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  • Cap 21 - NPH - Conducta Espacial

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    Arle 9. cid . Conducta espacial © [seneranzas srocearicas| SEMBLANZAS BIOGRAFICAS | |sewpianzas slocraricas| Perdidos en el espacio 39. Siempre que 61 dejaba su ry habitacidn en el hospital a tenia problemas nara encon- ; trar el camino de reareso, porque en cualquier ounto logy elegido de la ruta no sabia si debia ir hacia la derecha, y and ta izquietda, abajo o arriba on (en una ocasién, bajo desde el piso principal al sotana en ‘Cuando te solictaban que proporcionara informaci oral referent a carinos 0 lugares bien concidos anes de la en fermedad, mstraba un rend: miento bastante bueno, siempre que se pudra basar en un co- ' rocimionto puramente. verbal 2 2 Asi, podia dar los nombres de las estacioos intermedias en 7 tugar de subir al primer piso, fa linea del ferrari que uti- donde se ubicaba su came) lizaba a caro fa vbicacion sea Cuando finalmente llegaba detante de su propia habita- del efi principal dele ciudad. No obstante, fea mucha i! cin, no la reconocia@ menos que twiera la suerte de ver dfeultad cuando el camino dea serrecupered de lememno- alguna caractertstica distitiva ria espacial: por ejempio, cuando le pedfan que dijera mo han Cuando lo llevaban a secciones de la ciudad que cono- — debia caminar entre ds sitios elegios al azar en fa ciudad, 1 cia antos de su enfermedad, las recanociay neta quiar sola pode dena calle cial y lego se canfundia, ; camino, se esforaba por encantrarreparos familiares, canfundia groseramente [a ubicacion de cludades como un letrero, el nombre de una calle, los nimeros del estadas en un mapa de su pais y en el de Elropa, una tranvia, ete. pero esta informaci6n, aunque le indicara — targa enn la que estaba familianizado, dado que habia sido , efectivamente que se encontraba cerca de su hogar, no le empleo dela oficina postal. (Paciente de Adoioh Meyer, ‘aportaba indcios para elegit a dreccion correcta, resumido por De Renzi, 1962, p. 213), 974. El paciente descrito en las Semblanzas biograficas fue examinado 6 comienzos del siglo xx y es solo uno de los muchos cuyos deterioros de la ppercepeion espacial agregan concepros a una de niuestras eondhuctas mas com- pleas. Nuestros cuerpos ocupan espacio y tiempo, se mueven a través de ellos y alll interactian con otras entidades; nuestros eerebros rotan y manipulan men- talmente las representaciones espaciales. Las personas, asf como ottos objetos animados ¢ inanimados, ocupan espacio y mantienen relaciones en el espacio entre sy con nosotros. Este capitulo comienza con una revisién general del control cerebral de la conducta espacial y huego describe los deterioros espaciales resultantes de la le- sién cerebral. Continuamos sefialando ef mado en que las eorrientes visuales dorsal y ventral contribuyen 2 las capacidades éspaciales y evaluamos distintos modelos experimentales urilizados para estudiat la conducta espacial. Después 576 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES de revisar los factores que parecen afectar el rendimienco individual en las pruebas cespaciales, explicamos las relaciones entre memoria espacial, memoria episédica, imaginacidn y pensamiento futuro. 21.1 Conducta espacial y deterioros espaciales La conducta espacial se refiere a todas las conductas que nosotros y otros animales utilizamos para guiar todo nuestro cuerpo o parte de él a través del espacio. La ‘memoria topogréfica, la capacidad para moverse en el espacio de un lugar a otro, deriva de la idea de que los movimientos tienen lugar entre puntos u abjetos «que son espacialmente distintos 0 en relaci6n con ellos, como los puntos en un apa. (Topografiarefiere a elaborar un mapa). En su libro, The Hipocampus As a Cognitive Map, John O'Keefe y Lynn Na- del (1978) afirmaban que cuando nosotros y otros animales viajamos creamos representaciones cerebrales del entorno en forma de mapas cognitivos. Luego _utilizamos estos mapas para guiar nuevos viajes a través del mismo entorno. La jdea de que empleamos mapas cognitivos para navegar en el espacio es atractiva porque los mapas ofrecen representaciones simples de amplias cantidades de informacién. El mapa de la campafia militar de 1812 de Napoleén en Rusia que se muestra en la figura 21.1 registra vividamente el enorme desgaste de la Gran Armada en su desastroso viaje invernal hacia Mosc y nucvamente de regreso a Girt ip rears aa gee ea Fen 8 gn om fy L TE eta abapbal aps dameiaatims nto fom =| owt a mul i ‘Almacenamiento eficiente de datos Ese mapa, dbujaéo en cada posi, Napolebn alcanzo Mosc, en alla derecho de ‘or Cares Joseph nad, ben puede ser el mejor grfico ‘mapa, con 100 000 hombres, El camino de read de Napoeén ‘estaistico jams dujodo. Minar retrata ls prddas del ejrito de desde Mosci en el amargamente froin, que se muestra con b "Nepoleén en cama rusaen 1812. orpenzando alaizaierda banda azul oscur, est Igado alas escales de troeraturay temo. ‘ena ronterspolacorus cerca de Niemen, la banda verde gruesa Las restos del Gran Armada lucharonpaa sali de Rusia con 10 000 representa el tama del eit francés (422 000 hombres) cuando homies, poco mis dl 2% de ls sldados que comenaron la ‘vat Rusia. El ancho de la band reresenaeltamato del cto _ctrpaia (May. La Wathoce Graphiue, Pars: Masser, 185), CAPITULO 21 CONDUCTA ESPACIAL §21.1 877 Francia. Describir las pérdidas en palabras sencillas requerirfa sustancialmente is espacio de lo que ocupa el mapa. Explicacion de Ia conducta espa El desaffo para los cientificos que estudian la conducta espacial es descubrir el modo en que el cerebro representa distintos tipos y propiedades de espacio, El espacio se divide en subespacios de distintos tipos (ig. 21.2). Uno es la superficie del cuerpo -el espacio corporal-, en el que se pueden localizar elementos como las vestimentas o el contacto con objetos externos. Distintos deterioros de la per- cepcién afectan el esquema corporal y producen desorientacién y negligencia corporales (Rousseau y cols, 2014). call ‘Otros subespacios incluyen el espacio de prensién que rodea al cuerpo y SiS Ev el espacio distal a través del cual se mueve el cuerpo. Nuestro espacio de x prensidn esté controlado por el campo visual ventral y nuestro espacio de viaje, por el campo visual dorsal. Fredrico Nemmi y cols. (2013) registraron las RMF de participantes que observaban a un demostrador que golpeaba una secuencia de varios bloques (Tarea de golpeteo de bloques de Corsi) dentro del espacio de prensién o caminaba la misma secuencia sobre bloques en el espacio distal. Estos investigadores identificaron diferencias en el patrén de activacién cerebral, lo Figura 21.2 & gue sugicre desigualdades en la forma en que el cerebro codifica los espacios de prensidn y discal reer Elespacio también tiene una dimensién temporal de pasado y futuro, 0 eipa- SY espcio de tiempo” cio temporal, que se esquematiza en la figura 21.2. Esto comprende el concepto de conciencia autonoética de Talving, cl autoconocimiento que nos permite unit dl propio conocimiento como una entidad continua a través del tiempo. En la Seccién 18.2 seftalamos el papel especial que desempefian el hipocampo y la corteza orbitofrontal en este viaje temporal. Nuestro espacio temporal abarca desde la lactancia hasta la vida adulta a medida que aprendemos del pasado y cespeculamos sobre el futuro. @ Descripciones clinicas de deterioros espaciales Los primeros relatos de la organizacién cerebral describen el procesamiento es- pacial en los seres humanos como una funcién especial del hemisferio derecho. John Hughlings Jackson propuso por primera ver la teoria de que el hemisferio derecho podria tener cierta funcién perceptiva especial complementaria de la fancién del lenguaje del hemisferio izquierdo. En su articulo de 1874 titulado “Sobre la naturaleza de la dualidad del cerebro”, predijo que una persona con dafo limitado a la parte posterior del hemisferio derecho tendrfa un sindrome caracteristic: El paciente tendria df cultad para reconocer cosas; tendria dificultad para relatar lo que habria ocurrido, no por la falta de palabras, sino por una incapacidad previa para revivie imagenes de personas, objetos o lugares, de los cuales la palabras son simbolos... No podrfa colocar delante de él imigenes ideales de lugares una tras otra; no podria volver a ver dénde habia estado y, por lo tanto, no podria decirlo en palabras. (Jackson, 1915, p. 14). Posteriormente, varios investigadores describieron casos de dificultades de percepcién espacial, lo que confirms la prediccién de Jackson de que estos tras- tornos existen. Pero la mayoria de los pacientes descritos parecian tener dao bilateral més que unilateral del hemisferio derecho. Las experiencias con solda- dos con lesién cerebral durante la Primera Guerra Mundial (1914-1918) hi avanzat el conocimiento de los trastornos espaciales, pero en gran parte se igno- 16 la posibilidad de una asociacién especial entre deficits espaciales y dano del 578 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES hemisferio derecho. El trabajo més sistemétioo de Henri Hécacn y cols. (1951, 1980) y Oliver Zangwill (1960) forz6 la revaluacién del papel del hemisferio derecho en el rendimiento espacial. Las siguientes descripciones de deterioros topogrificos incluyen la contribucién del hemisferio derecho. Desorientacién topografica Muchos informes clinicos describen pacientes que, despues de una lesién cere- bral, rienen desorientacién topogrifiea, una discapacidad grosera para encon- trar el camino en relacién con las sefiales ambientales sobresalienes, incluso en centornos que les eran familiares antes del inicio de sus lesiones. En 1890, Otftid Foerster describié el caso de un empleado postal de 44 afios que desarroll6 ce- ‘guera del lado derecho del campo visual (hemianopsia derecha), seguida algunos dias mas tarde por ceguerta del lado izquierdo del campo visual (hemianopsia izquicrda), situacién que lo dej6 con tan solo una pequefia dea central de visién (veése fig, 13.10). Sin embargo, la discapacidad més notable de este paciente fue el deterioro para recordar dénde se ubicaban los objetos y para elaborar un cuadro -un mapa cognitivo de un camino-. Cuando se le oclu‘a la visién, no era capas. de sefalar hacia fos mucbles de su habitaciém ni recordar la ubicacién de un baio que estaba solo a unos pasos de la habitacién, Su amnesia cra retrdgrada y se extendia hacia atrés hasta las cosas jue conocia antes del inicio de su discapacidad. No podia describir ni dibujar la dlisposicién espacial de su oficina ni de su hogar o de lugares bien conocidos en su ciudad. Tampoco podia dibujar mapas generales del mundo ni de la ciudad, aunque podia expresar verbalmente algunas ideas geogréficas Se han descrito miiltiples variaciones en los sintomas de desorientacién topo- grifica. Algunos pacientes no pueden nombrar edificios o reparos topogrificos con los que antes estaban familiarizados. Otros retienen esta capacidad. Algunos pacientes pueden describir rutas y dibujar mapas pero se vuelven desorienta- dos cuando visitan realmente los lugares, porque no pueden identificar edificios ni sefiales familiares, Otros pueden recorrer los caminos pero no deseribirlos ni dibujar mapas de ellos. Algunos pucden recorrer los lugares familiares pero se desorientan en lugares nuevos, y por illtimo, otros pueden aprender a recorrer lugares nuevos al recordar laboriosamente edificios, seals y los caminos desde Puede ocurrir desorientacién topogréfica porque un individuo no reconoce sefiales individuales que antes le eran familiares, ya no puede computar la re- lacién entre las sefales 0 tiene deterioro de la guia espacial. Cualquier forma de desorientacién topogrifica puede ocurrir como un deterioro anterdgrado 0 retrégrado de la memoria espacial. Las personas que pierden la capacidad de recorrer los entornos que les eran familiares antes de sus lesiones tienen amnesia espacial rerdgrada. Los individuos que presentan amnesia eipacial anterdgrada retienen la capacidad para recorrer entornos que les eran familiares antes de sus lesiones pero no pueden recorrer entornos nuevos. Los pacientes pueden mostrar ambos trastornos, y pierden toda la capacidad copogrifica. A continua cin describiremos algunos ejemplos de deficits selectives en la desorientacién topografica. Desorientacion egocéntrica Los pacientes descritos como con desorientacién egocéntriea tienen dificultad ppara percibir la localizacién relativa de los objetos respecto de su propia persona Ellos tienen lesiones unilaterales o bilaterales en la corteza parietal posterior (Fig. 21.3). Aunque pueden hacer gestos hacia los objetos mientras sus ojos estén abiertos, esta capacidad se pierde por completo cuando sus ojos estin cerrado. 1 cere: sncon- uso en Oth Is ce- unos nopsia visién ciente rar un de su sos de cosas ajar la fos en iudad, sultad cona, HG estén ados. Def de mepas espacaes de memoria Hipocampo CAPITULO 21 CONDUCTAESPACIAL §21.1 579 Vista Inert del homistrio derecho Vista modal del hemistorio derecho Parca postr Ginguar pot Giro ingest Ciro parahipocampal Hipecampo Discapacidad Lesién Deseripcién DDoscitaciénegocintica Parietal posterior _—_Incapaz do representa la ocalzacion Ge bjetos con respeco asi mismo Descrintacién de rerbo Cingular postr Incapaz de epresortrla drecisn do la ofetackn con espero al entero Agneia de las mavens eo tingual ‘ncapaz do ropresertar el aspocto do ‘opogriess ‘marcas iopogticssscbresbertes CGroparahipocampal_Incapaz de aprender nueras rprosen- ‘aoanes de intormacten det entero ‘Arisa anergy retgrad, espe Calrenie pales detles espace eos Su rendimiento esté deteriorado en una amplia gama de tareas visuoespacia- les, que incluyen la rotacién mental (la capacidad para visualizar el aspecto de los objets tridimensionales desde diferentes perspectivas) y la capacidad para juzgar la distancia entre los objetos. Estos pacientes muestran un deterioro uni- for jemplifica el trastorno. en fas tareas para hallar caminos tanto en los entornos que antes eran familiares como en los nuevos. Un caso comunicado por Levine y cols. (1985) Este paciente no podia alcanzar con exactitud los objetos visuales en los cam- ‘pos visuales centrales o periféricos aun cuando pudiera identificarlos. No podia decir cudl de los dos objetos era més cercano o cusl cra el inquierdo 0 el derecho. ‘No podia hallar el camino y se perdi incluso en su propia casa. Su imaginacién ‘spacial también mostraba deter 170. No podia describir eémo ir desde su casa hhasta el negocio de la esquina, un viaje que habia realizado con Frecuencia antes dela lesién, No sc trataba de un deterioro de la memoria general, porque podia describir el negocio y al propictario. Desorientacién de rumbo Los pacientes de los que se dice que tienen desorientacién de rambo son incapa- ‘ces de establecer el reortido que quicren realizar, aun cuando puedan reconocer las marcas topograficas y su propia localizacién en rclacién con elas, y describir hhacia dénde desean ir. En resumen, no tienen “sentido de la direccién”. Esta condicién se ha asociado con la lesion de la corteza cingular posterior derecha (véase fig. 21.3). La siguiente descripcién de un paciente es representativa: ‘Cuando él se encontraba conduciendo ef taxi en la misma ciudad donde habia estado trabajando durante aftos, de golpe perdi el conocimiento de ‘cémo llegar hasta su destino. A medida que podia reconocer répidamente los edificios y os paisajes que lo rodeaban, pudo determinar su localizacién ‘en ese momento. Sin embargo, no pudo determinar en qué direccién debta proseguir, Dejé de tomar pasajeros e intenté regresar a a oficina principal, @© Figura 21.34 Losiones del hemisterio derecho cerebral y défcits ‘espaciales teqier3) Las fechas muesran a corrente ‘oral ya corn ventral en tna ta tral el emir ‘orci, (erecta La esucras ‘sbcotiales vind aos ‘eters expaciaes se mustron euna vata medal del henslero ‘leech, Elcuao relacona el lugar dea etn cone deter. 580 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES eto no supo la direccién apropiada en la que debia manejar. Al utilizar los cdificios que lo rodeaban, las escenas y las sefales del camino, cometié varios errores alo largo del recorrido. Records haber pasado, ducante ese perlodo, ‘una y otra vez por los mismos lugares. (Takahashi y cols, 1997, p. 467). Agnosia de las marcas topégraficas Los pacientes en los que se describe una agnosia de las marcas topograficas son incapaces de utilizar las caracteristicas sobresalientes del entorno para orien- tarse, Pueden reconocer iglesias, casa y otras marcas copogeéficas ~no tienen un deficit para percibir la informacidn del entorno-, pero no pueden utilizar una {iglesia ni una casa particular para guiar su movimiento, Con frecuencia emplean detalles espectficos como sefiales para ayudarlos a reconocer objetos particulates; por ejemplo, un pacience puede reconocer su propia casa por el auomévil en la ‘entrada de autos o el Arbol en el patio. Los sitios de lesiones que ptoducen agnosia de las marcas topogrificas son bilaterales 0 se encuentran sobre el lado derecho de la cara medial del ldbulo ‘occipital, y afectan los giros lingual y fusiforme, y el gio parahipocampal (véase fig, 21.3). Un paciente identificado como A.H. es un ejemplo: El paciente referia una gran incapacidad para reconocer lugares. “En el ojo de mi mente conozco exactamente dénde estan los lugares, cémo se ven. Pucdo visualizar la Plaza R... sin difcultad, y las calles que desembocan en ella... Puedo dibujar un plano de los caminos desde Cardiff hasta Rhondda Valley... Los problemas comienzan cuando salgo. Mi razén me dice que dbo estar en cierto lugar y sin embargo no lo reconoaco, Todo debe ser investigado cada vez" Su memoria topogréfica era buena, como podla inferise de sus descripciones exactas de los pasajes, caminos, el disefio de los, ppozos de minas (cl paciente era un ingeniero) y de su excelente rendimiento en el dibujo de mapas de lugares que le eran familiares antes de la enfermedad. (Pallis, 1955, p. 219). Desorientacién anterégrada En la desorientacién anterdgrada, los pacientes no tienen problemas para na vegar en los entornos que antes eran familiates pero experimentan dificuleades en los entornos nuevos por una incapacidad para aprender sobre objetos poco familiares al observatlos. Cuando se les muescra un objeto nuevo, probablemen- teno puedan seleccionarlo de un conjunto de abjetos poco tiempo después, Por el contratio, pueden recordar informacién auditiva y titil que sea noyedoss. El datio del gito parahipocampal de la corteza ventral inferior del lado derecho se asocia con este trastorno (véase ig. 21.3), Ross (1980) describe a un paciente que no podia reconocer rosttos y tam- poco podia hallar su camino en lugares familiares. El paciente debia consulkar anotaciones y mapas para llegar a la escuela. Se observaron diferencias en las capacidades espaciales en relaci6n con los lugares que eran familiares ances de Ja cirugia, en los cuales se sentfa eémodo desde el punto de vista espacial, y aquellos posteriores a la lesién, en los cuales se perdia. El paciente no mostraba ninguna dificultad para aleanzar los objetos. torsion espacial Las personas pueden experimentar distintas distorsiones de la percepcién espacial, y se ven demasiado pequefas o demasiado grandes en relacién con ‘su mundo espacial, como le ocurria a “Alicia en el pais de las maravillas”, Ellas pueden tener expetiencias extracorporales, y se ven ocupando espacio a cierta dlistancia de sus cuerpos o pueden imaginar que tienen més de un cuerpo 0 ven personas u objetos que no se encuentran ali, Nosotros exaininamos a una mujer clos varios odo, ficas orien. ren un ar una aplean ulares; Len la as son, JSbulo (véase ojo nda eos ra nae Itades : poco, asa. El cho se / tam sultar en kas res de cial, ¥ seraba CAPITULO 21 CONDUCTA ESPACIAL §21.2 581 ‘que experimenté una distorsién espacial en la cual ciertas partes de su mundo habfan dejado de existir. ‘Cuando tenia 80 afios, L.A. sufié un accidente cerebrovascular parietal me- I izquierdo que se extendié a la corteza cingular. Ella habia sido profesora de lengua, se presenté solo con una disartria (dificultad para producir la palabra Figura 21.4 causada por la incoordinacién del aparato del habla) leve y su desorientacién = espacial se volvi6 aparente por primera vez en el hospital. Durante un paseo, ella Tres proyecciones de se detuvo y declaré que ya no podia avanzar porque el hospital se terminaba, '@ corre Sr nto Cuando fue dada de alta, se negé a retomnar al que era su hogar desde hacia 20 Yes oespacial La proyeceon aos porque declaré que se encontraba en un lugar que ya no estaba alli incluso paretoperortal hacia os cameos después de que su hija le encontré un nuevo departamento, a menudo se negaba _oeresfrnties tea 8 rea a hablar sobre su casa anterior: se molestaba por el hecho de que se encontraba (2 Gastwes sepocdes Ls nun lugar que no exista proeccen panetopcomotora cl tara corte requ los ‘movimentos de cuerpo, ebezay ta20s, la proeccntemoorl © 21.2 Contribuciones a la conducta = semredsoricorend espacial de las corrientes dorsal y ‘elie y stn, Anew ventral seul rent: ues broctrna ste Revers fesorctce lad217 230,211, La teorfa de la doble cortiente propuesta por Leslie Ungerleider y a Mortimer Mishkin (1982) y caractetizada de forma sobresliente en todo este libro tiene su fundamento en la explicacién dela conducta Vitpaiactanpor espacial. Desde su origen en la corteza visual, una via o cortiente, se proyecta a través de los lobulos temporaese identifica los objeto, via Que Ungerleider y Mishkin denominan la via del “qué”. Una segunda ‘ao corriente se proyecta a través de los Idbulos parieales y gufa un movimiento, vla que ellos denominan la via del “dénde”. Para que la via del “dénde” guic la navegacién espacial en relacién con los objetos, Se propone que las dos vis sinteizan el “qué” y el “dénde” en los lbulos se to fiontales. Por lo tanto, la eoria identifica la corteza parietal como la par- te formativa de la via dl “dénde", la corteza temporal como la parte formativa de a via del “qué” y la corteza frontal sitetza todo como el juego de roles sobresalienes en la navegacién espacial Kravitz y cols, 2011) proponen una nueva anatomla que ca- racteriza tes elementos diana de la corriente dora. La informacién visual entra a un dominio en la coreeza parietal que hiego enviaproyecciones alas cor- tezas premotor y prefrontal yal lobulo temporal medial. Como se muestra en a figura 21.4, las tres proyecciones oxpanizan la accign guiada vsualmente a nave- gacién espacial y la memoria espacial, respectivamente. Las siguientes secciones sefalan las contibuciones que realzan la regiones del cerebro que comprenden estas proyecciones ala conduct espacial Coudeo 21.) Déficits de la exploracin La corriente dorsal en la corteza _visuoespacial parietal No es sorprendente, al considerar que esta regién forma Incapacidad para percibicmés de un estimulo el componente comin de las proyecciones de la corrien- te dorsal, que el dao de la corteza parietal conduzca a muchos deterioros espaciales variados. En la actualidad, los investigadores reconocen alrededor de ocho defectos diferentes de la exploracidn visual que en la mayorfa de los «casos conocidos son el resultado de lesiones parietales bi- laterles, pero no todos coinciden en todos los casos (cua~ dlzo 21.1). Los trastornos de la exploracién visuoespacial ‘Control visual defectuase del movimiento (ataxia Optica) Incapacidad para seguir un objeto en movimiento ‘Acomodacién y convergenca defectuosas Incopacidad para mantener la facin Incapacidad pare diir voluntariamente la mireda hacia los cbjtives lancaxia de le mirada) BOsqueds vsusl anormal 582 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES Hemisterioizquielo Hemisterlo derecno que surgen de este dafio fueron descritos inicialmente por Rezsé Baline (1909) y luego por Gordon Holmes. El trastorno se denomina sindrome de Balint (deta- lado en la Seccién 14.4). EI paciente con sindrome de Balint tenia dafio bilateral de la corteza occipital y parietal que inclu‘a partes de los lébulos temporales dorsales y también tenia una zona de datio unilateral de la corteza parietal Figura 21.5 & dorsal y motora (fig. 21.5), Este paciente habfa llegado a la aten- Treas do canis, ie Baline Laas = un accidente cerebrovascular y su estado ‘escrios por Bslintomel® — S€Mancuvo sin alteaciones durant 6 af. cerebro de su paciente El paciente presentaba campos visuales completos; se comunicd que era ca- Atformacin de De Reni, 1982). pax de realizar movimientos oculares, y reconocia y nombraba colores, objetos ¥ dibujos. Cuando se le presentaban estimulos visuales, el paciente dirigia su mirada 35 a 40° hacia la derecha de estos estimulos y solo veia lo que estaba cen su Iinea directa de visién. Solamente después de solicitérselo miraba hacia la izquierda y noraba que los estimulos estaban alli. Después de que su atencién se habia dirgido hacia un objeto, no observaba nada mis -tespuesta que ocurria ‘con objetos de todos los tamafios, desde un alfiler hasta una figura humana~. El paciente no echaba un vistazo a un dibujo nia una escena, pero se fijaba en el primer elemento que vefa en ese dibujo. El deterioro producia un defecto en la lectura porque se concenttaba en una sola letra, y solo con dificultad el paciente podia retroceder a través de una pa- labra para decodificarla, El paciente también mostraba un deteriora del alcance, Cuando le solicitaban que tomara un objeto o sefialara un objetivo, andaba a tientas y golpeaba el objetivo solo por azat. El alcance etréneo se extendfa a los intentos por encender un cigarro en el medio. El paciente tampoco podia esti- mar la distancia y no podia decir cual de los dos objetos estaba més cerca. Gordon Holmes describié a un grupo de soldados de la Primera Guerra Mundial que presentaban heridas cerebrales por misiles penetrantes (Holmes y Horax, 1919). Sus sintomas mas sobresalientes fueron distintos deterioros del movimiento ocular, Estos soldados mostraban dificultad para mirar hacia un es- timulo, ya sea que fuera presentado de forma visual o auditiva, para mantener a fijacién visual, seguir un objetivo en movimiento, mantener los ojos enfocados en un objeto que se aproximaba y parpadear en respuesta a la amenaza visual. Estos pacientes tampoco comprend{an las caracteristicas espaciales de un esti- imulo al que estaban mirando y podian reconocer. Es decir que ellos tenfan pro- blemas para jucgat la localizacién de los objetos en el espacio, estimar la distancia, discriminar la longitud y el tamafio, y evaluar la profundidad y el espesor. En consecuencia, chocaban con los objetos cuando caminaban y tenfan difcultad para leer y contar los objetos dlispersos. A veces los pacientes tampoco observa- ban los objeros que les colocaban delante y, al igual que el paciente de Balint, no ‘notaban mada més una vex. que su atencién habia sido attaida por un estimulo. Desde estas primeras comunicaciones, han ocurrido muchos relatos de pa- cientes con problemas similares, aunque los s{ntomas precisos varian, depen- diendo del modo en que se adquirié la lesibn, si era bilateral y dénde se ubicaba. La figura 21.6 muestra el juicio erréneo de un paciente estudiado por Truett Allison y cols, (1969) que presentaba lesiones corticales posteriores bilaterales 7 que condujeron a pequefios defectos campimétricos en el cuadrante cemporal @ Fiqua2i.oa inferior, compafialos por deficits apectuctlies cl contol Woe dealt ce a ¥y otros movimientos (ataxia dptica) y por déficits de los movimientos oculares: iemncnanee Bait itert verter Hou en un ‘Una manifestacién de desorientaciin visual observada por el personal de aso tvostgacin de Alsonycos _enfermerfa cinco meses después de la operaci6n fue cuando el paciente intenté encender un cigatillo, Ello saeé del paquete, lo colocé en su boca, CAPITULO 21 CONDUCTA ESPACIAL §21.2 583 nente luego torpemente sacé un fésforo dela caja y lo encendi6 y dirigié después Imes. Ia llama hacia su labio inferior, pasando de largo al cigasill... El pacience (deta tno podia verter liquido de una botella en un vaso pero lo derramnaba en el mantel. El no podia estechae la mano sin eantear primero la mano que dato le ofrecfan, Se pudo demostrar que la memoria visual estaba intacta y no ncluia contribu a sus errores. Cuando se sostenfa un objeto (pg, una caja de nbign fésforos) por encima de su cabeza, a la derecha 0 ala izquierda y le pedfan ictal {que notara su posicién, cerrara los ojos por un momento y luego seialara en aten- la direccién general en la que babja visto el objeto, lo hacia correctamente. seado Por lo tanto, parccia que su capacidad para recordar la posicién de un objeco cen el espacio no estaba aleerada, (Allison y cols, 1969, pp. 324-326). Silos Para diferenciar los mumerosos déficits de estos pacientes, los investigad hee res se han enfocado en dos aspectos de la funcién visual: localizacién visual y cube percepcién de profundidad, Por ejemplo, para demostrar un trastorno de la lo- ala calizacién espacial independiente de una incapacidad para aleanzar o sefalar, iin se Julia Hannay y cols. (1976) proyectaron uno dos puntos sobre una pantalla a durante 300 milisegundos. Dos segundos mas tarde, ellos proyectaron un con- ae junto de nimeros, y se solicits a los sujetos que recogieran el niimero (0 los _ntimeros) localizados en la misma posicién (0 posiciones) del punto (0 puntos). en el Los pacientes con lesiones de! hemisferio derecho mostraron deterioro en ae «sta tarea comparados con los controles y los sujetos con lesiones del hemisfe- a tio igquierdo, Este défcit no es simplemente una manifestacién de negligencia, aly porque los exrores se dstribuyeron por igual en los campos visuals izquierdo y ee derecho. No es sorprendente que un individuo que no puede recibir una impre- a sin sensorial de la localizacién de puncos en el espacio pase un momento dificil a dirigiendo sus movimientos, lo que conduce a un aparente déficie espacial. En otro ejemplo, los investigadores disefiaron un experimento mediante el — uso de estereogramas de puntos aleatorios para estudiar ls seiales necesarias a = fin de percibir la profundidad (Carmon y Bechtoldc, 1969). Al mirar con ocu- me lates, pacientes y controles observaban un conjunto de puntos aparentemente me aleatorio. Cuando miraban con un solo ojo, el conjunto no tenia contorne ni ner ke profundidad y pareefa mds unas palabras cruzadas complejas con cuadradicos ee ngros y blancas. Sin embargo, cuando se visualizaba el conjunto como un este- reograma una figura notable aparecta sibitamente el contorno de fondo (una =a figura pareciaflorar por delante de un fondo) debido a ls ligeras disparidades de ral las imagenes que se mostraban en el ojo izquierdo y en el derecho. a La mayorfa de los participantes sanos y los pacientes con dato del hemisferio 4 inquierdo percibieron fécilmente el contoro, pero la mayoria de aquellos con vad dafio del hemisferio derecho rindicron muy mal en esta prucba, lo que demucs- cee tra un defecto en la percepcién de profundidad. El resultado apoya fa idea de fac que por lo menos alguna parte del mecanismo para percibir la profundidad tiene ilo. una representacién mas fuerte en el hemisferio derecho. a a cortera parietal se encuentra estrechamente vinculada con los sentidos cor- Soe porales, yes probable que su contribucién sea proveer un sistema de coordena- oa das espaciales relacionadas con el cuerpo ~para ayuslarnos a localizar los abjetos rete en el espacio en relacién con nuestra persona-, en coordenadas egocéntricas. En srales ausencia de este sistema, un pacicnte todavia ve un objeto pero es incapaz de poral ditigir los movimientos del ojo 0 de la mano hacia él con exactitud porque no _ puede localizar el abjeto en relacién con su cuerpo. rea Varios investigadores han identificado neuronas en fa corteza parietal poste~ rior del mono que responden a los estimulos presentados dentro del espacio de prensidn del animal. Estas células -o algunas de ellas~ proyectan hacia el sistema motor para guiar las extremidades y el cuerpo que se mueve voluntariamente a, hacia objetivos en distintas localizaciones espaciales. La corteza parietal también 584 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES ‘Suc pnp ‘carbo ce mono asus contiene neuronas que desempefian un papel para dirigir los movimientos del caerpo, la mano y los ojos hacia los estimulos, lo que provee otras prucbas de que la corteza parietal tiene un papel especial en la direccién de los movimientos hacia objetivos en relacién con las coordenadas corporates La corriente dorsal en la corteza frontal ‘Como receptor de por lo menos dos proyecciones de la cortiente dorsal desde la ‘cortera parietal, la cortera frontal también es importante en las discriminaciones cespaciales (véase fig. 21.4). La demostracién més espectacular proviene de los expetimentos de Richard Nakamura y cols. (1986), quienes conservaron todas las Areas visuales de la corteza posterior en monos mientras extirpaban coda la corteza por delante de ellas. Los monos no mostraron ningiin signo de visién, pero los registros de actividad de células tinicas en las Areas visuales mostraron due las células tenfan una funcién normal. Por lo tanto, la extirpacién de la corteza frontal vuelve a los animales erénicamente ciegos ¢ incapaces de navegar aun cuando el sistema visual esté funcionando, Los hallazgos de algunos estudios demucstran que deterioros més selectivos, siguen a lesiones més limitadas en las vias de la corteza visual ala frontal. Dado que las cortczas premotora y motora son responsables de realizar movimientos ‘organizados, que incluyen los de locomocién, alcance, de llevar las manos hasta 1a boca y evitacién, el dato de estas regiones deteriora la conducta motora en respuesta estimulos visuales. Por ejemplo, cuando se desconecta el area de la mano de fa corteza motora de los centros visuales, un mono ya no puede utilizar tuna mano para localizar el alimento y recogerlo (Haaxma y Kuypers, 1975). Es dificil distinguir los deterioros en la deteccidn de los objetos de aquellos en la conducta espacial. Sin embargo, algunas caracteristicas de los deterioros en la deteccidn de objetos sugicren que la causa subyacente es un trastorno espacial re~ lativo a las coordenadas centradas en el cuerpo. Patricia Goldman-Rakic (1987) sefialé un déficit de atencién al utilizar monos rhesus con lesiones pequefias en 1 Ibulo prefrontal dorsolateral a lo largo del surco principal, que compromete los campos oculares frontales. Los monos habfan sido entrenados para fijar la mirada en un punto de luz en elcentro de un monitor de televisién. Se encendié brevemente un segundo pun- to en los campos visuales de los monos. Los animales fueron estimulados con alimentos para que esperaran hasta que el punto de fijacién desapareciera antes de dirigir su mirada hacia el nuevo objetivo visual. Los monos que presentaban lesiones unilaterales no dirigieron su mirada hacia el nuevo objetivo incluso des- pués de larencias muy reves. Sin embargo, cuando no habia demora, tenfan un rendimiento normal, Al varia la localizacin de la lesién, se produjeron deficits selectivos asociados con diferentes partes del campo visual. Existe paralelismo entre estos resultados de los movimientos oculares en los experimentos que requieren que los monos alcancen un objetivo. Cuando se administra a un mono con lesiones en el surco principal una tarea de respuesta diferida en la cual la localizacién del objeto es la variable relevante, se obscrvan deterioros después de latencias cortas (véase fig. 16.14A). Las tareas de diseri- minacién que no requieren de la memoria para la discriminacién espacial no se deterioran con estas lesiones. Michael Petrides y Brenda Milner (1982) comunicaron un déficie algo andlogo cn individuos con dao del lébulo frontal. Se presenté a sus pacientes tun conjanto de paginas en las que cada una contenia ua grupo de los mismos cestimulos visuales, pero los presentados en un orden diferente en cada pagina, Se solicité a fos pacientes que sefialaran uno de los estimulos en cada pagina [peto que lo hicieran seftalando dos veces la misma localizacién en la pégina. Por lo tanto, debian recordar las localizaciones de las selecciones que habian hecho CAPITULO 21 CONDUCTA ESPACIAL §21.2 585 antes. Los pacientes con lesiones del !ébulo frontal mostraron deterioros en esta Las corrientes dorsal y ventral en la corteza temporal ‘Una extensa literatura implica alos labullos temporales en la conducta espacial, pero abunda la controversia sobre la naturaleza precisa de los deficits causados por ese dafio y las regiones anatSmicas relacionadas con déficits especificos. Las teorias espaciales varian desde proponer que los lébulos temporales tienen un papel directo y especifico en la navegacién espacial hasta que su papel en la me- ‘moria es mas generalizado y que los déficits espaciales anterégrados surgen como parte de un decerioro de la memoria anterdgrada, Dehecho, es probable que ambas hipétesis sean cortectas. Los l6bulos tempo- rales reciben una proyecci6n de la corriente dorsal que participa en la navegacién espacial. Estos I6bulos también reciben una proyeccidn de la corriente ventral que media la percepcién de los objetos (Kravitz y cols., 2013). Por lo tanto, los lbulos temporales estén posicionados para combinar la gula espacial egocéntri- a (con respecto al cuerpo) con la guia espacial alocéntrica (externa) relacionada con los objetos. Sin embargo, debemos sefialar que ambas proyecciones de las corrientes dorsal y ventral hacia los lbulos temporales son complejas, donde las proyecciones se dirigen a través de muchas regiones del l6bulo temporal que in- cluyen la corteza cingular, el giro parahipocampal, la corteza entorrinal y varios campos celulares del hipocampo, Por lo tanto, dividit las contribuciones de cada subvia, sus numerosos objetivos y sus acciones combinadas no es sencillo. “Tanto la via de la corriente dorsal como la ventral convergen en el hipocampo (véase los Destacados dle la p. 586). El caso de E.P, comunicado por Edmond ‘Teng y Larry Squire (1999), demuestra las posibles contribuciones de los lébulos temporales, y sobre todo del hipocampo, a la memoria espacial: EP era un extécnico de laboratotio de 76 afios que quedé amnésico en 1992, después de un episodio de encefaltis por virus herpes simple, E.P. presentaba un dafio bilateral extenso del hipocampo y las dreas circundantes, ‘que incluia el giro parahipocampal. Los experimentadores identificaron «inco individuos que habian asistido a la escuela secundaria de E.P. y que desde entonces se habjan mudado, como lo habfa hecho E,P. Se soicité a los sujetos que describieran emo se trasladarian desde sus hogares hi diferentes lugares del érea cubierta por la escuela, cOmo se trasladarian centre diferentes lugares del 4rea y céimo lo harfan si los caminos més légicos ‘estuvieran bloqueados. F.P. tuvo el mismo puntaje que los individuos controles en estas pruebas. Por el contrario, cuando se le solicits a E.P. que describiera cémo se trasladarfa en sus entornos actuales, un lugar al que se habla mudado después de su lesibn cerebral, no pudo dar respuesta a ninguna pregunta. (Teng y Squire, reimpreso con autorizacién de Macmillan Publishers Led: NATURE, © 1999, p. 675). En su estudio de K.C,, un paciente con una lesién similar del hipocampo y del giro patahipocampal, Shayna Rosenbaum y cols. (2005) informan que, aunque el paciente podia producir lo que denominaron “un mapa cognitivo es- quematico” del entorno en el que habfa vivido antes dela lesién, su memoria de los detalles contextuales ricos de ese entorno estaba detetiorada (véase fig. 21.3). Por ejemplo, cuando se le mostraba una fotografia del vecindario en el que habia vivido antes de su lesibn cerebral, K.C. tenia dificultad para identificar el punto panorimico desde el cual se habla tomado la fotografia, y no podia deseribir el entorno circundante que no fuera visible en la fotografia. Rosenbaum y cols. 586 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES DESTACADOS Neurolmégenes de los hipocampos de los taxistas © Para examinar las regiones cerebrales asociadas con la me: moria topogréica, Katherine Wooletty Leanar Maguire (2011 2012) reclutaron taxistas con licencia de Londres coro par ticipantes. Los taxistas oficiales de Londres deben entrenar durante 4 afos y pasar estictas examenes de canocimiento espacial antes ds recibir una licencia. El hecho de que estos conductores tengan un conocimiento tan amplio de Londres indica que todos pudiaron ser evaluadas can los mismos est mulos: la topagrata de la ciudad, Los conductores de taxis recibieron algunas tareas, dos de las cuales requerian un conocimiento topogrtic: 1. Dado un punta de inicio y de destino en el érea del gran Lon dres, sles solicits que describieranfrancamente, mientras se los sometia a una tomogatfa por emision de positrones (PED, el camino legal mas corta ente los dos puntos, 2, Seles solicité que recordaran y describieran el aspecta de hits individuales mundialmente famosos que no estaban en Londres y que nunca habianvisitado, Una tarea de contra! pera la prucba de secuencia de mane- jo fue e recuerdo del argumento de una pelicula, Como control para la prueba de ediicias famosos, e solicit a los partic antes que dascribieran cuadros individuals de una pelicula Las imagenes do la PET se superpusieron en reconstruc: siones con AM del cerebro de cada conductor. Las reas ce rebrales ectivadas durante la prueba espacial incluyeron las reas temporoacciitales, la corteza parietal media a cate 2 cingular posterior, el giro parahipecarpal y el hipocampo derecho {que se muestra en la iutracién). Las tareas no es- paciales no activaron el hipocampo derecho Woolett y Maguire utlizaron RM para obtener imégenes de higocampo, Se obseraron aumentas de volumen de DDesoués de un curso de 4 aos dcicado a aprender a distibucin de las calles de Londres, os terenados que calfcaron como taistashabitados ruesran an aumento dl vlumen de asistencia gris en l porcdn mas postrcr del hipocampo (areas enararjada yamarila.anado O Woalelt Ky EA. Mage Acqutig "th Kaowedg” of Landors yout ves sich bran changes, Curent Bicgy 2124; 21092118, 2011, Beeven la sustancia gris Ineuronas} en los hipocampos derecho e inquierdo; no se observaron aumentos en otras partes de! cerebro. El andlisis del vlumen del hipacampo indicé que los Partiinantes controles tenfan éreas mas grandes en el hipo- ‘campo anterior y los taxistas de Londres tenian areas mas grandes en el hipocampo posterior. Ademés, as mediciones indicaron que el hipocampo posterior derecho aumentaba de tamafio en funcién de los afios que pasaba como taxista Para contol I infuenca dei movimiento y los efectos del estrés en el manejo os taxstas se compararon con conductores e autobis, Estos, que siguen ruta establecidas, no mostraron ‘cambios dt hipocampo similares alos observadas en ls taxistas Los cientficos sugieren que el “mapa mental” de Londres Utilizado por los taxistas para lleva a los pasajeros se localiza fen el hipocamgo posterior derecho, Ademés, ellos proponen «que esta regisn det hipacampo se expande para acomodar el mapa. Este hellazgo es confirmado en parte por of estudio de un taxista, 7, que habia sufride un dafta del hipocampo bilateral. En una prueba virtual de navegacién, 7.7. retuvo el conocimienta de la tonogratia de Londres y sus marcas to- pogréfcas e incluso pude reoorrer ias principales cutas. Sin temipargo, al abandonar [os caminos principales se pera, Los hallazgos de estudios en roedores han establecido que se generan nuevas células en la zona subgranular del higocampo que migran para unirse con su capa granular. La supervivencia de estas células nuevas juntamente con el uso de un mapa mental puede subyacer a la expansiGn del hipocampo derecho en los seres humanas. Sin embargo, la cexpansién tiene un costo indicata tanto por fa disminucién ‘elativa en el tamaro del hipacampo anterior como por el me- nor rendimiento por parte de los taxistas comparados con los conductores de érmnibus en las pruebas de nueva infor mmacién espacial Woot, K, and €. A, Magu, Aquing “the Knowiedge" of Londons ayout drives structural brain changes. Curent Bioigy 21-2108-2114, 2011 Weslet K, and E, A, Magu, Frploring anterograde assacia tive memory in London taxi vers, Neuroreport 21885- 68, October 24,2012 inquig CAPITULO 21 CONDUCTAESPACIAL §21.3 587 = sugieren una amnesia retrégrada sustancial para las caracteristicas contextuales ‘mas vicas del espacio. ) ‘A este respecto, vale la pena seialar que el paciente amnésico H.M, (descrito y en el Capitulo 18) presentaba una amnesia retr6grada extensa pero podia resol- ver algunos problemas espaciales simples. Véronique Bohbot y Suzanne Corkin ‘hoe (2007) solicitaron a partcipantes controles y al paciente HM. que localizaran del tun sensor debajo de una alfombra al caminar sobre ella. Cuando uno de los 1 los controles caminaba sobre el sensor, se ativaba un tono a cravés de un paelance. hipo- Para resolver [a tarea, los participantes tenfan que formar una memoria de la més localizacién del sensor respecto de las sefales circundantes de la habitacin. iones HLM, que ten‘a intacto el giro del parahipocampo derecho, pudo aprender bade la localizacién de un sensor pero no de dos. Presumiblemente, el giro para- hipocampal derecho es suficiente para aprender una sola localizacién, pero se del nnecesitan estructuras adicionales en el Idbulo temporal, que incluyen el hipo- a campo, para una memoria espacial més eompleja, como la de haber realizado y ae aprendido previamente la tarea, Robert Astur y cols. (2002) presentaron un problema de navegacién espa- ists, ° ee cial virwal a los participantes y a pacientes con dafio unilateral del hipocampo inquierdo o derecho. Los participantes utlizaban una palanca de mando para alta overse alrededor de una pileta de natacién widimensional viral, e intentar nen escapar del agua encontrando una plataforma oculta inmediatamente por deba- podar jo de la superficie tan répidamente como fuera posible. Cuando tenian éxito, el a ordenador les daba retroalimentacién tanto auditiva como visual. =mp0 ‘Laimagen en la pantalla era un campo visual en primera persona de 60°, apro- woe ximadamente el mismo campo visual observado por el ojo hurano, Cuando los sto. participantes y los pacientes empujaban la palanca de mando hacia la derecha, . Sin Ja imagen en la pantalla se excendia hacia la derecha, etc. Cada partcipante © . cada paciente recibié 20 ensayos, y cca ensayo podia comenat desde cada uno cido de las cuatro localizaciones de inicio diferentes alrededor del borde de la piscina + de virtual. A continuacién se les dio alos participantes y a los pacientes un ensayo nla de sondco en el cul se retiraba la plataforma de escape de la piscina y se media nl el tiempo que pasaban buscando la plataforma oculta en su localizacién anterior se ‘Astuy cls. comunican que tanta el grupo com lesiones del hipacampo inquict- i dlo como el grupo con lesiones del hipocampo derecho mostraron un detetioro an grave para resolver la tarea de navegacién espacial y para buscar la plataforma en _ tuna localizacign en donde habfa estado oculta antes, No estéclao sel défci pue- dle adjudicate al dafoaislado del hipocampo porque la cortera suprayacente y la nos amigdala también estaban dafiadas, pero los resultados confirman un papel del he- sen tmisferio derecho y tambign demuestran que el hemisferio iequierdo es importante. for 21.3 Modelos experimentales de la conducta espacial wi Los animales distintos del hombre han desarrollado una gama notable de con- a of ductas en relacidn con el espacio, Ellos conocen las vias de migracién, las loca- Final lizaciones segura, las localizaciones de las fuentes alimentarias y de los lugares aay donde han escondido los alimentos, y los lugares de apareamiento y para ctiar a ne Jos jévencs. También saben euindo y eémo moverse entre todos estos sitios. En cl consecuencia, los neuropsicélogos tienen abundantes paradigmas conductuales ad disponibles para investigar la riqueza de la conducta espacial de los animales ep, distintos del hombre. Nosotios, los setes humanos, somos similares otros animales en que alma = cenamos objetos en muichos lugares donde intentamos hallalos en wna fecha 588 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES posterior. Conocemos las localizaciones de muchos lugares, incluidos aquellos en los cuales jugamos, estudiamos o hacemos compras: también seguimos el ras- to de nuestra ubicacién actual y nuestra ubicacién de inicio de modo de poder reromnar cuando lo deseemos. También mantenemos un inventario “en linea” de los lugares de nuestros amigos y nuestra familia. Y al igual que otros animales, utilizamos distinta informacién sensorial para guiar nuestra conducta espacial En concordancia con las numerosas aplicaciones de las habilidades espaciales 4 la resolucién de problemas, el ser humano y las especies de animales distin- tos del hombre han desarrollado diversas estrategias que, en conjunto, forman su conducta espacial. La diferente naturaleza de muchas de estas capacidades cspaciales sugiere que estén mediadas por circuitos nerviosos distintos. En esta seccién, se muestran algunas de estas conductas espaciales, que incluyen el seguimiento de ratas, el pilotae, el ocultamiento de alimentos y la estimacién, Seguimiento de rutas ‘Tal vez la conducta espacial mas simple sea seguir un camino 0 moverse hacia un objeto o una sefal, conductas denominadas seguimiento de rutas. Esta forma de conducta espacial también se denomina aprendizaje de seales lo que implica ‘que se da una respuesta a una sefial especifica o navegacién de taxones, que im- plica el movimiento hacia una sefal especifica o desde ella. Algunos animales dirigen su movimiento hacia la luz del so, Ia luna o las estrellas; otros ditigen sus ‘movimientos hacia la oscuridad ~cjemplos de seguimiento de ruta en los cuales tun gradiente de luz forma el camino. Los salmones que migran siguen rutas de distintas formas. Ellos siguen se- fralesolfatorias, presumiblemente la fuerza de gradiente de la sefial, para nadar muchos cientos de millas desde sus bases de alimentacién en el océano y retornar a sus bases de desove en el rio en el cual eclosionan. A su vez, sus descendicntes usilizan una brijula magnética hereditaria para retornar a las bases de aimenta- cién en el océano (Putman y cols., 2014). El seguimiento de rutas es una actividad cotidiana para los seres humanos. Seguir una ruta 0 un camino, trasladarse hacia un lugar topogréfico, o incluso alcanzar un objeto que podemos ver, son ejemplos de seguimiento de caminos. ‘También usamos mapas para planear las rutas hacia diferentes lugares y seguir las instrucciones de otros o desde un sistema de guia satelital que nos dice que “gircmos hacia la izquierda en el segundo seméforo y avancemos dos cuadras’, y usted estd all, Para los lugares que poclemos ver, digamos una biblioteca a la que intentamos entrar, el seguimiento de rutas consiste en caminar directamente hacia objetivo. Como se describe en la Seccién 21.1, cuando no podemos identificar lugares familiares, el deterioro se denomina agnosia de las marcas topogrfcas Pilotaje EE pilosaje es la capacidad de tomar un recorrido hasta un lugar que no esté ne~ ‘esariamente marcado por una sefal o una ruta. El piloro que gufa un barco en tuna bahfa puede tomar un camino muy ieregular mediante el uso de distintos reparos que provecn una representacién espacial de la bahfa y los obsticulos que debe evitar para entrar de forma segura. El pilotaje también se denomina gua topogrifica porque cs guiado por un rico conjunto de scfiales ambientales, ‘© mapeo cognitive, sobre la base de la presuncién de que la guia es provista por pptocesos nerviosos que representan cl entorno en coordenadas similares a mapas. El pilotaje tambien se denomina aprendizaje de lugares, basado en la presuncién de que el objetivo de nuestro viaje es alcanzar un lugar especifico, 0 navegacin Joead, que nuevamente destaca la importancia de la localizacién, La figura 21.7 muestra cuatro tarcas utilizadas para estudiar las eapacidades de seguimiento de caminos y pilotaje en ratas. La figura 21.7A muestra una sala istin- dads nesta en el én, fine- intos culos ales, 2 por apas. \cibn. acién lades sala (A) Prucba de agua de Morris CAPITULO 21 CONDUCTA ESPACIAL §21.3 589 GO figura2i7< ‘Tareas para estudiar le conducta ‘espacial en roedores i) La trea de inpisena euler qu el animal aprenda a lecazacin de ra ltafoma isle outa (Samer) Lo co sta dea poston db tora ect su reac expacal cot Series on a habtac. (8) Ibert de brazos odes fe ieado como pros pralaconsta eaimentacs en aimee. Ua ta debe Svender pe camins mareados po ra Sf inca! cotane almertooauébrazosmercados con sels dts cortenen amr, Tato el Inberinto en T(C earn leap de Grice) evaian Incierenicién queda detec yo capaciaa dels ales para aera us respuesta sas dittas tress soln se presertados sls airtas de modo ue, ade das Sefalsecles, os anaes pdm ua os ramerosas Seles del habits ccundane ‘como abotres de otc de investigacién tipica que contiene un rico conjunto de sefiales visuales como placares, cuadros y ventanas, En el centro de Ja habitacién hay una piscina uti- lizada en la tarea del agua de Morris (denominada ast por su inventor, Richard ‘Monvis). En esta prucba de capacidades espaciales, una rata debe escapar del agua en una plataforma, que puede ser visible o estar oculta debajo del agua. Cuando la plataforma es visible, sirve como sefial para la navegacién de la ruta: Ia rata puede tomar un camino directo hacia ella. Cuando la plataforma esté ‘oculea, la rata debe aprender a utilizar las sefiales circundantes en la habitacién para pilotear hasta la plataforma. (Las ratas son muy apropiadas para esta tarea. Son excelentes nadadoras, pero su pequefio tamario las pone en riesgo de hi- potermia cuando permanecen en el agua por largo tiempo, de modo que estén sumamente morivadas para escapar de la piscina). Los laberintos que se muestran en la figura 21.7B, Cy D se utilizan para otras pruebas de laboratorio de navegacién espacial. En el laberinto del brazo radial de ‘Okcon (denominado asi por su creador, David Olton), un animal puede caminar desde un brazo al otro y seguir asi una ruta. La marca de un callej6n especifico ‘con un color 0 una sefal distinea convierte la tarea en una de aprendizaje de ru- tas, Un animal puede aprender también que algunos brazos contienen alimento peto otros no. Dado que los brazos parecen similares, un animal debe aprender sus localzaciones en relacién con la rapografia de la habitacién, y asi la solucién de la tarca es de pilotaje. En el laberinto en T y la caja de Grice (que recibié el nombre de stt inventor, G. Robert Grice), una respuesta correcta podria consistit cn aprender air solamente hasta una localizacién, una tarea de ruta, o aprender a alternar localizaciones en cada ensayo, una tarea de pilotaje. Al final de la Seccién 21.2 describimos una versién humana de la tarea de lotaje en la piscina de la rata: los individuos caminan a través de una habitacién 590 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES Figuro 21.8 Inferencia de la memoria ‘espacial Graco que relacona @volumen dl tipacampo con ol vomen de cerebro anterior en tres fais de aves earovas que ‘lmacenan alent Gzauierdal ¥ Gz que nolo almaconan (erecta, Los hipocampos de los aves que ocutan arerto,

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