\ AR. Luria j I El cerebro ; 1 accién Prélogo del Dr. Carlos Ballus‘Trulsscaa:Ochoms HeBponcnxoxoran No eth peri reproduc vl © sen rc fair oma or cali me por Iagite «pret ted Gel pre Gey pe ne is a 1964 Eakione Maines Roc, SA. Bacon, Epa Mrige Race A ran Vi 19 03 Barcoa. pata Seen Prélogo del autor a la edicién castellana Me encant saber que mi libro seria publicado en castellano, te undo de esta forma « los lectoes de habla hspana Durante las ultimasdécadas se ha deserrllado wna nueva rama de 1 cence: la Neuropicolgi, Erte rama tine wna doble importancia: se ocupa de los canis los procesosconductuales de los pacientes con lsines locales del cerebro y de esta forma posbilta enender mejor la importencie de 2da tong, cortical y subcortical, del ceebr,enelrendimiento de los sistemas con funciones compleas qu constituyen el sstato de con uta humana. Esta es aren por la que a Neuropsicologla tien une importenciabésica para el faturo desarrollo de a Psicologia cientice 4el hombre De ahi el importene impacto tebrica dela Neuropicole a en relacion cn ls ciencis picoliics Pero le Newropsicologlatambidn tiene un gran imporancia pr ‘ica El progreso de fa Neurooga y Newrocirupia hace que el dsp tico recor y bien lcalisado de iesones locales del cerebro sea un problema muy importante en la medica madera. Aut la Newops. ologajuega un papel muy dstacado, Lox mdtodosneuropsiclépicos hacen posible anaiar los sntomas de pertrbecin de las tonds del crtex mis compejes especfcamente huminas, que haste hace Poco se supoia eran "zonas mudat”y que eran inacesibles a a ex Ploracién newolgic ordinaia. Es wn gran honor para mi y me causa un enorme placer te publica cin de este libro en castellano, a lengua de Rar y Coat ta de ‘odes los lectores de habla hspons, que disrutan de la importene Iradcin ciemifica de ese destcado eudito. Quiero expresar mi mds caluroso apadecimiento al traductor de te libro, Mose ari de 1974 Mh CmtsHasta hace unos ahos a estudio de la conducta humana se hala verdaderamente dificil orenarse en este complejo campo del saber. Eto se debe que opscologa, en certs aspects tan antigua como ft hombre, en otros ~aguelos ton recientes que coresponden 3 veriente de cenia experimental ere wa cena joven y, cma, {aliada de wn micleosujcientemente cherente de conacimienos y sin i estrucuracion de otras cencas. De entre la informacin, et tanto pintresca a veces, de que se dspona resulta ardwo discerit ‘as aportaciones séldas y magistrates de aqullas otras trivales € inconsstents, mds ebundantesen muchos dmbitos que las primers. Era dic, en una palabra, hacerse con una formacion Basia desde que aventurarse por caminos mds 0 menos de fiar en e estudio 0 Investigacion pscolagice Ha pesado afios. Hoy en dia, adjeivo joven le siente cada vez ‘menos ata psicolgia,eun a auele debate experimental cor un silo casi en su haber, importonter aportaciones en su trayectoria que la ha permitidoplantearse desde diferentes dnguloscuestiones funda Imentles con ayude de los importonts recuris tcnoligicos ue ha recibido en os itimos denis, tento por la vertente del Hamada Pricolopia experimental, como de la pucoogia de base oranismice (isola, neurjisiolgia,bioquimica, et), sin olvidar ef epayo ‘que representan los nuevos todos de vericaién matemdtico- ste istic. ‘Ante ral siacioncabeprepuntarse i rest, en a acualidad, mds {Aci yasequible orintrse om el estudio dela piclogia Por muestra parte conestamos que si dado que se dspone de medios materiales, centro, institutes, deparamentos,publicaiones y bibliotcas spe ializados,laboratorios ytéeicas de que antes prctcamente no sponta Pro contestamos que no, ex ewan seguimos tin contr con tun unidad de conocimientos y puntos de porta bdsicos pra aden frarmosenelestudio dela conducta humane, seguimos six defini 3nes conceptor operables 0 a! menor unvoco, tn Yan 40 ane ter Irinclopa bow estelecda gue nor perma e ada uno de novotor hablar de lo mismo. Cualguera puede hacer ln prueba de Teer un texto de pricoloie ert, por ejemplo, por un autor enraiado en una ecutl de orem faci social oo que 1 haa sido por wt autor de orentacion psec. ‘indica y un tercera eerto por um pucoogo conductisa, Aunque los tres tuieran el mismo tito, a buen seguro que no slo elem gue concepiual soba de cade ob, sno lat mates objeto de ete 1403, lo que es mds sorprendente todavia, su terminalogla presente rien morales diferencias, cuando no contradicions, con el graveren de gue lo supuesto para estes res escucat se repetiia, muy probebe mente, con otras orintaconespsicolgias apt las etadas “ane este comple pavorama dela prioloieatual —y tro tanto podria decirce de la piquaria y de otras cenias del hombre, po- rorama al que no negamosaspctoscomprensiblesy aun productos, ‘tamos cada vez ms necsilador de una Iso de telecon, verti. ion 9 sstemarcacién de os conocimientor picolsicos atta el presente ecumulados ara ello se precisan, por una port, libros de puesta al diay revi seria de las pens) experiencas de las ditintar orietacio. res 9 sistemas on Boga, escrits por exprtos a prugba de partidiomo de escuela, en los que se savora canto la experiencia y los eonoc- tienen actuals de at ciencias del hombre permitantalvar ye cambio, se desestimara cuanto se haya demtstado ester, eréneo 0 ocio para le salvaci de dicho conocininta, ‘Asimisme, dentro de cada line o enfogue conceptual del conducte Imumans, debe aspirarse a gue los trabajos yUibrox que sobre nuevas perspectoasy campos de mvestiguion vyan apareciend respondon fn su bate on su planteamiantohiptdico yen au diseko & ‘mar exgencias metodoipicat, sbradamente conocidas No debe a derse que hoy dsponemos, en terminos generaes, de medios que Dermitentrebaar debidamrente en multiples compos dela conduct Individual y social, pudiendo superar de wna vex las hipsents gre tuitasydejarse de reper argumentos de une herencia psicolgice que 4 dernamba al promerenste critic que recbe Finaiment, necerstamor libros olor que sa ptente un enfoqe Interaisciplinari. Se ha dicho, con razon, que le pscaogiay To que er mas fod a ciencia ender rer mas inerdsiplinaraty ms taras. Ahora bin: tal como ovrora en aos ciertamente mo eames, 56 repeta hast fa acedad que era neccseri estudiar al hombre desde ‘ sen enfosue atroptipicowtario v holistic, bajo ef gue toda asin por separado to somatic 0 lo psguco tran putes wefcios a Aicricos 0 herencia, al menos en porte, del pensamiento cartesian, per legado el mortento de plantearproblemat y solucones se cis stodticomente en la pendiete de la pscogenesis 0 de la senate: ones, tambien logue ala inerdscitinaredad te tlier, cae ros, com fecuencie, en analog escola. Es cierto qu la conducta puede hacerse mds aseguible 9 analie. bea traves dew enfoque interdsilinara, pero nolo ex menos que, salvo alecconadorasexcepiones,e!piclogo conducts picos rita, ef caracterslogo 0 el inestigador de orentacidn neurobos fice enre otros tabajan cada uno euidendo con ai el deserollo ders propiasconcepcions, desconaciendo ¢ menudo y aun deren. ‘upindose de To que hacen sus vecios. De eta form, puede dare fel caro de que unos exten levantando serio eifiosconcepusles 0 ‘xperimenttes sobre puntos de pertida que otros ya hayan suoerad 12 que e empehen ex exslicar por ardor y ete sendroe aul ‘que por otras veredas vase ha vismbrado 0 result, ‘Aunque ex elo juesuen consabidos factors personales y hibits de aprendiaie, no debe menospreciere lampoco que ta subestrctura ‘eadémicaen que nos movenos con sus extancos compartimentos, fen os que cada uno se cobijavoluntaria 0 involurtariamente, sme huge Ua oportuidades para stuscones de encuentro mltdien Sonal De esta suerte ceurre om minima frecuenea que nos Stems form ana mesa para conocer primero, plantar y discatr después ‘guelo que otror mor eanocen sobre wn tema o wn problema gue @ todos mos interesay frente @ ca soci cada uno sue saharse or donde puede procurando,e0 si, que los propos eredoscentifices oe vean debilitador 0 ivsiddor. ‘bv reste decir, por otra pete, que e enfoqueinterdiscpling tio choc, ciertament, con las difiilades de liitacion de conoc. Imientor a que el enorme desarolo de (a cienciay de ls tence not haw conducid en oe ultimor lasiros. A, nor eneontramos con que 1 pensedor de format fisdfica, et psicslog, el ingevirs, el pe ‘agogo, Bosco, ef neurocruano o e! socisogo ¥ tvios oto, cuando s€ encdntran para un trabajo en equipo, parten solamente de unos puntos prcales de conocimenta comin y slo con un ran fesuarzo pueden adeiterse on la dtcuion intrditcpinari 8 que ros referimos. ¥ es que heros flepado 4 wna ebsolua icapsided, Daraun cerebro humano normal de abarcer yeiilar no ya distints campor dele eens, sino los ditntas expecialiades de una misma srama cents, 0 que constiuye como ex sabido una dels prec Cuonto hasta agu se ha dicho viene perfectamente a tono con el libro que nos eabe el honor de prologer. Como el lector, pesilemente, ‘abe strata del primer libro recente importante publicad en tes to pais del eminent centifico raso A.R. LURIA, Profesor de Pico opie de ta Universidad de Mosc y poseedor, entre otros muchos tuts, det de Miembro de ta Acdomia de Ciencias Pedeghicas de URS. Estos suszntos yescoidos datos que citamos del Prof. LURIA, a decir verdad, corresponden excepcionlmente al eutor de wn libro ‘como EL CEREBRO EN ACCION come! indice de matras queen el mismo conte Elo constitaye una prughs clara de que se trata de uno de fos libros que, como decamor en prraos anteriores, necesita la picologa de nestor das. En tal sentido podem atirmar que EL. CEREBRO EN ACCION sport una sinesis sobre importontesaspectos de la Newopscologla los gue, desde hace aos, viene trabajando el autor y sus colebor ores, cenradospriciplmente en to que concere ala deseripcién tas tes uniades funcionales cerebralesrepuadoras, respecting. ment, del too y clerta, deta recepion, andlisis y almecenaje de la informacitn y del progremacién, reguacin yvericaciém de aac. vided, ast como de sus ineraciones, Pero, junto a ell, el autor presenta una slecion de investigacin es dirgidas a exlicer los mecanismos cerebraes que estén en la base de as funcionespsguies 0, en otros termins, de los proceon de ta conducta normal o polis, eportando datos y experiencias de wn msi rigor acerca de la orgnicacionyfunciones de lo bu. los cererales y de actividades mentaler snticas cuales som per epcién, movimiento, eenciém, memoria, leguaje y persamlento, ‘ofreciendo un ejemplo, difcmentesuperabie, de lo gue es un tre ‘bio serio y profund deinvesigacion en neuropsicoogay psiologt, ‘ur aceptendo que en determinados aspecios y eas de estudio fos resultados mo pueden consderarse penamentesaisfactorios ni de. fits. En titimo trmino, debemos subrayar otro axpeto altamente sg: rifcativo de este obra: sucardcteragltinante de enfoques yu oren ‘acion interdiscitinara. Em efecto; emparentedo con la linea concep. lal de psesogosy pedaggos rscs ya clsicos, en conocids como Vapotsky y Leones, afromando problemas picoléicr ingultentes ‘ pare los psiologias de todes as épocar, A LURIA, com su formacin Policies, consgue hablar yanaitar en términae ewropsceopcos problemas crucales dela pedagopta, lo mismo que habia ex trios priclépcos 0 pedegégicos de sus elaboradasinvestigacionesneurops foldpces,interezando en to momento. Por elo fuera poco hablo ‘on datos, cast sempre de acwiaion propia, in concesionesietu fades ex mismo wie os dem; habla tambien, sn frnteras, cae do sus invesigcions y las de sus concudadanos, desde Bechteres fasts cotboradores det Insinto de Cerebro de Mosc, coe ls fats y retados de tos grandes investigedores del mad occidental desde Paper, Gelb, Hebb, Penfield, Goldstein, Lorenz, Tinbergen y Subirana, pera ita slo wios poco, haste os de KH. Pribram aun fencaber lat pagina dela version ingles de est iro con un ee lar prlogo erico y amial o “He agai wn libro por aprender prise de he, anticipéndose adel futuro, a Profesor Aaregedo de Psicologia 4 la Universidad de Barecions Barcelona, agosto 1974,Prefacio (A travds de ls ddcnas los psislogs han etudindo et curs de los procesos menales: dela percepeisn y Ia memoria, de enguje y fl pensamiento, de Is organzacion del movimiento y de a acién ‘Clenos de cursos para estucants unverstris te han preparado y mils de bros se han publieado durante ese periodo deinensa at dad para ensefary detribir el carkcter de ls proceson gosticos et hombre, del lengusjey de la conducta activa. Su intense estudio, ‘enel conteto dels cencasconductuales, a propocionao informa. ln de valor inestimable y ba dado importants datos sobre la mat raleza de las lejs lentes que sobierman estos proceso Sin embargo, un aspecto may importante de este problema ha per smanecio sn explicar: euiles son los mecanismos cerebrales en los aque se basan estos procesor? Lor procesoe gnstios y las accones rmotvadas del hombre sone eultado del trabajo de todo el cerebro como una sola etidad, oben el “cerebro en sci es en realidad un complejo sistema funcional que agrupa varios nivelesy divers com ponents, cada uno de los cuales apora su propia contibucion a ls fstrutura final dela actividad mental? ¢Calles son los mecanisios reales del cerebro que yacen en abate den percepein y de a memo- tia del enguaje yds pensamiento, del movimlato dea asin? ¢Que cure en estos process cute partes individuals del cerebro dejan Ae funcionar normalmente o son destruidas por enfermedad? Las respuesasa estas preguntas no so seran de gran ayuda para laniss dela base cerebral de In activida prcoldgca humans, tno aque ademis nos accrarian mucho mds I comprensin dela extrac ‘ura interna de a actividad metal, avorecrian el eta de oe com Ponents de cada acto mental, de eta forma permit el comienzo de a larga pero recompensadoratarea de reconstrut Ia cecia pico lopca sobre fundamentoe nuciosy realists. El propésito de este libro es rar est arena It atencn det lec .tor. Intena desriir de modo mds sucint poible lo resultados ob- fenids por el autor y su oleae durante csi cuenta aos de inves. tigacinyproporcionar al estadiante yal graduado na relacion de los hechosbisicos e a neropscoogia, esta nueva tama dela ciencia E_ libro comienza con un breve ands dels principales fuentes 4e los hechos cientifios usados pore nverigador al estudiar el ce rebro, su estructura y su orzaizacion funcional, con una relacion de los princpiosbascos del investigacionneurepscligic, La parte ‘Principal del libro desribe lo que se conace hoy sobre los sistemas Individuals que forman el cerebro human e informa sobre el papel elas zoas individuals de los hemisferoscerebrales en la tara de roporconar Jas condiciones necesarias para que tengan har as formas superires de actividad mental. En a parte final del ibro, el autor analiza la orgnizacion de Ia percepign y de la accin, de la tenciony de la memoria, del lengua y dels process intelectual, « intents encajar los hechorobtenidos en los esudiosneuropsicol cos de sistemas cerebraesindivicuales dentro desu lugar adecuedo dentro del gran diefo de I inci picolic. Por supuest, todas la secriones de a neuopsicologia no reciben 1 mismo tratamiento en este libro, y parte de elas, como la secisn que trata de las partes medals dl cortex y de las funcones de los hemisferios subdominantes (para la que ain no se ha recoplada sx fciente materia), slo pueden ser tratadassuperfcialmente, No obs tant, el autor confi en qu el iro ens etado actus, reste wl en particular alos psclogo,neurologosy psquitras, para quienes el testudio de los mecanismos cerebrales dela actividad humana com: lejaes un tema el mayor interes, Primera Parte ORGANIZACION FUNCIONAL ¥ ACTIVIDAD MENTALEl iterscietiico en el estutio del cerebro, como Srgano de la Actividad mental, se ha aguizado considerablemente en ls pasadas ica. cerebro humano, ete tan sostiado instromento, capa dere ‘ejar las complejidades e intinaciones det mundo que nos rode, como esta construigo, y cul es la naturaleza de su organizacion funcional? Out estructuras sistemas cerebralesgeneran ess com leas necesdades eintenciones que dstinguen al hombre de los an ‘males? estructura, sino tambien en sus mecanismos y en Ia localzacion de fos efectos responsabls de ella Estos dos estados por si solos son insufcintes para la pefecta cjecuion de un movimiento o accion, Cada acedn consta de una ca dena de movimientos consecwtivos, cada uno de cuyos elementos debe Ser desnersado tas su realizacion para as permitr que el proximo se Teve a cabo. En las etapas inca de formacion, esta cadena de ele- rmentos motores es de caricicr discreto y eada elemento motor re Ahuiere su propio y particular impuiso aslo. En la formacion de wn habito motor, esta cadena ds impusos alslados se reduce y los mo- ‘imientos complcjos comienuan a ser ralzados como una unica "me ‘Esencialmente, a ongoniacin cineca del movimiento es ealizada por sistemas cerebraes complstamente distintos: por los ganglos brsnles en las primeras tapas de flogensis (las etapas de “sinensis ‘mo motor” elemental) y por las areas premotoras del cértex en as Ulimas etapas de formaciin de Ios hibits motores compejos. Por fsa tazén, cuando esas eas dol cOrtex son afectadas por lesones Patologicas. tambien aparece Is aprasi, pero esta vee es una "apraxia Finecea, manifestada como la incapacidad de sinttizar ls elementos motores en una unica y consecutiva melodia, como la difcultad de fnervar un elemento dst movimiento al completase, y en pasar con factidad de un elemento motor al siguiente La estructura de esta aprania cinéica”diflere significatvamente de las formas de apraxia % excritaspreviamente, ye! origen local de estos sintomas es bien di- ferent. ‘Consieraremos ahora i ultima condicion para Ia correcta ejecu cién de un movimiento, Todo movimiento va dirigido a una cierta meta y desarrolla una ciertaterea motor. A nivel de comportamiento Instinto, con su extructura elemental, estas Tareas motoras son dic: tadas por programas innatos; a nivel de una acién eomplela cons lente formada durante la vid som dictadas por inteciones que se forman con la estrecha patiipacon del lenguae, que regula el com: portamiento humane (Luria, 1961), Investigaciones especiales (Li fia, 1962, 1963, 19649, 1966, 164; Luria y Homshaya, 1966) han de ‘mostrado que tales intenciones complejas reguladas por medio del lengua se forman con Ia estrecha partcipcion de Ios ldbulos from tales det cerebro, Las lesones masivas del cortex (oatal pueden, por nde, conducir la apravia, pero esta “aprania de acion-dirigida-a luna: meta” difere radicalmente de Ins formas descritas preiamente Por rogla general, consiste en la incapacidad del paciente para suber. Ginar sus movimintos a la intencion expresada verbalmente, la desin- tegracin de los programas organizados, y el reemplazamiento de una scciin-encaminada-2-un-fin raconal, por la repetcin ecopraxica {e los movimientos del pacente 0 por esterotipos inertes gue han perdido su cardcter racional,diigido-a-un-fin. No discutiremos ‘se tipo de alteracién dela prats en este momento, pues ya la he descrito en otro lugar y Sra especialmente examinada mis tarde en este libro. De estos hechos descritos puede deducrse una importante conchi- sl6n, El sintoma de una alteracion de la praxis (apraia) es sefial de tna les local del cerebro; sin embargo, este sintoma por s mismo ro os dce nada respecto ala lealisacién especca dl foco que ‘causa su aparicin, El movimiento voluntaio (praxis) consttuye un sister funcional complejo que reine un certo nimero de condicio nes 0 factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zouas cortialesy estructuras subcoticaes,ceda wade las cuales porta su propia contribucion para le reaisacion del movimiento y Sports su propio factor a su estructura, La manipulacion compleja de fobjetos puede, portant, se lterada por lesiones de diferentes dreas ‘corticles (0 estruturassubcortcales) sn embargo, en cada caso le lteracign es diferente y In estructura de esta altracién difereen cada efectos obrervadosy eualifcer os sintomas. Solo entonces, mediante asveriguaciones que condurcan la ientfcacén del factor bésco que ace tras ef sintoma observado, seré posible exter conchasiones Fe- {erentes ala loclizacin del foco que yace en la bate del defecto, E1 concepto de “localizcién de un foro”, por tanto, no eoincide con el de "ocalizacién de una fanciéa” y antes de que el mtodo de ls le- Slones locales del cerebro pueda utiizarse para extrac conclusiones relativas a a “loealizaién de una funcin’ (o, mas exactamente, la ‘organizacién cerebral de un sistema funciona) el sindrome debe set sometido aun andi estructral complejo, que es Ia base del metodo neurofsiolgico de investiacion, Analisis del sindrome y organizacién sistémica de los procesos psicolégicos {a cualifcacin del sintoma es so el primer paso en el andlsis de Ja organizacion cerebral de los procesos mentals. Para que los res tados de este andlisis sean fables, y ls datos de patolgia local de cerebro sirvan como base para conclusions fables relatias ala ex tmutura de los procesos mentles y as “lcalizacion” en el cde cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar dela eualifccion 4el sindrome unico a Ta descripcién del complejo sintomatico com- pleto,, como s le lama generalmente, hasta el anise sindromdtico Ae cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cere ‘bro, Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efectia através de la combinaclon de ex. Inuturas cerebral que trabajan concertadamente, cada una de las ‘ales aporta su propia contibucion al sistema funcional como un ‘odo. Esto significa, en la préctca, que el sstema funcional como wn {odo puede ser altrado por la teson de wn gran mimero de sonas 9 también que puede ser alterada distitemente en lesiones de dieren- tes localicaciones. Esta iltima afrmacién, como se comprendera f&- ‘llmente etd conectada con el hecho de que cada rea del cerebro implicada en este sistema funcional introdice su propio factor prt ‘ular esencial para su realzacén,y la exclusion de este factor hace Jmposible la normal actuacin de este sistema funcional. El ejemplo dado anteriormente de la construcién de un movimiento voluntario Y os tipos de alteracén que sufre por lesions locales dl cerebro ‘muestra este hecho con sufcente clavidad, Las reps que gobieraan, Ja estructura y destruccign de le sistemas funcionales que he des- tito son de decisiva importancia para el siguente paso, que ecupa as lun Togar central en la estructura de los procesos mentales y en #8 ‘organiacion cerebral El neuropsicologo que se enrente a estos problemas debe ante todo asepurase de qué factres estan imvolucrados de hecho en la actividad mental particular 9 qué estracturas cerebrales consttuyen su base Ieuronal Estos dos problemas alo pueden rer resueltos or compa ‘actin de todos lor stitomas que eparecen en lesiones de on {000 es Irietamentelocalizado det cériex (0 subcértes), por una parte, y por tun vasto andisis del cardcter de una alterac de este sistema por lesionercerebrales en diferentes lugares, por Ia oir, Consideremos tun ejemplo para iusrar este principio bisco. Como he dicho la correcta relizacién de un movimiento complejo requere su organizaciin espacial precisa o,en otras palabras, Ia es ‘rstura del movimiento en un sistema defini de coordenadas exp8- Claes. Esta condicién es stisfecha por las porcionesteciris "veo inestésico-vestbulares" del cértex pareto- occipital, y la supesion de esta condicion causa la desitegracin del movimiento espcialmen- te organinado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: ¢gué owes tipos de actividad mental som alterados por lesiones de estas reiones pavieto-ociptales del cerebro que son responsables de la orgorizacion espacial de los movimientos? Si podemos contstar 3 sta preguata, si podemosdistinguir entre un grupo de procesoe que es afectado par un foco en eta Joalizacén,y otro grupo de procesos «que permanece intacto en presencia de este foc patolgice, habremos dado un importante paso hacia el descubrimiento de qué tipos de ae tividad mental incluyen e factor expacal particular conectedo direc: tamente con estas repones pareto- ocipitles del cértex Los hechos que demuestran que todo foco patolgice local que aparece en el cortex cerebral altera de hecho la corectareliacin algunos procesospsicolépicos mientras deja‘ otfosintacos 0, en otras palabras, que todo foco local da lugar alo que el neurotsslogo americano Tenber lam “el principio de la dobledisociacion de la funcién”, se encuentran en gran abundancia através de una cidadosa investigacin neuropsicolgica. Por ejemplo, un foco local en laren parieto-ocepital (0 parietal inferior) del hemisferio faquierdo ate Ta orgaizacin espacial dela percepcion y el movimiento, invariable mente da lugar tambign a otros sntomas: estos pacientes, por cesla ‘general, no pueden interpretar Ia posicion de las aguas el elo ni ‘encontrar st situacion en un maps; no pucden encontrar el camino fen una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas aritmeéticos relativamente simples y se confunden cuando se enfren »fan con problemas dessin a un mimeo edo ita gon re Ghiere psa dea clea de os dcr cua sree eH For sjmpl, ellos cen primer pss de esa eperain (3) 7 5 23) pero entonces no saben se resante tine guest aa stad se tesuado fl es 2.02 Baatmeneeipeass tee difetad en le compen de ssinactaras Baton oie inh lcs tgs, src“! hema eae” padre det hermas "primavera dest de vera” Sve de Pate de primaver” ments qu ln compen deers Se Ite mis snpesprmaneen ners Sin cmaro, fico no profi alrcoes de proceos coma leguje Wid. capaci o iterpeacion de melodar muse ln untorme suc de elementes del mvinetey ste ody esto musts qe primer gp de proctos ba indicado ince un fcr “pac, mnt ee Sends grupo de proce $25 mo comprende tl actor po at, pematee tata een ls de a reid prcto- ia el en May lente at ree sans locales del crc enporal aul) Lat eens co Stara, como veemon, conden saa secs dea opaion cca dea prin mi, e mots an onan fstmuls asses dentro de so exucur pola se ne loonie ono conseceni spans con sons en et tna Soe ee ces de reproduce correcamente To ue eles de 0 de rene ‘vers ratios aol engaje fe driminao coe Imei ahweral Pode cra suaninete dads ce ek Facets Sn mbar i raion pcan opnon Spe ald movinienta, fs operons acme ¥ compestor 4 cients reales pe amas, permccen Inte ey vei gee Ets cbscracines miestancramente que un cdot end snes taro ys oreo def ttn que aparece on tons lcs de cereo poten spe tm pn contin race np £05 en sismosy piensa Io tactores onan ooo trip depos menses ero oe sos Come vee, tak tna eran aya al sli de problema def compos herne deo process pricier, que no past tesa ort ee Scones ordnance, de en fon, proces peop ne Tenement dns pueden ser ditingudory formas earetonee Sterns de ctised mena pueden er recone Bes tne Flos servirin para stn este eco, « Para el observador sin prejulios, le audicion musica y la eudicion de enguaie pueden parecctle dos versiones del mismo proceso psico legico, Sin embargo, Ins obsereaciones tobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destrucién de cierta partes dela region temporal i2guirda conduce a una mateada alteracion de la suuicicn del lenguaje (la discrsminacion ent sonidos similares del lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la sudicicién musical, Enel informe de uno de mis casos hay una dee cripcion de un famoso compositor que tr una hemorragia en la reelon temporal inqulerda, era incapar de dstinguir los rnidos del lenguaje ni de comprender las palabras que se le dian; sin embargo ‘continu componienda brillants trabajos musicales (Luria, Tsvetko say Futer, 1965, Esto significa que procesos mentales aparentemente tan similares como la audicién musical y la audicién del Lenguaje no solo incorporan factores diferentes, sino que también dependen del trabajo de sreas del cerebro completamente diferentes, (Otros ejemplos que demuestran las intrinsecas similitudes entre proceso picologios totalmente diferentes en apaienca, son tambien onocidos en neuropsicologia. ZEstaria alguien dispuesto a aceptar en segida que procesospsiclépicos tan diferentes come la orienta clon espacial os edleulosaritméticosy Ja comprensin de complejas tstractrasligico-gramaticales tienen importantes viculos comune, or cuvo motivo se les puede agrupar dentro de un nico grupo de pro ess psicoldgcos? Como ya he mencionado, una lesion de la resin parcto- occipital (o parietal inferior) inquerda del eSrtex conduce fasi invariablemente a una alteracin de todos estos procesos, de tal ‘mode que un paciente con una lesion de este ipo, no sblo encuentra di fcultades para encontrar wu stuacin en el espacio, sino que también comet errresen los mis simples clculs y no comprende las estrc: turas complejasIdpco-gramaticales. Esto significa que todas estas funciones, tan ampliamente diferentes en apariencs, incorporan un {actor comin y ello permite efeetsar una aproximacién alos ands ris (ntimos de la estructura de los procesospsieolépieos ‘Sevverdfdcilmente que el andisis del sindrome aroja considerable lun sobre Ia orponisacion cerebral de lor procesoe mentales, también da considerable vein de a estructura interna, algo que por muchos sigos los psicdlogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de {ste problema no puede ser afrontado con tanto detalleen este punt I hecho de que toda actividad compleja es un sistema fuscion ‘que puede eer alterado en diferentes componentes y que puede ter Aafia por lesonescerebalesen diferentes ubicaciones (incluso aun “‘que sen dafado de forma dierent) siqifica que podemos legar més ‘cetea de la descripcion de los factores que lo comprenden Ja partir de aqu descubrir nuevas formas de analsisneurosolgicos de fa es tmuctura interna de los procesos mentales, Usa parte completa de est libro estars dedicads a ilustracones de ste principio, cuya importancia no pucde ser sobreestimada, . por fanto, lo dejaremos a un lado por el moment, De todo lo sefalado hasta aqui quedar claro que el uso de as bs servaciones sobre los cambios en los praceios mentale que aparecen fn leslones locales del cerebro puede ser una de las fuentes mis in portantes de nuestro conocimiento de la organiaciin cerebral de la actividad mental ‘Sin embargo, el uso correcto de este método sélo es posible si se resiste ata tentacion de buscar ta loalcacon directa de tos proceso mentees en el cdrtex,y solos esta cldica tare es reemplazada por jotta —por ef analss de como es alterada la actividad mental en dife. ‘rents lesiones locales del cerebro v gue factors son itraducidos dev tro de ta estructura y formas complejas de actividad mental por cada sistema cerebral Esta tarea fundamental define la disccin general ela neuropsicologa a ciencia dela organizacién cerebral de los pro- 2305 mentales del hombre. a I. Las tres principales unidades funcionales He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funclona les complejo y que no estan "localizados" en seas estrictas, circunt ‘ita del cerebro, sino que tienen lugar a través de la partiipacon de sarupos de estructurascerebrales que trabajan concertadamente, cada luna dels cuales efectia su particular aportaion a a organieaion de ‘ste sistema funcional. De acuerdo con esto, la primera trea esencia debe ser descubrir las unidades funcional basicas que componen el cerebro humano,yel papel eecutado por cada una de ells en ls for ‘mas complejs de actividad men iste solids fundamentos para dstnguir tes principales wide es funcionales del cerebro ea participacion es necesaria para todo tipo de actividad mental. Con bastante aprosimacion a la verdad po. demos cfearlas en una unidad para regular el tna la vita, una Unidad para obtener, procesr y abmacenar la informacion que legs ‘el mundo exterior y una unidad para progremar, regular verte ear la actividad mental. Los proceos mentles del hombre en ge eral y su actividad consiente en particular, siempre tienen lugar con la prticipacin de las tres unidades, cada una de las cuales tiene si papel que ejercer en los process mentales y apota su contibacin 2 Ta realzaign de éston. ‘tra caracerstca importante es que cada una de estas unidades Dbisias en st misma es de estructura jerargucay consist, por Io me ‘os, en tes zonascorticales una sobre Ia otra el rea Primaria (de proyeecién) que recibe impulsos de, o los manda a, Ia prifera; la secundaria (de proyeceiénasociacion), donde Ia informacion que re ‘ibe es procesada, 0 donde se preparan los programas, y,finalment, a terciaria(ronas de superposcin), os ultimos sistemas en desarr- arse en los hemisfrios cerebales, y responsable en et hombre de as mas complejas formas de actividad mental que requieren in par ticipacion concertada de muchas ireascoricales. Examinemos Ite ‘racturay propiedades funconales de cada unidad por separado, “La unidad para regular tono y vigilia, y estados mentales ea Para que los procesos mentales humanos sigan su curso corrector, €l estado de vipa es esencial. Slo bajo condiciones Sptimas de vig lia.es posible que el hombre recta y alive Ia informacion, que lot rnecesris stemas seectivor de conewlones puedan se lamas & la ‘mente, que su actividad sea programas, y comprobado el curso de sus procesos meniales, corregdos sus errors, y mantenida su activ dad por el curso debi, Es bien subido que esta precisa regulacién de los procesos ments les es imposible durante el suet; el curso de reminiscence yasoca clones que se desarolian es desorganizad en carter. la actividad mental propiamente diriida es imposible, “La actividad organizada, divgida a una meta, requiere el man Yenimiento de um nivel dptimo de tona cortical”, sefalé Pavlov hace ‘chos afos,afirmando hipotéicamente que si fuera posible ver et sistema de excitcion que se extende por todo el crtex de un animal Aespierto observariamos "un punto de fur” concentrado, moviendose Por todo el cértex al cambiar de una actividad a otra, y reflelando ‘un punto de excitacin optima, sin el cuales imposibe la actividad normal Con el subsiguiente desarrollo de los métodos electrofisiol6gicos se hizo posible visutizar este “punto de excitcién éptima’. Median 1 uso de un instrumento especial, el toposcopio™ inventado por Live nov (1962), que permite grabarsimultaneamente entre €y 10 puntos ‘é exitacion cortical y presentar por television las dindmicas de estor Puntos, podemos ver la forma en la que aparece el punto de excita ‘in ptima real en el cértex de un animal desperto, el patron de ‘movimiento sobre el cértex,y In forma en la que pier su mowilidad se hace inert. y, fnalmente, es completamente extingudo cuando el animal pasa un estado de sueRo 0, nclso mis obvio, en un anal ‘gonizando.* El eréito no slo por indicat la necesiad de un tal estado Sptimo el cértex para que ocura cualquier forma de actividad organzada, ‘no tambien por estabiecer Ins leyesneurodingmicas fundamentals ‘que caracterizan este estado optimo del cérte, es debido a Pavlon, Como muchas de sus observaciones mostrar, los proceso de excita clon que tienen loar en el cortex despertoobedecen a una ley dela fuercs, sean la cual todo estilo fuerte (obiolgicamente signiice. tivo) evoca una fuerte respuesta, mientras todo estimulo debilexoce luna respuesta dil Este se caracteriza por un cierto grado de con entracton de los procesos nerioror 3 un cierto Balance en las rela: clones enge Ia exctacion e inhibcign y, fnalmente, por una gran Imoviidad de le procesos nervioso, de modo que es facil cambiar de una actividad ota Son estas caratersticas fundamentales de neurodinamica dptima las que desaparecen en el eto o ene estado que le precede, cuando €l tone cortical disminuye. En estos estados de inhibin, 0, como Pasi los llamaba,extados "sion" a ley de Ia fuerza se rome, y los esimuloe deiles pueden esocar rerpuestas fan fertes como Tot estimulosfueres la fase iqualaant’) o bien pueden evoratrespues: tas mas fuertes que los estimulos fuertes ("fase paradojica"), 0 bien Incliso pueden continuarevocando una respuesta cuando ls estimu: Jos fuertes dejan de hacerlo ("a fase ultraparadojca"), También es sabido que en un estado de tono cortical bajo la telacion normal entee txcitacion ¢ inhibin es alterada,y la movlidad del sistema nervio- to, tan necesaria para que la actividad mental prosia su curso normal, se plerde. Estas obtervaciones muestran que el mantenimiento del vel dptimo del tono cortical es esenclal pare el curso organizado de (a actividad mentl, Esto suscita la cuestion de qué estructurae ce- rebrales son las responsables del mantenimiento del nivel éptimo del tons cortical que acabamos de mencionar. También seria necesario averiguar qué partes del cerebro regulan y modiican el tono cortical lo mantienen el tiempo debido y Io elevan. Un descubrimiento de la mixima importancia, hecho sélo hace teint aos, fue que las estracturas que mantienen regular et tno cortical mo yacen en el mismo carte, sino debajo de dl, ene sbcdr {es influyendo en efron de dste af mismo tiempo experimentando lls mismas su influencia requledora El afo 1949 nis un nuevo periodo en nuestro conocimiento de Ia corganzacign funcional del cerebro. En este afo dos sobreslintes in: vestigadres, Magoun y Maruzi, mostraron que hay una formacién nervots especial en el tall cerebral que ets especialmente adaptada tanto por su estructura morfolica como por sus propiedadesfuncio. rales, para ejercerel papel de un mecanismo que regula el estado del cértex cerebral, eamblando su tono y manteniendo su estado de wgi lin. Al contrario que el cértex, esta formacién no conssteen neuronas sislaas,capaces de enviar immpulios nitaios alo larg de sus proce 505 (axones)yoperar sein lay del "todo © nada”, generando desea. fas que conducen a la inervacién de los miscuos. Esta formacién tiene Ia estructura de una red nervioss en la cual se intrcalan los 6cucrpos de Ins cHlulas nerviosasconectadas entre si mediante cortos process. La eacitacgn se extends sobre la red de eta extratara ner. ‘oss, conocida como la formacion reticular, no como impulss si ples aislados y en desacuerdo con la ley del "todo o nada”, sino gra ‘duclmente,cambiando su nivel poco poco, modulando ast el estado total del sistema nervioso, ‘Algunasfibras de esta formacin reticular suben para terminar en cestructuras neviosassuperires, tales como el tilamo, el nucleo cau dado, el arshicdrteny,finalment, las estructuras del neocdrtex. Estas frinucturas fueron lamadas el sistema reticular atcendente. Como Mdemostraron observaciones posterior, éste juega un papel decisivo fen In ativacion del cortex y a regalaci del estado de su actividad Otras fibras de Ia formacion reticular corten en direcién opuesta comienaan en estructuras nerviosas superiores del neocrtes archi Cortex, cuerpo caudado y nicleostalmicos, y corren hacia extructurat inferiores en cl mesencfal,hipotlamo y tllo cerebral. Estas estrc turas fueron llamada sistema reticular descendente y, eomo mostra ron postriores investgaciones,subordinan estas estruturasinfrio. res al control de programas que aparecen en el cortex y que requieren la modificacin y modulacion del estado de vig para su ejecucén Estas dos seciones dela formacién reticular constituyen ast un sistema funcional dispuesto verticalmente, un Unico aparato autorre fulador consiuido sobre el principio del “arco rellejo" capar de cambiar el tono del cértex, pero asimismo bajo infuencia cortical, Sendo reguado y modiicado por cambios que tienen lugar en el e6r tex y adaptandote faclmente 9 las condiciones ambiental durante fl curso de a actividad. ‘Con ct descubrimiento de Ia formacion reticular se itrodujo un reve principio: la orgonisacin vertical de todas lax estructuras del ‘cerebro, Esto puso fin 3 aque arg periodo durante el cual la atencion fe os centifcos que intentaban descubrir los mecansmos nerviosos te los procesos mentales estaba concentradaenteramente en el ctx, legandose a pensar que el trabajo de esos sistemas era independiente de Tas extructuras mas profundas. Cn la descripcién de la frmacion reticular se descubris In primera unidad funcional del cerebro, un 373 ato que mantiene el tono cortical yel estado de vigiia¥ que rela tstos estados de acuerdo con la demandas que en ese momento con fronta el organism. a funcion de la formacién reticular de regular el tono dl cétex 1y modula s estado fue demostrada por numerosos experimentos(Mo- fuze y Magoun, 199; Lindsey y oteos, 194% Lindsley, 1960, 1961 Fig 4 — Enum de forma eter ata Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1965; French y otros, 1985 Segundo y otros, 1955; Jouve, 19861961; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 1960, 1966, 167, 1971), Estos experiementos formaron la base de una ‘especial investgacin por Magoun en su libro "El cerebro en vga (1958; 2+ edi, 1963) y de publicaciones por otros autores (Hernan dex Pein, 1965, cc.) Estat series de Investigaciones mostraron que la estimacion de fa formacion reticular (en la region det mesencetas, parte posterior del hipotalamo y exructuras subtaldmieas adyacentes) ‘roca una reaccion de “arousal” (Gig. §)e incrementa la exitaciin y fpudiza la senstvidad disminuyendo los umbrals absolut y diferen ‘ial de sensacin (Lindsley, 1951, 1956, 1960) (Bg. 6), e)ercienéo de ste modo un efecto de actvacén general sobre el eres. La exit ‘ion dela formacion reticular del tllo cerebral origina un estuerzo elas reacciones motora los estimulos (fig. 7). Se descubrs el i“ portante hecho de que una les de estas estructurasconduce 9 un gudo descenso en el tono cortical, la aparcién de un estado de ‘seo con sincronizacion de EEG (8g 8) y, algunas veces, a un estado de coma. No se presenta reaccin de “arousal” en animales con tales Tesones, aun en respuesta a una fuerte estimlacién nocioceptiva (Lindsley ottos, 1989; French y Magoun, 1952, French, 1952, Nav. ash, 1961, 1962, 196). ve = a ee em Te Soa Beant mri norman er, meena dpa; nea es curo eect ner Ines cae pine ee ‘e'mulney( O8segundon 9 10 tno Spats te saan, ‘Posie wos a 8obe esprsa gue aparece eel cack vu desu de ik ‘Todo esto mosiré claramente que la formacién reticular del tllo cerebral es un poderoso mecanismo para mantener el tono cortical y regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor determi: ‘ante dl nivel de vigil. Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Herninder Pe, 1966-1968; Narikashily Kadahay, 1963; Sage, 1968) fueron mA lejos todavia, Se demostrd que, ademés de las posciones activadoras, la formacién reticular también tiene porconesinhibidoras. Asi, mientras Jn estimulacion de certs nicleos de Informacion reticular invari blemente conducia a una activacion del animal, Ia estimulacién de sus restantes ndcleos cond a cambios caracteristicos de suet en Ja actividad electica del eértex y al desarrollo del propo seo, Este hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro de lor animales como a d los hombres. Esta e a azn por la cua, cuando €!cirujano sovidtco Burdenko estimulabs la paredes del tercer ven twlelo durante ls operaciones neuroquirirgias, ee produc arti: Clalmente un estado de suedo en el paciente sobre Ia mesa de ope- °La intuencia del nivel superior del talla cerebral y dela formacién reticular sobre la regulacion del estado de vigila ya no est en dd, {este echo ha tenido como resultado la estrecha atencion que Se rest las estructura dela primera unidad del cerebro. Existen mas rucbas de eso en el estudio de las altracones que aparecen en lot rocesos mentales det hombre al preentarse lesions en estan partet el cerebro. 1a formacion reticular actvadora, fa parte mis importante dela Primera unidad funcional del cerebro, fue deseita ya desde el princi. lo como no especfca: ests ia distinguis radicalmente de ta gran Iayorla de os sistemas corticalesespecficos (sensorales y motores. ‘Se considera que su acc activadorae inhibidoraafecta a todas las funciones sensoriates o motoras del cuerpo por un igual y que sa fur cin es meramente la de regular los extados de sueho y de vga, Ia base no-especifica sobre la que tienen lugar diferentes formas de ac tivigad Los supuesios basicos de los pioneros en neuropsicologla que det: cribieron por primera ver el sista activador del etebra no pueden ser considerados, sn embargo, como completamente correctos, Obser ‘vacionesposteriores han mostrado que e sistema retculae del cerebro tiene ciertosrasgos de diferenciacion 0 especfcided en cuanto 504 saractristeasanatémicas(Brodal, 1987; Scheibel, 158) y también en ‘cuanto a sus fuentes v menifestaciones, aunque esta diferenciacion ¥ ‘especfcdad no tienen nada en comiin con la modalida de los 6rgano¥ sensorial primarios y, como han demostrado Anokhin (1989, 1962, 1963) y You (Yoshi eta, 196, som unicos en carte. Consieremos por un momento el caicter de diferencacion de las fuentes primarias deactivation qu es la funcién biica del sist. ta reticular, esto es, su organicacion topogrfica diferencia, y dex. ‘ues sigamos para examina los formas de activacion bisies en lat ‘que manifesta su acc, El sistema nervioso, como sabemos, muestra siempre una cierto {ono de actividad, y el mantenimiento de este tno es una caracters «4 eencial de toda actividad bioligea. Sin embargo, existensituacio. nes en que est tno ordinaio es insfctntey debe ser elevado, Estat situaciones son ls fuentes primaeas de activaion,Pueden ditinguit. s¢ como minimo ies fuentes principale de extaactvacin: Ia accion e cada una de ells se transite através de a formacion reticular y, ‘ms significativamente, por medio de sus varias partes. Esta es lo ‘sencia dela diferenciacion oespecfcdad de la organizacin funcio. ral de este "sistema activador n0-espectco 2 1a primera de estas fuentes e& los process metebdicos del orgs rismo 0, cme ses lana a sees, "economia interna Los procesos metabslios que condacen al mantenimiento del equ libri interno del organism (homeostasis en sus formas mds simples fstin conectados con los procesos respirators y digetivos, con el retabolismo de azicar y proteinas, con Ja secrecon Interna, ete; todos ells estin regulados principalmente pore! hipotslamo, La fer. macion reticular de la médula (bulbar) y del mesencéfalo (mesencefa Io-hipotalamica, estrechamente conecada con el hipotélamo, jueea lun importante papel en esta forma simple de activacién “via tras formas més compleas de este tipo de actvacin estén rela cionadas con los procesos metabios oganizados de ceros sistemas conductualesinnatos: son ampliamente conocidas como sistemas de conducta instintiva (0 refejo incondicinado) sexual y de simenta- cin, Una carateristia comin de estas dos subdivsiones e¢ que lot procesos metablicos (y hummorales) que tienen lar en el cuerpo sn fn estos casos Ia fuente de ativacion, Su diferencia yace en la dis tinta complejdad de su nivel de organracién en el hecho de que rmientras el primer grupo de process, los ms clementales, vocan Sélo respuesta primitvas, automsticas, en relaciin con defciencia {e oxigeno 0 con la iberacién de sustancias de reserva de sus depos tos orginicos de almacenamiento los segundos estin orzanizados en sistemas conductuales complejos, como resultado de cuya accién se satistacen las necesidades apropiadas y se restaura el necesario ba lance dela "economia interna del organism” Naturalmente, para desencadenar esta formas compleja ¢ fostin sivas de conducta, es necesario una activacin espectica, altamente seletiva,y las formas boliicamente espetfias de esta activacién limerticia o seal estin bajo la responsabilidad de los nicleos supe lores dela formacin reticular mesenccflica,dincelsia y limbic, Muchos experimentos recientes (Olds, 1958 MacLean, 198%, Miller, 166; Bekhereva 1971) muestran de forma definiiva que los nucleos altamente especicos de la formacién reticular, cuya extimulacion puede conducie bien 2 Ia activacién,o bien al bloguto de aris fr ‘nas complejas de conducta instaiv, estan ubicados en estas esruc tras det tllo cerebral y archiértex. Un esquema que muestra la it posiion de estos nucleos que ativan o bloguean la condita alimen- tari, serul y de defensa aparece en la figura 8 La segunda fuente de sctivacén es de origen completamente dite rene, Estd conectada con fa legada de estimulor del mundo exterior 3Fi, 9 = Ifa ecdor « initdoca de nex del nln 6 feta ea (onc cane) ti sta ne cet ‘el eo ctraly cone gue Muncy ool cares Gy cesses el cuerpo y conduce ala produccién de formas completamente dite rents de activacion, manifestadas como un releo de orientaciém. EL hombre vie en un mundo constantemente failitador de infor ‘macion y la necesida de esta informacion es a veces tan grande como la necesdad del metabolismo orginico, Si una persona es privada de ‘8 constante flujo de informacién, como sucede en raros casos de ex ‘lusin de todos los érganos receptores, cae dormida ysélo puede Set Feactivada por un suministro constante de informacion. Una persona ‘ormal tolera con gran difcutad el contacto restingido con el mundo ‘exterior, y, como observe Hebb (1955), ise sitia a un imero dau Jetos bajo condiciones de severslimitacin del fjo de informacién, su estado se hace Inflerable y se produce alucinaciones que hasta ln certo grado, pueden compensar este jo Fimitado de informacién Es por lo tanto perfectamente natural que enistan mecanismos especiales para prover la exstencia de una forma tne de informa: ‘idm en el cerebro y. en particular, en las exructuras dela formactén Feticular usando como fuente el ujo de exitacién de los Grganos Sensrialesy que posean una intensad comparable con la fuente de sctivaciin que acabamos de mencionar, Sin embargo, esta tics 4e sctvacén,conectada con el funcionamiento de lou anos senso- Fiales, es sblo la fuente mas elemental de activacion de este tipo que ey serch decrta. EI hombre vive en un entorno que cambia constante: mente. extos cambioe, que a veces no son esperads por et indivi uo, requleren un nivel de slera un tanto incrementado, Esta alesta incrementada debe acompatar a todo cambio de las condiciones am. blentales, a toda aparicin de un cambio impreviso (y, a veces. in luo prevsto) en dchas condiciones. Debe tomar Ia forma de mov Iaacin del orgaismo para encontrarse con posibles sorpresse,¥ & ‘este respecto, que esta en Ia base de fl tipo de actividad, a lo que Pavlo lame rele de orientacié, el cual, aunque no necesariamente felacionado con [as formas bilogieas primaris de lo proceson ine ‘ints (alimentacién, sexual et) es una importante forma de ati. dad inestgedora, Uno de los descubrimientos mis importantes de ls ltimos tem ot ha sido Ia demostracion de que el nexo entre el tipo de reo de lonentacin 0 actvacin y Ia forma de trabsjo dela formacion retice lary sistema limbico del cerebra (Morurai y Magoun, 194%; Gershuni, 1983; Lindsley y ours, 1989; Sharples y Jasper, 1956; Gastat, 1958, Sokolov, 1958; Sokolov y otros, 1964; Vinogradora, 198) no es slem- re idéntico, nse analiza de Ia misma forma, Se han descrit formas tonicas y generalzadas de la reaceidn de ativacion, por na pate, y formas fascasy locales, por otra (Sharpes y Jasper, 198%; Sokolov Y otros, 1964; Lindsey y otros, 189, 1940; Gastaut, 1956; Adey y otros, 1960; Vinogradov, 1961; Morrell, 1967), Estas formas de reacion de aetiacion esti lgadas con diferentes estrictras de la formaciin reticular: las formas tnicas v generalizadas con sus reiones infer res, las formas fsiasy locales con ls regionessuperiones del tllo ‘cerebral y, en particular, con Ia repin talsmica no especicay con el sistema limbico, Estudios con microclectrados han mostrado que los mileos no es pecificos del tslamo v tambien dclnicleo eaudado ¥ del hipocampo esti estrechamentevinculados de manera funcional con e sistema el reflejo orientador (Jasper, 1964; Vinogradova, 198, 19703; Da pila, 1967; 1970). Cada respucsta a. una situaciin nueva equie- ", em principio, y primordialmente, la comparacién de los nuevos tstimuos con el sistema de os esimulos antiguos, previamente en ontrados. Una sola comparacion de este tipo puede demostrar si un stimu dado es nies cn cleo si debe dar har a un rej orien. tatvo,o bien ses antiguo¥ su aparicién no require una movilizacon ‘special del organisa. ste ese unico tipo de mecanismo que puede permitirprosesos de “habituacén” de forma que unos estimulos repetiamentepreeenta ssos plerden su novedad, y la moviizcion expec del organism ‘cuando aparecen no er nevesariamente de largn duracén. En otras palabras estes el vehicle por el cual el mecanmo del rele orem. Iadorextdestrechamente unido a los mecanismos de ta memoria, y or mediacin de este vnculoentee los dos process, la comparacion Ge estimulos, una de las condiciones exenciles de ete tipo de active ion, viene a ser posible Otro importante descubrimiento de estos ultimos aos ha sido que muchas neuronas del hipocampo y del nicleo caudado que no tienen fanciones modales-espeieas son de hecho responsable de esta fur ‘in “comparativa” de estimulos,reacionando a la aparcion de est ‘mulos nuevos y bloqueando su actividad con el desarrollo de la ha tuacion a estimulos repetidos La sctvacin e inibicdn, o,en otras palabras, la funcién mode Idora de las neuronas del hipocampo y del nico caudado, es entom ‘es, como ha mostrado un trabajo reciente, una fuente vital de eau Jacidn de Ios estados tonicos del cértex cerebral que se asoian con las formas mis complejas del reflajoorientador, pero en esta ocasén no son de caricterinstntive, sino de cardcter vital, mas complejo, propio de un reflejocondicionaco. Veremos (parte teers, cap. 10) la Importancia de una alteracén en la funcién normal de estas regiones el cerebro en la produccién de eambios en el curso de los procesos mentales humanos. ‘Queda ahora por examinar, en un brevisimo bosquelo, la terceray 4quizé Ia més interesante fuente de activcion, en la que la unidad funcional del cerebro que aeabo de describir juga la parte my fn ‘ima, aunque no es la nica estructura det cerebro que intervie en su organizacsn, Los procesos metabélios o un Nujo directo de informacién que ‘evoquen un rej orientador no son las tinicas fuentes de actividad humana. Una gran parte de In actividad humana se evoca por inten iones y planes, por proyectos y programas que se forman durante la Vida consciente del hombre, que son sociales en a4 motivacda y que se efcetian con is (ntima participacién, incialmente externa, y mds ‘udelante interna, del lenguaje. Cada intencién formulada en el lengua: Je define una ceria meta y evoca un programa de acién conducente ‘Ta consecucén de esta meta. Cada ver que la meta es aleanzada la Actividad se detiene, pero cadaver que no es aleanzi#a,conduce a una mayor movillzacién de los esfuerts. % Seva errno, sin embargo, considerar Ia aparicén de estas inten clones y las formulaciones de estas metas coma tn acto purementc intelectual EI cumplimiento de un plan ola consecucion de wn fn re ‘quiere una cierta cantidad de energia,y slo son posible si se man- tiene un certo nivel de actividad. Las fuentes de era actividad que Sone la msi importancia, daco que conciernen a la comprensin e Ta conducta humana, fueron desconacidas durante macho tiempo 1 sélorecientemente se ha efectuado un importante progreso hacia la slucidacén de este problema, Las observaciones alas que me refero han conducido a desechar 4a antigua hipétesis de que la fuente de esta actividad debe ser bus cada enteramente a nivel cortical. Muestran concusivamente que en Ja busqueda de los mecanismos de estas formas superiors de organi: racién de actividad debe contervarse el mismo principio vertical de construccién de sistemas funcionles del cerebro y dben considrarse las conexiones que exsten entre los nveles superiores del crx y Ia formacién reticular subyacente Hasta agul, al discutir los mecanismos de trabajo de Ia primera Unidad funcional, hemos consigeado las coneriones sscendentes del sistema reticular activader. Sin embargo, he mencionado que tambien ‘existen conerones descendentes entre el cStexy las formaciones in {erires; son estas conexiones las que transmiten la influencia regula: dora del cortex sobre les extrucurasinferiores del alo cerebral y gue consttuyen el mecanismo mediante el cual lo patrones funcionales Ge exctaciin que se originan en el cortex recltan los sistemas de a formacion reticular del cerebro “antigua” y reciben de ellos se carga de energa. Las estructuras descendents de Is formacion reticular han sido Jnvestigadas mucho menos intensamente que sus coneslones ascen entes. Sin embargo, una serie de extudioe (French y otro, 1955; Se sundo y otros, 1955; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Nar. Sashvi, 1963; Adsianoy, 1963) ha mostrado que, por intermedio de estos tactos eértico-relicslares, Ia estimulacion de dress indvidua les del cortex puede evocar una rlacién de “arousal” generaizada (Braner, 1960; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Narkashvil 1962, 193,196; Adranow, 196), facltar los refejosespiales, mod fcar In exctabilidad de los misculos a través del sistema de fbras slerentes gammas, incrementar Ia excitabildad del aparato colear (Hernandea-Pedn otros, 1956; Narkashvi, 1963) y bala Ios um bales de sensacin discriminatoria (Jouvet y HernSnder- Pe, 1957; Lindsey, 1981, 1988, 1960, 2Investigaciones tanto morfoloicas como morfo-fisoliicas han rmostrado fablemente que. ademss de le funciones especiicas moto: ras y sensorales que ya hemos estadiado, cf eorex cerebral tambien realizafunciones actvadoras no especies, que toda fbra especiica aferente 0 eferete ests acompafada por wna fibra del sistema ac tivador no especico, v que 1a acrsecin de dreas indivduates del cértex puede evocar in festruturasinfriores del cerebro (Jouve, 1961; Busery otros, 161; Narikoshvil, 1963, 1968; Sager, 1968; Hlernandee- Pen, 1966, 196% Durinyan y ottos. 1968). También se ha demostrado que Ins ibras de cendentes del sistema reticular activador (y también del inhibidor) tienen una organizacion cortical bien dferenciada, Mientras los mas espectfios haces de ests fibras (que suben o bain el tono de los si temas sensorial 0 motor) aparecen en Ine ronas cortices primarias (9, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencia activadorat mis generales sobre la formacion reticular del talo cetebral se of 4inan primordialmente en a repin frontal de cbtex (French y ots, 1956; Sepundo y tron, 1955; Nauta, 1964, 1968, Pribram, 195%, 1960, 1966, 1971; Homskava, 1946, 1969, 1972: Sager, 1968) (fg. 10) Estas fibras descendentes, que van desde el crtex prefrontal (frontal medio yy ombita) hasta los micles del tla y tronco cerebral forman un Sistema mediante el cual los nveles superores del cértex,participan do directamente eta formacién de intenciones » proyectos, recht los sistemas inferires de la formacian reticular del tdlamo y del tronco cerebral, modulando asi su wabajo y haciendo posibles las mas complejas formas de actividad consciente Las zonas mediales de lox hemiserios cerebrales pertentcen, en cuanto asuorigeny estructura, principalmente al palea-cérter, arch ‘cértex ycétexintermedio (Filimonov, 1949) y mantienen una conenin Particularmente estrecha con le formacionesreticulares del tlloce- Febral. Los primeros autores agruparon todas estas estructuras bajo el nombre comin de rinenefalo (que Ia imvestgacién posterior no ha Sosteno), pero autores posteriore,tenendo presente si estrecha co- neni con las estructuras de las artes superiores del tall cercbral y Gel hipolam y con Ins funciones vecerales, han preferide describ. Jas como el "cerebro visceral". Sin embargo, ninguno de extos apela- tivos es totalmente acerado, ya que la funcin més notable de estas estructuras comprende procesos de conclencia y memoria, Las primerasinvestiaciones, comenzando con las abservaiones| de Kluver (Kliver y Bucy, 1938; Khver, 1952) y terminando con las mis recientes observaiones de Olds (195559), MacLean (195258) y tencias activadords 0 inhbidoras sobre (as ss Fie 2, Dagny ae gare nes oy sie cay igo) a acon wenden, acto denne, EOruchos otros, han mottrado que una len de estas zonascerebrales fn Tos animales causa grande cambios en los procesos bioguimicos, conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un estado e ira. te Estos hechos mucstrn claramente que principal funcién de estas zonas cerebrales oes la comuniacion con ef mundo exterior (la recepeion y anlisis de Ia informacion, programar aciones), sino resulcion dl estado general la modificacion del fono y el control sobre las inelinaciones y emocones, En este sentido las zonas media- les de los hemisterio pueden ser consideradas como un rst st Perpuesto a la estructura de Ia parte superior del tallo cerebral y de 1s formacidn reticul Estos puntos han sido confirmados por datos morfolégics y fsiol6 cos, Se ha demostrado, en primer lar, que la gran mayoria de new tonas de esta parte del cortex no posee ninguna espeficidad modal etna, pero responde activamente ante cambios en el etado del oF- ‘sanismo. En segundo lar, se a demostrado que I etimulacion de fstas zoras no conduce a la aparicidn de dscarats diferenciada,y, consecuentemente, que no oBedece ala ley del “odo” 0 “nada”, sino fue da lugar a cambios graduates en los estados,y, a partir de agua tuna modificacion del fondo general (subsrato) de la conduct, Esta descripcign de las propiedades de las zonas medias del cortex ayuda. ria explicar el tipo de alteraién de conducts que aparece como rest tado de una lesién patolgicaen ells, pues este tipo difere acusade mente de a alteracon de os procesos mentales que resulta de lsiones locales de las zonas de cortex Las lesiones de las 2onas corticomediates (y mediobasles) nunca Bunin (1833, 1948), a proporcion entre la masa de esta materia gris etracclulary la masa de celula del gio precen tral eece enormemente en el curso dela evolucion, pues ch el hombre sel doble queen los monos superioresy casi cinco veses mavor que 2 los monos inferores (Tabla 1). Tabla 1. — DESARROLLO FILOGENETICO OE Lt ESTRUCTURA CORTICAL DLL wiko PRECESTRAL (sestin Bonin) Didmero —cdtde Be exe) “te Giste'ott— Setehdne ae Boe Monos infeiores a 3 2 Monos superiores 7 7 13 Hombre o 2 33 Estos resultados muestranclaramente un hecho importante: en la transicién alos niveles superiors de laevolucién y, en particular, al home, ls impulsos motores generados por las edllas piranidales fuantes de Bet: deben controlarse cada vex mis, y este control es ectuado por los sistemas poderosamente desarroliados de la mate- ages extracelular, que conisten en dendritasy a glia El giro precentral es, sin embargo, solo una drea de proyeccia, un aparato efector del cértex. Las zonas secunatias y tercirias super: puestas,gobernadas por los mismos principios de organzaciin jer (uica y especifcidad decreciente que mencioné al tratar de los prin Cipios que rigen la organizacién funcional del sistema para la recep clon, codiescién y almacenaje de informacion juegan un papel de Cisivo en la preparacién de los impulsos motores. La principal dife renciae5 que, mientras que en el segundo sistema aferente del cere bro los procesos van desde las zona primaras a las secundaras y tr claras, en el tercer sistema eferente los procesos transcurren end reccién descendente,comenzando en los nivelessuperiores de las zona secundaria y teciara, donde lox programas y planes motores se for a‘man, y pasando después a las extructurs del 4rea motora prmaria ‘que envia os impulsos motores ya preparados a la perifria, ‘La segunda caracterisica, que distingue el trabajo de la tercera unidad,eferente, del cortex, dl de la segunda unidad, ferent, es que Ja unidad no eontiene en si misma un nimero de diferentes zonas modalmente especiicas que representan analizadores individuals, sino que consste enteramente en sistemas de tio motor, eferente, «std bajo la constante influencia de estructuras de la unidad aferente, El papel ejercido por estos sistemas aferentes en la estructura de los las principales unidades funcionales del cerebro ‘Como ya te mencionado, el papel de Ia zona secunderia principal e ia tercera unidad es efercido por las dreas premotoras de la region frontal Morfolugieamente son del mimo tipo vertical” de estriacion (Polyakox, 1965, 1966) caractristico det crtex motor, pero diferen fen el incomparablemente mayor desarrollo de las capas superiores de las pequetas celulaspiramidaes; Ia estimulacén de estas partes el cértex da lugar no a contracciones somatotopicamente definias {de musculosindividuales, sino a grupos de movimientossistematica ‘mente organizados (volver ls ojos, eabeza, 0 todo el cuerpo ¥ movi mientos de asir con las manos), evidencia del papel integrative de estas zonas cortical en a organizacion del movimiento, Otro punto importante esque, aunque la estimulacién del gro pre: central evoca una excitacin loelnada, que se extiende slo & puntos vecinos, la eveitaciin de las areas premotoras del cértex, como mot: traron los experimentos neuronograficos de McCulloch (1983), se ex Uende alas partes mas dstnta,incluyendo las dreas postcentales , paralclamente, estas partes de las areas premotoras son eactadas por la estimulacion de partes distantes del cértex aferene, Sobre la base de todos estos hechos, las areas premotoras pueden clasfcarse entre las divsiones secundaria del cortex y puede cons derarse que ejercen el mismo papel organizador con respacto aos ‘movimientos que ol ejercido por las ronae secundaras de las div siones posteriores del cortex, que convierten Ia proyeccidn somatot ica en organizaién fenciona, Volveremos a la cansieracion de cua dros clinicos que afectan los movimientos en pacientes con leslones del ebrtex premotor (Parte, cap. 6) 1a parte mas importante de esta tecera unidad funcional del ce- rebro, in embargo, son los libulosfrontaleso, para ser ms Preise, las divisiones prefrntales del cerebro, la cuales, a causa de no con tener clus pramidales, son conocidas a veces como el cdrtex frontal a Fie 1. — Dingrama de a eats preoste del etre con as escctras ‘toys Gea tramuler. Son ests porciones del cerebro, pertenecentes a las zonas tercarias del cortex, a que ejercen tn papel decsivo en la forma ‘in de intencionesy programas y ea la regulacion y verifiacion de las formas mis complejas de conducts humana. ‘Una caracteristca distinta de Ia regién prefrontal dl cerebro es ‘ue tiene un sistema muy rico de conesiones tanto con los nvees in feriores del cerebro (los micleos meales y ventralesy el pulvinar del llamo y con otras estructuras) (Big 15) como con casi todas las de ‘mis partes del cortex (fg. 16). Estas conexiones tienen cardter de lida y vuelta y las divisones prefrontal de las estructuras corticales ue elas forman estén en una posicién particularmente favorable para la recepein y sintesis de complejo sistema de impulsosaferentes que legan de todas partes del cerebro y para la orgaizacién de impuleos sferentes, de modo que pueden regular todas estas estructura, Es importante sefalar que los lobulosfrontalesy, en particular, sus por ‘ones medial y basal estin conectada por haces particilarmente bien esarollados de fbras ascendentes y descendentes con la formacin reticular y que estas regiones del neocértex reciben correntes partic larmenteintensas de impulss desde los sistemas dela primera unidad funcional, que los “cargan” con el tono energetic aproplade; por otra 8e164 — Como eto ey tone con a aca eee (Gh sein Nau: cones cteremes 0 ences ‘media wpe ea etre cetera, ene 0 pete parte, pseen tener una infuencis moduladora partcularmen'e po su cardeter dilerenial'y hociirolor aéscunvee a los esquemas di rimicos de conducta que son formaios directamente por el cortex Ls presencia de infcenclos ihibitoras.sctisadoras ¥ moduladoras| aque cs Halos frontales ccicen sobre Ia formacion reticular ha silo dem'soda por experimentoscicrofsiolozios (French ots, 193 Segre y otros, 1958} Pribrom, 1960: Narkasbsii 1963; Nauta, 1968, 1991; Herndndex Peon, 1966; Bors» Bureeon, 196K: Dusingan v otros, 568). La presencia de infiuencias inbibsloras del edtex ftontal (espe. cialment el orbital scbte las extracts inferiores tambien ha sido Usrrortisda por el trabajo de Konorsh vs excuela (Konorshi y otos, 190, Rutkowski, 1964, 1966) por el estudio de la actividad de los reflejos condicionados en animales, cuvo carscter se aller grande rents desputs de operaciones cwinirgcas que perturbaron cl normal Tuncionsrmient de fs tv fetal, Tiosiment, la inflcencia del cértex prefrontal v, {el cual se dispone de va inforsiacion dst papel dst cortex prefrontal fen i rerulacién de los precosos humanes Mucho mas completa de la ae se tenia hasta hov La principal carac‘rtica distntvs de la regulacidn de ta activ {ad consciente humana es gu esta regain ocurte con Ia estrecha patticipacion del fenzucie Mientras gue! foros relativarsente cle mmentales de regulecion de lus process orginicose incluso de las for ras mnie simples de conscta pueden ocirrir sin In ayuda det longue, los procesos mentales snperiores se fovinan » tenen lugar sobre la base dete actividad de! leneuaje, que se expande en las primers eta pas del desarrollo, pico mi tarde se ta contrayendo cada ver mis (Wyzotsky, 1956, 1960, Leontey, 1989; Zaporoshets, 1960; Galperin, 1959) Es por toato natsrat buscar a accién programadara repwadora ¥ verificadora del c:rebre humano primordialmente en aquells for ras de actividad conscientecuva reguacion ocurre a través de lai tima participaién de erguae En la ota década se han obtenido varios hechos incontrovet- bies que demuestran qus estas forms d> regulacién ac efsetian en el hombre eon la estrcha paricipacién dle los lobulos frontales. Hace slgunos afcs (Grey Walter y otto, 196; Walter, 196), mostré que todo acto ds espera evoca potenciales coratersticos en el cdtex ce rebral humapo que aurientan en amplitud al aumentar la posbiidad de materalizacién del estimslo experado, decrecen al derecer Ia pro- buabildad y desaparecen tan pronto como ae interrumpe la tarea ds esperar el estimulo de expectancia (Ng. 19). De una forma caracterst a estas ondat que l ltmé “ondas” (expectancy waves") aparecen en primer lugar en los ldbulosfrontales del cerebro, desde donde Se tntinden al resto del cortex 2 Casi simultineamenic con este deseubrimienta, el sisidlogo sovi- ico Livanov cot sas colabsradores (Livanow y otfos, 1964, 1967), con. firmaron ev intima pariipacion de las reglones prefroniales del ce rebro en la, formas ms complsias de actvacion evocadas por la ac tivdad itclectesl siviendose de un métode diferent Regisirando los puicneincs de acckin que reflejn una exctacién e cincuenta oa veces hasta 120.6150 puntos del cerebro que trabajan simultancaments mediante un apsrato multicanal especial, mostraron que Tas tarcas mentaies complcjas conducen a la aparicién de un iran nbmero de puntos que trabajan sincronizadamente en los Tébu los fromtates (1g 20, bl mismo cuadro se encuentra en un pacien- te-con una forma peranvide de esquizofrena, permanentemente en un estado de excitacin compulsiva (Sg. 20) y estos puntos que trabajan t a one een a er Fig. 19.— Dinca dea tas deepen Genin Gey Wale 3Pp 1, — (Comiouncéa) oe arn pe AL Vows mint tee tas Fig 19. — (Cootiuncie) sineronizadamente en los lobulos frontales desaparecen tras la admi- ristracién de clorpromazins, que elimina este estado de excitacién compulsiva (fg. 20d) Estas dos series independientes de investigaciones demuesran, concluyentemente, que el cdrex frontal participa ela generacion de _procesos de activacién que aparecen como resultado dels formas ms omplejas de actividad consciente y se efectdan con la fnmedita pt ‘ipacion det Lenguaje. Estos hechos quedan claros si se recuerda que estas partes del cértex cerebral (como se indieé anteriormente) Son particularmente Fleas en conesiones con la formacign reticular ativadora descendente Y demuestran que los labuls fronteles en el hombre participan di rectamente en el estado de activaciin inerementada que acompaia ‘odes las formas de actividad consciente. También sugleren que son las zonas prefrontales del cértex las que evocan esta activacn 9 ha- %scen posible In compleja programacién, control y verifeacién de I 2c: Uivdad consciente humana que require, para tener lugar, el tono “ptm de los procesos cortcaes Cuando analicemos los cambios en el proceso de actvacin y en el curso de la actividad consciente drigida a un fin en pacientes con le Sones locales cerebrales, podremos citar hechos que evidencian el de- ‘sivo papel de esta unidad funcional del cerebro y, en particular, de sus zonas prefrontales, en la programacin, regulacién y verfcacién, de tos procesos mentales humanos, Interaccin entre las tres principales unidades funcionales del cerebro eros examinado las ideas modernas referentes# las tres princi pales unidades funcionales del cerebro y hemos intentado mostrar el papel de cada una de elas en la organizacion de la actividad mental ompleja Deberos considerar ahora un hecho que es esencial pars Ia fomprensicn del trabajo de todas las unidades funcionales del cerebro que hemos examinado Seria un error imaginar que cada una de estas unidades puede de sempefar un clerta forma de actividad completamente independiente por ejemplo, que la segunda unidad funcional es totalmente respon. sable de la funcion de percepciin y pensamiento, mientras que later. Cera ex responsable dels funeién de movimiento y de la construc, fe Ia acc, Debe quedar claro de todo lo que ya se ha dicho relerente a la tsiructura sistémica de los procesos pecoldpicos complejos que esto 10 es cierto. Cada forma de actividad conscente constituye siempre tn sistema funcional compo y tiene huga a través del trabajo com: binado de las tres wnidades cerebrales, cada una de las cuales aporta 14 propia contribucién. Lor hechos bien establecidos de la moderna prcolopia proporcionan una sélida base para este punto de vst, Han pasado muchos alos desde que los pscdlogos consideraban las facultades mentales como facultades aisladas, cada una de las cuales podia ser localizada en una cirta parte del cerebro. Sin embargo, am- ‘bin a pasado la epoca en que se crea que los procesos mentals po- dian ser representados por modelos de un arco reflejo, cuya primera parte era de caricter puramente aferente y relizaba la funcion de Sensacin y percepcidn, mientras a segunda parte, efector, estaba 10 {almente relacionada con el movimiento y la accién.Los puntos de vista modernos relaivor Ia estructura de los proce: sos mentales son de cardcter totalmente diferente y se basan més ‘enel modelo de un enllo refleo 0 sistema autorregulador, cada una de cuyas componentes comprende elementos tanto aferentes como sfectores de modo que, en conjunto, a actividad mental asume un tarécter complejo y activo (Leontes, 1953) Come ejemplo, xaminemos la estructura en primer lugar de la percepeidn y en segundo lugar del movimiento o acién, Lo haremos Solo al nivel mas general, pues efectuaremos un andlisis més detallado e a estructura y rzanizacion cerebral de estos proceso en la ultima, parte de este libro, Seria un error imaginar que la sensacion y percepid son procesos puramente pasivos. Se ha demostrado que la sensacion inluye com onentes motores y, en la psicologia moderna a sensacion y mas espe Clalmente la percepei¢u se consideran como procesos activos que ia Corporan componentes tanto aferentes como eferentes (Leonte, 1953) Una prucba adecuada de que Ia sensacion cs de carter complejo y activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los animales Incorpora un proceso de seleccion de caracteristicas bioldgicamente Significativas, mientras que en et hombre tambien incluye la inuencia activa codificadora del lenguaje (Bruner, 1987); Lyublinskaya, 1959), Elcaréeter activo de ls procesos de percepcion de objetos comple. Jos es todavia mas obvio. Es bien sabido que Ia percepeién de objetos ‘bo Soo es de caracter polireceptor y dependiente del trabajo combina {co de un grupo de analizadores, sino que tambien incorpora compo: nentes motores activos. El papel vital de los movimientos oculares cn la percepcin visual fue descitoorignalmente por Sechenoy (1874 1878). pero solo recientemente Investigaciones psicofiniologcas han emostrado que et ojo estacioario es virtualmente incapaz de la percepeion estable de abjetos complejos y que tal percepcin siempre Se basa en el uso de mowmientos actives, buscadores, de los ojos, recogiendo los datos esenciales (Yarbus, 968; 1967) y que el cardcter {de estos movimientos se va contrayendo gradualmente con el curso Gel desarrollo (Zaporozhets, 1967; Zinchenko y otros, 1962). Estos hechos muestran claramente que Ia percepcién tiene lugar gracias la accion combinada de las tee unidades funcionales del ce- ‘ebro: la primera, proporciona el tono cortical ecerario; la segunda Fealia el anlisis 9 sintesis dela informacion que ae recibe, y Ta ter- cera se ocupa de lot movimientos de bisqueda necesariamente con twolados que dan a la actividad perceptiva su carcter activo, 8 Veremos como esta compleja estructura de la percepcién expica por que puede ser alterada por lesiones de sistemas cerebral dife Fentes y muy scparados. La situacion ex similar con respecto a la e+ tructura del movimiento voluntarioy le accisn El popel de los mecanistnos eferentes en Ia estructura del mov imiento es obvio: sin embargo, Bernstein (1987) demostrd que el mo imiento no puede ser controlado unicamente por los impulsos ef rentes y que el movimiento organizado requiere un cantante flujo de Imputsos aferentes que proporcionan la informacién sobre el extado delos tendones y musculos, la posicin de los segmentos del sistema ‘en movimiento y las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre movimiento, Por tanto, queda claro que el movimiento voluntarioy mde expecit ‘mente las manipulaciones de objetos se basan en el trabajo combinado de diferentes partes de! cerebro. Los sistemas de la primera unidad del cerebro aportan el necesario tono muscular, sin el cual el movi ‘miento coordinado seria imposibe; los sistemas de Ia segunda unidad proporcionan la sintese aferente dentro de cuyo marco la acc tne lugar, y los sistemas dela tereers unidad subordinan el movimienta 9 Ia accion alos correspondiente planes, producen los programas para In ejecueiin de acciones motoras y proporcionan la regulacisn y com probacin necesaias del cutso de los movimiento, sin las cuales ‘ariter organiaado e intencional se perder, ‘Veremos la coatribucion aportada por cada area dl cerebro 2 ta construceiin del movimiento y obtendremos una idea aproximada de la complejidad del sistema de su organizaciin cerebral Esta claro que Ins tres principales wnidades del cerebro trabajn concertadamente y que soo al estudiar sus interacciones, cuando cada lunidad aporta su contibucion especifca, se puede obtener una com prensin de Is naturaleza de los mecanismos cerebrale dela actividad Hemos descrito las principales unidades funcionales lcalizadas en fl cerebro y hemos demostrado cémo trabajan juntas, El siguente aso es efectuar un detallado andlisis de la contribueign sportada por ‘ada rea del cerebro a la construccién de los procesos mentalesy de Ia organizacin cerebral de las formas complejas de la actividad cogs sente humana, Trataremos ests temas en las dos pies siguientes, de este libroSegunda Parte SISTEMAS LOCALES DEL CEREBRO ¥ SU ANALISIS FUNCIONALAntes he mostrado que los procesos mentales humanos son com plejoe sistemas funcional que suponen Ia acci6n combinada de areas Individuales del cerebro. De igual modo mostré que, en orden a un nilsis de la organizacion cerebral, et esencial determinar In contri: bucién aportada por cada Area del cerebro a este complejo sistema funcional y establecer qué sistemas cerebrales son responsables de determinados factores de la actividad mental. Finalmente, he tratado las principales fuentes de nuestro conocimiento de las bases cerebro: les dela actividad mental y he mostrado que de estas tres fuentes ~anatomia comparada del cerebro, métodos de estimulacién y méto- or de destruccion de reas individvales— con respecto al andiss de Ia organizacion funcional del cerebro humano, la tims es, evidente mente, la ms importante ‘Estas consideraciones nos levan al estudio clinco de lesiones lo- cles cerebrales yal andisis de tos cambios en los procesos mentales Iumanos en caso de lesiones locales de dreas particulares del cerebro come modo principal de obtencin de respuesta a nuesres preguntas 1 también para descubrir la contribucin hecha por un drea particular de cerebro a a organizacion de Ia actividad mental humana. Sinem bargo, a pesar de In imporiancia de este método, no debemos imagi- rar que tos proporciona un camino directo y simple para la solucin de nuestros problemas. Como hemos visto, una lesiGn cerebral local to conduce ala ‘perdida” directa de una condicién mental particular ste ra el punt de vista sstenido por los purtidarios del loclizacio- hlsmo estricto". Un foc patolégico producido como resultado de una herda, una hemorragia,o un tumor perturba el funcionamiento nor tal de una area cerebral dada, suprime las condiciones necesarias para el normal funcionamiento de un sistema funcional particulary. fntonces, leva Ia reorganizacién del funcionamiento de partes in. tactas del cerebro, de modo que Ia funeion alterada puede ejecuarse por nueras vas. 103Estos hechos basco, bien conocidos por todo psicélogo clinica, ha cen entremadamente dificil extracr conclusiones del papel del Area Sfectada en la organizacion normal de las formas alteradas de activ ad a partir de los sintomas que se presentan en las lsiones locales cerebrales Hay otro factor que incrementa Ia difcultad de ust lsiones loca Jes cerebrals para analiza la conteibuciin hecha por cada area cere. bral Ia organizacion de los procesos mentales En la préctia, ninguna lesion cerebral local est tan precisamente demateada que destriya solo un grupo de células nervioassestrct ‘mente localizadas. Por otra parte, un foc patolico en e cerebro solo ‘muy raramente destruye todos Tos elementos newronales dentro de dicka zona. Por regla general algunos elementos quedan completa ‘mente destruidos mientras que offor continan funcionande, aunque lo hagan bajo condiciones patolopieamente cambiadas, a veces de- primidos o inhibidos por el proceso patologico y a veces estimulados 0 excitados por el mismo, Estos hechos causan, aturalmente, una va: ‘acim sustancal en los sintomas producidos como resultado de le siones locales del cerebro, de forma que, topograicamente, el mismo foco puede levar a sintomas de un caricter completamente diferente De nuevo, debemos recordar que una lesén local cerebral nunca se localia estritamente. Por regla general, cada foco patolgico esté rodeado por una zona “perfocal” cambiada patolgicamente, en Ia cual el tejdo nervioso tiene su funcion bajo condiciones alteradss por cambios en la hemodindmica y en el movimiento del ido cerebro- espinal (produciendo una isquemia en algunos casos y un edema en otros. Estos cambios varian segin los casos y sepin las tases, de ‘modo que el estudio ela dinémice de la enfermedad empieza te ‘er especial importancia (Smienov, 1946, 1948), Finalmente, ningun foco patoligico da lugar, por regla general, a fectos refleios de largo alcance, que fueron descritos en la primera parte de est siglo por Monakov (1910, 1914) como maniestacones de iasqusis" y que han sido investigados subsecuentemente por los psicologos. Estas investigaciones han revlado fenémenos interesantes {ales como la aparcion de “focos de excitacion por reflexion” (Morrell 1967) y han demostrado la propagacion ampliamente extensa de lain. fuencia de un foco aparentemente muy localizado, ‘Todas estas caractersticas afaden considersble difcultad para ex: traer conclusiones del papel del area afectada en la estructura de un proceso psicoldgico dado, a partir del estudio de leslones locales del cerebro, 14 Sin embargo, a pesar de todas estas liitaciones, Ia investigacion det efecto de ls lesiones locales cerebrales en Ia ainamica de los pro esos psicologicos contin siendo no rolo un método posible sino de hecho el principal método de estudio de la organzacién cerebral de la ‘Si describimos con un numero de eas suficientemente grande los cambios en los procesos mestales humanos que se producen por Ie- siones locales cercbrales,cualifcando cuidadosamente los hechos des ‘ubieron,yelepimos los Factores biicos que conducen a su aparicion, ) sentonces comparamos todos los cambios prodidos en esos casos fon los procesos que permanecen intactos (0, €n otras palabras, si Analzamos no s6lo los sintomas sino los sindromes completos de Ia Tesi), podemos hacer progresos sustancales en la identifcacin de cos aspector de la actividad expecifia que estan directamente co fectados con un Area especifica del cerebro yen el establecimiento de 4 contribucion hecha por cada area del cerebro a la construccion de los procesos meatales humanos Este método, bésico en Ia nueva disiplina cietifica de la neuro: pricologia, es la nica que uiliaré en la segunda parte de est libro Dare preferencia al andlisis de funciones del hemisferio dominante (inquierdo), que son mejor conocidos, aunque la predominancia con treta del hemiserio iaquierdo sobre el derecho no se encuentre en {ods los casos, sino, de acuerdo con Subirana (1969), en solo un 63. por ciento de ellos. Estudiaremos, consecutivamente, los cambios producidos en los procesos mentales por lesiones en las divsiones occipital (visual Temporal (auditiva, parieto-temporo-ocepitl, premotora y frontal del cerebro, los describiremos tan a conciencia como sea posible y fompletaremos nuestra descripcion con un andisis de los cambios producidos por levies en la region limbica (pares mediales del cir fex) y las estructuras profundas del cerebro (estructura del tronco ce rebral); nalmente, consderatemos un nimero de problemas no re Sueltos,incluyendo la cuestion de las funciones del hemisfrio cere bral no dominante (derecho) todavia inadecuadamente estuladas Este er el plan bisico de esta segunda parte del libroIII. Las regiones occipitales y la organizacién de la percepcioén visual Como ya he mencionado, las zonas occipital del cerebro consti yen el centro cortical del sistema visual; naturalmente, una lesién en {suas 2onas debe dar lugar en principio a una perturbacién en et pro eso de informacion visual y esto debe reicjarse en aquellos proce $05 mentsles en los que juepuen una parte directa la snteisy el ans Tiss visual Examinemos muy brevemente las perturbaciones de estas funcio res que se producen por lesions en fa regién ocepital del cerebro intentemos describir los rasgin caratersticoy de as lesiones que sfectan a partes individuals de esta region. Areas primarias del cértex occipital y funciones elementales de la vision Las eas primarias de cortex occipital son aquellas donde term: nan las fibras procedentcs de la retina; estas fibrastranscucren in Gialmente por el nero Spica cruzindose después en el quiasma {la fecusacion de los dos centros visuales) y continuan su curso en el teacto dpico: el tracto dpico del hemisfevio derech inclye fibras {que transportan la excitacdn recbida por las mitades iaquicrdas del ‘ampe visual de ambos ojos, mientras gue el tracto optic del emis fero inguierdo ineluye ls bras que transportan la exctacién retbida desde las mitades derechas del eampo visual de ambos os; ls fbr95 del trato opto sinaptan en el cucrpo geniculado lateral, y despues Se etienden en abanice denteo de In region temporal, donde se las enomina acertadamente con el témino "radiacion épticn, para te ‘minaren el area primaria (de proveccion) del cortex occipital (hi. 21), Esta claro que a causa de esta dstribucion de Ia trayectoria de is firas optieas, una lenin del nerso optico(b) conduce a la ceguera de un ojo, una lesin del quiasma optico en su parte medial ce) conisa: a) taco pies!) everpo sence Ter Pini cE en Oya (ran: servo di feat" radian epee hen ceo J ok duce a Ia pérdida de ambos campos exteriores (temporaes) visuaes, ‘mientras que las lesiones del tracto éptico (), Ia radiacin éptica () 1 crtex visual de un hemisferi (g)conducen a a périda de los eam os visuals opuestoso, para usar el termina empleado en neurologia, la hemianopsia contralateral homdénima [Al mismo tiempo, debe recordarse que las bras del nervio éptic, {el tracto ptico y la radiacion éptica (fig. 22) conducen la excitacion ‘en un orden estricto somatotdpico (fig. 28)y que as lesiones de algunas de estas fbras o de parte de Ia zona de proyeccién del cértex visual conduce a la pérdida de partes estriciamente definidas del campo visual, ohemianopsiacuadrdntica. El hecho de que lesiones de las pa. tes infriores dela radacion optica 0 de las partes infriores dela zona de proyeccin del cértex visual ocasionen la pérdida de las partes ire MES ioe de are 108supetiores del campo visual, mientras que lesions de las partes supe: Forot ds la radiacion optica ocasionen Ta perdia elas pares infe- "Hotes del campo visual, es de la mayor importancia para la diagnosis pica de lesiones en las ateas cortespondienes dl sistema visual. La pérdida parcial de partes individual del campo visual la aparicion {de "puntos eiegos”(escotomas) es igualmente importante, por $4 po- sicign, como resultado del eardcter somatotépico de Ia dstribueisa de los elementos en el cortex visual, cada uno de ls cuales correspon- de a un punto particular de la retina (fg 23) x fecuentement Sut ‘iente para idemicar con precision la parte de area proyectiva de: cortex visual en el cual se localiza el foco. Las alteraciones de las funciones de todas estas estructuras pueden ser de dos tipos, una lesion de las areas apropiadss puede conducir a Jos fenomenos de heinianopsia mencionados anterormente, mientras fue Ia estinadacin de estas areas puede conducir ala aparicion de ‘anos de excitacion, manifestados por puntos centlleantes de hut {{otopsia) en las mismas partes dl campo visual Una lesion de las zonasprinuarias (de proyeciin) del cortex visual no da lugar a cambios tan serios en ls procesos mentales superores permancce como una alteracion parcial, pero puede aparecer como eguera central (sel cértex sisal de ambos hemisterios es afectado) 9 de hemianopsia total (homonima) o parcial (cuadréntca) (st la le sion se localiza dentro de una de las regiones occipitales). Quizs et asgo més caracteristico ex qu las manifertaciones de pérdida parcial del campo visnal estén bien compensades por adaptacanes funciona es de a retina (Goldstein y Gelb, 1920) y por movimientos de los ojos: varlando su enfoque el pacicnte puede compensar fcilmente su de fecto visual. He abservade frecuentemente pacientes en los que una lesion de las partes correspondientes dela trayectora visual ha ca Sado una gran contraccién del campo visual (visin tubular) y que, in asi, han sido capaces de realizar wn tabsjo que requeria un ate Sandard de funcin visual (por ejemplo ua archivero) La unica cxcepcion 2 esta rela se encuentra en catos de alteracion de a trayectoria optica en el hemisferio derecho (no dominante) (el drtex visual derecho 0 las pares profundas de las regiones occipital 6 temporal incluyendo las estruturas del cuerpo gealculado lateral En estos casos, como se Sofald hace muchos afl (Holmes, 191%; Brain, 1941; Luria y Skorodumova, 1950) aparcce un fendmeno carac- teristico de hemianopsia jada en el lado derecho. Un andlisis de este fenomeno se dara mis tarde cuando cxaminemos las alteraciones que laparecen en lcsiones del hemisferio derecho (no dominante): el pa v0 ciente no se da cuenta de los defectos del campo visual, no os com ‘ensa con movimientor oeularer y como Solo pucde ver Ia parte dere ha de una imagen o un texto que se le muestra, atzibuje los efectos te su vision a dfectos del material presentado. Por ejemplo, lee solo la mitad derecha de un texto, no logra comprender de qué tata st pone que el texto es carente de significado; tales pacientes caracteris Tleamente empiezan a lee, escribir o dibujar en Ia mitad derecha del Papel, y ese tipo de sintomas sugieren inmediatamente que la lesion fe locales en la regin occipital devecha Ene fendmeno, descrito algunas veces como agnosia espacial uni lateral (Brain, 1981; Ajurigguerra, y Hécaen, 1940; Korchazhinskav, 1971), también se puede desarrllar en pacientes con lsiones en las pattes profundas de regiones mas complejas del hemisferio derecho, lo examinaremos de nucto més tarde Zonas secundarias del cértex occipital y funciones éptico - gndsticas Las zonas secundarias del cdrtex occipital differen considerable rmente de las zonas primaras (de proyeccon) sobre las que se sian tanto en su estructura como en su funciones. La caraceristca dis: tintiva de las zonas secundarias del cortex occipital es que Ia euarta apa (aferente) de elas, que recibe estimulos desde la retina, es ‘mucho menor aqui ue en las zonas primarias (Area 17 de Brodmann} Patalclamente las copas asociativas superiores (IE y TI), consistentes Principalmente en clulas con axones corts, consttuyen ahora fa ma: Sor parte de espesor de estas ona secundaias 0 de “proyeccién-aso- Giacin” (areas 18 y 19), que Teleatemente han sido Hamadas dreas cortialesiavinsecas (Rose y Pribram). ‘Una secion através de las capas dela zona comprendida ene 18 reas primaria (17) y secundaria (1) del ertex occipital, tomada del flisico trabajo de Brodmann (1909), es ilustrada en la figura 24. De ‘muestra claramente los cambios radicals que tienen gar en la ex tructura ctoarguitestoniea del cértex desde las 2o0as primarias a las Secundarias Si se recerda que los elementos de Is capa superiores {Gel cortex, que estin tan poderoramente representados en [as 20na¢ sccundarias dela region visual (occipital), no estin ditectamente co rnectadas con las flvas de la retina y mantienen un papel predomi antemente integrative (codicador, la importancia de estas 20038 €8 la organzacion de la percepcion visual ser claramenteaparente(bein waves del limite ene las Areas (7 IB de Brosmann) Gegin Brodmans) Las ronas secundarias dl cdtex occipital han sufido tambien sus tancales cambios en comparacion con las zonas primarias en el cur so de la evolucon. Mientras que en los monos ineriores (con su cor tex visual poderosamente desarrollado) su rea primaria de proyee: cn (dren 7 de Brodmann) es mucho ms extensa que la zona 4ecun- daria, en el hombre esta relacin se inviertey la zona visual secunda (area 18 de Brodmann) es ahora nolablemente mayor que el cortex ‘sual primario. Los datos actuals que aparecen en la Taba 3, mes tran claramente que el papel de los sistemas responsabes no dela re cepcion, sino de Ia codificacion (andlisisy sintesis) dela informacion sual que se reibe, es considerablemente mayor en el hombre, en comparacion con sus antecesores en la escala de la evelucion. m ‘Tobla 3.— Annas necarivas bet coRr8x VisuAL PRIMARIO Y SECENDARIO ‘UNA Sune DE PALATES (Porcentajes del dtea total del cdrtex occ. "al segun Fuimonov, 149) weal alago ‘Guenon Orangutén Hombre 24 Esta hipétesis es confrmada por el adlisis de los datos morfolog os fsioldgicos y también por observaciones clinicas Los estudios morfoldgicos del Instituto Cerebral de Mosc mostra ron que la distribucion de las céulas nerviosas del c6rtex de las 20: ‘as occipitales rimariay secundaria (Areas 17 y 18) varia muy cons. Aerablemente, Mientras que las celulas de Ia capa aferente IV predo- ‘minan distintivamente en el cértex visual primario (Area 17), esas cf Julas son mucho menos numeroras en el cértex visual secundario (drea 18), donde la mayoria de las clula est situadas en las eapas superiores “asocatvas” (II y II). Esta caracteristica ex evidente a partir de las cifras dadas en la Tabla 4 ‘Tabla 4, —NowERO Be CELULAE EN ALCUNAS CAPAE DE LAS ZONAS COR: [eMLES FRIMARIAY SECUNDARIA OCCIPTALES(VISUALES) (Areas IT y 18) [EL HOMBRE ¥ PORCENTAIE DEL NOMERO TOTAL O§ CELULAS EN ESTAS ‘Ansas (segin el Instituto Cerebral de Moses) Wee 134 1664 63 382 239%) aki) a9) “ a2 1529 189 1368 19%) 02%) 102%) Esta conclusin es confirmada también por investigaiones fol cas realizadas a nivel neuronal. La compleja funcién de lat zonas Secundarias del cortex visual (occipital) es revlada también por por teriores investigaciones neuroisildgicas ryLot extudios neuronogrificos de McCulloch y sus colaboradores 1988) muestran que Ia ertimulacién de las zonas secundarias del cS tex usual se extiende sobre areas mucho mis amplias que la estimula sion de sus zonas primaras, incluso pasando algunas veces a las nies del hemisferio opuesto (6. 25) July] |v hd v Las caraceristicas morfoigieas yfsolgcas que distinguen Ia ‘ructura de las zonas secundarias del cortce visual también determi an el papel que ejere en la organizacin dela pereepeién visual com Pleja. Esto se demostra claramente en experimentos dsarrolados, en 1 pasado, por eminentes neurlogos y neureciujanos (POtl, Foerster ¥ Penfeld) durante operaciones en estas ranas coricales, Sus obser ‘aciones (que ya han sido mencionadas) muestran que a estimulacion fe Ins zonas primarias del cortex cctpital por una débil cortiente eléetiea evocaron fm aparicion de alucinaciones visuals elementales, nel paciente (que pereibia destclos de Iv, lenguas de fuego y puntos coloreados). Estos fendmenos, ademas, aparseian en partes esrita: mente defnias det campo visual (Ia estimulacion de la region occiph fal derecka conducia ala apariién de estas “fotopsias” en la parte laguierda, mientras que In estimulacion dl cértex occipital iequierdo conducia' su aparicion en Ia parte derecha del campo visu, et). {Los resltadoe dela estimlaciin de la ronas secundaria del ce tex sisual fueron completamente distintos. En estos caso, la est Gin elsetrca de un cero punta del cSrter aba lugar, no a sensacio- ‘es vsuales clementales, sino # alucnaciones visuales reconocibles Complejas (imazenes de flores, animales, personas, familiares, et) Algunas veces tal estimulacion causaba la aparicign de una secuencia compleja: el pacente vela a su amigo aproximéndose y saludéndole con la mano, et. Estas alucinaiones, debe sefalarse, no se restringian ‘na cierta parte del campo vsual,y eran de carkcter signiiativo mis que tépico. Eas alucinaciones, naturalmente,reflejaban la experiencia visual previa del sujeto y, contecuentemente, Ia estimulacién de las zonas Corticalesvisules secundariesactivabs huellas de aquelas imagenes ‘sual integrals que estaban almacenadas en esta parte del cortex ‘numano (Bg 26) Fig 26, — Cavttr de as aucinaciones vine, proses de regu a ‘alain Gr asses pana pconarie sits val ona essay coe) Se sigue que las zonas secundaria del cértex visual, con su estruc. tura complejsy #4 faclida para elextensvo desarrollo de la excita ‘in, ejercen el papel de sinttizar for estimulos visuals, codificarlos 1 transormarlos n sistemas complejos. Por tanto, puede conchirse aque In Funcion de las zonas secundaria del cértexocciph tir la proyecién somatotépice dela excitacién visual reibida en su forgoniacion funciona. Consecuentemente, estas zonas ejercen un papel decisivo en a provision de un nivel superior de procesamiento Yalmacenaje de la informacién visual. ‘Una mayor evidenca de la forma en que las Zonas oclpitales se condarassintetizan Ia exitacion visual y eran ast la base fsiolgica para Ia percepein visual compleja se obtiene por observaciones sobre fos cambios en los procesor visuals que aparecen en pacientes con lesiones locales de las z0nas secundaria del cérex visual nsEstas observaciones demuestran que las lesiones locales de estas partes del cortex occipital no conducen a la hemianopsia oa la per fida de parte del campo visual, ni disminuyen la agudeza visual El sintoma esencial asociado a una lesion de estas 2onas es la alteracién de la percepcin integral de complejos vsueles completo, ta incapa ‘ided de combinar impresiones individuales en esquemas completes, Yel consiguiente desarrollo del fensmeno de la ineapacidad para reco nocer objetos competos 0 sus representaciones petorcas Un paciente con una lesion de la 2onas vsualessecundarias no es ‘lego; todavia puede ver caracteristcas individuals y, algunas veces, partes individuales de objetos. Su detecto consiste en que mo puede combinar estos ragos individuaimente en formas completes y. pot tanto, seve obligado a deducr el significado de la imagen que €l pet cide extrayendo conclusiones de detalles individuaes y teniendo que hacer un gran esfuerzo alli donde un sujeto normal perce Ia forma ‘completa inmediatamente. Esto se puede expresar dciendo que la per ‘epciin de objetos visuales complejos por un paciente de este tipo comienaa a parecerse a ia situacon en la que un arquedlogo intenta descifrar un texto en un lenguaje no familar; comprende facimente €l significado de cada signo, aunque significado det texto total per ‘manece desconocido. Esta es la razon por la cual as alteraciones de la percepcion visual que aparecen en lesiones del cortex visual secunda "To no se asocianclinicamente con alteraciones del campo vsual 0 de Ja agudeza visual, sino que se denominan con el termina agnosia Esta es una descripcin de un caso tpico de un paciente con tal lesion. Este paciente examina cuidadosamente el dibujo de un par de galas que se le muestran, Est confuso y no sabe lo que representa dibujo. Empieza a suponer. “Hay un circu. y otro circulo. yun palo. una barra cruzada.. por tanto, debe ser una bicicleta” Obser ‘a el dibujo de un gallo com plumas de diferentes colores en su col, pero, al no reconocer inmedistamente el abjeto como un todo, declara “Esto es una hoguera, aqui estan las llamas". En caso de lesiones ma: sivas de las zonas occipitales secundarias los fendmenos de agnosia, Visual pueden tomar un caricter mas severo. En casos de lesionce ‘mis locaizadas de esta zona adoptan una forma menos manifesta y s€ manifiestan solo durante el examen de cuadros mas compejos 0&0 tests de pereepcidn visual bajo condiciones més difiies, ‘ales pacientes pueden tomar ua telefono con marcador por un Felo} de pared y un canape recubierto de material martin por Un twonco, No pueden reconocer dibujos contorneados o sluetas y que ue ddan desconcertados si se les muestran los cortornos de figuras raya das por varias lineas (fig. 27) 0 figuras compuestar de elementos sepa rados y presentados contra un fondo opticamente complejo (he. 28) Estos defectos en la percepcin visual se hacen particularmente pro- runciados cuando el grabado se presenta durante un periode muy orto de tiempo 0, en el caso de un test especial, mediante un tag toscopio que permite que el grabado est expuesto durante intervalos e tiempo que oscilan entre 025 y 080 segundos, 6 Hh é Be LE ig 27. — Pecepeén de iguras chads por pane on aon tn, El paciente con agnosia visual es, naturalmente, incapaz no slo de percibir formas visuals completas sina tambien de dibjarlas. Si se le ensefia a dibujar un objeto, sera incapar de representatlo en sa totalidad y podra solo dibujar(o, mas exactamente, silo podra repre sentar) sus partes individuales, dando asi erencialmente una liste vi sual de todos los detalles cuando un sujeto normal dibujaria la ima: fen completa. Una serie de ilustraciones que muestran el modo en ‘que tales pacientes construyen un dibujo se da en la Rgura 2). Las formas mas graves de agnosia visual e ven en pacientes Con lesiones en las zonas secundaria de ambos Iobulos occipitals, pero las cara aFig 28, — Figs camafaday para In inven de lato Spica (0) () {cement et po de “cama” cl Soe Tonnage terfsticas de esta ruptura de la sintesis visual también pueden ob- servarseclaramente en pacientes con lsiones unilateral. Es esencial observar que In alteracion de la sintesis visual que aparece en lesones de las zonas secundarias del cortex occipital per ‘manece sendo un defecto percial y no afecta a otras modalidades de los procesosintelectuales de estos pacientes. Aunque incapaces de per cibir visualmente objetos completos, todavia los pueden reconocer Por el tacto,tenen poca difcultad en desempef operaciones inteec: tales complejas, comprenden el significado de cuentos, pueden usar relaciones logo. gramaticales, veifcar calcula, ete. Los mecanis- ‘mos fisioldpcos yacentes en la base de estas alteraiones de la per czpeidn visual ain no son comprendidae adecuadamente; sin embar- {un grupo de hechos permite un sustancial progreso de este campo El neurélogo hingaro Balint, ya en 1909, ho una observacion que ue Fig. 29. — Dijon de paces con non. srroj6 considerable luz sobre los mecansmmos en la base de estas a teraciones de Ia gnosis visual. Al observar un paciente con una lesion blateral de la zonas anteriores del cOrtex occipital (en #4 limite con Ja regién parietal inferior) encontré que este paciente presentaba una defnida y dstintiva disminucion en su campo de percepcién visual. Esta alteracién diferia de los casor de contraccién del campo visual (que aparecian en las lesiones del tract éptico 0 de las zonas prima tins del c6rtex visual en el hecho de que se media en unidades de sig hificado mds que en unidedes de espacio; este paciente slo podie ver lun objeto a fa vez a despecho de mu tamafo (tanto 8\ era una apyja ‘como tn caballo), y era completamente incapax de percibir dos o ms objetos simulténeamente. Observacones similares fueron hechas posteriormente por Holmes (1819) y por Hécaen, Ajuriaguerra y Mas. fonet (1951), y han sido estudiadas en detalle en Investigaciones ex: petimentales especiales (Luria, 19698; Luria, Pravdina- Vinarskaya 9 Yarbus, 196. Estas observaciones han mostrado que, de hecho, los pacientes de este tipo son incapaces de percbir dos objeto simulténeamente, espe Cialmente i se les presentan durante un tiempo muy breve (usando lun taquistoscopio) y si no hay oportunidad para un cambio del enfo- ‘ve. No pueden situar un punto en el centro de un circulo 0 de una cruz porque sélo pueden percibie el circulo (ola cruz), ola punta del n9130. — Aberin dee cordinas piconets en aos de aoa ‘Unc a vodanio un aba By seine, ve pis a un tiempo; no pueden tratar ta silueta de un objeto o unit los rasgos cuando escriben st ven la punta del lapiz pietden a linea, 0 si ven la finea no pueden ver la punta del lapiz (fig. 30) A causa de este ‘strechamiento funcional del campo visual y sulimitacion a un objeto, este fendmeno ha sido denominado agvoria simultdnea La alters lon que acompafa Ia coordinacion oplico-motora (0 stare de em {ogue) se explicaba bajo la suposicion de que en ver de los ds puntos fexctados presentes en cada campo visual normal (uno en el centro del campo, relejando la informacion que lega al sujeto,y el tro en la periferia del campo visual, dando informacion de su felacion con los objeto visuales perifericos yevocando un reflejo orentador, que conduce a un cambio organizado en el enfoque, slo permanece ws punto de excitacén en su campo de vision el segundo (el perierieo), {ue dirige el movimiento potencal del enfogue, ha desaparecido. Este estado de cosas se ha verfcado en experimentos que registraban los movimientos oculares de tales pacientes cuando examinaban una for mma geometrica particular (Luria Pavdina Vinarskaya y Yarbus, 191), donde estos movimientos oculares, a diferencia del sujeto normal, eran gravemente desorganizados y ataicos (fg. 31) Este sindrome ha sido sujeto a un andlisis experimental intensiv, Pribram (1959) ha demostrado que los monos a los que se les han extirpado los pros temporaesinferiores, responden aun nimero me nor de entre una formaciin de objetos que se les presentan simults rneamente. Buters (1970) ha demostrado que ese defect se exiende alas caractersticas que acompafian a las figuras compleja: fos mo- ‘nos normales es menos probable que sean perjudicados cuando se prime alguna caracterisica. Pribram y sus colaboradores (Spinel y Pribram, 1967; Gerbrand, Spineli y Pribram, 1970) han desarrola: do experimentos fisiologicos para probar que este efecto es cebido 2 alteraciones de la atencion por medio de un mecanismo corticstugo desde el cértex temporal inferior que influye sobre el proceso visual En sus "Midreoes Clinicas", Pavlov diseutié hechos de una nat raleza similar descritos originariamente por Pierre Janet. Dio una i terpretacin fsiolgica a este fendmeno, sugiriendo que las lula del céttex occipital (visual) de este pacienteestaban tan debilitadss por €! proceso patoldgico, que “son incapaces de afrontar simultaneamente os estimulos, que un punto de excitacién ejerce un efecto inhbidor sobre el otro punto de exctacin, haciéndole ast inexistente en apa- fencia” (Pavlov, 1949), ‘Sobre la bate de esta hipétesis he sugerido que si los procesos cxcitadores pueden fijarseen el cortex occipital afectado mediante una 11Pa a Moin sas dre el amen de) inet compa Sie uso paciemte co agnosia sumullinen fe) fexamenndo as mimes figuras), 12 Inyeccion de cafeina, deberis obtenerse una sustancial mejora en el proceso de In percepcion visual (con tal de que la lesin del cortex (ccipital sea de cardcter parcial), Tests de esta naturaera llevados ‘abo sobre un paciente con una herida de bala bilateral en las zonas anteriores dela regin occipital dieron,precsamente, este resultado. Tras una inyeccion de 05 ml. de una slicion de cafeina al 1%, paciente era capaz de percibir dos (y en alguns casos 175) objetos simulténeamente durante un certo periodo de tiempo (de 30 640 mi rutoe, la duracion del efecto de lacafeina) y as eractersticas de ata ‘a visual desaparecian (Bg. 32) (Luria, 1958). Los hechos deseritos hasta aqu! todavia no contestandirectamente la cuestién de los mecanismos fisilégicos de toda alteracién de percepein visual. No obstante, hay razones para suponer que en al fos casos de agnosia visual clisca, en los que el paciente todavia puede percibir formas simples, tales como una bola, pero es ineapaz fe identifcardibujos completos, existe también un estrechamiento de peteepcion visual hasta un eriterio tinico y ex esto lo que hace impo, fible el reconocimlento de estructuras visuales comple. ‘Se admite que hay razon para suponer que los mecanismos descr tos anterormente se refleren a aquellas formas de agnosia que fueron descritasoriginariamente por Lissauer (1898) como "ceguera mental aperceptiva”, y que existen olros casos, que el mismo ncurSiogo des: cribis con el término “ceguera mental asociativa",en los que el pa ‘inte contin pereibiendo todo el cuadro visual pero es tencillamente incapas de reconocerlo y de determinar ss significado; pero los me Canismos de este estado son todavia desconocidos. Cuando , El paciente también se repite correctamente la orden, pero no le subordina el movimiento, o su propio lenguaje eae bajo la inluencia de la inercia patologca, y Ia orden que se da al paciente se desor tania Un ejemplo de este caso se da en la figura 89, que muestra que ‘mientras que un paciente con una lesién parietal que tiene difcltad fen eproducit movimientosritmicos(peesiona fuertemente una ver ¥ fon suavidad dos veces) puede corregir sucesivamente este defacto ‘indose la orden 1 mismo (Big. $9 a), otro paciente con una lesion frontal masiva no lo puede hacer, y, aungue repita Ia arden corzecta ‘mente, continia presionande ineriemente de forma exactamente igual (6g 9 by. ‘Un ejemplo del segundo caso se muestra en la figura 60, Cuando se pidié.a un paciente con lesion masivaen et Kbulo frontal iaquerdo ‘que golpeara con un ritmo "fucrte-dcbil-débil™ no podis hacerlo, ‘no que golpeaba con un ritmo continue, Cuanda cambie para d3rse {sf mismo la instruccion, coment6 a mostra la misma intel, est lengua y en el aimero de elementos de la orden verbal uments dualmente ("fuerte-debil-debil", y “Tuerte- debil-debil", “fuerte ‘ebi- debit", et). Este cambio del nivel de las acciones convencionales contrladas por el lenguaje a nivles mucho mas elementales de respucstas eco: Priaicas drectas 0 alteraciones del programa de accion por un es fereotipo inert, es wn sintomatipico de Ia perturba de a condi. ta encaminada a un fin en pacientes con Tesiones masivas de ls 1 Duloe frontalesi AlLwlt Le flat aie = aay woos EE PEED EE PS EEE co eee tee eee ee Esta incapacidad det paciente para cumplir un programa asigna- do se ve alin mas claramente si las acciones tienen lugar sobre’ ua fondo de estereotipos previamente establecidos. Esto se ve claramen te 8 se le dice al paciente que dibuje fguras en respuesta a una orden verbal. En prucbas de est tipo el paciente,frecuentemente,comienea a llevar a cabo la instrucciin pero se disrae répidamente y la reer plaza por asociaciones incontroladas, Dare tinicamente dos ejemplos Para iustrar esta perturbacion de la ejecucion de programa, pica fn pacientes con un sindrome frontal marcado- Los registro de un experimento ilevado a eabo por mi en colabor «idm con el profesor Zeigrnick en 1981 se muestra en Ia figura 6! a 00 =, jo a eae Tins A PN ee Fg 60. — Alteran de nfleniareeuladora del engi em Isic de ‘mao ee ace op ones Cena i ne Seg lecsamene acompataio é rexclonts de lense sun doce ore PE a deen lpn. no nn Cae dopa doy we) 203 (Silorcapuioipen de hs eeccones dt eng erect cece foes pores Ge/tumenin el mero de eioet oe is us onie “ue Caanse iB etdabe! de enue a elmaan lms tro desnria onpieunes ‘Ropar Aun paciente con un quiste traumatic, que ocupaba ambos Io bolo frontaes, ele dijo que dibujara tres cuadrados, As lo hizo, pero entonces dibujé una linea alrededor del resto de la hoa, haciendo un tan cundrado adicioal. La persona que llev6 a cabo Ia prueba alle far a este punto, le dijo a su compafiero en vor baja: "Has leldo hoy tn el periddico que se ha firmado tun pacto?”. Al escuchar estas pala: bras el pacienteescribid dentro del cuadrado la palabra “Ley nme. ro..", Entonces ef investigador murmuré a su compafero: "Mie, es ceractamente igual que después de la extrpacin de los 1Sbulos fron tales en animales... Al escuchar la palabra “animal” el pacientees- «ribié "Sobre la crianza de animales". "{Cul ex el nombre del pacien ‘©? pregunt6 el experimentador a su compatieo, El paciente eserbis en seguida en el cuadrado el nombre “Ermoloy" Un ejemplo parcido se iusta en la figura 61 b. Aun paciente con un tumor frontal bilateral, cher de profesién se le pidi que dibujara dos tridngulos y un signo menos. Lo hizo asi, pero dibujé et signomenos como una figura cerrada que repeta Ia forma del tidngulo. Se Te pio que dibujara un circu. Dibujé el eigeulo pero en seguida ‘bu un rectanguloinscrto en ly esribi las palabras: "no entrar” ‘que reproducian algo firmemente establecido en su pasada experien- {a de conductor. Aun cuando se inssté en que dibujara slo un cfrew fo, no se produjo el electo requerido y, simplemente, reprodujo el mismo estereoipo otra ver. La incapacidad de los pacientes con lesiones masivas en los 16 bulosfrontales para levar a cabo un programa asignado se manifesta ro solo por ls factores de "comportamiento Basico”, en el que Ta ‘ecucid del programa se altera por impresiones directas, 0 por a80- Claciones irelevantes incontolables, Casi en el mismo mimero de perm Deon te trl so Wen no fasos la ejecucion de un programa se perturba de forma distnta,y se reemplaza por una gran cantidad incontrolable de estereotipos inrtes Ente hecho indica la responsabilidad del mecanismo patofsologco, esto es Ia inereia patldgica de los esteeotiposexistentes. Ello exp {ala simititad que existe entre los sintomas de lesiones en las ronas prefrontale y las lesiones de drea premotor descrtas anteriormente ‘La tnica diferencia signifcaiva es que, mientras que en Tos casos de lesiones de las zonas premotoras la inercia patolgica se extiende Silo fos Componentes efecrores de la accien la ejecucém del pro- ue os rama como un todo no estd pertarbada, en les lesiones masivas de fos lds frontales se extiende al esquema de la accin misma, con tf resultado de que la ejecucion del programa lega a ser imposible. En sus formas simples, este reemplazo de programa asignado por es tereotipos inertes se puede investigar mediante pruebas sencillas, tusando un sistema de reflejos condicionados. ‘Si un paciente con una lesign en el Idbulo frontal se le pide que responda a una palmada levantando Ia mano derecha y a dos palma Gas levantando la mano inquierda, comenzard ficilmente a levar a ‘abo esta instrucciém, Sin embargo si las dos sefles se le presentan Slternativarmente varias veces y el estereotipo de alternancia se rom pe (por ejemplo, despues de las series 12, 12, 12, el orden de la s6- fal se cambia por 12, 12,24, 21), el paciente sin hacer ningun caso fla alteracign de ls seals continuaré levantando primero la mano Fquerday despucs la derecha, eproduciendo de modo estereotipado clorden establecido de movimientos. Aut, como muestran Is tests, ig 61, — Perubacin de lon programas desta, de tent en pais con tampoco e+ debide al olvdo de la instruccin (el pacente puede re- Tees en ator iu Tees produc correctamente au formlacin), sino mas bien la pérdida de Se papet regulador ya Ia sustitucién del programa requerido por un cestereotipo motor inert m3Los efectos de una lesién de este tipo se ven mis claramente en la ejeeuein de test greficor. Lon ojemplor de este tipo de perturba cin en la ejecucion de programas se muestran en las Aguras 62 y 63 Los resultados obtenidos con un paciente con un deterioro masivo ‘en la repi6n frontal inquierda,cvando se le instruyé para que dibuja Fa cletos objetos, se mucstran en Ia figura 62. Queda claro que el pa cienteno habia tenido una aprecable dificultad con et primer dibujo; 3 veces, lew a cabo el segundo trabajo con igual faciidad, aunque 1a menudo le fue imposible. Sin embargo, le fue imposible realizar Cualquler tarea subsiguiente debido a la repeticién inerte del este eotipo establecido. Ast, habiendo dibujado una vez "una cruz”, el paciente la continué dibujando incluso cuando se le instruyd para {que dibujara un “crculo y et paciente que habia dibujada un “cirew Jo" 9 "euadrado” continu repitiendo esta acc fuese cual fuete Ia consigna. Algunas veces, no es la figura conereta sino algun detalle grometrico determinade (por ejemplo, un tipo “cerrado” de figura), que exhibe perseveracion inerte y una vex mis el paciente no puede realizar correctamente el programa asignado, Es caracteristico en todos estos casos, en contraste con los catos de lesiones profundamente atentadas en el rea premotora que alean 2an los gangliossubcorticales, que no hay rasgos marcados de desinh bicion motora ni descargas superfuas Incontroladss y que no son mo- vimientos individuates, sino formas generales de accién (por ejemplo, Aibujando formas geomericascerradaso esribiendo) las que comlen an a mostrar la inerciapatoldgiea que interfere con Ia ejecueién de [a tarea requerida En Ia figura 63 se dan con fines comparativos ejemplos de los dos tipos de inercia patolgica que aparecen en los casos que acabo de EL rasgo esencal de estos casos es que los pacientes con lesiones (con mayor frecuencia bilsterales) de los Idbulos frontales no ablo Plerden su programa asignado, reemplazindolo por una accién "be Sica” 0 "ecoprAsica” 0 por estereotipos patologicamente inertes, sino {ue tampoco pueden advertir sus ervores. En otras palabras, plerden no silo el control sobre sus aciones sino tambidn la capacidad para Serificar sus resultados, aunque frecuentemente recuetden perfect mente bien el trabajo que se les ha asignado, Esta perturbacion en la operacion de comparar el resultado de una accién con su intencidn orginal, o desintepracin de la funcidn "acep- tante ela accion” (Anokhin),¢s uno de los rasgos mds importantes de las lesiones del Iobulo frontal. Pruebas expecales han demostrado 2 [0b S00 me Overseer” Pag 6. — Alera de i secs ‘lice a wercgen enc ed crane comm esa in que este defecto se circunseribe a menudo al andlisis de las propias Seciones del paciente. Un paciente con una lesign frontal masiva que ‘no es consciente de sus proplas faltas observa facilmente los ert0- res cometidos por los dems, sla prucba se leva a cabo de forma tal {que “faltas”identicas en Ia realizacion de una accion se hacen apare er como que han sido hechas por una “tercera persona” (Luria, Pe ‘ram y Homskaya, 1966; Lebedinsky, 1966; Luria, 1970). EL autor ha analizado en detalle en otro lugar las perturbaciones e ln estructura de la programacion y regula de In acckn en por lentes con lesones de Iobulos frontales (Luria, 1942, 1963, 19653, 1969, 1970; Luria y Homskaya, 1963, 1966), y por ahora no 20s va mor a detener mas en este tema, Lébulos frontales y regulacién de las acciones mnésicas ¢ intelectuales La funcién de programacion, regulacion y verfcacén que acaban de describirse como una actividad de los Wbulos Frontles se hace tumbién extensiva alos procesos mésicos e intelectuales. El hecho de que las lesiones masvas frontales (especialmente del hemisterio Jngulerdo, dominante) causen alteraciones del lenguaje de los pro- 20soa a poets Dep aes ie ne 0 os da onus ner 6 a ee peo ~‘e508 mncsicos¢ intelectuaes, no seré por Io tanto inesperado, Estas Alteraciones son de caracter similar y sfectan a algunos aspectos de repulsion y programacion de estas (ancioncs y la vericacion de sa Las lesiones frontles no alteran las funciones fonético-lxicas © logico-gramaticales del Lenguaje como lo haven las lesioncs que *3 he desrito. Sin embargo, dan lugar a una alteracion grave de tia funcion diferente det enguaye lamada faicionrepuladora, et paciente 30 puede controlar ni digi su comportamiento con la ayuda de lenguoe, tanto el suro propio como el de otra persona Ta genesis de la funcion regulsdora del lenguaje y sus perturbs ciones en casos de desarrollo anormal o lesiones patolgcas de los Jobulosfrontales han sido tratados anteriormente por el autor (Luria 1959, 1960, 198, 19680, 1969, 19708, 19705, Luria y Homskaya, 196%, 196) y por ello no seran examinadas agu ‘Se han obscrvado alteraciones de una clase especial en la act: ded nonesica de pacientes cen lesiones fruntales. Contrariamente 2 a: funos de los puss de sista sostnitos or la literatura, las lesiones los labulo frontles no producen alteraciones primarias en la me. ‘otis: esto se demuestra por el hecho de que estereotiposfirmemen te establecidos se conservan durante largo tieinpo en pacientes con tales lesiones. Sin embargo, ea ests casos se daa sustancialmente ftro aspecto de a actividad mnésica: la capacdad de erear morivos stables para recordar ¥ mantener cl esfacrto activy tequeride para of recuerdo voluntan, de una parte, y la capacidad para hacer ta transcion de un grupo de hucllas a otra, con ef resultado de que el proceso de reewerdo y repreducciin del material esti signifieativa ‘mente dafiado, Pedemos decir entonces, que en las lesiones de 1obulo frontal no son as bass primarias de la memoria ns que se perturban sino la compleja actividad! mnésia como un tad, Ls rasgos bisicon que distinguen las alteraciones de fa actividad rmnésica en las lesones del lobule frontal se punen de manifesto me dante pruebas de habilidad para sprender de vido largas series de flementos escritosw rales. Normalmente, el sujeto normal puede jar firmemente un dcterminado problema mnésica en su mente, hacer el ‘esfacreo necesario para memorizar ls serie particulates, y sie inca paz de memorizar en seguida toda la sere suelve a recomenear de modo que, en cada repeticion, el numer de elementos que repredace Esto no ocurre en los pacientes con lesions frontales. Como regla ‘general tales pacientes rtienenfacilmente tantos elementos de las 208 ‘Easoe color vn Recta, te presentada como los que erean una impresién directa, sin necesi- dad de esfuerzo (de una serie de der palabras, cuatro o cinco elemen- tos se pueden recordar por este método); sin embargo, a pesar de las frecuentes presentaciones de una sevie completa, el mimero de pala: bras que pueden reproducir no aumenta, sino que el nivel de cuatro ‘© cinco permanece constante. Silos procesos de memorzacin = re- Presentan en una curva, seflando en las abcisas el nimero de pre- sentaciones repetidasy en las ordensdas el nimero de palabras repro. coll UW ih, — La tlc de nel de regrets y a cumini del abso (nar ps) tor ora) pee nes ea lucid cada ver, la grfica de un paciente con una lesion en el 1sbulo fromtal muestra una mesetadistiniva,caracterstica de un tipo inae- tivo de proceso mnésico (fg. 4). Los defectos de Ia actividad mnésca en pacientes com lesiones en 1 obalo frontal se ven mds claramente en tests que requieren Ia tr30- sicidn dela reproduccign de un grupo de huelas a otra Por ejemp! se puede pedir al paciente que reproduzca una serie corta de palabras (por ejemplo, casa bosque gato), y después una segunda serie similar de palabras (por ejemplo, roble-noche mesa), tras la cul se le pide ‘que reeverde ln primera sere, Este test muestra que ls tazos de la altima serie de palabras (roble-noche- mesa) estén tan inertes que €l paciente no puede retornar a la primera serie y,en respuesta a Ia pe- ticién de recordara, comienza ineriemente a feproduct, sin ninguna duds, la ultima sere. En pacientes con lesiones masivas det lobulo frontal se encuentra 1 mismo defecto tambien en la reproduccion de frases. Por ejemplo, después de que un paciente de este tipo habia repetido la frase “la chica bebe te” y a continuacion la frase “el chico golpea al perro" y se le pedia que recordara la primera frase, él persistia en repetir “el chico golpea al perro” o “el chico... bebe 1". El nimero de eta per no severaciones durante los intentos para reproducir In primera estrus: tra tras Ia presentacion de otra segunda, es mas del dobieen pacien- tes con leslones del ldbulo frontal que en los pacientes con lesiones de las zonas postriores del cerebro. He investigado alteracones de este tipo en muchos casos (Luria otros, 1979; Luria, 1873) y, por tanto, no las analzaré aqul en detale, Por regla general se observan alteraciones del mismo carscter en Ja actividad intelectual de pacientes con lesiones del Iobulo frontal, abarcando desde las formas mis simples y directs a lo tipos mts ‘complejos de actividad dscursiva, abstracta. En todos estor cator Ia retencién de un programa complejo y consecuente para el acto inte- lectual, se altea. EI paciente, bien sustituye la verdadera actividad intelectual por una serie de suposiciones fragmentaris,impulsvas, © bien reproduce estereotipos mnertes, en ver del programs adecssdo y Adaptable del acto intelectual Daré unos cuantos ejemplos para ilu trar el cardcter del deterioro de la actividad intelectual hallada en pa lentes con lesionesfrontales ‘La forma mis simple de operacién intelectual basada en la percep- én visual es el andlsis del significado de cuadros temétics. Para comprender el significado de tal cuadro, el sujeto debe distinguir sus Getalles, compararios ene i, formular una hipsteslsdefinida de su significado y entonces contrastar esta hipdtsis con el contenigo real el cuadro, tanto para confirmarla como para rechazara y, desputs, resumir el andlisis. La actividad de este tipo, caractristica del sujeto normal (y vista en formas exageradas,groteseas, en pacientes con le- slones de ls zonas posteriores del cerebro y alteracién dela sntesis visual), est enormemente daiada 0 perdida en pacientes con lsiones masivas del lobulo frontal. En lugar de mirar culdadosamente el cua. ro, extaer y comparar detalles y formar la hipotesis necesaria de Su Signifiado solo tras Ia realzacién de este trabajo preliminar. tal pocientecaptara un detalle particular e inmediatamente despues, sin posterior anaisis, aventurard una sugerencia del significado del cuadro en conjunto. i el cuadro es de composicién muy compleja, esta hipotesisimpulsiva debe ser desde luego errénea, pero la ausencia de verificacion efectiva mediante la comparacién de Ia hipétsis con a Informacion real dada por el euadro impide cualquer tenor con res ecto Invalides de la hipétesis 0, lo que es més, impide la posi dad de correge ideas equvocadas El ejemplo dado en la figura 8 iustraclaramente lo que acabo de deci. Aun paciente con una lesién en el lobulo frontal se le muestra el cuadro de un hombre que ha caido en el hielo, La gente corre hacia an41 en un intento de salvar su vida, Sobre el hielo, ceca del agujeo, thay un cartel de "Peligro”. En el fondo del euadeo aparecen los muros de una cluded y una iglesia. Antes de que una persona notmal Hegue 4 una conclusion sobre el significado det cuadro, primero examina todos sus detalles y despucs toma su decisién. La situacion es muy diferente en un paciente con una lesién del Lobulo frontal, En lar {e analizar el cuadro, el veel cartel "Peligro" einmediatamente con luge: “el 200" 0 “eables de alta tensin” 0 “rea infectada”. Al xer fal policia corriendo para salvar al hombre ahopindose, inmedias mente excama: "Guerra", micatras quc los muros de la ciudad con la iglesia originan la explicacin el "Kremlin". En este caso, ct andl sis del cundro es reemplazadu por suposiciones elementalesy la act vidad intelectual organizada imposible Un importante paso hacia la comprensién de lox mecanismos de ‘extasalteraciones puede conseguirre mediante el uso de un test expe cial, consstente en registrar lo» movimientos cculares durante et exe ren de un cuadro temético, Tanto cl métudo sugeride por Yerbus 2. (1968) como el desarotiado por Viadimiroy (Viadimiroy y Homskaya. 1942, 1969, Viadimiros, 1972) pusden usarse con este 6 Los detalles del proceso de examen det cuadro dramético de Repin Retorno Imprevsto por una persona normal se muestran en la figu 166 y por um paciente con una lesion en el lobulo frontal, en a fyura 6b. Se ve claramente que cada cambio en el problema presen Indo aun sujeto normal cambia la dieceiGn de sus sndagaciones ¥ Sus rovimientos oculaes adguieren un cadeter diferente, Por eemplo, sh te le pregunta sober Ia edad de las personas representadas en el cua- So, sus ojos enfocan ss cabezas se le pregunta sobre como estén \estdas, se ja en sus vestidos: si se le pregunta In familia es pobre (de clog alta, se fa en sus alrededores; sh se le pregunta custo tiempo estuso en prision la persona que retorna a cass ls ojos det sujeto empieran a comparar activamente las edades de todas Ins per Sonas representadas en el cuadro. Nada parecido se observa cuando un paciente con una len fron- tal masiva examina el cuadro, Para comenzar, se fa en um punto ualguira inmediatamente contests Ia pregunta con Ia primera 8. posiidn que se le pasa por Ia cabera, sn atentar deducit la respues {a de un anlisis de los detalles del cuadro, Por consiguiente, echa un tistzo al azar sobre el cuadro y un cambio en la premunta que se le Propone no conduce a ningun cambio en la dicccién de su facisn Estas observaciones indican una profunda alteacion del analsis, de la percepeion visual en lesiones miasivas de fos lbulos frontaes, la desintegracion del programa de anlisisysintesis pede ser tomada ‘como el mecanismo basco de eta alteracion. Los pacientes con lesionesfrontales muestran alteraciones todavia, rmavores en los tests que implican In soluetan de problemas verbaes, fn particular de dos tipos: Ia solucon de problemas artmeticos que equieren el paso constante de una operacién a otra y tests que com prenden Ia sokucin de ejercicion corrientes de Ia escuela con una fstructura compleja, Los resultados obtenidos en ambos casos en Ios fests de pacientes con lesionesfrontales son tan interesantes que con sideraremos ahora cada una de elas especialmente I método mas adecuado de iavestigae dfectos en las operaciones aritmetleas en pacientes con lsiones frontales es por medio de tests {que comprendan largar series de calculos,cuyos ejemplos tpicos son, fi contar desde cien hacia atrés de site en siete o de trece en trece En estos casos el minuendo est4 cambiando constantemente y el re sultado obtenido en una etapa viene a ser cl minuendo en la siguiente, a32 Anddase a esto el hecho de que cada operacién implica frecuente- mente levar de Ia columna de lat decenas y Ia descomposicion del rimero sustraldo en sus partes (cuando se redondean durante las ope raciones intermedias)y se vert facilmente como la ejeccién correcta, de este ejercicio exige una movlidad considerable de los procesos Las operaciones aritméticas corvientes no presentandifcultad es pecial para pacientes con un sindrome frontal lo eual les dstingue de Jos pacientes con lesiones en los sistemas parieto-occpitales y con al teracion de as sintesis simultaneas. Sin embargo, son completamente incapaces de pasar wn tipo de eflculo a otro ¥, por lo tanto, se dis- traen ficilmente de Ia ejecueidn correcta del programa, el cual bien se reemplaza por fragmentos de las operaciones necesrias (Por ejem plo, el tipico error 93—7 = 8, que resulta de la omisién de una de Ins operaciones intermedias: 7= 3+ 4; 933 =90; leva uno de la columna de las decenas (80) ytransiere el componente sobrante 4 rectamente (84); bien ef cambio constante de series de operaciones ‘se reemplaza por un esteretipo inert, de forma gue la operacion de Contar hacia ards se convierte en una repeticion inerte del mismo nik mero final (100—7 = 93... 83. 78. 68.) Los pacientes que reempazan la ejecucién de un programa com: Plejo por tn estereotipo inerte no son earacteristicamente conscentes de sus eroresy continian reproduciendo el estereotipo, una vez le han comenzado, sin ningun intento de correccin. ‘Loe procesos completos de altracin de Ia actividad intelectual en pacientes con lesiones de los lobulos frontales se ven Ya mucho mis ‘laramente cuando intentan resolver problemas complejo, v las cara: teristicas de estos deficits han sido ya completamente desritas por et sutor con anteriordad (Luria y Tavetkova, 1967) El proceso de solucén de tales problemas, que consideraremos con etalle, es un modelo tipico de actividad intelectual, Las condiciones {el problema ton tales que no hay una respuesta inmediata y el su jeto debe primeramente analiza lor elementos componentes de las gc com eign masa en it ibor oats tha, Kare Yat) scar: 3), Omarion te!) Bespts de i prertin Ls Yama ee eistt ctl ene re lain" ut eh as‘condiciones. formlar una estratepiadefinida de slucién, llevar a cabo Jas operaciones requeridas por esta esratepia y, entonces, comparar los resultados con las condiciones originales. Este exe! corapejo pro eso de formacin y efecucion de we programa que esta mas alld de las posibildades de un paciente con wna lesion del labulo frontal. tl problema es simple ¥ el metodo para su solucién no es ambiguo (como, por ejemplo. enn problema del tipo: "Jack tiene tres manea as y Sil tiene cuatro manzanas. Cusntas manzanas tienen entre los dos?) su solucién no presenta difcultad. Sin embargo i el problema fs més complejo y debe formarse un programma de acc para su so lucidn y la operacién necesara debe clepirse entre un simero de pos biidads, la situacién se altera consderablemente. Por rela general €l paciente,habiendo leido las condiciones del problema, es incapae ie repetviascortectamente, pues usvalmente mite Ia parte mis im Portante de problema, es dir su pregunta fra, o reemplaza Ia pre runta por una repeticiin inerte de una de ls condiciones (por ejem Plo, se le dice que repita este problema: "Habia 18 Wbrosen dos estan. terias, pezo no estaban repartidos por igual: Hay dos veces mas libros fen una estanteria que en otra. ¢Cudntos libros habla en cada estante ‘ia?". Sa version fue: “Habla 18 libros en dos estanteriasy el doble fen una que en la otra. faa zona Su propio Papel en Ta activiged pereepliva y aportando su propia contribucion para la formacion del proceso perceptivo Es también evidente que una lesion de ada una de estas onas que partcipan en la actividad perceptivaalterara el complejo sistema de [a percepcion visual en su totalidad, aunque la alteracion afecte un componente distinto cada vex y, por tanto, siga un curso diferente ‘Como ya hemos visto, a percepcion visual humana comienza en el momento en que Ia exctacion que aparece en Ia retina alcanza el ns cértex visual primario, donde estos impultos, que se proyectan sobre fos puntos correspondientes del cértex (en un esquema con una Or rizacinesrictamente somatotpca), son separados en un gran mime 0 de componentes. Particular del objeto percibido (Hubel y Wiesel, 1962, 196. rdida de la mitad del campo visual ‘cuadrantion (perdida de un sector particular del campo visual) 0, fnalmente, como el desarrollo de esco- fomas (perdida de Areas aisiadas del campo visual correspondientes Tas areas efectadas del cérex visual primario) ‘Si el cérter visual primario ess en el hombre en un estado de dis: funcidn (como ocurre tras una lesién de Ia region occipital acompata dda de edema), la vision puede desaparecer completamente en las pi smeras etapa, tras las cules puede recuperarse. Aunque la pereepcién I principio no es clara y tiene un cardcter "borroso", ms tarde se recupera completamente to en al: sunor casos especates (bien sea de las zonas prime 1956: Hecaen, 1953), ‘La segunda etapa de la organizacion cerebral de la percepcin vi sual requere una esttecha partiipacion de las zonas secundarias del Corten cerebral, Estas consttuyen el principal sistema responsable de fa formacion de sintesis méviles de los elementos visualmente perci- bidos, pero se encuentran bajo la inluenciareguladora y moduladora Ge otras zonas no, visuales del cértex. a»Como hemes visto, lak zona secundaria dl cite visual consis ten sre todo en neurnas deat capas superiors corcale } poseeh ‘ones corto ¥adapadon para formacion de combinasones co evoes ent lok elementon individuals) ios puntos dl cee. Por lo tanto, pueden produce sintsn moves de indcadres souls en tos quest avalia ln percepion visual hacer ue ets indcadret pucdan ser conolaios, ‘Un lesion en lap sonascortcales scundaias produ natura sate in perturbation en estas sine vile, y el defecto de per asume el aracter de perturbacions de sintessvisuler simulans © de agnosia pica en Is cuales ca elemento dele estuctars wal se preven com clrdad sufcent, por el paciente no puede sn tare elemento enn todo nico, de modo qu es icrpar de nce ocr objeto linus de objet ‘Se sabe que la imagen visual formada cn la retina peemancce alli durante un periodo extremadamente corto y si el ojo ests completa ‘mente estaconari la imagen no dura més de 18 segundos (Yarbuy, 1968). Rg por lo tanto fia manera de levar a cabo esto es mediante la for. ‘uacion de una postimagen visual que juega un papel moy importante fn a estabilizacion de ia imagen y euygs mecanismos fisiogicas han sido estudiados con detale por la escuela de Orbeli (Zimbina, sie (@imkina, 1957 aunque pueda producise cierto grado de estailzacién mediante la papel similar que mencioné cuando discuti el papel del cortex tem, Poral en la estabilzacin de los estimulosauditivos (parte I: cap. 4), Seria un error, sin embargo, pensar que las zonas secundariat del ‘cortex visual se ocupan tnicamente de la parte efectore u operativa 4 Ia actividad perceptiva. Ex porque esto no eh asi por 10 que una lesion en las zonas visuales secundarias interfere impide la forme 20 idm de sintess visuaes, pero no priva ala actividad sit Se Scenery Cac sujeto busca activamente la solucion al problems ada la naturalera de Ia imagen que le presenta, formula varias hip tesis que compara con los elementos que realmente percibe;intenta, ‘encuadrar los indicos que perce en diversas eategoras de significa {oy los codifica. Por esta razon, ya que el paciente puede aun ence jar hipoteicamente un indiativo dentro de las categoras adecuadas, mientras que es incapaz de levar 9 cabo sintesisconcretas de datos, ‘en una entidad visual completa, su percepcion se vuelve excesta: Inente generalizada ("Esto es una especie de animal", "Esto es. una clase de instrumento”) hiperintelectualizada, pero pierde su caric SF aonas superiores que colindan © ‘secundariae del cértex visual aportan su propia contribucidn a ‘cura de la percepcén visual y las lesiones en las mismas confieren Jigunas caracterstcas esecisles ala perturbacion visual propias de ste tipo de lesion. {Los componentesindividusles de la organizacién cerebral superior de la percepelon son de cepecal interés y merceen considerarse se- paradamente, Normalmente, Ia percepeién Visual posee su propia or [avizacinexpacil y solamente en los casos mas simples esta organi Zacin espacial manifesta un cardcter elemental, de modo que todas las coordenadas espacinles permanecen sin ambigedad. En muchos ‘casos, sin embargo, no ocurre as las imagenes percibida tienen una posicin espacial defiida y ademés asimérica, Estas caracerstcas Son especialmente aparentes durante Ia percepcién de una situacion ‘donde las palabras “derecho” e "izquierdo” adquieren ‘gnificados completamente diferentes (y a menudo de vita importan- cia}. Las mismas caracteristicas son aparentes en la percepcién de la Posicidn de wna habitaciin en un apartamento, de un objeto de una habitacién, ete. Son especialmente aparentes durante In percepcion de estructuras geométrieasy fgurae tridimensionales, en las que 12 incorporacin del objeto peribido dentro de un sistema de coordena: des espaciales fundamentale (los planos frontal, sagital y horizontal) fs vital para el curso corrceto de la actividad pereeptiva aUn hecho especial es que Ia organizacén espacial no es funcié Zonas paretlesinferiores (o parictooccipitales) del cerebro es ese ‘ial para que la misma se lleve a cabo, Son estas zonas del cerebro las que dan un rol en la percepcion visual a as zonas corticales de los sistemas vestibular 9 kinestesico (néptico). donde 1a mano derecha dominante ocupa una poscion do. minante. La introduccion de estos componentes no visuales en la pet ‘epciin visual compleja introduce, al mismo tiempo. la posbilided de un analisisespacial- elementos de coordenadas espacials teidimen sionales por un lado, y la valoracin asimetrica de los lados derecho © izquierdo del espacio por otro lado, SE Accent bro Parte al lector. (por ejemplo, el examen simulténeo de un juadro). Hay razén para suponer que este tipo de percepcién no es fumncion unicamente del cértex visual (oeipta), sino que requiere la Partcipacin extrecha de las zonas parieto™oceiptales Aparentemente éstas son responsables de la “conversion de la su cesiva formacién de una situacion en exploracionessimulténcsr ‘fando lugar asi al acto condensado de I composiign simulténes de ‘ona situaciin completa dpticamente peribida. Esta hipSesis esta bs sada en el hecho de que una lesién en el cértex parieto- occipital (la ‘mayor parte de as veces en ambos hemisferio) Mace que el paciente, ‘ue ain puede percibir los objetosindividuales, sea incapar de per. cibir un grupo de objetos (a veces ni siguiera un par) y, menos ain de captar Ia situacién en su tuaidad, como, por ejemplo, en el aso e un grabado tematic. Esta perturbacion se conace como Siempre se encuentra asociada a una caraetersieaaprania de fjaciés resultante del hecho de que “todo el amplio campo visual” deterio am ‘ado no puede abarcar simultancamente los distintos puntos excita dos, de manera que el paciente ex incapar de fijar el centr de Informs ‘on visual mediante el uso de la parte central de Ia retina Al mismo tiempo no puede percibir informacion visual en la peiferia de la re tina, y Tos movimientos coordinados dl oo, que constituyen el primer paso en la percepcion simulténea de una stuacion visual completa ‘esaparecen, He dado ya un detallado andlsis de este trastorn (pr tel, ap. 8) y, por lo tanto, no me detendré en él en este momento ‘Una iltima clase de perturbacién de la percepcién espacial tora 51a agnosia espacial unileterat La mama dere de Ia hemianopsia hhoménima, en que los pacientes con este tipo de perturbacin, que tusualmente surge en ef caso de lesiones en las zonas parieto-occpit. les del hemisferio no dominante (derecho), no estan conscentes de Ia totalidad del lado laguierdo, tanto en el campo visual como tcl y ‘mis aun, no estin conscientes de sus fallos (Brain, 1981: Ajuriaguerra y Héeaen, 1960; Critchley, 1983; Pierey y Smith, 1962; Warrington tal, 1968; Korchazhinskaya, 1971), Esta perturbacion es un hecho paramente patologico y aungue es de indudable interés en neurologi, osee una importancia limitada para la comprensién de la estructura Ge Ia pereepeidn humana normal Hasta ef momento casi hemos limitado nuestra atenciin al ans lisse las lesionesoccpitalesy parieto-oecipitales de los dos hemi ferios relativas a Ia estructura de la pereepcién visual, sin dedicar ninguna ateneidn especial los papelesrelativos de los hemiserios ominante y no-dominante en esta actividad, Ahora retifcamos esta Los sistemas det hemisferioinqulerdo dominante en el ca80 de os sujetos destos, estén intimamente conectados con el lenguaje y por medio de éste con todos los procesos mentales en cuya organizacion lenguaje juega una participacion activa. Al mismo tiempo es bien ‘conocido que el lenguaje participa directamente en la formacién de las formas mds complejas de percepcién; a saber, la codifiacion de la pereepeidn de colores, formas y objetos de “categorias” compejas, Este problema ha sido estudiado en el pasado en conexién con «! andlsis de In pereepeién del color (Gelb y Goldstein, 1920; Bruner, 1057) y es de a mayor relevancia para Ia psicologia humana, Por Io tanto, no nos sorprenderd saber que las z0nae no vsuales del cérten, Airectamente relacionadas con el lenguaje, pueden jugar un papel ac tivo en la organizacion de la percepeion visual y que las lsiones en estas zonas pueden causar perturbacones exenciales en la percepcion sal asEl papel de las “zonat del lenguaje” del cortex en la estructure cio de In percepeisn ya génesis de las perturbaciones dela percep ‘ion en el cato de lesiones del cértex temporal y temporal -ociptal ‘causantes de la afasia no ha sido estudiado ain adecuadamente. Los studios de Gelb y Goldstein (1920) son ya clisicos. Estos investgado- res demostraron que los trastornos del lengaje pueden conducir a a pérdida de Ia capacidad para percibi categoras de colo, de forma {Ue ls colores no se codifican correctamente, Fenémenos elementales ome Ta induccidn del color que, en condiciones normales #00 inhibi tds por a percepelin cateporca del color, e hacen en este caso mas sparentes. Las ultimas investiaciones de Goldstein (1984) son de gror Importancia pea este enfoque de In percepeién visual y del papel que fl Tenguaje juega en la misma. Goldstein demostré la perturbacién del tardctr categorico dels percepcion de formas en pacientes con lesio- res cerebrales y su dicipulo Hochheimer (1933) reali lo que quizss sel primer intento hacia un enfoque detallado de cara al anlisis de los fenomenos de la agnosia éptica con base en el papel el lenguaje nla claboracin de procesos perceptivos. Finalmente ocupan un lugar special en este problema que tratamos las investigaciones clsicas (aunque desgraciadamente asin sin terminar) de Pétal, quien, en su Jmportante trabajo robre Ia afasia(Pstl, 1928) relaconé desde el co rienzo el anslisis de Ia patologia de la percepcion visual con los tras tornos del lenguaje y cité numerosos hechos que indican como el “campo visual total” del eértex funciona bajo la influencia organiza dora directa del lenguaje, Recentemente, el concepto del papel del lenguaje en la percepcidn humana y las caracterstcas de los meca- rismos cerebrales de Ia percepcion que surgen directamente de este hecho han recibido nuevamente wna cuidadosa atencién y muchas investigaciones que confirman esta importante conelusién ban sido resumidas en varios trabajos (ve, por ejemplo, Drew y otros, 1970) Desafortunadamente, estas investigaciones que slentan las bases de ‘nfoque de formas de percepcion en el hombre, no se han continuado fn forma adecuada durant el subsiguiente desarrollo de Ia neurops: ‘olopia, pero no cabe duda de que se conseguirin importantes ha lazgos como resultado de una labor ulterior en este campo de lain vestigacien os factores que han sido confirmados de forma adecuada median. te la experiencia clinica requieren un comentario detallado: el pri mero es el trastorno de percepeion de letras 9 palabras que resulta et paciente ‘ira a Tas letras ¥ cibujos percibe so ofganiacion espacial indistin tamente y no reconoce el significado de las letras y palabras (alexia ‘pica y verbal). Este sindrome ha sido descrto, a menudo,» es mis bien conocido en la practica clinica (Dejerine, 1914, Potal, 28. Ben fon, 1965: Money. 1962; Hecaen, Ajuriagucrra y Angelergucs. 1957 Hoff, Gloning. 1962: Gioning y otros, 1946; Weigl, 1964, Benson y eschwind, 1969; Zuity Carson, 1970). Hasta el momento he descrito falls en la recepcién directa de la informacién visual resultante de algunas lesiones cerebrales. Sin em argo, es sabido que la actividad perceptiva no esta confinada 2 lot procesos de percepci visual, sino que necesariamente inclye la for Inacio activa de imagenes visuales correspondiente al sigificado de sa sla palabra, Este proceso, que es un aspecto de Ia actividad per. ceptiva y ain no ha sido adecuadamente estudiads, merece nuestra especial atencién. Bajo condiciones normales Is imagen sisal, aie €n algunos casos 2scx brillant y cai eidtica, pero que en otros es opacae india, se ‘rows rapidamente por una simple palabra que denota el objeto corres ppondiente Con el tempo, esa imagen sufre algunos cambios, ya 3 ‘onsirtiendose en una forma mis generalizada, 0 exhibiendo caracte risticas distintvas més claramente definidas (Solovev, 1966). Bajo Condiciones normales se desconoce Ia existencia de casos en que exists tint completa ausencia de imagenes vsuales evocables mediante pa Iabras que denoten objetos. ‘Sin embargo, a incapacidad total para formar una imagen visual de un objeto denominado por una palabra es una dolencia habitual en patologla cerebral a pesar de wna conservacion adecuada del objeto ‘sualmente percibido, Como hemos isto, las lesiones en los Idbulos ‘émporo-occipitales del hemisterio iaquierdo conllevan que el sueto cntienda el significado de una palabra, aunque Ia palabra no provogue tina imagen visual precisa, Los intentos del paciente por dibujar el ‘objeto denominado por una palabra contrastan en forma tajante con Ia faciidad com que puede copiar el dibujo. He dado ya ejemplos (i fra 39) de este tipo de dsociacion, por lo que no entraré mis en de falls ‘Sabemos alin muy poco acerca del papel que juega el hemisfrio erecho en la percepcion a pesar de lo que podemos aprender de ls raturalera de los trastomos de la percepeion visual causados por le siones en el mismo, “Aunque Jackson (1874) adjadicé una funeién especial al hemisterio derecho en Ia actividad perceptiva y no obstante el hecho de que ab trunosinvestigadores (por ejemplo Sperry, 1968) han sefialado el pape (el hemisferio derecho en la conservacion de Ia percepeidn del lx- ize, aun tenemos muy pocos hechos files para poder adjudicar un ‘ape expecifico inegultoco a este hemisferio en la percepcin. En la lima década se han publicado trabajos (Hécaen y Angeles ues, 1963; Piercy y Smith, 1962: Kok, 1967) que revelan que las 20- fas pareto-occipitales del hemisferio derecho juegan un papel impor fanteen las formas ms diectas de Ia percepeién y,en particular, «© squellasen que la sportacion det lenguaje es eninima, Por ejemplo, se ha demostrado que una lesin en ta regién occip tal derecha condice aun trastomo en el reconocimiento de caras 2 la prosopagnosia, con mds frecuencia que una les en la regin occ pital laquierda (Hoff y Pot), 1937; Faust, 1947; Bodamer, 197: Che. how y Bein, 1958; Hécaen y Angslergues, 1963; Borstein, 1962; Kok, 1967) Los trastornos de las formas directas de percepeién visual y visoespacial en el caso de lesiones en el hemisferio derecho han sido 6 descritos por varios investigadores quienes han llamado la atencion ascerea del desarrollo en estos casos dela praia espacial constructiva, {que es un trastorno en la capacidad para dibuiar, y asi por el estilo (Paterson y Zangwil, 195; Hécaen, Ajuriguerra y Massomet, 1951 Etlinger, Warrington y Zagwill, 1987; Perey, Hécaen y Ajuriaguersa, 1960; Warrington y otros, 1966: Hécaen y Asal; 1970). Finalmente debo mencionar algun otro fenémeno aicional que pro ve certainformacign sobre el papel de las estructura del hemisferio derecho en la percepcién La percepcidn de un objeto se aocia siempre 480 reconocimiento 0, dicho en oteas palabras, a su inclusion em un Sistema de asociaciones familiares. Como he dicho, este proceso de reconocimiento puede ser perturbado si se deterioran las sintsis vi suales ys el sujeto, aunque perciba las seals individuales, es capa de sintetiarlas en una sola unidad visualmente percbida ‘Sin embargo, en algunos casos, el proceso de sintsis visual directa no se deteriora y el paciente puede ain ver claramente el objeto 0 lumina que ae le presenta aunque es incapar de rlacionarlos con ‘experiencia parada 0, en otras palabras, de reconoceros. Eta incaps ‘ida fue desritaorginalmente por Lissaucr (1898) con el nombre de ‘caguera mental de asociacidn, que distinguio de la agnosia dptica (0 ‘cepuera mental apercepiva) dserita anteriormente Los mecanismos en los que se fundamenta la ceguera mental de ssociacién no han sido explicados an, aunque algunos resultados su ‘leten que el defecto subsiguiente puede ser un trastorno en Ios site mas de conexién del értex visual y no visual (Geschwind, 1965), Sin ‘embargo, he abservade freeuentemente una forma de este tastoro en aclentes on lesiones en las zonas pareto-occipitales del hemisfrio {erecho (00 dominante). Este tipo de trastorno se asemeja mis! Paragnosia que a la verdadera agnosia optca, pues a pesar de que el paciente ain podia ver un objeto o limina con claridad o bien era Incapaz de relacionarlo con si experiencia personal (por ejemplo, como he dicho anteriormente, al mirar un cuadro compuesto por un {grupo de soldados en un tangue, dijo: "Esta es mi familia, mi padre Ihermanos, vecinot”) 0 valoraba el significado en base a asociaciones irrelevantes: por ejemplo, un paciente de este tipo interpret latina de un no que habia roto wna ventana y que habia sido apresado por ‘el ducho de Ia casa, de Ia forma siguiente: “Alguien de Ia Republica de Buryat ha ganado una competicin y le esti otorgando una copa Estos casos demuestran la existencia de un tipo dnico de trastornd de la percepcidn visual caractristica de lesones en el hemisero de. ‘echo, que se basa evidentemente en la produccién sin control de 880- arciacionesirelevantes la cual como regla general est asociada al des ‘onocimiento por parte del paciente de sus propios tallos (anorog rosin Sin embargo, los datos disponibles relacionados con el papel de hhemisferio derechu en la percepcién Son aun insufcintes y s6lo nos basta esperar que en el futuro aparezca informacion que arroje mis luz sobre este papel [Ahora debemos examinar brevemente el ultima de los problemas {que he mencionado que ocupa tn lugar especial en ba organieacin cerebral de la percepcidn. Me refer al pape! de los labuls frontales La percepcién, como he dicho antes, es un proceso activo que com prende Ia busqueda de ls elementos mas importantes de informacion Ta comparacion de unos con otras y a elaboracion de wna hipotesis relatva al significado de la informacign en su totalida y In verific ‘on de esta hipotesis mediante una comparaciin de la misma con las ‘arnctristicas especiales del objeto percibido, Cuante mis complejo sel objeto percibido y cuanto menos familiar sea, mas detallada sera festa percepcion activa, Tanto la direcciém como el cardcter de estas ‘bisquedasperceptora varian con la naturaleza de la labor perecptiva, ‘como se ve claramente en los movimientos del ojo registrados durante fl examen de un objeto complejo, Esta caacterstica activa del pro eso es la que depend del papel de fos lobules fronttes en le percep ‘idm, Esto pucde verse analizandy los trastornos de la actividad per ‘eptiva en pacientes con lesunes en ls lobuls frontal, Los pacientes con lesioncs manivas en os labulos frontales no pre- Sentan trastornes aparentes ea pereepcion visual directa, Reciben ‘con rapider y reconocen laminas simples y hasta frases simples sin difeultad. Sin embargo, Ia situacion combi si se les pide que man: festen una actividad perceptive activa. Esto sucede cuando el objeto Se les muestra bajo condiciones poco usuales y tienen que procurar inhibir Ia primera impresion incorrecta que surge inmediatamentc. Esto también puede suceder cuando el paciente tiene que distinguir ‘en forma activa Ia imagen que sc le pide dentro de un marco homo neo o, tambien, sla interpretacin de lamina requiere un trabajo Snalitco activo mediante Ia identificacion de los temas esenciaes de informacion seguida por la comparacion y sitesi de estos sistemas, El primer caso es el ms simple para descubrir ese tipo de desor ‘den de percepsion visual todo lo que se necesita es mostrar al pacien ne te-con una lesion masiva en el labulo frontal bien wna Himina db Jada en una forma estilizada o una lamina en tina porcion poco usual fo finalmente una lamina que pueda percibirse en diferentes formas En todos estos casos se verd caramente que el paciente con una lesion frontal masiva reemplaza la evaluacion adecuada del objeto por una lmpresion directa que no Feciica. En muchos de estos c2508 e visto ‘como un paciente con na lesion frontal petcibe un sombrero con el ala hacia arriba como si fuera un plato, un cartucho como un reo} una correa de piel como una barra de pan, un telefono como una lata de petréleo, una corbata como un pajaro, un barco como ina paloma ‘on el cuello hinchado, una taza €on un plato como una esttua, yas por el estilo. Un obsticulo bastante grande que impide que esto po- lentes corrijan la percepcion es la nercia patolégca de una imagen tuna vee que aparece, Esto lmpide el cambio a una nueva imagen y, por lo tanto inter: Sere la percepcién normal. Un ejemplo de este trastorno en percep- ign causado por estereotipo inerte, se riuestra en la figura 67. El Segundo Upo de trastomo de percepeién activa en el pacienle con Jesién en el lobulo frontal puede observarse cuando a un paciente con un sindrome frontal bien acusado se le pide que distings act samente wna figura dada dentro de un marco homogéneo. Provabic mente el mejor método a usar para este propésito es el que sugiris hace unos aforatrés Revauite’Alones (1923), mediante cl eal es jeto debe distingie una eruz blanca con el centro negro otra ims: fen similar sobre fondo den tablero de ajedrez. cage —_ oii me pce de puter con 29Fig 0. — (Comuaciéa) EI sujeto normal puede hacer esto sin dificultad demostrando de sta forma la ata movilidad de su percepcién y Ia faciided con gue puede reconstrui el campo visual perceptible, Sin embargo, un pa fiente con un sindrome frontal muy marcado es Incapaz de realizar esta prucba. Por reyla general el paciente mira pasivamente Ia tabla de ajedrer durante largo tiempo e initilmente traza los contornos de sus fragmentos individuals. Generalmente puede levar a cabo la le bor con éxito, pero tinicamente en el caso de que el experimentador sea el que comience dividiendo el problema en sus componentes, pa Sando su dedo alrededor de los elementos apropiados. Es caracteri ico que si el paciente, de alguna forma, logra realizar la prueba istinguir la estructura requerida del marco en que se halla, cualquier Intento dado en que se le pida que escoja una esructura distina fa casard, ya que el sujeto tenderd a reproducir la estructura original: mente distingulda una y otra vez. Este defecto se demuestra en la fi cura 68 El trastorno de la actividad perceptiva en el caso de lesiones ma sivas del lobulo frontal se ve en su forma mas clara en las pruebas de pereepeién de esiruciuras dpticascomplejes yen particular en pruebas {que contienen la interpretacion de ldminas temdtices, cuyavaloracin final requiere un andliss activo, la comparacion de detalles, Ia elabo- scion de hipétesis y su vericacién subsiguiente, (Ver segunda par te,cap. 7) Todas estas etapas de percepcion activa se encuentran afectadas con mayor severidad en pacientes con una lesion masiva de los ldbulcs Tromales y una observacion cuidadosa demostraré como en estos po cientes la estructura normalmente compleja dela actividad perceptora es reemplazada por conclusones impulivas simples baradas,o bien en Ja percepcidn de detalles individuales, o en contesaciones verbales formals, sin que haya ningn andlisis previo del material presentado, 0 Ese trastorno grave de la percepcin activa en pacientes con lesiones cerebeales macivas se observa con expecal claridad en prucbas eh tas cuales se registren los movimientos de ojo de eston paclentes, Estas pruebas demuestran que pacientes con lsiones en el Iébulo (ronal pueden seguir con falldad un objeto que se mueve en una trayectoria standard, pero tienen gran difcultad en transfer activa mente une fijacin de wt punto a otro (Luria y Homskaya, 1962) PE ee HEE Bey BERLE ¥SS FoR ining mer, ae ea ode hom ea Foetal fur oe formactn de quis Lov dnqamas moeszan a vapecioria ‘cor movimerie fel eco at pce durante one prego ears ‘ques een iro de sie La err) mare el cnsato gut ur nd ater de saiemane pore cxpereenado Este fallo se observa con més claridad durante el examen de una ‘mina temética cuando las tareas de percepcién cambian constante ‘mente, Hemos visto que mientras el registro de los movimientor del ojo de los suetos normales bajo estas condiciones refejan clarament Ja dindmica del proceso perceptive activo, los movimientos de ojo de pacientes con lesiones masivas en el lobulo frontal son casicor 0 Sigunas veces estereotipados (fig. 88), demostrando ast el hecho de (que su actividad perceptiva pierde facilmente su cardcter activo investigador (Luria, Karpov y Yarbus, 198; Karpov, Luria y Yarbus, 1968). miEl material deterito anterormente muestra que el proceso de la Ix. vipo de zonas coricles,y que ‘coordinado de todo Cada una de estas formas porta st propia contribucion a la estrus: tura de la percepcion activa, Sstructura psicolégica Movimiento y accion La Psicologia cldsca explicaba el movimiento y la accién volun tarios del hombre como manifestaciones de un acto de voluntad y com sideraba que lot mlsmos eran el resultado, o bien de un “esfuerzo de Toluntad"-o de una representacién “ideomotora” que evocaban el mo- ‘imiento autométicamente, Esta concepcién imped como es natural, Xhordar el estudio de los movimientos voluntarios y hacia que éstos fueran inaccesibles al anlisis cientifico y determinista. Este enfoque idealist, que divrciaba el estudio del movimiento voluntario humano dela clenca, se vio, por lo tanto, prontamente obligado a dar paso al fenfoque opuesto, el cual, aunque por algin tiempo most tendencias, progresivas, desembocé cn el mismo calle) si salida en et que habia, fesembocado la ides voluntaria de “un acto libre de ta voluntad ‘come causa del movimiento voluntaro. Este enfogue bisicamente mecancisa se bas6 en la idea de que los movimientos voluntaroe 0 accionesconscientes son solo aparentes 1 que en realidad no son otra cosa que respuestas obligadas ante Ios {stlmulos externos. Aunque este punto de vista era considerado ligico fen el momento en que Sechenov escribié su famoso libro "Relejos ‘el cerebro” y se justifcaba por Ia reaccln en contra de la aberracion psicldgice y por quienes sostenian un indeterminismo ablerto, «wo fomo consecuenclas, no obstante, el echo de que la verdadera inves- tigacin en la actividad voluntaria humana se abandonase por mis de medio sgl. ‘a noeién de que la accones y el movimiento voluntarios son en origen un reflejo, quit a estas causas tan importantes de Ia actividad humana todo lo que tenian de especfco y reemplazé su estudio por enfoques que rolamente podian justicarse en relacin o bien nica ‘mente con programas de comportamientoinnatos relativamente sim ples, accionados por las sefales més elementals que operaban como 6los “mecanismos innatos de liberacién” (IR M, “innate releasing mechanisms") de Ios etviogos Lorens, 1980; Tinbergen, 1957), 0 por ‘modelos artifcialmente claborados tales como feflejos condicionados. A pesar del gran exito de este esquema, que para toda una generacin de psicologos (los ds Ia escucla behaviorisa, por ejemplo), parecio Sex unico enfogue cleniico del compertamiento, el coneepta de mo ‘iimiento accion voluntarios como relejo innato © condicionado no fue adoptado por dos razones Primero, al aslar todo tipo de movimiento y aceiéa de Ia infer cia de la experiencia pasads, no Weron aquellos ipos de comporta: ‘micnto que se hallan controlaos no por et pasado, sino por el future, los cuales se ecnstruyen como la puesta en marcha de intenciones, de planes o programas y que, como puede verse clarament, constitusen Ja mayor parte de todas ls formas especifias de actividad humana Segundo la uision de que las acciones y movimientos voluntaios son simples Componentes eferentes de un arco rellejo era inaceptable por ‘que, tal y como lo demostro el eminent psicdlogo sovitico Bernstein los movimientos humsanos son tan variables y poscen tal grado de I bertadsimitada que seria imposible encontrar una formula dela cual Se pudieran derivar los movimientos volustarios humanos de imp: sos eferentes unicamente (Bernstein, 1947) Por lo tanto, ni et com: cepto idealista nel mecanicista sobre los movimientos voluntarios fc ‘apaz de aportar ningun progreso significativo sobre las ideas duals: tas de Descartes, para quicn los movimientos de los animales eran puramente mecanicos o como un rele, mientras que los movimien: tos en ef hombre estaba determinados por eierto principio mental © por el libre albedrio, los cuales iberan los mismos mecanismos re fejos. Era necesario hacer un cambio radial en cuanto a estas dea Discos sobre mosimientos y acciones voluntarias a fin de conservar tos earacteres distintvas de estas formas de actividad conscients si Periores pero al mismo tiempo cra necesario hacerlos acesibes al ‘aulisis realmente cienifico » determinista, EL primer paso en este Gireccion Tue dado por Vygotsky (1986, 1960), quien introdujo en Pat ‘ologia el concepto de qu Is fusnte del movimiento y acién volunta Flos no yace at dentro del organismo nt en Ia influencia directa de ex periencia pasada, sino en la historia social del hombre; en esa activ ad Inboriosa en sociedad que marca cl origen de la historia de lah rmanidad y en esa comunicacion entze mio y adulto que fue la base fontogenica del movimiento voluntario de la accién intencionada, Vygotsky consideraba que cualquier intento de buscar “raices bio ae ligicas” para la accion voluntaria estaba condenado al facaso, Con sieraba que su verdaders fuente yacia ef el pede de conmunicacicn entre el nifo y el adulto en que la "funcion era compartida entee dos personas"; evando el adulto daba al nifio instrucciones verbales: ";Co- Ia taza” o «Aqui est Ia pelo” y el io obedeca alas instruccio- res, copa el objeto que se mencionaba 0 jaba en él su vst, En las siguientes etapse de desarrollo, el niRo que precisamente habia obedecido las instrucciones del adulto, ya habia aprendida = tablet y ere capes él mitmo de dar instrucciones verbates (para er perarinstracciones externas y detalladas y luego en forma interns Abrevinda) y empecaba 4 aubordinar su propia conducta a estes fs Es caracteristico que en esta etapa la funcion puramente compar ida entre dos personas seconvitié en un metodo para la orgonisacion de ls formas superiores del comportaniento active, que son de OF fen Social, su estructura depende del lenguae y son voluntariasen si Curso. Esto significaba que los movimientos y la accion voluntarios fran independientes dela historia que los habia rodcado tanto en 1s Investigaciones idealistas como en la “positivist” biolgieas,y que ‘estas formas especiicamente humanas de comportamienta activo po- Arian ser objeto real de investigcion cientifca [No me extenderé con mayor detalle en los argumenios teonisos blsics relatives ala génesis de formas conscientes superiores de ac tividad humana que han sido publicados ya por otros (Vygotsky, 1933, 1956, 1960; Vwpotsky y Luria, 1980; Leontey, 1959), ni en un secuen to detallado de Ia dramstiea historia de In formacion de la actividad soluntaria y de Ia funcion repuladora del lenguaie. sobre los cones Se ha eserito mucho tambien (Luria, 1986, 1987, 1988a, 1961, 1966, 1968, 1969, 1970c), Ahora me dedicaré a la segunda fuente de los rmodemos puntos de vista referentes a Is estructura psicofisiologica {el movimiento y aecién voluntaios ‘Aungue los pscologos modernos, especialmente Vygostky, han fer ‘mulado los priteipios bisicos del anlisispsicalico del movimiento Yd la accién consclente, ha sido Is labor de los psicologos conternpo- aneos y en especial de Bernstein (1947 1987, 1966, 1967) la que ha hecho posible este enfogue constructivo al estudio de sus mecanismos Ibivcon. Bernstein, despues de demostear Ia “incontolabildad intin seca Ue los movimientos por impulsos meramente elerentes’, se vio la necesidad no solo de hacer un eequema para la constuccidn de actos motores, sino tambien una toria sobre los witles de construc: ‘én de movimiento que, en union de los sinerglemos innats yclemen astales, nclaye también las formas més complejas y especificas dela actividad humana. El punto de partida de la teoria de Berntein sobre Is estructura del movimiento fe el portulado relativo al papel dom ante de los sistemas aferentes que se diferencian a cada nivel y que ddan lugar a diferentes tipos de movimientos y acién, No tratare con detalle los niveles elementales de movimiento que repulan los procesos fundamentals de la homeostasis i el nivel ds Sinergismos innatos que ocupan wn lugar primordial en los vertebra: dos inferiores, sino que simplemente mencionaré los caracteres prin tipales de conttruccién de las mis alts formas de conocimiento 5 accion especfcamente humans El componente inicial de las acciones y rovimientos voluntarioe Ihumanos es a etencion 0 tarea motore que, en el hombre, eas munca es una respuesta simple y direeta a un estimulo externa (eo las for ‘mas mas simples de acciones habituales rmementeestablecdas per tenecen atin a estas categoria), sino que siempre crea “un modelo de ta necesidad furura”, un esquema de lo que deberd tener lugar y de lo aque el sujeto debe alcanzar 0, para usar el terming de Bernstein, e “Soll: Wert" Esta tarea motora 0 modelo de la necsidad futura es constante 6 invariable y requiere un resultado igualmente constante 0 invari ble. Por ejemplo, sla shor motora consste en ir aun armario y coger un vaso 0 elavar un clavo, el levar a cabo estos actos es ol resultado constante e invariable mediante el cual se completa la accén, Sin em Dargo, seria un error pensar que la labor motora invariable crea un programa igualmente constante para el completamiento de la accion requerida. Un dato de la mayor importancia es el hecho de que Tabor motora invariable se lleve @ cabo no mediante un conjunto de ‘movimientos fos y constantes, sino por wx comitnto de movimientos fijos yconstantes, sino por un conjunto de movimientos variables que, sin embargo, desemboca en el efecto constante e invariable. Esta tesis se aplica tanto a los slstemas motores simples como a los ms compejos Como he dicho antes en el acto de respira Ia labor invariable, es decir ef llevar el oxigeno alos alvéolos pulmonares, puede hacerse con Ja ayuda de gran cantidad de métodor diferentes: movimientos de liafragma que regulan la entrada del aire, movimiento de los misc Jos intercostals, expansion y contracein del trax y,s estos métodos resultaran Imposibles, mediante movimientos que conlleven la inges tidn de aire; el eecto de esta gran cantidad de métodos diferentes es siempre el resultado inariable del problema planteado, Esta misma 6 situacin Ia encontramos nls ejecucién de movimlentos complejos intencionales Para poder bajar un eato de un armaro, el individuo tendrd que aproximarse 9 sleanzar el sas, coger con sts mano de recha o iaquierda, moverlo hacia si con movimientos simples o tal vc on la ayuda de una reels, mosimientos que son may variables y di: ferentes pero que, en ultima istancia, producen et mismo efecto cons tante, Esta variacion en los métodos de ejecueidn del movimiento (0 de la “inervacion motors") no es accidental, pero si es esencial, en principio, para e curse normal de un mosimento activ y para el ¢x fo de mu rel (Come mostré Bernstcin, los movimientos humanos se basan en un sistema de articulaciones que poseen un grado infinite de Nibertaé » fn el tono constantemente cambiante de los misculos. Esto hace que Inervaciones que correspondan las posiciones cambiantes de las &= teemidades y al estado combiante del sistema muscular en cada mo- mento, Este es el factor que introduce el cardcter movil y variante de lag inervaciones moforas, como condiciones bisicas para la reo liacion del resultado constantee invariable del movimiento. Todos estos factores explican complctamente por qué, en Ja ejecucion de un ‘movimiento.oaccién voluntaria, aun cuando Ia labor motara conser tun papel regulador, Ia mavor responsabilidad se transiere de to= Iimputsos eferentes @ lox smpulsos aferentes. En otfas palabras, esta responsabilidad se tranaficre a aquellassiitsisaferentes que propor Conan informacion sabre Ia posicién en el espacio del miembro « movimiento y sobre cl estado det stoma muscular, que toman en con sidracion Ia diferencia entre cl requisto futuro ("Soll- Wert”) ¥ fs posicion del érzano en movimicnto en ese momento ("Ist- Wert") » {gue obtienen el covficiente de esta diferencia (Sw). Sean Bernstein, ste es el factor bisica que dctermina la estructura del movimiento, El sistema de informacion afeeente constante que constitu | base necesaria para la twalizacion dela pare operative oejccutivs dsl movimiento no puede ser simple y homogéneo; inevitablemente debe incorporar el andlsis de las coordenadas viso-espaciales dentro 4e las cuales s leva cabo el movimiento, un sistema de sefales i nestésicas que indican la posilén del aparato locomotor, informacion Felativa al fon musculer on general, al estado de equlbro, etc. EL ‘cto puede seguir su curso normal solamente en el caso que este se tema de sntsis ferentesexsta, Es esencial para la jecucionacertada {el ultimo componente dc todo movimiento voluntario una constante Negada de informacion aferont: ef cotejo de $8 curs ¥ a eoreceion aTae cualquier error que se comets, Este cotejo del curso de una needa "vcorrecidn de cualquier error que se produzea te reali con Ia am ds de la comperacin constant entre fa accién & medida gue se lleva «cabo y la intencién original, y con la ayuda de un cicuito descrito or algunos investigadores como “feed back", y por otros (Anokhin) como el “action aeceptor”(aceptante de la accién), 0 también (Miler, Pribram y Galanter) como el sistema T-O-T-E (Test- Operant Test Exit), Este sistema de inspeccién constante que analiza continuamente Jos sefiales de “eed. back" y lat compara con el plan original, ese! Limo componente, aunque absolutamente eeencal, det movimiento soluntario sin el cual la ejecucion dela labor requerida es extremade mente improbable que obtenga éxito El esquema que hemos esborada resume el enfoque psicolégico » fsiolggico moderne de la estructura del movimiento y, desde Iuego slo el comienzo ¥ una pista que sefila et camino para futuras Investigaciones. Sin embargo, demuestea Ia compleldad del acto mo ‘or voluntaeio y proporciona una importante pauta para la investiga ‘idm de su organizacon cerebral, Organizacién cerebral Los punts de vista sobre la estructura del movimiento y las acct nes voluntarias que hemos descrito, obviamente hacen que resulte superfua cualquier investigacion encaminada a Ia localizacion de los mecanismosfsiolpcos del acto motor en una determinads zona det cerebro (por ejemplo, en el giro precenteal)y, como he dicho en otros 3808, los mismos enigen un examen del papel ex cada zone del cere bro ew ta claboracidn del acto motor complejo {La base para la construccién del movimiento voluntaria 0 accén cconslente es el sistema del lobulo frontal que, sein hemo vito, no slo mantiene y controls et tono general del cértex, sino que con Ia sua del lengua interno y bajo la influeneia de impulsos aferentes fue le legan de otras partes del crtex, formula Ia intencidn o area ‘motora, asegura su conservacién y ademts su pape! regulader, perm te a ejecucion del programa de accén y mantiene una vigilancta con: Hinwa de su curso. Me he extendido ampliamente sobre los trastornos de la organiza- tién de In actividad que surgen en los casos de lesiones ene! ldbulo frontal (pate TI cap. 7), por fo tant, no los trataré en este apartado. Simplemente me imitaré a recordar que Ia caracterstca esenial, en ae el caso de lesiones masives ene! L6bulo frontal, es Ia incapacidad det paciente para formularintencones 0 tareas motors, de tal moto que permanece completamente pasivo cuando i stuacion requiere un plan de accién adecuado y, en el caso de que tal plan le sea suministrado desde el exterior bajo Ta forma de érdenes verbals, puede memorizar la orden pero es incapaz de traducirla en un factor que, de hecho, controle sus movimientos. También recordaré al lector que Is lesio. res en el lobulo frontal conllevan la incapacidad para conserva y re tener un programa de acciém su facil sustituciin por cualquier tipo Ge reacciones directas que surgen en forma incontrolads, cotno res puesta a todos los estimulos (en algunos casos adoptando el cardcter e refleos de orientacin irreprimibles ,en otros caso, de respacs 1a impulsivas o impresiones drectas 0 mosimientor "ecoprénios” rupeién de estereotiposinertes que reemplazan la acién in tencional por la conservacion de actos motores prevos. Finalmente, Jas lesiones masivas en el lobulo frontal perturban en alto grado el proceso de comparar el resultado de la acid con la area motors or- Binal (y en algunos casos lo impiden por completo), de modo que el pacienteno se da cuenta de sus erroresy es incapaz de mantener una omprobacién constante del curso de su accin. Una lesion del ldbulo fronal, aunque no ocasione wn defecto pi: ‘mario en Ia estructura del componente ejecutivo (operative) del acto motor, sin embargo perturba la estructure de un actvided programa 4a y orientada hacia un fin y, por lo tanto, mposibilita In accion in- fencionaly el movimiento voluntari, Otras partes del cerebro que son responsables del aspectoejecutvo y operatvo del movimiento aportan tuna contribucidn diferente a su estructura, Estas partes del cerebro ton mucho mas variadas y uns lesién en una de las dress perturba el ‘curso normal del movimiento de una forma caracteristica. Todo mo- viento se produce en un sistem de coordenadas tridimensional que, ‘en el ca80 de algunos tipos de movimientos (sinergiemos elementales motores), es relativamente poco importante, mientras que en otros \locomecién, actividad constructive, dat en un blanco) juega un par pel importante y tal ver decisiv. El andlsis de la coordenadas espa- ciales Bisicas y su conservacién come los marcos de referencia, dentro e los cuales 4 evan a cabo las acciones y movimientos voluntarios, ‘std asociado a la funcién activa de Ins onas pareto-ocipitales del cerebro que comprenden las estructuras centrales de ls Hstemas vi- suales, vestibulares, cinestésicos y motores que forman los niveles ids elevedos de organizacian espacial de lor movimiento, Una lesion de estas zonas del cerebro no alters, por tanto, Ia for- 28rmacién de intenciones@ areas motors, la formacion de un programs. de accion ola comprotacion de nu curso 0, en otras palabras, no com duce ala desitepracion del sistema de actividad ortentada hacia un fin, sino que da lugar a importantes alteraciones de la estructura de {os movionentos en el espacio, Ya he hablado de las altraciones de lt orienacion espacial, la perdida de digeceidn en el espacio y los sis tomas de “apraxia constructiva™ que aparecen en pacientes con tales lesiones. Esta también claro que los pacientes que son incapaces de realizar una accion elemental que requiera Ia realizacién de mov Iientos dentro de vn sistema de coordcnadss expaciales detinidas, todavia pueden levar a cabo tipos de movimiento y acciones que no requieren esta coordinacion espacial (tales como evar el compas) son claramente conscientes de sus difjcultades en la ejecucion de 20 ‘ones espacialmenteorganizadas, de forma queen un intento de com pensar sus defects introducen andlisislopeas,usan esquemas logicos Auxiliares, et. No analizaré en detalle todos los métodos por Ios que tales pacientes intentan compensar sus defectos en la organizacin es Paci del movimiento, pues ya han sido examinados en otra ocsion (Luria y Tsvetkova, 1965, 1965; Tsvetkova, 1972), Me limitaré a db rigir Ia atencion hacia el cardcteraltamente espectico de los dese: ‘denes motores que aparecen en la base de las alteraciones del aparato central para el anise y sintesis espaciales, ‘También he mencionada que la segunda condicién, no menos im: portante, para I realizacion de un movimiento es Ia integidad de Sferentacin kinestsica So sega del sistema motor un flujo cont tate de impulsos kinestsicos puede obtenerse informacién definida Sobre la posicin de las articulacionesy el estado y tono de los misc los, de moda que los impulsos eferentes puedan aleanzar st destino orrectoy se puede lograr y mantener el juepp requerida de impulsos ‘motores. Estas funciones cacn bajo la responsabilidad de las zonar postcentrles del cerebro, el aparato cortical para el andlisis y sintesis Kinestsieo y, como hemos visto antes (part I, capitulo 6), las eso- res de estas zonas cerebrales pueden daar el establecimienta de los Impulsos motores requeridos y alterar la praxis postural. El hecho de ae, sein a extensdn de estas lsiones, In alteracién del curso nor nal del movimiento de ests pacientes puede tomar diferentes formas aque oscilan de la "paresia aferente” 2 Ia “ataxia y apraxia aferente ‘motors’, aunque los desordenes motores son del mismo cerdter, de ‘muestra convincentemente la contribucién de las zonas corticales pot centraes a la estructura det movimiento y las condiciones que pro porclonan para la actividad motor 20 La tercera condicién del curso normal del movimiento es 1a re. sulacidn constante del fono muscular, por una parte. yuna tronsicién ffcientemente ida y rapida desde un sistema de inervaciones mo- toras a otro, con la formacion de melodias kinestesicas completas en Jos estados finales del desarrollo del movimiento dirigido. El controt de todo movimiento coordinado requiere cambios constantes en et tono muscular, ys este tono no cambia sino que permanece al mismo nivel 0 aumenta, los movimientos coordinados seran imposible. Los neurélogos son muy conscentes de que un cambio patolégco en la actividad de los ganglios basales (el sistema estriopalidal) conduce rormalmente a fuertes alteraciones del tono, dando lugar al cuadeo parkinsoniano y haciendo imposible el movimiento normal. ‘Sin embargo, las estructuras motorassubcorticales esti bajo cons: tante inluencia inhbidora y moduladora de cériexy, en particular, fr las somas premotoras, que pueden inhibir una excitacion excesiva rente larga de los ganglis basses y que, por si misma, consituyen tun importante sistema que organiza cadenas consecutiv de mov Imientos que tienen lugar durante cierto tiempo. Por estas razones, aun. gue el cortex premotor no participa en movimientos humanos aisa os, llega a ser un aparato esencil para la organizacién de seves de ‘movimients, haciendo posible la denervacin de los componentes de In accion motora una vex que se han realizado; de esta forma, aseeu rando la suave transiién al componente siguiente, fas zonas premo- toras consituyen un importante aparato cerebral para las "mectodias Kinestesces” 0 movimientosdirigidos. Este papel del edrex premotor en la organizacién del moximiento peede ser faeiImente apreciado abservande las alteraciones del movi miento en pacientes con lesiones en estas 20nas. En tales casos hay ‘una dsociacion distntiva de las funciones motoras: Ia ejecucicn de ‘movimientos portralesindiwidualesstuando las manos en el expacio| ‘en una cierta posicion todavia es posible; Ia praxis constructiva no ‘th alterada, pero los movimientos complejos, rganizadosserialmen, te, som afectados, pues cada componente sucesivo de un acto motor complejo requiere su propa inervacin especialy sus propis impulios denervantes especiales para que la “melodia kinestésica” © movimien- to dirgido se desntegre en sus componente. He descrito (parte II, cap. 6) algunos de los rasgos de esta alters ciin-de la organizacén sucesiva del movimiento y he indiado las Aicutades en In transcién de un componente a otra y la perseve- racién supertua de elementos motores en c3s08 en que existe una le sion profunda del cerebro en las zonas premotoras que altera su papel aregulador de los ganglios basses; por tanto, no vamos a tatar aqut bra cuvo papel en la organizacon del movimiento no puede serif norada Los movimientos humanos muy raramente son realizados con une sota mano. Por regla general requieren Is patiipacion coordinada de ambas manos y esta coordinacion tiene diferentes grados de comple Mad. En algunos casos, los ms simples, toman la forma de movi rmientos iguales, afines, en los que ambas manos realizan simultanes mente las mismas acciones. Sin embargo, estos casos tan elementalet son relativamenterarosy solo acurren en actos tales como la natacin durante ejrcicos slmnasticos. En otros casos, a gran mayors, lot ‘movimientos de las dos manos se cordinan de una forma més com lela, en la que la mano macsta (derecha) realiza la acign principal ¥ In mano subordinada (iguierda) simplemente proporciona las con Aiciones dptimas bajo las cuales puede trabajar la mano derecha eer élendo el papel de suministradora de fondo motor. Esta forma de coor. dinacion,refiiendonos al trabajo concertado de ambos hemisfrios, ha sido estudiada estrechamente por varios investigadores (Ananev, 199), Finalmente, Ios tpos més complejos de movimiento de las dos ‘manos son aquellos que se oponen mutuamente o aauellos de case fer reciprocamente coordinado, como cuando Ia flexion de un mano se acompatia de ls extension simulténea de la otra, Todas estas formas de organizaciin coordinada de los movimien tos de amibas manos solo pueden ocurri con la estrecha partcipaci de las tonas anteriores del cuerpo ealloso,cuyas floras conectan los puntos simétricos del cdrtex motor y premotor permitendo ast que ‘se realicon estos movimientos motuamente coordinados. Debido a este ‘papel de las zonas anteriores del euerpo calla en la coordinacin del ‘movimiento (yen particular en la coordinacién reeiproca, que reque: reun estrieto contol cortical, en todos los pacientes que he examine to que tenian una lesin en la parte anterior det cuerpo calloso, los rmovimientos coordinados de cada mano aislada estaban intactos, pero la reaizacin fluide de movimientos mutuamente coordinados de embas manos estaba afectade y las formas mis compelas de coor Giracion reciproca eran totalmente imposibles. Para un mejor con. cimiento de este problema el lector puede recurtir a otros trabajos (Luria, 1962, 19669, 19660, 1969, 19690), Todo lo que he dicho sobre Ia organizacion cerebral de fos movi smientos vountarios y las acciones volunari es, desde lego, simple ‘mente un primer paso hacia Ia solucion de este problema tan dif. ast Sin embargo, los principio generales de la organizacién general de lin movimientos vluntarios J de las acciones conscientes comlenzan por in a elariicarse, Ls hechos que he descrito antenormente muestran, sin ingiin a nero de duda, que los movimientos voluntaris y las acciones del hom tre son sistemas funcionales complejos, llevados a cabo por una "cons telacidn” dinamicaigualmente compleja de zonas del cerebro que tra bajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia con: tribucién a a estructura de los movimientos compejos. Por esta ra: én, una lesion de estas zona, al bloquear un componente de este sis: tema funcional, altera la normal organizacién del sistema funcional como un todo y canduce a Ia aparicion de defectos motores. ‘Sin embargo, estas alteraciones del movimiento voluntario y la accién consciente difleren en cardcter de un caso a otro, pues mien- fas que leiones de algunas 2onas corticalesalteran el plan motor, causan la desintegracion de los programas motores, alteran la regu: lacion y verifcaion del movimiento y causan ast el colapso de toda cstructura de laactivide, las lesiones de otras 2onas cerebrales alt fan tnicamente los varios mecanismos efectores de los movimientos ¥ acciones, dando lugar a déicis de las operaciones motors. Por esta razén no es sufcente sefalar simplemente que los movi imientosy acciones se altean. En ss lugar, es absolutamenteesencial tanto para el andiss de Ia patologia del movimiento en lesiones ce. rebrales locales, como para extraer conclusionesreferetes ala orga nicion cerebral compleja y dingmiea de los actos motores, un cu ddadozo estudio de Ia estructura de su alteracion en caso de lesiones de las diferentes partes del cerebro, asxX. La atencién Estructura psicologica Toda actividad mental humana organizada posee un cierto grado de directividad y seleeividad. De los muchos estimulos que lesan novotros,respondemos unicamente a aquellos que son particularmen te fuertes © que nos parecen particularmente importantes y corres ponden a nuestros inteeses, intencioneso areas inmeditas. Del grat ‘numero de movimientos escogemos s6lo aquellos que nos permiten sleanzar nuestra meta inmediata o realizar un acto necesato: ¥ del stan nimero de huellas 6 de sus conexiones almacenadas en nuestra memoria, solo seleccionamos aquellos que corresponden a muestra tarea inmediata y nos permiten realizar algunas operaciones intel En todos estos casos la probahildad de que estimulos pattcularea alcancen nuestra conciencia, de que aparcican movimientos particu res en nuestra conduct, ode que roten en mxstra memoria huclas Partculares puede variar muy cunsiderablemente. El clteulo de post bles sensaciones, movimicntoso irsaos de memoria se estreha, ta ro. babilidad de aparicion de ciertas impresiones, movimlentos © trazoe de memoria se hace distinto yselectiv: algunos de ellos escnciles © necesarios)comienzan a dominar, mientras que otros (inesenciales © Jnnecesarios) son inhibidos, La direccionaldad y selectvidad de fs procesos mentates, la base sobre la que se organizan, se denomina noemalmente en pseologia con l término atencii, Por este termino entendemos of factor responsa ble de extraer los elementos esenciates para Ia actividad mental, o el proceso que mantiene una estrecha wigilancia sobre el curso preciso yy organizado de Ia actividad mental. ‘Aunque fos hechos relator Ia atencién han sido descrtos sin ningun carbio sustancgl 9 través de In historia dela psicologa, co. ‘menzando con la elisica publicacién de Muller (1873) y continuado at ‘con el trabajo de Titchener (1908) hasta el presente los psicdlogos han In atencin, Una posicién extrema la ocuparon los sustentadores de la psicolo sa de la Gestlt, uno de los euaes (Rubin) pubieé un articule ttwlado La incrstencia de Ta atencin”, en el cual argula que la selectvidad ¥ direccién de la atencign eran simplemente el resultado de la org izacion estructural del campo percibido y que las leyes que gobier- nan la atencion no son, por tanto, nada mis que las Ives estructura ter de Ia percepcion visual La posicion opuesta fue mantenida por los sustentadores del idea lsmo extreme, que trazaron una marcada linea de separacin entre la percepcién y la atencion y que vieron la atencn como una matifes. tacion de un factor mental especifico. Wundt la contideraba como la ‘manifestacién de la voluntad activa o apercepeion, y el psicdogo fran fs Révaultd’Allones (1923) la describio con el téemino “esquematiza ‘ion’, Seguin su punto de vista, la atencién humana no aparece direc tamente en el proceso dela percepcion sensorial, sino que esta total mente determinada por fuerzas ideales que son de carécter mental ¥ ‘que son descrtas por algunos autores como la "disposicén” del su. {to y, por otros, como su “actividad creadora” Serd obvio que estos enfoques tan diferentes del acto de la aten- ‘dn y de los hechos de laselectividad de los procesos mentales hacen ‘ast imposible toda solucin cientiiea al problema de sus mecanismos ‘erebrales, pues mientras que los psicologos que mantenian la prime. ‘ude estas tcorias denegaban naturalmente toda necesidad de buscar estructuras especiales 0 sistemas de atencion y quedaban totalmente satisechos sefalando el cardeterestrctural de la exitacion que tiene lugar en las zonas receptoras del e6rte, os psicdlogos que ocupaban Posiciones extremadamente idclisas han considerado generalmente innecesario buscar toda base material para este acto fundamentalmen- te mental Antes de que pudiera hacerse cualquier andlisisadecuado de los mecanismos cerebrales de la atencin, era necestrio hacer un enfoque completamente nuevo de fos puntos de vista cldicos de este proceso « interpreta los fenémenos de Ia atencién desde posiciones esencfal- mente diferentes, [Esto se hizo, en primer lugar, cn Ia introduccidn en ta pricologia {et nuevo principio historico det anlisis de formas complejas de set vided mental, afoclada sobre todo con el trabajo de Vygotsky y sus Colaboradores;y, en segundo lugar, por el examen de hechos fold. asics que proporcionan un nuevo enfogue del mecanismo que gober- ‘a el curso seleclivo de los proceros neurofisiologcos. La principal bor de este nuevo © historico enfoque hacia la atencién fue sala €] abismo que habia existio siempre en psicologia entre las formas ele ‘mentales, involuntarias de la atencion, por una part, y las formas su periores, voluntarias dela atencion, por la ota Es bien sabido por ls psicolugos que las caracterstcas de la ater ion mas elemental e involuntaria, auella que es atraida por los es timulos mis poderosos © bioligicamente significativos, puede obser varse muy temprano, durante los primeros meses del desarollo dl filo. Consisten en vlver los ojos y despues la cabeza hacia este cs tumulo, la cesacion de todas las otras formas irelevants de actividad yyla aparicion de un grupo claramente defini de respuestas respira. torise, cardiovasculares y psicogalvénicas que Bekhterev ams la eaccin de concentracion” y Pavlov “el reflejo orientador”. Signos Aefnidos de esta reaccién, que distingue los estimulos més poderosos os mas signiicantes biologicamente y que dan ala conducta su ca ricter organizado, pudicron observarse en un no de solo unas se ‘mana l principio en forma de una reaceién de arousal , mis tarde, cuando el nit es:aba despicto, nicialmente como enfoque de esti lo externo, seguido despues de una activa busqueda, de modo que la reaccion en s misma podia ser dfinda con indices isiologicos pre 280s (Poikanina, 1966; Fonarev, 1969). Algunos investizadores han lo. grado observar fragmentos individuales de estas caracteristicas en lio recien nacido, especialmente bajo la forma de un signo muy intotesante: Ia cesacion de los movimientos ritmicos de succiin ante la presentacion de estimulos fies (Bronstein, tina y otros, 1958) Los signos dela reaceionorientadora a forma mds elemental de ten ‘ion, s© agruparon en un complejo deBinido, haciendo factible su es tudo objetivo, ‘Ademis de este giro de los ojos y cabeza hacia el estimulo corres pondicnte, el complejo incuia tambien respuestas autonomas: un fe Aejo psicogalanico, cambios en el ritmo reapiraori, y eonstriccin de os vasos sanguincos peifericos (en el ded por ejemplo), mientras ‘que los vasossanguincor de la cabeza se dilataban, Mas tarde, al mi. ‘dura la aetvidad del cortex, se les unen otros fendmcnos bien cono- cidos en Ia eletrofisiologia:inhibicidn del ritmo alfa (o desincron: 2acion),o fortalecimiento de los potenciales evocados en respuesta @ Ia presentacion de estimulo correspondiente. Este conjunto completo de caracteristicas autonomas de Io reoccidn orientadora ha sido estu tiado con gran detalle por Sokolov, Vinogradova y sus colaboradores 256 (Sokolov, 1963; Sokolov y otros, 1959; Vinogradova, 1958, 19592, 19890) ‘Sos investigaciones han mostrado que las manifestaciones de la crea cl orientadora preceden a la respuesta especiica (por ejemplo, cons. ‘ricci de los vasos sanguineos en respuesta al fro, y su dilatacién en respuesta al calor) y estén entre las condiciones esenciales para Ia for macion de un relejo condicionado, que seri lento de desarrollo i el Ccondicionamiento tiene lugar en ausencia de un relejo orientador. Los indices auténomos o electrofisioligios de la reaccién orients dora tienen caractristicas estructurales y dinimicas definidas que se ‘manifesta tan pronto como el estimulo cambia(y lo que es particu: larmente interesante, este cambio no tiene que ser necesariamente un sumento, sino que puede ser una disminucién en intensidad o incluso omisién del estimalo precedente), y que se extinguen gradualmente se conta repitende el mismo estimvlo una y otra ver, con el de- srrollo de la hbituacion. Ejemplos de las manifestaciones de la reac: cl6n orientadora como respuestas vasculares y psicogalvnicas y como Adepresién de ritmo alfa, vienen ilstrados en la figura 69 (Sokolov y Vinogradova), mientras que la manifestacion de una reaccién orienta dora ante un estimulo actstico en forma de ineremento de Ia. am- plitud del potencial evocado se muestra en la figura 70 (Farber ¥ Fried, 1971. Una caracteristicaesencial del refejoorientador que le dstingue de la "reacién de arousal” general es que puede ser de cardcter alta mente direcional y selective. Sokolov, por ejemplo, observ6 que tras lu extincion de lo componentes auténomo y electrofisioligico del re fejo orientador ante un estimulo acistco todos lor otros sonidos que Aiferian de él continuaban evocando refleos orientadores. De acuerdo fon esto, conluyé que el fendmeno de habituacin, o extincén del refljo ofientador, es altamente selectivo, Consecuentemente, los re Aejos orientadores aparecen ante el mAs ligro signo de disparidad entre el “modelo neuronal del esimulo” y el nuevo estimlo presen {ado (Sokolov, 160), Por tanto, desde su inicio la reaccim rientedora ‘debe ser de cardcter altemente seletivo, creando as Ia bate para una conducta organitada, direcional y selectiva ‘Naturalmente se preguntard: Esta forma de atencién foluntaria atamente compleja manifestada como la capacidad det sujeto para verifcar su propio comportamiento y que los psicélogos del periodo clisicainterpretaron como sna forma especial de manitestaign de Ia ‘vida mental sin ralcesen las esferasbiol6gicas de la actividad, .oémo puede originarse en aquellas reacciones elementals de orintacicn ‘gue los palcdlogos han considerado como un tipo de reflejo innate? asthee wate icon y () vascales del efi orinador sot tat, Caen Vinge) ist ue sf re 7. — Bleo i et ole deo pans ee Estas altas formas de atencién tienen las mismas causss, planted folo desde un punto de vista cientico y determinista, que ls formas de atencién iavoluntarias y elementales que acabamos de describ? Sélo muy recientemente un enfoquecientifio a la solucién de estos problemas, como el propuesto originalmente por el importante pst logo sovetico Vygotsky, ha conseguido un lugar firme en ia psico- logia, Esta aproximacin dire radicalmente del acercamiento tipico e Ia psicalogia clasica, y, por vez primera, proporciona una clave clentifca para Ia comprensign de estas complejas formas de atencion mientras que al mismo tiempo sefiala su origen en causas completa ‘mente diferentes, Consste esencialmente en el reconocimiento de que dde manera distinta a as reacelones orientadoras elementalet In ate ign voluntaria en sus origenes no es bolégica, sino un acto sociel YY que puede ter interpretado como I introdvccién de factores que Son el producto no de la madurer biolipea del organism, sino de formas de actividad creadas en el nifloa lo largo de sus relaciones con Jos adultos, hacia la organizaién de esta regulacién compleja de Ia sctvidad mental seletiva 29Seria un error consderar que la atencién del nifo puede ser atraida Luniamente por un estimulo poderoso y nuevo, o por un estimulo c= hectado con una peicin inmediata. Desde el comienzo los nios vi ‘en en un entorno de adultos. Cuando su madre menciona un objeto Ge alrededor y lo sefiala con su dedo, a atencin del nfo es atraida por este objeto, de tal manera que comienza a sobresalir de todo To demas que no cuenta tanto si da logar a estimulos fuetes y nuevos, como vitalmente importantes, Esta direccién de la atencién del nito faves de la comunicacién socal, palabras 0 gestos, marca un esta: Gio fundamentalmente importante en el desarrollo de esta nueva forma de organizacion de la atenci, la social. Mas tarde, da Ingar al tipo de organizacion de Ia atencion con una estructura més complejs, Ja atencion voluntaria, ‘Vygotsky, que fue el primer pricblogo que identifi estos origenes sociales de las formas mds altas de atencidn, expres6 sus puntos de vista en el principio que ya he citado, Cihis atid Stale el ae senonda a cus etal) Cop co Tabada be fan sur ojon en copancolo com sn man, En fn enon ‘Bieter sel esl eu pono walmente organo w roranta El mma Pe eed tle bale montear cbs ora momo.) nombre el ito Sone 0 eS ne dh mae UF Ste SE tottus sey procenor pcslncr De ua saci ‘hefinasinimente organza, we euro a sonctnvolentaacelmtate e& SNES eEDS osteo auarersnce Esta identificacin de las raices sociales de la atencion voluntaria, ‘que Vygotsky reconocié el primero, es de importancia decisiva: sa ‘abo cl abismo entre las formas elementales de la atencin involuntaria YYias formas superiores de atencén voluntara, preservando su unidad y manteniendo un enfogue comin, cientifco y determinista de la forma de la atencion que los psicélogos anteriores habian situado tasualmente en la categoria de “mental, de forma que esta atencién ims compleja liege a ser completamente accesible al andlsis cient fico, Desde luego estas formas superores de atenciénvoluntaria no son posibles de una manera inmediats. Un largo estudio ha mostrado que, por el contrario, la situacion es inversa: la formacin dela atencién ‘oluntaria tlene una historia larga y dramtica y el nif adquiere una Zencion socialmente organizada,eficente y estable, slo muy poco fantes de que se le leve ala escuela. ‘Las observaciones han mostrado que el mio no desarrollainme diatamente la capacidad para obedecer a una instruccién verbal, sim- 20 ple y directa que dirige su atencidn hacia cierto objet La simple cid actvadora(o"impulsora”) de una instruction verbal puede 0b crvarse en un nfo al Bral del primer afo de su vida 0 a comienzos del segundo: ya he sefalado que en respuesta ala sencilla pregunta de la madre: "cDnde ests Ia mifeca?” o “¢Dénde esth In taza?” ito dirge su enfoque hacia el objeto nombrado y extiende sus bra- tos hacia #. No obstante, esto ocurre s6lo en las condiciones mis, ‘Smples, sobre todo cuando no hay objetos distrayentes en el campo fexterno dela vision. ‘Tan pronto como esta prueba se repte bajo condiciones diferentes 1y se ordena al no “da la museca", mientras al mismo tlempo se si ta cerca de otro juguete distrayente, no familiar, tal como wn pez tun pdjaro, se obtiene un resultado diferente. En este caso, el enfo- {que del nifo dua al principio entre todos estos objetos y frecuente- snente no descansa sobre ia mufeca que se le ha pedido, sino sobre et riuevo pijaro o pez brillantemente coloreados que abora estan cerca: Unto extiende sus brazoe hacia el nuevo objeto brilantemente co- foreado o distrayente y lo entrega en lugar del pedido, En este estado {de detarollo (aproximadamente entre los 18 y los 28 meses) una or- iden verbal todavia no puede superar a los factores de atencién invo- luntaria que compiten con ellay la victoria en esta pugna corresponde fos factors del campo directo de vision. La respuesta orientadora directa ante un estimulo nuevo, informative o distrayente formada en las primerasetapas del desarrollo, suprime filmente Ia forma sociat yy superior de atencln que siraplernente acaba de comenzar a aparece, Hasta los 4 ahos y medio o S esta capacidad de obedecer una orden ‘etbal no es lo sufcientemente fuerte como para evocar una conexién ominante, de modo que el niBo sea fécilmente capaz de eliminar 1a fnftuncia de todos los esimulosirelevantes y factres distrayentes tungue todavia pueden continuar apareciendo durante un considers: bie tiempo signos de inesabilidad de las formas superiores de aten- cin, evocadas por una instrucién verbal No intentaré examinar con detalle el curso posterior de formacién de este tipo superior de atencén interna y voluntara, que en la edad scolar ha quetado establecida como una forma estable de conducta SSiectiva, subordinada no sélo al lenguaje audible de un adulto, sino tambidn al propio lenguaje interno del nif, ni tampoco describe las fcesiva ctapas por las que atraviess este tipo de atenclin durante fu formacién en la ontogena; esto ya ha sido hecho en otro Iugar (Wypotsy, 1956; Luria, 196, 1966) y no cae dentro del eampo de ete re,scarcer quent sad ec. formas de conc 12 ccaarlad Sats pants qu pc ear igctvamet no al el aod la acones women sino tambien ao Hai al eto fon SO, Hosta invest no pb da) bse echo sgt que nda came anf lease vbr a precitn Interenindn eon procton ssn, Unni que nib de tmperar n'a a sul or Ire er hacen eto mormietocnreaprta sun aor oa pl, prot ro hace ningin movimento en tespuse sun fsa mas sar A Sementac a elotad de presentation de os stm a cetacon Setnjto ey nbc y comet var ere ees hat tm No ota, la past se eva ea forma gue rio era insti par var al miso empo ls fnun con pal Drs en “poner y dando reopet propia ‘nm tempers rina ete tenor ue Considerabemeste ono sonsiquene deem el nurse Crores La nets det engl pop del io pnb I it Sion eas cracterln areca, esau eae ort ins sect, ns epviasuch mdsesaes Ores fe Tenors poled por Homstay (95 han alot hore er ‘ecaismon intros de evs ntenia onan el ngs Po de nite yefln sue neq et es es pope ee Ssractra dee formas pees sens volar Indicadores fisiolégicos de la atencién Los procesos de atencién no sélo pueden ser observados durante 1 comportamiento selectivo y arganizado, Tambidn te reflejan en i ices fsoldgicos precsos, que pueden usarse para estudiar la esta Tidad de Ia atenién Cuando he analizado el trabajo de Ia primera unidad funcional del cerebro —Ia unidad responsable del tono cortical he apuntado que todo fendmeno de arousal se acompafa de un grupo completo de sito. ‘as que indican un ineremento general en el nivel del estado de pre- paracién 0 tono del organismo, Estos incluyen cambios familiares en | actividad cardiaca y en la respiracin, eonstriccin de los vasos san ulneos periféricos, aparicién del refejo psicogalvénico y la aparieign ma de fenémeno de desineronizacion (epresén del ritmo alfa) que se biguna forma de activic5 ‘Como fesultado de un trabajo recente es necesaio complementar cata finta de fendmenos bien conocidos con otros cambios e 10s po {enciaes lentos-del electroencefslogesma conccidos ahora, general ‘pente, con ef termino introducido por Grew Walter “ondas de expec: fancia” la aparicin de nomerosos puntos cortcales que funcionan, tincrénicamente (Livanov, 1962; Livanow y otros. 1967) y, Bnalmente Cambios en la alternacinperiica normal en Tas ondaslentas¥ en a felucign entre los frentes ascendentes y descendente de las ondas Aescritas en principio por Genkin (1962, 1963, 196), Todos estos fendmenos son de carkcter genertizado y toman 1a forma de la activacin, independientemente de si son evoeados por fambio del suelo a Ia vigila 0 bien por un cambio elemental en Ia {ntensidad, por Is novedad o atractividad del estimulo,o por una ins tuceién vetbal. Pueden, por tanto, ser considerados como signos de tin cambio en el sustrato generat dela atencion del swjeto. Sin em bargo,ademis de estos sionosexisten otfos de tipo diferente que re selan las formas especializadas de activacién o de atenein diratda © fetectiva, Los primeros en la lista que yamos a consierar son los Cambios en los potencales coticalesevocades. El fenémeno de los potencales evocado,investgado en primer Is ar por Adrian (1936), Jouvet (1956); Herdnder-Peén (1961, 196), Dawson (1958a, 1958b; Dawson y otros, 1989) Peimer (1958) y michos otros. esencalmente es como sigue. La presentaciin de un estilo es eval (visual, acstico, tet © nocloceptvo) evoca una respuesta elec {rica (potencial evocado) en las regions correspondientes (o:cpitl temporal y central) del crtex, Una caracterstica_partcularmente importante para nuestro propésito esque la estructura de estos cam: bios varia sostancalmente seg Ia intensidad del estimulo y sein Ia actividad del sujeto; un cambio (aumento de la amplitud) de Tos po- tencalesevocados puede aparecer como respuesta directa a un esti to sensorial en la primera fate del potencal evocado (tras un perfodo latente de 3050 mise, mientras que loe cambios inducidos por una actividad mds comple, ta como el anlisis de informacién, aparecen tn las ultimas etapas de lo potencales evocados (tras un periodo Ia tante de 150280 mise "El fendmeno de los potencialesevocados puede wsarse no slo para fndicar una respuesta directa a un estimulo sensorial espctfico, sino también para registrar objetivamente cambios en la reepclin y ans aseee tec atin en Fare y Frey ne er bo 2 SPSS PEP LPERE. Fig, 72, — Ennai de cambios spifievs eo ponies evocadon a aie ‘Dad force rane esac dee sens mies fage Ssceara 4 lsis de la informacion que aparecen debido a la movilizacion de ta stenciim activa {Los potencies evocados pueden ser estudlados como un indicador bjetivo de la atencién en dot sentidos. Primero, puede establecerse tuna comparacin entre el modo como cambia el potencial evocado du- ‘ante la dstraceidn de la atencia por un estimulo irrelevant, y como ‘umenta cuando es reforzada Ia atencién hacia el estimulo relevante Tests del primer tipo se incluyeron en las eliscas Investigaciones de Herndndes-Pedn (1956, 1940, 1968). que demosiré que ls potenciales vocados por un estimulo acistico en un gato son enormemente inhibi dos ate Ia presentacdn de la vista w olfato de un ratn. Tests del se. finda tipo han sido llevados a cabo prineipalmente en el hombre; los Potencalesevocados obtenidos en respuesta la presentacion normal fe estimulos sensoriales se compararon con los potenciales evocados btenidos durante la expectacion activa de estos estimuls (tras una instruccin de estar alert), o cuando el andlisis de esos estimulos se omplicaba con la presentacin de la instrucién: "Cuente el nimero Ge estimulos”,"Distinga entre lor cambios de tono 0 de intesidad del tstimulo", ete, Los resultados obtenides por varios investigadores bajo estas condiciones (Lindsley, 1940, 1961; Pelmer, 1958, 1966; Si memitskaya, 1970; Tecce, 190) demostraron que la atraccién de Ia tencién por la expectacn activa la complicecian de la tarea cond ceavun apreciable aumento en la amplitud del potencatevocado, y I fomparacién de estos tests con los tomadot bajo condiciones "de fondo", en los que el estimulo sensorial era presentado sin ninguna Instruccién prliminar, demostré claramente que este aumento de la amplitud de los potenciales evocados (y especialmente en su segunda, Ystima fase) es wn signo definido y objetivo de atencién voluntaria, (Otro hecho earacteristico es que este rasgo de un aumento durade- rode la amplitud de los potencalesevocados bajo Ia infuencia de una Instruccién verbal, que movie Ia atenciéa, st& poco definido en el igo hasta aleanzar la edad escolar, pero queda caracterstcamente ‘efindo yestable en los iltimos periodos del desarrollo del ito en la ‘escuela, Esto queda ifustrado en Ia figura TI No obstante, con el uso del método de los potenciales evocados, es posible hacer un andlisis mucho més detallado de los mecanismos ce- rebrales de los procesosfsioldgicos que yacen en la base de Ia ten <6 voluntara ‘Varias investiaciones han demostrado que un cambio de Ia tarea (tal como dar una instruceién para buscar euidadosamente un cambio fen el estimulo) no sélo uments la amplitud del potencial evoeado, 2ssino que también provacé su extensién a otras zones cortiales stu dss fuera del nucleo cortical del anaizador particlae. por ejerpla fl rea sensorial primaria, de modo que podia ser dteciada incluso en partes distantes del cérten Ente fenimeno queda demostrado con toda claidad por las eri cas que he tomado de una investigacion desarrollada por Simernits kaya en nuestro Iaboratoria (fig. 72). Este grico muestra que mien tras que la presentacin directa de un estima da lugar, tras una de mora de aproximadamente 80100 mise. potenciales evocados ret tringidos alas correspondientes zonas sensoriles primaries, una Ine trucciin preliminar de expectativa ante el estimulo o de buscar cam bios en su intensidad o cardcter, umentando Ia presdn Sobre Ia ater cién diferencal, provoce cambios sigifcantes en los potencales que omenzaron a aparecer tras 200250 miliseg en otras repiones de cortex dstantes incluyendo el edrtex frontal. La gran importancia de estos experimentos para el aniiss detallado de os sistemas cortica les que participan en el proceso que incluve formas superiores de atencion activa es obvi, Estos estudos electrofisoligicos objetivos no sélo proporcionan luna profunda visi de los intimos mecanismos de Iae formas com plejas de atencién sino que también permiten estudiar los principales periodos de su formacién. Esta oportunidad se ha presentado con ‘varias investigaciones recientes, principalmente las de Farber y sot colaboradores (Farber, 1969; Farber y Feed, 1971; Fried, 1970) Estas Jnvestigaciones demostraron que mientras que una reaccién orients dora inmediata conduce a un incremento perceptible de los potencia les evocados incluso en el nifo pequefo, la aparicién de cambios dure. eros en los potencialesevocados como resultado de una instruccin ‘verbal (contar los estimulos 0 descubrir cambios en los mismos), que 5 un rasg particularmente conspicuo en los nifiok mayores, es ain poco definida y con carcter inestable en la infanciay temprana nites, Estos hallargos, que se slustran en Ia figura 73, demuestran clare: mente que los cambios fisoligicos producides por una instracion ‘verbal y que yacen en la base desu atencign voluntaria, slo se forma [graduaimente,y no aparecen en forma estable y precisa hasta la edad de 12 a 18 aos. Uno de los hechos més significative, desde nuestro Ponto de vista, es que a esta edad es cuando comlenzan a aparecer ‘ambos claros y duraderos de los potencalesevocadas, no s6lo en las fteas sensorales del cortex, sino también en las zonas frontales, en lun periodo en el que, como muestran todas las investgaciones, a8 6 AA Fawr 7 seni ln ambion pence radon eee ot ‘Eimo en pence eocaer jo in nfiree Sena wucca ea pare SSRITULEge! etnion nna a en un de ve tor no ven “ei son atery Fri. 27onas frontaes estén comenzando a desempefar un papel més intime nas formas complcjasy extables de ia atencidn superior volunteria Realicemos ahora un especial examen de este problema, que es de un considerable interés neuropsicolgico, Organizacién cerebral Los hechos que sabamost de examina sugeren que no todos ls sistemas el cerebro aero ejercenlmisn papel ena rfaninlon ei tency que suc eamen dela organi cerebral In tenn debe ser de carter diferencia, pues ha de eonsidere tan to fas esractras Indias del ceebro come as formas le Shales de neni ‘Cando eraminamos las principales vnidaesfuncionls del ce tebro (parte cap. 2), mencioné el papel que ejercen las estrctuas den pare superior de allo cerebraly I oracin seta ene mmantenimiento del fon corti de vga yen la manfstacin ge ‘eacion general de aout Porto, coniern pot buen azo tes que los descubrimenton realizado por Morus ¥ Mago (58) Lindsey yesaboradores (149) Jp (128) revelaron oe mecals mos eens que determina Itasca el suet a a ga, {he la ormacinretclractvadrsscendvte debe se onsite ome uno de los sistemas re imporiantes que segura Inds geerlandes ycemestles de la seni Extas hiptess han sido conftadas no slamente por numeross experiment bien conaridos con anima, eno que ln ect de formacion reticular induce a suc, mintan que su extimulacin i duce aun incremento dela viglsnclay 2 una semsclonapudnada (vdae el estado de ete aunt por Lindley, 190, sino ambien pot ‘hservaciones elias en las qu as lesion dela prt superior el tall creral las paredes de tree enrclo conden a) enable Silt dso stn set eae oe oo tomtialeneton casos ests agument redid yl vada devin, Sstadoslectio de consciencla,profundamenteaieada, Sin embargo, los means del alo cerebral supelr y fo scion reticular ativadora acendente son responsable iicaente dun forma estes, amis sementl el nado generlande de ol Toda forma compe de stencin,ivoluniaria 0, mls expel mente volumtaria egies el cumpliminto de otras conten rim 28 cient I pone del reconacinieno selecting de un estinalo Sreanizacion de In atencion se efectin por otras estuctrasceebra- te ocalandasm ive! superin: en el rer limbo en i rein FromlExamisemon,separadment, low factoresrelvanes €e cada {sto por separaco. El papel de av estracturs del te antigo regtn limbic (hi ocarpeuigat)y Tos sisteras conectivor del cuerpo caudado a ‘Wig relntment a atencin dele invesiadores. Los estulor She! dune sols nidd como he sefaado antes, han mostago con “nh ar earns nm pode ein meas Sion ino que compara aarenementeeximolos nuevos Vhs Gee renmiten que see una respuesta To nuevos exis 0208 MSptadaes ct tanto quel respuestasextimulos Raises y 27 Tipu ac exinguenccupan un important laren esas estoctras cles (Vinagendot, 196, 1970s, 19700). Es por esto que iss tars det hiocampo,itamenieFlacionades con los mec ‘inc ae nbicion de estimulsilevants y de habiacion ses Timulasrepetios durant argos prodon depo, en una primera Mapa comenmaron considerate como componentesesecils del Sema tahbldor 0 "tant, partispando necesaramente en I seer selccvas ante estmulo epics formando una parte Tlttoma de reejoserenadores nats y del conduct insta for et one hpcampe, 9 mis tarde cuerpo caudado,come- ons ser cosderedos como esrocturas esenils paral elimina “dn ae sexpuctas a esimulosivelevantes que permian al oreaisno Sees dunn manera estamente select (rasan, 196 Doug y Peibram, 14 Vinogradoa, 196, 197, 1970) ¥ gue ua Tolan de ests eruturs era eigen de upturn de a slectividad TEMP Gaduct, qu es de hecho, ms una aferacién de fa tecion SDetava que un lao de menor. Esas teri sobre el papel de a ‘fan nia y.en prey, ln etrctrae del pocampo en Ia ‘Sgitincisn de Ia conduta,coresponden tambien fos ambos {eimporemieno en el evtado Ge consclencia observa eh Pe {lesen con estes de esta sein gue se manistn bien en € te Sr ince len en los resultados de “st” expeileseetrofsiol be ‘Clinicamente, los pacientes de este grupo, con tumores profundos cola lnen mela, o tiben lteracones Se cnocmletos praxis sCagujeo provers formaliment igen Toda la ptoloa de Su cone 269duct concirne al netbidad sus respuesta seletvas, a una setabl faveabided.y ala rapide tami» retpesas mo set Em ator ecavamente lve, ea lesn se manifesta por una mae Jor distaibiidad.en la rpidaceaparicon dela actividad ovientadn 2m fini 4c aparicin de socacioesirleventes,yaleracont bien definidas dela memoria, cnctvemos esto de murs En eas mnie graves (mores masivon qi secon Ia predce dl letee ver tcl yl reponlmbic) ese sindrome es de carder ms scusado 1 comings a maifstare como sn extdo srmoleno, ented Slgue el paciet perdi datncion ents prevent y pane mee tra confunoy coment fntaear, En ambos caso, lo estimules re levantes son meslados en segue dentro de su curso de pemsalente yin estructura de au concenia se hace completamente confuse lugar de orgaizaa dvecctralysletvamente. Tal Poiente puede Aelarar que no etd ent hospital sino en casa o en el taba fa tuna veces en ambos fears tla ver 0 puede dein que ets eh Spun lugar vago,ndeerminado (por ecmpo. es una etalon de fe Tear puede doce que ue paentcs ern conse en ee ger. 0 puede tomar al més por en conocido desu tabao; puede mtr tro signs de sera ateracones del conslencia que Son particule tnene visi las oas anteriores da rein linen estan alec dss por el proceso ptogco vs concen de que el curso see tivo de a proceios mevils esta dafiada (Luria Homage, i tov y Critchley, 1967), Estos fenbmenos son confirmados por fs eam bios eectroensalogrficos en ls atviad cortal que aparece th tae eon Lov echos clncosdescrts aneriormente se expiaban, hasta cierto punt, por lon testador de recientes tess elceofllopion én paciencrconlesonescenefalicts masivaso con tumores eh Ib faredes del tercer venrculo 3 znasadyacentes de a rein lini Evan inventizaciones (Laas, 196, Flppychevay Faller, 1970) mex ttaron que los components autonomos J lectotloies det elle eran en sree pin ete ach ce extilee tepetsioe Condens a cova talcameste eopuean mmy bles que desaparcen rupamente; eto ese rela care de una deienia elo inion no epeico del flo cerebral que Sess srs manne nite ore er La ey de Is furs, segin Is coal entimuos fuses evocan re puestsfertesyetimlon dels evocanrexpusin bis, jana se Splice estinlon de diferentes intensdadescomleman a eocer Fes m0 pucstasigusles, y algunas veces un estimulo no produce depresién Tino una poradojica exacerbacion de ritmo alfa. El proceso de babi funciona un nuevo estimulo, que se observa claramente cuando et Cértex esta en estado normal, también sufre profundos cambios y los Componentes electrofsicligicos. del reflejo orientador o bien estén omplctamente ausentes 0 bien se hacen énextinguibes. AL mismo tiempo, estas investgaciones demuestran que en este grupo de pacten tes pueden aparecer distorsiones del proceso normal de excitacion, caracteristica que nos lleva drectamente a Ja expliacion de los me- ‘anismos de las alteraciones mentales que acabo de describ. ‘Sin embargo, una caracterstica esencial de todos estos casos es Ue todos estos signos de alfracién primaria de ta atencion direcconal y Selectiva pueden compensarse, hasta cierto grado, en el tiempo por Is itroduecidn de une orden verbal 0, en olfas palabras, por la incorpo. rcién al sistema de niveles estructurales superiores del proceso in tactos. Generalmente, esta compensacin tiene slo cardcter temporal Yn sclectvidad de los procesos electroSsiolopicos se pierde ripida Inente: no obstante, esta integracion potencial de las formas superio- tes. volitarias de atencion en presencia de una alteracion primaria fe sus formas elementales es un signo importante que distingue a tstos pacientes de lor que tienen lesiones en otros lugares. ‘Los ldbuios frontales del cerebro tienen un papel totalmente dite rente en la organizacin de la atencién. En las investigaciones clisiea> fobre animales, como ya he mencionado (parte TI, cap. 7). menudo fe sostenla que los ldbulos frontales estaban directamenterelaciona tos con la preservaciin de Int huellas de la memoria, y que esto se ‘manifestaba por la alteracién de las respuestas retardadas en anima ies tras la eatirpacion del e6rtex frontal. No obstante, como ya he fefalado, este hecho ha reibido una interpretacién completamente Giferente como resultado de los times trabajos, Se demostro (Mal Imo, 19a; Pribram, 1989, 1988, y Weiskrantz, 1968) que un animal ro puede realizar correctamente respuestas retardadas tras la extir- pacion de sus lobulosfrontales no solo porque no puede retener las hells anteriores, sino m4s bien porque comienza a ser constante- rent dstaido por los extimulos rrlevantes, no puede inhibi estas Fespuestas inadecuadas, Esta es la razén por la cual, como demostra- ron estos investigadors, la supresion de todos los estimuos irele ‘antes (por ejemplo, situando al animal en completa oscuridad o de Saroflando el experimento tras ln adminstracign de tranquilzantes, {que disminuyen el tono cortical general) conduce a Ja restauracién«: Tas respuestas normalesretardadas. El papel esencal de los l6bulos mfrontales en la inhibicin ds respuestas a estimulosirrelevantes y en Ia preservacion de la conducta programada y orientada hacia un 2 también ha sido demostrada por los experimentos de Konorski Lawicka (1964); Brutkowski (1964, 1966) y otros. Debido ala alteracin e estos mecanisimos inhibidores, la extirpacién de lor Iobulos from tales en estos animales siempre conduela a formas graves de alert ‘on de la conducta orientada hacia un fin, ireccional y slectiv, y 4 una desinhibicién de respuestas impulsivas ante estimulos irrele vantes. Los cambios en la conducta animal que fueron descitos en los elisios trabajos de Bianchi (1898, 1921); Jacobsen (1935); Ano ‘in (1949), y Pribram (1953, 1988b) demuestra claramente esta fuer te primaria de la alteracién de su actividad ‘Una abundante informacién referent a ls alteraciones de la com- ducta seleciva y, sobre todo, de las formas superires de atencién nos a proporcionan los estudios clinicos de pacientes con lsiones en Jos lobules frontales. Por contraste con los pacientes que tlenenlesiones en la parte sir pevior del tallo cerebral y ia region limbica, en los pacientes con lesio. nes masivas de los lobulos frontales las formas elementales de aten cidn involuntaria © de releos orientadores impulsvos ante estimy los irelevantes puede no solo mantenerse, sino que tambien puede ser aumentada patologicamente Paralelamente, todo intento de ind cir atencién voluntariaestable en estos pacientes con la ayuda de ine trcciones verbales es infectivo ‘La incapacidad de concentrarse en una instruction y de inhibi respuestas a estimulosirrelevantes aparece incluso durante las pri meras observacionesclincas de pacientes con lesiones masivas en los lobulos frontales. Normalmente estos pacientes comienzan a realizar Ja tarea propuesta pero tan pronto como aparece en escena un ext ‘Bo, 0 la persona dela cama deal lado le susurra alg a la enfermers cl paciente deja de realizar la tarea y tranaiere su atenclin al recien Negado o intervene en la conversaclin con su vecino, Por lo tanto, Jo mejor para investiga a un paciente asi, es empezar a pasar el test su vecino; en tales casos el paciente se unirs involuntariamente ala ‘onversacion y mostrars, por tanto, la actividad involuntaria que seria Aifielinducirinstruyendo directamente al propio paciente, Esta dstraibilidad incrementada en pacientes con lesiones mas vas del Iobulo frontal es Ia causa de aquellas profundas alteraciones de su conducta orientada a un fn que he escrito antes (parte I, x uo 7) y sobre las que volveré de nuevo euando dscuta las alters: ciones del pensamiento en lesions de los lbulos frontales, m Las alteraciones profundas de Ia atencidn voluntaria 0 de las for mas superiors de veriicacion de In actividad, asociadas con la reaps ‘icin de formas elementales del rellejo orientador, crean un cuado de las alteraciones conductuales que he visto muy a menudo en pu ‘lentes con lesiones frontales. ‘Como resultado de invesigaciones psicofsiolgicaslevadas a cabo rant los ultimos af, podemos ya dstingulr los mecanismos que yacen en la base de la alteracién de estas formas superiores de aten Cid, Grey Walter (ver parte I, cap. 7), establecié el hecho de que Ia fexpectacin de un extimulo evoca potenciales lentosespecicos en los Tobuls frontales humanos, que él describe con el nombre de “ondas de expectacién”, y estas ondas se extienden acto seguido por otras ‘reas del cerebro (fg. 19). AI mismo tiempo, Livanov y sus colabora: Gores descubrieron que el stress intelectual da lugar aun mareado ‘aumento en el numero de puntos que trabajan sineronizadamente en edrtex frontal (6g. 20). "Estos fendmenos indican inequivocamente que los Iobulos fronta les humanos partcipan en la activacion induclda por una instruceion verbal y son Una parte del sistema cerebral drectamente involucrado ‘los procesoeasociados con ls formas superiores de atencin activa El hecho de que los lobulos (rontales tengan tantas conexiones con Ja formacion reticular proporciona una base morfolgea y siologica para la participacion de los lobulosfrontales en estas formas superio- Fes de activacién ‘Todos estos hechos proporcionan la explicacién de algunos de los resultados fundamentals obtenidor mediante tests psicofsioligieos fen pacientes con lesiones en los Isbulos frontales, descubirtos en el ‘urso de muchos afos de cuidadosa investgacién por Homskaya y us ‘olaboradores (Homskaya, 1960, 1965, 196a, 19660, 1968, 1972; Luria yy Homskaya, 1970; Artemeva, 1965; Artemeva y Homskays, 1966; Ba fanovskaya y Homskaya, 1966; Baranowshaya, 1968; Simernitskaya, 1970; Simernitskaya y Homskaya, 1966) ‘Como he sefialado, as lesiones en las partes superiores del tallo cerebral y sistema limbico pueden alterar Is bate primaria de ia aten ‘in, la reaccion oientadora, que puede Ser inestable y de fil extin- tién, 0 puede dejar de suprimirse por factores de babituacin, Sin embargo, es caracteristico que, en estos cass, la atraccidn dels ten ‘on por un estimulo con la ayuda de una instruccion verbal puede compensar sus defects y fortalecer los componenteselectrofsiol&. ficos yauténomos dela atencién. EI mismo tipo de situacién se puede ‘bservar en pacientes con lesones en las zonas posterior del corte, msen tos cuss fos estados patolélcos det cortex pueden conducir ala les, no obstant, la egada de une istruccion verbal eleva inmediata mente el tono de atencion y compensa el defecto. Los diligentes e+ fuertos para compensar cl defecto que pueden observarse en todos los patients de este ipo durante el entretenimiento rehabiltador, YY que enigen una especial concentracion y Ia esfabiidad de la aten ‘in voluntaria,ustran esta situacion ‘Con los pacientes que tienen lestones masivas del lobule frontal el caso e1 muy distin, Como ya he mencionado, los releos orientadores Clementales de estos pacientes con frecuencia estan aumentados pa Toldgicamente y esto interfere en su relizacion intenconal y rapida de fa tare, Un cusdro diferente se da en estos pacientes si se somete a prutba ta estabilidad de sus respuestas ante estimulos presentados repetida mente, Muchos pacientes de esc grupo, cn tales casos, muestran una {ran inestablidad de Ia ateneiGn, de modo que 425 unas pocas pre Sentaciones del mismo estimalo los componcntes auldnomos y elec trofsoligicos de su reflejoorientador desaparecen ‘Sin embargo existe otra diferencia entce los pacientes con lsiones en el lobula frontal y lo que tienen lesiones locales en las zonas poste Fores del cerebro: mientras que en estos la movilizacién de una aten ‘in especial mediante una instriccién adiional, que tne el efecto Ge incrementar la actividad (poe ejemplo, la iastrucidn “conta los fstimulos”, 0 “descubeir cambios em ellos, etc) restaura inmediata mente los extinguidos sintomas del relejo orientador y estabiiza la latencién, en los pacientes con lesiones frotales esto no Ocurre, y una insiruccign que deberiaincrementar la activided del pacente, de he ‘ho no produce ningin cambio consistente. TEL mismo esquema se puede ver en otfos Indices del proceso de sctivacion ue, bajo condiciones normales, aparece en respuesta a ‘stimlos que movilizan la atencin. Mientras que en condiciones nor ‘males Ia repetida presentacion de un estimulo conduce ala extincin Gel reflejo orientador vascular, tan pronto como el sujeto es instruido para que dirija su atencin hacia cambios en la calidad o intensidad del estimulo 0 para contar el numero de estimulos, los componentes sasculares del relejo orientador se restauran inmediatamente y se Imantienen durante un largo perlodo de Uempo. Esto no ocurre en los pacientes que tenen lesiones masivasen los lbulos frontaes, pues aunque sus respuestas vasculares a estimulos repetidos son répida- mente extinguias, una instruceién verbal que bajo circunstancias mm ormales movilzaria la atencdn, en este caso mo tiene efecto y 1a ‘Mientras que bajo condiciones normales la primera presentacién de un estimulo evoca cambios dfinidos en las respuestas electro f Slogicas det cerebro, en forma de depesion de ritmo alfay aumento, {stor componentes répidos del electroencefalograma, y mientras que {a presentacign repetida de estimulos conduce al desarrollo de la “habituactn’ ya la desaparicion de estas respuestas, tan pronto como tlaujeto reeibe una insruccin que eleva su atencion hacia estos est {halon lor componentes electrofisoldgcos del reflejo orientador se stauran y permanecen estables durante mucho tiempo. Existe un ‘Cambio parca! en la composiclin de esta reaccion de activacién en tas trecuencas alfa y beta Este papel de la atencion de estabilizar los fenémenos dela activacin, que permanece intacto en pacientes con lesiones de las zonas posteriores del cerebro, esth ausente en pa Gentes con lesiones masivas de 1 lobulos frontales; en este caso ungue pueden continuar reaizando la orden que se les ha dado, To hacen sin ninguna apreciable movilizacién de la atencién y loss tos electrofisiolgicos que teflejan Ia elevacion y estabilizacion del fustrato de la actvided propio de estas respuestas no se restaura. A menudo bajo estas condiciones Ia reaction de activacién invierte su ‘gno (Homskaya, 1972), Finalmente, mientras que bajo condiciones normales 1a estimula- ion de una modalidad particular conduce a la aparicién de poten- Cinlesevocador en las zonascorticales correspondientes, en estos pa ‘Gentes la instruclén preliminar para esperar al estimulo o para des ubrir diferenlas entre los estimules, ocasiona un mareado aumento Ghia smplitud de los potencales evocados, asi como su extensin a ‘tras zones de cortex sobre una gran dea, Estos fendmenos, que han Sido descritos en detalle por muchos autores, ersisten en os pacien- tes con lesiones de las zonas posteiores, pero no existen en los pa ‘Gentes con lesones frontales masivas, en los cules, como en otros fajetos, el estimulo evoca tuna respuesta defnida especfcn para esa Todaded particule, en forma de un poteneial evocado,pero‘a inten Sided de este potencial permanece constante a pesar de la instruc- ‘Hon que deberta haber elevado el nivel de atencin o dstorsionado et Caricier de los potenciales evocados. Los hechos que acabo de describir estan muy claramentetustra os en las figuras 537. tos resultados sugieren que los lobulosfrontales juegan un im- portante papel en ln elevacién del nivel de viglancia de un sujeto nscuando realiza una tarea y participan asi, sucesivamente, en las for nas superiores de la atencion. Este hecho, de gran importancia para Glestudio de los mecanismos cerebrales de ls formas compleas de lt Stencién, ha sido estudiado en detalle por Homskaya y sus colabora Gores, cuyas observaciones comparativas en pacientes con diferentes tipos de lesiones del Isbulo frontal no sole han confrmado totalmente Ta proporcion anterior, sino que muchos de sus detalles han ena do un vacio existente hasta entonces. Eillos descubrieron que la pérdida de activacién como resultado de una instruccion verbal se ela de forma particularmente clara fen pacientes con lesiones {rontales masivas y bilaterales que afecte ban las porciones mediales de los Iobulos frontales. Esto ocuria fen pacientes cuya conducta se caracteriaba por rasgos de inact Sidad, distraibilidad y una profunda alteracion de la selectividad de sus procesos mentalcs y también, ocasionalmente, en pacientes que Spenas tenian manifestaciones clinicas de cambio en la conducta que fuera detectable mediante observacion extern. Los pacientes con lsiones de las porcioneslateales de los Iobulos frontaes exhibian un cuadro muy distinto, La activacion que apare cia através dela influencia directa de ls estimislos estaba sufciente mente marcada en estos pacientes y se extingula rapidamente: sia embargo, estos rasgos de activacion podian ser fortalcidos y estabi Tiados por instrucelon verbal solo tras s8 repeticion frecuente ¥ en festos civos la actvacion era muy inestable y desaparecia répida mente, haciendo necesaria una répeticion mucho mas frecuente de lt Instruccion para su reaparicién. Estas observaciones mostraron que et mecanismo de las formas superiores de actvacion esta totalmente alterad en los pacientes con lesiones frontales o bien pierde su cardcter estable y generalizdo {que los lobules frontales y especialmente sus zonas medias (que Gstin conectadas estrechamente de forma particular con los tractos Uescendentes de a formacién reticular y con la regién limbica), eet cen un papel decisivo en este proceso de clevacién del nivel general del sustrato de actividad. Es evidente, pues, a gram importancia de estas investigacioes (des critas por Homskaya, 1972) en el estudio de los mecanismos cerebra les de las formas superiores de atencion y la gran contribucion que than aportado a nuestros puntos de vista acerca de la organizacién di namica de las intenciones humanas y formas complejas de la activ dad consciente 6 I. Memoria Estructura psicolégica Durante mucho tiempo el estudio de la organizacion cerebral de ta memoria fue uno de los campos menos explorados de la pricofisio- logiay ha sido tnicamente en Ia stima década cuando ha despertado tan apteciable interés. No obstante, a pesar de este hecho, la organiza- tn cerebral de las formas complejas de actividad mnéstica con- tinga siendo un capitulo nuevo y muy oscuro de Ia clencia neuropsi cogica Las causas de esta situscién son las teorias simplifcadas sobre 1a memoria sostenidas por Ia gran mayoria de fisilogosy el total fraca- ton la aprecacin de la compleja estructura de lo procesos mnés ticor que los fsidlogos han estudiado dnicamente en los ultimos veinte o treinta aflos, ‘Un intento de resumir todo lo que se conoce sobre la naturaleza yl substrato material dela memoria al principio de este siglo, pond ‘Be manifest lo poco que existla con valor clentifio, Por un lado es taben las teorias de Richard Semon y Karl Edward Hering que con Sideraban que la memoria, o habildad para retener recuerdos (hue- las) et una "propiedad universal de Ia materia”, verdad que no puede ser nepada, peo que es demasiado general para decirnos alg. Por otro fado, estaban las conocidas teorlas de Henri Bergson (1896), de que cnisten dos tipos de memoria —memoria corporal y memoria men- talL-y sep las cuales, mientras la primera es un fenfmeno natural el mismo tipo de la que deseribieron Semon y Hering. la segund {debe ser considerada como una manfestacin de la “Iibre voluntad” ‘apaz de evocar trazosindividvsles de la experiencia pasada, através fe un esfuerzo de la voluntad. ‘Comparativamente, poco més hubo que afadir a la discusién de ta naturalera bate fisoldgica de Ia memoria como resultado de los cextudios morfolégicos y fsiobgicosrealizados en los primeros cuaren- mcuando realza una tarea y partilpan asi, sucesivamente, en las for mas superiores de la atencion, Este hecho, de gran importancie ara lestudio de los mecanismos cerebrales de las formas complejas de ls tencién, ha sido estudiado en detalle por Homskaya y sus colabor: ores, cuyas observaciones comparativas en pacientes con diferentes lupos de lesiones de lobulo frontal no solo han confirmado totalmente la proporcién anterior, sino que muchos de sus detalles han liens: do un vaeio exstente hasta entonces. Bllos descubrieron que la pérdida de activacién como resultado de una instruccién verbal se veia de forma partcularmente lara fen pacientes con lesiones frontales masivas y bilaterales que afet ‘ban las porciones mediales de los lobulos frontales, Esto ocutrla fen pacientes euya conducta se caracterizaba por rasgos de inacth vided, distraiblidad y una profunda alteracion de la selecividad de Sus procesos mentales ¥ tambien, ocasionalmente, en pacientes que apenas tenlan manifestacionesclinicas de cambio en la conducta que fuera detectable mediante observacion externa ‘Los pacientes con lesiones de as porciones laterals de Ios dbulos frontales exhibian un cuadro muy distinto, La activacion que apare cia a través dela influencia directa de los estimulos estaba suficiente mente marcada en estos pacientes y se extingula répidamente, sin ‘embargo, estos rasgos de actvacion podian ser fortalecidos y estabi lzados por instruccidn verbal slo tras su repeticion frecuente y en ‘estos casos la activacion era muy inestable y desapareciaépida mente, haciendo necesaria una répeticion mucho ms frecuente de It instruccién para su reaparicin, Estas observaciones mostraron que el mecanismo de las formas superiores de activaci est totalmente alterade en los pacientes con lesiones frontales o bien pierde su cardcter estable y generalizado Y que los lobulos frontales y especialmente sus zonas medias (que festin conectadas estrechamente de forma particular con los tractos descendentes dela formacion reticular ¥ on Ia regién limbica), jer cen un papel decisivo en este proceso de clevacion del nivel general del sustrato de actividad. Ex evident, pues, a gran importancia de estas investigaciones (des critas por Homskaya, 1972) en el estudio de los mecanismos cercbra les de las formas superiores de atencién y la gran contribucion que han aportado a nuestros puntos de vista acerca de la organizacign di rnamica de las intenciones humanas y formas complejas de la activi dad consciente 6 I. Memoria Estructura psicolégica Durante mucho tiempo el estudio de Ia organizacién cerebral de 4 memoria fue uno de los campos menos explorados de Ia psicofisi- logla y ha sido dnicamente en la ultima década cuando ha despertado lu apreciable interés. No obstante, a pesar de este hecho, la organiza- cin cerebral de las formas complejas de actividad moéstica con- tinda siendo un capitulo nuevo y muy oscuro de la clencia neuropst. coogi, [as causas de esta situacén son las teoras simplifcadae sobre la ‘memoria sosteidas por la gran mayoria de fsilogos y el total fraca fo en la aprecacion de Ia compleja estructura de los procesos mnés ticos que los sidlogos han estudiado dnicamente en los ultimos veinte fo treinta. aos. ‘Un intento de resumir todo lo que se conoce sobre la naturaleza ye substrato material dela memoria al principio de est siglo, pond de manifesto lo poco que existia con valor cientifco. Por un lado es taban las teoras de Richard Semon y Karl Edward Hering que con sideraban que la memoria, o habilidad para retener recuerdos (hue- las) es una "propiedad universal de Ia materia”, verdad que no pede ser negada, pero que es demasiado general para decimnos alg. Por otro Iado, estan las conacidas teorias de Henri Bergson (1898), de que ‘xisten dor tipos de memoria —memoria corporal y memoria men- tal y segin las cuales, mientras la primera es un fenémeno natural el mismo tipo de la que describieron Semon y Hering. ls segunda ‘debe ser considerada como una manifestacin de la “libre voluntad”, ‘apaz de evocar tragot individuals de Ia experiencia pasada, através oun esfuerzo dela volunta, CComparativamente, poco mis hubo que afadir ala discusién de a naturaleza y base fsologica de la memoria como resultado de lot studios morfolopicos y fisiolgicosrealzados en los primeros cuaren- m1a ation de ene siglo. Aras investigaciones morons de Ise its nervions no produeron ctrererliade que el sbrto emer de auc I retencion de hellas de exitacionespreias en, evidences, €l resultado dela poseson de un sistema siniptico (Ramén y Cajal 190911, 7 que debe consniren proces bogumion relacionados one equibrio etre in aceicolina yi coinsirata,sustancias que tienen uh papel my importante en a transmsin singin de pal sos (De Roberti, 164, Eee, 195.6, Las investigaciones sobre a fsiloga de refi condctonado, dedcadasentramente a lor proce sos reatvor sl acim dein exerienca, no etaleleron mas gue sipunos factoresFsotgicos bsion dc lo Que fue decrto muy com. ‘encionalmente como "apertura de vias" ye “refuerzo de conenones Condicionadss”, pero que de hecho no aertaron Raia sustanil le shicidaion de la natures de In memoria, Igualmente improductva {vero ns investigacones del aprencajeFeaheads or 1s conducts tas amcricanos, pues deschando el hecho de que existe arin miles de publicacones sobre ene tema, a natuslezs de Ta memoria toda permanece completamente desconocda,Focronhechon como Ete lor {ue condujron al priclog american Lasley, en su conocido ar 1b "A ta busqueda del engrama” (950, la pesmista conlusién de ue la natralera material dela memeria sigue tendo el mismo eg: tia que era hace muchas diadas 1a bisqueda de una soluiom al problema dela base material dela memoria adquiré un nuevo gr como rsltado del rbajo de yen (19601982, 196, gun demos sa de una excitacion previa eta asoclada con tm camo duraderoren lac tractor del cio riboncleio y descubr una " ‘I ontendo RNA/DNA en ls totes secs = lll ‘lon. El abajo de Hyde nici una iad de importantes investiga ‘es, que aumentaban en cantidad cada ao, conduj ala hiptess Que ha adqurdo ahora ampliaaceptacon’ de gue is moleslan [RNA/DNA son las traneportadors de la memoria, ue Juegan un pe el decinvo tanto en transmsion de hurlashetedndas come eat Fetecin de hues del experiencia previa durane lida dling sidan ciao we ha conclu de esa pues 0 fue aparece en un olin pede ser arsmitidat Gee mo. Tecula mediante un mecani QHD » los trabejos gue tanta pe Dlicidad an tendo (aunque Bralmente no han sido verdcedor) de MConel Jacobson y Kimble (190) han lead reieatemente nt et peranzas de que pronto pueda descurise el sustvato material de a ™ (tras investgaciones prucban el hasta ahora insospechado papel la retencion de las hells de a excitacin preva, QD uc los procesos de excitacén que apatecen en la neutona y en la glia no slo tienen diferentes periodos de atencia (varios centon de veces ma Yor en la glia que en las neuronas, sino que estin relacionadas rect Drocamente, de modo que en el momento de excitacion et nivel de RNA aumenta en las neuronas mientras que decrece en lt glia que las fen tanto que en el postperiodo (evidentemente conectado. con Ja retencion de las huellas) decrece marcadamente en las neurones ero aumenta de un modo iguslmente notable en lagi, permanecien- do elevado durante mucho tiempo, La hipotesis de que la lia esté Felacionada con Iaretencién de las huellas de la memoria es, sin ning a duda, uno de los ms importantes descubrmientos de a moderns ‘euro-fisiologia y debe arrojar considerable luz sobre los intimos rmecanismos de Ia memoria {Las utimas observaciones, que no puedo dejar de mencionar, fue Fon obtenidas como resultado de investigciones electromicroscdpicas Sobre las células nerviosas que se encargan del proceso de slmacenar Ja excitacion, Los movimientos de las pequefias vesiulas que acompa- ‘an a este proceso, unido a lox cambios en las membranas durante la formacién de huellas (De Roberts, 1964; Eccles, 1957, 1961, 19616), también han revelado nuevos aspectos de este proceso y, evidente mente, deben ser consideradas como importantes componentes de 1os ‘mecanismos intimos de exitacién y formacién de huellas. Las investigacones a nivel cellar y subcelular (molecular) sobre Jos mecanismos de los procesos de huellas han aclarado indudable “mente hechos importantes :; SD IntinesWoginio mortals de memes nn ‘no han aportado nada para contestar a la pregunta de qué zonas del cerebro contribuyen realmente a los procesos de la memoria, y de qué aspectos de la actividad mnéstica son responsables los sistemas par Ueulares de cerebro, Para hallar Ia respuesta a estas preguntas se han dado.dos patos Aecisvos. Primero, era necesario abandonar el concepto demasiado seneralizado y difuso de los procesos de memoria por conceptos psi ‘colopicos mas precisos de la estructura real de la actividad mndstica En segundo lugar, en ver de investigar los nivel molecular celular Jn otras palabras, analzar le contrbucién co‘que cae zoma cerebral aporta a lo orgonisacién de los procesos mnés- Trtentos de encontrar las respucstas a estas preguntas han sido cfectuados,por una parte, por psicdlogos,y por la otra por neurbogos © ncuropsicdloges y, durante los utimos veinte aos, a estructura de los procesos mnesticos han sid cl sujeto de una serie completa de in vestigaciones que han enriquccido sustancalmente mucstras ideas revas Intentaré ahora resumir brevemente estas investigaciones, antes 4 volver al tema principal de este capitulo: el andlsis del papel que eiereen las estructuras cerebrales y humanas en la organzacion de Jos procesos mnéstcos La Palcologiaelisica consideraba Ia memoria bien como un pro «eso de impresion de las huellas en la conscienca, o de impresion de Jas conexiones asocatvas,formadas por impresiones individusies en tne si. Este punto de vista excesivamente simplista no satisfac a los investigadores modernos, ‘rabajos recientes (Norman, 1946, 1968; Norman y Rumelhart, 1970; Wickelgen, 1970; Kintsch, 1970a, 19700; Mille, 1969; Ku Dic, 168: Posner, 1963, 1967, 1969; Shiffin, 1970; Reitman, 1970) han enone IRAE c's seo comico aie om siste en una serie de etapa sucesivns que diferen en su estructura Psicoldgica, en el "volumen" de huellas capaces de ser Bjadas yen Ia Aluracién de su almacenaje y que se extiende dur “ae un ero nempe, pp etrigre antes = woron, 7) (Geopionueee oe ecerorie sce sac ascricer nan Pie lmprein neurite, to sponta Seas tren capa umn strlen tropa Olay Rm icp Spot» Peateen oe a dreads gu ous cpu cs apa eon eh edo ma Ves $d muy tors drain ea ars impetoerblals ean memoria urn (iran ty ao ening ae ger dunn de breton recs one prods pace weet antoment hu alumen canto moa dees ale tng eh) 20 (GBB embargo, eta conversién nunca es una conversion sencilla ae un estilo sensorial unialente eo une igen visual, sino que ‘resupone Ia seleccion de una imagen apropiada de entre muchas po Sibley puede ser interpretada como el procesamiento distintve ‘odiicactin de los estimulos recibidos (Kinsch, 197s, 1970b; Shiftein, 1970; Reitman, 1970, Posner, 1969). la mayora de ls autores como simplemente a continuaci6n, por el slim estad El cuidadoso andliss de esta red de categoras en las que se inciv- Ye Ia huella de todo estimulo impreso por el sujeto (o de cada parte de informacion que a recibido)consttuye el objeto central de muchas investigaciones de los procesos mnésicos publicados en los ultimo aos. Algunas de estas investigaciones son de cardcter meramente pal coldgeo o wna combinacién de psicolégco y logico (Norman y Rummel hart, 1970; Wickelgren, 1970; Kintsch, 19708; 1970b; Posner, 1963, 1969), otras tienen el cardcter de intentos de construir modelos com. lejos de memoria basados en ideas relatvas al papel de esa codificn. ign (Reitman, 1970; Feigenbaum, 1970), y otras se basan en un andi sis de los datos psicolingisticos (Miller, 1969; Morton, 196 1970) ‘Sin embargo estén todos undo ste enfoque de lot proce 108 de la memoria demuestra, naturalmente, que, lejos de ser un pro. eso simple y pasivo, el recuerdo tiene naturaleca comple 9 active, Una persona que desea recordar un cierto elemento de informacion ia de recuerdo, escogiendo los medion ne- ‘esaros,seialando ls signos importantes e inkibiendo los no impor. tantes, seleceionando, seg el propésito del trabajo, las componentes| sensoriles 0 ligcas del material imprimido y encajéndolas en los 2 RERPRIOD ns, 170, 1570; Shi, 190, Pone, 1963, man, 1970). Este enfoque aproxima el proceso del re: ‘uerdo a una actividad investigadora compleja y activa permite al $a. eto usar as actividades del lenguaje (Miller, 199; Morton, 1969, 1870) 3, segin la opinion dela mayora de inves (Miler, 1969). EL problema del olvido estd estrechamente vinculado con el delrecuerdo y ha despertado ls misma atencién. describirse por métodor subjetivos y no puede descomponerse en sus componente, represen 16 un paso atras respecto al atociacionismo, cerranda la puerta & 8a Investigacion clentifia, La historia de los intentos para comprender el pensamiento como luna estructura Unica, basada en lees similares alas leyes de a per cepeidn integral, hecha por los seguidores de la psicologia de la Ges- taltiniialmente en monos (Kabler, 1917) y mas tarde en el hombre (Wertheimer, 125, 195, 1957; Koffka, 1925; Duncker, 1935) es muy Similar. Mientras que los presupuestos basicos para el andisis del [pensamiento como un acto integral realizado por estos investigadoret ‘merece atencin, sus intentos de no ver en la construccion de este acto nada mas que las lees estructurales de “integridad” y "pregnan- fia" que va eran familiares a riz del estudio de In percepcén, fueron tn impedimento para progresos ulteriores. Se realizron avances importantes en los andliss pscoligicos del pensamiento con la tansicin al anslisisconcreto de los métodos bi sleos usados en el pensamiento y las estructras dindmicas funda rmentales que se revelan en una inspeccién més estrcta del pensa riento activo y su estructura estoctstica, En los aos 3, e) Mientras que int. Clalmente esto se basa en In unifcacion sncrética de las impresiones!- aque el nifo recibe del mundo exterior, mas tarde se converte en la Lunificacdn de sefiales concretas de la situacion préctica total; final ‘mente comienza a aplicase & la totalidad de las categoria abstractas (Vygotsky, 1984 ediciones péstumas en 1956, 1960), Este andlisis de los estadios fundamentales del desarrollo de las ideas que Paget ma (192657) también enfoed desde posicones completamente diferentes, hizo posible describie toa la complelidad de la estructura logica de Jas palabras los utenslios bisicos para la formacion de ideas, y para ‘iin p- Tambien hizo posible el estutio de fscripcion de este aparato fundamental del pensamiento, ef cual ha sido subsecucntemente desarrollado por algunos incstigado: Fes aulorizados (Bruner, Goodnow ¥ Austin, 1986; Bruner, 1957), per itis realizar un decisivo progres en el analisis el pensamiento como tun acto dindmico integral [ea comprension de quel sigifcado de Ia palabra es instrumen: to fundamental del ponsamisnto fue crucial para la apronimacion del ‘problema bésico: Ia deseripcin de Io estructura priolggice del per samiento como wn todo, La ivestigacion de este problema ha ocupado de hecho a toda una generacion de psicdlogos y ha recbido un pode: ‘oso impulso del desarrolo de In misma cienciapsicoldgica en dca dda recientes y también del desarrollo de las computadoras de alta ve Toeidad que ha necesitado una descripetOn mis detalada de 1a ex tructura del pensamiento real para que pudieran ser construidos os mejores modelos posibles. En diferentes paises se han realizado in. tentos para construir los conceptos bisicos det pensamiento como lun proceso integral, descomponiéndolo en sus companentes, En la Union Sovictiea, el problema de In estructura det pensamiento ha sido investigado sobre la base del concepto general de Ia estructura Jerna de la activided mena, formulads por un mimero de destaca os psicSlogossoviticos seguidores de Vygotsky (Leonticy, 1934, 199 Galperin, 1989 y otros. En otros pases, el anise psicalogico de for sas concretas del pensamiento Se ha asociado al estudio det juego el ajedres (de Groot, 1964) y, por encima de todo, al desarrello de I ‘woria heurstica el pensamiento, que compara el penssmiento hum ‘no con los principios operacionales de las computadoras de alta velo. ‘dad (Newell, Shaw y Simon, 1958; Feygenboum y Feldman, 1963), (Como resitado de esta sere de Investigaciones, ahora tenemos tuna idea sufclentemente clara acerca del penssmiento como tina ac tivided mental concreta, Podemos distingulr aquellos de sus compo- arnentes que aparecen tanto en el pensamiento activo conereto como nel pensamiento discursive lopica verbal, y que permiten a ls new ropsicdlogos bandonar el intento de buscar un sustrato cerebral del ‘pensamiento en general” y buscar en su lugar un sistema de meca: nismos cerebrater responsables de los componentes del pensamiento de sus estadios, Intentaremos ahora resumir muy brevemente aque ila ides del pensamiento humana como una forma integral dela ac tividad mental que se aceptan ahora por todos los investigadores Los pricdlogos que estucian el proceso concreto del pensamiento estan de acverdo on soponet (Seo GEE Eee See See a ee do que el origen del pensamicnto es siempre la presencia de una tarea por la que los picologos entienden que el problema que debe resolver fl sujeto 4e ds bajo ciertas condiciones, que debe primeramente in ‘estigar para descubrir el camino que conduce a una solucion ade cada, ‘nmedigiamentes después del descubsimiento ste trabajo de inves igacon reliinar dentro de Tas cond ‘clones del problema es un escalon vital y esencal en todo proceso com- freto del pensamiento, sn cl cual no podria tener lugar ningun acto fntelecual, = tercerestadio en el proceso del pensamiento es la seleccion de cir cual es I jer esitony Feehazando al mismo ter po todas las alternatias inadecuadas. Muchos psiedlogos describen festa fase del acto intelectual com la estrategia general del pensa Imiento y lo consideran como su componente mas esencal, La cexistencia de estas matrices multidimensionaes de signifiados de palabras, que ya he mencionado anteriormente, y que partcipan fen todas las formas del pensamiento, hace comprensble, naturalmen- te, In estructura estcistica del acto intelectual y sefiala el hecho de {que cada tarea da lugar inevitablemente a una multiple red de alter a ativas, de as que win sistema puede ser elegido por un sujeto en base {a predominancia de un sntema particular de asociacones escond fas tras el significado de la palabra Este andlisis de las condiciones del problema y la elecién de un Aeterminado sistema de ene las michas alernativas posible, cons titaye Ia esencia psicologiea de los procesos “heuristicos” euya inves tigacion a recibido en fos sitios tiempos una atencion especial ‘La formacién de un eaquema general para la solucin del problema yy la elesciin de los sistemas adecuados de alterativas leva al sujeto 5: ERATSSERETGERTAED 9 (2x22), a cual consise ‘idad para involucrar Ios componentes del lenguaje intermedios neve. farios en el mecanismo de solucion. Por esta raxdn la soluién, aun en problemas relativamente simples, esta gravemente perturbada en apacientes de este grupo. El procsso puede facitarse hasta cierto IBcesdaddeos compancntesitcrnedos lenge usados como Clementos para la solucion de los problemas, afciaseiamente todo fl proceso dears, Las ebsevaiones sob estas dieliades, sin robo, no som evpeciteas para Ta alsa ltcetual. Han so Sireutas en algunas publioeones(Ombredane, 1981) y no nos ees areros aqui de elas de forma especial Lar dtcultades en la solucion de problemas que se encuentran en pacientes con lesoncs en fos ustemas dela eestn pureto-ocept {a1 aquerda son suche mis inersanes En estos casos (pate Tl Gap. sla lesion origina un dao enorme 3a sinks simultnea (es frit) y esto se manifesta ena conduct conercta, ieeta y tambien nis esfer simbolica, Como resultado de fl pertrbacion leg 9 ser {posible operat tanto con los sistemas lgco-pramatcales como fom ls sistemas de operacioncs numérica, impiiendo asi normal Solucion de low problemas compvjos-Elsignifeado general de estos problemas esd eatvamente intacto en estes pacientes, como Fela neat no petden nunca de visa la cuestion final del probit ¥ facen inentos atvos para encontrar um método de slucia. Sin Caro. el hecho de que no pusdan comprendr ls estuctras lg ogamatiales compleje ni realizar mas que las operaciones an tries mas simples presenta wn absticulo insuperable par la Fs0- Tucgn de su problema, Elemenios tas como ls condiciones "A cop tavtas mananas de BA nil doble de manzanes que BY tam bite, "A iene dos manzanas ms (o menus) que B para no menci- tar estructura loico-gramaticalss mis comps, estin complete frente fuera de a esacidad de efos pacientes. La eepetcn de Ta ondiciones no significa para ello nie qu la reproduccion de (ag tmentor dexconectados,aslados, dando gar 9 sucesias trict de tmlentendides (Jak tone algunas marzanan mientras gue il Dos. Dos veces gq sigiica min, ce") Ue el pacemte no PUe Ge superar Naturalment,e ema de conerones lise corpora: dav en las condiciones de problemas mis complejo esta compltamen- te ura det aleance de estos pacientes, ya sar de que Ia infection de revolver ct problema permanece completamente intacla el De lente continia haciendo tenor activos de cmprender las ela. nes entre fas condiciones, a slucin del problema es inalcnvabe a alteracion e tos proces Je reolocion de problemas ire completamente en su estructura en pacientes con esos as znas frontle En un Ube espocal sobre ete tema (Loria Tstethovs, om 1967), esas peculiaridudes se analizaron con algun detalle y ahora La primera y principal caracterstica dela alteracion de Ia activi: dad intelectual en pacientes con lesiones masivas en los lbulos fron- tales es que, cuando les dan un problema escrito, no fo perciben como tal problema, 0, en otras palabras, como un sistema de elementos rau- tuamente subordinados de la condicion que debe levar a la solucion Gel problema. Sia tales pacientes se les instruye para que repitan las condiciones del problema pueden producir con éxito algunos de los lemenion componentes de ia condicion, pero pueden ser incapaces de reper el problema completamente, 0 en lugar de repeirio pueden repetir solamente no de sus elementos. Vamos a considera este pro- ‘ema como ejemplo: "Habia 18 ibros en dos estanterias, pero no ‘estaban repartidos por igual; en una estanteria habla el doble de ‘bros que en ia otra. ¢Cusntos bros habia en cada estantria?”. Los pacientes de este tipo repetirin el problema de la siguiente forma: "Habla 18 libros en dos estanterias, Y en el segundo estante habia icciocho libros .”. La tarea se convertia asi en una afirmacién de dos hechos, perdiendo el carscter de un problema intelectual En otros casos similares (que son muy frecuentes), los pacientes pueden repe: tir el mismo problema pero de distinta manera: “Habla 18 libros en dos estanterias; habla dos veces mas ibros en una estanteria que en lara, :Cudntos libros habia en ambas estanterias?". En ese caso no se dan cuenta de que en lugar de un problema que require una so- lucid especial, de hecho estdn repitiendo Ia primeta parte de las condiciones. Los pacientes de este grupo, por regla general, no son conscientes de su error y si se les presenta otra vez el problema sim: Plemente repiten sus erroes anteriores. Estos hechos muestra clara: ‘mente que en un paciente con un marcado sindrome frontal Ia condi- cin bésica la exstencia del problema, esté ausent, de forma que 20 puede haber inten de resolverlo, El segundo defecto caracteistico de estos pacientes con una le- sion en el lobulo frontal, intimamente concctado con el primero, €3 {que estos pacientes no intentan una investigacion preliminar de tas condiciones del problema, y. como resultado, sin ningun assis pre io de las condiciones y sin In identicacion de sus componentes, co- imienzan iamediatamente a buscar soluciones de forma impulsiva, ge. neralmente mezclando los niimeros especificados en las condiciones Y eecutando una serie de operaciones fragmentarias totalmente des Conectadas del contexto del problema y, por consiguiente, sin ningin plan. Un ejemplo tipico de estas operaciones fragmentariss, que reem- asplazan ala auténtica soluciin del problema, se da en el curso de las Fespucstas a problema de los exantes con 18 hbros! Habla 18 bros fn dos estantes... hay dos veces mis en el segundo, 36. y habia dos estantes 1B + 36 = 58 Este tipo de “solucion” de un problema es tpico de pacientes con tun marcado sindrome frontal, y ello demuestra claramente la desi tegracion deta actividad intelectual como un todo en estos pacientes, de modo que no pueden resolver tales problemas a pesar de que ‘comprensién de las ertructuras lipo gramatcales y de las opera. hes arimeticas estan intoctas En tales casos, los pacientes con una lesién en el 1ébulo frontal, Ge forma earacteristiea no comparan sus respuestas con las condiio nes originales det problema y no son conscientes de la carencia de sHanifcado de su solution [La solucion corrects de tales problemas “confictivos” esté clara ‘mente mucho més alld de la capacidad de estos pacientes. Por ejem: plo, un paciente asi, habiendo ledo el problema —"na vela tiene 15 centimetros de longitu: su sombra es 48 centimetros mas larg 1 la vela?=, en seguida com testan “Tres woes, desde luego", y aun despucs de dari pistas no dbserva nada errénco en su respuesta, El andlisis nevropsicoldgico demcstra, pues, enormes diferencias cn el eardcter de Ia perturbacion de Ia resolucion de problemas en pa lentes con lesiones en diferentes partes del cerebro, Ello Fevela que Imientras las zonas postetiores de ls hemisferios (que forman la se funda unidad funcional del cerebro) son responsables de las condicio hes operatives para la ejecucion de una actividad intelectual, Tos Iobue los frantales (qe forman Ia tercera unidad funcional) son el aparato ‘esencial para la organicacion de ta actividad intelectual como un todo, incluyendo a progranacion del acto intelectual y la comprobactén de su ejecucion, Soy claramente conscicnle de que ol andliss de la organizacion ce tebral de la actividad intelectual esta todavia en su infanca, y que debe hacerse todavia mucho trabajo antes de que tengamos una clara ‘comprension de los mecanisoos cerebrales del pensamiente. Sin emt ‘argo, no dudo que este metodo de andlisis sistémicos que he sugerido proporcionard un importante camino para la solucon de este complejo problema, euantas veces mayor et ls sombra 6 Cuarta Parte CONCLUSIONHe dado una breve visén de los principos basicos que gobiernan fl trabajo del cerebro humano, y he desrito las caracteristias esen- clales de una nueva rama de la clencia conocida como la neuroptico- logia, que se ha desarrollo durante los iltimos treinta aos. Ha lt fado el momento de sacar ciertas conclusiones, muy breves, conde ‘anda el papel de esta nueva rama de la clencia en la teria y en la prdetea ‘Empecé este libro diciendo que hasta fechas muy recientes los fl solos los prcslogos se han contentado con aceptar que el cerebro sel érgano de la vida mental humana mas que con buscar y obtener el material concreto necesario para deducir los principiosfundamenta- Jes que gobiernan la organizacién funcional del cerebro y las formas coneretas de su trabajo, Esta etapa ha quedado atrés, Ahora tene ‘mos una gran riquesa de material para indicar los principios de ia organizaci funcional del cerebro, para identifica las unidades prio cipales del cerebro en acién,y para indica el papel de los sistemas Individuales del cerebro en la organizacin de los process mentales. [as dos primeras partes de este libro se han dedicado a una vision, e lor datos disponibles en la clencia moderna para buscar una res- puesta a este problema He usado estos datos para analiza la organizacién cerebral de Ia actividad mental humana compleja y mostrar cémo el hombre, con st percepcién y su accidn, su lenguaje, memoria y pensamiento, hace ‘uso de un sistema altamente complejo de las zonas del cértex cerebral ‘que trabajan de forma concertada. La parte tercera,o sinttiea, de ‘est libro trata de este aspecto del problema. En ningin momento he fugerido que el material que he descrito sea algo como la respuesta, Sina y completa estas preguntas. La neuropsicologia es stn una cin cia muy joven, esté dando su primer paso, y un periodo de 30 aos no eS un tempo muy largo para el desarrollo de ninguna eiencia. Es Por esto que algunos captulos may importantes, tales como 1s moti aos la formas complejas de acciény la estructura de la personalidad, nose incluyen en este libro. Quizs xe afadiran en ediciones faturas He intentado deseribir las ideas que han surgido durante ese pe Hlodo de 40 afos de trabajo intensivo, usando principalmente los sultados obtenidos de las obsersaciones efectuadas por mi mismo y mis colaboradores. Naturaimente, em sfos venideros muchas de lat ideas que he deserto seran mas claras y se desarrollardn, mientras se vera que otras son erroneas¥ seran revisadas, Es asi como se des rrolia siempre todo nuevo campo de Is ciencia y debemos de estar preparados para ello, Sin embargo, no dudo que Ia etapa de trabajo resumida en este libro resultara importante y uti. El estudioso del cerebro encontrard fen un resumen de datos de tos aspectos funcionaes del trabajo Gel cerebro humana, y esta puede drigr su atencién hacia un aspecto Ge Ta investzacion que hasta ahora se ha desatollado mucho mds Tentamente que las investigacioncs de los ultimos mecanismos elec trofsiologcos de la actividad det cerebro, y el estudio de las funciones de neuronas aisladas. El trabajo del cerebro coma un aparato unico ‘que organiza la actiwidad mental humana es del mayor interes, y debe ser la preocupacion mas inmediata del flsofo, del profesor y del me ico. Por Io tanto, estoy sepure de que el material que he descito estimulard el interés det letor Hay otro aspecto de significaion tcdrica de los problemas que se Aiscuten en este libro, Este es de gran importancia para el desarel de la psicologia. La psicologia moderna. ha hecho indadablemente progresos considerables en el estudio de la genesis de los proceson sicologicos y sus cambios en el curso del desarrollo. Ha desrito la estructura de la actividad humana mental, Ahora tiene has claras sobre la estructura de fs acciones pstoldgicas superiors y las activi ddades complejas conscicntes que no pusdem compararse en mod a. szuno con fos esquemas elisiens de auciacioniame o com las ideas gene. fales de la pscologia dela Gestalt, con In simplitcada fenomenologia del conductismo, o con las pretensions dela “psicolopia. profunda A pesar de tudus estos avanees, nuestro camucimicnto de la estructura Pricofsilégica de los procesos mentales y de sus mecanismos inter ‘os intimos es todavia muy nadecuado, Todaviasabemos my poco so bre la naturaleza interna y Ia cstructura neuroligiea de las formas complejas de actividad conscicnte, aunque su curso es ahora razona, blemente bien comprendido, No sabcmun casi nada de lus factores que omponen la estructura de esta aclividad, como cambian estos fae tores en las sucesivasetapas dl desarrollo mental y om la adqusicion Mo 4e los complejos mecanisinos que faclitan el curso de estos procesos Seria equivocado subestimar ef importante trabajo realizado en este Sendo por las dstntasescucls del “analiss factorial”. No obstante seria igualmente equivoeado suponer que los métodos mateméticos Uutilizados por estas eseuelas son wn camino natural para obtener la Solucion de los problemas que se presentan El propésito de este libro era establecer los cimlentos de otro m¢ todo: de un andlisis de la estructura interna de los procesos sir logicos por el uso de métodos neuropsicoigicos, Estos métodos co imlenzan con un detalado analisis de los cambios que aparecen en fos procesos psicoligicos cuando enistenlesiones locales cerebrales, tras cual se hace un intento de mostrar cémo son alterado los sistemas © complejos de procesos psicolicos por estas lestones. Este propor clona un enfogue al andlisis de Ja estructura interna de los procesos psicologicos y de la conexion interna que unifica los distintos proce: 08 pscolicos Existen, por tanto, dos aspectos en el andlisis de los cambios en los procesos pscolopios debidos a lesiones locales de cerebro, En primer lugar. se revela el substrato neuroldgico al que ess vinculada una actividad particular, y as! profundiza nuestro conocimiento de st ‘estructura psicofsiolégca interna, En segundo lugar, se revelan las festructuras generales existentes en procesos pricoligcos diferentes (algunos veces completamente diferentes en aparienca), y de esta forma se puede abrir todavia otra via hacia el anlisi factorial dela actividad mental Esta via que desribo es Ia via ncutopsicoldgica del andlisis del sindrome, y todo este libro ests dedicada a intentar de mostrar Ia productividad de este enfoque Es facil imaginar que la ciencia psicoldgica,utlrando este enfo- que, ralizard nuevos e importantes avances, y que en unos cuantos alos mis se aadiran nuevos e importantes captulosadiconales, por ejemplo, sobre la neuropsicologia de Ia vida emocional y la cons- cienca,y se ereard una nueva rama, la neutolinguistica, Come res {ado sélo podemos predeeir que en los prérimos 50 afios nucstras teorias sobre la estructura de los procesos mentales diferiran sustan- cialmente de Tas que sostenemos hoy: Ia neuropsicologi’ merecers fan parte del eréito por esta revisén y profundiaacién de nuestros Leningrad (esa Pron, LA (1950, sHejuerar bocca lcales del citer humano y ‘su corelacén con las respuestas generabzadas arane In actividad del tefleo condicooadas, Fil Zh. SSSR, n° 9 (nso, Pema, I. A (1080, «Conelscines entre las sespurtas Ices y gener Teadat durante la tannin, de inforacion, nel sttema serv cesta humanos, ea Problemas de la Newoeberdtica, Roxtv-on bea iro. Pesmzio, Wy Jase, H, (1959, Eplepty ond the Functional Anatomy “of the Human Brain: Lil, Brow, Peerrco, Wi, y Musee, B. (1958) sMemory deficit produced by tlteral Teson of the hippocampal 2006s, Arch, Neurol Papchut, (Chicago), va. it Prust Moss Hac (1971), «Modes of memory ditubances in lesion of the ‘Suvental parts ofthe let hemupheres, Dsration, Moscow Uaiveray Prog, A (1005) Studien uber metorache Aphante, Vien, Pucy, M. F., Hécases, Hy Ajimucuen, j. (190), «Construction! ‘spriea asodated with unilateral cesbral sons, Brain, vl 83. Puncy, M.S, ¥ Smt V. (1962, Right hemapbere dominance for ceraia nonverbal ntellatal silt, Brn, vl 5 Fouaanns, RM. (1960), Deraroll de le Acedad Nerosa Superior de for infntes prematuror en el Primer Periodo de Vio, Medison, Mose (ra) Pouaxoy, GT (1965) Principio de la Orgeizacién Neuronal dl Cerebro, Prenst Universtana de Mori, Mose (0). Potvatov, G.I. (1966), «Orpaizaién esiuctural del cirtex frontal en re Taclén ‘on ss papel facinal, on Lav Ldbulon Frontal y ly Regelocon de lon procesos Pcoligecr, de A. R. Luna y B.D. Homstays (ods) Pron Universtana, de Mose, Mosc (rs) Porova LT. (1964), «Alleacin dels proceoe maéstios en pacientes coo ‘guns’ lesa. local del cerebro, Disrtarsa de candtato, Primer Insite Médico de Mosc (nse) Posern. M. 1 (1069), elmmedate memory in sequential tke, Paychl "Bull, vo. 60 Poser, M- (1967), «Short-term memory systems in human seformation rcesine, Ate Poyhal, vol 27 Poss, MI, (1969), Representational stems for toning infomation ia Teron, et G. Tun and N. Waugh ede), The Pothalogy of Memory, Ieademic Prev Porm, 1. (1954), sLeamiog peccples of organisation ofthe memarys, Prychol. Monogr, a" 68. Posmin, L (1901, +Esto-experimetal intrerence and the retention ‘of words, J. Esp. Pachal, vol. 6 Postaan, L, (1961b), «The present sate of interference theory, en C. N. ‘Caer (ed), Verbal Leoring and Verbal Behavior MG i Porn, (1960), sDoesinterterece theory predict mach forgetng?», 1 Verbal Learning Verb. Beha. ol? Posraas, L (1967) «The effect of iter item associative strength oo the stquisition and retention of serial bt, J Veal Learning Verb, Behan, ae Porn, 1: (1968), «Mechoniams of setrering in frzettings, en G. Ts Ted and N. Waugh fds), The Pohaogy of Memory, Academie Pres. Por2t, 0.11958), Die Azhant lee com Standpunkt der Kitchen Poy Iie. Die optichesnavtischen Starangen, Dest. Ls. Porat, O. (1057), «Zam Apraieproem=, 1 Srurol. Paychol, vo. 4 Panny, KH. (1964), «Towards a scence of neuropsychology, en R.A. Paton (ed), Curent Trunds in Pryclogy and the Bislogieal Seiecen, Unversty of Pstburgh Press Pasay, KH (1058: sNeocortel functions ia behavior, em Symposia ‘on interdtcipinar search the, Behasiorl Scencc, Uaiveraty of Wisconan Pres, Maden rants, K-H. (19588), «Comparative neurology and evolution of ebavions, ta Bihavir ond Evolution, Yale University Fret. nse, KI. (10503, On the Neurology of Thinking, Behavioral Sener Seis, vol, Harper te Row Pronna, KH (1050), «The lntncic systems ofthe forebraine, en J. Fld H.W. Masoun feds), Handbook. of Physiology, MeGraw Hil. ‘Prana, K-H. (1060), «review f the theory in physoloiesl payebologys, ‘Ann Hee. Paycol, vl. II Prom, KH. (1961), °A futher analysis of the behavior deficit that Tolows injury to the primate frontal coexe, Jv Exp Newra vol 3 Prone, KH (1065s), The new neurology" mors, nowy, thougit ‘and choices, ea G. Ml Cher (ed) The Elecroencephalogram ond Beacon sie Books Prmomat, Ko H. (19600), «Reinforcement revisteds, es M, Jones (ed) ‘Nebraska Symposum on Motiation, University of Nebraska. Press. Pras, K. H. 1066s), s Investigaciones cnterporincas dels fnciin de lor lui frotles en el mono y em el hombre, en Los Lalor Pron: tale la Regulacién de Tor Proceeos Paccisioy, de A. R. Lona E, D Homskaya (eds), Prensa Unverstara de Mose (rs). Pronuas, KH. (1960), The lnbie sjstem, efferent control of inition ‘of ebasiory en T. Tokizane and JP. Schadé (eds), Progress in Brain Fescorch, losin, Amsterdam Pansane, K. HL (1967), Steps towards a nouopsicholoical thenys, en D.C. Ghass (ed), Newrophysilogy and Emotion, Rocefler Unversty Pres Pram, K. HL, (1971), Languages of the Brain: Experinenal Paradoxes ud Principles of Newopayholagy, Prentice Hall Rawir ¥ Csi, §. (1900-11), Hislop da syéme nerocur de Thomme ft des certtrds, vole, Malin. ern, W (1900, «What dace tke to remember?s, en B.A. Norman (ed), Models ef Iluman Memory, Academie Pros Ressh E oe y Sronsn, H (19000), “Fac recognition in bran damaged Patients, Newlogy (Minneapolis, val. 16. eset, Eo y Srosten, H (1966), Visual recognition in patients with Vater cereal diseases, J. Neve. Ment. Diy sl 142 32 Revauus wAutowes, G, (1923), sLa sehlmatiation, Lstnton Vass Traté de pickle Pass Ronenris, ED. F br (1964), Hipathlogy of Syopics ond Nevrorcere tion, Pergamon Press, Oxloct. Roresox, E (1920), «Some factors determining the degre of retraction, ‘ayehe. Monogr, vol 28 n° 128 Rose, J. E. y Woousty, CN. 1919), +Organsiton of the mammalian Mhalamus and 15 tlitoshsp to the cenarl cores, Elccreneeph Cli. Newophysl, ol. Rosvous, H. E, (1950, «Physolgcl pryetology, Am Reo. Pye Rosvoto, HE. y Deca, JM. R. (1050), «The ffct om delayed stem tion test performance of sumulsting and desroing elecneal stvcturs swthin the frontal lobess, 1 Comp. Plysal. Pohl, vol I Rraors, RV. (1970), eAniliss Pucalinguiticon y neurpclisieo de ns afasia dndmiene, Duertacién de candidat, Univerded de Mose, Mosc (0). Rrraroen, (139), Personality Changer eter Operations on the Frontal Lobes, Londes. ea Dw Storm, 0. (1962), 1 Dini, Penn de Is Aad. de Se de Rumania, caret (i) Sacen, 0. (1968), eMecanismos de autoreglacin de las rlciones edie tbeortialse. en Refiior del Cersbro, Navkay Mosc (so). Sacen, 0. (1068), SEL esto de Iss unclons del etn cerebral eo a ‘acin de los eetos sabeorcalees, em Regnarén Cote de ft Acid de lar ceructnas mbeoreles dl Cen bre, Ts (ea Sar, LD. (1920), “Die Nevwodynamik des. Sprachapparates be Aphis ems, J. Pay. Newly vo 38, n° 1 Sciminet, ME. y Sonnet, A.B.” (1058), Sintra estates for Integrative puters inthe bean tem reticle cones, en Rcular Fonnatton of the Brin, Lite, Brown, Scovttx, W. B. (1954) The line sytem in mans, J. Neworwe. ol H. SCOVILLE, W. By MuvEn, B (1051), Low of rect memory afer bilateral Tppocampal Isonse, de Neal Nuranurg Faget ve 20. Secunia, JP Anavevoues, By Farce, J. D. (9), slckavorl cal by stmation of the Brin im the moneys, J. Newom, Swevsne, J.P. Naguer, Rey Roses, P (1955), «Effects of cots simu tio on etsenel att an monkey, 1. Newry vl. 18 Swammarssavs, FM, (945), sE1 tno y a) alleen en fess Tse ‘ws dl cevebvon, Dacia de candi, Inti de Poecloga ‘Alad. Page 'So, RSFSR, Most (nse), Sean's, J (1965) sHemophen speciation, » possble eve mechanisms, Newopayetetga, vo 8 Sean, Jy Wenn, $3 Gamer, Ly y Teawen, HL. (1955, «Spatial iettion im man afer cerebral stjrys, Phys, vl 38 unruts, 10950), "Habiaation of thes esetion, aSwoon, C. 5. (18, The Brin ond ts Mechanins, Cambie Usi ‘Swaine 5, (104), Blan on is Nature, Cambridge Unverity Pres, ‘con warrant, RM. (1570), «Memory search, en D. A. Norman (ed), Models Of Human Memory, heads Pree swoiven, A. 5. 100), Fatoloie Cerebral y Pegute, Medes, Mosc ‘so Swanoruesva, EG, (1970), Et Estudio dela Reslcn de le Acta ‘por et Método de lor Potencles Eoccaes, Prensa Universtana de Nose (nh Sommserseart, EG. y Houstara, ED. (1966), «Cambios los par ‘metros de las respesasevocada. que depen dela diferencia eh “alo informative dels extinulos bo eandones normals y es lesions Skt alo frat, en Lor Iobulor Pronlery lo Regsacin de as Procesr Psion de A: R. Lana y BD. Monskaya eds), Prensa Univertarta de Mosc, Mose (x0) sien, 0. (1901), Aprasie. Karan, Be, Staces, E. (0925), sFurer sie in retroactive inhibitions, Prychl ‘tong, wl. 34, 9° TOL Swamov, AWA (B48), La Pucloie det Recuerd, Led Akad. Pedagog Na, Mone rs) Suamow, AA. (1905), Le Paclgln de ta Memon, Broeshchenie Press, Mosc (nso). swovov, Le (1946, La Anatomia Patcgica de lor Trumas Cerebraes, Medal Moss (rao Swusov, 1. 1948), Le topocrefie, Anatomia « Hitoloie de lt Tumoret Gennes, Nedge, Mone (se) sworn A 06), psec sod ser factions after eft (dominant) hemi- hereomys, J. Newel. Newonsg, Puy ol 29. Surrt,A. (1565), «Nondominat hemispheres, Neurology, val 10 Sham Ay Bunazano, CW. (1908, «Doinst hemipbercctomy, Science, voi Socoeow, EN. (1958), Perception ond the Conditioned Refles, Macriln Sorocow, E. N. (100), sNeoroal” adel of the oveting gfe, em 1M. Brasr (ed), The Cental Nerous Sysemend Beker, J Macy J Foundation, New York Soxouon, EN. eta. eds) (1959), El Rflejo Oreo y Ios problems de Te Acidad Nersors Superior, Id. Akad” Fedagog” Nook RSFSR, Moser Souotoy, EN. eta, (es) (1968), Et Rel Orientation y le Problenat dela Percepiin blo Condiciones Normaesy Pt, Provvethchene Prem, Mose om) Sovoviey, LM. (1900, La Facologa de ls Actided Gndtics de or nifoe armies y snomais, Proncinhesie res, Mosca Sree, 6 {100 Ti nomen sale i bt wal prepay, Payal Monogr, val. 74 m2 1 Seni G. (199), «A maa or inal menony te, Harn Fan, os ue Sram, G. y Semtiaat, RC, (1970), sAcoutic sislarty and audtry thot tem memory: experiments and dele ea D- A, Norman (od Modetsef thuman Memory, Acudcmic Fess Sraasy, R. W. (1989), sPreseration of high-ordered functions in isolated somatic cate in ellaumsetoned cats, J. Newophyrol. vl. 22 Sranty, RW. (166), Brain dineton an mechanemy of conclouses hj. C. Eccles (ed), Bran end Consus Esponence Springer Sreany, RW (1967), Mewal Unity Follaing Surpol Dicomectons of the Hemispheres, Academie Press. Srenmy, R. W. (1967), aSplitbrain approach to ling problems, en GC. Quarton etal, (es), The Newreriencey, Rocker University Srenry, R. W, (1968), «Hemisphere disconnection and unity of conscious twareness, Amer. Peychologit, vl. 25. Sramy, RW. y Gazzamca, M.'S, (1967), Language foliwing surge disconnection of th hemispheres, en C. H, Milkan and FL. Daley (ets), Brim Mechonims Underlying Speeth and Longuoge, Grune & Staton, Sranmy, RU W.; Cazzanca, M.S. y Bock, J. E, (1960), «lnteshemispheri ‘eltonships: the eocareal commisrrer; syndromes of hemiphere sconnetons, en PJ. Vike and G. W. Bruyn (edt), Hondbook of Clinical Neuriogy, vol. 4, North Hollind Publshing Co. Srovsss, D. Noy Prsnan, KH. (1967), «Changer in visual recovery function and ant actity produced. by frontal and. temporal corer imlitions, Elecroenceph. Clin Newophysiol, wal. 22. pp, 149° Semana, A (1952) La dteer, Sched dich. New. Poet, Somtaxs, A. (1969), The relationship between handedness and langu Tonctons, Intemat Ie New wa 4 “se Seman A (1969), +Handedas and cerebral dominance, en P. J. Viken ‘and G. W. Bruyn (eds), Handbook of Cia! Newrogy, vl 4, Nosh Holland Poblang Co. Secu, 0 Fuse. J.D. y Gren. 6 (4, «Carioca come tions af the riper auace of temporal operculum ie meakeye 7 Newophyl, lI ee Sueis, Ov; Perm R.; Anatom, LV. y Cusromssory, B (1850), «Corn ‘tial connections of the cortex buted ia intapanetl aed prepa Sul of monkey. J, Newopeth: Esp. New, wa @ Swmoeits, 6: (1807), Lnale du lanoge, Uppal “occ, J 1.1970) Aten ad evoked potentials a ma ‘ly (ed), Attn Appiton, Coty, Crt Teen Hb: al (1960 Some Sey Changer alr Pentating ‘ra Words in Mon, Hans Valves ren ‘ep Et co rin ong iho at erisphecs nmap, wo B Mowat el) teehee estos nd Cre Bono, Vos Hopi Pros Tomes N 95th The Sty of Tatnc, Ovrd Uaety Pree = D. Mor 6sTram, (1908), Lats of he Blaney Ploy of Feeling ‘ond Atienion, New ‘rostcort, NN (1047, Alia sensorl y Afesia senor! en ef nfo, Méd- ‘cobalogia Scene, aI ed. Aad’ Med. Nauk 9A, Moses fu) ‘Tromnezron, N. (1999), Grund der Phoneloge, Prue ‘Tavemmova, LS. (800), sAleacibn dex actividad comtnuctiva Tener del Wbulfrovals, ew Lor Labulosfonaesy To Regulcn los Prceae Prcolopes, de AR. Lara y ED. Homsays (ot), ren Univertana de Mose, Mosc (0) ‘Tevemovs, LS (1066), sAteraion del ans de un testo exer eo pe Tats ‘con lowes el Iulofotales en Lor Liblon fonts y la Aigulacn defor Proce Pncaligcerd ACR. Lara y ED. Home aye (eds), Prensa Unveratari de Mose, Now wo) TTaveveovs, LS (19660), sAltercin en la sls de problemas ant- Tmltco en pacientes con lesions de las zonas parece y fla Sal cabrons en Ler Lébulon Prowler la Restos de lot Pr ftnoePacoligors de A. R. Lara E.'D. Homikaya (eds), Prensa Criverstara de Mons, Moser) ‘Tovervova, 1,8. (1859). sDisurbance of active fom of speech in dynamic sphais, Voprony Paiiolog, n° 1 aernover 5 U9T0), street Rebsbtatio en leone oct Ter dl ceeboy, Dutacte, Doctoral, Universidad de Monel (0) ‘Toveriory LS fig?) Enrenmlento Rehableateo on Lesoner Loco Tet del Cerebro, Pedagoph, Publsking House Moret (ra) Uvoxnwoon, BJ (1945), +The eect of racesve iteration a retroae ive and proactive inhibitions, Pychal Monogr, vol 89, n° 3. UUnmemwooo, B. (1957), slatiference and forgings, Paychal. Rev, wl 6h Usoenwo0d, B,J. y Exsraaso, B. R. (1906), oAn analysis of some short Tings inthe interference theory of forgetng,Paychol. Rev, wl. 73 ‘Uwoerwoon, B. Jy Porras, 1. (1060), sEstrcxperimetal sources of Tatederenee in fogetings, Peychal Ret, val 67 ‘Unoenwoon, B. Jy Formas, L. (1962), sExtnesperimental sources of Tatedetene and forgetings, Amer. J. Pehel, wl. 7S Usnaner D'N, 060), Inctieones Pcolipoar Experiments, Nauka, Mose (rs). Voursxara, EN. (971), «Problema clinios de afasias, Newrolinguisic ‘Analyst; Medina, Publahers, Mosc Visoousors, ©. §. (1958), «Dinimien del elo oentatvo durante el ‘ondionamenton, en El Reflejo Onentation le Actiidad Orinttca STIeeceigadon, lds Akad. Pedogog: Neck RSFSR, Mosc. (50). Vovocasoovn, 0. § (1050), «Papel del reejo orientativo en el condi umertohomanos, en EI Refelo Onentaioo y lor troblemas de la ‘Aeteidad Norse’ Supercr, ld. Akad. Pedagog. Nauk SSSR, Mosc iro). Vesscunovs, 0, $, (1960), eInvesgacién del refieo exentativo en 1s ‘now por un método pletsmogifico, en El Reflio Onentativo lot 366 lee dele Acted Nene Seper, nb lad Pde voces 08 Ui Rte Onetiny vs Mec IB elie Cnet ym Meets New slg et. Mad, Flog” Naa BSPSR. oto) Woonona 0.5, UD) Popdater ca She teone c lens Tar Pens Coe Sperone 4 vate i Ra Certs SM Ti ceionn 0, thal pcane'y eon esa Mecanismos Neuronales del Refleio Orientativo, Prea = oo oa) fle », Preasa Universitaria monn 08 iT The bi tem and regio ome ‘eee ed Kam (ee Shorter eee Neco ‘ty nd Behr, Cane ney Pre Vutaioy A, BD, Metal of Eye Meee Sud, Moxow Iniversity Press, z vce By Hoar, D1) A re mo Tins oe torment cng nla A ee Prikhologi, n.* 5 (Russian) (English translation, Americ ie, Fall 2."5 ssn) Enh anata, Sao ho yrs L $50, romania 9 Pe, Sas ‘Vecorser, LS. (1956), Investigaciones Pricoldgieas ‘Seleccionadas, Tod. ‘Ala Penn. Naa RSFSR lo) cori: 8090, Dew dee encioer Met Supeon rs in: Flo, Neak PSR Me wears Stan A R00) Eau hve ltrs deb Conducta, OGIZ, Mosca ‘ra Me ae Woon, J (199), «A now method for detention ofthe side of cera waz Sant Med Bt He coin aah Jy Raswers, T. (1060), Itai injection of son anya fot the lteraleston of ence esc nk New 1 te eal speech dominance, J Newent Warren, W. Gary (196), «Papel de los libulos fontales manos en a ‘eli de atin en Los Eber p's ands de los Pocsor Pacolgie, Se A. R Luna y ED. Momase (ooh ww Peet Ure de Mics Msc (es). raea, W. Gurr, Cooren, Ri Atonact Ji; McCassea, W. C. y Worsa AL 1864), sCostingent nate wanton at, sure vet 8, “ Wouncron EK. (1971), «Newroogial disorders of memory, Brit, Bul, val. 27, 08 8. ae Wamsncron, Ey’ Janes, M. (1967), «Dicrders of vin! perception in sw bits th eis in esonin Nrarprycelne, vl 8 ‘aanscron, Ex; Jnr, §.'y Known, M. (1960, sDrawing dail n telation 0 laterality of cerebral lens, Brom, wh 60 ee Weck, E. (1960, Some cited remit concming the pi of 50 clad simltanagonae, Newoprcotoia wl Wenren, EA, Cove, ML; Miron, M. Sy LeEmy, 0, G. (196, sAnoiognsa and sphasan, Arch, Neural. Poyhi (Chicsgoy va to 307Wessmasre, L. (1968, Bars Aled, Gul, vol 22, rimmste.L fed) 11508, aly of Behr Chance, Harper & Row Wain, Lis, +Uber Chamktererinderngen des Menschen im Folge ‘es Lisonen des Suriess, Dsth Arch Kin Med, vol. 2. Wenn © 'Us38, Grund der Prychates, Paychoplysiclgiche Enetung, Weeden Were Sf 1085) Die ADRondlnzen sur Gestathcone, Eflangen Wernmnrs, M_ (105) Prdudtcer Devken, Feakfuram:Mai, Warvteniee, AE 1952), Podactice Thinking, New York Wnstons, We. A100), sMulbtrge song theoys, ea B.A. Norman (cdi afodels of Haram Memory, Academie Pres. Worssont W van (1923) siblioteca de Psicologia, Psiquiatria y Salud ANE PsicoLocia DEL DEFORTEFs i La lain conduc, — Se bu fos atmein conduc 0 pcs ond cpepo april Prion Sree ay rari LAR on dace Resins ‘thomas H.Oedishy Mice Here (Eds) Whedekrovser INeaNTIL Faces eu geracny blames de senda} ates" Geos oe Ae entree Erp coal, nama!) SA (eiaene en Teupareaomiesetasnci Tomamencnce pCa y GA Caan Ee) PasHORNOS SECCTIVOSEN LA INFANCIA Vr apovescencin oer Roane urna De) ot ahd une mead Attn J ye yma cen nn Pan mv imc el Lary Micon Don F Sas: Randy P. Wood yA LREMABIUBADES Soctata¥ EN Ca WPaNCt pines sees y ear eto. —Esalucon es abides ccs — Me waren bade ~ Ppesna al meron E Kassie 1D Meicheabaum MANUAL DE INOCULACION De ESTRES 1 Kent Uday ER Sharma TeNCUME CoviDIANO Un prone par a eneanea Blanchard y F Andras ‘TRATAMIENTO DEL DOLOR DE CABEZA CRONICO Ur tioge eles How LTECNICAS PSICOLOGICAS PARA EL CONTROL DE LA IRA. VEL COMPORTAMIENTO ACRESIVO.