seõ thöïc
hieän vieäc ñaùnh giaù, phaân tích baûn chaát vaø cöôøng ñoä muøi.
* Theo quan ñieåm vaät lyù , nguyeân nhaân taïo ra muøi höông laø do
caùc phaân töû mang muøi coù khaû naêng phaùt soùng ñieän töø döôùi daïng
caùc tia hoàng ngoaïi. Moãi phaân töû mang muøi coù moät phoå phaùt soùng
rieâng, chuùng hoaït ñoäng nhö moät maùy phaùt soùng lieân tuïc. Caùc teá
baøo thaàn kinh hoaït ñoäng nhö nhöõng maùy thu soùng hoàng ngoaïi. Moãi
loaïi receptor coù khaû naêng thu soùng ôû nhöõng khoaûng böôùc soùng xaùc
ñònh. Nhôø vaäy, chuùng nhaän bieát ñöôïc töøng loaïi muøi höông rieâng
bieät.
Caàn chuù yù laø nhöõng daãn lieäu veà caû hai giaû thuyeát treân ñaây
vaãn coøn ñang ñöôïc tranh caûi. Coù leû sau moät thôøi gian ngaén nöõa
chuùng ta seõ coù ñöôïc nhöõng thoâng tin chaéc chaén hôn veà vaán ñeà
naøy.
1.5.4. Söï haáp phuï cuûa teá baøo leân giaù theå raén.
Caùc receptor treân beà maët teá baøo ngoaøi khaû naêng tieáp nhaän
thoâng tin vaø gaén keát vôùi caùc teá baøo khaùc hay vôùi caùc phaân töû
daïng hoøa tan vaø daïng bay hôi, coøn coù khaû naêng giuùp teá baøo gaén
keát treân caùc vaät theå raén theo moät cô cheá ñöôïc goïi laø söï haáp phuï.
Khi teá baøo ñöôïc haáp phuï leân vaät theå raén, chuùng seõ taïo neân moät
phöùc heä töông ñoái beàn. Ngöôøi ta ñaõ öùng duïng cô cheá naøy trong vieäc
taïo ra caùc sinh phaåm duøng ñeå chaån ñoaùn beänh vaø duøng cho caùc
muïc ñích khaùc nhau trong saûn xuaát coâng ngheä. Döôùi ñaây laø moät vaøi
ví duï.
Ví duï 1 : Khi bò caùc beänh ñöôøng ruoät nhö taû, tieâu chaûy, thöông
haøn... cuøng vôùi vieäc ñieàu trò baèng khaùng sinh, ngöôøi ta thöôøng cho
beänh nhaân uoáng than hoaït tính hoaëc nöôùc gaïo rang. Ñoù chính laø
tìm caùch ñeå caùc vi khuaån gaây beänh haáp phuï leân caùc giaù theå raén.
Giaù theå raén ôû ñaây laø caùc khoái phaân töû carbon coù trong vieân than
hoaëc trong haït gaïo rang. Caùc vi khuaån gaây beänh ñang coù maët vôùi
maät ñoä khaù cao trong ñöôøng ruoät seõ deã daøng bò gaén keát vaøo caùc
giaù theå, taïo thaønh phöùc hôïp töông ñoái beàn. Phöùc hôïp naøy coù kích
thöôùc töông ñoái lôùn, khoâng bò tan trong nöôùc, khoâng bò caùc enzyme
noäi baøo phaân giaûi, laïi khoâng coù giaù trò dinh döôõng, do ñoù nhanh
choùng bò ñaøo thaûi ra khoûi cô theå qua ñöôøng ruoät cuøng vôùi phaân vaø
caùc chaát caën baõ khaùc. Moãi maûnh carbon bò ñaåy ra ñeàu mang theo
raát nhieàu maàm beänh. Nhôø vaäy maàm beänh bò ñaøo thaûi vôùi toác ñoä
nhanh, cô theå choùng bình phuïc.
Ví duï 2 : Trong coâng ngheä leân men saûn xuaát röoïu, bia, nöôùc
giaûi khaùt leân men...), trong ñoù naám men ñöôïc duøng ñeå laøm goác
gioáng, ngöôøi ta ñaõ aùp duïng moät kyõ thuaät töông ñoái hieän ñaïi laø gaén
teá baøo naám men leân caùc giaù theå polymer vaø giöõ gioáng treân ñoù. Teá
baøo naám men ñöôïc gaén treân giaù theå nhö vaäy ñöôïc goïi laø teá baøo
naám men coá ñònh (TBNMCÑ).
Khi duøng TBNMCÑ cho caùc quaù trình leân men, thöôøng caùc
maûnh giaù theå chöùa gioáng goác coù theå ñöôïc taùi söû duïng, do vaäy raát
coù lôïi cho vieäc thu saûn phaåm.
Coù theå moâ taû toùm taét quaù trình gaén keát cuûa caùc teá baøo naám
men leân giaù theå nhö sau:
Caùc giaù theå polymer ñöôïc ñieåu cheá töø polyethylene (PE) hoaëc
polysthyrene (PS) döôùi daïng caùc phieán moûng hoaëc caùc haït nhoû. Sau
ñoù chuùng ñöôïc phuû leân beà maët moät lôùp monomer coù chöùa caùc
nhoùm chöùc laø -COOH hoaëc -NH2 . Nhöõng nhoùm chöùc naøy coù khaû
naêng hoaït ñoäng treân beà maët giaù theå. Tieáp ñoù, giaù theå ñöôïc ngaâm
trong nöôùc ñeå taïo traïng thaùi tröông phoàng, cho giaù theå tieáp xuùc vôùi
caùc teá baøo naám men trong moät khoaûng thôøi gian thích hôïp.
Caùc teá baøo naám men seõ gaén keát leân treân giaù theå baèng caùc
lieân keát ñoàng hoùa trò giöõa caùc nhoùm -COOH vaø -NH2 cuûa receptor
treân beà maët teá baøo vôùi caùc nhoùm töông öùng hoaït ñoäng treân beà maët
giaù theå. Nhôø vaäy taïo neân moät phöùc hôïp khaù beàn, coù theå ñöa vaøo
noài leân men vaø söû duïng nhieàu laàn. Nhöõng teá baøo naám men ñaõ coá
ñònh treân giaù theå vaãn giöõ nguyeân caùc hoaït tính sinh hoïc caàn thieát
cuûa moät gioáng goác thoâng thöôøng.
Thaät ra, ñeå taïo TBNMCÑ coøn coù nhieàu kyõ thuaät khaùc, trong
ñoù aùp duïng nhöõng cô cheá gaén keát khaùc, song phaïm vi cuûa giaùo
trình khoâng cho pheùp ñi saâu theâm vaøo vaán ñeà naøy.
CHÖÔNG 2. TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ NAÊNG LÖÔÏNG
2.1. Khaùi nieäm veà trao Ñoåi chaát vaø naêng löôïng.
2.1.1. Caùc boä phaän hôïp thaønh cuûa trao ñoåi chaát.
Cô theå soáng laø moät heä thoáng môû, muoán toàn taïi vaø phaùt trieån
phaûi luoân tieán haønh trao ñoåi vaät chaát vaø naêng löôïng vôùi moâi tröôøng
beân ngoaøi. Trong quaù trình ñoù, cô theå sinh vaät laáy caùc chaát dinh
döôõng töø moâi tröôøng döôùi daïng thöùc aên, bieán ñoåi noù thaønh caùc
chaát xaây döïng neân cô theå vaø thaûi ra caùc chaát caën baõ. Quaù trình
noùi treân ñöôïc thöïc hieän nhôø heä thoáng caùc phaûn öùng hoaù sinh phöùc
taïp, lieân quan maät thieát vôùi nhau lieân tuïc xaûy ra trong moãi teá baøo
soáng. Toaøn boä caùc bieán ñoåi hoùa hoïc ñoù ñöôïc goïi laø trao ñoåi chaát
(metabolism). Trao ñoåi chaát nhaèm thöïc hieän 4 chöùc naêng cô baûn
sau ñaây:
1/ Tieáp nhaän naêng löôïng töø moâi tröôøng töø moâi tröôøng beân
ngoaøi döôùi daïng naêng löôïng maët trôøi hoaëc naêng löôïng hoaù hoïc cuûa
caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau.
2/ Bieán ñoåi caùc hôïp chaát ngoaïi lai thaønh vaät lieäu xaây döïng
cuûa cô theå (tieàn thaân cuûa caùc ñaïi phaân töû sinh hoïc).
3/ Toång hôïp caùc thaønh phaàn khaùc nhau cuûa teá baøo nhö
protein, acid nucleic, lipid... töø caùc tieàn thaân khaùc nhau noùi treân.
4/ Toång hôïp vaø phaân giaûi caùc phaân töû sinh hoïc caàn thieát cho
vieäc thöïc hieän caùc chöùc naêng khaùc nhau cuûa teá baøo.
Quaù trình trao ñoåi chaát luoân gaén lieàn vôùi trao ñoåi naêng löôïng.
Nguoàn naêng löôïng cuûa cô theå coù theå laø naêng löôïng maët trôøi hoaëc
naêng löôïng hoaù hoïc trong caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau. Caùc
chaát dinh döôõng thöôøng ñöôïc cô theå söû duïng laø polysaccharide,
lipid, protein...Trong quaù trình trao ñoåi chaát caùc chaát naøy bò phaân
giaûi thaønh caùc chaát ñôn giaûn, ñoàng thôøi giaûi phoùng naêng löôïng
cung caáp cho cô theå.
Trao ñoåi chaát bao goàm hai quaù trình ñoàng hoùa (catabolism) vaø
dò hoaù (anabolism). Ñoàng hoùa laø quaù trình bieán ñoåi caùc hôïp chaát
höõu cô cuûa thöùc aên töø caùc nguoàn khaùc nhau thaønh caùc hôïp chaát
höõu cô ñaëc tröng cho cô theå. Thöïc chaát cuûa quaù trình bieán ñoåi naøy
laø quaù trình toång hôïp protein, acid nucleic ñaëc tröng cuûa cô theå töø
caùc ñôn vò caáu truùc (aminoacid, base nitô, monosaccharide...) voán
ñöôïc hình thaønh qua con ñöôøng phaân giaûi thöùc aên. Ñaây laø moät quaù
trình caàn phaûi tieâu toán naêng löôïng, bôûi vì trong quaù trình ñoù kích
thöôùc vaø möùc ñoä phöùc taïp cuûa phaân töû taêng leân, laøm giaûm entropy
cuûa heä thoáng. Naêng löôïng naøy ñöôïc cung caáp baèng con ñöôøng phaân
giaûi caùc lieân keát cao naêng cuûa ATP.
Quaù trình dò hoaù laø quaù trình phaân giaûi caùc hôïp chaát höõu cô
coù nguoàn goác töø thöùc aên hay töø kho döï tröõ noäi baøo, bieán ñoåi chuùng
thaønh caùc hôïp chaát ñôn giaûn hôn nhö acid lactic, acid uric, ureâ
CO2 v.v... Söï phaân giaûi noùi treân ñöôïc thöïc hieän chuû yeáu baèng caùc
phaûn öùng thuyû phaân, oxy hoaù-khöû döôùi taùc duïng xuùc taùc cuûa caùc
enzyme. Khi phaân giaûi oxy-hoaù caùc hôïp chaát höõu cô trong quaù trình
dò hoaù, naêng löôïng töï do voán ñöôïc tích luõy trong caáu truùc phöùc taïp
cuûa caùc hôïp chaát höõu cô ñöôïc giaûi phoùng. Naêng löôïng naøy moät
phaàn giaûi phoùng ôû daïng nhieät, moät phaàn ñöôïc tích tröõ trong caùc
lieân keát cao naêng cuûa ATP.
Nhö vaäy, ñoàng hoaù vaø dò hoaù laø hai quaù trình traùi ngöôïc nhau
nhöng thoáng nhaát vôùi nhau trong moät cô theå, trong moãi teá baøo.
Chuùng xaûy ra song song, ñoàng thôøi vaø lieân quan chaët cheõ vôùi
nhau: naêng löôïng giaûi phoùng trong quaù trình dò hoaù moät phaàn ñöôïc
söû duïng trong quaù trình sinh toång hôïp. Maët khaùc, nhöõng saûn phaåm
hình thaønh trong quaù trình dò hoaù coù theå ñöôïc söû duïng laøm nguyeân
lieäu ñeå toång hôïp caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau cuûa teá baøo. Quaù
trình dò hoaù bao goàm ba giai ñoaïn chuû yeáu sau ñaây (hình 2.1.)
Hình 2.1. Caùc giai ñoaïn cuûa ñoàng hoùa vaø dò hoùa
Maëc duø ñoàng hoùa vaø dò hoùa laø hai quaù trình ngöôïc nhau, song
giöõa chuùng coù söï khaùc nhau cô baûn: Caùc saûn phaåm trung gian ôû
moät soá giai ñoaïn khoâng hoaøn toaøn gioáng nhau, maëc khaùc noù ñöôïc
ñieàu hoøa baèng nhöõng cô cheá khaùc nhau vaø ñoäc laäp vôùi nhau. Caùc
con ñöôøng ñoàng hoùa vaø dò hoùa xaûy ra ôû caùc phaàn khaùc nhau cuûa teá
baøo, nhôø vaäy caùc con ñöôøng naøy coù theå xaûy ra song song, ñoàng
thôøi vaø khoâng phuï thuoäc nhau.
Söï toàn taïi trong teá baøo hai quaù trình ñoàng hoùa vaø dò hoùa laø
hoaøn toaøn caàn thieát, bôûi vì xeùt veà maët naêng löôïng, con ñöôøng dò
hoùa khoâng theå söû duïng ñöôïc cho con ñöôøng ñoàng hoùa. Tuy nhieân
hai con ñöôøng ñoàng hoùa vaø dò hoùa coù nhöõng giai ñoaïn chung ñöôïc
goïi laø con ñöôøng trung taâm hay con ñöôøng amphibolism. Con ñöôøng
naøy coù theå söû duïng ñeå thöïc hieän chöùc naêng ñoàng hoùa cuõng nhö dò
hoùa. Ví duï ñieån hình laø chu trình citrat (chu trình acid
tricarboxylic). Trong chu trình naøy, caùc hôïp chaát höõu cô coù theå bò
oxy hoùa hoaøn toaøn, nhöng chuùng cuõng coù theå ñöôïc söû duïng vôùi tö
caùch laø nguoàn nguyeân lieäu cuûa quaù trình ñoàng hoùa.
Noùi chung, caùc quaù trình chuyeån hoùa chính trong cô theå ñoäng
vaät, thöïc vaät, vi sinh vaät cô baûn gioáng nhau. Ñieàu ñoù theå hieän tính
thoáng nhaát veà trao ñoåi chaát cuûa theá giôùi sinh vaät. Tuy nhieân moãi cô
theå sinh vaät ñeàu coù kieåu trao ñoåi chaát ñaëc thuø cuûa noù.
Quaù trình trao ñoåi chaát ôû sinh vaät lieân quan chaët cheõ vôùi nhau
taïo thaønh chu trình trao ñoåi chaát cuûa sinh giôùi (hình 2.2)
Polysacchride
Lipid
Protein
Naêng löôïng
maët trôøi O2
Thöïc vaät vaø moät soá Ñoäng vaät

vi sinh vaät vaø ngöôøi
CO2
H2O; muoái chöùa nitô
Hình 2.2 . Chu trình trao ñoåi chaát cuûa sinh giôùi.
2.1.2. Bieán thieân naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng hoùa hoïc vaø caùc phaûn
öùng hoùa sinh trong teá baøo.
Giaû söû chuùng ta coù phaûn öùng
aA +bB cC + dD
thì naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng noùi treân ñöôïc tính theo
phöông trình
o
[C]c [D]d
∆G + ∆G + RTln ⎯⎯⎯⎯ (1)
[A]a [B]b
trong ñoù a, b, c, d laø soá phaân töû chaát A, B, C, D töông öùng
tham gia vaøo phaûn öùng.; ∆Go laø bieán thieân naêng löôïng töï do tieâu
chuaån; R laø haèng soá khí (baèng 1,987 Cal/mol.ñoä); T laø nhieät ñoä
tuyeät ñoái.
Caàn chuù yù raèng bieán thieân naêng löôïng töï do (∆G) ñöôïc xem laø
phaàn bieán thieân naêng löôïng cuûa heä thoáng coù theå thöïc hieän moät
coâng naøo ñoù trong quaù trình heä thoáng höôùng ñeán traïng thaùi caân
baèng vôùi ñieàu kieän ñaúng nhieät vaø ñaúng aùp. Nhö vaäy, traïng thaùi caân
baèng töông öùng vôùi giaù trò nhoû nhaát cuûa naêng löôïng töï do.
Khi phaûn öùng ñaït traïng thaùi caân baèng, khoâng phuï thuoäc vaøo
noàng ñoä chaát tham gia vaø saûn phaåm phaûn öùng, ∆G=O, vaø phöông
trình (1) coù theå vieát:
[ o
[C]c[D]d o
[C]c [D]d
O = ∆G + RTln ⎯⎯⎯⎯ > ∆G = -RTln ⎯⎯⎯⎯ (2)
[A]a [B]b [A]a [B]b
[C]c [D]d
Vì k'eq = ⎯⎯⎯⎯ ⎭ ∆Go = -RTlnK'eq = -2,303lgK'eq (3).
[A]a [B]b
Phöông trình (3) cho pheùp tính ñöôïc ∆Go cuûa phaûn öùng taïi moät
nhieät ñoä baát kyø naøo ñoù, neáu xaùc ñònh ñöôïc K'eq cuûa phaûn öùng.
Coù theå söû duïng gía trò ∆Go ñeå xaùc ñònh chieàu höôùng cuûa caùc
phaûn öùng hoùa hoïc. Taïi moät giaù trò naøo ñoù cuûa noàng ñoä chaát tham
gia phaûn öùng, phaûn öùng chæ coù theå xaûy ra khi ∆G<0. Noùi moät caùch
khaùc, phaûn öùng coù ∆G<0 laø phaûn öùng giaûi phoùng naêng löôïng, noù coù
theå xaûy ra moät caùch töï phaùt. Ngöôïc laïi, phaûn öùng coù giaù trò ∆G>0
laø phaûn öùng thu naêng löôïng. Muoán phaûn öùng xaûy ra, caàn phaûi cung
caáp naêng löôïng. Roõ raøng laø phaûn öùng coù ∆G = 0 laø phaûn öùng ôû
traïng thaùi caân baèng.
Caùc phaûn öùng hoùa sinh xaûy ra trong teá baøo cuõng tuaân theo caùc
quy luaät hoùa hoïc. Tuy nhieân khi tính toaùn giaù trò ∆Go cuûa noù, caàn
chuù yù moät soá ñieåm nhö sau:
1/ Neáu chaát tham gia phaûn öùng hoaëc saûn phaåm phaûn öùng laø
nöôùc thì noàng ñoä cuûa noù ñöôïc tính baèng 1 mol.
2/ Ñoái vôùi caùc heä thoáng hoùa lyù, giaù trò pH duøng ñeå tính ∆G
baèng khoâng; ñoái vôùi caùc phaûn öùng hoùa sinh pH=7 (töùc [H+]=10-7 M).
Trong tröôøng hôïp naøy ∆Go cuûa phaûn öùng ñöôïc kyù hieäu laø ∆Go'.
Ví duï, chuùng ta coù phaûn öùng
Glucoso-1-phosphate Glucoso-6-phosphate
Caùc phaân tích hoùa hoïc cho thaáy, neáu [Glucoso-1-phosphate] =
0,02M thì phaûn öùng xaûy ra theo chieàu thuaän; neáu [Glocoso-1-
phosphate] < 0,02M thì phaûn öùng xaûy ra theo chieàu nghòch. Trong
caû hai tröôøng hôïp, khi phaûn öùng ñaït ñeán traïng thaùi caân baèng
thì [G-1-phosphate] = 0,001M vaø [G-6-phosphate] = 0,019M. Ta
coù:
[G-6-(P)] 0,019
K'eq = ⎯⎯⎯⎯ = ⎯⎯⎯ = 19 ⎭ ∆Go = -RTlnK'eq =
[G-1-(P)] 0,001
= -1,987x2,303lg19 = -1,745 KCal.
∆Go cuûa phaûn öùng noùi treân coù trò soá aâm, coù nghóa ñoù laø phaûn
öùng giaûi phoùng naêng löôïng: cöù 1mol glucoso-1-phosphate bieán ñoåi
thaønh 1 mol glucoso-6-phosphate thì taïi To = 25oC, pH=7,0 söï giaûm
naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng laø 1,745 KCal.
Neáu chuùng ta coù moät daõy bieán ñoåi hoùa hoïc:
A ⎯⎯⎯→ B ∆Go'1
B ⎯⎯⎯→ C ∆Go'2
C ⎯⎯⎯→ D ∆Go'3
thì söï bieán thieân naêng löôïng töï do tieâu chuaån cuûa heä thoáng A → D
baèng toång ñaïi soá caùc ∆Go' cuûa caùc phaûn öùng rieâng bieät:
∆Go's = ∆Go'1 + ∆Go'2 + ∆Go'3 (4)
Phöông trình (4) raát quan troïng, noù cho pheùp tính ñöôïc bieán
thieân naêng löôïng tieâu chuaån cuûa moät phaûn öùng naøo ñoù maø K'eq cuûa
noù khoâng theå tröïc tieáp tính ñöôïc nhôø phöông phaùp hoùa hoïc.
ÔÛ phaàn 1, chuùng ta ñaõ bieát ATP (Adenosin triphosphate) laø
chaát mang vaø döï tröõ naêng löôïng chuû yeáu cuûa teá baøo. Coâng thöù caáu
taïo cuûa noù nhö sau:
Raát nhieàu caùc quaù trình khaùc

nhau xaûy ra trong teá baøo caàn phaûi
tieâu toán naêng löôïng. Naêng löôïng
naøy chuû yeáu ñöôïc cung caáp nhôø
söï phaân giaûi caùc lieân keát giaøu
naêng löôïng cuûa ATP. Chuùng ta xeùt
phaûn öùng thuûy phaân ATP:
ATP + HOH ∏ ADP + Pvc
o
Ta coù ∆G '= -2,303 lgK'eq.
Trong thöïc teá, vieäc xaùc ñònh K'eq cuûa phaûn öùng treân raát khoù
khaên. Nguyeân nhaân laø ôû choã khi phaûn öùng caân baèng, raát khoù xaùc
ñònh noàng ñoä cuûa ATP, ADP vaø Pvc. Söû duïng phöông trình (4) ngöôøi
ta ñaõ tính ñöôïc ∆Go' cuûa phaûn öùng thuûy phaân ATP baèng -7,3KCal.
Phaûn öùng ADP+HOH AMP + Pvc cuõng coù ∆Go' = -7,3 KCal.
Trong phaân töû ATP coù 3 goác phosphate, trong ñoù hai goác
phosphate taän cuøng lieân keát vôùi nhau baèng lieân keát anhydric. Nhö
ta ñaõ thaáy, khi phaân giaûi caùc lieân keát naøy seõ giaûi phoùng moät soá
löôïng lôùn naêng löôïng. Nhöõng lieân keát nhö vaäy ñöôïc goïi laø lieân keát
cao naêng. Chuùng khaùc vôùi caùc lieân keát phosphate thoâng thöôøng ôû
choã nhöõng lieân keát naøy ngheøo naêng löôïng hôn nhieàu (chæ vaøo
khoaûng 3,4 KCal/mol).
Ngoaøi ra, trong teá baøo coøn coù caùc nucleoside triphosphate
khaùc (GTP, UTP...) vaø moät soá hôïp chaát khoâng phaûi nucleoside
triphosphate cuõng ñöôïc xeáp vaøo nhoùm hôïp chaát cao naêng (baûng
2.1)
Baûng 2.1 . Moät soá hôïp chaát cao naêng quan troïng vaø giaù trò ∆Go'
cuûa phaûn öùng thuûy phaân lieân keát cao naêng trong phaân töû
cuûa chuùng.
∆Go'
Teân hôïp chaát kieåu lieân keát phaûn öùng
(KCal/mol)
1,3-Diphospho- Acylphosphate
1,3-Diphosphoglycerate
glycerate R-C-O~P -11,8
3-Phosphoglycerate + Pvc
O
Enolphosphate
Phosphoenol- Phosphoenolpyruvate
R-C-O~P -14,8
pyruvate Pyruvate + Pvc
CH
Amidinphosphate
Creatin- Creatine phosphate
R - C - NH ~ P -10,3
phosphate Creatine+ Pvc
NH
Thioester Acetyl-CoA
-8,8
Acetyl-CoA R - C ~ S - CoA Acetate + Coenzyme A
O
2.1.3. Oxy hoùa - khöû sinh hoïc.

Moïi bieåu hieän cuûa söï soáng nhö sinh tröôûng, phaùt trieån, sinh
saûn... ñeàu caàn ñeán naêng löôïng. Teá baøo soáng laø moät heä thoáng ñaúng
nhieät, vì vaäy noù khoâng theå söû duïng nhieät vôùi tö caùch laø nguoàn
naêng löôïng ñeå sinh ra coâng.
Nguoàn naêng löôïng duy nhaát ñoái vôùi cô theå ngöôøi, ñoäng vaät vaø
ñasoá vi sinh vaät laø naêng löôïng hoùa hoïc taøng tröõ trong caùc phaân töû
chaát dinh döôõng. Cô theå soáng "ñoát chaùy" nhöõng phaân töû naøy trong
caùc phaûn öùng oxy hoùa ñeå bieán chuùng thaønh khí carbonic vaø nöôùc,
ñoàng thôøi söû duïng naêng löôïng giaûi phoùng trong caùc phaûn öùng ñoù ñeå
thoûa maõn caùc nhu caàu khaùc nhau cuûa cô theå. Baûn chaát cuûa quaù
trình "ñoát chaùy" noùi treân laø moät quaù trình oxy hoùa - khöû. Tuy
nhieân, ñoù laø caùc quaù trình oxy hoùa - khöû sinh hoïc; chuùng khaùc moät
caùch cô baûn vôùi oxy hoùa - khöû hoùa hoïc ôû choã ñöôïc xuùc taùc baèng
enzyme vaø naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng töø töø.
Phaûn öùng oxy hoùa - khöû, nhö ta ñaõ bieát, laø nhöõng phaûn öùng
trong ñoù ñieän töû ñöôïc chuyeån töø chaát cho (donor e-, hay chaát khöû)
sang chaát nhaän (acceptor e-, hay chaát oxy hoùa). Vaän chuyeån ñieän
töû trong caùc quaù trình oxy hoùa - khöû sinh hoïc ñöôïc thöïc hieän nhôø
caùc coenzyme oxy hoùa - khöû NAD+, NADP+, FAD, Coenzyme Q (CoQ)
v.v... Phaûn öùng oxy hoùa - khöû coù theå vieát döôùi daïng:
Chaát khöû Chaát oxy-hoùa + ne- (5)
Nhö vaäy, chaát khöû vaø chaát oxy hoùa thöôøng hoaït ñoäng lieân hôïp
vôùi nhau, taïo thaønh caëp chaát oxy hoùa - khöû. (töông töï nhö caëp
chaát acid - base lieân hôïp). Ñeå bieåu hieän khaû naêng cho vaø nhaän
ñieän töû cuûa caùc chaát oxy hoùa - khöû, ngöôøi ta söû duïng ñaïi löôïng theá
khöû tieâu chuaån. Theá khöû tieâu chuaån (Eo) laø söùc ñieän ñoäng (tính
baèng Vol) xuaát hieän trong moät pin nöûa ôû traïng thaùi caân baèng ñieän
töû theo phöông trình (5) khi noàng ñoä chaát oxy hoùa vaø chaát khöû
baèng 1,0 M vaø T = 25oC.
Ngöôøi ta quy öôùc laáy theá khöû tieâu chuaån cuûa phaûn öùng
H2 H+ + 2e- laøm chuaån ñeå xaùc ñònh theá khöû tieâu chuaån cuûa
caùc caëp chaát oxy hoùa - khöû khaùc. Khi aùp suaát cuûa khí hydro baèng
1,0 atm, [H+]=1,0 Mol (pH=0), T=25oC thì Eo cuûa phaûn öùng baèng
khoâng. Taïi giaù trò pH=7,0 ([H+]=10-7 M) Eo cuûa noù baèng -0,42V.
Ñoái vôùi caùc phaûn öùng oxy-hoùa khöû sinh hoïc, ngöôøi ta laáy giaù
trò pH=7,0 ñeå tính Eo cuûa noù. Trong tröôøng hôïp naøy kyù hieäu Eo
ñöôïc thay baèng kyù hieäu Eo'. Giöõa theá khöû tieâu chuaån cuûa moät chaát
naøo ñoù vôùi theá khöû cuõng cuûa chaát ñoù trong nhöõng ñieàu kieän nhaát
ñònh lieân heä vôùi nhau bôûi phöông trình:
RT [daïng oxy-hoùa] RT [daïng oxy-hoùa]

En = Eo'+ ⎯ ln ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ = Eo' + 2,303 ⎯ lg ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ (6)
nF [daïng khöû] nF [daïng khöû]
En laø theá khöû bieåu kieán cuûa moät chaát trong nhöõng ñieàu kieän
nhaát ñònh;
Eo' laø theá khöû tieâu chuaån ñöôïc tính taïi pH=7,0; T=25o C vaø
noàng ñoä chaát oxy-hoùa vaø chaát khöû baèng 1,0M.
n laø soá ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån.
F - soá Faraday = 23,06 KCal/mol.
Trong caùc quaù trình oxy-hoùa khöû sinh hoïc phoå bieán söï vaän
chuyeån 2e- , cho neân:
2,303RT/nF = 0,03 > phöông trình (6) coù theå vieát döôùi daïng:
[daïng oxy-hoùa]
En = Eo' + 0,03lg ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ (7)
[daïng khöû]
Töø giaù trò cuûa Eo' coù theå xaùc ñònh ñöôïc höôùng chuyeån ñoäng cuûa
doøng ñieän töû. Theo chieàu nhieät ñoäng hoïc, neáu toàn taïi hai caáu töû coù
Eo khaùc nhau, chaát coù Eo (Eo') cao hôn laø chaát oxy-hoùa, chaát coù Eo
nhoû hôn laø chaát khöû. Theá khöû tieâu chuaån cuûa moät soá heä oxy-hoùa
khöû sinh hoïc ñöôïc trình baøy trong baûng 2.2.
Baûng 2.2. theá khöû tieâu chuaån cuûa moät soá heä oxy-hoùa khöû sinh
hoïc
Caëp chaát oxy-hoùa khöû Eo' (Vol) * ∆Eo' ∆Go'
H2 /2H+ -0,42
NAD+ /NAD.H -0,32
FAD/FAD.H2 -0,10 +0,22 -10,1
Cytochrome b: Fe3+/Fe2+ +0,04 +O,14 -6,4
Cytochrome c1: Fe3+/Fe2+ +0,23 +0,19 -8,7
Cytochrome c: Fe3+/Fe2+ +0,26 +0,03 -1,4
Cytochrome a3: Fe3+/Fe2+ +0,55 +0,29 -12,9
1/2O2 /O2- +0,82 +0,27 -12,7
* Xaùc ñònh taïi pH =7,0 vaø nhieät ñoä töø 25 ñeán 37o C.
Coù theå xaùc ñònh ñöôïc ∆Go' cuûa phaûn öùng oxy-hoùa khöû sinh hoïc
theo phöông trình ∆Go' = -nF∆Eo' vôùi ∆Eo' laø bieán thieân naêng löôïng
töï do tieâu chuaån giöõa chaát cho vaø chaát nhaän. Baûng 2.2 cuõng cho
bieát trò soá ∆Eo' vaø ∆Go' khi caëp ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån töø NAD.H
ñeán oxy phaân töû. Kieåu phaûn öùng oxy hoùa phoå bieán nhaát trong teá
baøo laø phaûn öùng dehydrogen-hoùa:
AH2 + B ⎯→ A + BH2
Khi oxy-hoùa caùc hôïp chaát höõu cô, hydro taùch ra töø caùc cô chaát
khaùc nhau ñöôïc chuyeån ñeán chaát vaän chuyeån trung gian vaø ñeán
chaát nhaän cuoái cuøng, coù theå laø oxy hoaëc nhöõng chaát nhaän khaùc.
Ngoaøi phaûn öùng dehydrogen-hoùa, trong teá baøo coøn xaûy ra phaûn
öùng keát hôïp tröïc tieáp vôùi oxy vaøo cô chaát khöû theo kieåu:
A + O2 ⎯→ AO2
Phaûn öùng oxy-hoùa kieåu naøy raát quan troïng ñoái vôùi teá baøo vaø
ñöôïc xuùc taùc bôûi caùc enzyme hoaït hoùa oxy (oxygenase). Phaûn öùng
oxyhoùa tröïc tieáp tryptophan döôùi taùc duïng cuûa enzyme tryptophan
oxygenase ôû vi khuaån laø ví duï ñieån hình cuûa kieåu oxy-hoùa naøy:
⎯⎯⎯ CH2 -CH-COOH O

NH2 + O2 ⎯→ –C - CH2 - CH-
COOH
N NH2
H
NH - CHO
Formylkinurenin
Trong caùc phaûn öùng oxy-hoùa khöû, proton vaø electron taùch ra
töø caùc cô chaát khaùc nhau döôùi daïng caùc coenzyme khöû nhö NAD.H,
FAD.H2 ... Sau ñoù noù ñöôïc chuyeån ñeán chuoãi hoâ haáp cuûa teá baøo.
Chuoãi hoâ haáp teá baøo ñöôïc taïo thaønh töø heä enzyme oxy hoùa - khöû
naèm ôû maøng trong cuûa ty theå (hình 2.3). Khi ñieän töû ñöôïc chuyeån
töø chaát cho ñeán chaát nhaän khaùc nhau, noù maát moät phaàn naêng
löôïng. ÔÛ maét xích cuoái cuøng cuûa chuoãi hoâ haáp, noù ñöôïc duøng ñeå
khöû oxy phaân töû. Naêng löôïng giaûi phoùng trong quaù trình vaän
chuyeån ñieän töû noùi treân ñöôïc döï tröõ trong caùc lieân keát cao naêng
cuûa ATP. Caùc thaønh phaàn cuûa chuoãi hoâ haáp teá baøo ñöôïc saép xeáp
theo chieàu taêng giaù trò döông (hay chieàu giaûm giaù trò aâm) cuûa theá
khöû tieâu chuaån, ñaûm baûo cho ñieän töû ñöôïc chuyeån töø cô chaát ñeán
oxy phaân töû.
Malat e- e- e- e- e- e- e- e
Pyruvat→ NAD → FMN → CoQ → Cyt b → Cyt c1 → Cyt c → Cyt a+a3 → O2
Isocitrate
e-
Succinat → FAD
e-
Hình 2.3 . Chuoãi hoâ haáp teá baøo.

Khi cho vaø nhaän ñieän töû, caùc chaát vaän chuyeån ñieän töû trung
gian bò bieán ñoåi giöõa daïng oxy-hoùa vaø daïng khöû, nhôø vaäy ñieän töû
ñöôïc vaän chuyeån qua chuoãi hoâ haáp. Ví duï: NAD+ NAD.H+ H+.
Coù theå tính ñöôïc bieán thieân naêng löôïng töï do tieâu chuaån cuûa
quaù trình vaän chuyeån ñieän töû noùi treân nhôø phöông trình:
∆Go' = -nF∆Eo'
theo ñoù ∆Go'=-2 x 23062 x [0,82-(-0,32)]=-52700Calo=-52,7
Kcal.
Nhö vaäy, khi ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån qua chuoãi hoâ haáp seõ
giaûi phoùng moät löôïng lôùn naêng löôïng. Naêng löôïng naøy laø nguoàn
naêng löôïng caàn thieát ñeå toång hôïp ATP töø ADP vaø phosphate voâ cô.
Quaù trình toång hôïp ATP naøy ñöôïc goïi laø quaù trình phosphorylhoùa
oxy hoùa.
Cô cheá cuûa quaù trình phosphorylhoùa oxy hoùa raát phöùc taïp.
Theo quan ñieåm phoå bieán hieän nay, khi ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån
theo chuoãi hoâ haáp, naêng löôïng giaûi phoùng ñöôïc duøng ñeå chuyeån
proton töø matrix cuûa ty theå ra khoaûng khoâng gian giöõa hai lôùp
maøng cuûa ty theå, taïo thaønh gradient proton giaøu naêng löôïng theo
höôùng vuoâng goùc vôùi maøng trong cuûa ty theå. Chính gradient proton
giaøu naêng löôïng naøy laø nguoàn naêng löôïng tröïc tieáp ñeå toång hôïp
ATP nhôø phöùc heä enzyme ATP-ase coá ñònh taïi maøng trong cuûa ty
theå (hình 2.4).
Trung taâm hoaït ñoäng cuûaATP-ase naèm treân keânh chuyeån ñoäng
cuûa doøng proton. Söï chuyeån ñoäng cuûa proton theo con ñöôøng naøy
laøm taêng aùp löïc proton trong trung taâm hoaït ñoäng cuûa noù. Hai
proton taùc duïng vôùi oxy cuûa phosphate voâ cô vaø taùc duïng vôùi nhau
taïo thaønh nöôùc. Keát quûa naøy luoân laøm taêng khaû naêng keát hôïp tröïc
tieáp giöõa phosphate voâ cô vôùi ADP ñeå taïo thaønh ATP.
Hình 2.4. Sô ñoà moâ taû cô cheá cuûa quùa trình

phosphoryl-hoùa oxyhoùa.
2.2. Enzyme.
2.2.1. Naêng löôïng hoaït hoùa vaø taùc duïng xuùc taùc cuûa enzyme.
Enzyme (ferment) laø nhöõng protein ñaëc bieät coù khaû naêng xuùc
taùc cho nhöõng phaûn öùng hoùa hoïc nhaát ñònh. Enzyme coù maët trong
teá baøo cuûa moïi cô theå soáng: ñoäng vaät, thöïc vaät cuõng nhö vi sinh
vaät. Vì vaäy noù coøn ñöôïc goïi laø chaát xuùc taùc sinh hoïc
(biocatalisateur) nhaèm phaân bieät vôùi caùc chaát xuùc taùc hoùa hoïc
thoâng thöôøng. Enzyme khoâng nhöõng coù khaû naêng xuùc taùc cho caùc
phaûn öùng hoùa hoïc xaûy ra trong teá baøo (in vivo), maø noù coøn coù theå
xuùc taùc cho caùc phaûn öùng ngoaøi teá baøo (in vitro).
Nhôø söï coù maët cuûa enzyme, nhieàu phaûn öùng hoùa hoïc raát khoù
xaûy ra trong ñieàu kieän bình thöôøng laïi raát deã daøng xaûy ra trong teá
baøo vôùi caùc ñieàu kieän nheï nhaøng: nhieät ñoä 30 -37oC, pH trung tính,
khoâng coù taùc duïng cuûa acid vaø kieàm maïnh. Ñieàu naøy thaáy raát roõ
trong caùc phaûn öùng sinh toång hôïp.
Cuõng nhö caùc chaát xuùc taùc khaùc, enzyme tham gia vaøo phaûn
öùng vôùi moät löôïng raát nhoû, noù laøm cho phaûn öùng nhanh choùng ñaït
ñeán traïng thaùi caân baèng nhöng khoâng laøm thay ñoåi caân baèng cuûa
phaûn öùng vaø khoâng tham gia vaøo thaønh phaàn saûn phaåm cuûa phaûn
öùng. Khi tham gia vaøo phaûn öùng, enzyme lieân keát vôùi cô chaát taïo
thaønh phöùc hôïp trung gian enzyme-cô chaát (phöùc hôïp ES), laøm
giaûm naêng löôïng hoaït hoùa cuûa phaûn öùng.
Hình 2.5 . Sô ñoà naêng löôïng cuûa phaûn öùng.
Baát kyø moät phaûn öùng hoùa hoïc naøo muoán xaûy ra ñöôïc thì phaân
töû chaát tham gia phaûn öùng phaûi toàn taïi ôû traïng thaùi hoaït ñoäng, töùc
laø traïng thaùi phaân töû coù möùc naêng löôïng cao. ÔÛ traïng thaùi naøy
chuùng töông taùc vôùi nhau daãn ñeán vieäc phaù vôõ lieân keát cuõ vaø hình
thaønh lieân keát môùi. Naêng löôïng caàn thieát ñeå chuyeån soá phaân töû
cuûa moät mol vaät chaát ôû ñieàu kieän nhaát ñònh sang traïng thaùi hoaït
ñoäng ñöôïc goïi laø naêng löôïng hoaït hoùa (hình 2.5). Keát quûa cuûa söï
giaûm naêng löôïng hoaït hoùa laø phaân töû chaát tham gia phaûn öùng deã
daøng vöôït qua haøng raøo naêng löôïng ñeå tham gia vaøo phaûn öùng.
2.2.2. Caáu taïo cuûa enzyme.
Nhôø nhöõng nghieân cöùu khaùc nhau trong lónh vöïc enzyme,
ngöôøi ta ñaõ xaùc ñònh ñöôïc baûn chaát protein cuûa enzyme.
Cuõng gioáng nhö protein, enzyme bao goàn hai nhoùm: enzyme
ñôn giaûn (hay coøn goïi laø enzyme moät thaønh phaàn) vaø enzyme phöùc
taïp (enzyme hai thaønh phaàn). Ñoái vôùi enzyme moät thaønh phaàn, khi
thuûy phaân hoaøn toaøn chæ nhaän ñöôïc aminoacid. Trong enzyme hai
thaønh phaàn ngoaøi phaàn coù baûn chaát protein coøn coù moät phaàn khaùc
khoâng coù baûn chaát protein ñöôïc goïi laø nhoùm theâm hoaëc coenzyme.
Phaàn protein enzyme goïi laø apoenzyme. Söï keát hôïp giöõa
apoenzyme vaø coenzyme taïo thaønh phaân töû enzyme hai thaønh
phaàn (holoenzyme). Apoenzyme quyeát ñònh tính ñaëc hieäu cuûa
enzyme vaø naâng cao khaû naêng xuùc taùc cuûa enzyme; coenzyme
quyeát ñònh kieåu phaûn öùng maø enzyme xuùc taùc. Coenzyme thöôøng laø
daãn xuaát cuûa vitamin, ñaëc bieät laø vitamin nhoùm B. Phaàn lôùn
enzyme trong teá baøo laø enzyme hai thaønh phaàn.
Hoaït tính xuùc taùc cuûa enzyme ñöôïc quyeát ñònh bôûi toaøn boä caáu
truùc khoâng gian cuûa phaân töû. Tuy nhieân, trong hoaït ñoäng xuùc taùc
chæ coù moät phaàn nhoû cuûa phaân töû tröïc tieáp tham gia, phaàn ñoù ñöôïc
goïi laø trung taâm hoaït ñoäng cuûa enzyme. Trung taâm hoaït ñoäng cuûa
enzyme tröïc tieáp lieân keát vôùi cô chaát, taïo thaønh phöùc heä enzyme -
cô chaát (phöùc heä E-S). Ñoái vôùi enzyme moät thaønh phaàn trung taâm
hoaït ñoäng laø toå hôïp cuûa nhöõng nhoùm chöùc khaùc nhau coù maët trong
caùc aminoacid thaønh phaàn cuûa noù. Nhöõng nhoùm chöùc thöôøng coù
maët trong trung taâm hoaït ñoäng cuûa enzyme laø voøng imidasol cuûa
histidine, nhoùm hydroxyl cuûa serine, nhoùm carboxyl cuûa acid
glutamic vaø acid aspartic... Trung taâm hoaït ñoäng cuûa enzyme hai
thaønh phaàn, ngoaøi caùc nhoùm keå treân coøn coù söï tham gia cuûa caùc
nhoùm chöùc thuoäc coenzyme.
Muoán cho hoaït ñoäng xuùc taùc xaûy ra, giöõa phaân töû cô chaát vaø
trung taâm hoaït ñoäng cuûa enzyme phaûi coù söï phuø hôïp veà caáu hình
khoâng gian. Theo quan nieäm hieän nay, söï phuø hôïp naøy ñöôïc hình
thaønh baèng con ñöôøng "caûm öùng" khi enzyme töông taùc vôùi cô chaát.
2.2.3. Cô cheá hoaït ñoäng vaø tính ñaëc hieäu cuûa enzyme.
Ñeå giaûi thích cô cheá cuûa phaûn öùng xuùc taùc enzyme, ngöôøi ta
xuaát phaùt töø giaû thuyeát raèng khi enzyme töông taùc vôùi cô chaát seõ
taïo ra phöùc hôïp trung gian E-S. Giaû thuyeát naøy ñöôïc V. Henri ñöa
ra vaøo naêm 1902 vaø sau ñoù ngöôøi ta ñaõ xaùc nhaän baèng thöïc
nghieäm. Taùc duïng töông hoã giöõa enzyme vaø cô chaát ñöôïc minh hoïa
trong hình 2.6.
E + S E S E + P
E-S
Hình 2.6 . Sô ñoà moâ taû cô cheá cuûa phaûn öùng xuùc taùc enzyme.
(E: enzyme, S: cô chaát; E-S: Phöùc heä trung gian giöõa enzyme vaø cô chaát; P:
saûn phaåm cuûa phaûn öùng)
Söï hình thaønh phöùc hôïp E-S xaûy ra raát nhanh choùng. Cô chaát
lieân keát vôùi enzyme baèng caùc lieân keát yeáu: lieân keát hydro, löïc Van
der waals, töông taùc tónh ñieän... Trong phöùc hôïp enzyme - cô chaát
xaûy ra quaù trình dòch chuyeån ñieän töû daãn ñeán söï phaân cöïc cuûa caùc
lieân keát tham gia vaøo phaûn öùng. Ngoaøi ra, khi enzyme lieân keát vôùi
cô chaát, caáu hình khoâng gian cuûa phaân töû seõ thay ñoåi, laøm cho caùc
lieân keát trong phaân töû cô chaát bò "keùo caêng". Söï keát hôïp cuûa hai
yeáu toá noùi treân coù taùc duïng laøm cho phaân töû cô chaát trôû neân hoaït
ñoäng vaø deã daøng tham gia vaøo phaûn öùng. Cuoái cuøng laø giai ñoaïn
hình thaønh saûn phaåm cuûa phaûn öùng vaø giaûi phoùng enzyme töï do.
Moät trong nhöõng khaùc bieät cô baûn giöõa enzyme vaø caùc chaát
xuùc taùc phi sinh hoïc laø tính ñaëc hieäu (hay chuyeân hoùa) cao cuûa noù.
Khaû naêng cuûa enzyme löïa choïn cô chaát vaø kieåu phaûn öùng ñeå xuùc
taùc ñöôïc goïi laø tính ñaëc hieäu cuûa enzyme. Nhôø tính ñaëc hieäu cao
cuûa enzyme maø caùc phaûn öùng hoùa sinh trong teá baøo xaûy ra coù traät
töï vaø theo moät höôùng xaùc ñònh. Coù hai kieåu ñaëc hieäu: ñaëc hieäu
kieåu phaûn öùng vaø ñaëc hieäu cô chaát.
- Ñaëc hieäu kieåu phaûn öùng: moãi enzyme chæ coù theå xuùc taùc moät
kieåu phaûn öùng nhaát ñònh.
- Ñaëc hieäu cô chaát: moät enzyme chæ coù theå xuùc taùc cho quaù
trình bieán ñoåi moät hoaëc moät soá cô chaát nhaát ñònh. Enzyme theå
hieän tính ñaëc hieäu cô chaát ôû nhieàu möùc ñoä khaùc nhau. Ngöôøi ta
phaân bieät thaønh caùc möùc sau: ñaëc hieäu töông ñoái, ñaëc hieäu tuyeät
ñoái vaø ñaëc hieäu laäp theå (ñaëc hieäu quang hoïc).
2.2.4. AÛnh höôûng cuûa caùc yeáu toá khaùc nhau leân hoaït tính
cuûa enzyme.
Phaûn öùng xuùc taùc enzyme, cuõng nhö caùc phaûn öùng hoùa hoïc
thoâng thöôøng chòu aûnh höôûng cuûa nhieàu yeáu toá khaùc nhau: noàng ñoä
caùc chaát tham gia phaûn öùng vaø caùc yeáu toá cuûa moâi tröôøng phaûn
öùng.
* AÛnh höôûng cuûa noàng ñoä enzyme.
Nhö ta ñaõ bieát, cô sôû cuûa phaûn öùng xuùc taùc enzyme laø khi enzyme
keát hôïp vôùi cô chaát taïo thaønh phöùc hôïp trung gian ES. Nhö vaäy,
toác ñoä cuûa phaûn öùng xuùc taùc phuï thuoäc vaøo noàng ñoä chung cuûa
phöùc hôïp trung gian naøy. Khi [S] >> [E], toaøn boä enzyme
trong heä thoáng phaûn öùng ñeàu
toàn taïi ôû daïng E S, luùc naøy
vaän toác cuûa phaûn öùng khoâng v = k[E]
phuï thuoäc vaøo noàng ñoä cô chaát
maø chæ phuï thuoäc vaøo noàng ñoä
cuûa enzyme theo phöông trình:
v = K.[E] (Hình 2.7). Hình 2.7. Söï phuï thuoäc cuûa toác ñoä
phaûn öùng vaøo [E] khi [S]>>[E]
* AÛnh höôûng cuûa noàng ñoä cô chaát.
Tröôøng hôïp ñôn giaûn nhaát laø phaûn öùng xuùc taùc enzyme khoâng
thuaän nghòch moät cô chaát ñöôïc moâ taû baèng phöông trình sau:
k1 k2
E + S ES ⎯⎯→ E + P
(9)
k-1
ÔÛ ñaây k1: haèng soá toác ñoä cuûa phaûn öùng taïo ES;
k-1: haèng soá toác ñoä cuûa phaûn öùng phaân ly ES veà phía E +
S;
k2: haèng soá toác ñoä cuûa phaûn öùng phaân ly ES veà phía E + P.
Khi phaûn öùng ñaït traïng thaùi caân baèng, ta coù:
k1.[E].[S] = k-1.[ES] + k2 .[ES] (10)
= [ES](k-1 + k2) (11)
[E] k-1 + k2
⎯⎯ = ⎯⎯⎯
(12)
[ES] k1.[S]
k-1 + k2 [E] Km
Ñaët Km = ⎯⎯⎯ ta coù: ⎯⎯ = ⎯⎯ (13)
k1 [ES] [S]
Vì noàng ñoä enzyme toång soá [E]t = [E] + [ES], neân:
[E]t -[ES] Km
⎯⎯⎯⎯ = ⎯⎯ , (14)
[ES] [S]
[E]t Km [ES]
⇒ ⎯⎯ = ⎯⎯ + ⎯⎯ , (15)
[ES] [S] [ES]
[E]t Km
⇒ ⎯⎯ = ⎯⎯ + 1 , (16)
[ES] [S]
[E]t Km [S]
⇒ ⎯⎯ = ⎯⎯ + ⎯ , (17)
[ES] [S] [S]
Vì toác ñoä toái ña Vmax tæ leä thuaän vôùi [E]t, coøn toác ñoä töùc thôøi v
tæ leä thuaän vôùi [ES], neân:
Vmax Km + [S]
⎯⎯ = ⎯⎯⎯⎯ (18)
v [S]
Vmax [S]
Töø ñoù ta coù: v = ⎯⎯⎯⎯ (19)
Km+[S]
Phöông trình naøy ñöôïc goïi laø phöông Vmax
trình Michaelis-Menten, trong ñoù Vmax laø
vaän toác toái ña cuûa phaûn öùng, Km ñöôïc goïi
laø haèng soá Michaelis. Haèng soá naøy moâ taû Vmax/2
aùi löïc giöõa enzyme vaø cô chaát vaø coù thöù
nguyeân laø mol/ lit. Phöông trình (19) vaø
hình 2.8 moâ taû aûnh höôûng cuûa noàng ñoä cô
chaát leân vaän toác cuûa phaûn öùng xuùc taùc Km [S]
enzyme.
Hình 2.8. Ñoà thò cuûa phöông
trình Michaelis-Menten.
* AÛnh höôûng cuûa caùc chaát öùc cheá.
Chaát öùc cheá (inhibitor, I) laø nhöõng chaát khi keát hôïp vôùi
enzyme seõ laøm giaûm hoaëc laøm maát hoaøn toaøn hoaït tính cuûa
enzyme. Caùc chaát öùc cheá coù baûn chaát hoùa hoïc raát khaùc nhau: coù
theå laø ion kim loaïi, anion, caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau, caùc
peptide, khaùch sinh... Caên cöù vaøo söï keát hôïp giöõa chaát öùc cheá vaø
enzyme, ngöôøi ta phaân bieät hai kieåu öùc cheá: öùc cheá caïnh tranh vaø
öùc cheá khoâng caïnh tranh.
- ÖÙc cheá caïnh tranh: Chaát öùc cheá coù caáu truùc hoùa hoïc gioáng vôùi
cô chaát, cho neân noù caïnh tranh vôùi cô chaát trong quaù trình keát hôïp
vôùi trung taâm hoaït ñoäng cuûa enzyme.
- ÖÙc cheá khoâng caïnh tranh: Chaát öùc cheá khoâng phaûi keát hôïp vôùi
trung taâm hoaït ñoäng cuûa enzyme maø keát hôïp ôû moät phaàn khaùc cuûa
phaân töû enzyme.
Trong tröôøng hôïp öùc cheá caïnh tranh phöông trình Michaelis-
Menten coù daïng:
Vmax [S]
v = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ (20)
[I]
Km (1 + ⎯⎯ ) + [S]
Ki
trong ñoù Ki ñöôïc goïi laø haèng soá öùc cheá.
v
Vmax
a b
Vmax/2
[S]
Hình 2.9. Ñoà thò cuûa phöông trình Michaelis-Menten
khi khoâng coù maët chaát öùc cheá (a)
vaø khi coù maët chaát öùc cheá caïnh tranh (b).
Trong tröôøng hôïp naøy ñöôøng bieåu dieãn cuûa phöông trình
Michaelis-Menten coù daïng nhö trong hình 2.9.
Phöông trình (20) vaø hình 2.9 cho thaáy, khi coù maët chaát öùc
cheá caïnh tranh giaù trò Vmax cuûa phaûn öùng khoâng thay ñoåi nhöng Km
taêng leân (1+[I]/ki) laàn, coù nghóa laø aùi löïc cuûa enzyme vôùi cô chaát bò
giaûm xuoáng.
Khaùc vôùi öùc cheá caïnh tranh, phöông trình ñoäng hoïc cuûa phaûn
öùng xuùc taùc enzyme trong söï coù maët chaát öùc cheá khoâng caïnh
tranh coù daïng:
Vmax[S]
v = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ (21)
[I]
(Km+[S]) (1+ ⎯⎯ )
Ki
So saùnh phöông
trình (21) vôùi phöông
(a)
trình (19), ta thaáy Vmax
((b)
cuûa phaûn öùng ñaõ giaûm
moät ñaïi löôïng laø
(1+[I]/ki) laàn, nhöng Km
cuûa phaûn öùng khoâng
ñoåi. Ñieàu naøy coù theå
thaáy roõ ôû hình 2.10. Hình 2.10. Ñoà thò cuûa phöông trình
Machaelis-Menten khi khoâng coù chaát öùc cheá
(a) vaø khi coù chaát öùc cheá khoâng caïnh tranh
* AÛnh höôûng cuûa nhieät ñoä. (b)
Nhieät ñoä laøø moät yeáu toá aûnh

höôûng raát lôùn ñeán vaän toác cuûa
phaûn öùng xuùc taùc enzyme.
Theo quy luaät chung, khi nhieät
ñoä taêng, vaän toác phaûn öùng seõ taêng.
Tuy nhieân, do baûn chaát protein
cuûa enzyme, söï taêng nhieät ñoä chæ
laøm taêng toác ñoä phaûn öùng trong
Hình 2.11. AÛnh höôûng cuûa
moät phaïm vi töông ñoái heïp.
pH leân hoat tính enzyme.
Ngöôøi ta
nhaän thaáy ña soá maát hoaït tính khi nhieät ñoä vöôït quaù 70oC. (hình
2.11)
Ñöôøng cong trong hình 2.11 moâ taû tính hai maët trong taùc ñoäng
cuûa nhieät ñoä ñoái vôùi hoaït tính cuûa enzyme. Nhieät ñoä maø taïi ñoù
hoaït tính enzyme cao nhaát ñöôïc goïi laø nhieät ñoä toái thích (Toopt) cuûa
enzyme ñoù. Ña soá enzyme coù nhieät ñoä toái thích naèm trong khoaûng
30-50oC. Nhieät ñoä naøy khoâng coá ñònh maø thay ñoåi vaø phuï thuoäc
vaøo nhieàu yeáu toá khaùc nhau nhö: baûn chaát cuûa cô chaát, pH moâi
tröôøng, söï coù maët cuûa chaát hoaït hoùa... Nhieät ñoä taïi ñoù enzyme bò
maát hoaït tính hoaøn toaøn ñöôïc goïi laø nhieät ñoä tôùi haïn.
Ñeå moâ taû aûnh huôûng cuûa nhieät ñoä (trong moät phaïm vi nhaát
ñònh) leân hoaït tính cuûa enzyme ngöôøi ta cuõng söû duïng heä soá Q10 :
KT + 10
Q10 = ⎯⎯⎯⎯⎯
KT
Ñoái vôùi caùc phaûn öùng hoùa hoïc thoâng thöôøng, Q10 coù giaù trò
khoaûng 2 – 4; coøn Q10 cuûa caùc phaûn öùng xuùc taùc enzyme coù giaù trò
nhoû hôn : 1,0 → 2,0.
* AÛnh höôûng cuûa pH.
Enzyme raát nhaïy caûm vôùi söï
thay ñoåi pH cuûa moâi tröôøng. Söï bieán
thieân pH coù theå laøm thay ñoåi maïnh
hoaït tính cuûa enzyme.
Cuõng gioáng nhö vôùi nhieät ñoä,
ñöôøng cong moâ taû aûnh höôûng cuûa
pH leân hoaït tính enzyme coù daïng
nhö moâ taû trong hình 2.12.
Hình 2.11. AÛnh höôûng cuûa pH Moãi enzyme chæ hoaït ñoäng
leân hoaït tính enzyme maïnh trong phaïm vi pH xaùc ñònh
goïi laø pHopt cuûa enzyme ñoù.
Ña soá pH caùc enzyme beàn trong phaïm vi pH khoaûng 5,0–9,0
vaø coù pH naèm gaàn vuøng trung tính. Tuy nhieân, cuõng coù enzyme coù
pHopt naèm raát xa vuøng trung tính, ví duï pepsin coù pHopt naèm trong
khoaûng 1,0 – 2,0. Giaù trò pHopt thöôøng ñaëc tröng cho moãi enzyme,
maëc duø giaù trò naøy coøn phuï thuoäc vaøo nhieàu yeáu toá khaùc, nhö nhieät
ñoä, noàng ñoä cô chaát v.v...
Daïng ñöôøng cong moâ taû trong hình 2.12 ñöôïc xaùc ñònh bôûi
nhieàu yeáu toá khaùc nhau, nhöng taát caû ñeàu lieân quan ñeán baûn chaát
protein cuûa enzyme. Söï thay ñoåi pH daãn ñeán söï thay ñoåi möùc ñoä
ion-hoùa cuûa protein enzyme, aûnh höôûng ñeán ñoä beàn cuûa phaân töû
enzyme, ñeán söï keát hôïp giöõa enzyme vaø cô chaát, vaø nhö vaäy, laøm
thay ñoåi hoaït tính xuùc taùc cuûa enzyme.
2.3. Hoâ haáp teá baøo.

Ngöôøi ta goïi hoâ haáp teá baøo laø taäp hôïp caùc phaûn öùng hoùa sinh
xaûy ra trong teá baøo daãn ñeán caùc phaân töû höõu cô bò oxy-hoùa thaønh
khí carbonic vaø nöôùc, ñoàng thôøi naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng trong
quaù trình naøy ñöôïc teá baøo tích luõy vaø söû duïng (hình 2.13).
Coù hai hình thöùc hoâ haáp teá baøo: hoâ haáp kî khí (hay leân men
kî khí) vaø hoâ haáp hieáu khí.
Hoâ haáp kî khí laø moät quaù trình oxy-hoùa khoâng coù söï tham
gia cuûa oxy phaân töû. Noùi caùc khaùc, chaát nhaän ñieän töû cuoái cuøng
trong chuoãi phaûn öùng oxy- hoùa khöû cuûa hoâ haáp kî khí khoâng phaûi
laø oxy phaân töû maø laø moät hôïp chaát höõu cô ñöôïc hình thaønh trong
chính quaù trình hoâ haáp ñoù. Trong lòch söû tieán hoùa, leân men kî khí
xuaát hieän tröôùc hoâ haáp hieáu khí. Noù cho pheùp sinh vaät coù theå thu
nhaän naêng löôïng vaø toàn taïi ngay caû trong ñieàu kieän vaéng maët oxy
trong khí quyeån cuûa Traùi ñaát.
Nguyeân lieäu cuûa quaù
trình leân men kî khí thöôøng
laø caùc hôïp chaát thuoäc nhoùm
glucid maø thuaän lôïi nhaát laø
glucose vaø moät soá
monosccharide khaùc. Ñaây laø
moät quaù trình oxy-hoùa khoâng
hoaøn toaøn, cho neân naêng
löôïng giaûi phoùng ra töông ñoái
ít, hieäu quaû naêng löôïng
khoâng cao.
Hoâ haáp hieáu khí laø
moät quaù trình hoâ haáp teá baøo
coù söï tham gia cuûa oxy phaân
töû vôùi vai troø chaát nhaän ñieän
töû cuoái cuøng. Coù theå xem hoâ
haáp hieáu khí laø böôùc tieáp
theo cuûa leân men kî khí. Söï
khaùc nhau giöõa hai quaù trình
baét ñaàu töø giai ñoaïn bieán ñoåi
acid pyruvic.
Cuõng nhö leân men kî
khí, hoâ haáp hieáu khí bao
goàm nhieàu giai ñoaïn khaùc
nhau, moãi giai ñoaïn ñöôïc xuùc
taùc bôûi moät enzyme töôn
Hình 2.13 . Sô ñoà toång quaùt cuûa g öùng. Trong quaù trình
hoâ haáp teá baøo naøy, caùc hôïp chaát höõu cô bò
oxy-hoùa thaønh caùc
saûn phaåm ngaøy caøng ñôn giaûn hôn ñeå cuoái cuøng bò oxy-hoùa hoaøn
toaøn thaønh khí carbonic vaø nöôùc. Roõ raøng laø hoâ haáp hieáu khí giaûi
phoùng naêng löôïng lôùn hôn nhieàu laàn so vôùi hoâ haáp kî khí. Ñieàu ñoù
coù theå thaáy roõ qua giaù trò ∆Go' cuûa hai quaù trình:
-Leân men kî khí glucose:
Glucose → 2 Lactate ∆Go' = -47,0 KCal/mol

- Oxy-hoùa hieáu khí glucose:
- Glucose + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
∆Go' = -686,0 KCal/mol
Toaøn boä caùc quaù trình xaûy ra trong hoâ haáp hieáu khí ñöôïc moâ
taû trong hình 2.13.
Glucose Glycogen, tinh boät

ATP Pvc
Glucoso-1-phosphate
ADP
Tích luõy caùc daïng Glucoso-6-phosphate
ñöôøng ñôn giaûn vaø
chuyeån hoùa chuùng Fructoso-6-phosphate
thaønh glyceraldehyde- ATP
3-phosphate ADP
Fructoso-1,6-diphosphate
(Glyceraldehyde-3-phosphate)
2 NAD+
Pvc
(1,3-Diphosphoglycerate)
2 ADP
2 NAD.H
2 ATP
2 (3-Phosphoglycerate)
Oxyhoùa khöû vaø
toàng hôïp ATP; 2 (2-Phosphoglycerate)
Hình thaønh
acid lactic 2 (Phosphoenolpyruvate)
2 ADP
2 ATP
2 (Pyruvate)
2NAD+
2(Lactate)
Hình 2.14: Sô ñoà toång quaùt cuûa quaù trình glycolys
2.3.1. Glycolys vaø caùc quaù trình leân men kî khí trong teá baøo.
Glycolys laø quaù trình phaân giaûi kî khí glucose thaønh caùc saûn
phaåm cuoái cuøng maø chuû yeáu laø acid lactic. Quaù trình naøy coøn coù
teân goïi laø con ñöôøng Embden-Meyerhof (Hình 2.14).
Glycolys bao goàm caùc giai ñoaïn chuû yeáu sau ñaây:
1/ Bieán ñoåi glucose thaønh glucoso-6-phosphate coù khaû naêng
phaûn öùng cao;
2/ Qua moät soá phaûn öùng trung gian, chuyeån glucoso-6-
phosphate (6 carbon) thaønh hai phaân töû ñöôøng 3 carbon
(glyceraldehyde-3-phosphate);
3/ Oxy-hoùa glyceralde-hyde-3-phosphate thaønh 3-phospho-
glycerate. Naêng löôïng giaûi phoùng trong quaù trình naøy tích luõy laïi
trong lieân keát cao naêng cuûa ATP nhôø quaù trình phosphoryl-hoùa ôû
möùc cô chaát.
4/ Töø 3-phosphoglycerate chuyeån thaønh pyruvate vôùi moät
phaân töû ATP ñöôïc hình thaønh;
5/ Khöû pyruvate thaønh lactate.
Phöông trình toång quaùt cuûa glycolys coù daïng:
Glucose + 2ADP + 2Pvc ⎯→ 2 Lactate + 2ATP + 2H2O
Toaøn boä caùc bieán ñoåi hoùa hoïc cuøng vôùi caùc enzyme xuùc taùc
cho quaù trình glycolys ñöôïc minh hoïa trong hình 2.15.
ÔÛ moät soá cô theå sinh vaät, ví duï naám men Sacchromyces
cerevisiae, acid pyruvic khoâng bò khöû thaønh acid lactic maø tieáp tuïc
bieán ñoåi ñeå cuoái cuøng taïo thaønh ethanol. Quaù trình naøy ñöôïc goïi laø
leân men röôïu:
CO2
CH3 -CO-COOH ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ CH3 -CHO
(Acetaldehyde);
Pyruvate decarboxylase
CH3-CHO + NAD.H + H+ ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ CH3 -CH2 -OH +
NAD+
Alcohol dehydrogenase (Ethanol)
Phöông trình toång quaùt cuûa leân men röôïu nhö sau:
Glucose + 2ADP + 2Pvc ⎯→ 2 Ethanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O.
Trong coâng ngheä sinh hoïc, ngöôùi ta aùp duïng roäng raõi caùc quaù
trình leân men ñeå saûn xuaát röôïu, bia, caùc acid höõu cô vaø nhieàu saûn
phaåm khaùc.
Hình 2.15. Caùc phaûn öùng cuûa glycolys.

2.3.2. Phaân giaûi hieáu khí glucose. Chu trình Krebs.
Quaùtrình bieán ñoåi glucose thaønh khí cacbonic vaø nöôùc thöïc
chaát laø quaù trình oxy hoùa sinh hoïc, trong ñoù acid pyruvic laø moät
saûn phaåm trung gian quan troïng. Trong ñieàu kieän hieáu khí acid
pyruvic bò oxy-hoùa hoaøn toaøn vaø giaûi phoùng toaøn boä soá naêng löôïng
coøn laïi cuûa phaân töû glucose. Nhö vaäy, acid pyruvic vöøa laø saûn phaåm
cuoái cuøng cuûa con ñöôøng glycolys, vöøa laø ñieåm môû ñaàu cuûa quaù
trình bieán ñoåi tieáp theo laø chu trình Krebs (chu trình acid
tricarboxylic, chu trình citrate).
Tröôùc khi tham gia vaøo chu trình Krebs, acid pyruvic bò oxy
hoùa decarboxyl-hoùa vôùi söï tham gia cuûa coenzyme A ñeå taïo thaønh
acetyl-coenzyme A - saûn phaåm trung gian quan troïng nhaát cuûa caùc
quaù trình trao ñoåi chaát (hình 2.16).
Hình 2.16. Söï bieán ñoåi acid pyruvic thaønh acetyl-coenzyme A

Söï bieán ñoåi acid pyruvic thaønh acetyl-coenzymeA ñöôïc xuùc
taùc bôûi phöùc heä multienzyme pyruvate dehydrogenase. Heä naøy bao
goàm ba enzyme: pyruvate decarboxylase (E1 -TPP); lipoyl-
transacetylase (E2– ), dihydrolipoyl dehydrogenase (E3-FAD)
vaø 5 coenzyme S S
laø CoA-SH, NAD+, FAD, thiaminpirophosphate (TPP) vaø acid lipoic.

Acetyl-Coenzyme A hình thaønh ôû giai ñoaïn treân tieáp tuïc bò
oxy-hoùa theo caùc phaûn öùng cuûa chu trình Krebs (hình 2.17).
Chu trình Krebs laø moät quaù trình chuyeån hoùa phöùc taïp bao
goàm nhieàu giai ñoaïn, moãi giai ñoaïn ñeàu ñöôïc xuùc taùc bôûi caùc
enzyme ñaëc hieäu. Qua moãi voøng cuûa chu trình, nguyeân töû carbon
cuûa acetyl-coenzyme A ñöôïc taùch ra ôû daïng CO2, coøn nguyeân töû
hydro - döôùi daïng caùc coenzyme khöû (NAD.H, FAD.H2).
Caùc nguyeân töû hydro naøy seõ bò oxy-hoùa theo töøng baäc bôûi oxy
phaân töû trong chuoãi hoâ haáp teá baøo vaø giaûi phoùng moät löôïng lôùn
naêng löôïng.
YÙ nghóa cuûa chu trình naøy laø ôû choã thoâng qua chu trình phaân
töû glucose bò oxy-hoùa hoaøn toaøn ñeán CO2 vaø H2O, giaûi phoùng naêng
löôïng cung caáp cho caùc nhu caàu khaùc nhau cuûa teá baøo. Ngoaøi ra,
caùc saûn phaåm trung gian cuûa noù coù theå ñöôïc söû duïng ñeå toång hôïp
caùc chaát khaùc nhau.
Chu trình Krebs laø con ñöôøng phaân giaûi chuû yeáu caùc hôïp chaát
höõu cô khaùc nhau trong teá baøo. Thoâng qua caùc saûn phaåm trung
gian, chu trình naøy lieân keát vôùi caùc quaù trình bieán ñoåi hoùa hoïa
khaùc nhau. Nhö vaäy, chu trình Krebs laø maét xích lieân hôïp, laø giao
ñieåm cuûa nhieàu con ñöôøng phaân giaûi vaø toång hôïp. Noù laø trung taâm
cuûa caùc quaù trình trao ñoåi chaát.
Hình 2.17. Chu trình Krebs

(Chu trình acid tricarboxylic, chu trình citrate)
2.4. Quang hôïp.

2.4.1. Khaùi nieäm veà quang hôïp vaø chu trình carbon trong töï nhieân.
Quang hôïp laø quaù trình toång hôïp glucid vaø caùc hôïp chaát höõu
cô khaùc nhau nhôø naêng löôïng cuûa aùnh saùng. Khaû naêng quang hôïp
khoâng nhöõng coù ôû thöïc vaät baäc cao, maø ôû nhieàu cô theå baäc thaáp
nhö taûo vaø moät soá vi khuaån cuõng coù khaû naêng quang hôïp.
Xeùt veà maët naêng löôïng, quang hôïp laø quaù trình bieán ñoåi naêng
löôïng cuûa aùnh saùng thaønh naêng löôïng cuûa caùc hôïp chaát höõu cô.
Ñaây laø moät quaù trình phöùc taïp, trong ñoù coù söï tham gia cuûa caùc
saéc toá quang hôïp (chlorophyll, phycobilin, carotenoid) vaø heä thoáng
caùc chaát vaän chuyeån ñieän töû trong quang hôïp.
Phöông trình toång quaùt cuûa quang hôïp nhö sau:
aùnh saùng
6CO2 + 6H2O ⎯⎯⎯⎯⎯→ C6H12O6 + 6O2 (22)
Taát caû caùc teá baøo coù theå ñöôïc chia thaønh hai nhoùm lôùn phuï
thuoäc vaøo nguoàn carbon maø noù söû duïng töø moâi tröôøng xung quanh.
Nhöõng teá baøo töï döôõng (autotroph) laø nhöõng teá baøo coù theå söû duïng
CO2 ñeå xaây döïng boä khung carbon trong caùc hôïp chaát höõu cô cuûa
mình. Ngöôïc laïi, caùc teá baøo dò döôõng (heterotroph) khoâng coù khaû
naêng ñoàng hoùa CO2, nguoàn carbon caàn thieát phaûi laáy töø caùc hôïp
chaát höõu cô phöùc taïp, ví duï nhö glucose. Taát caû caùc teá baøo quang
hôïp, keå caû moät soá vi sinh vaät, laø nhöõng ví duï ñieån hình cho nhoùm
teá baøo töï döôõng; coøn teá baøo ñoäng vaät vaø ña soá vi sinh vaät laø nhöõng
teá baøo dò döôõng.
Daáu hieäu thöù hai ñeå phaân loaïi teá baøo laø quan heä giöõa teá baøo
vôùi nguoàn cung caáp naêng löôïng. Nhöõng teá baøo coù khaû naêng söû duïng
naêng löôïng cuûa aùnh saùng ñöôïc goïi laø teá baøo quang döôõng
(phototroph), coøn nhöõng teá baøo thu nhaän naêng löôïng töø caùc phaûn
öùng oxy-hoùa caùc hôïp chaát höõu cô laø mhöõng teá baøo hoùa döôõng
(chemotroph).
Taát caû caùc cô theå soáng trong töï nhieân ñeàu lieân heä vôùi nhau veà
maët dinh döôõng, taïo thaønh chu trình carbon trong töï nhieân (hình
2.18).
Glucose
Naêng löôïng
maët trôøi O2
Teá baøo quang hôïp Teá baøo dò döôõng
H 2O
CO2
Hình 2.18. Chu trình carbon trong töï nhieân.

Chu trình carbon cho chuùng ta thaáy, naêng löôïng maët trôøi, xeùt
cho cuøng, laø nguoàn naêng löôïng cuûa moïi sinh vaät vaø quaù trình toång
hôïp glucid trong quang hôïp laø nguoàn chuû yeáu taïo neân caùc hôïp chaát
höõu cô khaùc nhau.
2.4.2. Caùc saéc toá quang hôïp vaø vai troø cuûa chuùng trong quang hôïp.
Taát caû caùc teá baøo quang hôïp ñeàu chöùa moät hoaëc moät soá nhoùm
saéc toá maøu luïc goïi laø chlorophyll. Tuy nhieân, ngoaøi chlorophyll
trong quang hôïp coøn coù söï tham gia cuûa moät soá saéc toá khaùc:
carotenoid vaø phycobilin. Chlorophyll laø saéc toá quang hôïp chuû yeáu
cuûa thöïc vaät. Coù nhieàu loaïi chlorophyll khaùc nhau, nhöng ôû thöïc
vaät baäc cao chuû yeáu goàm hai loaïi: chlorophyll a vaø chlorophyll b.
Caáu truùc hoùa hoïc cuûa chuùng ñöôïc moâ taû trong hình 2.19.
Phaân töû chlorophyll ñöôïc caáu taïo töø 4 voøng pyrrol lieân keát
vôùi nhau, taïo thaønh nhaân porphyrine vôùi nguyeân töû manheâ naèmôû
trung taâm. Maïch beân cuûa chlorophyll coù chöùa goác röôïu phytol
laøm cho noù coù tính kî nöôùc.
Trong phaân töû chlorophyll coù moät heä thoáng lieân keát ñoâi lieân
hôïp. Heä thoáng naøy mang caùc ñieän töû pi (π) linh ñoäng, deã daøng bò
naêng löôïng aùnh saùng ñaåy ra caùc quyõ ñaïo phía ngoaøi vôùi möùc naêng
löôïng cao hôn vaø nhôø ñoù phaân töû chlorophyll haáp thuï ñöôïc naêng
löôïng aùnh saùng, trôû thaønh moät chaát coù theá khöû cao (hình 2.20).
Chlorophyll trong teá baøo chuû yeáu haáp thuï caùc tia 672 vaø 583 nm.
Hình 2.19. Caáu taïo hoùa hoïc cuûa chlorophyll :

Chlorophyll a: X = -CH3 ;
Chlorophyll b: X =-CHO.
Ngoaøi chlorophyll a vaø b, trong moät soá loaïi taûo coøn coù moät
soá daïng chlorophyll khaùc: chlorophyll c (trong taûo naâu, taûo
diatome), chlorophyll d (trong taûo ñoû); ôû vi khuaån coù
bacteriochlorphyll.
Soá löôïng naêng löôïng ñöôïc

chlorophyll haáp thuï baèng hieäu soá naêng
löôïng giöõa hai möùc quõy ñaïo cuûa ñieän töû
tröôùc vaø sau khi chòu taùc ñoäng kích
thích cuûa aùnh saùng. Sau khi ñieän töû
chuyeån leân traïng thaùi kích thích (e-*),
noù seõ quay trôû laïi traïng thaùi cô baûn ban
ñaàu. Nhö vaäy, khi ñieän töû chuyeån töø quõy
ñaïo coù möùc naêng löôïng cao xuoáng quyõ
ñaïo coù möùc naêng löôïng thaáp, naêng löôïng
seõ ñöôïc giaûi phoùng. Nhôø moät heä thoáng
chaát vaän chuyeån trong luïc laïp (cô quan
quang hôïp cuûa teá baøo) naêng löôïng naøy coù theå ñöôïc söû duïng ñeå
bieán thaønh naêng löôïng hoùa hoïc sau naøy.
Ngoaøi chlorophyll, tham gia trong quaù trình quang hôïp coøn coù
hai loaïi saéc toá khaùc laø phycobilin vaø carotenoid. Phycobilin laø saéc
toá quang hôïp cuûa taûo lam (Cyanophyta) vaø taûo ñoû (Rhodophyta).
Phycobilin cuõng ñöôïc caáu taïo treân cô sôû 4 voøng pyrrol, nhöng
khaùc vôùi chlorophyll, 4 voøng pyrrol naøy khoâng taïo thaønh nhaân
porphyrin vaøø khoâng chöùa manheâ. Phycobilin bao goàm hai loaïi:
phyco-eritrobilin vaø phycocianobilin (hình 2.21).
Hình 2.21. Coâng thöùc caáu taïo cuûa phycoeritrobilin (R = -CH=CH2 )

vaø cuûa phycocianobilin (R = -CH2 -CH3 )
Trong teá baøo pycobilin toàn taïi döôùi daïng phöùc hôïp ñaëc tröng
vaø beàn vöõng vôùi protein ôû hai daïng töông öùng laø pycoeritrin vaø
phycocianin. Nhôø heä thoáng lieân keát ñoâi lieân hôïp trong phaân töû,
phycobilin cuõng coù khaû naêng haáp thuï naêng löôïng cuûa aùnh saùng, vì
vaäy, noù giöõ vai troø hoã trôï cho chlorophyll trong quaù trình quang
hôïp.
Carotenoid laø nhoùm saéc toá coù maøu da cam, vaøng hoaëc ñoû vaø
raát phoå bieán ôû thöïc vaät. Phaân töû cuûa chuùng thöôøng bao goàm 40
nguyeân töû carbon vôùi ñôn vò caáu truùc laø isopren (-CH2-CH=C-CH2-
)
CH3
Phaàn trung taâm cuûa phaân töû laø maïch polyisoprenoid daøi 18
nguyeân töû carbon vôùi heä thoáng lieân keát ñoâi lieân hôïp vaø 4 nhoùm
methyl. ÔÛ hai ñaàu cuûa maïch thöôøng coù moät hoaëc hai voøng ionol
(α- hoaëc β-ionon). Moät soá carotenoid ñieån hình ñöôïc giôùi thieäu
trong hình 2.22.
Trong luïc laïp, carotenoid naèm trong pha öa beùo, lieân keát vôùi
lipid vaø protein. Khaùc vôùi chlorophyll haáp thuï aùnh saùng ñoû,
carotenoid haáp thuï caùc tia saùng coù böôùc soùng ngaén hôn (tia lam,
tím) gaàn vuøng töû ngoaïi giaøu naêng löôïng. Ngoaøi chöùc naêng hoã trôï
cho chlorophyll, noù coøn baûo veä cho chlorophyll vaø caùc saéc toá khaùc
cuûa teá baøo khoûi taùc duïng thaùi quùa cuûa aùnh saùng. Ngöôøi ta coøn cho
raèng moät soá carotenoid chöùa oxy coù theå tham gia vaøo phaûn öùng
quang phaân ly nöôùc.
Hình 2.22 . Caáu taïo cuûa moät soá carotenoid phoå bieán.
2.4.3. Vaän chuyeån ñieän töû trong quang hôïp vaø quang phosphoryl-hoùa.
Töø laâu ngöôøi ta ñaõ giaû thieát raèng quang hôïp bao goàm hai
giai ñoaïn khaùc nhau. Ñoù laø pha saùng tröïc tieáp lieân quan ñeán
vieäc chuyeån hoùa naêng löôïng aùnh saùng thaønh naêng löôïng hoùa
hoïc, vaø pha toái lieân quan ñeán vieäc söû duïng soá naêng löôïng ñaõ coá
ñònh ñöôïc trong pha saùng ñeå khöû CO2 thaønh glucose vaø caùc hôïp
chaát höõu cô khaùc. Keát quûa thöïc nghieäm ñaõ chöùng minh ñieàu ñoù.
Naêm 1937 Hill ñaõ chieáu saùng luïc laïp taùch ra töø teá baøo quang
hôïp, trong ñoù coù chöùa caùc chaát vaän chuyeån ñieän töû nhaân taïo
(Fe3+). Keát quaû cuûa thí nghieäm cho thaáy oxy ñöôïc giaûi phoùng vaø
chaát nhaän ñieän töû bò khöû theo phöông trình:
aùnh saùng
2H2O + 2A ⎯⎯⎯⎯⎯→ 2AH2 + O2 (23)
Phaûn öùng treân ñöôïc goïi laø phaûn öùng Hill vaø A laø taùc nhaân
Hill. So saùnh phöông trình (22) vaø (23), chuùng ta thaáy trong phaûn
öùng Hill khoâng coù söï tham gia cuûa CO2. Nhö vaäy, phöông trình
Hill ñaõ chöùng minh ñöôïc quaù trình giaûi phoùng oxy vaø quaù trình
khöû CO2 trong quang hôïp xaûy ra moät caùch rieâng bieät. Ochoa ñaõ
chöùng minh ñöôïc raèng ñoùng vai troø cuûa taùc nhaân Hill trong teá
baøo chính laø NADP+, vaø phaûn öùng Hill coù theå vieát nhö sau:
aùnh saùng
2H2O + NADP+ ⎯⎯⎯⎯⎯→ 2NADP.H + 2H+ + O2 (24)
Arnon cuõng ñaõ xaùc ñònh ñöôïc raèng, khi chieáu saùng luïc
laïp trong söï coù maët cuûa ADP vaø phosphate voâ cô thì ATP
ñöôïc hình thaønh. Nhö vaäy, pha saùng cuûa quaù trình quang hôïp
coù chöùc naêng toång hôïp ATP vaø NADP.H.
Trong luïc laïp cuûa thöïc vaät caùc saéc toá quang hôïp keát hôïp vôùi
moät chuoãi vaän chuyeån ñieän töû xaùc ñònh taïo thaønh hai heä thoáng
chöùc naêng coù teân laø quang heä thoáng I vaø quang heä thoáng II. Phaûn
öùng ñöôïc caûm öùng bôûi aùnh saùng coù böôùc soùng daøi laø quang heä
thoáng I; hoaït ñoäng cuûa noù lieân quan ñeán chlorophyll a vaø khoâng
giaûi phoùng oxy. Oxy ñöôïc giaûi phoùng do hoaït ñoäng cuûa quang heä
thoáng II, voán ñöôïc hoaït hoùa bôûi caùc tia coù böôùc soùng ngaén hôn.
Trong quang heä thoáng II, ngoaøi chlorophyll a coøn coù söï tham
gia cuûa caùc saéc toá khaùc nhö chlorophyll b, c... Taát caû caùc teá baøo
quang hôïp giaûi phoùng oxy ñeàu chöùa caû hai quang heä thoáng; teá baøo
quang hôïp khoâng giaûi phoùng oxy chæ coù quang heä thoáng I.
Trong luïc laïp coù moät heä thoáng caùc chaát vaän chuyeån ñieän töû,
trong ñoù coù söï tham gia cuûa moät soá cytochrome, plastoquinone,
feredoxin... Nhôø naêng löôïng cuûa aùnh saùng, cuøng vôùi söï tham gia
cuûa chlorophyll vaø heä thoáng vaän chuyeån ñieän töû trung gian naøy,
ñieän töû ñöôïc chuyeån töø nöôùc ñeán NADP+ ngöôïc chieàu gradient theá
khöû tieâu chuaån (hình 2.23).
Khi P700 (trung taâm quang hoùa cuûa quang heä thoáng I) haáp thuï
naêng löôïng aùnh saùng, noù chuyeån sang traïng thaùi kích thích (Eo'=-
0,6V) vaø deã daøng nhöôøng ñieän töû ñeå khöû NADP+ qua caùc chaát vaän
chuyeån ñieän töû trung gian. Trôû veà traïng thaùi cô baûn, noù bò maát hai
ñieän töû. Loã hoång ñieän töû trong P700 ñöôïc laáp ñaày do hoaït ñoäng cuûa
quang heä thoáng II. Khi P680 (trung taâm quang hoùa cuûa quang heä
thoáng II) haáp thuï naêng löôïng aùnh saùng, noù nhöôøng ñieän töû cuûa
mình cho caùc chaát vaän chuyeån ñieän töû trung gian khaùc ñeå cuoái
cuøng laáp ñaày loã hoång ñieän töû trong P700. Ñeán löôït P680 maát ñieän töû,
nhöng noù seõ ñöôïc ñeàn buø baèng caùc ñieän töû xuaát hieän trong quaù
trình quang oxy hoùa nöôùc.
Trong pha saùng cuûa quang hôïp ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån qua
caùc chaát trung gian khaùc nhau. Khi chuyeån töø möùc naêng löôïng cao
xuoáng möùc naêng löôïng thaáp seõ keøm theo giaûi phoùng naêng löôïng.
Naêng löôïng naøy duøng ñeå toång hôïp ATP töø ADP vaø phosphate voâ cô.
Ñoù chính laø quaù trình quang phosphoryl-hoùa. Quang phosphoryl-
hoùa coù theå gaén vôùi caùc doøng ñieän töû khaùc nhau ôû quang heä thoáng I
vaø quang heä thoáng II.
Doøng ñieän töû töø P700 leân traïng thaùi kích thích roài theo caùc chaát
vaän chuyeån trung gian trôû veà P700 ñöôïc goïi laø doøng ñieän töû kín.
Quang phosphoryl-hoùa gaén lieàn vôùi doøng ñieän töû kín naøy ñöôïc goïi
laø qang phosphoryl-hoùa voøng (hay quang phosphoryl-hoùa chu kyø).
Doøng ñieän töû töø nöôùc qua quang heä thoáng II ñeán quang heä thoáng I,
cuoái cuøng ñöôïc chuyeån ñeán NADP+ ñöôïc goïi laø doøng ñieän töû hôû.
Quang phosphoryl-hoùa gaén lieàn vôùi doøng ñieän töû naøy coù teân goïi laø
quang phosphoryl-hoùa khoâng voøng (hay quang phosphoryl-hoùa

khoâng chu kyø).
Nhö vaäy, NADP.H vaø ATP laø nhöõng saûn phaåm cuoái cuøng ñöôïc
hình thaønh trong pha saùng cuûa quang hôïp. Chuùng seõ ñöôïc söû duïng
ñeå khöû CO2 trong pha toái tieáp theo cuûa quang hôïp.
Treân ñaây laø nhöõng neùt cô baûn cuûa pha saùng cuûa quang hôïp.
Ngöôøi ta vaãn chöa bieát ñaày ñuû cô cheá cuûa quaù trình hình thaønh
NADP.H vaø ATP cuõng nhö quaù trình quang phaân ly nöôùc.
2.4.4. Coá ñònh CO2 trong pha toái cuûa quang hôïp.
Baèng phöông phaùp ñoàng vò phoùng xaï, naêm 1951 Calvin vaø caùc
taùc giaû khaùc ñaõ xaùc ñònh chaát nhaän CO2 ñaàu tieân trong quaù trình
quang hôïp laø ribuloso-1,5-diphosphate theo phaûn öùng:
CH2 -O- P
C=O COO - CH2 -O- P
CO2 + HCOH ⎯⎯⎯⎯⎯→ CHOH + CHOH
HCOH CH2 -O- P COO-
CH2 -O- P
Ribuloso-1,5-diphosphate Acid 3-Phosphoglyceric
Acid 3-phosphoglycerate laø saûn phaåm trung gian cuûa quaù trình
glycolys. Töø ñoù ngöôïc theo caùc phaûn öùng cuûa glycolys (taát nhieân
caùc phaûn öùng khoâng thuaän nghòch ñöôïc thay theá baèng caùc phaûn
öùng khaùc phuø hôïp veà maët nhieät ñoäng hoïc) seõ daãn ñeán söï hình
thaønh glucose. Ñeå chöùng minh caû 6 nguyeân töû carbon cuûa glucose
ñeàu coù nguoàn goác töø CO2, Calvin ñaõ giaû thieát raèng quaù trình khöû
CO2 thaønh glucose coù daïng chu kyø kheùp kín. Theo chu trình naøy,
maø ngaøy nay ñöôïc bieát döôùi teân goïi laø chu trình Calvin, phaân töû
ribuloso-1,5-diphosphate ñöôïc taùi taïo sau khi khöû moät phaân töû
CO2. Do saûn phaåm xuaát hieän ñaàu tieân trong quaù trình khöû CO2 laø
moät hôïp chaát 3 carbon, neân chu trình Calvin coøn ñöôïc goïi laø chu
trình C3.
ÔÛ moät soá thöïc vaät nhieät ñôùi (mía, nhoâ, cao löông...) ngoaøi con
ñöôøng C3 nhö ñaõ moâ taû coøn toàn taïi moät con ñöôøng khöû CO2 khaùc
coù teân laø con ñöôøng C4, hay chu trình Hatch-Slake. Khaùc vôùi con
ñöôøng C3, ôû con ñöôøng C4 chaát nhaän CO2 ñaàu tieân khoâng phaûi laø
ribuloso-1, 5-diphosphate maø laø acid phosphoenolpyruvic (PEP). Sau
khi tieáp nhaän CO2, PEP bieán thaønh hôïp chaát 4 carbon laø acid
oxalo-acetic. Chaát naøy coù theå tieáp tuïc bò khöû thaønh acid malic.
Acid oxaloacetic vaø acid malic laø nguoàn cung caáp CO2 boå sung cho
chu trình Calvin. Nhôø coù nguoàn CO2 boå sung naøy maø thöïc vaät C4 coù
theå thöïc hieän quang hôïp caû trong tröôøng hôïp khí khoång ñoùng do
nhieät ñoä cao ñeå haïn cheá thoaùt hôi nöôùc. Vì vaäy maø thöïc vaät C4 coù
hieäu suaát quang hôïp cao vaø tính chòu haïn toát hôn thöïc vaät C3. Sô
ñoà khaùi quaùt cuûa caùc chu trình C3, C4 vaø moái quan heä giöõa chuùng
ñöôïc moâ taû trong hình 2.24.
TEÁ BAØO MESOPHYLL Tinh boät
CO2 ATP ADP-Glucose

PEP
Glucoso-1-phosphate
Glucoso-6-phosphate
Oxaloacetate Pyruvate
Fructoso-6-phosphate
Oxaloacetate Pyruvate
Ribuloso-5-
phosphate Fructoso-1,6-diphosphate
PEP
ATP Glyceraldehyde-3-phosphate
Ribuloso-1,5-
diphosphate NADP.H
ATP
CO2 3-Phosphoglycerate
Hình 2.24 . Sô ñoà moâ taû khaùi quaùt chu trình C3, chu trình C4,
vaø moái quan heä giöõa chuùng.
CHÖÔNG 3 CÔ SÔÛ PHAÂN TÖÛ CUÛA DI TRUYEÀN HOÏC
3.1. thaønh phaàn caáu taïo cuûa acid nucleic.

Acid nucleic ñöôïc chia thaønh hai nhoùm lôùn. Ñoù laø acid
ribonucleic (ARN) vaø acid deoxyribonucleic (ADN). Ñaïi boä phaän acid
nucleic (caû ADN vaø ARN) laø nhöõng biopolymer daïng sôïi hình thaønh
töø caùc ñôn vò caáu taïo (monomer) coù teân chung laø (mono)nucleotide.
Moãi nucleotide ñöôïc caáu taïo töø ba thaønh phaàn: monosaccharide,
base nitô vaø acid phosphoric.
3.1.1. monosaccharide.
Taát caû caùc nucleotide tham gia caáu taïo neân acid nucleic ñeàu
chöùa moät trong hai loaïi monosaccharide: β-D-ribose hoaëc 2-β-D-
deoxyribose.
Caû hai loaïi pentose naøy ñeàu coù daïng caáu truùc voøng furanose.
Caàn löu yù raèng, khi ôû daïng töï do caùc nguyeân töû carbon trong phaân
töû ñöôïc ñaùnh soá töø 1 ñeán 5, nhöng khi trôû thaønh moät boä phaän cuûa
cuûa phaân töû nucleotide, chuùng phaûi ñöôïc ñaùnh soá töø 1' ñeán 5' (ñeå
phaân bieät vôùi caùc nguyeân töû carbon trong base nitô).
Ngoaøi ribose vaø deoxyribose, ribitol - saûn phaåm khöû cuûa ribose
- cuõng coù theå tham gia trong thaønh phaàn caáu taïo cuûa moät soá
nucleotide ñaëc bieät.
3.1.2. Nucleoside vaø nucleotide.
Trong caùc nucleoside thöôøng gaëp ribose hoaëc deoxyribose lieân
keát vôùi moät base nitô baèng lieân keát N-glycoside.
Trong hai loaïi acid nucleic - acid ribonucleic vaø acid deoxy-
ribonucleic - coù 5 loaïi base nitô thöôøng gaëp, 3 loaïi chung cho caû
ADN vaø ARN (adenine, guanine vaø cytosine), loaïi thöù tö (uracil) ñaëc
tröng cho ARN, coøn loaïi thöù 5 (thymine) haàu nhö chæ coù maët trong
ADN.
Adenine vaø guanine laø daãn xuaát cuûa purine vaø do ñoù ñöôïc xeáp
vaøo nhoùm base purine; 3 base coøn laïi laø daãn xuaát cuûa pyrimidine
vaø do ñoù ñöôïc xeáp vaøo nhoùm base pyrimidine. Ngoaøi caùc base chuû
yeáu noùi treân, trong moät soá loaïi acid nucleic, ñaëc bieät laø trong ARN
vaän chuyeån (tARN) vaø ARN ribosom (rARN), coøn hay gaëp moät soá
base khaùc vôùi haøm löôïng khoâng lôùn. Chuùng ñöôïc goïi laø caùc base
thöù yeáu, phaàn lôùn laø caùc daãn xuaát hydrogen-hoùa, methyl-hoùa,
oxymethyl- hoùa cuûa caùc base chuû yeáu, ví duï dihydrouracil (UH2), 2-
methyladenine (A-CH3), 5-oxymethylcytosine (C-OCH3) v.v...
Thymine cuõng ñöôïc xem laø moät base thöù yeáu trong thaønh phaàn caáu
taïo caûa ARN, ngöôïc laïi, uracil laø base thöù yeáu trong ADN. Caáu truùc
cuûa caùc base chuû yeáu ñöôïc trình baøy trong hình 3.1. Caùch ñaùnh
soá caùc nguyeân töû carbon vaø nitô trong moãi phaân töû base ñöôïc giôùi
thieäu qua caùc ñaïi dieän laø purine vaø pyrimidine. Töø coâng thöùc caáu
taïo cuûa caùc base chuû yeáu ta coù theå deã daøng vieát coâng thöùc caáu taïo
cuûa caùc base thöù yeáu treân cô sôû teân goïi cuûa chuùng.
Hình 3.1. Coâng thöùc caáu taïo cuûa caùc base nitô chuû yeáu.
Tuøy thuoäc ôû choã loaïi pentose naøo vaø loaïi base naøo tham gia
caáu taïo neân nucleoside maø moãi loaïi coù teân goïi rieâng cuûa mình.
Treân cô sôû thaønh phaàn pentose ngöôøi ta phaân bieät hai loaïi
nucleoside laø ribonucleoside (pentose laø ribose) vaø
deoxyribonucleoside (pentose laø deoxyribose). ÔÛ caùch nhìn khaùc,
caùc nucleoside laïi ñöôïc phaân bieät laø purin nucleoside hay
pyrimidine nucleoside tuøy thuoäc ôû choã base purine hay base
pyrimidine tham gia trong thaønh phaàn caáu taïo cuûa chuùng. Caàn
löu yù raèng trong caùc purine-nucleoside lieân keát glycoside hình
thaønh giöõa C-1' vôùi N-9, trong khi ñoù caùc pyrimidine nucleoside -
giöõa C-1' vôùi N-1. Coâng thöùc caáu taïo cuûa moät soá nucleoside ñieån
hình ñöôïc giôùi thieäu trong hình 3.2. Thoâng qua caùc coâng thöùc caáu
taïo naøy ta coù theå hình dung coâng thöùc caáu taïo cuûa caùc nucleoside
khaùc.
Nucleoside ñöôïc goïi teân theo base nitô theo nguyeân taéc:
- Neáu base laø daãn xuaát cuûa purine thì ñuoâi "- ine" ñöôïc ñoåi
thaønh "-osine", ví duï: adenosine, guanosine;
- Neáu base laø daãn xuaát cuûa pyrimidine thì ñuoâi "-acil" hoaëc
"-ine" ñöôïc ñoåi thaønh "-idine", ví duï: cytidine, uridine, thymidine.
Pseudouridine (ψ) trong hình 3.2 laø moät tröôøng hôïp ñaëc bieät,
haàu nhö chæ gaëp trong tARN vôùi tæ leä raát thaáp. Khi moät nucleoside
keát hôïp vôùi moät goác phosphate baèng lieân keát ester thoâng qua moät
trong caùc nhoùm -OH coøn laïi cuûa goác pentose seõ taïo ra moät
nucleotide töông öùng. Ñieàu ñoù coù nghóa laø moãi ribonucleoside coù
theå taïo ra ba loaïi nucleotide, trong ñoù goác phosphate coù theå gaén
taïi C-2', C-3' hoaëc C-5'; trong khi ñoù moãi deoxyribonucleoside chæ
taïo ra hai loaïi nucleotide töông öùng vì taïi C-2' khoâng coù nhoùm -OH
ñeå töông taùc vôùi phosphate. Tuøy thuoäc vaøo vò trí gaén goác phosphate
maø saûn phaåm ñöôïc goïi laø 2'-, 3'- hay 5'-nucleotide. Chuùng cuõng coøn
ñöôïc goïi töông öùng laø 2'-, 3'- hay 5'-nucleoside monophosphate,
vieát taét laø 2'-NMP, 3'-NMP vaø 5'-NMP. Trong teá baøo chuû yeáu toàn taïi
caùc loaïi 3'- vaø 5'-nucleotide. Caáu taïo cuûa caùc loaïi nucleotid naøy
ñöôïc giôùi thieäu trong hình 3.3 vôùi base nitô laø adenine.
Hình 3.2 . Caáu taïo cuûa moät soá nucleoside ñieån hình.
Töø caùc coâng thöùc caáu taïo trong hình 3.3 ta coù theå hình dung
coâng thöùc caáu taoï cuûa caùc nucleotide khaùc vôùi söï tham gia cuûa
guanine, cytidine, uracil, thymin v.v...
Trong baûng 3.1 giôùi thieäu teân goïi vaø caùch vieát taét cuûa moät soá
ribonucleoside vaø ribonucleotide phoå bieán. Trong tröôøng hôïp goác
monosaccharide laø deoxyribose, teân goïi cuûa caùc nucleoside vaø
nucleotide ñöôïc theâm tieáp ñaàu ngöõ "deoxy-", vaø tröôùc caùc kyù hieäu
vieát taét theâm chöõ "d", ví duï deoxyadenosine, acid deoxyadenylic,
deoxyadenosine monophosphate, dAMP,dA.
Trong khi caùc nucleotide giôùi thieäu trong muïc 3.1.2 coù chöùc naêng chuû yeáu laø
tham gia caáu taïo neân caùc ñaïi phaân töû acid nucleic, coøn coù moät soá nucleotide khaùc
coù caùc vai troø quan troïng khaùc trong ñôøi soáng cuûa teá baøo.
Tröôùc heát, ñoù laø caùc nucleotide voøng, nhöõng nucleotide loaïi
naøy hình thaønh khi goác phosphate lieân keát ester ñoàng thôøi vôùi hai
nhoùm -OH cuûa goác ribose. Ví duï ñieån hình laø hai loaïi AMP voøng
(cAMP). Ñoù laø 2'-3'-cAMP vaø 3'-5'-AMP (hình 3.4). 3'-5'- cAMP ñoùng
vai troø quan troïng trong moät soá quaù trình ñieàu hoøa trao ñoåi chaát,
coøn 2'-3'-cAMP laø saûn phaåm trung gian cuûa quaù trình phaân giaûi
ARN döôùi taùc duïng cuûa moät soá enzyme ribonuclease.
Baûng 3.1. Teân goïi vaø caùch vieát taét cuûa moät soá nucleotide.
Base nitô Nucleoside Nucleotide Vieát taét
acid adenylic
Adenine Adenosine AMP, A
Adenosine monophosphate
Guanine Guanosine acid guanilic GMP, G
Guanosine monophosphate
acid cytidilic
Cytosine Cytidine CMP, C
Cytidine monophosphate
acid uridilic
Uracil Uridin UMP, U
Uridine monophosphate
acid thymidilic
Thymine Thymidine dTMP, T
(Deoxy)Thymidine momophosphate
Nhoùm nucleotide ñaëc bieät thöù hai laø caùc nucleoside polyphos-phate, bao goàm
nucleoside diphosphate (NDP), ví duï ATP, vaø nucle-oside triphosphate (NTP), ví
duï ATP. Tính chaát ñaëc bieät cuûa caùc NDP vaø NTP laø ôû choã moät hoaëc hai goác
phosphate nöõa ñöôïc gaén vaøo phaân töû nucleoside monophosphate baèng caùc lieân keát
giaøu naêng löôïng (lieân keát cao naêng) maø ngöôøi ta thöôøng kyù hieäu baèng daáu ~, nhö
moâ taû trong hình 3.4. Nhôø söï toàn taïi cuûa caùc lieân keát cao naêng naøy neân caùc NDP vaø
ñaëc bieät laø caùc NTP ñoùng vai troø quan troïng trong trao ñoåi naêng löôïng cuûa teá baøo
vaø tham gia hoaït hoùa nhieàu hôïp chaát trung gian cuûa caùc quaù trình trao ñoåi chaát.
3.1.3. Moät soá nucleotide vaø dinucleotide coù chöùc naêng ñaëc bieät.
Nhoùm nucleotide ñaëc bieät thöù ba bao goàm nhöõng hôïp chaát
maø thaønh phaàn base nitô vaø monosacchride cuûa chuùng thöôøng
khoâng gioáng nhö ñaõ moâ taû trong muïc 3.1.2. Ví duï ñieån hình cho
nhoùm nucleotide ñaëc bieät naøy laø nicotinamide mononucleotide
(NMN), flavine mononucleotide (FMN) vaø coenzyme A (CoA-SH) maø
coâng thöùc caáu taïo cuûa chuùng ñöôïc giôùi thieäu trong hình 3.4. Do coù
khaû naêng oxy hoùa-khöû thuaän nghòch, neân NMN vaø FAD tham gia
trong haøng loaït caùc enzyme oxyhoùa-khöû vôùi tö caùch laø coenzyme.
Trong khi ñoù CoA-SH ñoùng vai troø raát quan troïng trong trao ñoåi
lipid vaø moät soá quaù trình trao ñoåi chaát khaùc. FMN coøn laø thaønh
phaàn caáu taïo cuûa caùc coenzyme oxyhoùa-khöû phöùc taïp hôn. Ñoù laø
caùc dinucleotide NAD+, NADP+ vaø FAD (hình 3.5).
Hình 3.3. Caáu taïo cuûa caùc loaïi 5'-, 3'- vaø 2'-nucleotide
Hình 3.4. Caáu taïo cuûa moät soá nucleotide coù chöùc naêng ñaëc bieät
Hình 3.5. Caáu taïo cuûa NAD+, NADP+ vaø FAD
3.2. Polynucleotide vaø caáu truùc phaân töû cuûa ADN: Lieân keát giöõa caùc
nucleotide trong ADN vaø ARN. Moâ hình Watson-Crick.
3.2.1. Polynucleotide
Cô sôû caáu truùc cuûa
acid nucleic laø caùc chuoãi
polynucleotide caáu taïo töø
nhieàu ñôn vò (mono)-
nucleotide. Trong nhöõng
chuoãi naøy caùc mono-
nucleotide noái vôùi nhau
baèng caùc lieân keát 3'-5'-
phospho-diester nhö moâ
taû trong hình 3.6. Caùc
chuoãi polynucleotide
thöôøng chöùa töø haøng chuïc
ñeán haøng traêm goác
mononu-cleotide. Tuy
nhieân, cuõng coù nhöõng
chuoãi polynucleotide ngaén,
chöùa khoâng quaù
Hình 3.6. Caáu taïo cuûa polynucleotide
10 goác nucleotide vaø chuùng ñöôïc goïi chung laø oligonucleotide (bao
goàm di-, tri-, tetra-, penta-,hexanucleotide v.v...). Ngöôøi ta phaân
bieät hai loaïi polynucle-otide laø polyribonucleotide - cô sôû caáu truùc
cuûa ARN, vaø polydeoxyribonucleotide - cô sôû caáu truùc cuûa ADN.

Trong hình 3.6a giôùi thieäu moät ñoaïn polynucleotide ñeå ta coù theå
hình dung söï hình thaønh lieân keát 3'-5'-phosphodiester. Ñeå moâ taû
thaønh phaàn vaø traät töï saép xeáp cuûa caùc goác nucleotide trong nhöõng
chuoãi polynucleotide ngaén, ngöôøi ta thöôøng duøng kieåu moâ hình ñôn
giaûn nhö trình baøy trong hình 3.6b. Kieåu moâ taû naøy cho pheùp phaân
bieät hai thaønh phaàn trong lieân keát phosphodiester, töùc lieân keát a
noái goác phosphate vôùi C-3' vaø lieân keát b noái goác phosphate vôùi C-
5', qua ñoù taïo ra caàu noái 3'-5'-phosphodiester giöõa hai nucleotide
keá caän. Vieäc phaân bieät lieân keát a vôùi lieân keát b coù yù nghóa raát quan
troïng do hai kieåu lieân keát naøy mang tính ñaëc hieäu khaùc nhau ñoái
vôùi caùc enzyme thuûy phaân acid nucleic. Ñoái vôùi caùc chuoãi
polynucleotide daøi, khoâng theå söû duïng kieåu moâ taû naøy vì seõ raát
coàng keành, vaø ngöôøi ta thöôøng duøng kieåu moâ taû baèng chöõ caùi nhö
trình baøy qua ví duï trong hình 3.6c.
3.2.2. ADN vaø maät maõ di truyeàn.
Caùc chuoãi polydeoxyribonucleotide cuûa ADN ñöôïc caáu taïo töø
4 loaïi nucleotide laø dAMP, dGMP, dCMP vaø dTMP. Ngoaøi ra, ñoâi khi
ngöôøi ta coøn tìm thaáy moät löôïng nhoû caùc daãn xuaát methyl-hoùa cuûa
caùc nucleotide naøy, ví duï 6-methytladenine, 5-methylcytosine v.v...
ñöôïc tìm thaáy trong nhieàu loaïi ADN cuûa vi khuaån, ñoäng vaät vaø thöïc
vaät.Thaønh phaàn vaø traät töï saép xeáp cuûa nucleotide trong caùc chuoãi
polydeoxyribonucleotide, töùc caáu truùc baäc 1 cuûa ADN, voâ cuøng ña
daïng. Söï ña daïng naøy chính laø cô sôû cuûa tính ña daïng cuûa theá
giôùi sinh vaät, bôûi vì, nhö ta seõ thaáy sau naøy, noù laø cô sôû cuûa quaù
trình tieán hoùa vaø lieân quan maät thieát vôùi tính di truyeàn.
ÑEÅ HIEÅU ROÕ CHÖÙC NAÊNG SINH HOÏC CUÛA ADN, BEÂN
CAÏNH NHU CAÀU XAÙC ÑÒNH CAÁU TRUÙC BAÄC 1 COØN CAÀN PHAÛI
HIEÅU ROÕ CAÁU TRUÙC KHOÂNG GIAN CUÛA CHUÙNG. MOÂ HÌNH CAÁU
TRUÙC XOAÉN KEÙP CUÛA PHAÂN TÖÛ ADN DOWATSON VAØ CRICK
XAÂY DÖÏNG NAÊM1953 LAØKEÁT QUAÛ CUÛA HAØNG LOAÏT NGHIEÂN
CÖÙU TRONG LÓNH VÖÏC SINH HOÏC PHAÂN TÖÛ, TRONG ÑOÙ TRÖÔÙC
HEÁT CAÀN KEÅ ÑEÁN CAÙC COÂNG TRÌNH CUÛA CHARGAFF VAØ CUÛA
FRANKLIN VAØ WILKINS.
Sau nhieàu naêm nghieân cöùu thaønh phaàn nucleotide cuûa ADN
töø caùc nguoàn khaùc nhau (1949-1953), Chargaff ñaõ ñöa ra nhöõng
keát luaän quan troïng maø ngaøy nay ñöôïc goïi laø caùc qui luaät Chargaff.
Ñoù laø:
1/ CAÙC CHEÁ PHAÅM ADN TAÙCH TÖØ CAÙC MOÂ KHAÙC NHAU
CUÛA CUØNG MOÄT CÔ THEÅ ÑEÀU COÙ THAØNH PHAÀN NUCLEOTIDE
NHÖ NHAU.
2/ Thaønh phaàn nucleotide cuûa ADN trong cô theå thuoäc caùc

loaøi khaùc nhau laø khoâng gioáng nhau.
3/ Thaønh phaàn nucleotide cuûa ADN trong cô theå thuoäc moät
loaøi naøo ñoù khoâng phuï thuoäc vaøo tuoåi, ñieàu kieän dinh döôõng vaø
hoaøn caûnh moâi tröôøng.
4/ HAÀU NHÖ TRONG TAÁT CAÛ CAÙC CHEÁ PHAÅM ADN ÑAÕ
NGHIEÂN CÖÙU SOÁ GOÁC ADENINE GAÈNG SOÁ GOÁC THYMINE (A=T)
COØN SOÁ GOÁC GUANINE BAÈNG SOÁ GOÁC CYTOSINE (G=C). ÑIEÀU
ÑOÙ DAÃN ÑEÁN SOÁ GOÁC PURINE BAÈNG SOÁ GOÁC PYRIMIDINE (A+G
= C+T).
5/ ADN cuûa caùc loaøi voán coù quan heä gaàn nhau veà maët heä
thoáng hoïc thì coù thaønh phaàn nucleotide gioáng nhau. Trong khi ñoù
caùc loaøi caùch xa nhau trong quaù trình tieán hoùa thì khaùc bieät nhau
khaù roõ veà thaønh phaàn nucleotide.
Chargaff coøn cho thaáy raèng ôû thöïc vaät vaø ñoäng vaät, töùc
nhöõng cô theå baäc cao, chæ coù loaïi ADN thuoäc kieåu AT, töùc (A+T) >
(G+C) . Trong khi ñoù ôû vi khuaån coù caû ADN thuoäc hai kieåu AT vaø
GC.
Cuøng vôùi nhöõng khaùm phaù noùi treân cuûa Chargaff, keát quûa
phaân tích caáu truùc baèng tia X do Franklin vaø Wilkins thöïc hieän
trong nhöõng naêm 1950-1953 vôùi caùc cheá phaåm ADN tinh khieát cho
thaáy coù theå ñöôïc thu nhaän ôû hai daïng A vaø B vôùi möùc ñoä hydrate
hoùa khaùc nhau, trong ñoù daïng B, töùc daïng coù hoaït tính sinh hoïc,
coù daïng xoaén vôùi hai loaïi chu kyø: chu kyø nhoû 0,34nm vaø chu kyø
lôùn 3,4nm.
Nhöõng keát quaû nghieân cöùu noùi treân laø tieàn ñeà cho vieäc xaây
döïng moâ hình caáu truùc khoâng gian cuûa phaân töû ADN maø Watson
vaø Crick ñeà xuaát naêm 1953. Theo moâ hình naøy,daïng B cuûa phaân
töû ADN ñöôïc caáu taïo bôûi hai maïch polydeoxyribonucleotide xoaén
phaûi, song song vaø ngöôïc chieàu nhau, naèm soùng ñoâi nhau xung
quanh moät truïc chung, taïo thaønh moät sôïi xoaén keùp. Caùc nguyeân töû
phosphore naèm caùch truïc 1,0nm. Treân moãi maïch caùc base naèm
caùch nhau 0,34nm vaø moät voøng xoaén hoaøn chænh chöùa 10 ñoâi
nucleotide, töùc coù chieàu daøi chieáu leân truïc 3,4nm (hình 3.7).
Daïng caáu truùc B ñaëc tröng cho traïng thaùi coù möùc ñoä hydrate
hoùa cao (daïng tinh theå). Neáu giaûm möùc ñoä hydrate hoùa, ADN seõ
chuyeån sang daïng caáu truùc A, trong ñoù caùc base caùch nhau 0,26nm
vaø moãi voøng xoaén chöùa 11 caëp base vôùi toång chieàu daøi 2,86nm.
Truïc trung taâm cuûa phaân töû khoâng coøn thaúng goùc vôùi caùc maët
phaúng cuûa caùc caëp base maø taïo vôùi chuùng moät goùc khoaûng 20o,
ñoàng thôøi cuõng khoâng xuyeân qua caùc maët phaúng naøy maø naèm leäch
sang phía naøy hoaëc phía khaùc.
Söï bieán ñoåi giöõa hai daïng caáu truùc naøy phuï thuoäc vaøo baûn chaát
cuûa dung moâi vaø gaén lieàn vôùi söï thay ñoåi caùc goùc hoùa trò giöõa caùc
thaønh phaàn trong boä khung glucide-phosphate cuõng nhö trong caùc
base. Ngöôøi ta cho raèng söï bieán ñoåi naøy coù theå xaûy ra khi ADN
töông taùc vôùi caùc loaïi protein khaùc nhau.
Daïng A Daïng B
Hình 3.7. Moâ hình caáu truùc xoaén keùp cuûa ADN
Phaân töû ADN xoaén keùp thaäm chí coù theå toàn taïi ôû daïng quay
traùi (daïng Z) nhö ngöôøi ta ñaõ phaùt hieän ñoái vôùi moät soá ADN nhaân
taïo coù thaønh phaàn base ñaëc bieät, ví duï nhö caùc poly[d(G-
C)].poly[d(C-G)] vaø poly[d(G-T)].poly[d(C- A)].
Maïch xoaén keùp cuûa ADN ñöôïc hình thaønh nhôø tính chaát boå
sung giöõa caùc base A vôùi T vaø G vôùi C. Trong toaøn boä phaân töû ADN
moãi base cuûa maïch naøy noái vôùi base boå sung cuûa maïch kia thoâng
qua caùc lieân keát hydro (hình 3.8), laøm cho hai sôïi ñôn trong phaân
töû xoaén keùp hoaøn toaøn boå sung vôùi nhau.
Trong phaân töû ADN xoaén keùp caùc nhoùm phosphate cuõng nhö
caùc goác ñöôøng naèm ôû maët ngoaøi vaø tieáp xuùc tröïc tieáp vôùi nöôùc,
trong khi ñoù caùc base nitô coù tính kî nöôùc neân naèm beân trong ñeå
khoûi tieáp xuùc vôùi nöôùc, ñoàng thôøi töông taùc kî nöôùc vôùi nhau (töông
taùc steking) doïc suoát chieàu daøi cuûa phaân töû, goùp phaàn oån ñònh caáu
truùc xoaén keùp.
Hình 3.8. Lieân keát hydro giöõa caùc base boå sung trong
ADN
Beân caïnh caáu truùc xoaén keùp moâ taû treân ñaây, ôû moät soá loaøi
sinh vaät ñaëc bieät ADN coøn coù theå coù caùc daïng caáu truùc khaùc. Ví duï
ADN cuûa haøng loaït vi khuaån, virus, cuûa ty theå vaø luïc laïp coù caáu
truùc voøng xoaén keùp, trong khi ñoù ADN cuûa moät soá virus khaùc laïi coù
caáu truùc voøng sôïi ñôn.
Phaân töû ADN ñöôïc nhaân ñoâi baèng caùch hai maïch ñôn cuûa
phaân töû ADN xoaén keùp taùch ra vaø moãi sôïi laøm khuoân ñeå ñuùc neân
caùc sôïi môùi boå sung vôùi chuùng. Keát quaû laø hình thaønh hai phaân töû
ADN gioáng heät nhau, trong moãi phaân töû chöùa moät sôïi meï vaø moät
sôïi con. Cô cheá nhaân ñoâi naøy ñöôïc goïi laø cô cheá baùn baûo thuû. Nhôø
cô cheá nhaân ñoâi naøy maø haàu nhö toaøn boä thoâng tin di truyeàn ñöôïc
chuyeån töø theá heä naøy sang theá heä khaùc.
CAÁU TRUÙC XOAÉN KEÙP CUÛA PHAÂN TÖÛ ADN CUÕNG LAØ CÔ
SÔÛ ÑEÅ TAÏO NEÂN CAÙC BAÛN SAO ARN ÑEÅ TRÖÏC TIEÁP ÑIEÀU
KHIEÅN QUAÙ TRÌNH SINH TOÅNG HÔÏP PROTEIN. THOÂNG TIN DI
TRUYEÀN ÑÖÔÏC MAÕ HOÙA TRONG CAÙC BOÄ BA NUCLEOTIDE CUÛA
ADN. NHÖÕNG BOÄ BA NAØY ÑÖÔÏC GOÏI LAØ BOÄ BA MAÄT MAÕ
(CODON). NGAØY NAY NGÖÔØI TA ÑAÕ HIEÅU ROÕ YÙ NGHÓA CUÛA TAÁT
CAÛ 64 CODON. Y'NGHÓA NAØY ÑUÙNG CHO MOÏI CÔ THEÅ ÔÛ MOÏI
BAÄC THANG TIEÁN HOÙA (BAÛNG 3.2).
3.2.3. Caáu truùc nhieãm saéc theå.
Ngaøy nay chuùng ta vaãn coøn bieát quùa ít veà caáu truùc phaân töû
cuûa nhieãm saéc theå, ñaëc bieät laø caùc nhieãm saéc theå phöùc taïp cuûa
thöïc vaät vaø ñoäng vaät baäc cao. Thaønh phaàn hoùa hoïc chuû yeáu cuûa
nhieãm saéc theå cuûa caùc teá baøo tieàn nhaân vaø virus cuõng nhö ôû caùc teá
baøo nhaân thaät laø ADN. Ngoaøi ra, nhieãm saéc theå cuûa caùc teá baøo
nhaân thaät coøn chöùa moät löôïng protein ñaùng keå (ñeán 65% ôû thöïc
vaät vaø ñoäng vaät) maø chuû yeáu laø caùc loaïi protein coù tính base coù teân
laø histone. Do tích ñieän döông neân chuùng töông taùc vôùi caùc nhoùm
phosphate tích ñieän aâm cuûa ADN vaø baèng caùch ñoù goùp phaàn oån
ñònh caáu truùc cuûa nhieãm saéc theå vaø tham gia trong quaù trình ñieàu
hoøa hoaït tính cuûa caùc gen trong nhieãm saéc theå.
Baûng 3.2 . Maät maõ di truyeàn.
Chöõ caùi Chöõ caùi
thöù nhaát Chöõ caùi thöù hai thöù ba
(ñaàu 5’) U C A G (ñaàu 3’)
Phe Ser Tyr Cys U
U Phe Ser Tyr Cys C
Leu Ser Term Term A
Leu Ser Term Trp G
Leu Pro His Arg U
C Leu Pro His Arg C
Leu Pro Gln Arg A
Leu Pro Gln Arg G
Ile Thr Asn Ser U
A Ile Thr Asn Ser C
Ile Thr Lys Arg A
Met Thr Lys Arg G
Val Ala Asp Gly U
G Val Ala Asp Gly C
Val Ala Glu Gly A
Val Ala Glu Gly G
TRONG MOÃI TEÁ BAØO TIEÀN NHAÂN THOÂNG THÖÔØNG CHÆ
CHÖÙA MOÄT NHIEÃM SAÉC THEÅ DUY NHAÁT, CAÁU TAÏO BÔÛI MOÄT
PHAÂN TÖÛ ADN DUY NHAÁT ÔÛ TRAÏNG THAÙI SIEÂU XOAÉN VAØ HAØNG
LOAÏT PROTEIN ÑAËC BIEÄT COÙ TÍNH BASE. VÍ DUÏ, PHAÂN TÖÛ ADN
DUY NHAÁT CUÛA TEÁ BAØO E. COLI DAØI KHOAÛNG 1,200 MM CHÖÙA
4,2 TRIEÄU ÑOÂI NUCLEOTIDE, TROÏNG LÖÔÏNG PHAÂN TÖÛ 2800

TRIEÄU, TAÏO NEÂN NHIEÃM SAÉC THEÅ DUY NHAÁT CUÛA TEÁ BAØO VI
KHUAÅN.
Nhieãm saéc theå cuûa teá baøo nhaân thaät, ñaëc bieät laø cuûa teá baøo
ñoäng thöïc vaät baäc cao, ñöôïc caáu taïo bôûi moät soá sôïi ADN khoång loà
maø ngöôøi ta cho raèng coù theå daøi tôùi 2 meùt do phaûi chöùa moät löôïng
thoâng tin raát lôùn. Chieàu daøi naøy töông öùng vôùi 5,5 tæ ñoâi nucleotide.
Nhieãm saéc theå cuûa teá baøo nhaân thaät ñöôïc caáu taïo töø moät loaïi
nucleoprotein coù teân laø chromatine. Thaønh phaàn chuû yeáu cuûa
chromatine laø ADN, histone vaø moät soá protein khoâng phaûi histone.
Döïa treân tæ leä giöõa caùc goác aminoacid coù tính base Lys/ Arg,
histone ñöôïc chia laøm 5 nhoùm: H1, H2A, H2B, H3 vaø H4. Protein
khoâng phaûi histone khaù ña daïng veà tính chaát vaø chöùc naêng.
Hình 3.9. Caáu truùc cuûa nhieãm saéc theå vaø caáu taïo cuûa nucleosome
Chromatine coù caáu truùc raát phöùc taïp, bao goàm caùc caáu truùc
haït goïi laø nucleosome noái vôùi nhau nhö moät chuoãi haït. Moãi
nucleosome ñöôïc caáu taïo töø nhaân nucleosome vaø ñoaïn noái. Nhaân
nucleosome chöùa ñoaïn ADN daøi 140 -150 ñoâi base bao boïc xung
quanh phaàn loõi vôùi 4 loaïi histone H2A, H2B, H3 vaø H4, moãi loaïi hai
phaân töû; ñoaïn ADN noái chöùa khoaûng 200 ñoâi base lieân keát vôùi moät
phaân töû histone H1 (hình 3.9).
3.2.4. Replication - quaù trình sao maõ .
Sinh toång hôïp ADN, maø theo caùch goïi cuûa sinh hoïc phaân töû
laø replication, töùc sao cheùp maõ di truyeàn, laø moät quaù trình raát
phöùc taïp, ba goàm nhieàu böôùc, moãi böôùc ñöôïc thöïc hieän moät caùch
nhanh choùng vaø chính xaùc nhôø nhöõng enzyme ñaëc hieäu. Quaù trình
sao maõ ôû caùc teá baøo tieàn nhaân vaø teá baøo nhaân thaät coù raát nhieàu
ñieåm gioáng nhau. Ñoù laø:
1/ NGUYEÂN LIEÄU ÑEÅ TOÅNG HÔÏP ADN LAØ CAÙC
DEOXYRIBONUCLEOSIDE TRIPHOSPHATE.
2/ maëc duø ADN cuûa teá baøo tieàn nhaân coù caáu truùc voøng, coøn
cuûa teá baøo nhaân thaät coù caáu truùc sôïi, nhöng quùa trình sao maõ ñeàu
ñöôïc baét ñaàu taïi moät ñieåm xaùc ñònh trong phaân töû do söï nhaän bieát
cuûa caùc enzyme ñaëc hieäu.
3/ Sôïi ADN con ñöôïc hình thaønh theo nguyeân taéc boå sung vôùi
sôïi meï vaø chæ taêng tröôûng theo chieàu 5'-3' nhö moâ taû trong hình
3.10.
Hình 3.10. Taêng tröôûng sôïi ADN theo chieàu 5’ → 3’
Hình 3.11. Cô cheá cuûa quaù trình sao maõ (replication) ôû E. coli.
COÙ THEÅ HÌNH DUNG MOÄT CAÙCH KHAÙI QUAÙT QUAÙ TRÌNH
SAO MAÕ ÔÛ E. COLI NHÖ SAU (REPLICATION). QUAÙ TRÌNH ÑÖÔÏC
BAÉT ÑAÀU KHI MOÄT LOAÏI PROTEIN COÙ TEÂN LAØ DNAB NHAÄN BIEÁT
KHÔÛI ÑIEÅM TREÂN NHIEÃM SAÉC THEÅ. TIEÁP THEO LAØ CAÙC PHAÂN
TÖÛ ENZYME ADN-GYRASE BAÉT ÑAÀU NÔÙI LOÛNG CAÁU TRUÙC SIEÂU
XOAÉN CUÛA NHIEÃM SAÉC THEÅ VEÀ CAÛ HAI PHÍA CUÛA DNAB. KHI
HAI PHAÂN TÖÛ ADN-GYRASE DI CHUYEÅN XADAÀN KHÔÛI ÑIEÅM
NAØY THÌ HAI PHAÂN TÖÛ REP-ENZYME (COØN GOÏI LAØ ADN-
HELICASE) LAØM NHIEÄM VUÏ TAÙCH RÔØI HAI SÔÏI ÑÔN CUÛA PHAÂN
TÖÛ ADN XOAÉN KEÙP. SAU ÑOÙ CAÙC PHAÂN TÖÛ PROTEIN SSB GAÉN
VÔÙI CAÙC SÔÏI ÑÔN ADN ÑEÅ NGAÊN CAÛN SÖÏ PHUÏC HOÀI CAÁU TRUÙC
XOAÉN KEÙP. TAÁT CAÛ CAÙC COÂNG VIEÄC TREÂN PHAÛI ÑÖÔÏC THÖÏC
HIEÄN TRÖÔÙC KHI ADN BAÉT ÑAÀU ÑÖÔÏC NHAÂN ÑOÂI.
Döôùi taùc duïng cuûa ADN polymerase III, moät trong hai sôïi
ñôn baét ñaàu ñöôïc sao cheùp moät caùch lieân tuïc theo chieàu 5'-3'
(sôïi tröôùc). Do quùa trình taêng tröôûng khoâng theå thöïc hieän theo
chieàu ngöôïc laïi, töùc chieàu 3'-5', neân sôïi ñôn thöù hai (sôïi sau)
phaûi ñöôïc sao cheùp theo cô cheá giaùn ñoaïn cuøng vôùi möùc ñoä thaùo
xoaén cuûa phaân töû meï. Quaù trình naøy ñöôïc thöïc hieän nhö sau:
Tröôùc tieân enzyme primase toång hôïp moät ñoaïn ARN ngaén ñeå laøm
moài. Sau ñoù ADN polymerase III tieáp tuïc gaén caùc ñôn vò deoxy-
ribonucleotide vaøo ñaàu 3' cuaû ñoaïn moài naøy ñeå taïo ra moät ñoaïn
ADN ngaén coù teân laø ñoaïn Okazaki. Cöù moãi laàn di chuyeån khu vöïc
thaùo xoaén laïi taïo ra moät ñoaïn Okazaki. Caùc ñoaïn ARN moài sau
ñoù bò phaân huûy, ADN polymerase I seõ noái daøi caùc ñoaïn Okazaki
ñeå laáp caùc choã troáng vaø cuoái cuøng enzyme ADN ligase noái caùc
ñoaïn Okazaki vôùi nhau, taïo ra sôïi sau lieân tuïc. Vôùi söï tham gia
cuûa haøng loaït enzyme, quaù trình toång hôïp ADN xaûy ra moät caùch
chính xaùc, nhôø ñoù duy trì ñöôïc tính di truyeàn cuûa loaøi töø theá heä
naøy sang theá heä khaùc.
3.3. Caùc loaïi ARN. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa chuùng.
Khaùc vôùi ADN, thoâng thöôøng phaân töû ADN ñöôïc hình thaønh töø
moät maïch polyribo-nucleotide duy nhaát. Chuùng coù maët trong teá baøo
vôùi haøm löôïng cao hôn gaáp nhieàu laàn so vôùi ADN vaø bao goàm 3 loaïi
chuû yeáu: ARN thoâng tin (mARN), ARN ribosome (rARN) vaø ARN vaän
chuyeån (tARN). Ngoaøi ra, trong moät soá virus coøn coù moät loaïi ARN
ñaëc bieät ñoùng vai troø cuûa vaät chaát di truyeàn thay cho ADN. Loaïi
ADN virus naøy, töông töï ADN, coù theå coù caáu truùc sôïi ñôn hoaëc sôïi
keùp. Ñaïi boä phaän ARN coù maët trong caùc cô quan töû cuûa teá baøo
chaát (ty theå, luïc laïp, ribosome, maïng noäi chaát vaø baøo töông). Tuy
nhieân, ôû teá baøo nhaân thaät moät löôïng ñaùng keå ARN cuõng coù maët
trong nhaân.
3.3.1. ARN thoâng tin (mARN).
mARN trong teá baøo chæ chieám khoaûng vaøi phaàn traêm ARN
toång soá, song bao goàm haøng ngaøn loaïi khaùc nhau vôùi troïng löôïng
phaân töû dao ñoäng töø vaøi traêm ngaøn ñeán haøng trieäu. Phaân töû cuûa
chuùng haàu nhö chæ chöùa caùc base A, G, C vaø U, raát ít khi coù maët
caùc base thöù yeáu. Cuõng nhö taát caû caùc loaïi ARN khaùc, chuùng ñöôïc
toång hôïp baèng caùch sao cheùp töø caùc gen töông öùng treân caùc phaân
töû ADN trong quùa trình coù teân laø phieân maõ (trasncription). Tuy
nhieân, mARN chæ ñöôïc sao cheùp töø caùc gen chöùa nhöõng thoâng tin
caàn thieát cho vieäc taïo ra caùc ñaïi phaân töû protein trong teá baøo ñeå
mang nhöõng thoâng tin ñoù ôû daïng caùc boä ba maät maõ di truyeàn ñeán
ribosome ñeå ñieàu khieån quaù trình sinh toång hôïp protein. Sau khi
hoaøn thaønh chöùc naêng cuûa mình, chuùng nhanh choùng bò phaân huûy.
Vì vaäy, thôøi gian toàn taïi cuûa moãi phaân töû mARN trong teá baøo
thöôøng raát ngaén. Ñeå thuaän tieän cho vieäc thöïc hieän chöùc naêng cuûa
mình, mARN toàn taïi chuû yeáu ôû daïng sôïi ñôn khoâng cuoän xoaén phöùc
taïp vôùi söï hình thaønh caùc khu vöïc xoaén keùp nhö caùc loaïi ARN
khaùc.
3.3.2. ARN vaän chuyeån (tARN).
tARN chieám khoaûng 10-20% toång soá ARN cuûa teá baøo vaø laø
nhöõng phaân töû töông ñoái nhoû vôùi 75 - 90 nucleotide, troïng löôïng
phaân töû treân döôùi 25.000. Trong caùc phaân töû tARN beân caïnh 4
nucleotide chuû yeáu laø A, G, C vaø U coøn coù maët khaù phoå bieán caùc
nucleotide thöù yeáu, phaàn lôùn laø caùc saûn phaåm methyl-hoùa vaø
hydrogen-hoùa cuûa caùc nucleotide chuû yeáu ñoù. Ñaëc bieät phoå bieán laø
acid dihydrouridilic vaø axit pseudouridilic.
Hình 3.12. Caáu truùc baäc hai (A) vaø baäc ba (B) cuûa tARN.
Chöùc naêng cuûa tARN laø vaän chuyeån aminoacid vaøo ribosome
ñeå tham gia sinh toång hôïp protein. Moãi tARN chæ vaän chuyeån moät
aminoacid xaùc ñònh, tuy nhieân, moãi amino acid acid coù theå ñöôïc
vaän chuyeån bôûi moät soá tARN khaùc nhau, cuõng nhö moãi boä ba maät
maõ chæ töông öùng vôùi moät aminoacid, song moãi aminiacid coù theå
töông öùng vôùi moätsoá boä ba maät maõ. Ñaùng löu yù laø soá löôïng tARN
töông öùng vôùi moät aminoacid khoâng nhaát thieát phaûi baèng soá boä ba
maät maõ töông öùng vôùiaminoacid ñoù.
Taát caû tARN ñeàu coù ñaëc ñieåm caáu truùc khaù gioáng nhau vaø coù
daïng nhö moâ taû trong hình 3.12.
3.3.3. ARN ribosome (rARN).
rARN laø thaønh phaàn caáu taïo cuûa ribosome. Chuùng chieám hôn
80% toång soá ARN cuûa teá baøo. Trong caùc teá baøo tieàn nhaân, maø ñaïi
dieän laø E. coli, coù ba loaïi rARN vôùi haèng soá laéng 23S, 16S vaø 5S.
Hai loaïi 23S vaø 5S goùp phaàn cuøng vôùi 34 loaïi protein taïo neân
phaàn döôùi ñôn vò ribosome 50S. Trong khi ñoù ARN 16S cuøng vôùi 21
loaïi protein taïo neân phaàn döôùi ñôn vò ribosome 30S. Khi toång hôïp
protein, hai phaàn döôùi ñôn vò 50S vaø 30S keát hôïp vôùi nhau ñeå taïo
neân ribosome hoaït ñoäng 70S.
Ribosome cuûa teá baøo nhaân thaät coù haèng soá laéng 80S vaø ñöôïc
caáu taïo bôûi hai phaàn döôùi ñôn vò 40S vaø 60S. Phaàn döôùi ñôn vò 40S
chöùa ARN 18S, coøn phaàn döôùi ñôn vò 60S chöùa caùc loaïi ARN 28S,
5,8S vaø 5S.
Maïch polyribonucleotide cuûa rARN cuõng taïo neân caùc khu vöïc
xoaén keùp treân cô sôû tính boå sung A-U vaø G-C. Tuøy ñieàu kieän moâi
tröôøng, caùc khu vöïc sôïi ñôn vaø sôïi xoaén keùp ñöôïc saép xeáp theo caùc
kieåu khaùc nhau, laøm cho rARN vaø caû ribosome tieáp nhaän caùc hình
daïng khaùc nhau. Trong caùc khu vöïc khaùc nhau cuûa ribosome coù
nhöõng khu vöïc ñaëc bieät cho pheùp chuùng lieân keát taïm thôøi vôùi
mARN, aminoacyl-tARN vaø vôùi sôïi polypeptide ñang ñöôïc toång hôïp.
Trong söï lieân keát naøy rARN ñoùng vai troø raát quan troïng.
3.4. Sinh toång hôïp protein trong teá baøo.

3.4.1. mARN vaø quaù trình chuyeån thoâng tin di truyeàn töø ADN ñeán
ribosome trong quaù trình sinh toång hôïp protein.
Quaù trình sinh toång hôïp protein trong teá baøo ñöôïc ñieàu khieån
moät caùch nghieâm ngaët bôûi caùc gen xaùc ñònh naèm treân nhieãm saéc
theå duy nhaát cuûa teá baøo tieàn nhaân hoaëc ñöôïc phaân boá treân caùc
nhieãm saéc theå khaùc nhau cuûa teá baøo nhaân thaät.
Tröôùc khi protein ñöôïc toång hôïp, caùc gen xaùc ñònh trong caùc
nhieãm saéc theå phaûi thöïc hieän phieân maõ ñeå taïo ra caùc baûn sao
mARN boå sung vôùi moät trong hai sôïi ñôn cuûa gen ñoù. Quùa trình
phieân maõ ñöôïc thöïc hieän nhôø caùc enzyme ARN polymerase.
Trong teá baøo E. coli mARN ñöôïc toång hôïp nhôø moät loaïi ARN
polymerase duy nhaát, trong khi ñoù trong caùc teá baøo nhaân thaät coù ít
nhaát 3 loaïi ARN polymersase khaùc nhau ñeå xuùc taùc toång hôïp 3 loaïi
ARN khaùc nhau. Tuy nhieân, taát caû caùc ARN polymerase naøy ñeàu coù
caùc ñaëc ñieåm gioáng nhau laø: 1/ hoaït ñoäng cuûa chuùng ñoøi hoûi söï
tham gia cuûa ADN ñeå laøm khuoân cho phaân töû ARN caàn ñöôïc toång
hôïp; 2/ caàn coù maët ñoàng thôøi caû 4 loaïi nucleoside triphosphate ñeå
laøm nguyeân lieäu cho phaûn öùng laø ATP, GTP, CTP vaø UTP; 3/ chæ
cho pheùp taêng tröôûng sôïi ARN theo chieàu 5'-3'; 4/ caàn coù söï tham
gia cuûa caùc ion hoùa trò hai Mg2+ hoaëc Mn2+. ARN polymerase cuûa E.
coli coù caáu truùc khaù phöùc taïp, ñöôïc caáu taïo töø caùc phaàn döôùi ñôn
vò α, β, β', ω vaø σ. Caùc phaàn döôùi ñôn vò α, β, ω vaø β', taïo neân phaàn
coát loõi cuûa enzyme goïi laø core-enzyme, trong khi ñoù enzyme ñaày ñuû
(holoenzyme) coù chöùa caû phaàn döôùi ñôn vò σ. Baûn thaân core-
enzyme coù theå xuùc taùc cho quùa trình polymer-hoùa, song chæ coù
holoenzyme môùi coù khaû naêng nhaän bieát ñieåm khôûi ñaàu cuûa quaù
trình phieân maõ.
Toång hôïp ARN ñöôïc baét ñaàu khi trung taâm hoaït ñoäng cuûa
holoenzyme gaén moät caùch ñaëc hieäu vaøo khu vöïc khôûi ñaàu
(promoter) treân phaân töû ADN. Promoter ôû E. coli bao goàm 2 khu
vöïc coù traät töï nucleotide nhö moâ taû trong hình 3.13, khu vöïc naøy
caùch khu vöïc kia khoaûng 17 base. Trung taâm hoaït ñoäng cuûa
polymerase ñuû lôùn ñeå gaén ñoàng thôøi vôùi caû hai khu vöïc naøy. Do
chöùa nhieàu caùc ñoâi AT neân caáu truùc xoaén keùp cuûa promoter deã
daøng bò enzyme phaù vôõ, daãn ñeán söï môû ñaàu cuûa quaù trình phieân
maõ.
Sau khi ñaõ gaén vôùi promoter, enzyme di chuyeån moät ñoaïn
khoaûng 7 base veà phía ñaàu 3'cuûa sôïi boå sung, nôi coù traät töï C-A-T
vaø baét ñaàu quaù trình phieân maõ taïi ñaây. Sôïi khuoân ñöôïc duøng ñeå
sao cheùp vaø söï sao cheùp naøy ñöôïc tieán haønh lieân tuïc cho ñeán khi
enzyme gaëp tín hieäu keát thuùc.
Tín hieäu keát thuùc laø moät khu vöïc cuûa gen cho pheùp phaân töû
ARN con töï ñoäng taïo neân caáu truùc xoaén keùp daïng keïp toùc tieáp noái
vôùi moät traät töï poly-U. Sau khi khu vöïc naøy ñöôïc sao cheùp xong,
quaùtrình phieân maõseõ töï ñoäng döøng laïi vaø caû polymerase cuøng
mARN con ñeàu taùch khoûi sôïi khuoân ADN. Trong caùc thí nghieäm
sinh toång hôïp mARN in vitro ngöôøi ta nhaän thaáy trong nhieàu tröôøng
hôïp trong vieäc keát thuùc quaù trình phieân maõ coøn coù söï tham gia cuûa
moät loaïi protein coù teân laø yeáu toá rho (ρ). Caáu taïo cuûa tín hieäu keát
thuùc cuõng ñöôïc trình baøy trong hình 3.13.
Hình 3.13. tín hieäu baét ñaàu (A) vaø tín hieäu keát thuùc (B)
cuûa quùa trình phieân maõ (transcription).
Vôùi cô cheá sinh toång hôïp moâ taû treân ñaây, toaøn boä caùc thoâng
tin veà traät töï aminoacid cuûa moät protein voán löu giöõ trong traät töï
caùc boä ba maät maõ trong ñoaïn gen cuûa protein ñoù ñöôïc sao cheùp
thaønh traät töï caùc boä ba trong saûn phaåm mARN. Sau khi ñöôïc toång
hôïp vaø traûi qua söï tu chænh caàn thieát, mARN seõ ñi ñeán ribosome
ñeå ñieàu khieån sinh toång hôïp protein.
3.4.2. Caùc yeáu toá caàn thieát cho sinh toång hôïp protein vaø caùc giai ñoaïn
cuûa quaù trình sinh toång hôïp protein.
Sinh toång hôïp protein, maø sinh hoïc phaân töû goïi laø quaù trình
dòch maõ (translation) laø moät quaù trình phöùc taïp xaûy ra trong
ribosome, maø nhö ta ñaõ bieát, ñöôïc caáu taïo chuû yeáu töø protein vaø
acid nucleic. Nguyeân lieäu ñeå toång hôïp protein, töùc aminoacid, ñöôïc
tARN mang ñeán ñaây, ñeå döôùi söï ñieàu khieån cuûa mARN vaø söï xuùc
taùc cuûa haøng loaït enzyme taäp hôïp thaønh chuoãi polypeptide vôùi
thaønh phaàn vaø traät töï aminoacid ñaõ ñöôïc ñònh saün trong caùc gen
töông öùng. Nguoàn naêng löôïng ñeå taïo ra caùc ñaïi phaân töû protein laø
ATP hoaëc caùc hôïp chaát töông töï saün coù maët trong teá baøo. Ngoaøi ra,
trong caùc teá baøo nhaân thaät vieäc toång hôïp haøng loaït protein coøn
ñoøi hoûi söï tham gia cuûa caùc heä thoáng caáu truùc maøng cuûa teá baøo maø
tröôùc heát laø heä thoáng maøng cuûa maïng noäi chaát.
Toaøn boä quaù trình sinh toång hôïp protein coù theå ñöôïc chia
thaønh 4 giai ñoaïn chuû yeáu. Ñoù laø: 1/ hoaït hoùa aminoacid; 2/ xaây
döïng phöùc heä môû ñaàu; 3/ taêng tröôûng maïch polypeptide vaø 4/ keát
thuùc chuoãi polypeptide.
Hoaït hoùa aminoacid laø quaù trình bao goàm hai böôùc;
a/ Aminoacid + ATP → Aminoacyladenylate + PPvc;
b/ Aminoacyladenylate + tARN → Aminoacyl-tARN +
AMP.
Caû hai phaûn öùng ñeàu ñöôïc xuùc taùc bôûi moät enzyme
aminoacyl-tARN-synthetase ñaëc hieäu cho moãi aminoacid. Nhôø trong
phaân töû enzyme chöùa 2 trung taâm xuùc taùc, moät ñaëc hieäu vôùi
aminoacid vaø moät ñaëc hieäu vôùi tARN vaän chuyeån aminoacid ñoù, neân
enzyme cho pheùp aminoacid tìm gaén vôùi tARN ñaëc hieäu cuûa mình.
Coâng thöùc caáu taïo cuûa aminoacyladenylate vaø aminoacyl-
tARN ñöôïc trình baøy trong hình 3.14. Qua ñoù ta coù theå thaáy naêng
löôïng cuûa ATP ñaõ ñöôïc chuyeån cho lieân keát ester giaøu naêng löôïng
giöõa nhoùm carboxyl cuûa aminoacid vaø nhoùm 3'-OH cuûa goác
adenylate taän cuøng cuûa tARN. Nhôø ñoù aminoacyl-tARN trôû thaønh
moät saûn phaåm hoaït ñoäng, deã daøng tham gia phaûn öùng polymer-hoùa
sau naøy.
Hình 3.14. Aminoacyladenylate (beân traùi)

vaø minoacyl-tARN (beân phaûi) .
Ñeå chuaån bò cho phaûn öùng polymer-hoùa, caùc phaân töû

aminoacyl-tARN laàn löôït ñöôïc ñöa vaøo khu vöïc A cuûa phaàn döôùi
ñôn vò lôùn cuûa ribosome, nhö moâ taû trong hình 3.15. Taïi ñaây, nhö
ta seõ thaáy, noù coù ñieàu kieän thuaän lôïi ñeå lieân keát vôùi chuoãi
polypeptide ñang taêng tröôûng voán gaén vôùi ribosome taïi khu vöïc P.
Hình 3.15. Vò trí cuûa aminoacyl-tARN trong ribosome
Xaây döïng phöùc heä môû ñaàu ôû E. coli laø moät quaù trình goàm
nhieàu böôùc nhö moâ taû trong hình 3.16 vôùi söï tham gia cuûa formyl-
methionyl-tARNf, vaø caùc yeáu toá môû ñaàu IF1, IF2 vaø IF3, voán laø nhöõng
protein ñaëc hieäu.
Vieäc xaây döïng phöùc heä môû ñaàu trong caùc teá baøo nhaân thaät
treân nhöõng neùt chính cuõng gioáng nhö ôû E. coli, song vôùi caùc yeáu toá
môû ñaàu khaùc, kyù hieäu laø eIF1 , eIF2 vaø eIF3. Theâm vaøo ñoù,
methionyl-tARN tham gia xaây döïng phöùc heä môû ñaàu khoâng bò
formyl-hoùa. Caùc ribosome, nhö ta ñaõ bieát, cuõng coù kích thöôùc lôùn
hôn.
Hình 3.16. Quùa trình hình thaønh phöùc heä môû ñaàu.
Taêng tröôûng chuoãi polypeptide bao goàm 3 böôùc chính (hình
3.17):
Böôùc 1: Sau khi fMet-tARNf gaén vôùi ribosome taïi khu vöïc P,
aminoacyl-tARN tieáp theo maø codon cuûa noù naèm keá caän codon cuûa
fMet seõ ñi vaøo khu vöïc A cuûa ribosome. Quaù trình naøy caàn GTP ñeå
cung caáp naêng löôïng vaømoät loaïi protein coù teân laø yeáu toá T, bao
goàm hai loaïi: Tu vaø Ts.
Böôùc 2: Nhôø peptidyltransferase, Lieân keát peptide ñöôïc hình
thaønh giöõa nhoùm -NH2 cuûa aminoacid môùi ñi vaøo vôùi nhoùm -COOH
cuûa aminoacid ñöùng tröôùc. Dipeptide môùi xuaát hieän ñöôïc gaén vôùi
tARN cuûa aminoacid thöù hai taïi khu vöïc A, coøn tARN cuûa aminoacid
thöù nhaát (baây giôø ñöôïc goïi laø tARNp) vaãn naèm laïi khu vöïc P. Naêng
löôïng caàn cho söï hình thaønh lieân keát peptide ñöôïc nhaän töø lieân
keát ester cao naêng cuûa aminoacyl-tARN.
Böôùc 3: Peptidyl-tARN ñöôïc chuyeån töø khu vöïc A sang khu
vöïc P nhôø translocase (yeáu toá G) vaø GTP. Yeáu toá G ñöôïc ñöa ra
khoûi ribosome. Ribosome di chuyeån moät ñoaïn ñeå cho codon tieáo
theo tieáp nhaän khu vöïc A, taïo ñieàu kieän cho aminoacid thöù ba
tham gia phaûn öùng polymer-hoùa...
Quaù trình taêng tröôûng chuoãi polypeptide seõ keát thuùc khi moät
trong caùc codon chaám caâu (UAA, UAG, UGA) ñi vaøo vò trí ñoái dieän
vôùi khu vöïc A. Nhôø yeáu toá giaûi phoùng R, peptidyl-tARN taùch khoûi
ribosom; tARN taùch khoûi chuoãi polypeptide; ribosome 70S phaân ly
thaønh caùc phaàn döôùi ñôn vò 30S vaø 50S ñeå sau ñoù laïi tham gia xaây
döïng phöùc heä môû ñaàu cho sinh toång hôïp chuoãi polypeptide khaùc.
Hình 3.17. Caùc böôùc taêng tröôûng chuoãi polypeptide.

Trong quaù trình sinh toång hôïp protein nhieàu ribosome cuøng gaén
treân moät phaân töû mARN, taïo thaønh phöùc heä coù teân laø polyribosome
hay polysome. Trong phöùc heä naøy moãi ribosome toång hôïp moät sôïi
polypeptide. Trong E. coli vaø caùc teá baøo tieàn nhaân khaùc quùa trình
dòch maõ coù theå baét ñaàu ngay khi phaân töû mARN coøn ñang taêng
tröôûng treân khuoân ADN.
3.4.3. Ñieàu hoøa sinh toång hôïp protein.; moâ hình operon vaø lyù thuyeát
ñieàu hoøa cuûa Jacob vaø Monod.
Lyù thuyeát ñieàu hoøa sinh toång hôïp protein ñöôïc Jacob vaø
Monod ñeà xuaát treân cô sôû nhöõng daãn lieäu thöïc nghieäm veà hieän
töôïng caûm öùng vaø traán aùp toång hôïp protein thu ñöôïc ñoái vôùi teá baøo
E. coli. Nhöõng daãn lieäu naøy cho thaáy raèng sinh toång hôïp caùc
enzyme β-galactosidase (E1), β-galactoside permease (E2) vaø
thyogalactoside transacetylase (E3) trong teá baøo E. coli cuøng ñöôïc
caûm öùng bôûi cô chaát cuûa chuùng laø galactose. Töùc laø nhöõng enzyme
naøy (enzyme caûm öùng) chæ xuaát hieän trong teá baøo khi coù maët
lactose trong moâi tröôøng dinh döôõng.
Hình 3.18. Ñieàu hoøa sinh toång hôïp enzyme caûm öùng theo
Monod vaø Jacov.
Cô cheá ñieàu hoøa sinh toång hôïp caùc enzyme caûm öùng ñöôïc
Jacob vaø Monod giaûi thích nhö sau thoâng qua ví duï caùc enzyme dò
hoùa lactose E1, E2 vaø E3 noùi treân (hình 3.18).
Ba enzyme ñöôïc maõ hoùa bôûi caùc gen caáu truùc X, Y vaø Z.
Chuùng cuøng nhau taïo thaønh moät operon (trong tröôøng hôïp naøy laø
Lac-operon). Hoaït ñoäng cuûa operon nhö moät theå thoáng nhaát döôùi
söï ñieàu khieån cuûa moät gen khôûi ñoäng O (operator). Veà phaàn mình,
operator laïi chòu söï ñieàu khieån cuûa gen ñieàu hoøa R (regulator)
thoâng qua moät chaát traán aùp coù baûn chaát protein do gen naøy taïo ra.
Khi gaén vôùi operator, chaát traán aùp seõ laøm cho caùc gen caáu truùc
treân operon khoâng hoaït ñoäng, mARN khoâng ñöôïc sao cheùp vaø do
ñoù protein (töùc 3 enzyme noùi treân) khoâng ñöôïc toång hôïp.
Khi chaát caûm öùng (lactose hoaëc moät saûn phaåm trao ñoåi cuûa
lactose?) gaén vôùi chaát traán aùp, laøm cho noù maát hoaït tính, taïo ñieàu
kieän cho operon hoaït ñoäng. Tuy nhieân, vieäc sao cheùp thoâng tin töø
caùc gen caáu truùc X, Y vaø Z chæ thöïc söï baét ñaàu khi cAMP cuøng vôùi
moät loaïi protein ñaëc bieät coù teân laø CAP taïo thaønh phöùc heä hoaït
ñoäng ñeå gaén vaøo khu vöïc P (promoter) naèm keá caän vôùi vôùi operator
vaø goái moät phaàn leân operator, giuùp chaát caûm öùng laøm maát hoaït
tính cuûa chaát traán aùp vaø ñaåy noù ra khoûi khu vöïc naøy.
SÖÏ HÌNH THAØNH CAMP BÒ ÖÙC CHEÁ BÔÛI MOÄT SAÛN PHAÅM
DÒ HOÙA NAØO ÑOÙ CUÛA GLUCOSE. VÌ VAÄY KHI COÙ MAËT GLUCOSE
TRONG MOÂI TRÖÔØNG DINH DÖÔÕNG THÌ CAMP KHOÂNG ÑÖÔÏC

TAÏO RA VAØ CAP TÖÏ NOÙ KHOÂNG THEÅ GAÉN VAØO OPERATOR. VÌ
VAÄY DUØ COÙ MAËT CHAÁT CAÛM ÖÙNG (LACTOSE), CAÙC ENZYME
THUOÄC LAC-OPERON VAÃN KHOÂNG ÑÖÔÏC TOÅNG HÔÏP.
Trong tröôøng hôïp ñoái vôùi caùc enzyme xuùc taùc caùc quaù trình
sinh toång hôïp, khi coù maët saûn phaåm cuoái cuøng quaù möùc caàn thieát
thì baûn thaân saûn phaåm naøy seõ traán aùp quaù trình toång hôïp caùc
enzyme taïo ra noù. Nhöõng enzyme thuoäc loaïi naøy coù teân chung laø
enzyme traán aùp, coøn saûn phaåm cuoái cuøng coù taùc duïng traán aùp nhö
treân thì ñöôïc goïi laø chaát ñoàng traán aùp .
Cô cheá ñieàu hoøa sinh toång hôïp enzyme traán aùp cuõng töông töï
nhö ñoáivôùi enzyme caûm öùng. Söï khaùc nhau laø ôû choã chaát traán aùp
do gen R taïo ra seõ khoâng hoaït ñoäng neáu khoâng coù söï hoã trôï cuûa
chaát ñoàng traán aùp.
Sinh toång hôïp protein ôû ñoäng vaät baäc cao coøn coù theå ñöôïc
ñieàu hoøa nhôø heä thoáng hormone. Moät soá hormone coù taùc duïng hoaït
hoùa hoaëc öùc cheá enzyme adenylate cyclase vaø do ñoù theå hieän taùc
duïng ñieàu hoøa sinh toång hôïp protein thoâng qua taùc duïng chi phoái
haøm löôïng cAMP trong teá baøo. Moät soá hormone khaùc, ñaëc bieät laø
caùc hormone steroid, do coù khaû naêng di chuyeån xuyeân qua maøng,
neân coù theå tröïc tieáp can thieäp vaøo cô cheá ñieàu hoøa baèng caùch gaén
vôùi chaát traán aùp khoâng hoaït ñoäng ñeå bieán noù thaønh daïng hoaït
ñoäng.
CHÖÔNG 4 DI TRUYEÀN HOÏC
4.1. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo.
4.1.1. Khaùi nieäm chung.
Phaân baøo laø hieän töôïng nhaân ñoâi teá baøo theo chu kyø nhaèm
taêng soá löông teá baøo trong moãi caù theå ñeå thöïc hieän hai chöùc naêng
sinh hoïc quan trong :
+ Chöùc naêng sinh tröôûng, töùc laø taêng kích thöôùc vaø khoái
löôïng, nhaèm taïo ra nhöõng caù theå maø ôû giai ñoaïn tröôûng thaønh seõ
coù hình daùng vaø ñoä lôùn oån ñònh, ñaëc tröng cho moãi loaøi.
+ Chöùc naêng sinh saûn vaø phaùt trieån, töùc laø ñeû ra con chaùu vaø
duy trì noøi gioáng.
Trong quaù trình phaân baøo, caùc nhieãm saéc theå cuûa teá baøo meï
cuõng ñöôïc nhaân ñoâi roài phaân ly ñeàu veà hai teá baøo con theo moät cô
cheá nhaèm ñaûm baûo cho boä nhieãm saéc theå vaø heä gen cuûa moãi teá
baøo luoân ñöôïc duy trì qua caùc theá heä vôùi soá löôïng vaø caáu truùc oån
ñònh, ñaëc tröng cho loaøi.
ÔÛ nhoùm sinh vaät tieàn nhaân (maø ñaïi dieän quan troïng nhaát laø
vi khuaån), söï phaân baøo xaûy ra theo cô cheá tröïc phaân, voâ tô. Do vaäy
hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå raát ñôn giaûn. Coù theå toùm taét quaù
trình naøy nhö sau:
Khi teá baøo vi khuaån ñaõ ñaït kích thöôùc toái ña, caùc thaønh
phaàn noäi baøo ñaõ ñaày ñuû vaø hoaøn thieän (öùng vôùi traïng thaùi chín
sinh lyù cuûa sinh vaät baäc cao) thì teá baøo böôùc vaøo phaân chia. Luùc
naøy, nhieãm saéc theå ñöôïc gaén coá ñònh vaøo moät vò trí treân maøng teá
baøo, phaân töû ADN baét ñaàu thaùo xoaén, taùch laøm hai sôïi ñôn, moãi
sôïi ñöôïc duøng laøm khuoân ñeå toång hôïp neân moät sôïi ñôn thöù hai boå
sung vôùi noù treân cô sôû tính boå sung giöõa caùc caëp base A-T vaø G-C.
Nhö vaäy caùc phaân töû ADN ñöôïc taùi taïo theo nguyeân taéc baùn baûo
toàn hay baùn baûo thuû. Keát quaû laø töø moät phaân töû ADN meï taïo ra
hai phaân töû ADN con, trong ñoù coù moät nöûa laø cuõ töø meï truyeàn laïi,
coøn moät nöûa thöù hai laø môùi ñöôïc laép gheùp töø caùc nucleotide do moâi
tröôøng teá baøo cung caáp. Khi hai theå nhaân con ñaõ toång hôïp xong,
chuùng ñöôïc gaït veà hai phía ñoái dieän, tieáp ñoù teá baøo chaát ñöôïc
phaân ñoâi vaø hình thaønh vaùch ngaên ngang ñeå bao laáy hai teá baøo
con.
Hai teá baøo con chæ traûi qua moät giai ñoaïn sinh tröôûng raát
ngaén (tính baèng phuùt) ñeå sinh toång hôïp caùc thaønh phaàn caáu truùc
noäi baøo vaø lôùn leân veà kích thöôùc ñeå roài laïi böôùc vaøo chu kyø phaân
baøo keá tieáp. Chu kyø soáng cuûa moät vi khuaån thöôøng khoâng quaù 60
phuùt, do vaäy söï sinh tröôûng vaø sinh saûn cuûa chuùng khoâng theå taùch
bieät raïch roøi. Xeùt chung trong moät quaàn theå vôùi nhieàu teá baøo cuøng
loaøi thì söï taêng soá löôïng teá baøo vaø taêng ñoä lôùn cuûa teá baøo ñeàu daãn
ñeán moät keát quaû chung laø taêng toång sinh khoái. Bôûi leõ ñoù, hai chöùc
naêng: sinh tröôûng vaø phaùt trieån cuûa quaàn theå vi khuaån ñöôïc xem
0nhö luoân ñöôïc thöïc hieän ñoàng thôøi.
ÔÛ caùc teá baøo nhaân thaät thì hai hieän töôïng: sinh tröôûng vaø
sinh saûn coù söï taùch bieät roõ raøng. Khi caùc teá baøo vaø caùc caù theå coøn
non, chuùng chæ thöïc hieän chöùc naêng sinh tröôûng, töùc laø taêng kích
thöôùc vaø hoaøn thieän caùc thaønh phaàn caáu truùc trong teá baøo. Trong
moâ ngöôøi ñaây laø giai ñoaïn töø sô sinh ñeán luùc ñaït tuoåi tröôûng thaønh
(18-20 tuoåi). Khi caùc teá baøo vaø caùc caù theå ñaõ tröôûng thaønh, töùc laø
ñaõ ôû traïng thaùi "chín sinh lyù", luùc ñoù môùi baét ñaàu thöïc hieän chöùc
naêng sinh saûn, töùc laø sinh ra con chaùu cho haäu theá. Bôûi vaäy ôû sinh
vaät nhaân thaät, öùng vôùi hai chöùc naêng noùi treân coù hai hình thöùc
phaân baøo khaùc nhau, chuùng chæ gioáng nhau ôû choã cuøng laø phaân
baøo coù tô vaø cuøng ñem laïi söï taêng soá löôïng teá baøo. Hai hình thöùc
phaân baøo ñoù laø:
1- Phaân baøo nguyeân nhieãm: Xaûy ra ôû nhöõng teá baøo soma (töùc
laø nhöõng teá baøo khoâng coù khaû naêng taïo giao töû) trong suoát ñôøi
soáng caù theå. Ñoàng thôøi hình thöùc nguyeân nhieãm cuõng xaûy ra ôû caùc
teá baøo sinh duïc (töùc laø nhöõng teá baøo coù chöùc naêng hình thaønh giao
töû) trong giai ñoaïn coøn non.
2- Phaân baøo giaûm nhieãm (goïi taét laø giaûm phaân): Xaûy ra ôû caùc
teá baøo sinh duïc ôû giai ñoaïn ñaõ chín sinh lyù.
Sau ñaây laø cô cheá vaødieãn bieán cuûa quaù trình phaân baøo ôû
nhoùm sinh vaät nhaân thaät.
4.1.2. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo nguyeân
nhieãm (mitose)
Phaân baøo nguyeân nhieãm coøn ñöôïc goïi taét laø nguyeân phaân hay
giaùn phaân. Cô cheá naøy xaûy ra mang tính chu kyø. Moãi chu kyø phaân
baøo goàm 4 kyø chính thöùc vaø moät kyø trung gian xen giöõa hai kyø
phaân chia lieân tieáp (Hình 4.1). Nhöõng kyø ñoù laø :
Gian kyø –– Kyø tröùôc –– Kyø giöõa –– Kyø sau –– Kyø cuoái
caëp caëp
thöù nhaát thöù 18
Hình 4.1. Sô ñoà cuûa chu trình Hình 4.2. Caëp nhieãm saéc theå
giaùn phaân. G1- Tieàn toång hôïp; thöù nhaát vaø thöù 18 ôû moät
S - Toång hôïp; G2 - Haäu toång hôïp ngöôøi ñaøn oâng (ôû kyø giöõa).
* Gian kyø (Kyø trung gian giöõa hai laàn phaân chia): Nhieäm vuï
cuûa giai ñoaïn naøy laø chuaån bò ñaày ñuû nguyeân lieäu ñeå töø moät teá baøo
meï coù theå taùch thaønh hai teá baøo môùi. Nhöõng nguyeân lieäu caàn
chuaån bò bao goàm caùc thaønh phaàn caáu truùc noäi baøo vaø caùc vaät
chaát mang thoâng tin di truyeàn (protein, glucid, lipid, ADN, ARN,
ATP...). Chính vì vaäy ôû giai ñoaïn naøy trong teá baøo coù nhòp ñoä trao
ñoåi chaát maïnh meõ nhaát vaø chieám khoaûng thôøi gian laâu nhaát. Dieãn
bieán cuûa gian kyø goàm 4 böôùc vôùi kyù hieäu laàn löôït nhö sau: G1 (tieàn
toång hôïp); S (toång hôïp); G2 (haäu toång hôïp). Hoaït ñoäng cuûa nhieãm
saéc theå trong gian kyø coù theå toùm taét nhö sau:
+ Ñaàu kyø: Phaân töû ADN ôû traïng thaùi thaùo xoaén töø töø, chaát
nhieãm saéc goàm nhöõng sôïi maûnh daøi, ôû daïng maïng löôùi phaân taùn.
+ Cuoái kyø: Phaân töû ADN thöïc hieän quaù trình töï nhaân ñoâi,
tieáp ñoù chaát nhieãm saéc coâ ñaëc laïi, chuaån bò ñeå hình thaønh caùc
nhieãm saéc theå rieâng bieät. Trung theå taùch thaønh hai trung töû. Boán
kyø chính thöùc ñöôïc kyù hieäu chung laø M (mitose), bao goàm:
* Kyø tröôùc (tieàn kyø): sau moät quaù trình cuoän xoaén, caùc nhieãm
saéc theå baét ñaàu hieän roõ, xeáp thaønh töøng caëp ñoàng daïng. Moãi
nhieãm saéc theå ñeàu ôû traïng thaùi ñaõ ñöôïc nhaân ñoâi, taïo thaønh
nhöõng nhieãm saéc theå keùp, bao goàm hai nhieãm saéc töû (chromatide)
gaén chung treân moät taâm ñoäng (goïi laø nhöõng song töû cuøng nguoàn).
Soá löôïng caùc song töû ôû teá baøo naøy baèng 2n. Vaøo cuoái kyø tröôùc
maøng nhaân vaø haïch nhaân tieâu bieán, theå sao vaø thoi voâ saéc xuaát
hieän.
* Kyø giöõa (trung kyø) : Caùc nhieãm saéc theå keùp ñính taâm ñoäng
treân thoi voâ saéc vaø taäp trung veà phía maët phaúng xích ñaïo, luùc naøy
caùc caëp nhieãm saéc theå ñoàng daïng ñöôïc ruùt ngaén vaø co laïi toái ña
neân coù hình daïng ñaëc tröng vaø deã daøng nhaän bieát döôùi kính hieån
vi (Hình 4.2).
* Kyø sau (haäu kyø): Taâm ñoäng ñöôïc cheû ñoâi theo chieàu doïc,
song töû taùch ñoâi thaønh hai ñôn nhieãm saéc theå, moãi ñôn nhieãm saéc
theå tröôït veà moät trong hai phía ñoái dieän cuûa teá baøo, hai nhieãm saéc
töû ñôn cuûa töøng caëp laø gioáng heät nhau. Sau ñoù caùc ñôn nhieãm saéc
theå ñaõ veà tôùi hai ñaàu muùt, ôû moãi cöïc teá baøo chöùa moät soá löôïng laø
2n nhieãm saéc theå ñôn gioáng heät nhau vaø gioáng nhö boä nhieãm saéc
theå ôû teá baøo meï khi chöa nhaân ñoâi ADN (ví duï: ôû ngöôøi laø 46 ñôn
nhieãm saéc; ôû ruoài daám laø 8 ñôn nhieãm saéc).
* Kyø cuoái : Haïch nhaân taùi xuaát hieän, maøng nhaân hình
thaønh, thoi voâ saéc tieâu bieán. Luùc naøy ñaõ taïo ñöôïc hai nhaân con
hoaøn chænh. Sau ñoù, song song vôùi vieäc taïo maøng nhaân thì teá baøo
chaát cuõng ñöôïc phaân ñoâi. (cytokynese). Cuoái cuøng, vaùch ngaên
ngang ñöôïc hình thaønh vaø bao laáy hai teá baøo con. Toaøn boä dieãn
bieán treân ñöôïc moâ taû trong hình 4.3.
Caùch hình thaønh vaùch ngaên ngang ôû thöïc vaät vaø ñoäng vaät
coù söï khaùc nhau:
+ ÔÛ ñoäng vaät: ÔÛ ñoaïn giöõa cuûa maøng teá baøo meï baét ñaàu xuaát
hieän moät veát loõm, sau ñoù veát loõm naøy aên saâu vaøo trong, thaét laïi
thaønh eo, taïo thaønh vaùch ngaên chia ñoâi teá baøo chaát.
+ ÔÛ thöïc vaät: moät lôùp maøng töø töø bao laáy hai nhaân con, luùc
ñaàu bao moät khoaûng coù kích thöôùc nhoû, sau lôùn daàn ñeán khi ñaït
toái ña.
Thôøi gian ñeå thöïc hieän caùc kyø chính trong nguyeân phaân thì
khaùc nhau giöõa caùc heä thoáng teá baøo nhöng raát oån ñònh ñoái vôùi
cuøng moät loaïi teá baøo.
Ví duï: Teá baøo ngöôøi ñöôïc nuoâi caáy trong oáng nghieäm (teá
baøo Hella) thì toaøn boä chu trình cuûa nguyeân phaân keùo daøi 19,9 giôø,
trong ñoù phaân boá thôøi gian cuûa töøng pha nhö sau: G1: 8,5 giôø; S:
6,2 giôø; G2: 4,6 giôø; M: 0,6 giôø.
Qua hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong giaùn phaân coù theå ruùt
ra nhöõng nhaän xeùt sau:
1/ Moãi nhieãm saéc theå keùp khi cheû doïc theo taâm ñoäng ñaõ cho
hai nhieãm saéc theå ñôn gioáng heät nhau. Moãi nhieãm saéc theå qua chu
kyø phaân baøo vaãn giöõ nguyeân kích thöôùc vaø hình daïng; moãi boä
nhieãm saéc theå qua chu kyø phaân baøo vaãn giöõ nguyeân soá löôïng vaø
caáu truùc. Trong caùc teá baøo con, caùc caëp nhieãm saéc theå töông ñoàng
luoân bao goàm ñaày ñuû caû hai nguoàn goác (moät baét nguoàn töø boá, moät
baét nguoàn töø meï). Do ñoù thoâng tin di truyeàn ñöôïc sao cheùp nguyeân
veïn qua caùc theá heä teá baøo. YÙ nghóa cuûa nguyeân phaân chính laø noù
ñaûm baûo cho söï di truyeàn caùc tính traïng ñaëc tröng cuûa loaøi töø theá
heä naøy sang theá heä khaùc thoâng qua nhöõng hoaït ñoäng treân cuûa
nhieãm saéc theå.
Hình 4.3. Sô ñoà giaùn phaân cuûa teá baøo ñoäng vaät.
1,2: gian kyø; 3,4: tieàn kyø; 5: trung kyø; 6,7: haäu kyø; 8: maït
kyø.
2/ Chính vì chu kyø phaân baøo vaø söï phaân ly cuûa nhieãm saéc
theå trong phaân baøo dieãn ra theo moät quy luaät chung nhö vaäy neân
ngöôøi ta coù theå thaønh laäp coâng thöùc ñeå tính toaùn soá teá baøo con
ñöôïc taïo thaønh cuõng nhö toång soá nhieãm saéc theå coù trong caùc teá
baøo con aáy sau moät soá laàn phaân chia nguyeân nhieãm lieân tieáp. Ví
duï:
Goïi: a laø soá teá baøo meï ban ñaàu, n laø soá laàn phaân chia, X laø
soá nhieãm saéc theå ñôn coù trong moãi teá baøo ban ñaàu, töùc soá nhieãm
saéc theå ñaëc tröng cho loaøi, ta coù :
Soá teá baøo con = a.2n ; toång soá nhieãm saéc theå = a.X.2n .
4.1.3. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo giaûm
nhieãm.
4.1.3.1. Giaûm phaân vaø quaù trình taïo giao töû .
Phaân baøo giaûm nhieãm (meiose) coøn ñöôïc goïi taét laø giaûm
phaân, chæ xaûy ra ôû nhöõng teá baøo sinh duïc ñaõ chín. Nhö vaäy, moïi teá
baøo sinh duïc khi coøn non ñeàu tieán haønh phaân chia nguyeân nhieãm
nhieàu laàn ñeå taêng soá löôïng. Tieáp ñoù noù böôùc vaøo giai ñoaïn sinh
tröôûng maïnh meõ, sinh toång hôïp caùc caáu truùc noäi baøo vaø taêng kích
thöôùc cho ñeán khi noù ñaït kích thöôùc toái ña thì cuõng laø luùc noù böôùc
vaøo giai ñoaïn chín sinh duïc vaø baét ñaàu thöïc hieän giaûm phaân ñeå
taïo ra caùc giao töû. Keát quaû cuûa söï giaûm phaân laø töø moät teá baøo
löôõng boäi 2n seõ taïo ra 4 giao töû ñôn boäi n sau hai laàn phaân chia
lieân tieáp, goïi laø giaûm phaân I vaø giaûm phaân II (hình 4.4).
ÔÛ caùc teá baøo sinh duïc ñöïc (tinh hoaøn, tuùi phaán) thì töø moät teá
baøo 2n ban ñaàu seõ taïo ra 4 giao töû ñöïc (tinh truøng, haït phaán)
gioáng nhau vaø coù khaû naêng giao phoái nhö nhau.
ÔÛ caùc teá baøo sinh duïc caùi (buoàng tröùng, baàu noaõn) thì töø moät
teá baøo 2n ban ñaàu sau 2 laàn phaân chia lieân tieáp seõ taïo ra 1 giao töû
caùi thöïc söï coù khaû naêng giao phoái, 3 teá baøo coøn laïi coù kích thöôùc
nhoû hôn (ñöôïc goïi laø theå cöïc hay theå ñònh höôùng) chæ laøm nhieäm
vuï cung caáp chaát dinh döôõng vaø goùp phaàn kích thích quaù trình thuï
tinh maø thoâi.
Nhö vaäy, giaûm nhieãm xaûy ra ôû giai ñoaïn cuoái cuøng cuûa quaù
trình taïo giao töû. Töø moät teá baøo sinh duïc ñöïc (Γ) sau giaûm nhieãm I
vaø giaûm nhieãm II seõ cho ra 4 giao töû ñöïc (tinh truøng hoaëc haït
phaán); töø moät teá baøo sinh duïc caùi (Ε) sau giaûm phaân I vaø giaûm
phaân II seõ cho ra 1 teá baøo sinh duïc caùi (tröùng, noaõn caàu) vaø 3 theå
ñònh höôùng.
Caùc giao töû ñöïc vaø caùi ñôn boäi sau khi thuï tinh vôùi nhau seõ
cho ra hôïp töû löôõng boäi (2n). Coù theå toùm taét quaù trình treân ñaây
trong hình 4.5.
Hình 4.4. Sô ñoà moâ taû quaù trình giaûm phaân.

1-5: tieàn kyø I (1: leptonem; 2: zygonem; 3: pachinem; 4:
diplonem;
5: diakinez); 6: trung kyø; 7: haäu kyø; 8: maït kyø; 9: giaùn kyø; 10:
tieàn kyø II; 11: trung kyø 2; 12: haäu kyø II; 13: maït kyø II; 14: caùc giao töû.
4.1.3.2 Dieãn bieán cuûa chu kyø giaûm phaân .
Cô cheá giaûm phaân khaùc bieät vôùi cô cheá nguyeân phaân ôû nhöõng
ñieåm sau (hình 4.5):
1- Quaù trình goàm hai laàn phaân chia lieân tieáp ñöôïc goïi laø
giaûm nhieãm I vaø giaûm nhieãm II; xen giöõa laø giai ñoaïn taïm nghæ
(gian kyø);
2- Trong kyø tröôùc cuûa giaûm nhieãm I coù xaûy ra 3 hieän töôïng
quan troïng laø: 1/ söï tieáp hôïp giöõa hai nhieãm saéc theå ñoàng daïng
baét caëp vôùi nhau; 2/ söï ñöùt gaõy vaø trao ñoåi cheùo giöõa caùc ñoaïn
nhieãm saéc theå trong quaù trình tieáp hôïp; 3/ Söï giaûm nhieãm laøm cho
soá löôïng nhieãm saéc theå chæ coøn moät nöûa.
Haäu quûa cuûa hieän töôïng baét caëp laø taïo thaønh nhöõng theå
löôõng trò, treân ñoù coù 4 chromatide gaén chung treân moät taâm ñoäng,
laøm cho soá löôïng nhieãm saéc theå trong teá baøo giaûm ñi moät nöûa.
Haäu quaû cuûa hieän töôïng trao ñoåi cheùo laø laøm hoaùn vò caùc gen
naèm treân caùc ñoaïn nhieãm saéc theå bò ñöùt gaõy, taïo ra nhöõng daïng teá
baøo con "taùi toå hôïp sau tieáp hôïp".
Toaøn boä quaù trình nhö sau:
* Giaûm nhieãm I :
+ Kyø tröôùc I : Caàn nhaán maïnh raèng trong caùc kyø cuûa giaûm
phaân thì kyø tröôùc I coù dieãn bieán phöùc taïp nhaát; coù 3 hieän töôïng
quan troïng laø tieáp hôïp, giaûm nhieãm vaø trao ñoåi cheùo xaûy ra ôû kyø
naøy. Quaù trình goàm 5 giai ñoaïn laàn löôït nhö sau:
1/ Leptonem (tieáng Latinh coù nghóa laø sôïi maûnh),
2/ Zygonem (sôïi lieân keát): 2 nhieãm saéc theå töông ñoàng baét
ñaàu tieáp hôïp,
3/ Pachinem (sôïi to): nhieãm saéc theå toàn taïi döôùi daïng löôõng
trò (töù töû cuøng nguoàn) → Soá löôïng nhieãm saéc theå baèng n,
4/ Diplonem (sôïi ñoâi): xaûy ra hieän töôïng baét cheùo,
5/ Diakinese (chuyeån rôøi ñi xa): Chaát nhieãm saéc ruùt ngaén,
chuaån bò hình thaønh caùc nhieãm saéc theå.
Dieãn bieán chi tieát cuûa kyø tröôùc I nhö sau:
1/ Nhieãm saéc theå hieän roõ nhôø quaù trình cuoän xoaén cuûa ADN,
2/ Caùc nhieãm saéc töû baét ñaàu nhaân ñoâi, taïo thaønh caùc nhieãm
saéc theå keùp vôùi hai chromatide gaén treân moät taâm ñoäng (song töû
cuøng nguoàn),
3/ Tieáp ñoù hai nhieãm saéc theå keùp ñoàng daïng baét caëp vôùi
nhau. Keát quûa laø 4 chromatide gaén treân moät taâm ñoäng, taïo neân theå
löôõng trò (töù töû cuøng nguoàn), hoaït ñoäng nhö moät theå ñoàng nhaát.
4/ Caùc caëp nhieãm saéc theå tieáp hôïp vaø xoaén chaët laáy nhau,
khieán cho moät soá ñoaïn bò ñöùt gaõy vaø trao ñoåi cheùo vôùi nhau.
+ Kyø giöõa I: Caùc töù töû löôõng trò taäp trung veà maët phaúng xích
ñaïo, taâm ñoäng gaén treân thoi voâ saéc .
TEÁ BAØO SINH DUÏC ÑÖÏC 2n TEÁ BAØO SINH DUÏC CAÙI 2n
Vuøng taêng sinh (A)
2n (nguyeân phaân) 2n
2n 2n 2n 2n
2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n
(2n) (2n)
Vuøng sinh tröôûng (B)
- Sinh toång hôïp - Sinh toång hôïp
caùc thaønh phaàn noäi baøo caùc thaønh phaàn noäi baøo
- Taêng kích thöôùc - Taêng kích thöôùc maïnh meõ
2n 2n
Vuøng chín (C)
n n Giaûm phaân I Giaûm phaân I n n
(coù giaûm nhieãm) (coù giaûm nhieãm)
Giaûm phaân II Giaûm phaân II
n n n n ⎯→ 4 tieàn giao töû 1 tieàn giao töû n n n n
ñöïc (n) caùi (n) 3 theå ñònh höôùng
o o o o → 4 tinh truøng n ←Teá baøo tröùng (n)
Thuï tinh
2n Hôïp töû
Hình 4.5. Quaù trình taïo giao töû ñöïc vaø caùi (ôû ñoäng vaät).
+ Kyø sau I: Caùc töù töû cheû doïc theo taâm ñoäng taïo thaønh 2
nhieãm saéc theå keùp daïng song töû, treân ñoù ñaõ coù söï hoaùn vò gen.
+ Kyø cuoái I: Caùc song töû tröôït veà tôùi hai ñaàu muùt cuûa teá baøo,
hình thaønh 2 nhaân con, moãi nhaân mang soá ñôn boäi nhieãm saéc theå
keùp (daïng song töû). Teá baøo nghæ moät thôøi gian ngaén, sau ñoù trung
töû vaø thoi voâ saéc cuõ tieâu bieán, moät thoi voâ saéc môùi hình thaønh theo
höôùng vuoâng goùc vôùi thoi cuõ, teá baøo böôùc vaøo giaûm nhieãm II.
* Giaûm nhieåm II:

+ Kyø tröôùc II: Caùc nhieãm saéc theå keùp ñính taâm ñoäng vaøo thoi
voâ saéc môùi.
+ Kyø giöõa II: Caùc song töû taäp trung veà maët phaúng xích ñaïo,
xeáp thaønh hai haøng song song treân ñoù.
Hình 4.6. Sô ñoà hình thaønh giao töû. Γ - Söï phaùt sinh tinh truøng;
Ε - Söï phaùt sinh tröùng. I- vuøng sinh saûn; II- Vuøng sinh
tröôûng;
III- Vuøng chín muoài; IV- Vuøng taùi taïo; A- Tieåu giao töû (tinh
truøng); B- Ñaïi giao töû (teá baøo tröùng); C- Hôïp töû.
+ Kyø sau II: Moãi song töû cheû doïc theo taâm ñoäng, taùch thaønh
2 ñôn töû (ñôn nhieãm saéc theå) vaø baét ñaàu tröôït veà hai ñaàu muùt cuûa
teá baøo.
+ Kyø cuoái II: Caùc ñôn töû tröôït veà tôùi ñích, taïo ñöôïc 4 nhaân
con, maøng nhaân hình thaønh, moãi nhaân con chöùa soá sôïi ñôn nhieãm
saéc theå baèng 1/2 soá nhieãm saéc theå cuûa teá baøo meï ban ñaàu (töùc
baèng 1/2 soá nhieãm saéc theå cuûa loaøi). Boán teá baøo con laø 4 tieàn giao
töû (neáu laø teá baøo sinh duïc ñöïc) hoaëc laø 1 tieàn giao töû vaø 3 theå ñònh
höôùng (neáu laø teá baøo sinh duïc caùi).
4.1.3.3. YÙ nghóa cuûa giaûm phaân.
1/ Nhôø coù hieän töôïng giaûm ñi moät nöûa nhieãm saéc theå trong
giao töû neân sau khi thuï tinh taïo thaønh hôïp töû laïi phuïc hoài boä
nhieãm saéc theå ñaëc tröng cuûa loaøi vôùi soá löôïng oån ñònh, khoâng bò
taêng daàn qua caùc theá heä (hình 4.6).
2/ Nhôø cô cheá trao ñoåi cheùo taïo ra caùc daïng con lai coù kieåu
gen khaùc boá meï, laøm taêng tính ña daïng cuûa moãi loaøi.
3/ Söï phaân ly giao töû vaø toå hôïp töï do trong thuï tinh taïo ra
nhöõng kieåu toå hôïp lai ngaãu nhieân cuõng goùp phaàn laøm taêng tính ña
daïng vaø phong phuù cuûa sinh giôùi, taêng nguoàn nguyeân lieäu cho choïn
gioáng (hình 4.7).
Cô cheá chi tieát cuûa caùc quaù trình phaân baøo taïo giao töû seõ coøn
ñöôïc nhaéc ñeán trong caùc giaùo trình naâng cao ôû giai ñoaïn 2 cuûa
ngaønh sinh hoïc. ÔÛ ñaây chæ coù theå ñeà caäp ñeán nhöõng khía caïnh
tröïc tieáp lieân quan ñeán cô cheá truyeàn thoâng tin maø thoâi.
4.2. Moät soá khaùi nieäm cô baûn cuûa di truyeàn hoïc.

Ñeå naém vöõng kieán thöùc veà di truyeàn hoïc hieän ñaïi, tröôùc heát
caàn phaûi hieåu nhöõng khaùi nieäm cô baûn sau ñaây:
1/ Tính di truyeàn: laø söï taùi laäp ôû con chaùu nhöõng tính traïng
cuûa toå tieân. Nhöõng tính traïng naøy ñöôïc baûo toàn laø nhôø cô cheá
truyeàn ñaït thoâng tin di truyeàn töø theá heä naøy sang theá heä khaùc veà
taát caû caùc ñaëc tính cuûa sinh vaät, bao goàm caû caùc tính traïng cuûa
loaøi vaø cuûa caù theå. Söï truyeàn ñaït thoâng tin di truyeàn ñöôïc thöïc
hieän qua caùc quaù trình phaân baøo ñaõ noùi ôû treân.
Söï oån ñònh cuûa thoâng tin di truyeàn qua caùc theá heä noái tieáp nhö vaäy ñöôïc goïi
laø "tính baûo thuû trong di truyeàn". Ngöôøi ta cho raèng tính baûo thuû trong di truyeàn laø
moät trong nhöõng "ñaëc tröng tuyeät vôøi" cuûa sinh giôùi.
Hình 4.7. Trao ñoåi cheùo. 1- Hai nhieãm saéc theå töông ñoàng; 2-
Söï baét cheùo cuûa chuùng trong thôøi gian tieáp hôïp; 3- Hai toå
hôïp môùi cuûa theå nhieãm saéc.
2/ Tính bieán dò: laø hieän töôïng xuaát hieän nhöõng caù theå mang caùc
tính traïng khaùc vôùi toå tieân vaø khaùc vôùi caùc caù theå cuøng loaøi. Söï
bieán dò coù theå xaûy ra giöõa nhöõng caù theå soáng trong caùc ñieàu kieän
moâi tröôøng khaùc nhau; ñoàng thôøi coøn coù nhöõng bieán dò xaûy ra ngay
caû khi chuùng soáng trong cuøng moät khoâng gian, vôùi nhöõng ñieàu kieän
nhö nhau.
Tính baûo thuû di truyeàn vaø tính bieán dò laø hai ñaëc tính coù lieân quan chaët cheõ
vôùi nhau, chuùng cuøng xaùc ñònh khaû naêng cuûa quaù trình tieán hoùa trong sinh giôùi (xeùt
treân phaïm vi lôùn). Coù nhieàu hình thöùc bieán dò, bao goàm: thöôøng bieán, ñoät bieán, bieán
dò toå hôïp.
3/ Gene: laø ñôn vò cô baûn mang thoâng tin di truyeàn rieâng reû.
Moãi gene laø moät ñoaïn cuûa phaân töû ADN, chöùa moät soá löôïng nhaát
ñònh nucleotide. Cöù 3 nucleotide keá tieáp treân gene taïo thaønh moät
boä ba maät maõ (codon). Trình töï saép xeáp cuûa caùc nucleotide seõ
quyeát ñònh trænh töï saép xeáp cuûa aminoacid trong chuoãi
polypeptide, do vaäy noù quyeát ñònh caáu truùc cuûa phaân töû protein.
Caùc gene luoân ñöôïc di truyeàn töø boá meï sang con caùi theo nhöõng quy luaät nhaát
ñònh. Moãi gene lieân quan ñeán moät hay vaøi tính traïng naøo ñoù. Khi nghieân cöùu saâu
hôn veà caáu truùc tinh vi cuûa gene, ngöôøi ta ñaõ bieát ñöôïc raèng coù söï khaùc nhau giöõa
caùc nhoùm gene trong vieäc tham gia vaøo chöùc naêng di truyeàn cuûa caùc tính traïng. Bôûi
vaäy gene ñöôïc chia laøm 3 nhoùm theo moät khaùi nieäm heïp hôn.
Ñoù laø:
- Gene caáu truùc (cistron), hay coøn goïi laø "Ñôn vò caáu truùc": Ñoù laø
nhöõng gene tröïc tieáp xaùc ñònh caáu truùc cuûa chuoãi polypeptide;
- Gene ñoät bieán (muton), hay coøn goïi laø "ñôn vò ñoät bieán": Ñoù laø
nhöõng gene coù khaû naêng thay ñoåi caáu truùc theo cô cheá ñoät bieán;
- Gene taùi toå hôïp (recon), hay coøn goïi laø "ñôn vò taùi toå hôïp": Ñoù
laø nhöõng gene coù khaû naêng bieán ñoåi theo cô cheá taùi toå hôïp.
4/ Locus: Laø nhöõng vò trí chöùa gene treân nhieãm saéc theå. Moãi
gen coù moät locus xaùc ñònh, caëp gene töông ñoàng (naèm treân caëp
nhieãm saéc theå töông ñoàng) seõ chieám giöõ hai vò trí töông ñöông treân
hai nhieãm saéc theå, do vaäy moãi caëp gene ñeàu coù maõ soá rieâng. Baèng
phöông phaùp thích hôïp, khi xaùc ñònh baûn ñoà gene, ngöôøi ta coù theå
ño khoaûng caùch giöõa caùc locus.
Ví duï: ôû ngoâ gene gaây neân tính traïng noäi nhuõ coù söøng naèm ôû
lucus thö 59, gen gaây maøu xanh cuûa haït naèm ôû locus thöù 71. Caû
hai gene treân ñeàu naèm treân nhieãm saéc theå thöù 9.
Khi moät locus chöùa gen quan troïng ñeán möùc neáu gene bò ñoät
bieán seõ taïo haäu quaû gaây cheát cho caù theå ñoù thì locus ñoù ñöôïc goïi laø
"locus soáng".
5/ Allene: Laø nhöõng traïng thaùi khaùc nhau cuûa cuøng moät gene
maèm treân cuøng moät locus trong caëp nhieãm saéc theå töông ñoàng.
Thoâng thöôøng, moãi gene toàn taïi döôùi hai traïng thaùi ñoái laäp, taïo
thaønh caëp allene. Ví duï, caùc caëp allene Aa (A: quyeát ñònh hoa maøu
ñoû; a: quyeát ñònh hoa maøu traéng). Trong moät soá tröôøng hôïp, moät
gene toàn taïi döôùi nhieàu traïng thaùi khaùc nhau, taïo thaønh moät daõy
"Ña allene". Caùc allene trong daõy xaùc ñònh caùc kieåu hình ñoái laäp
nhau cuûa cuøng moät tính traïng.
Ví duï: ôû ngöôøi gen quy ñònh nhoùm maùu laø moät chuoãi ña allene
ñöôïc kyù hieäu nhö sau: IA, IB , IAB, IO. Khi caùc allene naøy toå hôïp
thaønh töøng caëp vôùi nhau seõ taïo neân nhöõng kieåu hình töông öùng,
theå hieän thaønh caùc nhoùm maùu sau:
IA IA vaø IA IO : ngöôøi coù nhoùm maùu A
IB IB vaø IB IO : ngöôøi coù nhoùm maùu B
IA IB : ngöôøi coù nhoùm maùu AB
IO IO : ngöôøi coù nhoùm maùu O
Cô cheá di truyeàn nhoùm maùu seõ ñöôïc ñeà caäp saâu hôn trong
phaàn"Caùc quy luaät töông taùc gene" ôû cuoái chöông naøy.
6/ Tính traïng troäi vaø tính traïng laën: Tính traïng troäi laø tính
traïng ñöôïc quy ñònh bôûi caùc allene coù khaû naêng laán aùt ñoái allene
cuûa noù. Khi tính troäi hoaøn toaøn thì caùc allene troäi seõ theå hieän
thaønh kieåu hình ôû caû hai traïng thaùi laø ñoàng hôïp vaø dò hôïp. Neáu
tính troäi khoâng hoaøn toaøn thì ôû traïng thaùi dò hôïp seõ bieåu hieän
thaønh kieåu hình trung gian.
Ví duï 1: A quy ñònh haït vaøng laø allene troäi hoaøn toaøn; a quy
ñònh haït luïc laø allene laën.
Hai toå hôïp AA vaø Aa ñeàu cho maøu vaøng
Ví duï 2: B quy ñònh hoa ñoû laø allene troäi khoâng hoaøn toaøn; b
quy ñònh hoa traéng laø allene laën.
Toå hôïp BB cho hoa maøu ñoû, coøn toå hôïp Bb cho hoa maøu hoàng.
Tính traïng laën laø tính traïng ñöôïc quy ñònh bôûi caùc allene bò laán
aùt bôûi ñoái allene cuûa noù. Tính traïng laën chæ theå hieän thaønh kieåu
hình khi ôû traïng thaùi ñoàng hôïp.
7/ Cô theå ñoàng hôïp vaø cô theå dò hôïp: Cô theå ñoàng hôïp laø cô
theå mang hai allene gioáng heät nhau, hoaëc laø cuøng troäi (AA), (IA IA
), hoaëc laø cuøng laën (aa), (IO IO )... Cô theå ñoàng hôïp coøn ñöôïc goïi laø
cô theå thuaàn chuûng.
Cô theå dò hôïp laø cô theå mang hai allene ñoái nhau, trong ñoù coù
moät laø troäi, moät laø laën (Aa) hoaëc mang hai allene ôû traïng thaùi khaùc
nhau (IA IB ), (IA IO ).
8/ Doøng thuaàn: bao goàm moät nhoùm caùc caù theå ñoàng hôïp töû coù
kieåu gene vaø kieåu hình gioáng heät nhau vaø gioáng heät cha meï (veà
moät hoaëc vaøi ba tính traïng döôïc khaûo saùt). Doøng thuaàn laø keát quaû
cuûa quaù trình töï thuï phaán ôû thöïc vaät hoaëc do söï thuï tinh giöõa con
caùi cuûa cuøng moät caëp boá meï ôû ñoäng vaät. Qua nhieàu laàn giao phoái
gaàn nhö vaäy seõ taïo ñöôïc moät nhoùm caù theå coù tính di truyeàn ñoàng
nhaát cao ñoä.
9/ Kieåu gene vaø kieåu hình: Kieåu gene (genotype) laø toå hôïp
toaøn boä caùc gen coù trong caù theå (coù lieân quan ñeán tính traïng ñang
ñöôïc khaûo saùt).
Kieåu hình (phenotype) laø toå hôïp toaøn boä caùc tính traïng theå
hieän ra beân ngoaøi coù theå nhaän bieát ñöôïc (veà caùc tính traïng ñang
ñöôïc khaûo saùt).
ÖÙng vôùi moät kieåu hình coù theå coù nhieàu kieåu gene khaùc nhau,
vaø ngöôïc laïi, cuøng moät kieåu gen nhöng do söï chi phoái cuûa ñieàu
kieän moâi tröôøng khaùc nhau thì laïi coù theå hình thaønh hai kieåu hình
khaùc nhau.
Do vaäy, coù theå noùi moãi kieåu hình laø keát quûa cuûa moái quan heä
trong töông taùc giöõa kieåu gen vaø moâi tröôøng.
Ví duï: Trong söï di truyeàn nhoùm maùu ôû ngöôøi:
Genotype Phenotype
A B
I I nhoùm maùu AB Nhoùm maùu AB Moãi kieåu gen bieåu
hieän
IAIO Nhoùm maùu A thaønh moät kieåu
hình
IBIO Nhoùm maùu B töông öùng.
Trong söï di truyeàn hình daïng vaø maøu saéc haït ôû ñaäu Haø-
lan:
Genotype Phenotype
AABB Haït vaøng trôn Ba kieåu gene cuøng ñöôïc
AaBb Haït vaøng trôn bieåu hieän thaønh moät
AABb Haït vaøng trôn kieåu hình.
10/ Nhöõng kyù hieäu thöôøng duøng:
- Theá heä cha meï: P; Γ: ñöïc; Ε: caùi.
- Giao töû cuûa P: Gp
- Con lai theá heä thöù nhaát, thöù hai, thöù ba: F1, F2, F3
- Giao töû cuûa F1 : GF1
4.3. Caùc ñònh luaät di truyeàn Mendel

4.3.1. Phöông phaùp phaân tích di truyeàn gioáng lai cuûa Mendel.
Vöôït qua ñöôïc taát caû nhöõng sai laàm cuûa nhieàu nhaø sinh hoïc ñi
tröôùc, Mendel ñaõ tìm ñöôïc moät phöông phaùp nghieân cöùu maø nhôø
ñoù oâng ñaõ phaùt hieän ra nhöõng quy luaät di truyeàn ñuùng ñaén, ñaët cô
sôû cho moät ngaønh khoa hoïc môùi. Ñoù laø di truyeàn hoïc hieän ñaïi.
Phöông phaùp cuûa oâng mang teân laø "phöông phaùp phaân tích di
truyeàn gioáng lai". Noäi dung cô baûn cuûa phöông phaùp naøy laø:
- Choïn caëp boá meï thuaàn chuûng;
- Taùch ra nhöõng caëp tính traïng töông phaûn ñeå khaûo saùt, theo
doõi söï di truyeàn tính traïng aáy qua nhieàu theá heä;
- Tieán haønh khaûo saùt moät soá löôïng lôùn caù theå, roài duøng phöông
phaùp thoáng keâ toaùn hoïc ñeå tính keát quaû, töø ñoù ruùt ra quy luaät;
- Duøng pheùp lai phaân tích (ñem F1 lai vôùi cô theå ñoàng hôïp töû
laën) ñeå kieåm tra gen cuûa F1.
4.3.2. Caùc quy luaät cuûa Mendel trong lai moät caëp tính traïng.
Quy luaät I (quy luaät tính troäi):
- Thí nghieäm : Cho hai thöù ñaäu hoøa lan thuaàn chuûng, khaùc
nhau veà moät caëp tính traïng daïng haït:
P: haït trôn x haït nhaên.
F1 : 100% haït trôn.
Nhö vaäy: F1 ñoàng tính, tính traïng theå hieän ôû F1 laø tính troäi.
Quy luaät II (quy luaät phaân tích):

- Thí nghieäm : Cho F1 giao phoái vôùi nhau baèng caùch töï thuï
phaán, thu ñöôïc nhöõng con lai nhö sau:
F1 x F1
(trôn) (trôn)
F2 (5474 trôn : 1850 nhaên)

(tyû leä ôû F2 laø khoaûng 3:1)
- Sô ñoà lai töø P ñeán F2:

P: AA (trôn) x aa (nhaên)
Gp: A x a
F1 Aa (trôn)
F1 x F1: Aa x Aa
GF1: A, a A, a
F2: AA, Aa, aA, aa
3 trôn : 1 nhaên
- Lai phaân tích ñeå kieåm tra kieåu gene cuûa caùc caù theå coù
kieåu hình trôn:
AA (trôn) x aa (nhaên) ; Aa (trôn) x aa (nhaên)
FB1 : Aa (100% trôn) FB2 : Aa : aa (1 trôn : 1
nhaên)
Nhö vaäy, coù hai daïng toå hôïp con lai cho kieåu hình haït trôn
laø AA vaø Aa. Töø taát caû caùc sôù lieäu noùi treân, Mendel phaùt bieåu
thaønh ñònh luaät phaân ly nhö sau:
- Caùc giao töû laø thuaàn khieát, chuùng chæ mang moät trong hai
allene cuûa moãi caëp gene;
- Caùc giao töû taùch bieät nhau, theá heä con ñöôïc sinh ra do söï toå hôïp ngaãu
nhieân cuûa moät giao töû baét nguoàn töø cha vôùi moät giao töû baét nguoàn töø meï;
- Neáu caëp boá meï thuaàn chuûng thì con lai theá heä F1 laø ñoàng
tính troäi vaø theá heä F2 phaân ly theo tyû leä 3:1.
4.3.3. Quy luaät phaân ly ñoäc laäp cuûa Mendel trong lai 2 tính.
- Thí nghieäm : Ñem 2 thöù ñaäu hoøa lan thuaàn chuûng, khaùc
nhau veà 2 caëp tính traïng daïng haït vaø maøu saéc haït giao phoái vôùi
nhau, ñöôïc keát quûa nhö sau:
P: trôn vaøng x nhaên xanh
AABB x aabb
Gp: AB ab
F1: AaBb (trôn vaøng 100%)
F1 x F1: AaBb x AaBb
Laäp baûng Punnetf :
ΕΓ AB Ab aB ab
AB AABB AAbB Aabb AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB aABB AaBB aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb
Kieåu hình ôû F2 : 9 vaøng trôn (A-B-)
3 vaøng nhaên (A-bb)
3 xanh trôn (aaB-)
1 xanh nhaên (aabb)
Nhaän xeùt : - tyû leä kieåu hình ôû F2 : 9:3:3:1.
- Neáu xem xeùt töøng caëp tính traïng, seõ thaáy:
Vaøng : Xanh = 3:1 (12 A- : 4aa)
Trôn : Nhaên = 3;1 (12 B- : 4bb)
Töø nhaän xeùt treân, Mendel phaùt bieåu ñònh luaät: "Caùc gen
naèm treân caùc nhieãm saéc theå khaùc nhau thì di truyeàn ñoäc laäp voái
nhau qua caùc theá heä”. Trong lai hai tính, neáu boá meï thuaàn
chuûng thì F2 seõ phaân ly theo tyû leä 9:3:3:1 = (3:1)2 .
- Caùc coâng thöùc lai nhieàu tính.

Theo nguyeân lyù phaân ly ñoäc laäp cuûa Mendel, ngöôøi ta ñaõ
thaønh laäp ñöôïc coâng thöùc chung khi lai nhieàu tính laø: soá kieåu toå
hôïp con lai ôû F2 = (3:1)n, trong ñoù n laø soá caëp tính traïng ñöôïc
khaûo saùt. Vôùi caùch lyù giaûi töông töï ngaøy nay ngöôøi ta ñaõ ruùt ra
moät loaït caùc coâng thöùc cô baûn sau:
Soá caëp tính traïng khaûo saùt

Soá lieäu caàn bieát
1 2 n
Soá kieåu giao töû cuûa F1 2 22 2n
Soá nhoùm con lai ôû F2 22
2 2n
(theo kieåu hình)
Soá loaïi kieåu gen ôû F2 3 032 3n
Tyû leä phaân ly kieåu hình ôû F2 3:1 (3:1)2 (3:1)n
Tyû leä phaân ly theo kieåu gen ôû F2 1:2:1 (1:2:1)2 (1:2:1)n
Trong caùc thí nghieäm treân ñaây veà ñaàu hoøa lan khi lai hai
tính thì:
- Soá kieåu giao töû F1 = 22 = 4 (AB, Ab, aB, ab)
- Soá loaïi kieåu hình ôû F2 = 22 = 4 goàm: vaøng trôn, vaøng
nhaên, xanh trôn vaø xanh nhaên.
- Toång soá loaïi kieåu gen ôû F2 = 32 = 9 goàm: AABB, AaBB,
AABb, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb.
- Tyû leä phaân ly kieåu hình ôû F2 : (3:1)2 = 9:3:3:1 töùc 9 vaøng
trôn: 3 vaøng xanh: 3 xanh trôn: 1 xanh nhaên.
- Söï phaân ly kieåu gen ôû F2 = (1:2:1)2 = 1:1:2:2:2:2:4:1:1
∏ Nhìn vaøo baûng Funnetf:
1AABB:1AAbb:2AABb:2AaBB:2Aabb:2aaBb:4AaBb:1aaBB:1aabb.
4.3.4. Ñieàu kieän nghieäm ñuùng cuûa ñònh luaät Mendel
Sau Mendel, nhieàu taùc giaû khaùc ñaõ tieáp tuïc nghieân cöùu caùc
quy luaät di truyeàn tính traïng vaø ñaõ nhaän thaáy raèng caùc ñònh luaät
Mendel chæ nghieäm ñuùng trong nhöõng ñieàu kieän nhaát ñònh, caùc
ñieàu kieän ñoù khaùc ñi thì söï di truyeàn tính traïng laïi dieãn ra theo
nhöõng quy luaät khaùc. Nhöõng ñieàu kieän ñeå ñaûm baûo cho söï di
truyeàn caùc tính traïng nghieäm ñuùng vôùi quy luaät cuûa Mendel goàm:
a. Boá meï phaûi thuaàn chuûng.
b. Tính traïng troäi phaûi troäi hoaøn toaøn.
c. Moãi gen chæ quy ñònh moät tính traïng vaø moãi tính traïng
chæ lieân quan
ñeán moät gen (quan heä moät gen - moät tính traïng).
d. Tyû leä soáng cuûa caùc giao töû phaûi ñoàng ñeàu (khoâng coù gen
gaây cheát).
e. Trong tröôøng hôïp di truyeàn nhieàu tính traïng thì caùc gen
phaûi naèm treân caùc nhieãm saéc theå khaùc nhau.
f. Phaûi khaûo saùt moät soá löôïng lôùn caù theå.
Baûn thaân Mendel môùi chæ chuù yù ñeán ñieàu kieän 1 vaø 6,
Nhöõng ñieàu kieän coøn laïi oâng khoâng ñeà caäp ñeán - chính vì vaäy
trong moät thôøi gian khaù daøi hoïc thuyeát cuûa oâng khoâng ñöôïc coâng
nhaän.
4.4. Caùc quy luaät töông taùc gen.

Hieän töôïng töông taùc gen xaûy ra khi coù 2 hay nhieàu caëp
gen cuøng lieân quan ñeán 1 tính traïng. Caên cöù treân keát quaû bieåu
hieän kieåu hình trong caùc toå hôïp gen, ngöôøi ta chia caùc hieän
töôïng töông taùc gen thaønh caùc phöông thöùc sau ñaây:
4.4.1. Töông taùc phoái hôïp : (TTPH)
Trong cô cheá naøy xaûy ra hieän töôïng khi 2 gen troäi cuøng coù
maët trong toå hôïp ñaõ taïo neân 1 tính traïng môùi, khaùc vôùi kieåu
hình cuûa tính troäi maø moãi gen rieâng bieät vaãn bieåu hieän.
Ví duï: theo doõi söï di truyeàn tính traïng maøo gaø, ngöôøi ta
thaáy 2 caëp gen Aa vaø Bb cuøng tham gia xaùc ñònh tính traïng
naøy, trong ñoù:
- Alen A cho maøo haït ñaäu, a cho maøo daïng ñôn.
- Alen B cho maøo daïng hoa hoàng, b cho maøo daïng ñôn.
- 2 Alen A-B- cuøng coù maët seõ cho maøo daïng hoà ñaøo.
Thöïc hieän pheùp lai theo phöông phaùp Mendel giöõa hai caù
theå thuaàn chuûng, keát quaû cho con lai phaân ly theo tyû leä: 9 maøo
daïng hoà ñaøo: 3 maøo daïng haït ñaäu: 3 maøo daïng hoa hoàng: 1 maøo
daïng ñôn.
Nhö vaäy ôû ñaây do coù söï töông taùc giöõa hai caëp gen naèm
treân 2 locus khaùc nhau neân maëc duø tyû leä phaân ly kieåu hình laø
9:3:3:1 (töùc laø coâng thöùc phaân ly cuûa pheùp lai 2 tính traïng)
nhöng laïi chæ coù 1 tính traïng ñöôïc bieåu hieän thaønh kieåu hình.
Ñieàu naøy chöùng toû 2 caëp gen treân chæ chung nhau xaùc ñònh 1
tính traïng duy nhaát.
Söï töông taùc trong tröôøng hôïp treân cho thaáy vai troø cuûa 2
gen troäi A vaø B hoaøn toaøn ngang baèng.
+ Sô ñoà lai: P: AAbb (haït ñaäu) x aaBB (hoa hoàng)
Gp: Ab aB
F1: AaBb (100% hoà ñaøo)
F1 x F1 : AaBb x AaBb
G F1: (AB, aB, Ab, ab)2
F2: 9 A-B-: maøo daïng hoà ñaøo
3 A-bb: maøo daïng haït ñaäu
3 aaB-: maøo daïnghoa hoàng
1 aabb: maøo daïng ñôn
4.4.2. Töông taùc boå trôï (TTBT)
Töông taùc boå trôï laø hieän töôïng phaûi caàn ñeán söï coù maët ñoàng
thôøi 2 gen troäi khoâng alen vôùi nhau thì tính traïng troäi môùi ñöôïc
bieåu hieän. Khi trong toå hôïp chæ coù 1 alen troäi hoaëc coù 2 alen troäi
cuûa cuøng moät caëp gen thì noù chöa ñuû söùc laán aùt caùc alen laën cuûa
caëp gen kia. Töông taùc boå trôï dieãn ra theo 2 cô cheá khaùc nhau:
- TTBT khoâng xuaát hieän tính traïng trung gian.
- TTBT xuaát hieän tính traïng trung gian.
a/ TTBT khoâng xuaát hieän tính traïng trung gian:
Khi chæ coù maët 1 alen troäi hay 2 alen troäi cuûa cuøng 1 caëp
gen thì kieåu hình bieåu hieän gioáng nhö daïng laën. Söï phaân ly kieåu
hình ôû F2 laø 9 troäi: 7 laën.
Ví duï: ôû 1 loaøi hoa linh lan, maøu saéc hoa ñöôïc xaùc ñònh
bôûi 2 caëp gen Aa vaø Bb trong ñoù: A: maøu ñoû, a: maøu traéng, B:
maøu ñoû, b: maøu traéng. Nhöng maøu ñoû chæ xuaát hieän trong toå hôïp
chöùa 2 alen troäi cuûa 2 caëp gen laø A-B-. Khi cho caây hoa traéng
ñoàng hôïp chöùa 1 caëp gen troäi lai vôùi caây hoa traéng chöùa caëp gen
ñoàng troäi thöù 2, ta nhaän ñöôïc con lai ñôøi F2 coù tyû leä kieåu hình
laø: 9 ñoû:7 traéng.
P: AAbb (traéng) x aaBB (traéng)
Gp: Ab aB
F1 : AaBb (100% hoa ñoû)
F1 x F1: AaBb x AaBb
G F1 : (AB, Ab aB, ab)2
F2 : 9 A-B-: hoa ñoû ∏ 9 ñoû.

3 A-bb: hoa traéng
3 aaB-: hoa traéng 7 traéng.
1 aabb: hoa traéng
b/ Töông taùc boå trôï coù xuaát hieän tính traïng trung gian.
Khi trong toå hôïp chæ coù 1 alen troäi hay 2 alen troäi cuûa
cuøng 1 caëp gen thì kieåu hình ñöôïc bieåu hieän döôùi daïng trung
gian nhöng vaãn laø kieåu hình troäi, khaùc vôùi ñoàng daïng laën.
Ví duï: Trong söï di truyeàn tính traïng quaû bí coù söï tham gia
cuûa 2 caëp gen Dd vaø Ff, trong ñoù: D: quaû troøn, d: quaû daøi, F: quaû
troøn, f: quaû daøi.Toå hôïp D-F-: cho daïng quaû deït (tính traïng troäi
trung gian). Khi cho lai 2 caù theå coù daïng quaû troøn ñoàng hôïp, moãi
caù theå coù chöùa 1 caëp alen troäi cuûa cuøng 1 gen thu ñöôïc F2 phaân
ly theo tyû leä : 9 troäi : 6 trung gian : 1 laën.
Sô ñoà lai: P : DDff (troøn) x ddFF(troøn)

Gp : Df dF
F1 : DdFf (100% quaû deït)
GF1 : (DF, Df, dF, df)2
F2 : 9 D-F-: quaû deït ∏ 9 deït
3 D-ff: quaû troøn
3 ddF-: quaû troøn 6 troøn
1 ddff: quaû daøi ∏ 1 daøi
4.4.3. Töông taùc aùt cheá.
AÙt cheá laø hieän töôïng 1 alen naøy kieàm haõm hoaït ñoäng cuûa
1 alen khaùc khoâng cuøng caëp. Söï töông taùc aùt cheá coù theå xaûy ra
theo caùc cô cheá khaùc nhau:
- AÙt cheá bôûi alen troäi.
- AÙt cheá bôûi alen laën.
- AÙt cheá bôûi 1 nhaân toá ñaøn aùp.
a/ AÙt cheá bôûi alen troäi :
Theo cô cheá naøy coù 1 alen troäi gaây hieäu quaû kieàm haõm ñoái vôùi
1 alen khaùc khoâng ñoàng caëp vôùi noù, nhöng cuøng tham gia xaùc
ñònh 1 tính traïng vôùi noù. Nhö vaäy caû gen aùt cheá vaø gen bò aùt cheá
ñeàu laø alen troäi.
Ví duï: Tính traïng maøu loâng ôû ngöïa ñöôïc xaùc ñònh bôûi 2 caëp
gen Cc vaø Bb coù maøu, trong ñoù: C: quy ñònh xaùm; B: quy ñònh
ñen.
C aùt cheá B neân toå hôïp C-B- coù maøu xaùm.
Kieåu hình töông öùng seõ laø:
- Toå hôïp C-B- vaø C-bb: cho maøu xaùm;
- Gen c khoâng coù khaû naêng aùt cheá B neân ccB- cho maøu
ñen;
- Toå hôïp ñoàng hôïp töû laën ccbb: cho maøu hung ñoû.
Khi cho lai 2 ngöïa ñoàng hôïp troäi maøu xaùm vôùi ngöïa ñoàng
hôïp laën hung ñoû,
F1 cho ra hoaøn toaøn ngöïa xaùm. ÔÛ F2 cho tyû leä phaân ly kieåu
hình laø: 12 xaùm : 3 ñen :1 hung ñoû.
Sô ñoà lai : P: CCBB (xaùm) x ccbb (hung)
Gp: CB cb
F1 : CcBb (100% xaùm)
F1 x F1 : CcBb x CcBb
GF1 : (CB, Cb, cB, cb)2
F2 : 9 C-B- Xaùm
3 C-bb Xaùm ∏ 12 Xaùm
3 ccB- Ñen ∏ 3 ñen
1 ccbb Hung ñoû ∏ 1 hung ñoû
b/ AÙt cheá bôûi alen laën:
Ñaây laø tröôøng hôïp raát ñaëc bieät,1 alen laën laïi coù khaû naêng
kieàm haõm 1 gen troäi khoâng cuøng caëp vôùi noù, khieán cho tính
traïng troäi khoâng ñöôïc boäc loä.
Ví duï: Söï di truyeàn tính traïng maøu loâng ôû chuoät cho thaáy:
- Chuoät hoang daïi coù maøu xaùm (maøu aguti) do gen troäi A
quy ñònh.
- Chuoät bò ñoät bieán baïch taïng coù maøu loâng traéng: goïi laø
chuoät baïch do ñoàng hôïp töû aa quy ñònh.
- Moät caëp gen thöù 2 laøm cho loâng chuoät coù maøu ñen (ñöôïc
xaùc ñònh bôûi gen troäi D). Alen troäi D laø laën so vôùi alen troäi A, do
vaäy toå hôïp D-A- cho maøu xaùm hoang daïi. Nhöng caëp alen laën dd
laïi coù khaû naêng kieàm haõm ñoái vôùi alen troäi A, do vaäy toå hôïp
ddA- cho maøu baïch taïng.
- Khi cho lai 2 con chuoät ñoàng hôïp töû, 1 con loâng ñen coù toå
hôïp DDaa vôùi con chuoät baïch taïng coù kieåu gen laø ddAA cho F1 dò
hôïp hoaøn toaøn xaùm (DdAa), ñôøi F2 phaân ly theo tyû leä: 9 Xaùm : 3
ñen : 4 baïch taïng. ÔÛ ñaây gen A do bò gen laën d laán aùt neân kieåu
gen d-A- bieåu hieän cuøng kieåu hình vôùi gen ddaa.
Sô ñoà lai : P: DDaa (ñen) x ddAA (baïch taïng)
Gp: Da dA
F1 : DdAa (100% xaùm)
F1x F1 : DdAa x DdAa
GF1 : (DA, Da, dA, da) 2
F2 : 9 D-A-: Xaùm ∏ 9 xaùm
3 D-aa: ñen ∏ 3 ñen
3 ddA-: baïch taïng
1 ddaa: baïch taïng ∏ 4 baïch
taïng
Thöïc ra ôû ñaây coù söï aùt cheá 2 chieàu giöõa 2 caëp gen Aa vaø
Dd: A bò aùt cheá bôûi d nhöng noù laïi aùt cheá D. ∏ d > A > D.
c/ AÙt cheá bôûi nhaân toá ñaøn aùp:
Theo cô cheá naøy coù 2 caëp gen cuøng lieân quan ñeán 1 tính
traïng, nhöng chæ coù 1 kieåu gen thöïc söï ñoùng vai troø xaùc ñònh
kieåu hình, coøn caëp gen thöù 2 khi ôû traïng thaùi troäi seõ coù vai troø
ñaøn aùp laøm cho tính traïng troäi cuûa caëp gen thöù nhaát khoâng bieåu
hieän ñöôïc thaønh kieåu hình. Nhö vaäy alen troäi cuûa caëp thöù 2 chæ
thuaàn tuyù laø "nhaân toá ñaøn aùp" chöù khoâng taïo neân kieåu hình cuûa
tính traïng.
Ví duï: söï quy ñònh maøu saéc cuûa cuû haønh do 2 caëp gen
tham gia:
Caëp gen Rr: quy ñònh maøu (R: tím, r: traéng)
Caëp gen Hh: laø nhaân toá ñaøn aùp (H- kìm haõm söï bieåu hieän
maøu tím cuûa A-, h: khoâng coù khaû naêng kieàm haõm).
Toå hôïp gen R-hh: maøu tím.
R-H-: maøu traéng (do H ñaøn aùp laøm A maát maøu)
rrH- vaø rrhh: maøu traéng.
Cho haønh traéng ñoàng hôïp troäi lai vôùi haønh traéng ñoàng hôïp
laën. Pheùp lai giöõa F1 x F1 cho ra ñôøi F2 phaân ly theo tyû leä: 13 laën
: 3 troäi.
Sô ñoà lai : P: RRHH x rrhh
Gp: RH rh
F1 : RrHh (100% traéng)
F1 x F1: RrHh x RrHh
GF1 : (RH, Rh, rH, rh)2
F2 : 9 R-H- : Traéng
3 R_hh : Tím
3 rrH- : Traéng ∏ 13 traéng : 3
tím.
1 rrhh : Traéng
4.4.4. Töông taùc ña alen.
Khaùc vôùi 3 kieåu töông taùc noùi treân, tröôøng hôïp naøy chæ coù 1
caëp gen quy ñònh 1 tính traïng, nhöng caëp gen ñoù toàn taïi döôùi
nhieàu traïng thaùi taïo thaønh "chuoãi ña alen" Taát caû caùc alen cuûa
chuoãi ñeàu naèm treân cuøng 1 locus, khi chuùng toå hôïp nhau theo
töøng caëp thì söï bieåu hieän cuûa kieåu hình phuï thuoäc vaøo moái quan
heä troäi-laën giöõa chuùng.
Ví duï: Caëp gen quy ñònh nhoùm maùu ABO ôû ngöôøi toàn taïi
döôùi 3 traïng thaùi:
- IA (hoàng caàu coù chöùa khaùng nguyeân A)
- IB (hoàng caàu coù chöùa khaùng nguyeân B)
- IO (hoàng caàu khoâng chöùa 1 loaïi khaùng nguyeân naøo)
Trong ñoù: IA troäi hoaøn toaøn so vôùi IO (IA > IO )
IB troäi hoaøn toaøn so vôùi IO (IB > IO )
IA vaø IB laø 2 alen ñoàng troäi, hay coøn goïi laø 2
alen trung vò.
Söï toå hôïp gen cho ra caùc kieåu hình töông öùng nhö sau:
Kieåu gen Kieåu hình
IAIA vaø IAIO Maùu nhoùm A
IAIB vaø IBIO Maùu nhoùm B
IAIB Maùu nhoùm AB
IOIO Maùu nhoùm O
Caàn löu yù laø vieäc xaùc ñònh nhoùm maùu coù yù nghóa raát quan
troïng, cô theå ngöôøi khi caàn tieáp maùu phaûi tuaân theo nguyeân taéc
laø: moãi ngöôøi chæ coù theå tieáp maùu chöùa cuøng loaïi khaùng nguyeân
hoaëc maùu khoâng chöùa khaùng nguyeân naøo. Neáu truyeàn nhoùm
maùu khaùc khaùng nguyeân seõ gaây ra tai bieán, thaäm chí coù theå töû
vong. Cuï theå laø:
- Ngöôøi nhoùm maùu A chæ coù theå nhaän maùu nhoùm A vaø O.
- Ngöôøi nhoùm maùu B chæ coù theå nhaän maùu nhoùm B vaø O.
- Ngöôøi nhoùm maùu O chæ coù theå nhaän maùu nhoùm O
- Ngöôøi nhoùm maùu AB coù theå nhaän taát caû caùc loaïi maùu
Hieän töôïng ña alen coøn tìm thaáy trong söï di truyeàn tính
traïng maøu maét cuûa ruoài daám. Maøu ñoû hoang daïi cuûa maét ruoài
daám ñöôïc xaùc ñònh bôûi gen troäi W, maøu traéng do w. Nhöõng ñoät
bieán cuûa gen naøy cho ra nhieàu alen khaùc nhau, moãi alen coù 1
kieåu hình ñaëc tröng nhö sau:
Kyù hieäu gen Bieåu hieän kieåu hình maøu maét ruoài
daám
W Ñoû hoang daïi
w Traéng
Wh Maøu maät
Wch Maøu anh ñaøo
Wa Maøu mô
Wbi Maøu xaùm
Wco Maøu san hoâ
Caùc gen xaùc ñònh khaû naêng taïo ra caùc khaùng nguyeân ôû moät soá vi sinh vaät
vaø nguyeân sinh ñoäng vaät cuõng thuoäc cô cheá ña alen. Soá alen ñoät bieán trong daõy
naøy thaäm chí coù theå leân tôùi haøng traêm traïng thaùi khaùc nhau treân cuøng moät locus.
Ví duï: ôû mao truøng Paramecium coù 12 gen ôû 12 locus khaùc
nhau quy ñònh vieäc taïo thaønh khaùng nguyeân; moãi loaïi locus naøy
laïi toàn taïi 1 soá löôïng alen raát lôùn, noù taïo neân söï sai khaùc veà
thaønh phaàn hoaù hoïc trong caùc khaùng nguyeân (thaønh phaàn
aminoacid).
4.4.5. Töông taùc ña gen vaø söï di truyeàn caùc tính traïng soá löôïng
Caùc tính traïng soá löôïng ñöôïc di truyeàn theo nguyeân taéc
"töông taùc ña gen". hay goïi taét laø "di truyeàn ña gen" (polygen).
Trong cô cheá naøy, nhieàu gen thuoäc caùc locus khaùc nhau cuøng
tham gia quy ñònh 1 tính traïng soá löôïng. Trong quaàn theå caùc gen
ñoù, cöù moãi alen troäi laïi ñoùng goùp moät phaàn nhö nhau vaøo vieäc
taêng soá löôïng. Toå hôïp chöùa caøng nhieàu gen troäi thì caøng ñaït soá
löôïng lôùn ñoái vôùi tính traïng ñöôïc khaûo saùt. Bôûi vaäy söï di truyeàn
caùc tính traïng soá löôïng coøn goïi baèng 1 thuaät ngöõ khaùc: “quy luaät
di truyeàn tích luyõ" hay "quy luaät di truyeàn coäng goäp".
Ví duï: ôû döa haáu, tính traïng troïng löôïng quaû ñöôïc quy ñònh
bôûi 3 caëp gen, trong ñoù caùc alen troäi ñeàu coù vai troø nhö nhau.
Cöù moãi alen troäi coù maët trong toå hôïp laøm cho troïng löôïng quaû
taêng leân 400 gam. Ngöôïc laïi, cöù vaéng maët 1 alen troäi thì troïng
löôïng quaû giaûm 400 gam. Theo doõi moät gioáng döa qua nhieàu vuï
cho thaáy troïng löôïng toái ña cuûa quaû ñaït khoaûng treân döôùi 500
gam vaø troïng löôïng toái thieåu vaøo khoaûng treân döôùi laø 200 gam.
Nhö vaäy, döïa theo nguyeân taéc di truyeàn coäng goäp coù theå
bieåu dieãn söï töông öùng qua kieåu gen vaø kieåu hình nhö sau:
Kieåu gen Soá alen troäi Kieåu hình (troïng löôïng
quaû)
A1A1A2A2A3A3 6 5000 gam
A1A1A2A2A3a3 5
A1A1A2a2A3A3 5 4600 gam
A1a1A2A2A3A3 5
A1A1A2A2a3a3 4
A1A1a2a2A3A3 4 4200 gam
a1a1A2A2A3A3 4
A1A1A2a2a3a3 3
A1a1a2a2A3A3 3 3800 gam
a1a1a2A2A3A3 3
A1a1A2a2A3a3 3
A1A1a2a2a3a3 2
A1a1a2a2a3A3 2 3200 gam
a1a1a2a2A3A3 2
A1a1A2a2a3a3 2
A1a1a2a2a3a3 1
a1a1A2a2a3a3 1 2800 gam
a1a1a2a2A3a3 1
a1a1a2a2a3a3 0 2400 gam
Caùc tính traïng soá löôïng khaùc nhö soá heo con ñeû trong moãi
löùa; soá söõa vaét ñöôïc moãi ngaøy ôû boø, deâ, cöøu; soá löôïng haït thu
ñöôïc treân baép ngoâ... cuõng ñöôïc di truyeàn theo quy luaät ña gen
nhö treân.
4.5. Quy luaät lieân keát gen vaø hoaùn vò gen.

4.5.1. Phaùt hieän cuûa Morgan.
Trong phaàn töông taùc chuùng ta ñaõ nhaän thaáy nguyeân lyù "moät
gen – moät tính traïng" khoâng ñaûm baûo thì söï phaân ly caùc tính
traïng khoâng tuaân theo quy luaät di truyeàn ñoäc laäp cuûa Menden
nöõa; Trong phaàn naøy chuùng ta laïi tieáp xuùc vôùi moät hieän töôïng
khaùc trong söï di truyeàn cuûa sinh giôùi, ñoù laø khi ñieàu kieän "caùc
gen phaûi naèm treân caùc nhieãm saéc theå khaùc nhau" bò vi phaïm thì
söï phaân ly tính traïng cuõng seõ khoâng nghieäm ñuùng theo caùc tyû leä
cuûa Menden - bôûi vì ñaõ xaûy ra hieän töông lieân keát giöõa caùc gen
xaùc ñònh caùc tính traïng khaùc nhau.
Vaøo nhöõng naêm 1902 - 1912 Morgan vaø caùc nhoùm coäng söï
cuûa oâng khi tieán haønh nhöõng khaûo saùt veà lónh vöïc phoâi sinh hoïc
treân ñoái töông ruoài daám, ñaõ phaùt hieän thaáy raèng: "Caùc nhaân toá
di truyeàn khoâng phaûi bao giôø cuõng truyeàn qua caùc theá heä moät
caùch ñoäc laäp, ñoâi khi chuùng lieân keát vôùi nhau theo töøng nhoùm vaø
di truyeàn cuøng nhau".
Morgan ñaõ döïa treân nhöõng baèng chöùng thöïc nghieäm thu
ñöôïc ñeå xaây döïng neân "lyù thuyeát di truyeàn nhieãm saéc theå". Hoïc
thuyeát cuûa OÂng ñaõ ñöôïc xem nhö laø moät phaùt minh quan troïng
nhaát thôøi baáy giôø. coù theå toùm taét nhöõng noäi dung chính cuûa hoïc
thuyeát Morgan nhö sau:
- Söï di truyeàn caùc tính traïng coù lieân quan ñeán caùc theå
nhieãm saéc. Treân caùc theå nhieãm saéc gen ñöôïc xeáp thaúng haøng
treân caùc locus nhaát ñònh.
- Vì nhieãm saéc theå coù töøng caëp neân töông öùng vôùi moãi gen
treân nhieãm saéc theå naøy seõ coù 1 gen khaùc treân nhieãm saéc theå
töông ñoàng cuøng naèm treân cuøng moät locus aáy, chuùng laø nhöõng
alen cuûa nhau.
- Moãi caëp nhieãm saéc theå coù moät boä gen ñaëc tröng nhaát
ñònh, laøm thaønh moät nhoùm lieân keát, chính vì leõ ñoù maø caùc tính
traïng khaùc nhau ñoâi khi coù theå ñöôïc di truyeàn cuøng nhau.
- Trong 4 caëp nhieãm saéc theå ôû ruoài daám coù moät caëp nhieãm
saéc theå quy ñònh giôùi tính, ñoù laø caëp XX ôû ruoài daám caùi vaø XY ôû
ruoài daám ñöïc.
Ngaøy nay, di truyeàn hoïc hieän ñaïi ñaõ ñuùc keát thaønh töïu cuûa
nhieàu nhaø nghieân cöùu keá tieáp vaø ñaõ phaùt trieån ñöôïc hoïc thuyeát
Morgan thaønh hai quy luaät lôùn, coù yù nghóa trong sinh hoïc , ñoù laø:
1/ Quy luaät lieân keát gen vaø hoaùn vò gen.

2/ Di truyeàn giôùi tính vaø di truyeàn lieân keát vôùi giôùi tính.
Chuùng ta seõ laàn löôït khaûo saùt hai quy luaät treân:
4.5.2. Lieân keát gen vaø hoaùn vò gen:
a/ Thí nghieäm cuûa Morgan:
+ Ñem lai 2 ruoài daám thuaàn chuûng mình xaùm caùnh daøi vôùi
mình ñen caùnh ngaén, ñöôïc F1 toaøn mình xaùm caùnh daøi.
+ Thöïc hieän pheùp lai phaân tích ñeå kieåm tra kieåu gen ôû F1,
keát quaû cho thaáy coù söï khaùc nhau giöõa pheùp lai thuaän (duøng ruoài
ñöïc F1 lai vôùi ruoài caùi ñoàng hôïp laën) vaø pheùp lai nghòch (duøng
ruoài caùi F1 lai vôùi ruoài ñöïc ñoàng hôïp laën). Cuï theå laø:
- ÔÛ pheùp lai thuaän cho con lai Fφ-2 vôùi tyû leä: 1 xaùm daøi:1
ñen cuït
- ÔÛ pheùp lai nghòch cho con lai Fφ-2 vôùi tyû leä: 41% xaùm daøi
(gioáng meï): 9 % xaùm cuït (khaùc boá meï):9% ñen daøi (khaùc boá meï):
41 % ñen cuït (gioáng boá).
Nhö vaäy ôû ñaây ñaõ coù 2 möùc ñoä lieân keát giöõa 2 gen treân.
b/ Sô ñoà lai töø P → Fφ-2:
- Quy ñònh gen : B: mình xaùm; b: mình ñen
V: caùnh daøi; v: caùnh cuït.
- Pheùp lai thuaän:
BV bv
P: –––– (xaùm, daøi) x –––– (ñen, cuït)
BV bv
Gp: BV bv
BV
F1 : –––– (100 % xaùm, daøi)
bv
BV bv
Lai phaân tích F1: –––– (xaùm, daøi) x –––– (ñen, cuït)
bv bv
GF1 : BV, bv ; bv
Fφ-2 : BV bv
BV bv
bv –––– ––––
bv bv
(xaùm, daøi) (ñen, cuïït)
⇒ Tyû leä: 1:1
Keát luaän : - ÔÛ ruoài ñöïc gen B lieân keát chaët vôùi gen V, coøn b
lieân keát chaët vôùi gen v.
- Quaù trình lieân keát xaûy ra theo töøng caëp vaø ñöôïc
goïi laø lieân keát hoaøn toaøn.
+ Pheùp lai nghòch:
BV bv
F1 –––– (xaùm, daøi) x –––– (ñen, cuït)
bv bv
GF1 : BV, bv. Bv, bV ; bv
Fb-2 : phaân ly theo baûng sau:
BV bv Bv bV
BV bv Bv bV
bv –––– –––– –––– ––––
bv bv bv bv
(xaùm,daøi) (ñen,cuït) (xaùm,cuït) (ñen,daøi)
Keát luaän: ÔÛ ruoài caùi 2 gen B vaø V cuõng nhö b vaø v lieân keát
khoâng chaët. Nguyeân nhaân laø do trong quaù trình tieáp hôïp trong
giaûm phaân taïo giao töû (ôû kyø tröôùc I) ñaõ coù söï trao ñoåi cheùo giöõa
2 ñoaïn nhieãm saéc theå, daãn ñeán söï trao ñoåi cheùo giöõa 2 gen naèm
treân cuøng moät locus ôû hai nhieãm saéc theå töông ñoàng. Hieän töôïng
naøy goïi laø hoaùn vò gen.
Töø caùc daãn lieäu treân, ngaøy nay ngöôøi ta ñaõ ñuùc keát ñöôïc
quy luaät chung cho cô cheá lieân keát vaø hoaùn vò gen nhö sau:
- Caùc gen naèm treân cuøng moät nhieãm saéc theå taäp hôïp
thaønh moät nhoùm lieân keát, chuùng di truyeàn cuøng nhau qua caùc
theá heä. Trong moãi teá baøo, soá nhoùm gen lieân keát baèng soá caëp
nhieãm saéc theå ñaëc tröng cuûa loaøi. Ví duï ôû ngöôøi coù 23 nhoùm gen
lieân keát, ôû ruoài daám coù 4 nhoùm gen lieân keát.
- Söï lieân keát giöõa caùc gen coù theå hoaøn toaøn hay khoâng hoaøn
toaøn. Khi caùc gen lieân keát khoâng hoaøn toaøn, trong quaù trình
giaûm phaân taïo giao töû coù theå seõ xaûy ra söï hoaùn vò giöõa caùc alen
vôùi nhau, taïo neân caùc toå hôïp trao ñoåi cheùo mang nhöõng tính
traïng khaùc boá meï.
- Khoaûng caùch giöõa caùc gen caøng xa thì taàn soá hoaùn vò
caøng cao. Taàn soá hoaùn vò (coøn goïi laø taàn soá trao ñoåi cheùo) kyù
hieäu laø p. Coù theå tính p theo moät trong ba coâng thöùc sau:
Tyû leä caùc giao töû trao ñoåi cheùo
+ Coâng thöùc 1 : p(%) = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
Toång soá caùc giao töû
Ví duï: Trong sô ñoà lai cuûa ruoài daám treân ñaây:
9 + 9
p = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ = 18 %
41 + 41 + 9 + 9
+ coâng thöùc 2 : p = 2X
X: tyû leä giao töû hoaùn vò moãi loaïi.
Ví duï: Trong sô ñoà lai cuûa ruoài daám treân ñaây:
p = 2X = 2 x 9 = 18 %
+ Coâng thöùc 3 : döïa vaøo khoaûng caùch giöõa 2 locus
locus 2 - locus 1
p = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
100
Ví duï: ôû ngoâ gen gaây neân noäi nhuõ coù söøng naèm ôû locus 95;
gen gaây neân maøu xanh ôû haït naèm ôû locus thöù 71. Caû hai gen
naøy ñeàu naèm treân nhieãm saéc theå thöù 9 ⇒ chuùng thuoäc 1 nhoùm
gen lieân keát, taàn soá trao ñoåi cheùo giöõa chuùng laø:
71 - 59
p ⎯⎯⎯⎯⎯ = 12 %
100
Caàn löu yù moät ñieàu laø hieän töôïng trao ñoåi cheùo chæ thænh
thoaûng môùi xaûy ra, trong khi hieän töông lieân keát hoaøn toaøn xaûy
ra thöôøng xuyeân hôn, do vaäy taàn soá hoaùn vò luoân luoân ít hôn
hay baèng 50 % (p < 50 %).
Cô cheá trao ñoåi cheùo vaø hoùa vò gen khoâng nhöõng ñöôïc
chöùng minh qua nhöõng thí nghieäm treân ruoài daám maø coøn ñöôïc
tìm thaáy treân nhieàu ñoái töông thöïc vaät khaùc. Coù theå thaáy roõ ñieàu
ñoù qua sô ñoà veà söï baét cheùo cuûa caëp alen quy ñònh daïng haït vôùi
caëp alen quy ñònh maøu haït ôû ngoâ. Thí nghieäm ñöôïc tieán haønh
nhö sau:
- Ñem lai 2 thöù ngoâ haït troøn coù maøu vôùi haït nhaên khoâng
maøu, con lai F1 taát caû ñeàu coù haït troøn coù maøu, chöùng toû haït troøn
laø troäi (A); haït nhaên laø laën (a), noäi nhuõ coù maøu laø troäi (C), khoâng
maøu laø laën (c). F1 mang toå hôïp gen troäi (A-C-).
- Ñem F1 lai phaân tích vôùi toå hôïp ñoàng laën (ac), keát quaû
thu ñöôïc nhö sau: 48,2% haït troøn, coù maøu; 48,2 % haït nhaên,
khoâng maøu; 1,8 % haït troøn, khoâng maøu; 1,8 % haït nhaên, coù
maøu.
Nhö vaäy, ôû ñaây ñaõ xuaát hieän 2 toå hôïp con lai ñöôïc hình
thaønh do trao ñoåi cheùo vôùi taàn soá p = 2X = 2 x 1,8% = 3,6 %.
Nhöõng ví duï treân ñaây môùi ñeà caäp ñeán caùc tröôøng hôïp xaûy
ra söï baét cheùo 1 laàn; Trong thöïc teá coøn coù theå xaûy ra söï baét
cheùo 2 laàn hoaëc nhieàu laàn hôn nöõa.
Hieän töôïng trao ñoåi cheùo laø moät trong nhöõng nguyeân nhaân
daãn ñeán nhöõng bieán dò taùi toå hôïp, do vaäy maø laøm taêng tính ña
daïng vaø phong phuù cuûa loaøi, goùp phaàn taïo nguyeân lieäu cho coâng
taùc choïn gioáng vaät nuoâi vaø caây troàng.
4.6. Di truyeàn giôùi tính vaø söï truyeàn caùc tính traïng lieân keát vôùi giôùi
4.6.1. Xaùc ñònh giôùi tính theo theå nhieãm saéc.
Vaøo cuoái theá kyû 19 - ñaàu theá kyû 20, nhôø nhöõng daãn lieäu
trong nghieân cöùu teá baøo hoïc, ngöôøi ta ñaõ xaùc minh ñöôïc söï khaùc
bieät veà giôùi tính ñöôïc bieåu hieän qua hình thaùi vaø caáu truùc cuûa
nhieãm saéc theå: Trong moãi teá baøo chæ coù 1 caëp nhieãm saéc theå giôùi
tính, trong ñoù coù 1 giôùi mang caëp nhieãm saéc theå XX ñöôïc goïi laø
giôùi ñoàng giao. Giôùi kia mang caëp nhieãm saéc theå XY ñöôïc goïi laø
giôùi dò giao.
Morgan vaø caùc coäng söï cuõng ñaõ phaùt hieän thaáy trong 4 caëp
nhieãm saéc theå ôû ruoài daám coù 1 caëp xaùc ñònh giôùi tính, trong ñoù
caëp XX bieåu hieän cho gioáng caùi, caëp XY bieåu hieän cho gioáng
ñöïc.
Ngaøy nay söï hieåu bieát veà cô cheá xaùc ñònh giôùi tính qua
nhieãm saéc theå ñaõ khaù ñaày ñuû vaø saâu saéc. Ngöôì ta ñaõ bieát raèng
trong sinh giôùi coù 3 nhoùm sinh vaät vôùi 3 kieåu xaùc ñònh giôùi tính
khaùc nhau nhö sau:
Nhoùm thöù nhaát: chieám soá löôïng cao nhaát; goàm ngöôøi, ñoäng
vaät coù vuù vaø haàu heát caùc sinh vaät khaùc, trong ñoù coù caû ruoài
daám. Nhoùm naøy bieåu hieän giôùi tính theo kieåu Lygaeus, töùc laø :
Gioáng caùi (Ε) mang caëp nhieãm saéc theå XX, thuoäc giôùi ñoàng
giao.
Gioáng ñöïc (Γ) mang caëp nhieãm saéc theå XY, thuoäc giôùi dò
giao.
Nhoùm thöù 2 : goàm böôùm, chim, caù... giôùi tính ñöôïc bieåu
hieän ngöôïc laïi, nghóa laø con ñöïc mang caëp XX (ñoàng giao) vaø
con caùi mang caëp XY (dò giao).
Nhoùm thöù 3 : Chæ bao goàm moät vaøi loaøi saâu boï, giôùi tính
ñöôïc bieåu hieän theo kieåu Protenor, töùc laø con caùi mang caëp
nhieãm saéc theå XX con ñöc mang caëp nhieãm saéc theã XO.
Thöïc nghieäm ñaõ chöùng toû raèng söï xaùc ñònh giôùi tính trong
caùc hôïp töû ñöôïc taïo thaønh sau thuï tinh phuï thuoäc vaøo söï phaân
ly cuûa caùc nhieãm saéc theå giôùi tính trong giaûm phaân vaø vaøo söï toå
hôïp ngaãu nhieân giöõa caùc giao töû khi keát hôïp vôùi nhau ñeå taïo
thaønh hôïp töû.
ÔÛ giôùi ñoàng giao khi phaân ly ñeå taïo giao töû thì chæ luoân
luoân cho 1 loaïi giao töû laø X, trong khi ñoù ôû giôùi dò giao (XY hay
XO) khi phaân ly ñeå taïo giao töû thì seõ cho ra 2 loaïi giao töû ( X vaø
Y hay X vaø O) vôùi xaùc suaát laø 50 % cho moãi loaïi. Vì theá khi giao
töû keát hôïp theo töøng caëp thì tyû leä taïo thaønh caùc hôïp töû mang
giôùi tính Ε vaø Γ cuõng luoân luoân baèng 50 % (hay xaáp xæ vôùi tyû leä
naøy).
Taát nhieân trong tröôøng hôïp coù söï roái loaïn trong phaân ly
nhieãm saéc theå thì söï xaùc ñònh giôùi tính seõ roái loaïn theo, chaéc
chaén seõ daãn ñeán nhöõng sai leäch mang tính beänh lyù trong nhöõng
tröôøng hôïp baát bình thöôøng naøy.
Cô cheá di truyeàn giôùi tính bình thöôøng theo tyû leä 1:1 coù theå
ñöôïc minh hoïa qua sô ñoà lai sau ñaây:
+ Sô ñoà 1: Söï xaùc ñònh giôùi tính ôû ruoài daám vaø ngöôøi.
P: Ε(XX) x Γ (XY)
Gp: X X, Y
F1 : XX (50%Ε) : XY (50%Γ)
+ Sô ñoà 2: Söï xaùc ñònh giôùi tính ôû saâu boï.
P: Ε(XX) x Γ (X0)
Gp: X X, 0
F1 : XX (50%Ε) : X0 (50%Γ)
4.6.2. Söï di truyeàn cuûa caùc gen lieân keát vôùi giôùi tính:
a/ Gen lieân keát treân nhieãm saéc theå giôùi tính X.
T.K. Morgan trong nhöõng thí nghieäm cuûa mình treân ruoài
daám ñaõ mhaän thaáy: ôû ruoài daám bình thöôøng coù maét maøu ñoû saãm
(kieåu daïi); trong khi ñoù coù moät soá caù theå laïi bò ñoät bieán khieán
maét coù maøu traéng (kieåu ñoät bieán). Gen ñoät bieán naøy toàn taïi döôùi
daïng alen laën. Khi ñem caùc caù theå maét ñoû kieåu daïi lai vôùi caù theå
maét traéng ñaõ cho keát quaû khaùc nhau trong 2 pheùp lai thuaän vaø
nghòch. Söï bieåu hieän tính traïng maøu maét coù lieân quan chaët cheõ
ñeán söï bieåu hieän cuûa giôùi tính, cuï theå nhö sau:
+ Neáu cho ruoài caùi (Ε) maét ñoû giao phoái vôùi ruoài ñöïc (Γ) maét
traéng thì ôû F1 taát caûñeàu cho maøu maét ñoû (keå caû ruoài Ε laãn ruoài
Γ).
+ Neáu cho F1 tieáp tuïc giao phoái thì ôû F2 con lai goàm 3
nhoùm coù kieåu hình nhö sau: 50% ruoài caùi maét ñoû : 50% ruoài ñöïc,
trong ñoù laïi thaønh 2 nhoùm: 25% maét traéng vaø 25% maét ñoû.
+ Khi thöïc hieän pheùp lai nghòch: ñem ruoài ñöïc maét ñoû lai
vôùi ruoài caùi maét traéng thì F1 phaân thaønh 2 nhoùm trong ñoù: 50%
maét traéng ñeàu laø ruoài ñöïc vaø 50% maét ñoû ñeàu laø ruoài caùi.
Nhö vaäy trong tröôøng hôïp naøy caùc con ñöïc mang kieåu hình
cuûa meï (traéng) coøn con caùi laïi mang kieåu hình cuûa boá (ñoû). Hieän
töôïng naøy ñöôïc goïi laø "söï di truyeàn cheùo".
+ Tieáp tuïc cho F1 giao phoái vôùi nhau,con lai F2 cho 4 nhoùm
vôùi tyû leä ñeàu ñaën: 50% ruoài caùi, goàm 25% ruoài caùi maét traéng,
25% ruoài caùi maét ñoû vaø 50% ruoài ñöïc, goàm 25 % ruoài ñöïc maét
traéng vaø 25 % ruoài ñöïc maét ñoû.
Töø caùc keát quaû treân caùc taùc giaû keát luaän raèng gen quy ñònh
maøu maét ñaõ lieân keát treân nhieãm saéc theå X. Coù theå chuùng minh
cho caùc nhaän ñònh treân qua caùc sô ñoà lai cuûa 2 tröôøng hôïp treân.
Hình 4.8 . Di truyeàn caùc tính traïng lieân keát vôùi giôùi
tính ôû ruoài daám
Quy ñònh gen: W = maét ñoû vaø w = maét traéng.

Sô ñoà pheùp lai thuaän: Ε ñoû x Γ traéng
P : XAXA (ñoû) x XaY (traéng)
Gp: XA Xa,Y
F1: Ε Xa Y
Γ
XA XAXa XaY ⎭ 100% ñoû
Ε ñoû Γñoû
F1 x F1 : XA Xa x XA Y
GF1 : XA, Xa XA, Y
F2 : XA Y
XA XA XA (ñoû) XAY (ñoû)
Xa XA Xa (ñoû) XaY (traéng) (xem hình
4.8)
Tyû leä phuø hôïp 50% ruoài caùi ñoû : 25% ruoài ñöïc ñoû : 25% ruoài
ñöïc traéng.
Khi lai ruoài caùi maét ñoû bình thöôøng vôùi ruoài ñöïc maét traéng.
+ Sô ñoà pheùp lai nghòch: Ε traéng x Γ ñoû
P : Xa Xa x XA Y
Gp : Xa X A, Y
F1 : XA Y
Xa XA Xa (ñoû) XaY (traéng)

- F1 x F1: XA Xa x XaY
- GF1 : XA, Xa Xa, Y
- F2 : XA Y
XA XA Xa (ñoû) XAY (ñoû)
Xa Xa Xa (traéng) XaY (traéng) (xem hình
4.9)
Tyû leä phuø hôïp 25% caùi ñoû : 25% caùi traéng : 25% ñöïc ñoû :
25% ñöïc traéng.
Keát quaû sô ñoà lai phuø hôïp vôùi tyû leä kieåu hình ñaõ xuaát hieän
treân thöïc teá, chöùng toû giaû thieát cho raèng caëp gen Aa lieân keát
treân nhieãm saéc theå giôùi tính X laø ñuùng.
Hình 4.9 . Di truyeàn caùc tính traïng lieân keát vôùi giôùi tính
khi lai ruoài caùi maét traéng vôùi ruoài ñöïc maét ñoû bình thöôøng.
Keát luaän : Nhöõng gen lieân keát treân nhieãm saéc theå X di
truyeàn cheùo töø meï ñeán con trai, töø boá ñeán con gaùi.
Ngaøy nay ngöôøi ta ñaõ tìm ra ñöôïc raát nhieàu gen quy ñònh
tính traïng thöôøng lieân keát treân nhieãm saéc theå giôùi tính (X) vaø taát
caû nhöõng gen lieân keát naøy ñeàu tuaân theo quy luaät "di truyeàn
cheùo". Ví duï: ôû ngöôøi coù caùc caùc gen quy ñònh beänh muø maøu ñoû,
beänh maùu khoù ñoâng, beänh roái loaïn hoaït ñoäng co cô... lieân keát
treân nhieãm saéc theå giôùi tính (X), ngoaøi caùc gen keå treân coøn coù
khoaûng 60 gen khaùc lieân keát vôùi nhieãm saéc theå giôùi tính X.
b/ Gen lieân keát treân nhieãm saéc theå giôùi tính Y:
Baèng oùc suy luaän chuùng ta cuõng bieát ngay raèng neáu moät gen
naøo ñoù naèm treân nhieãm saéc theå giôùi tính Y thì gen ñoù cuõng chæ
di truyeàn cho giôùi naøo cuõng chöùa nhieãm saéc theå Y, bôûi vaäy ngöôøi
ta cuõng ñaõ keát luaän raèng:" Caùc gen lieân keát treân nhieãm saéc theå
gôùi tính Y thì seõ tuaân theo quy luaät "di truyeàn tröïc tieáp" töùc laø
töø boá ñeán con trai.
Ví duï: Ngöôøi ta ñaõ theo doõi moät gia ñình coù hieän töôïng con
trai moïc nhieàu haøng loâng ôû vaønh tai, khaûo saùt qua 5 theá heä, tính
traïng naøy chæ thaáy ôû con trai maø khoâng heà xuaát hieän ôû con gaùi.
Ñieàu naøy coù theå khaúng ñònh raèng gen quy ñònh tính traïng naøy
phaûi naèm treân nhieãm saéc theå giôùi tính Y.
Töông töï ngöôøi ta ñaõ phaùt hieän thaáy taät dính ngoùn tay, taät
hoùi ñaàu ... cuõng lieân keát treân nhieãm saéc theå giôùi tính Y vaø chæ
xuaát hieän ôû con trai.
Sô ñoà lai kieåm chöùng:
P : XX (meï) x XYa (boá)
Gp: X X , Ya
F1 : XX XYa
con gaùi bình thöôøng con trai coù taät
CHÖÔNG 5. HOÏC THUYEÁT TIEÁN HOÙA
5.1. Caùc quan ñieåm sieâu hình veà tieán hoùa cuûa sinh giôùi.
5.1.1. Nhöõng quan ñieåm cuûa toân giaùo vaø quan nieäm hoang ñöôøng
trong thaàn thoaïi veà tieán hoùa.
Tieán hoùa (evolution) coù nghóa laø "daõn ra", hay "môû ra", laø
söï chuyeån daàn moät caùch coù quy luaät töø traïng thaùi naøy sang traïng
thaùi khaùc theo moät höôùng xaùc ñònh ngaøy caøng hoaøn thieän hôn.
Ngay töø thôøi thöôïng coå, con ngöôøi ñaõ quan taâm ñeán vaán ñeà
baûn chaát cuûa söï soáng vaø nguoàn goác cuûa caùc loaøi sinh vaät treân
Traùi ñaát. Vaán ñeà naøy ñaõ coù raát nhieàu caùch traû lôøi khaùc nhau, tuy
nhieân, taát caùc caùch traû lôøi ñoù ñeàu huoäc veà hai quan ñieåm: hoaëc
duy taâm sieâu hình, hoaëc duy vaät. Quan ñieåm duy taâm sieâu hình
cho raèng Traùi ñaát laø trung taâm cuûa vuõ truï vaø moïi sinh vaät treân
Traùi ñaát ñeàu do Thöôïng ñeá saùng taïo ra vaø baát bieán. Coù theà noùi,
quan ñieåm duy taâm sieâu hình veà tieán hoùa cuûa sinh giôùi chieám
moät ñòa vò thoáng trò trong moät thôøi gian daøi tröôùc khi hoïc thuyeát
Darwin ra ñôøi.
Trong buoåi sô khai, cuoäc soáng cuûa con ngöôøi haàu nhö phuï
thuoäc vaøo thieân nhieân, kieán thöùc khoa hoïc raát thoâ sô vaø ít oûi. Ñeå
giaûi thích caùc hieän töôïng thieân nhieân quanh mình, con ngöôøi
phaûi döïa vaøo caùc nhaân toá sieâu hình nhö Trôøi vaø Thöôïng ñeá...
Chuyeän "Thaàn truï trôøi" cuûa ngöôøi Kinh keå raèng Ngoïc hoaøng
Thöôïng ñeá laø chuùa teå cuûa Theá gian ñieàu khieån 12 vò thaàn xaây
döïng neân trôøi, ñaát, nuùi soâng. Sau ñoù Ngoïc hoaøng duøng chaát caën
trong trôøi ñaát naën ra ñuû loaïi gioáng vaät, choïn nhöõng chaát tinh tuùy
nhaát taïo neân con ngöôøi, vì vaäy con ngöôøi khoân hôn muoân vaät.
Theo thaàn thoaïi Trung quoác, sau khi Baøn Coå taïo neân trôøi ñaát,
thaàn Phuïc Hi ñaõ taïo ra muoân vaät vaø thaàn Nöõ Oa duøng vaøng taïo
neân con ngöôøi. Caùc daân toäc khaùc cuõng coù nhöõng chuyeän thaàn
thoaïi töông töï. Ngöôøi Ai-caäp coå ñaïi cho raèng thaàn Khnum ñaõ naën
ra nhöõng con ngöôøi ñaàu tieân treân baøn xoay laøm ñoà goám.
Ña soá caùc toân giaùo ñeàu thöøa nhaän coù moät löïc löôïng sieâu töï
nhieân, phi vaät chaát ngöï trò treân theá gian. Theo kinh thaùnh cuûa
Thieân chuùa giaùo, Ñöùc Chuùa Trôøi laø linh hoàn baát dieät, toaøn löïc,
toaøn quyeàn. Chuùa Trôøi ñaõ taïo ra Baàu trôøi vaø Traùi ñaát. Traùi ñaát
khoâng coù hình daïng, hoang vaéng vaø chìm ñaém trong boùng toái.
Khaép nôi chæ coù nöôùc phuû ñaày, phía treân nöôùc chæ coù thaàn linh.
Chuùa Trôøi ñaõ taïo ra trôøi ñaát, muoân vaät, keå caû con ngöôøi trong 6
ngaøy, ngaøy thöù naêm sinh ra caùc loaøi ñoäng vaät vaø ngaøy thöù saùu
sinh ra loaøi ngöôøi. Chuùa Trôøi ñaõ duøng ñaát seùt naën ra ngöôøi ñaøn
oâng ñaàu tieân ñaët teân laø Añam, sau ñoù laáy moät xöông söôøn cuûa
Añam ñeå taïo neân ngöôøi ñaøn baø ñaàu tieân laø Evô. Ñeán ngaøy thöù
baûy Ñöùc Chuùa Trôøi nghæ ngôi, ban phöôùc laønh cho muoân vaät sau
khi ñaõ saùng taïo ra toaøn boä Theá giôùi.
Theo saùch Nhaø Phaät, (theá kyû thöù 6), toaøn boä khoâng gian coù
3000 theá giôùi, moãi theá giôùi laïi chia thaønh caùc taàng: Treân coù Trôøi,
Thaàn thaùnh; giöõa coù ngöôøi, chim thuù, thaûo moäc; döôùi laø ñòa nguïc,
ma quæ. Taát caû coù 28 coûi trôøi. Vaïn vaät chuùng sinh ñeàu bieán hoùa
theo voøng luaân hoài, kieáp naøy sang kieáp khaùc trong 28 coûi aáy.
Moïi vaät ñeàu coù linh hoàn, ngöôøi coù theå hoùa kieáp thaønh caàm thuù,
coû caây. Ngöôïc laïi, coû caây, muoâng thuù cuõng coù theå bieán hoùa thaønh
ngöôøi.
Ngoaøi nhöõng quan nieäm hoang ñöôøng trong thaàn thoaïi vaø
toân giaùo, nhieàu nhaø khoa hoïc cuõng ñaõ coá gaéng giaûi thích caùc
hieän töôïng tieán hoùa, lyù giaûi nguoàn goác cuûa sinh giôùi. Tuy nhieân,
do nhöõng haïn cheá veà kieán thöùc khoa hoïc vaø lòch söû, neân phaàn
lôùn caùc hoïc thuyeát tieán hoùa luùc baáy giôø ñeàu laø caùc hoïc thuyeát
duy taâm veà tieán hoùa.
5.1.2. Caùc hoïc thuyeát duy taâm sieâu hình veà tieán hoùa.
* Thaàn taïo luaän (Creactionism).
Platon (427-347 tcn), nhaø trieát hoïc coå ñaïi Hy- laïp, ngöôøi ñaõ
ñaët cô sôû duy taâm thaàn hoïc cho quan nieäm veà söï soáng. Theo
Platon, nhöõng yù nieäm (eidos) laø nguyeân hình cuûa moïi söï vaät, noù toàn
taïi moät caùch ñoäc laäp vôùi caùc söï vaät ñoù. Noùi moät caùch khaùc, söï vaät
nhôø coù yù nieäm môùi toàn taïi ñöôïc, söï vaät chæ laø caùi boùng cuûa yù nieäm.
Platon ñaõ baûo veä quan nieäm cuûa toân giaùo cho raèng theå xaùc coù soáng
vaø cheát, vaø chæ laø nôi truù nguï taïm thôøi cuûa linh hoàn baát dieät. Thaàn
taïo luaän cho raèng moïi sinh vaät, keå caû con ngöôøi ñeàu ñöôïc taïo hoùa
saùng taïo ra, trong ñoù con ngöôøi ñöôïc saùng taïo ra ñaàu tieân. Trong
caùc boä phaän cuûa con ngöôøi, caùi ñaàu ñöôïc taïo ra tröôùc heát, vì noù laø
khí quan cuûa linh hoàn. Ñoäng vaät laø saûn phaåm suy bieán cuûa con
ngöôøi.
* Muïc ñích luaän (Theleology).
Aristolle (384-322 tcn), hoïc troø cuûa Platon, ñöôïc Maùc ñaùnh
giaù laø nhaø tö töôûng vó ñaïi nhaát cuûa thôøi coå ñaïi. OÂng ñaõ pheâ phaùn
lyù luaän duy taâm veà caùc yù nieäm cuûa Platon vaø coù nhieàu ñoùng goùp
cho sinh hoïc. Tuy nhieân, khi giaûi thích baûn chaát cuûa söï soáng,
oâng bò troùi buoäc bôûi caùc quan ñieåm duy taâm. Söï phaùt trieån cuûa
caùc hieän töôïng töï nhieân ñöôïc Aristolle giaûi thích raäp theo hoaït
ñoäng coù muïc ñích cuûa con ngöôøi. Theo Asistolle, taát caû caùc hieän
töôïng thieân nhieân ñeàu tuaân theo moät höôùng duy nhaát ñeå ñaït
ñöôïc moät hình thöùc lyù töôûng, taát caû ñeåu ñöôïc thöïc hieän theo
nhöõng muïc ñích cuoái cuøng. Caùc sinh vaät coå xöa höôùng tôùi hoaøn
thieän hôn: hoøn ñaù höôùng tôùi thöïc vaät, thöïc vaät höôùng tôùi ñoäng
vaät, ñoäng vaät höôùng tôùi con ngöôøi,vaø cuoái cuøng, con ngöôøi höôùng
tôùi Trôøi. Tö töôûng chuû ñaïo cuûa Muïc ñích luaän laø trong thieân
nhieân, moïi ñaëc ñieåm cuûa sinh vaät ñeàu hôïp lyù vì ñeàu chöùa ñöïng
muïc ñích saùng taïo cuûa Thöôïng ñeá. Ví duï, ôû ngöôøi hai maét naèm ôû
phía tröôùc vì höôùng vaän ñoäng veà phía tröôùc, hai tai naèm ôû hai
beân vì "nghe töø moïi phía"...
Muïc ñích luaän ñaõ aûnh höôûng tieâu cöïc ñeán caùc quan ñieåm
veà caùc ñaëc ñieåm thích nghi cuûa sinh vaät. Nhieàu nhaø sinh vaät
hoïc sau naøy ñaõ giaûi thích söï thích nghi cuûa cô theå sinh vaät vôùi
moâi tröôøng theo quan ñieåm cuûa muïc ñích luaän.
* Tieân thaønh luaän vaø thuyeát Thang sinh vaät.
Söï ra ñôøi cuûa kính hieån vi cuøng vôùi nhöõng quan saùt ban
ñaàu cuûa tröùng vaø tinh truøng ñaõ daãn ñeán söï ra ñôøi cuûa Tieân
thaønh luaän. Tieân thaønh luaän giaûi thích söï hình thaønh caùc cô
quan trong quaù trình phaùt trieån cuûa cô theå treân quan ñieåm cuûa
thaàn taïo luaän. Theo thuyeát naøy, trong phoâi ñaõ coù saün moät cô theå
thu nhoû vôùi ñaày ñuû caùc cô quan vaø boä phaän. Söï phaùt trieån cuûa
cô theå chæ laø söï taêng theâm veà kích thöôùc cuûa caùc cô quan saün coù
maø khoâng xuaát hieän cô quan naøo môùi. Nhaø sinh hoïc ngöôøi Ñöùc
Harle ñaõ cho raèng trong buoàng tröùngcuûabaø Evô chöùa saün
200.000 trieäu phoâi, ñuû sinh ra caû nhaân loaïi. Maët khaùc,
Leeuwenhook laïi cho raèng, baøo thai vôùi ñaày ñuû caùc boä phaän ñaõ
coù saün trong tinh truøng, cô theå meï chæ cung caáp chaát dinh döôõng
cho cô theå con ñoù phaùt trieån. Leuwenhook ñaïi dieän cho tröôøng
phaùi animaculism (ñoäng vaät beù nhoû).
Nhö vaäy, maëc duø coù nhöõng quan nieäm cuï theå khaùc nhau, caùc
nhaø tieân thaønh luaän ñeàu cho raèng moïi cô quan, boä phaän trong
cô theå sinh vaät ñaõ ñöôïc ñònh tröôùc, cô theå chæ chöùa ñöïng nhöõng
caùi saün coù cuûa Thöôïng ñeá. Khoù khaên lôùn nhaát cuûa tieân thaønh
luaän laø giaûi thích hieän töôïng bieán dò vaø di truyeàn. Theo tieân
thaønh luaän, con caùi phaûi tuyeät ñoái gioáng vôùi boá meï cuûa chuùng,
song luùc baáy giôø ngöôøi ta ñaõ bieát raèng con caùi mang caùc ñaëc tính
cuûa caû boá laãn meï, ñoâi khi hoaøn toaøn khoâng gioáng vôùi boá meï.
Cuøng vôùi söï phaùt trieån cuûa tieân thaønh luaän, Leibniz, nhaø
toaùn hoïc vaø trieát hoïc ngöôøi Ñöùc, vaø Charle Bonne ngöôøi Thuïy só
ñaõ neâu ra thuyeát Thang sinh vaät. Thöïc chaát cuûa thuyeát naøy laø
caùc luaän ñieåm cuûa Tieân thaønh luaän ñöôïc aùp duïng khaùi quaùt cho
toaøn boä sinh giôùi. Bonne ñaõ saép xeáp taát caû caùc daïng voâ cô vaø
höõu cô vaøo nhöõng baäc thang tieán hoùa khaùc nhau theo nhieàu baäc
nhö moâ taû trong hình 5.1.
Trong khi saép xeáp caùc baäc thang sinh vaät, Bonne ñaõ phaùt
hieän caùc daïng trung gian chuyeån tieáp khaùc nhau. Ví duï, oâng cho
raèng taïo ñaù laø trung gian giöõa khoaùng vaät vaø thöïc vaät ; dôi vaø
soùc bay laø trung gian giöõa chim vaø ñoäng vaät coù vuù... Bonne ñaõ
giaûi thích söï toàn taïi cuûa caùc daïng trung gian naøy laø do coù caùc
möùc ñoä gaàn nhau cuûa moät traät töï ñaõ ñònh tröôùc. Maëc duø thuyeát
Thang sinh vaät mang nhöõng noäi dung tieán boä veà tieán hoùa cuûa
sinh giôùi, taùc giaû cuûa noù vaãn khoâng nhaän thaáy ñöôïc caùc daïng
sinh vaät coù toå chöùc cao ñöôïc hình thaønh töø caùc daïng coù toå chöùc
thaáp hôn trong moät quaù trình tieán hoùa laâu daøi.
Khæ o
Thuù o
Chim o
Caù o
Coân truøng o
Thöïc vaät o
Taûo ñaù o
Ñaù o
Ñaát o
Nöôùc o
Khoâng khí o
Löûa o
Nguyeân töû o
Hình 5.1 . Caùc baäc thang chính trong thang sinh vaät cuûa
Bonne.
5.2. Hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa Lamark.

Nhaø töï nhieân hoïc xuaát saéc ngöôøi Phaùp Jean Baptisle de
Lamark ñöôïc coi laø ngöôøi ñaàu tieân xaây döïng neân hoïc thuyeát tieán
hoùa töông ñoái hoaøn vaø coù heä thoáng. Trong taùc phaåm "Trieát hoïc
ñoäng vaät" ("Philosophie Zoologique", 1809), oâng ñaõ trình baøy caùc
quan ñieåm cuûa mình veà caùc vaán ñeà khaùc nhau trong lòch söû tieán
hoùa cuûa sinh giôùi, töø nguoàn goác cuûa söï soáng ñeán nguoàn goác cuûa
loaøi ngöôøi.
5.2.1. Nhöõng quan ñieåm tieán hoùa cuûa Lamark.
* Baûn chaát vaø söï phaùt sinh söï soáng:
Laø moät ngöôøi theo tröôøng phaùi trieát hoïc töï nhieân thaàn
luaän, Lamark cho raèng trong thieân nhieân moïi söï vaät vaø hieän
töôïng ñeàu phaùt trieån theo caùc quy luaät töï nhieân cuûa noù. Caùc quy
luaät naøy ñaõ ñöôïc thieát laäp töø khi Chuùa saùng taïo ra theá giôùi.
Lamark choáng laïi caùc quan ñieåm cuûa Sinh löïc luaän (vitalism) veà
söï toàn taïi cuûa caùc "löïc soáng" kích thích söï vaän ñoäng cuûa theá giôùi
höõu cô. OÂng cuõng pheâ phaùn caùc taùc giaû cuûa thuyeát Thang sinh
vaät voán ñoàng nhaát hoùa theá giôùi höõu sinh vaø theá giôùi voâ sinh.
Ñeå giaûi thích söï vaän ñoäng vaø bieán ñoåi khoâng ngöøng cuûa
theá giôùi sinh vaät, Lamark ñaõ döïa vaøo giaû thuyeát Fluide raát phoå
bieán ôû theá kyû XVIII. Fluide laø caùc phaàn töû nhoû beù trong thieân
nhieân coù khaû naêng chuyeån töø vaät theå naøy sang vaät theå khaùc.
Moïi hieän töôïng trong thieân nhieân ñeàu do caùc fluide gaây ra: hieän
töôïng nhieät do fluide nhieät, caùc hieän töôïng ñieän, töø cuõng ñeàu do
caùc fluide töông öùng. Theo Lamark, "löïc löôïng ñaëc bieät" kích
thích hoaït ñoäng soáng, gaây ra caùc bieán ñoåi cuûa sinh vaät chính laø
caùc fluide töø moâi tröôøng thaâm nhaäp vaøo cô theå. Lamark
vieát:"Thieân nhieân ñaõ söû duïng nhieät, aùnh saùng, ñoä aåm taïo neân söï
soáng tuøy yù vaø tröïc tieáp..."
Baøn veà baûn chaát cuûa söï soáng, lamark coøn cho chuùng ta
bieát moät ñaëc tính quan troïng cuûa cô theå sinh vaät laø phaân huûy vaø
taùi taïo, ñoàng thôøi oâng cuõng nhaán maïnh taàm quan troïng cuûa dinh
döôõng trong toaøn boä hoaït ñoäng soáng cuûa sinh vaät.
Nhö vaäy, theo Lamark, toaøn boä lòch söû phaùt trieån cuûa caùc
daïng sinh vaät ñaõ baét ñaàu tröôùc ñaây, baét ñaàu baây giôø baèng con
ñöôøng töï sinh cuûa caùc daïng nguyeân sinh. Taát caû caùc daïng sinh
vaät ñeàu laø caùc taùc phaåm thöïc söï cuûa thieân nhieân ñaõ ñöôïc thöïc
hieän trong moät thôøi gian daøi.
* Söï tieán hoùa cuûa caùc daïng sinh vaät .
Luùc ñaàu Lamark laø moät ngöôøi theo quan ñieåm veà tính baát
bieán cuûa sinh vaät. Chæ veà sau oâng môùi ñeà caäp ñeán caùc quan ñieåm
tieán hoùa. Theo Lamark, quaù trình phaùt sinh söï soáng töø chaát voâ
cô ñaõ dieãn ra vaø ñang dieãn ra. Ngaøy nay treân Traùi ñaát vaãn xuaát
hieän caùc ñoäng vaät nguyeân sinh töø chaát voâ sinh. Töø caùc daïng ban
ñaàu naøy daãn ñeán caùc ñoäng thöïc vaät ngaøy nay baèng con ñöôøng
phöùc taïp hoùa daàn qua nhieàu theá heä. Caùc bieán ñoåi trong quaù
trình ñoù dieãn ra moät caùch töø töø, khoù nhaän thaáy. Thôøi gian ñòa
chaát daøi vaøsöï thay ñoåi cuûa ñieàu kieän soáng coù moät yù nghóa quan
troïng ñoái vôùi caùc bieán ñoåi noùi treân.
* Caùc nhaân toá chính cuûa tieán hoùa.
Trong hoïc thuyeát cuûa mình, Lamark ñaõ trình baøy hai yeáu
toá cô baûn cuûa tieán hoùa laø söï tieäm tieán (Gradation) vaø söï bieät hoùa
thích nghi do söï thay ñoåi cuûa ñieàu kieän moâi tröôøng soáng. Söï tieäm
tieán laø söï tieán boä daàn daàn veà toå chöùc cuûa cô theå, "baét ñaàu töø
nhöõng cô theå ñôn giaûn nhaát vaø keát thuùc ôõ nhöõng cô theå hoaøn
thieän nhaát". Nhö vaäy, quan ñieåm veà söï tieäm tieán cuûa Lamark
chòu aûnh höôûng cuûa thuyeát Thang sinh vaät.
Ñeå chöùng minh cho quan ñieåm cuûa mình, Lamark ñaõ caên
cöù vaøo ñaëc ñieåm cuûa caùc cô quan quan troïng nhö heä thaàn kinh,
heä tuaàn hoaøn... saép xeáp giôùi ñoäng vaät thaønh 14 lôùp trong 6 baäc
tieäm tieán. Quan ñieåm veà söï tieäm tieán cuûa Lamark mang naëng
daáu aán cuûa tröôøng phaùi Töï nhieân thaàn luaän. OÂng ñaõ giaûi thích
sinh vaät ngaøy caøng coù toå chöùc phöùc taïp laø do trong moãi cô theå
ñaõ toàn taïi moät khuynh höôùng tieán tôùi hoaøn thieän, "traät töï töï
nhieân do Ñaáng saùng taïo toái cao cuûa moïi vaät aùp ñaët". Nhö vaäy,
sau khi ñöôïc Thöôïng ñeá saùng taïo ra, moïi vaät seõ phaùt trieån theo
nhöõng quy luaät töï nhieân ngoaøi söï ñieàu khieån cuûa Thöôïng ñeá. Töï
nhieân thaàn luaän vöøa mang tính duy taâm (Thöôïng ñeá saùng taïo),
vöøa mang tính duy vaät (vaïn vaät phaùt trieån theo caùc quy luaät töï
nhieân).
* Vai troø cuûa ngoaïi caûnh.
Khuynh höôùng tieäm tieán chæ quy ñònh chieàu höôùng tieán
hoùa chung cuûa sinh giôùi töø ñôn giaûn ñeán phöùc taïp. Theo Lamark,
söï tieäm tieán chæ ñuùng vaø nhaän roõ trong nhöõng nhoùm chính cuûa
heä thoáng phaân loaïi. Trong thöïc teá, ñieàu kieän soáng khoâng ñoàng
nhaát vaø luoân thay ñoåi. Ñoù chính laø nguyeân nhaân phaùvôõ söï tieäm
tieán, laøm cho trong moãi möùc ñoä tieäm tieán sinh vaät bò bieán ñoåi veà
chi tieát caáu taïo. Söï thay ñoåi naøy töø töø nhöng ñöôïc tích luõy qua
moät thôøi gian raát daøi, ngaøy caøng laøm cho sinh vaät bieán ñoåi saâu
saéc. Lamark cho raèng thöïc vaät vaø ñoäng vaät baäc thaáp chòu aûnh
höôûng tröïc tieáp cuûa ñieàu kieän soáng. Ñoái vôùi thöïc vaät, nhöõng
thay ñoåi cuûa ñieàu kieän moâi tröôøng seõ daãn ñeán nhöõng thay ñoåi
ñaùng keå trong cô theå sinh vaät, kích thích söï phaùt trieån boä phaän
naøy hay laøm tieâu giaûm boä phaän khaùc. Neáu ñieàu kieän moâi tröôøng
thay ñoåi ñöôïc duy trì qua nhieàu theá heä, seõ daãn ñeán söï hình
thaønh loaøi môùi. Khaùc vôùi thöïc vaät, ñoäng vaät coù heä thaàn kinh
phaùt trieån chòu aûnh höôûng giaùn tieáp cuûa ñieàu kieän ngoaïi caûnh.
Thôøi gian caàn thieát ñeå ñieàu kieän soáng laøm phaùt sinh nhöõng thay
ñoåi ôû nhoùm cô theå naøy thöôøng daøi hôn so vôùi ôû thöïc vaät. Lamark
ñaõ neâu leân hai quy luaät veà taùc ñoäng cuûa ñieàu kieän ngoaïi caûnh
leân ñoäng vaät. Quy luaät thöù hai thöôøng ñöôïc bieát döôùi teân "söï di
truyeàn caùc tính taäp nhieãm". Ñaây laø moät sai laàm cuûa Lamark.
5.2.2 Ñaùnh giaù chung veà hoïc thuyeát tieán hoùa Lamark.
Lamark laø ngöôøi ñaàu tieân khoâng chæ neâu ra caùc baèng chöùng
rieâng reõ veà tieán hoùa maø coøn ñaõ khaùi quaùt hoùa chuùng thaønh moät
hoïc thuyeát tieán hoùa mang teân oâng. Coáng hieán quan troïng nhaát cuûa
Lamark laø oâng ñaõ chöùng minh raèng giôùi sinh vaät, keå caû loaøi ngöôøi,
laø saûn phaåm cuûa moät quaù trình tieán hoùa laâu daøi, töø ñôn giaûn ñeán
phöùc taïp. Taát caû caùc bieán ñoåi trong theá giôùi voâ cô vaø höõu cô ñeàu
dieãn ra theo caùc quy luaät töï nhieân cuûa noù. Ngoaøi ra Lamark cuõng
ñaõ nhaán maïnh vai troø cuûa ñieàu kieän ngoaïi caûnh cuøng vôùi cô cheá
taùc duïng cuûa noù trong vieäc hình thaønh caùc ñaëc ñieåm thích nghi ôû
sinh vaät.
Quan ñieåm cuûa Lamark veà nguoàn goác loaøi ngöôøi laø quan
ñieåm duy vaät. Loaøi ngöôøi khoâng phaûi laø saûn phaåm vaø muïc ñích
cuûa "Ñaáng saùng taïo" maø coù nguoàn goác töø ngöôøi vöôïn coå. Chính
ñieàu kieän soáng ñaõ bieán ñoåi loaøi "boán chi", phaân hoùa thaønh loaøi
ngöôøi coù hai chaân vaø hai tay. Toå tieân loaøi ngöôøi laø ñoäng vaät soáng
thaønh xaõ hoäi vaø ñôøi soáng taäp theå ñaõ laøm phaùt sinh ra tieáng noùi.
Sau naøy Darwin ñaõ keá thöøa caùc quan ñieåm cuûa Lamark trong
hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa mình.
Maëc duø coù nhieàu ñieåm tieán boä, hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa
Lamark coøn coù nhieàu thieáu soùt. Thöù nhaát, oâng ñaõ duøng khuynh
höôùng tieäm tieán ñeå giaûi thích söï tieán hoùa cuûa sinh giôùi töø ñôn
giaûn ñeán phöùc taïp, duøng söï "coá gaéng noäi taïi beân trong" cuûa sinh
vaät ñeå giaûi thích söï hình thaønh caùc cô quan môùi ôû sinh vaät. Ñaây
laø moät quan ñieåm duy taâm. Thöù hai, Lamark ñaõ ñaùnh giaù quùa
cao vai troø cuûa ñieàu kieän ngoaïi caûnh vaø chöa giaûi thích ñuùng ñaén
cô cheá taùc duïng cuûa ngoaïi caûnh. Vieäc giaûi thích söï hình thaønh
caùc ñaëc ñieåm thích nghi ôû sinh vaät treân quan ñieåm "di truyeàn
taäp nhieãm" laø khoâng ñuùng.
5.3. Hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa Darwin.

5.3.1. Söï ra ñôøi cuûa hoïc thuyeát Darwin.
Söï phaùt trieån cuûa khoa hoïc, kinh teá vaø xaõ hoäi ôû Anh vaø
chaâu AÂu cuoái theá kyû 18 vaø ñaàu theá kyû 19 taïo tieàn ñeà cho söï ra
ñôøi cuûa hoïc thuyeát Darwin. Cuoäc caùch maïng tö saûn Anh cuoái theá
kyû 18 cuøng vôùi cuoäc caùch maïng trong coâng nghieäp ñaõ laøm cho
nöôùc Anh trôû thaønh cöôøng quoác tö baûn lôùn nhaát theá giôùi. Söï
baønh tröôùng thuoäc ñòa cuûa Anh taïo ñieàu kieän cho Darwin coù theå
nghieân cöùu heä sinh vaät ôû nhieàu vuøng khaùc nhau treân theá giôùi.
Ñieàu naøy raát quan troïng ñoái vôùi vieäc hình thaønh taùc phaåm
"Nguoàn goác caùc loaøi" sau naøy cuûa Darwin.
Song song vôùi söï phaùt trieån kinh teá xaõ hoäi, nhöõng thaønh
töïu veà khoa hoïc töï nhieân coù moät vai troø ñaëc bieät quan troïng
trong vieäc hình thaønh caùc tö töôûng tieán hoùa môùi. Söï phaùt trieån
cuûa ñòa chaát hoïc, coå sinh hoïc ñaõ laøm saùng toû lòch söï phaùt trieån
cuûa sinh vaät gaén lieàn vôùi lòch söû phaùt trieån cuûa Traùi ñaát. Caùc
coâng trình veà toång hôïp caùc hôïp chaát höõu cô cho pheùp con ngöôøi
hieåu bieát vai troø cuûa caùc quy luaät hoùa hoïc ñoái vôùi söï soáng, chöùng
minh nguoài goác voâ cô cuûa theá giôùi höõu cô. Söï ra ñôøi cuûa caùc
phöông phaùp so saùnh trong phoâi sinh hoïc vaø trong caùc lónh vöïc
khaùc nhau cuûa sinh hoïc laøm cho ngöoøi ta hieåu bieát roõ hôn baûn
chaát söï khaùc nhau giöõa caùc daïng sinh vaät vaø nguyeân nhaân cuûa
noù.
Darwin ñaõ keá thöøa taát caû caùc tö töôûng khoa hoïc ñoù ñeå xaây
döïng hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa mình. Hoïc thuyeát naøy, theo ñaùnh
giaù cuaû Maùc, laø moät trong nhöõng phaùt minh khoa hoïc vó ñaïi nhaát
cuûa theá kyû 19. Hoïc thuyeát Darwin ñeà caäp ñeán nhieàu vaán ñeà
khaùc nhau, ôû ñaây chuùng ta chæ nghieân cöùu hoïc thuyeát Darwin veà
choïn loïc töï nhieân.
5.3.2. Hoïc thuyeát Darwin veà choïn loïc töï nhieân.
Caùc hoïc thuyeát tieán hoùa tröoùc Darwin ñaõ khoâng giaûi quyeát
ñöôïc hai vaán ñeà cô baûn cuûa tieán hoùa laø nguoàn goác caùc loaøi vaø söï
hình thaønh caùc ñaëc ñieåm thích nghi cuûa sinh vaät.
Sau khi thaønh coâng trong vieäc söû duïng lyù thuyeát cuûa choïn
loïc nhaân taïo ñeå giaûi thích söï thính nghi cuûa sinh vaät vôùi nhöõng
nhu caàu nhaát ñònh cuûa con ngöôøi, Darwin baét tay vaøo xaây döïng
lyù thuyeát veà choïn loïc töï nhieân. Trong töï nhieân, moïi sinh vaät ñeàu
mang caùc ñaëc ñieûm thích nghi vôùi moâi tröôøng soáng cuûa noù. Ñieàu
ñoù chöùng toû raèng trong töï nhieân cuõng toàn taïi moät hình thöùc
choïn loïc. Darwin goïi ñoù laø choïn loïc töï nhieân. OÂng ñaõ ñònh nghóa
choïn loïc töï nhieân nhö sau: " Söï baûo toàn caùc sai dò caù theå vaø
nhöõng bieán ñoåi coù lôïi, söï tieâu dieät caùc sai dò caù theå vaø nhöõng
bieán ñoåi coù haïi ñöôïc toâi goïi laø choïn loïc töï nhieân hay laø söï soáng
soùt cuûa caùc daïng thích nghi nhaát". Theo ñònh nghóa noùi treân, noäi
dung cô baûn cuûa choïn loïc töï nhieân laø söï baûo toàn vaø duy trì, caùc
bieán dò coù lôïi, söï ñaøo thaûi caùc bieán dò coù haïi. Keát quûa cuoái cuøng
cuûa choïn loïc töï nhieân laø söï toàn taïi cuûa caùc daïng sinh vaät thích
nghi nhaát.
Bieán dò laø moät ñaëc ñieåm cô baûn cuûa sinh vaät. Trong thieân
thieân luoân luoân phaùt sinh caùc bieán dò caù theå ña daïng vaø phong
phuù. Nhöõng bieán dò naøy, theo Darwin, khoâng nhöõng xaûy ra ôû
nhöõng cô quan keùm quan troïng trong cô theå, maø coøn xaûy ra ôû
nhöõng cô quan quan troïng, ôû caû caùc ñaëc ñieåm duøng laøm tieâu
chuaån ñeå phaân loaïi. Trong cuøng moät ñieàu kieän soáng, coù nhöõng
bieán dò coù lôïi, coù nhöõng bieán dò khoâng coù lôïi, thaäm chí coù haïi
cho cô theå sinh vaät. Nhöõng caù theå mang nhöõng bieán dò coù lôïi, seõ
coù khaû naêng soáng soùt cao hôn, coù ñieàu kieän sinh tröôûng vaø phaùt
trieån toát hôn, daãn ñeán con chaùu ngaøy caøng ñoâng. Ngöôïc laïi,
nhöõng caù theå mang bieán dò khoâng coù lôïi hoaëc coù haïi, sinh tröôûng
vaø phaùt trieån keùm, raát ít khaû naêng soáng soùt, con chaùu ngaøy
caøng ít vaø ñi ñeán choã bò dieät vong. Keát quûa laø chæ nhöõng sinh vaät
naøo thích nghi cao vôùi ñieàu kieän soáng cuûa noù môùi toàn taïi vaø phaùt
trieån. Choïn loïc töï nhieân laø moät hình thöùc töï phaùt, xaûy ra ôû moïi
nôi moïi luùc. Darwin ñaõ neâu ra moät ví duï veà choïn loïc töï nhieân
nhö sau: Treân ñaûo Manderô, trong ñieàu kieän gioù raát maïnh thì ñoái
vôùi coân truøng coù caùnh cöùng raát khoûe hoaëc caùnh bò tieâu giaûm laø
nhöõng bieán dò coù lôïi. Keát quûa laø choïn loïc töï nhieân ñaõ laøm cho
trong 550 loaøi caùnh cöùng treân ñaûo naøy coù ñeán 220 loaøi khoâng
bay ñöôïc.
Khaùc vôùi choïn loïc nhaân taïo, choïn loïc töï nhieân laø moät quaù
trình töï phaùt, xaûy ra trong moät thôøi gian daøi, noù chæ giöõ laïi
nhöõng bieán dò coù lôïi cho baûn thaân sinh vaät, laøm cho sinh vaät
bieán ñoåi toaøn dieän vaø saâu saéc.
Coù hai nguyeân nhaân daãn ñeán choïn loïc töï nhieân. Nguyeân
nhaân thöù nhaát thuoäc veà noäi taïi baûn thaân sinh vaät, ñoù laø sinh vaät
luoân phaùt sinh caùc bieán dò theo caùc höôùng khaùc nhau. Nguyeân
nhaân nhöù hai, sinh vaät phuï thuoäc vaøo caùc ñieàu kieän cuûa moâi
tröôøng soáng. Hai nguyeân nhaân naøy daãn ñeán moät taát yeáu laø söï
choïn loïc.
Cuøng vôùi choïn loïc töï nhieân, Darwin ñaõ ñöa ra khaùi nieäm
veà ñaáu tranh sinh toàn, xem ñaây nhö laø ñoäng löïc cuûa quaù trình
choïn loïc töï nhieân. Nhö ñaõ noùi ôû treân, sinh vaät phaûi phuï thuoäc
vaøo ñieàu kieän moâi tröôøng soáng, trong ñoù coù caùc ñieàu kieän thuaän
lôïi vaø ñieàu kieän baát lôïi. Ñeå toàn taïi vaø phaùt trieån, sinh vaät phaûi
thöôøng xuyeân ñaáu tranh choáng laïi caùc ñieàu kieän baát lôïi, giaønh
laáy caùc ñieàu kieän coù lôïi. Darwin goïi ñoù laø ñaáu tranh sinh toàn.
Qua ñaáu tranh sinh toàn, nhöõng caù theå keùm thích nghi seõ bò ñaøo
thaûi. Ñaáu tranh sinh toàn bao goàm nhieàu moái quan heä phuï thuoäc
raát phöùc taïp giöõa sinh vaät vôùi ñieàu kieän cuûa moâi tröôøng, trong ñoù
quan heä giöõa sinh vaät vôùi sinh vaät giöõ moät vai troø quan troïng.
Qua choïn loïc töï nhieân vaø ñaáu tranh sinh toàn giöõa caùc loaøi sinh
vaät ñaõ hình thaønh moät traïng thaùi caân baèng vaø chuùng thích nghi
vôùi traïng thaùi caân baèng ñoù.
Moät noäi dung cô baûn cuûa hoïc thuyeát Darwin laø vaán ñeà hình
thaønh caùc ñaëc ñieåm thích nghi ôû sinh vaät. Darwin ñaõ vaän duïng
lyù thuyeát vaø thöïc teá choïn loïc töï nhieân ñeå giaûi quyeát vaán ñeà naøy.
Nhö ñaõ bieát, ñaáu tranh sinh toàn laø ñoäng löïc chuû yeáu cuûa choïn
loïc töï nhieân. Caùc yeáu toá baát lôïi cuûa moâi tröôøng soáng thöôøng
xuyeân gaây ra söï ñaøo thaûi nhöõng caù theå keùm thích nghi. Trong
hoaøn caûnh ñoù caùc caù theå trong cuøng moät loaøi luoân luoân phaûi
caïnh tranh vôùi nhau.
Trong söï caïnh tranh naøy thì nhöõng ñaëc ñieåm cuûa cô theå
nhö khaû naêng choáng chòu, kieám moài, töï veä... ñoùng vai troø quan
troïng, coù yù nghóa quyeát ñònh ñoái vôùi söï toàn taïi, phaùt trieån hay
dieät vong cuûa caù theå naøy hoaëc caù theå khaùc. Caïnh tranh trong
moät nhoùm caù theå coù theå mang tính chaát chuû ñoäng. Ví duï do thôøi
tieát baát lôïi, nguoàn thöùc aên trôû neân khan hieám, caùc caù theå phaûi
caïnh tranh vôùi nhau trong vieäc tìm kieám thöùc aên. Trong tröôøng
hôïp naøy choïn loïc töï nhieân seõ daãn ñeán vieäc thay ñoåi cheá ñoä kieám
aên, thay ñoåi nguoàn thöùc aên, haïn cheá sinh saûn ñeå giaûm soá löôïng
caù theå hoaëc phaùt sinh kieåu trao ñoåi chaát hieäu quaû vaø tieát kieäm
hôn. Caïnh tranh cuõng coù theå laø thuï ñoäng, ví duï caïnh tranh trong
vieäc choáng laïi ñieàu kieän khí haäu baát lôïi, choáng keû thuø hoaëc beänh
taät.
Choïn loïc töï nhieân seõ laøm phaùt trieån caùc khaû naêng töï veä coù
hieäu quaû nhaát, taêng cöôøng tính choáng chòu cuûa sinh vaät. Nhö
vaäy, caïnh tranh giöõa caùc caù theå trong cuøng moät nhoùm seõ laøm
bieán ñoåi caùc ñaëc ñieåm caáu taïo cuûa cô theå, naâng cao khaû naêng
thích nghi cuûa cô theå sinh vaät vôùi moâi tröôøng soáng.
Trong quaù trình ñaáu tranh sinh toàn, nhöõng caù theå keùm
thích nghi seõ bò tieâu dieät vaø bò ñaøo thaûi (elemination) trong quaù
trình sinh saûn. Do keùm thích nghi, khaû naêng sinh saûn thaáp, con
chaùu cuûa nhöõng caù theå naøy ngaøy caøng hieám daàn vaø ñi ñeán choã
bò dieät vong. Ñieàu naøy raát quan troïng, vì quaù trình tieán hoùa
khoâng theå xaûy ra chæ vôùi nhöõng caù theå ñôn ñoäc maø phaûi dieãn ra
trong toaøn boä quaàn theå, ôû ñoù caùc caù theå coù quan heä maät thieát
vôùi nhau qua quaù trình sinh saûn vaø qua moái quan heä phöùc taïp
vôùi ngoaïi caûnh.
Trong quaù trình choïn loïc töï nhieân coù söï duy trì, tích luõy
vaø taêng cöôøng caùc ñaëc ñieåm thích nghi, tieâu dieät vaø ñaøo thaûi caùc
daïng keùm thích nghi. Theo Darwin ñoù laø maët chuû yeáu cuûa choïn
loïc töï nhieân, coù tính chaát quyeát ñònh vôùi söï tieán hoùa cuûa loaøi.
Bieán dò caù theå ôû sinh vaät raát ña daïng vaø phong phuù, coù giaù trò
khaùc nhau trong cuøng moät hoaøn caûnh soáng. Khi ñieàu kieän soáng
thay ñoåi, chæ coù nhöõng caù theå mang bieán dò coù lôïi, cho pheùp cô
theå thích nghi vôùi moâi tröôøng soáng môùi môùi toàn taïi. Choïn loïc töï
nhieân seõ laøm cho nhöõng bieán dò coù lôïi xuaát hieän ngaãu nhieân ôû
moät vaøi caù theå, ñöôïc tích luõy daàn daàn trôû thaønh nhöõng bieán ñoåi
saâu saéc phoå bieán cho loaøi. Ñoù chính laø taùc duïng saùng taïo cuûa
choïn loïc töï nhieân .
Darwin vaø nhöõng ngöôøi uûng hoä oâng ñaõ ñöa ra nhöõng ví duï
coù tính thuyeát phuïc ñeå chöùng minh cho luaän ñieåm cuûa mình.
Moät trong nhöõng ví duï ñoù laø hieän töôïng "maøu ñen kó ngheä" ôû loaøi
böôùm Biston Betularia. Tröôùc theá kyû 19 loaøi böôùm naøy luùc ñoù ít
ñöôïc bieát tôùi, luoân luoân coù maøu traéng vôùi nhöõng ñoám ñen treân
caùnh vaø thaân, ñöôïc goïi laø loaøi ñieån hình. Cuoäc caùch maïng coâng
nghieäp ôû Anh ñaõ laøm bieán ñoåi caùc vuøng noâng thoân chung quanh
caùc trung taâm coâng nghieäp. Khoùi than, buïi töø caùc nhaø maùy ñaõ
phuû maøu ñen leân thaân vaø laù caây. Ñaây chính laø nguyeân nhaân gaây
ra söï bieán ñoåi tieán hoùa ôû nhieàu loaøi coân truøng.
Naêm 1850, laàn ñaàu tieân ôû Manchester ngöôøi ta ñaõ baét ñöôïc
moät daïng böôùm Biston betularia coù maøu ñen khaùc vôùi loaøi ñieån
hình. Daïng ñen naøy ñöôïc goïi laø daïng Carbonaria. Daïng
Carbonaria ñöôïc taêng cöôøng oån ñònh töø giöõa theá kyû19 cho ñeán
nay. Khoâng nhöõng chuùng ñöôïc baét gaëp ôû Manchester maø coøn gaëp
ôû nhieàu vuøng kyû ngheä khaùc vaø ngaøy caøng trôû neân phoå bieán. Maëc
duø daïng traéng ñieån hình tröôùc ñoù raát phoå bieán, ngaøy nay chuùng
trôû neân hieám gaëp. Trong ñieàu kieän moâi tröôøng soáng thay ñoåi,
maøu ñem phuû leân laù vaø thaân caây, nhöõng caù theå coân truøng mang
bieán dò maøu ñen laø coù lôïi vì traùnh ñöôïc söï phaùt hieän cuûa keû thuø.
Choïn loïc töï nhieân laøm cho nhöõng caù theå naøy ngaøy caøng sinh soâi
vaø phaùt trieån, chieám öu theá. Ngöôïc laïi daïng maøu traéng luùc naøy
trôû neân baát lôïi do deã bò keû thuø phaùt hieän tieâu dieät, soá löôïng
ngaøy caøng giaûm.
5.3.3. Ñaùnh giaù hoïc thuyeát veà choïn loïc töï nhieân cuûa Darwin.
Hoïc thuyeát choïn loïc töï nhieân cuûa Darwin ñöôïc xaây döng
moät caùch heä thoáng treân moät cô sôû khoa hoïc chaët cheõ. OÂng ñaõ
nhaän thaáy vaán ñeà trung taâm cuûa lyù luaän tieán hoùa laø giaûi quyeát
vaán ñeà thích nghi cuûa sinh vaät. Thöïc teá cho thaáy oâng ñaõ giaûi
quyeát thaønh coâng vaán ñeà naøy treân quan ñieåm duy vaät. Hoïc
thuyeát cuûa oâng ñaõ nhanh choùng ñöôïc caùc nhaø khoa hoïc thöøa
nhaän.
Tröôùc Darwin, caùc nhaø muïc ñích luaän cho raèng tính thích
nghi cuûasinh vaät laø saùng taïo cuûa Thöôïng ñeá, noù hôïp lyù tuyeät ñoái
vaø khoâng thay ñoåi. Choáng laïi quan ñieåm treân, Darwin ñaõ chöùng
minh raèng caùc ñaëc ñieåm thích nghi ôû sinh vaät laø saûn phaåm cuûa
choïn loïc töï nhieân, chæ coù tính hôïp lyù töông ñoái, ngaøy caøng hoaøn
thieän vaø coù theå thay ñoåi khi ñieàu kieän soáng thay ñoåi.
Darwin ñaõ pheâ phaùn caùch giaûi thích tính hôïp lyù cuûa theá giôùi
höõu cô trong quan ñieåm cuûa thaàn taïo luaän vaø muïc ñích luaän.
Tính hôïp lyù naøy khoâng phaûi laø muïc ñích saùng taïo hay xeáp ñaët
cuûa thöôïng ñeá maø laø keát quaû cuûa quaù trình choïc loïc. Chính trong
quaù trình choïn loïc, caùc daïng hôïp lyù seõ ñöôïc giöõ laïi vaø phaùt
trieån, caùc daïng khoâng hôïp lyù seõ bò ñaøo thaûi.
Maëc duø luùc baáy giôø di truyeàn hoïc chöa phaùt trieån, Darwin
ñaõ nhaän thaáy vai troø cuûa bieán dò, di truyeàn vaø choïn loïc töï nhieân,
xem ñaáy nhö nhöõng nhaân toá chính cuûa quaù trình tieán hoùa. Sinh
vaät luoân phaùt sinh caùc bieán dò ngaãu nhieân theo nhieàu höôùng
khaùc nhau. Di truyeàn tích luõy caùc bieán dò coù lôïi vaø choïn loïc töï
nhieân quy ñònh chieàu höôùng, nhòp ñieäu tích luõy, laø nguyeân nhaân
hình thaønh caùc ñaëc ñieåm thích nghi ôû sinh vaät.
Moät coáng hieán nöõa cuûa Darwin laø oâng ñaõ ñeà caäp ñeán moät
khía caïnh môùi trong taùc duïng cuûa caùc yeáu toá ngoaïi caûnh, phaân
bieät ngoaïi caûnh vôùi choïc loïc töï nhieân. Choïn loïc töï nhieân laø taùc
duïng cuûa caùc yeáu toá chi phoái söï toàn taïi cuûa sinh vaät thoâng qua
söï ñaáu tranh sinh toàn vaø ñaøo thaûi caùc daïng keùm thích nghi .
Maëc duø coù nhöõng ñoùng goùp to lôùn, Hoïc thuyeát choïn loïc töï
nhieân cuûa Darwin cuõng coù nhöõng haïn cheá nhaát ñònh. Chæ thaáy
ñöôïc caùc bieán dò caù theå maø khoâng thaáy ñöôïc nguyeân nhaân cuûa
noù. Darwin ñaõ khoâng giaûi quyeát ñöôïc trieät ñeå moái quan heä nhaân
quaû trong söï tieán hoùa cuûa theá giôùi höõu cô. Maëc khaùc do chöa
hieåu bieát veà quaù trình di truyeàn, veà sau Darwin coù xu höôùng trôû
laïi vôùi quan ñieåm cuûa Lamark veà taùc duïng tröïc tieáp cuûa caùc yeáu
toá ngoaïi caûnh.

ĐHĐL.Giáo Trình Sinh Học Đại Cương (NXB Đà Lạt 2000) - Mai Xuân Lương, 145 Trang PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

ĐHĐL.Giáo Trình Sinh Học Đại Cương (NXB Đà Lạt 2000) - Mai Xuân Lương, 145 Trang PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC ÑAØ LAÏT

SINH HOÏC ÑAÏI CÖÔNG

GS.TS. MAI XUAÂN LÖÔNG-ThS. HOAØNG VIEÁT HAÄU

3.1.1. monosaccharide. ..............................................................................- 71 -

CHÖÔNG I. SINH HOÏC TEÁ BAØO

1.1 Ñaïi cöông veà teá baøo.

+ Cellulose : Phaân töû cuõng goàm nhieàu goác glucose, nhöng

+ Maltose (ñöôøng maïch nha) do 2 phaân töû glucose keát hôïp

1.2. Caáu truùc teá baøo ôû caùc sinh vaät procaryote.

1.2.2. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät procaryote.

Teân toå chöùc Baûn chaát hoùa hoïc chöùc naêng

1.3. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät eucaryote.

Hình 1.2 . Caáu taïo cuûa teá baøo eucaryote.

Hình 1.7. Boä nhieãm saéc theå ôû ngöôøi.

Con caùi (XX) Con ñöïc (XY)

Hình 1.8 . Boä nhieãm saéc theå ôû ruoái daám.

1.4. Quaù trình vaän chuyeån caùc chaát qua maøng.

Vaän chuyeån thuï ñoäng Vaän chuyeån tích cöïc

CHÖÔNG 2. TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ NAÊNG LÖÔÏNG

Thöïc vaät vaø moät soá Ñoäng vaät

H2O; muoái chöùa nitô

Raát nhieàu caùc quaù trình khaùc

2.1.3. Oxy hoùa - khöû sinh hoïc.

RT [daïng oxy-hoùa] RT [daïng oxy-hoùa]

⎯⎯⎯ CH2 -CH-COOH O

Hình 2.3 . Chuoãi hoâ haáp teá baøo.

Hình 2.4. Sô ñoà moâ taû cô cheá cuûa quùa trình

Hình 2.5 . Sô ñoà naêng löôïng cuûa phaûn öùng.

trong ñoù Ki ñöôïc goïi laø haèng soá öùc cheá.

Nhieät ñoä laøø moät yeáu toá aûnh

2.3. Hoâ haáp teá baøo.

Glucose → 2 Lactate ∆Go' = -47,0 KCal/mol

Glucose Glycogen, tinh boät

Hình 2.14: Sô ñoà toång quaùt cuûa quaù trình glycolys

Hình 2.15. Caùc phaûn öùng cuûa glycolys.

Hình 2.16. Söï bieán ñoåi acid pyruvic thaønh acetyl-coenzyme A

laø CoA-SH, NAD+, FAD, thiaminpirophosphate (TPP) vaø acid lipoic.

Hình 2.17. Chu trình Krebs

2.4. Quang hôïp.

Teá baøo quang hôïp Teá baøo dò döôõng

Hình 2.18. Chu trình carbon trong töï nhieân.

Hình 2.19. Caáu taïo hoùa hoïc cuûa chlorophyll :

Soá löôïng naêng löôïng ñöôïc

Hình 2.21. Coâng thöùc caáu taïo cuûa phycoeritrobilin (R = -CH=CH2 )

quang phosphoryl-hoùa khoâng voøng (hay quang phosphoryl-hoùa

TEÁ BAØO MESOPHYLL Tinh boät

CO2 ATP ADP-Glucose

CHÖÔNG 3 CÔ SÔÛ PHAÂN TÖÛ CUÛA DI TRUYEÀN HOÏC

3.1. thaønh phaàn caáu taïo cuûa acid nucleic.

Hình 3.5. Caáu taïo cuûa NAD+, NADP+ vaø FAD

cuûa ARN, vaø polydeoxyribonucleotide - cô sôû caáu truùc cuûa ADN.

2/ Thaønh phaàn nucleotide cuûa ADN trong cô theå thuoäc caùc

4,2 TRIEÄU ÑOÂI NUCLEOTIDE, TROÏNG LÖÔÏNG PHAÂN TÖÛ 2800

Hình 3.10. Taêng tröôûng sôïi ADN theo chieàu 5’ → 3’

3.4. Sinh toång hôïp protein trong teá baøo.

Hình 3.14. Aminoacyladenylate (beân traùi)

Ñeå chuaån bò cho phaûn öùng polymer-hoùa, caùc phaân töû

Hình 3.15. Vò trí cuûa aminoacyl-tARN trong ribosome

Hình 3.17. Caùc böôùc taêng tröôûng chuoãi polypeptide.

TRONG MOÂI TRÖÔØNG DINH DÖÔÕNG THÌ CAMP KHOÂNG ÑÖÔÏC

CHÖÔNG 4 DI TRUYEÀN HOÏC

Hình 4.4. Sô ñoà moâ taû quaù trình giaûm phaân.

o o o o → 4 tinh truøng n ←Teá baøo tröùng (n)