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    ETOLOGIA Juan Manuel de Pablo Gonziilez ™ CONCEPTO E HISTORIA DE LA ETOLOGIA: ETOLOGIA «VERSUS» PSICOLOGIA COMPARADA Quienes volvieron a utilizar, pasada la década de los 40, la palabra, “etologia”™ (de la palabra griega “ethos”, que significa “habito”, “costumbre" y de la que también procede la palabra “ética”), para referirse al tipo de investigaciones que realizaban, querfan expresar que su objeto de estudio era el comporta- miento espontaneo de los animales es su medio natural, De hecho, algunos han definido la etologfa como el estudio del instinto 6 de las conductas instin- tivas y también como el estudio biol6gico de la conducta. Hay muchas buenas razones para estudiar el comportamiento animal, ‘unas de tipo practico, como cuando se trata de seleccionar ganado, animales de compatiia (zde Tidia?), 0 cuando se trata de evitar la extincién de especies en peligro, y otras de caricter tedrico: como via para comprender el comporta- riento humano (modelos animales), o como un elemento biolégico mis, fruto de la seleccién natural y factor de adaptacién. Ninguna de las perspectivas ‘enumeradas es excluyente de las otras. Siempre se podri argumentar que la cciencia que estudia el comportamiento de los animales en general (entre los ‘cuales se encuentra el hombre) deberia llamarse Psicologia Animal (para dis- tinguirla, (oh paradoja!, de la Psicologia Humana). Asi mismo, si los datos dobtenidos con una especie se comparan con los obtenidos con otra especie, podemos legitimamente introducir este aspecto denominando Psicologia Com Parada a tal ciencia. Los datos resultantes de la comparacién de los comporta- Imientos de diferentes especies pueden servir para explicar cientificamente la conducta, es decir, para establecer las leyes que rigen el comportamiento, por- ‘que, segtin la Teorfa de ta Evolucidn por Seleccién Natural, existe una conti- nuidad biolégica entre especies. La pregunta es es lo mismo etologfa que psicologia comparada o que psicologia animal? Las tres disciplinas estudian el comportamiento de los ani- males y, sin duda, todas ellas hacen comparaciones entre especies. Item més, las tres se fundamentan en los principios de la Evolucién y sus hipétesis de trabajo surgen de la propia teorfa evolucionista. Sin embargo, hay un aspecto teérico y otro de practica cientifica que diferencia a las dos primeras: a) mien- ‘ras que los et6logos tienen como objetivo fundamental y esencial expli el significado adaptativo y la historia evolutiva de la condueta, a los psic6- 326 Ml GENETICA Y EVOLUCION DE LA CONDUCTA, Jogos comparativos les interesa la evolucién de los procesos mentales superio- res y en qué medida y grado cada especie es capaz de modificar su conducta cn funcidn de Ia experiencia, es decir, en qué medida se cumplen en cada espe- cie dada las leyes del aprendizaje: b) desde el punto de vista de la préctica ientifica cabe afirmar que, mientras la etologia obtiene sus datos a través de a observacion de la conducta y experimentos de campo, la psicologfa compa- rada los obtiene en el laboratorio a través del control exhaustivo de las varia- bles (tabla 11.1), Sin embargo, desde la década de los 70 se ha producido una sintesis entre ambas corrientes psicolégicas, en lo que se ha venido a llamar psicologia animal, que estudia la conducta tanto innata como adquiri de el marco de referencia de la teorfa de la evolucién, Otro aspecto de esta tesis entre ctologia, psicologia comparada y psicologia animal, consiste en que, en los tiltimos 25 aios. la psicologia comparada y animal, de corte fun- cionalista y centrada en las leyes del aprendizaje, se ha empezado a nuttir de los hallazgos, datos y conceptos de la etologia para disefiar sus experimentos de laboratorio ¢ interpretar sus resultados (el “autoshaping” o modelado obser- vado en palomas y Ia aversion gustativa en ratas son dos fenémenos observa- dos por los psiediogos animales cuya explicacién es Ficil en el contexto de la etologia) y viceversa, ™ TABLA 11.1 COMPARACION ENTRE LA ETOLOGIA CLASICA Y LA PSICOLOGIA ANIMAL Ubicacién Googritica Europa | Estados Unidos Formacién Zoolbgica Psicol6giea Suietos tpicos de estudio | Paros, peces,insectos | Mamiferos, ratas sobre todo nas El instinto", estudio de | EL “aprendizaje”. desarrollo, lnevoluciin de laconducta | de teorias de la conducta Métodos ‘Observacién meticuloss, | Experimentos de laborato- experimentos de campo | ro, control de variables, | __Los grandes nombres propios de la Etologia de! Ch. O. Whitman (1842-1910, USA), es considerado uno de los padres funda- ddores de la etologia, Su aportacién tebrica fundamental, pues también dest Por sus estudios sobre el comportamiento de palomas domésticas y toreaces, fue proponer la idea, hoy un axioma, de que la conducta puede estudiarse des. de la perspectiva evolutiva, Io que equivale a decir que se puede estudiar la evolucién de la conducta de la misma forma que se estudia la evolucisn de los Srganos corporates. W. Craig (1876-1954, USA), disefpulo de Whitman, profundiz6 en la lasificacidn de los patrones fijos de conducta deseritos por Whitman y Hei Foth (1871-1945, Alemania) como estereotipados o tipicos de especie: sewtin éLeestas conductas son “consumatorias”, diferentes de las que él lam vas" 0 de biisqueda, que no son tan estereotipadas ni invariables ETOLOGIA m 327 Von Uexkill (1864-1944, Alemania) hizo notar que cada especie esti capacitada sensorialmente para detectar determinados tipos de estimulos y no otros, Esto significa que su ambiente, su medio ecol6gico (Umwelt), no es todo lo que hay a su alrededor, sino s6lo aquello que es capaz de captar, pues solo afecta a nuestro comportamiento lo que percibimos. La ctologia clisica aleanz6 su climax en 1973, cuando K. Lorenz (1903- 1989) y N. Tinbergen (1907-1988) fueron galardonados, junto con K. Von Frisch, con el Premio Nobel de Medicina y Fisiologia. Este premio supuso un reconocimiento a las aportaciones de la etologia al conocimiento del compor- tamiento animal en su medio natural. Los trabajos de campo, los analisis des- criptivos de la conducta de muy diferentes especies y los conceptos y los plan- teamientos tedricos de estos autores constituyen los cimientos de fa etolog moderna. Conceptualmente, estos cimientos podrfan resumirse en lo que se ha dado en llamar “las cuatro preguntas” de Tinbergen, preguntas que hay que responder para dar cuenta completa de la conducta: }) {Cuailes son los mecanismos objetivos que explican Ia conducta? (causacién); 2) ;Cémo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontoge- 3) ;Cémo la conducta favorece la supervivencia y reproduceién de un individuo y/o la de sus descendientes? (funcién) 4) (Cuil es ia historia filogenética de un patrén conductual? (evolu- ion). ‘A mediados de los 70, Alcock agrup6 estos cuatro aspectos de la expl cacién biolégica de la conducta en dos: por una parte el eémo (causacién y “ontogenia) y por otra el por qué (funcion y filogenia). Asi mismo, E.O. Wil son las resumé en eausas proximas (equivalentes al como de Alcock) y eau sa lejamas (sindnimo del por qué de Alcock) LA CONDUCTA: DEFINICION Y DESCRIPCION (QUE Y COMO), Y CLASIFICACION (CUALES) La Conducta: definicién y descripcién (qué y como) Estrictamente hablando, la etologia es, hoy por hoy, el estudio com Ja conducta animal, luego, lo primero que hemos de hacer es definir operativa- mente aquello que queremos comparar: LA CONDUCTA. El concepto de conducta ha recibido diferentes definiciones, dependien- do de la orientacién metodol6gica de os cientificos de la conducta y del obje- tivo de su investigacién. La siguiente enumeracién da una idea de qué aspec- tos de la actividad de un organismo son considerados conducta: }) Movimientos moleculares: contracciones musculares o secreciones sglandulares. 2) Actividad neural o respuesta fisiol6gica del cerebro, puesta de mani- fiesto mediante registros neurofisiol6gicos. 3) Movimiento molar: cualquier movimiento observable del cuerpo. 4) Movimiento molar con un efecto sobre el ambiente, sindnimo de “operate” 5) Conducta molar dirigida a un objetivo 6) Procesos psicol6gicos observables solamente por sus efectos sobre la cconducta observable: sensacién, percepeién, motivacién, emocién, aprendizaje, memoria, pensamiento, razonamiento, etc. 9328 Ml GENETICA Y EVOLUCION DE LA CONDUCTA La objetividad descriptiva de la conducta, defendida de un modo general Por el conductismo, es un postulado basico recogido por la metodologéa etol6- gica y psicobiolégica en general Dos son las maneras en que se puede describir la conducta; (a) en térmi- nos analiticos (zqué es lo que hace?, puntos | a 3 (nétese que la conducta, tal como la estamos definiendo, es posible gracias ala interaccién entre el siste- ‘ma nervioso y los sistemas motor y glandular: esta interaccién constituye el «como de la conducta) y (b) en términos de las consecuencias que tiene esa con- ducta para el animal que la emite, puntos 4 a6, a. Deseripeisn fisica de la conducta: consiste en la mediei6n de la amplitud, fuerza, frecuencia, etc. de la contraccién de un misculo 0 del movi- ‘miento de un miembro del cuerpo 0 de todo el cuerpo (retlejo patelar, reflejo palpebral, andar, correr,saltar, gruir, etc), 0 de la cantidad de secreciGn glan- dular. La descripeién analitica de la conducta ofrece la ventaja de que permite ‘cuantificarla. Puesto que la etologfa se interesa por el comportamiento de inl Viduos integros (a diferencia, por ejemplo. de la psicologia fisiolégica, que hhace uso de tratamientos experimentales que suclen alterar la integridad 0 el devenir natural de los animales: lesiones, estimulaciones, administraci6n de hormonas, farmacos, etc.), no suele considerar la actividad muscular indivi- dual. La descripcidn fisica se ha demostrado muy stil para estudiar (escribir ¥ medir) patrones estereotipados de conducta, lo que se conoce como pautas de accién fija (PAF). Una pauta de accién fija es una conduct — Estereotipada: refleja — Compleja: secuencia ordenada de reflejos — Exhibida por todos los miembros de la especie: tipica de la especie Provocada por un estimulo muy especifica: Estimulo Desencadenador Innato Autoinhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea mas dificil provocarla una segunda vez — Autorregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llega a su fin, independientemente de las circunstancias Independiente de la experiencia: innata ~ Que suele tener un caricter consumatorio Un ejemplo clasico de pauta de accién fija es la conducta que despli ¢l pato salvaje para meter dentro del nido un huevo que por cualquier citcuns- tancia se encuentra fuera de él. Estas aves, que anidan en el suelo, emplean luna conjunto de movimientos estereotipados para recuperar los huevos que han rodado fuera del nido, movimientos consistentes en sujetar el huevo entre Parte inferior del pico y el suelo y realizar movimientos verticales del cuello tratando de hacer que el huevo ruede hacia atrds. Que se trata de una pauta de accién fija lo demuestra, aparte de la constancia de la secuencia motora entre Jos miembros de la especie, el que si el huevo se “escapa” de debajo de su pico, el animal no interrumpe la secuencia para recuperarlo, sino que contintia sus movimientos caracteristicos hasta llegar al nido; esto demuestra que se tra- ta de una conducta autorregulada, Por supuesto, el estimulo que la desencade- na es simple y especifico: un huevo. Lo curioso es que cuanto més grande, dentro de un orden, sea el huevo (estimulo supernormal), més intensa es la res. puesta de recuperacién (Fig. 11.1). En general, puede decirse que los patrones innatos de conducta o pautas de accién fija forman parte del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie. Puede afirmarse también que es en las interacciones sociales, ¢s decir, en los encuentros entre miembros de una misma especie, donde las pautas de accién fija son mas probables y juegan su papel mais importante: la a) comunicacién, Sin duda, seri en el contexto del cortejo, el apa crianza y la agresin donde encontraremos los ejemplos mas interesantes. Este tipo de conductas estreotipadas reciben muy a menudo la calificacién de “con- sumatorias” porque su emision suele satisfacer alguna necesidad, impulso 0 motivacién. Por decirlo de otra forma, es como si el despliegue de pautas de accién fijas fuera reforzante para quien las despliega. b. Descripcidn de la conducta por sus consecueneias: se utiliza cuan- do de lo que se trata es de relacionar el comportamiento con los efectos que su emisi6n tiene para el animal que lo emite. En este caso, el elemento que des- cribe la esencia de una determinada conducta no es el patron de movimiento, sino el objetivo (hipotético) en vistas al cual un animal se pone en movimien- to; buscar pareja, comida, refugio, defender el territorio, escapar del depreda- dor. Este tipo de descripcisn tiene la ventaja de que obliga a prestar atencign a los diferentes estimulos ambientales y ala influencia relativa que cada uno tie- ne sobre la conducta: un mismo paisaje no inspira las mismas respuestas a un individuo que busca pareja que a otro que se limita a buscar comida. Permite distinguir entre patrones conductuales similares, por ejemplo, correr: no es lo ‘mismo correr para escapar que correr para atacar; no es lo mismo atacar a un congénere (agresién) que a una presa (predacién: obtencién de comida). En este caso, estamos describiendo la conducta en tanto en cuanto que es un ‘medio para alcanzar un fin. Se trata de conductas que suelen marcarse con la cetiqueta de “apetitivas” porque se supone que se ponen en marcha como con- secuencia de procesos motivacionales subyacentes. Adem, este tipo de con- ductas se ven moduladas en su manifestacién por los demas procesos psicol6- gicos (punto 6). ETOLOGIA m 329 Figura 11.1 Patron de recuperacién de un huevo: (A) recuperacién de un huevo de tamaiho normal por parte de una hem: bra de ganso gris (Ansar ansar) (B) imtentos de recuperacién de un huevo supemormal” por parte del psjaro ostre 10 (Haematopus osiralegus), que pretiere alos del tamaiio normal propio de su especie 330 m_GENETICA Y EVOLUCION DE LA CONDUCTA, ™ La Conducta: clasificacién (cuales) En el contexto de la etologia, cada tipo de conducta es un rasgo o factor biolé- gico que puede influir en la adaptaci6n del individuo, Los patrones conductua- les que estudiard la etologia serin aquellos que los individuos despliegan para sobrevivir y/o reproducirse. Esté cl factor esencial para la supervivenci TO que Ia digesti6n de los alimentos es un ¥; Por tanto, un factor de seleccién: aque: Hos individuos que extraigan mas eficazmente los nutirientes de la comida ingerida tienen mas fécil la supervivencia y, probablemente, dejen mas des- cendientes. Pero como la digestion es un proceso puramente fisiolég std incluida en el catdlogo de patrones conductu: etologia. Por el contrario, Ia biisqueda, obtenci :0, 0 ies objeto de estudio de la € ingestion de comida, asi como los procesos fisiolégicos reguladores subyacentes, ademas de afectar a la probabilidad de supervienci mente con el medi son conductas y. por tanto, objeto de la etolo , Obligan al individuo a interaccionar activa- Las con- ductas que se enumeran a continuacién, estin clasificadas por sus consecuen- cias, cosa légica si se tiene en cuenta que la etologia entiende Ia conducta como un mecanismo biolégico de adaptacién Patrones Conduetuales Indi Locomoci n: Por tierra: Por a a Por aire: Ingesti6n: Comida: Bebida: Respiracién: Eliminacién de Desechos: ‘Termorregulacién: wales: Andar, saltar, correr, reptar (ondulacién), mediante pseudépodos, ete, Nadar, mediante propulsi6n a chorro, movimientos fla- gelares, Volar, planear. Estrategias alimentarias: camivoros, insectivoros, her- viboros, frugivoros, omnivoros, filtradores, parisitos Patrones conductuales relacionados con la comida Predacién, almacenamiento, manipulacién, regulacién, Por succién (vacas, ovejas, caballos); a lengiietazos (perros, gatos...) Defecacién, miccién, Aparte de la funcién obvia de estas conductas, tanto la defecacion como la orina cumplen a veces una funcién comunicativa esencial, de caricter olfativo. Poikilotermos (invertebrados, peces, anfibios y rept les): estrategias conductuales para mantener la home- ostasis térmica. Homeotermos (aves y mamiferos): mantienen la homeostasis (equilibrio interno) térmica gracias a mecanismos reflejos (fisiol6gicos), pero también son importantes las estrategias conductuales, Limpieza de la piel, eliminaci6n de parisitos, rascado: cuando estas operaciones se llevan a cabo en grupo, como ocurre entre los primates, contribuyen al mante- nimiento de la cohesion social y proporcionan infor- macién sobre aspectos como la jerarquia, dominancia, ate Refugio: Evitaci6n/Escape: de los depredadores Dormir: Exploracién/Juego: Uso de Herramientas: Ritmos Biolégicos: Patrones de Conducta Soci Conducta Reproductor Contejo: Apareamiento: Seleccién de lugares protegidos (v.g. cuevas) y/o cons- truccidn de estructuras apropiadas: madrigueras, nidos, colmenas. Lo que Hamamos refugio puede cumplir al menos dos funciones, termorreguladora 0 como lugar seguro frente a depredadores. Ocultamiento, confusién con el entorno (mimetiza- cin por inmovilidad), vigilancia y aviso a los miem- bros del grupo, huida, resistencia activa, emisién de sefales que confundan al depredador (imitar a otra especie Veneosa 0 peligrosa, moverse en grupo, ete. Aspectos fisiol6gicos: suefio paradéjico (REM 0 MOR) y de ondas lentas, Aspectos conductuales: posturas caracteristicas del sueto: Ciclicidad del suet. Explorar (el terreno, objetos) y jugar son conductas, motivadas. Cumplen la funcién de familiarizar y pro- porcionar conocimiento sobre el entorno, Contrariamente a lo que suele pensarse, el uso de herramientas no es privativo de la especie humana: no s6lo se ha visto utilizar piedras y palos a los chimpan- és, sino que también algunos pijaros se sirven de cespinas de cactus para extraer larvas del tronco de los Arboles. AL igual que los procesos fisiolégicos, los patrones conductuales presentan variaciones en su frecuencia ¢ intensidad a lo largo del ciclo diario de 24 horas (ritmo circadiano). Por ejemplo: cuando una especie realiza la mayor parte de sus actividades vitales durante el dia, se la califica de especie diurna, mientras que las espe- cies que se mueven y buscan su alimento por la noche son especies nocturnas. Existen también patrones con- ductuales que presentan ciclos mis largos: lunares (28 dias), circanuates (un aio), I: Basados en la comunicacién ‘onducta Sexual ‘Conjunto de interacciones entre individuos encamina- das a asegurar que se trata de una pareja biolégicamen- te adecuada para la reproduecién. Conducta _consumatoria cuya consecuencia es la fecundacién. Conducta Reproductora: Conducta Parental, Parto, amamantamiento,alimentacién, calor, reftigera- cin, defensa, limpieza, estimulacién, juego, adiestra- Imiento (algunas de estas eonductas son especificamen- te maternas) ETOLOGIA m 331 382M GENETICA Y EVOLUGION DE LA CONDUCTA, Otras Conductas Sociales: Establecimiento de Jerarqufas dentro del grupo: Dominancia: Despliegues agresivos. Sumisién: —_ Despliegues de apaciguamiento, Tervitorialidad: —Obtencién de un drea de uso exclusivo, Demarcacién del territorio: seftales olfativas, actisti- cas, visuales. Defensa del territorio: seftales y conductas agresivas, Tanto la jerarquia como Ia territorialidad suponen competicién por los recursos entre cong Afiliacién, Cooperacién y Facilitacién Social; Conjunto de conductas encaminadas a establecer y mantener contacto y coordinar actividades entre indi- viduos de la misma especie; implican informacién y comunicacién, l™ LAS CAUSAS PROXIMAS DE LA CONDUCTA (gPOR QUE?) La mayoria de los estudios etol6gicos chisicos de la causacién de la conducta se centran en el anélisis de los estimulos (a) que la provocan y en la relacién entre esos estimulos y el estado actual del organismo (b) que la emite ™ EIEstimulo Tal vez se pueda afirmar sin temor a equivocarnos que tn concepto central de a etologia es el de estimulo desencadenador innate (EDI) sinonimo de imulo-signo”: estimulo sumamente especifico que desencadena una pauta de accién fija, Veamos algunos ejemplos, Los petirrojos macho toman posesién de un territorio y lo defienden de los intrusos. Lo curioso es que, cuando se coloca dentro de su territorio un petirrojo adulto disecado, un petirrojo joven, también disecado, o un simulacro, de plumas parcialmente pintado de rojo, es mis probable que ataquen al simu- lacro de petirrojo que a un petirrojo disecado pero sin nada de rojo en la parte del pecho (petirrojo subadulto), sin que haya diferencias en cuanto al niimero de ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro (Fig. 2), Algo similar puede decirse del gasterdsteo 0 pez espinoso (Erithacus rubecula): cuando entra en su territorio otro macho adulto con sus “galas nup- ciales” consistentes en un vivo color rojo en la parte ventral de su cuerpo, el duefio del terreno despliega conductas de ataque contra el intruso, ataque que también despliega contra simulacros cuya parte inferior esté coloreada de rojo, sin que importe demasiado el grado de parecido con el original (Fig. 3A). Por el contrario, sien vez de coloreado de rojo, el vientre aparece hinchado, la con: ducta que emite el propietario del terreno es de cortejo (Fig. 3B). Las erias de gaviota arenquera, en cuanto salen del cascarén, empiezan a picotear en Ia punta del pico de sus padres *solicitanda” comida. Estos picota 20s les hacen regurgitar comida, que cae al nido. Luego, poco a poco, los pro- pios padres se la van poniendo a los polluelos en la garganta, Se ha comproba- do con numerosos experimentos que esta conducta de picoteo de las erias de gaviota es mas o menos probable en funcién de algunas caracteristicas estimu- lares del modelo. Pareceria I6gico pensar, por ejemplo, que cuanto més pareci do sea el modelo al original, mayor sera la tasa de picoteo; sin embargo mode- ETOLOGIA m 333 “ e Figura 11.2 Modelos de petirrojo europeo. (A): A la derecha, un simulacro poco realista con plumas rojas, que genera agresion cuando se coloca dentro del terrtorio ‘de un macho. A la izquierda, petirojo joven disecado con pechuga de color pardo ‘oscuro, que no evoca reacciones agresivas por parte del “dueilo” del tertitorio, (B): Petirojo desplegando las plumas pectorales en un gesto de amenaza provecad por un simulaero de petirrojo. Este despliezue desempeia un papel esencial en la defensa del teritorio, Figura 11.3 (A) Modelos uilizados para comprobar cuil es el estimulo ddesencadenante de a respuesta agresiva por parte de un macho del gasterdsteo ‘© pez espinoso, Los cuatro modelos inferiores tienen el viene pintado de rojo y-son atacados por el macho, mientras que el modelo superior , mucho més ‘ealista, no genera ningtn tipo de respuesta agresiva, lo mis seguro porque no car el tipo de estimulo que desencadena en cl macho Ia conducta de cortejo caracteristica de natacién cen zig-zag detrés de la hembra, El modelo de abajo induce cortejo, mientras {que el de arriba no lo hace; se deduce que el vientre hinchado es el EDI 0 ele- mento estimular clave, puesto que el modelo de abajo es menos realista que el de arriba, 334m GENETICA Y EVOLUCION DE LA CONDUCTA, ‘comida por parte de las crias de gaviota arenquera ante una variedad de modelos estimulares. La respuesta a cada estimulo se mide en porcentaje comparindola con Ta que dan a uno de los modelos, cuyo valor arbitrario es de 100 (modelo tipo 0 cstndar). (A) EL rojo es el color de la rmancha del pico mis efectivo; (B) Cuan- to mayor sea el contraste entre el color de la mancha del pico y el del pico, ‘mayor es la respuesta de peticion de comida; (C) Los polluclos no diserimi nan ningiin color del pico excepto el rojo; (D) Cuanto mis fino es el pico, mis, respuesta dan los polluelos. los bidemensionales evocan la misma respuesta que una cabeza disecada de gaviota. Los factores estimulares relevantes para la condueta de picoteo de las cerfas de gaviota son: la forma del pico (mejor cuanto mas largo y fino), el color de la mancha en el extremo inferior del pico (el pico de Ia gaviota arenquera es amarillo con un punto o mancha roja en su extremo inferior; el color rojo de esa mancha es més eficaz que cualquier otro) y el contraste entre la mancha y el color del pico (cuanto mayor mejor) (Fig. 4). Si ademas el pico se mueve y estd orientado hacia abajo, la tasa de respuestas de picoteo es mayor. Un estimulo visual tan simple como una mascara plana con dos puntos de contraste en el tercio superior provoca una sonrisa en los nifios de dos meses. Lo interesante es que mascaras mas realistas no son més eficaces, mientras que miscaras con un s6lo punto de contraste no producen ningin efecto (Fig. 5). Para producir este mismo efecto a los cinco meses, es preciso {que la mascara sea tridimensional y sont, “© © © © © ; Figura 11.5. Modlos de rosrohumanoutlizados pra desencadena a sons en nits de 1-2 meses. Loc moelos (A) (D) son iualten efectivesen procs a sonrisa en nifios de esa edad en situaci6n relajada; el (E) se mostr ineficaz de forma cconsistente ETOLOGIA m 335 Tal ve7 la prueba més irrefutable de la existencia de estimulos-signo 0 ¢estimulos desencadenadores innatos (EDI) sea la demostracién de que esti ‘mulos “supernormales” evocan respuestas més intensas y frecuentes que los estimulos “realistas”. Si no, :c6mo explicar que un modelo de pico extraord nariamente fino y con tres bandas de contraste en su extremo provoque en los polluclos de gaviota mas picoteos que un modelo de dimensiones y caracteris ticas normales (Fig. 6), 0 que un ostrero intente incubar un enorme huevo arti ficial en detrimento de los suyos propios? . Otra cosa que explican los estimu- los-signo es el parasitismo de algunas aves, como el cuco, que ponen sus huevos en los nidos de pijaros de otras especies y consiguen que los “huéspe- des” alimenten una erfa diferente de las propias (cria que, muchas veces, ha arrojado del nido y eliminado a las verdaderas erias de los duefios del nido): el pico enormemente abierto de los polluelos es un estimulo irresistible para los padres, que les “obliga” a poner dentro comida y el pico abierto del polluelo de cuco es tan eficaz 0 mis como EDI que el de las demas crfas. La respuesta ‘estimulos supernormales no es adaptativa en ningtin caso, puesto que en nin- atin caso favorecerd el éxito reproductivo de quien responde a ellos, 100 Figura 11.6 Efecto de estimulos 326 —_dexencadenadores supemormales: los polluelos de gaviota picotean mis fre- cuentemente un nada reaista pico fino y largo que el de un modelo tridimensional realist, El organismo Para explicar la conexién entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen acufaron el, {érmino mecanismo desencadenador innato (MDI). Este concepto designa el conjunto de estructuras orgénicas y el conjunto de mecanismos fisiolégicos que procesan la estimulacién y coordinan los movimientos de respuesta que Constituyen la PAF que, como se sabe, es una accidn relativamente compleja que se ejecuta sin necesidad de retroalimentacién sensorial. Logicamente, hay que suponer que estos MDI son circuitos neurales especificos capaces de Poner en marcha un programa de movimientos cada vez. que se ve afectado por el EDI correspondiente. Naturalmente, cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI (Fig. 7) La Neuroetologia La neuroctologia es ta disciplina cientfica que trata de averiguar cules son y ccémo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estimulos-signo. Los neuroet6logos analizan entre ‘otros los siguientes aspectos: 1, las vias través de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estimulos fisicos, bidticos 0 sociales que actian como esti clave 396 m_GENETICA Y EVOLUCION DE LA CONDUCTA, igura 11.7 Relacién entre estimulos desencadenadores innatos (EDI), meca: nismos desencadenadores innatos (MDI) y pautas de acciGn fia (PAF) ilustrado por la conducta de un polluelo de gavio: {a (A) el polluelo hambriento es sensible Aalis aspectos estimulares clave de entre el conjunto de estimulos visuales que le Hlegan: (B) el mensaje visual generado por el estimulo desencadenador conecta através de las vias visuales con el siste ‘ma nervioso central y concretamente con las estructuras involucradas en el proce samiento de este tipo especial de infor- macién. Los mecanismos desencadena lores innatos regulan la aecién de determinados musculos para permitir la ejecucisn completa de la secuencia pro- ‘gramada de contracciones y relajaciones ‘musculares que constituyen la respuesta de solictar comida, (C) el resultado es tuna serie de picoteos seguidos sobre el pico de la madre, concretamente sobre el punto rojo. Figura 11.8 Conducta copulatoria de la rata. El arqueado del lomo de Ia rata hembra y la elevacién de los euartos traseros (postura de lordasis), junto con dn de la cola, permiten que intromision del pene del la desvi tenga luga macho. “ (©) —_Estimulo visual (C) producido por el Desencadenador Sesencadenador Pauta de accion fja

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