81

บทที่ 4
ระบบหายใจ
Respiratory system

ระบบหายใจเกีย่ วข้องกับการแลกเปลีย่ นกันระหว่างก๊าซออกซิเจนจากอ

า ก า ศ ที่ ห า ย ใ จ เ ข้ า ไ ป ใ น ป อ ด
กับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ทีเ่ ป็ นของเสียจากขบวนการเมตาโบลิซม ึ ของเซลล์
ซึ่ ง ล ะ ล า ย อ ยู่ ใ น น้ า เ ลื อ ด ที่ ถุ ง ล ม ป อ ด
ส า เ ห ตุ ที่ ต้ อ ง มี ก า ร แ ล ก เ ป ลี่ ย น ก๊ า ซ เ กิ ด ขึ้ น ใ น ร่ า ง ก า ย
เนื่ อ งจากก๊า ซออกซิ เ จนมี ค วามส าคัญ ในขบวนการเมตาโบลิซึ ม ของเซลล์
แต่ ก๊ า ซคาร์ บ อนไดออกไซด์ ที่ เกิ ด ขึ้ น ในเซลล์ จ ด ั เป็ นของเสี ย หรื อ สารพิ ษ
ห า ก มี ก า ร ส ะ ส ม ม า ก ๆ ใ น เ ซ ล ล์ จ ะ ท า ใ ห้ เ ซ ล ล์ ต า ย ไ ด้
ร่างกายจึงจาเป็ นต้องกาจัด ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ออกโดยการหายใจออก
ห รื อ ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ บ า ง ส่ ว น อ า จ ถู ก ก า จั ด อ อ ก ท า ง ไ ต
และมีเพียงส่วนน้อยเท่านัน ้ ทีอ
่ าจถูกเซลล์นาไปสังเคราะห์เป็ นสารอินทรีย์อืน ่ ๆ
ต่อ ไปได้ แต่ ก ารขาดก๊ า ซออกซิ เจนเพี ย งไม่ กี่น าที อ าจท าให้ เซลล์ ต ายได้
โดยเฉพาะเซลล์สมองซึ่งเป็ นเซลล์ทีม ่ ีความรูส้ ก ึ ไวต่อการขาดก๊าซออกซิเจนมา
ก ดั ง นั้ น ก า ร ห า ย ใ จ (respiration)
จึ ง เป็ น กิ จ ก ร รม ใน ร่ า งก าย ข อ งสิ่ ง มี ชี วิ ต ที่ จะต้ อ งเกิ ด ขึ้ น ต ล อ ด เว ล า
ใ น ส ภ า พ ป ก ติ ไ ม่ ว่ า จ ะ เป็ น ก า ร ห า ย ใ จ เข้ า ห รื อ ก า ร ห า ย ใ จ อ อ ก
จ ะ เ กิ ด ขึ้ น ไ ด้ อ ย่ า ง อั ต โ น มั ติ เ ช่ น เ ดี ย ว กั บ ก า ร เ ต้ น ข อ ง หั ว ใ จ
ค่ า อัต ราการหายใจในสัต ว์ แ ต่ ล ะชนิ ด จะมี ค่ า ที่ ค งที่ แ ตกต่ า งกัน ออกไป
ใ น โ ค มี อั ต ร า ก า ร ห า ย ใ จ เ ท่ า กั บ 10-15 ค รั้ ง /น า ที
แ ล ะ ใ น ม้ า มี อั ต ร า ก า ร ห า ย ใ จ 8-16 ค รั้ ง /น า ที เ ป็ น ต้ น
ดังนั้นการตรวจเช็ คอัตราการหายใจจึงเป็ นวิธีการหนึ่งทีใ่ ช้ในการตรวจสุขภา
พสัตว์ได้

ระบบหายใจมีหน้าที่ คือ
- น า ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น เ ข้ า สู่ ร่ า ง ก า ย
และขับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ทีไ่ ด้จากขบวนการเมตาโบลิซึมออกจากร่างก
าย
- ค ว บ คุ ม ป ริ ม า ณ ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น
และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือดให้อยูใ่ นระดับทีเ่ หมาะสมต่อการมีชีวต ิ อ
ยูข
่ องสัตว์
-
ช่วยกาจัดสิ่งแปลกปลอมทีป ่ ะปนมากับอากาศซึ่งสัตว์หายใจเข้ามาในร่างกาย
เนื่ อ งจากที่ ผ นัง ของถุ ง ลมปอดมี เซลล์ แ มทโครฟาท (macrophage cell)
และยังสามารถผลิตแอนติบอดี้ (antibodies) ทีท ่ าหน้าทีต
่ อ
่ ต้านเชื้อโรคได้
 82

- เกี่ย วข้อ งกับ การเปลี่ย นสารแองกิ โ อแทนซิ น I (angiotensin I)

ซึ่ ง เ ป็ น เ อ็ น ไ ซ ม์ ที่ อ ยู่ ใ น รู ป ที่ ยั ง ท า ง า น ไ ม่ ไ ด้ (inactive form)
โ ด ย เ ป ลี่ ย น ใ ห้ เ ป็ น ส า ร แ อ ง กิ โ อ แ ท น ซิ น II (angiotensin II)
ทีเ่ ป็ นเอ็นไซม์อยูใ่ นรูปทีพ ่ ร้อมจะทางานได้ (active form)
- เกี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ค ว บ คุ ม ส ม ดุ ล ข อ ง ก ร ด -ด่ า ง ใ น เลื อ ด
ห า ก เ ลื อ ด มี ส ภ า พ เ ป็ น ด่ า ง (alkalosis) ม า ก ก ว่ า ป ก ติ
ร่ า ง ก า ย จ ะ มี ค ว า ม ส า ม า ร ถ ขั บ ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ ล ด ล ง
แต่ในทางตรงกันข้ามถ้ามีสภาพเป็ นกรดมากกว่าการขับก๊าซคาร์บอนไดออกไ
ซด์ออกจะมีมากขึน ้
- ท า ห น้ า ที่ ร่ ว ม กั บ ก ล ไ ก อื่ น ๆ ใ น ร่ า ง ก า ย
เพือ ่ ช่วยควบคุมอุณหภูมข ิ องร่างกายในอยูใ่ นระดับปกติโดยการระบายความร้
อนออกมาพร้อมกับไอน้าทีอ ่ อกมากับการหายใจออก
1.โครงสร้างของระบบหายใจ (Structure of the respiratory system)
ระบบหายใจประกอบด้วยอวัยวะทีส ่ าคัญ 3 ส่วน คือ
1.1 อวัย วะที่เกี่ย วข้องกับ การน าอากาศเข้าและออกจากร่างกาย (air
passage) มี ลั ก ษ ณ ะ เ ป็ น ร ะ บ บ ท่ อ ที่ มี ข น า ด ต่ า ง ๆ กั น
อ า จ เรี ย ก ว่ า ท่ อ ท า ง เดิ น ห า ย ใ จ ส่ ว น บ น (upper respiratory tract)
ซึ่ ง เริ่ ม ต้ น จากจมู ก (nose) รู จ มู ก (nosetril) ช่ อ งจมู ก (nasal cavity)
หลอดคอ (pharynx) กล่องสียง (larynx) เรือ ่ ยไปจนถึงหลอดลม (trachea)
ท า ห น้ า ที่ เ ป็ น ท า ง ผ่ า น ข อ ง อ า ก า ศ จ า ก ภ า ย น อ ก เข้ า สู่ ร่ า ง ก า ย
และในระหว่างที่อากาศไหลผ่านท่อทางเดินหายใจ อากาศจะถูกทาให้อุ่นขึ้น
ห รื อ ท า ใ ห้ มี อุ ณ ห ภู มิ ใ ก ล้ เ คี ย ง กั บ อุ ณ ห ภู มิ ข อ ง ร่ า ง ก า ย
น อ ก จ า ก นี้ อ า ก า ศ ยั ง ถู ก ท า ใ ห้ มี ค ว า ม ชุ่ ม ชื้ น ขึ้ น
โ ด ย ข อ ง เ ห ล ว ที่ ผ ลิ ต จ า ก ต่ อ ม ผ ลิ ต น้ า เ มื อ ก (mucous gland)
ของชัน ้ เยื่อเมื อกในช่องจมู ก และอากาศที่ หายใจเข้าไปนั้นยังถูกกรองฝุ่ นผง
ร ว ม ทั้ ง เ ชื้ อ โ ร ค ข น า ด เ ล็ ก อ อ ก โ ด ย ข น จ มู ก
และเยือ ่ เมือกทีเ่ คลือบท่อทางเดินหายใจ
1.2 อวัยวะทีเ่ กีย่ วข้องกับการแลกเปลีย่ นก๊าซ (respiratory portion)
หมายถึ ง ส่ ว นของระบบท่ อ ในเนื้ อปอดที่ มี ก ารแลกเปลี่ ย นก๊ า ซเกิ ด ขึ้ น
โด ย ก๊ าซ ค าร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ จ ะ ซึ ม อ อ ก จ าก เลื อ ด เข้ าสู่ ถุ งล ม ป อ ด
และก๊าซออกซิเจนจากอากาศจะซึม ออกจากถุงลมปอดผ่านผนังหลอดเลือดเข้า
ไ ป ใ น เ ลื อ ด
ส่วนทีม ่ ีการแลกเปลีย่ นก๊าซเป็ นส่วนของท่อที่ตอ ่ มาจากส่วนแขนงของขัว้ ปอด
ส่ ว น ที่ เ ล็ ก ที่ สุ ด ที่ อ ยู่ ใ น เ นื้ อ ป อ ด ( terminal bronchioles)
อวัยวะทีเ่ กีย่ วข้องกับการแลกเปลีย่ นก๊าซนี้ประกอบด้วยระบบท่อภายในเนื้อปอ
ด ห รื อ ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ ส่ ว น ล่ า ง (lower respiratory tract)
ซึง่ ประกอบด้วยท่อเล็กๆทีแ ่ ตกแยกออกมาจากแขนงของขัว้ ปอดส่วนทีเ่ ล็กทีส ่ ุด
 83

ไ ด้ แ ก่ ท่ อ ถุ ง ล ม (alveolar ducts) ก ลุ่ ม ข อ ง ถุ ง ล ม (alveolar sacs)

แ ล ะ ถุ งล ม (alveoli) ถุ งล ม มี รู ป ร่ า งเป็ น ก ร ะ เป าะอ าก าศ ข น าด เล็ ก ๆ
โดยรอบ ถุ ง ลม จะมี เ ส้ น เลื อ ดฝอยมาป ระสาน เป็ น ตาข่ า ย (pulmonary
capillary bed)
ถุงลมเป็ นส่วนที่ยื่นออกมาจากผนังด้านข้างของแขนงขัว้ ปอดส่วนที่เล็กที่สุ ด
มี อ ยู่ ม า ก ม า ย แ ล ะ อ ยู่ ร ว ม กั น เ ป็ น ก ลุ่ ม
ถุ ง ล ม ที่ ร ว ม ก ลุ่ ม กั น จ ะ ท า ใ ห้ เกิ ด เป็ น ส่ ว น ข อ ง เนื้ อ เยื่ อ ป อ ด ขึ้ น ม า
และทาให้เนื้อปอดมีลกั ษณะยืดหยุน ่
1.3 อวัยวะทีเ่ กีย่ วข้องกับการควบคุมการหายใจเข้าและการหายใจออก
(ventrilation portion)
เ กิ ด จ า ก ก า ร ท า ง า น ข อ ง ก ล้ า ม เ นื้ อ ที่ ช่ ว ย ใ น ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า
แ ล ะ ก ล้ า ม เ นื้ อ ที่ ช่ ว ย ใ น ก า ร ห า ย ใ จ อ อ ก
ร่ ว ม กั บ คุ ณ ส ม บั ติ ข อ ง เ นื้ อ เ ยื่ อ ป อ ด ที่ มี ค ว า ม ยื ด ห ยุ่ น ไ ด้ ดี
(คาอธิบายมีในหัวข้อระบบกล้ามเนื้อ)
1) ท่อทางเดินหายใจ
ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ ส า ม า ร ถ แ ย ก อ อ ก เ ป็ น 2 ส่ ว น คื อ
ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ ส่ ว น บ น (upper respiratory tract)
แ ล ะ ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ ส่ ว น ล่ า ง (lower respiratory tract)
ทีเ่ ป็ นระบบท่อในเนื้อปอด
ก . ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ ส่ ว น บ น (upper respiratory tract)
ป ระก อ บ ด้ ว ย รู จ มู ก (nostil) ช่ อ งจมู ก (nasal cavity) โพ รงอาก าศ
(sinuses) ห ลอด ค อ (pharynx) ก ล่ อ งเสี ย ง (larynx) แ ละ ห ลอด ลม
(trachea) เป็ นต้น
- รู จ มู ก (nostil)
เป็ นส่ ว นของท่ อ ทางเดิ น หายใจที่ ม องเห็ น ได้ จ ากด้ า นนอกของร่ า งกาย
รู ป ร่ า ง ลัก ษ ณ ะ ข อ ง รู จ มู ก ใ น สั ต ว์ เลี้ ย ง จ ะ แ ต ก ต่ า ง กั น ไ ป ต า ม ช นิ ด
และลัก ษณ ะของการกิ น อาหาร ส่ ว นของมัส เซิ ล (muzzle) ในโค แกะ
แ ล ะ สุ ก ร จ ะ ไ ม่ มี ข น แ ล ะ ใ น บ ริ เว ณ นี้ จ ะ ไ ม่ มี ต่ อ ม น้ า มั น อ ยู่ เล ย
แ ต่ จ ะ มี ต่ อ ม เ ห งื่ อ อ ยู่ ม า ก ม า ย
บ ริ เว ณ นี้ ใ น โ ค จ ะ ถู ก ใ ช้ เป็ น ที่ สั ง เก ต เกี่ ย ว กั บ สุ ข ภ า พ ข อ ง โ ค ไ ด้
ถ้าโคป่ วยบริเวณส่วนนี้จะแห้ง และตกสะเก็ด
- ช่องจมูก (nasal cavity) เป็ นช่องทางผ่านของอากาศทีผ ่ า่ นเข้า -
ออกจากร่างกาย เป็ นส่วนที่ต่อมาจากรูจมูก ช่องจมู กจะแยกออกเป็ น 2 ช่อ ง
ด้ า น ซ้ าย แ ละข วา โด ย มี ผ นั ง กั้น ต รงก ลาง เรี ย ก ว่ า เซ ป ตัม (septum)
ช่อ งจมู ก จะแยกออกจากช่ อ งปากด้ว ยเพดานปากแข็ ง และเพดานปากอ่อ น
(hard and soft palate) แ ต่ ล ะ ข้ า ง ข อ ง ช่ อ ง จ มู ก (nasal septum)
 84

จะติดต่อกับหลอดคอ (pharynx) ตรงบริเวณนาโซฟาริงซ์ (nasopharynx)

ช่ อ ง จ มู ก มี ลั ก ษ ณ ะ เ ป็ น ท่ อ ที่ มี โ ค ร ง ส ร้ า ง ค่ อ น ข้ า ง ซั บ ซ้ อ น
โ ด ย มี ก ร ะ ดู ก เ ท อ ร์ บิ เ น ต (turbinate bone)
ที่ มี ล ก
ั ษณะเป็ นแผ่ น บางคล้ า ยม้ ว นกระดาษ ที่ ถู ก ปกคลุ ม ด้ ว ยเซลล์ เยื่ อ บุ
ซึง่ เป็ นส่วนทีป ่ กคลุมพื้นทีข
่ องโพรงช่องจมูกทัง้ หมด
ผนังภายในช่องจมูกถูกบุดว้ ยชัน ้ เยือ่ เมือกทีม
่ ีเซลล์เยือ
่ บุผวิ รูปแท่ง
ที่ มี ลั ก ษ ณ ะ เ ป็ น ข น (ciliated columnar epithelial cell)
โดยขนจะยื่ น ออกจากส่ ว นผิ ว ของเซลล์ เ ยื่ อ บุ ผิ ว เข้ า ไปยัง ชั้ น เยื่ อ เมื อ ก
(mucous layer) ใ น ชั้ น เยื่ อ เมื อ ก มี ต่ อ ม ผ ลิ ต น้ า เมื อ ก จ า น ว น ม า ก
แ ล ะ มี เ ส้ น เ ลื อ ด ม า ห ล่ อ เ ลี้ ย ง ม า ก ม า ย
ผนังเยื่อ บุในช่องจมูก จึง ท าหน้ าที่ช่วยท าให้ อากาศที่ห ายใจเข้าไปในร่างกาย
มี ค ว า ม อ บ อุ่ น ขึ้ น น อ ก จ า ก นี้ ยั ง มี ค ว า ม ชุ่ ม ชื้ น
และยังช่วยกรองสิง่ แปลกปลอมรวมทัง้ ฝุ่ นผงทีป ่ นเข้าไปพร้อมกับอากาศทีห ่ าย
ใ จ เข้ า ส า ห รั บ เซ ล ล์ เยื่ อ บุ ผิ ว ที่ อ ยู่ บ ริ เว ณ ส่ ว น ท้ า ย ข อ ง ช่ อ ง จ มู ก
จะมี ป ลายประสาทรับ ความรู ้สึ ก ที่ เ กี่ ย วข้ อ งกับ การ ดมกลิ่ น รวมอยู่ ด้ ว ย
(olfactory nerve)
- โ พ ร ง อ า ก า ศ (sinuses)
เป็ น ส่ ว น ห นึ่ งข องก ะโห ลก ศี ร ษ ะที่ เ ป็ น ท างเปิ ด ท ะลุ ไ ป ยัง ช่ อ งจมู ก ได้
อากาศทีผ ่ า่ นมาทางช่องจมูกจะต้องผ่านโพรงอากาศก่อนจึงจะเข้าไปทีป ่ อดได้
ที่ ก ะ โ ห ล ก ศี ร ษ ะ จ ะ มี โ พ ร ง อ า ก า ศ อ ยู่ 4 แ ห่ ง
ซึ่งเกี่ย วข้อ งกับ การช่วยท าให้ลมหายใจอุ่นขึ้น และท าให้เสีย งมี ค วามกังวาน
โพ ร งอ าก าศ ที่ ส าคั ญ ไ ด้ แ ก่ โพ ร งอ าก าศ ฟ ร อ น ทั ล (frontal sinus)
แ ล ะ โ พ ร ง อ า ก า ศ แ ม ก ซิ ล ล า รี่ (maxillary sinus) อ ย่ า ง ล ะ 2 แ ห่ ง
ซึ่ ง อยู่ ภ ายในกระดู ก ฟรอนทัล (frontal bone) และกระดู ก ขากรรไกรบน
( maxillary bone) ใ น แ ก ะ จ ะ มี โ พ ร ง อ า ก า ศ เ พิ่ ม ขึ้ น อี ก เ ช่ น
โ พ ร ง อ า ก า ศ ล า ค รี มั ล (lacrimal sinus)
ส าหรับ ในโคการตัด เขาโคในลัก ษณ ะที่ ชิ ด กับ กะโหลกศี ร ษะมากเกิ น ไป
อาจมีผลทาให้เกิดการติดเชื้อทางโพรงอากาศฟรอนทัล (frontal sinus) ได้
บริเ วณโพรงอากาศจะมี เซลล์ เยื่อ บุ ผิว ที่มี ล ก ั ษณะเป็ นขน (ciliated
cell) เ ช่ น เ ดี ย ว กั บ ใ น ช่ อ ง จ มู ก
โดยขนดังกล่าวจะทาหน้าทีก ่ วาดน้าเมือกทีผ ่ ลิตได้ภายในโพรงอากาศลงไปใน
ช่ อ ง จ มู ก เ พื่ อ ช่ ว ย ไ ม่ ใ ห้ มี ก า ร ส ะ ส ม ข อ ง ข อ ง เ ห ล ว
แ ล ะ เ ศ ษ เ ซ ล ล์ เ ยื่ อ บุ ที่ ห ลุ ด ล อ ก จ า ก ผ นั ง ข อ ง โ พ ร ง อ า ก า ศ
ซึง่ จะทาให้เกิดการอุดตันของช่องทางระหว่างโพรงจมูก และช่องจมูกได้
- หลอดคอ (pharynx) เป็ นช่ อ งเปิ ดร่ ว มระหว่ า งช่ อ งปาก (oral
cavity) และช่องจมูก (nasal cavity) สามารถแบ่งออกได้เป็ น 3 ส่วน ได้แก่
น า โ ซ ฟ า ริ ง ซ์ ( nasopharynx) อ อ โ ร ฟ า ริ ง ซ์ (oropharynx) แ ล ะ
ราลิง โกฟาริง ซ์ (laryngopharynx) บริเวณนี้ จ ะมี เซลล์ เยื่อ บุ ผิว ปกคลุ ม อยู่
 85

น อ ก จ า ก นี้ ยั ง พ บ ต่ อ ม ท อ ล ซิ ล (tonsil gland)

ซึง่ ทาหน้าทีเ่ ป็ นต่อมน้าเหลืองทีช
่ ว่ ยในการทาลายเชื้อโรคบริเวณหลอดคอด้วย
บริเวณหลอดคอจะมี ช่อ งเปิ ดหลายแห่ง ได้แก่ ช่อ งเปิ ดจากจมู ก (posterior
choanae) จ านวน 2 ช่ อ ง ช่ อ งเปิ ดจากหู ช ้ น ั กลาง (eustachian tubes)
จ า น ว น 2 ช่ อ ง ช่ อ ง เ ปิ ด จ า ก ป า ก ช่ อ ง เ ปิ ด จ า ก ก ล่ อ ง เ สี ย ง
และช่องเปิ ดจากหลอดอาหาร เป็ นต้น ส่วนของหลอดคอจะมี ฝาปิ ดกล่องเสียง
(epiglottis) ทีเ่ ป็ นกระดูกอ่อน ทาหน้าทีใ่ นการปิ ด-เปิ ดให้อากาศเข้าหลอดลม
แ ล ะ ใ ห้ อ า ห า ร เ ข้ า ห ล อ ด อ า ห า ร
ปกติกระดูกอ่อนนี้จะเปิ ดอยูต ่ ลอดเวลาเพือ ่ ให้อากาศผ่านเข้าไปในช่องหลอดล
ม (trachea) โ ด ย ต ร ง
แต่เมือ่ สัตว์กนิ อาหารและมีการกลืนอาหารกระดูกอ่อนชิน ้ นี้จะปิ ดลงเพือ
่ ให้กอ
้
นอาหารผ่านเข้าไปในหลอดอาหารได้

ภาพที่ 4.1 ท่อทางเดินหายใจส่วนบนในสุกร

- กล่องเสียง (larynx) เป็ นท่อสัน ้ ๆ รูปร่างแปลก อยูร่ ะหว่างหลอดคอ
(pharynx) แ ล ะ ห ล อ ด ล ม (trachea)
ก ล่ อ ง เสี ย ง จ ะ เป็ น ส่ ว น ข อ ง ก ร ะ ดู ก อ่ อ น ห ล า ย ๆ ชิ้ น ม า ร ว ม กั น
เ พื่ อ ค ว บ คุ ม ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า แ ล ะ ก า ร ห า ย ใ จ อ อ ก
ช่ ว ย ป้ อ ง กั น สิ่ ง แ ป ล ก ป ล อ ม ไ ม่ ใ ห้ เ ข้ า ไ ป ใ น ห ล อ ด ล ม
แ ล ะ ช่ ว ย ค ว บ คุ ม เ สี ย ง ร้ อ ง ที่ เ กิ ด ขึ้ น
ก ร ะ ดู ก อ่ อ น แ ต่ ล ะ ชิ้ น ที่ ป ร ะ ก อ บ ขึ้ น เ ป็ น ก ล่ อ ง เ สี ย ง
จ ะ เ ชื่ อ ม ต่ อ กั บ เ นื้ อ เ ยื่ อ อื่ น ที่ อ ยู่ โ ด ย ร อ บ ด้ ว ย ก ล้ า ม เ นื้ อ ล า ย
ใ น สั ต ว์ แ ต่ ล ะ ช นิ ด รู ป แ บ บ
และจานวนของกระดูกอ่อนทีป ่ ระกอบกันเป็ นกล่องเสียงจะแตกต่างกันออกไป
 86

โดยทั่วไปในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกล่องเสียงจะประกอบด้วยกระดูกอ่อน 4 ชิ้น
คือ กระดูก อ่อ นเอพิก ล็ อ ตทิส (epiglottis cartilage) กระดูก อ่อ นไทรอยด์
(thyroid cartilage) ก ร ะ ดู ก อ่ อ น แ อ ริ ทิ น อ ย ด์ (arytenoid cartilage)
และกระดูกอ่อนไครคอยด์ (cricoids cartilage) เป็ นต้น
- ห ล อ ด ล ม (trachea)
เ ป็ น ส่ ว น ข อ ง ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ ที่ ต่ อ ม า จ า ก ก ล่ อ ง เ สี ย ง
ประกอบด้ ว ยกระดู ก อ่ อ นที่ มี ล ก ั ษณะเป็ นวง (cartilage ring or trachea
ring) เ ป็ น ก ร ะ ดู ก อ่ อ น พ ว ก ไ ฮ ย า ลิ น (hyaline cartilage)
มีสีขาวมาเรียงต่อกัน ด้านบนของวงแหวนจะไม่เชือ ่ มติดต่อกัน จนครบวงรอบ
ห รื อ เ ป็ น ว ง แ ห ว น แ บ บ รู ป ตั ว ซี (c-shape)
หลอดลมจะมีลกั ษณะเป็ นท่อตรงทอดยาวไปถึงส่วนทีโ่ ค้งของหลอดเลือดแดงใ
หญ่ (arch of aorta) จากนั้ น จะแตกแขนงออก เป็ น ขั้ว ปอด (bronchi)
ด้ า น ซ้ า ย แ ล ะ ด้ า น ข ว า ซึ่ ง จ ะ อ ยู่ ด้ า น น อ ก ข อ ง เ นื้ อ เ ยื่ อ ป อ ด
ผนัง ชั้น นอกของกระดู ก อ่ อ นจะเป็ นชั้น เยื่ อ เมื อ ก (serous membrane)
ที่ มี เ นื้ อ เ ยื่ อ เ กี่ ย ว พั น ที่ เ ห นี ย ว ม า ก
ชัน้ กลางของหลอดลมซึ่งเป็ นกระดูกอ่อนพวกไฮยาลิน (hyaline cartilage)
จะเป็ นรู ป วงแหวน และชั้น ในเป็ นชั้น เยื่ อ เมื อ กที่ มี เซลล์ ที่ มี ข น (ciliated
columnar epithelium) เรี ย งตัว กัน อ ยู่ เช่ น เดี ย วกับ เซ ลล์ ใน ช่ อ งจมู ก
ชัน
้ เยือ
่ เมือกจะช่วยดักจับเซลล์ทีห ่ ลุดลอกออกมาและเข้าไปในท่อทางเดินหายใ
จ และต่อ มในชั้น เยื่อ เมื อ กจะท าหน้ า ที่ข บ ั สารเมื อ กออกมาเมื่อ เกิ ด การไอ
ส่วนเซลล์ขนทาหน้าทีด ่ กั จับสิง่ ทีเ่ ข้าไปในกล่องเสียง

ข. ท่ อ ทางเดิ น หายใจส่ ว นล่ า ง (lower respiratory tract) หรื อ

ระบบท่อภายในปอด
ห ม าย ถึ ง ร ะ บ บ ท่ อ ท า งเดิ น ห าย ใ จ ส่ ว น ที่ อ ยู่ ใน เนื้ อ ป อ ด
เริม
่ ต้นจากขัว้ ปอด (bronchus) ไปสิน ้ สุดทีถ่ ุงลมปอด(alveoli)
- ขั้ ว ป อ ด ( bronchus)
เป็ น ส่ ว น ข อ ง ท่ อ ท า ง เดิ น ห า ย ใ จ ที่ ต่ อ ม า จ า ก ห ล อ ด ล ม (trachea)
ที่แ ตกแขนงออกเป็ นแขนงด้ายซ้ายและด้านขวา (left and right bronchi)
แต่ ล ะข้ า งจะแตกแยกเข้ า ไปในเนื้ อ ของปอด แล้ ว แตกเป็ น แขนงขั้ว ปอด
(bronchial tree)
จากนัน ้ แต่ละแขนงขัว้ ปอดจะแตกเป็ นแขนงย่อยอีกมากมายจนเป็ นแขนงขัว้ ป
อ ด ที่ มี ข น า ด เ ล็ ก ที่ สุ ด ( terminal bronchiole)
จ า ก นั้ น แ ข น ง ขั้ ว ป อ ด ที่ มี ข น า ด เล็ ก ที่ สุ ด ( terminal bronchiole)
จะแตกแขนงออกเป็ นท่อถุงลม (alveolar ducts) กลุ่มของถุงลม (alveolar
sacs) แ ล ะ ถุ ง ล ม (alveoli) ใ น ที่ สุ ด
(อวัยวะทีเ่ กีย่ วข้องกับการนาอากาศเข้าและออกจากร่างกายจะเริม ่ จากส่วนรูจ
มูกจนถึงแขนงขัว้ ปอดทีม ่ ีขนาดเล็กทีส ่ ุด (terminal bronchiole))
 87

- ถุ ง ลม (alveoli) เป็ นส่ ว นปลายสุ ด ของระบบทางเดิน หายใจ

ที่ เ ป็ น ส่ ว น ที่ เ กิ ด ก า ร ห า ย ใ จ โ ด ย ป อ ด
เป็ นบริเวณทีม
่ ีการแลกเปลีย่ นก๊าซออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ระหว่าง
อ า ก า ศ แ ล ะ เ ลื อ ด ถุ ง ล ม มี ข น า ด เ ล็ ก ม า ก แ ล ะ มี ผ นั ง บ า ง
ถูกล้อมรอบด้วยเส้นเลือดแดงฝอยและเส้นเลือดดาฝอยทีเ่ รียงตัวกันแบบร่างแ
ห
ผนังของถุงลมและเส้นเลือดฝอยประกอบด้วยเซลล์เยือ ่ บุผวิ ชนิดเซลล์ทม
ี่ ีรูปร่าง
แบนเรี ย งกัน ชั้น เดี ย ว (simple squamous epithelium) ส่ ว นท่ อ ถุ ง ลม
(alveolar ducts) คื อ
แขนงของขัว้ ปอดส่วนที่เล็กที่สุดที่แตกแขนงออกมาโดยมีถุงลมอยู่ตรงปลาย
และช่ องว่างที่เกิด ขึ้นจากการที่มี ถุ งลมหลายๆ ถุ งมาเปิ ดเข้าร่วมกัน เรีย กว่ า
อัลวีโอลาร์แซค (alveolar sac)

ภาพที่ 4.2 ท่อทางเดินหายใจส่วนล่างและถุงลมปอด

ทีม
่ า: ดัดแปลงจาก Frandson et al. (2009)
2) ปอด (lungs)
ปอดเป็ นอวัยวะสาคัญในระบบหายใจ มี 2 ข้าง ด้านซ้าย และด้านขวา
มีตาแหน่ งอยูใ่ นช่องปอด (pleural cavity) ทัง้ ซ้ายและขวา ฐาน (base)
ของปอดแต่ละข้างจะอยูต ่ ด
ิ กับผิวส่วนหน้าของกระบังลม
ระหว่างเนื้อเยือ่ ปอดทัง้ สองข้างมีชอ ่ งว่างเรียกว่า มีดแ
ิ อสติน่ ม
ั
(mediastinum) ภายในช่องว่างนี้มีหวั ใจ บางส่วนของหลอดเลือดแดง
(descending aorta) เส้นเลือดดาใหญ่ (vena cava) และ
 88

หลอดอาหารบรรจุอยู่ เนื้อเยือ
่ ปอดจึงเป็ นส่วนของถุงลมทีม
่ ารวมตัวกัน
มีลกั ษณะคล้ายกับฟองน้า และมีความยืดหยุน ่ มาก

โครงสร้างภายนอกของปอด
เนื้อเยือ
่ ปอดของสัตว์เลี้ยงสามารถแบ่งออกเป็ นกลีบๆ (lobe)
ได้ไม่สมบูรณ์ โดยใช้รอ่ งลึก ในสัตว์แต่ละชนิดจะมีจานวนกลีบไม่เท่ากัน
โดยทั่วไปปอดข้างซ้ายจะมี 2 กลีบ คือ กลีบหน้า (cranial lobe)
และกลีบหลัง (caudal lobe)
ในสัตว์บางชนิดกลีบหน้าอาจแบ่งออกเป็ นกลีบส่วนหน้า (cranial)
และกลีบส่วนท้าย (caudal) ส่วนปอดข้างขวามี 4 กลีบ กลีบหน้า (cranial
lobe) กลีบหลัง (caudal lobe) กลีบกลาง (middle lobe) และกลีบเสริม
(accessory lobe) เช่น ในโค สุกร แพะและแกะ ปอดข้างขวาจะมี 4 กลีบ
และปอดข้างซ้ายมี 3 กลีบ ดังตารางที่ 4.1
ตารางที่ 4.1 แสดงจานวนกลีบของปอดในสัตว์เลี้ยง
ชนิดขอ ปอดข้างซ้าย ปอดข้างขวา
งสัตว์
โค มีกลีบหน้าและกลีบหลัง มีกลีบหน้า กลีบหลัง
แพะและ โดยกลีบหน้าแยกเป็ นกลีบส่วนห กลีบกลางและกลีบเสริม
แกะ น้าและกลีบส่วนท้าย
สุกร มีกลีบหน้าและกลีบหลัง มีกลีบหน้า กลีบหลัง
โดยกลีบหน้าแยกเป็ นกลีบส่วนห กลีบกลางและกลีบเสริม
น้าและกลีบส่วนท้าย โดยกลีบหน้าแบ่งย่อยเป็ นกลีบส่วน
หน้าและกลีบส่วนท้าย
ม้า มีกลีบหน้าและกลีบหลัง มีกลีบหน้า กลีบหลัง และกลีบเสริม
ทีม
่ า : Constantinescu et al. (2004)
 89

ภาพที่ 4.3 แสดงลักษณะของปอดในสุกร และแพะ

3) เยือ ่ หุม
้ ปอด (pleura)
ป อ ด แ ต่ ล ะ ข้ า ง จ ะ มี เ ยื่ อ หุ้ ม (pleura) อ ยู่ 2 ชั้ น
เ ยื่ อ หุ้ ม ชั้ น ใ น ที่ ติ ด กั บ เ นื้ อ เ ยื่ อ ข อ ง ป อ ด ( visceral pleural)
แ ล ะ เ ยื่ อ หุ้ ม ชั้ น น อ ก ที่ บุ ติ ด ช่ อ ง อ ก (parietal pleural)
ช่องว่างทีเ่ กิดขึน ้ ระหว่างเยือ ่ หุม
้ ปอดทัง้ สองชัน ้ (pleural cavity) จะถูกเคลือบ
แ ล ะ ห ล่ อ ลื่ น ด้ ว ย ข อ ง เ ห ล ว (pleural fluid)
ทีท
่ าหน้าทีช ่ ่วยลดการเสียดสีระหว่างเนื้อเยือ ่ ปอดทัง้ สองข้างและระหว่างปอดกั
บโครงสร้างอืน ่ ๆทีอ่ ยูใ่ นช่องอก

2. สรีรวิยาของการหายใจ (physiology of respiration)

ในทางสรีรวิทยาสามารถแบ่งการหายใจออกได้เป็ น 4 ชนิด คือ

- ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า อ อ ก ( breathing) ห ม า ย ถึ ง
การหายใจเพือ ่ นาอากาศทีม ่ ีกา๊ ซออกซิเจนจากภายนอกเข้าสูป ่ อดโดยการหายใ
จ เ ข้ า
และการนาอากาศทีม ่ ีกา๊ ซคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากปอดโดยการหายใจออ
ก
- ก า ร ห า ย ใ จ โ ด ย ป อ ด (external respiration) ห ม า ย ถึ ง
การแลกเปลีย่ นก๊าซออกซิเจนกับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ทีม ่ ากับเลือดที่ บริเว
ณ ถุ ง ล ม ป อ ด โ ด ย เ ลื อ ด จ ะ รั บ ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น เ ข้ า ไ ป
แ ล ะ ป ล่ อ ย ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ อ อ ก ม า
 90

หรือการแลกเปลีย่ นก๊าซระหว่างก๊าซออกซิเจนและก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่
ละลายในน้าเลือด
- ก า ร ห า ย ใ จ ใ น ร่ า ง ก า ย (internal respiration)
หมายถึงการแลกเปลีย่ นก๊าซออกซิเจนจากเลือดกับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่
ผ ลิ ต ขึ้ น จ า ก เ ซ ล ล์
้ ระหว่างก๊าซออกซิเจนในน้าเลือดกับ ก๊าซคาร์บอนไดอ
เป็ นขบวนการทีเ่ กิดขึน
อกไซด์ในเซลล์
- ก า ร ห า ย ใ จ ภ า ย ใ น ร ะ ดั บ เ ซ ล ล์ (cellular respiration)
เป็ นขบวนการใช้กา๊ ซออกซิเจนทีเ่ กิดขึน้ ภายในไมโตคอนเดรียในขบวนการเม
ตาโบลิซมึ ของเซลล์ เพือ ่ ให้ได้พลังงานในรูปของ ATP

ภาพที่ 4.4 การหายใจในระดับต่างๆ ของร่างกาย

2.1 กลไกของการหายใจเข้าออก (mechanism of breathing)

การหายใจในสภาพปกติจะเป็ นแบบอัตโนมัติเช่นเดียวกับการเต้นของหัวใจ
ก า ร ห า ย ใ จ ใ น ส ภ า พ ป ก ติ แ ต่ ล ะ ค รั้ ง
จะมี ป ริ ม าณ อ าก าศ ที่ ห าย ใจเข้ า เท่ ากับ ป ริ ม าณ อ าก าศ ที่ ห าย ใจอ อ ก
ในการหายใจแบบปกติ แ ต่ ล ะครั้ง จะประกอบด้ ว ย กลไกการหายใจเข้ า
(inspiration) 1 ค รั้ ง แ ล ะ ก ล ไ ก ก า ร ห า ย ใ จ อ อ ก (expiration) 1 ค รั้ ง
 91

สามารถวัดการหายใจในสภาพปกติเป็ นจานวนครัง้ /นาที ว่าอัตราการหายใจ

(respiration rate)
ใน สัต ว์ เ ลี้ ย งแ ต่ ล ะชนิ ดจะมี ค่ า อัต ราการห ายใจที่ แ ตก ต่ า งกัน ไป เช่ น
ในโคมี อ ต ั ราการหายใจ 10-50 ครั้ง /นาที ในสุ ก รมี อ ต ั ราการหายใจ 8-18
ครัง้ /นาที ม้ามีอตั ราการหายใจ 8-16 ครัง้ /นาที แกะมีอตั ราการหายใจ 12-20
ค รั้ ง /น า ที แ ล ะ ใ น ไ ก่ มี อั ต ร า ก า ร ห า ย ใ จ 15-30 ค รั้ ง /น า ที
อั ต ร า ก า ร ห า ย ใ จ ข อ ง สั ต ว์ จ ะ เ ป ลี่ ย น แ ป ล ง ไ ป ไ ด้ ต ล อ ด เ ว ล า
ขึ้ น กั บ ค ว า ม ต้ อ ง ก า ร อ า ก า ศ
ห รื อ ค ว าม ต้ อ งก าร ก๊ าซ อ อ ก ซิ เจ น ข อ ง เซ ล ล์ ใน ร่ า งก า ย ใน ข ณ ะ นั้ น
ทั้ ง นี้ เ พื่ อ เ ป็ น ก า ร รั ก ษ า ค ว า ม ดั น ข อ ง ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น
และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในถุงลมปอด (alveoli) ให้อยูใ่ นระดับคงที่
ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า
แ ล ะ ก า ร ห า ย ใ จ อ อ ก จ ะ ต้ อ ง อ า ศั ย ก า ร ท า ง า น ข อ ง ก ล้ า ม เนื้ อ ล า ย
โด ย เฉ พ า ะ ก า ร ท า งา น ข อ ง ก ล้ าม เนื้ อ ล าย คื อ ก ล้ า ม เนื้ อ ก ร ะ บั ง ล ม
(diaphragm)
และกล้ามเนื้ อระหว่างช่องกระดูกซีโ่ ครงทัง้ กล้ามเนื้อระหว่างช่องกระดูกซีโ่ คร
งด้านใน หรือ กล้ามเนื้ ออินคอสทัลด้านใน (internal intercostal muscle)
แ ล ะ ก ล้ า ม เ นื้ อ ร ะ ห ว่ า ง ช่ อ ง ก ร ะ ดู ก ซี่ โ ค ร ง ด้ า น น อ ก
ห รื อ ก ล้ า ม เนื้ อ อิ น ค อ ส ทั ล ด้ า น น อ ก (external intercostal muscle)
น อ ก จ า ก นี้ ยั ง เกี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก ล้ า ม เนื้ อ ท้ อ ง (abdominal muscles)
ส า ห รั บ ก ล้ า ม เ นื้ อ เ รี ย บ ที่ เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ห า ย ใ จ
ส่วนใหญ่จะเป็ นกล้ามเนื้ อเรียบทีเ่ ป็ นส่วนประกอบของผนังท่อทางเดินหายใจ
และผนังหลอดเลือดทีม ่ าหล่อเลี้ยงปอด
ก . ก ล ไ ก ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า (inspiration)
เป็ นการนาเอาอากาศที่มีก๊าซออกซิเจนเข้าไปในปอดผ่านท่อทางเดินหายใจ
ใน ขณ ะที่ เ กิ ด การห ายใจเข้ า นั้ น ป ริ ม าตรของช่ อ งอกจะขยายให ญ่ ขึ้ น
โ ด ย ก า ร ห ด ตั ว ข อ ง ก ล้ า ม เ นื้ อ ก ร ะ บั ง ล ม แ ล ะ
ก ล้ า ม เ นื้ อ ร ะ ห ว่ า ง ช่ อ ง ก ร ะ ดู ก ซี่ โ ค ร ง ด้ า น น อ ก
โดยการหดตัวของกล้ามเนื้อกระบังลมทีม ่ ีรูปร่างคล้ายโดมซึ่งกัน
้ ระหว่างช่องอ
กและช่อ งท้อ ง ท าให้อ วัย วะภายในช่อ งท้อ งถู ก ดัน ไปทางด้านท้ายของลาตัว
ส่ว นการหดตัว กล้า มเนื้ อ ระหว่า งช่ อ งกระดูก ซี่โ ครงด้านนอกไปเพิ่ ม ขนาด
หรือปริมาตรของช่องอกได้สว่ นหนึ่ง โดยการหมุนกระดูกซีโ่ ครงขึน ้ และลง
ข . ก ล ไ ก ก า ร ห า ย ใ จ อ อ ก (exspiration)
เ ป็ น ก า ร น า อ า ก า ศ ที่ มี ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ จ า ก ป อ ด
อ อ ก สู่ ภ า ย น อ ก ร่ า ง ก า ย ผ่ า น ท า ง ท่ อ ท า ง เ ดิ น ห า ย ใ จ
ในการหายใจออกปกติปริมาตรของช่องอกมีขนาดเล็กลงตรงกันข้ามการหายใ
จ เ ข้ า โ ด ย ก ล้ า ม เ นื้ อ ก ร ะ บั ง ล ม
 92

แ ละก ล้ า ม เนื้ อ ระห ว่ า งช่ อ งก ระดู ก ซี่ โค รงด้ า น น อ ก เกิ ด ก ารค ลาย ตัว
แต่ในกรณีทไี่ ม่ปกติจะต้องมีการหายใจออกทีเ่ ร็ว และลึกกว่าปกติ

2.2 การขนส่งก๊าซในเลือด (gases transport in blood)

ก.การขนส่ ง ก๊ า ซออกซิ เ จน ในเลื อ ด (O2 transport in blood)

เ ป็ น ก า ร น า ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น (O2)
ที่ ไ ด้ จ า ก ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า จ า ก ป อ ด ไ ป ส่ ง ใ ห้ แ ก่ เ ซ ล ล์
เ พื่ อ ใ ห้ เ ซ ล ล์ น า ไ ป ใ ช้ ป ร ะ โ ย ช น์ ใ น ข บ ว น ก า ร เ ม ต า โ บ ลิ ซึ ม
ก า ร น า ส่ ง ก๊ า ซ จ ะ ด า เ นิ น ไ ป ไ ด้ โ ด ย ใ ช้ เ ลื อ ด เ ป็ น ตั ว พ า
ก๊าซออกซิเจนจากอากาศทีเ่ ข้าสูร่ า่ งกายจะผ่านผนังของถุงลมทีป ่ อดเข้าไปในเ
ลื อ ด ไ ด้ โ ด ย วิ ธี ก า ร แ พ ร่ (diffusion)
เมือ่ ก๊าซออกซิเจนเข้าสูเ่ ลือดแล้วจะถูกลาเลียงไปกับเลือดด้วยวิธีการต่างๆ คือ
- การละลายอยู่ใ นน้ า เลือ ด หรื อ พลาสม่า ของเลือ ด (dissolved
oxygen) ส่วนของก๊าซออกซิเจนทีถ ่ ูกลาเลียงด้วยวิธีนี้จะมีเป็ นส่วนน้อย
- ก า ร ร ว ม ตั ว กั บ เฮ โ ม โ ก ล บิ น ห รื อ เก า ะ กั บ เฮ โ ม โ ก ล บิ น
(oxyhaemoglobin)
ส่ ว นใหญ่ ก๊ า ซออกซิ เ จนที่ เ ข้ า สู่ ร่ า งกายเพื่ อ ไปสู่ เ นื้ อเยื่ อ ตามส่ ว นต่ า งๆ
จ ะ ร ว ม ตั ว กั บ เ ฮ โ ม โ ก ล บิ น อ ย่ า ง ห ล ว ม ๆ
โดยการเกิดปฏิกริ ยิ าทางเคมีทส ี่ ามารถเปลีย่ นแปลงกลับไปมาได้ ดังสมการ
Hb + O2 HbO2
(oxyhaemoglobin)
ใ น เ ลื อ ด แ ด ง ห รื อ
เลื อ ดที่ผ่า นการแลกเปลี่ย นก๊า ซออกซิ เจนที่ป อดแล้ว จะมี ก๊า ซออกซิ เจนสู ง
เ ลื อ ด จึ ง มี สี แ ด ง ส ด
เพ ร า ะ มี ก า ร ร ว ม ตั ว กั น ร ะ ห ว่ า ง ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น แ ล ะ เฮ โ ม โ ก ล บิ น
ซึ่งจะเป็ นการเพิ่มประสิทธิภาพในการขนส่งก๊าซออกซิเจนในเลือด (oxygen
carrying capacity) เมื่ อ เฮโมโกลบิ น ปลดปล่ อ ยก๊ า ซออกซิ เ จนออกไป
(deoxynate Hb) เ ลื อ ด จ ะ มี สี ค ล้ า ล ง โ ด ย ทั่ ว ไ ป เ ฮ โ ม โ ก ล บิ น 1
โมเลกุลจะจับกับออกซิเจนได้ 4 โมเลกุล

การจับกันระหว่างออกซิเจนและเฮโมโกลบินในเลือดจะมีปจั จัยทีเ่ กีย่ วข้องหลา

ยอย่ า ง เช่ น ปริ ม าณ ก๊ า ซคาร์ บ อนไดออกไซด์ ใ นเลื อ ด ค่ า pH ในเลื อ ด
อุณหภูมข ิ องร่างกาย และอืน ่ ๆ เป็ นต้น
ข .ก า ร ข น ส่ ง ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ ใ น เ ลื อ ด
ไ ม่ ยุ่ ง ย า ก เ ห มื อ น ก า ร ข น ส่ ง ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น ใ น เ ลื อ ด
แม้วา่ เลือดจะอยูใ่ นสภาวะทีผ ่ ด
ิ ปกติการขนส่งก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ก็ยงั เกิ
 93

ดขึ้นได้ โดยทั่วไปก๊าซคาร์ บอนไดออกไซด์ ในเลือดจะมีส่วนเกี่ยวข้องกับค่า

pH ในเลือด โดยการขนส่ง 3 แบบด้วยกัน คือ
- ก า ร ล ะ ล า ย ใ น น้ า เ ลื อ ด (dissolved carbondioxide)
เกิดขึน ้ ได้น้อยประมาณ 9% ดังสมการ
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
- ก า ร ร ว ม ตั ว กั บ เ ฮ โ ม โ ก ล บิ น ใ น เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง
(carbaminohamoglobin) เกิดขึน ้ ได้ประมาณ 27% ของการขนส่งทัง้ หมด
ดังสมการ
CO2 + Hb HbNHCOOH
(carbaminohamoglobin)
- ก า ร ข น ส่ ง ใ น รู ป ข อ ง ไ บ ค า ร์ บ อ เ น ต (bicarbonate)
โดยการรวมกับ น้ า ในเซลล์ เม็ ด เลื อ ดแดง แล้ว เปลี่ย นไปเป็ นไบคาร์ บ อเนต
การขนส่งแบบนี้เกิดขึน ้ ได้มากทีส่ ุดประมาณ 64% ดังสมการ
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
ก า ร ข น ส่ ง ใ น รู ป ข อ ง ไ บ ค า ร์ บ อ เ น ท
จะเป็ นการขนส่ ง ก๊ า ซคาร์ บ อนไดออกไซด์ ที่ เ กิ ด ขึ้ น มากที่ สุ ด ในร่ า งกาย
โดยก๊ า ซ ก๊ า ซ คาร์ บ อ น ไดออก ไซ ด์ ที่ เ กิ ด ขึ้ น ใน เซ ลล์ จ ะแพ ร่ (diffuse)
เข้ า มาในเลื อ ด แล้ ว เข้ า ท าปฏิ กิ ริ ย ากับ น้ า ในเลื อ ดได้ เ ป็ นกรดคาร์ บ อนิ ก
(carbonic acid, H2CO3) จากนัน ้ กรดคาร์บอนิกแตกตัวได้ไฮโดรเจนอิออน
( H ) แ ล ะ ไ บ ค า ร์ บ อ เ น ต อิ อ อ น (HCO3-)
+

แต่ปฏิกิริยาดังกล่าวจะเกิดขึน ้ ได้ช้ามากในเลือดคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2)

ที่ อ ยู่ ใ น เ ลื อ ด จึ ง แ พ ร่ เ ข้ า ไ ป ใ น เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง
แ ล ะ ร ว ม ตั ว กั บ น้ า ใ น เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง
เนื่องจากในเซลล์เม็ดเลือดแดงมีเอ็นไซม์คาร์บอนิกแอนไฮเดรส (carbornic
anhydrase) ที่ เ ป็ น ตั ว เ ร่ ง ป ฏิ กิ ริ ย า
ท า ใ ห้ ก ร ด ค า ร์ บ อ นิ ก แ ต ก ตั ว ไ ด้ ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น ( H+) แ ล ะ
ไบคาร์ บ อเนตอิอ อน (HCO3-) เมื่อ ความเข้ม ข้น ของไฮโดรเจนอิอ อน (H+)
และ ไบคาร์ บ อเนตอิอ อน (HCO3-) ในเซลล์ เม็ ด เลื อ ดแดงเพิ่ ม สู งขึ้ น มาก
ไ บ ค า ร์ บ อ เ น ต อิ อ อ น (HCO3-)
ทีเ่ กิดขึน้ ในเซลล์เม็ดเลือดแดงเมือ ่ มีมากกว่าในน้าเลือดก็จะแพร่ออกจากเซลล์เ
ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง อ อ ก ม า ใ น น้ า เ ลื อ ด แ ต่ ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น ( H+)
ที่ ไ ม่ ส า ม า ร ถ อ อ ก ม า จ า ก เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง ไ ด้
เนื่องจากเยือ ่ หุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงจะไม่ยอมให้ออ ิ อนประจุบวกออกจากเซลล์
เพื่ อ รัก ษาความสมดุ ล ระหว่ า งอิ อ อนใน เซลล์ เ ม็ ด เลื อ ดแดงและน้ า เลื อ ด
ค ล อ ไ ร ด์ อิ อ อ น ( Cl-)
ซึ่งมีมากในน้าเลือดและมีประจุลบเช่นเดียวกับไบคาร์บอเนตอิออนจึงถูกดึงเข้
า ไ ป ใ น เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด แ ด ง แ ท น
การเคลื่อ นย้า ยคลอไรด์ อิอ อนในลัก ษณะนี้ เรีย กว่า คลอไรด์ ชี ฟ ท์ (chloride
 94

shift) ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น (H+)
้ ในเซลล์เม็ดเลือดแดงจะเป็ นตัวเร่งการปลดปล่อยก๊าซออกซิเจนจากอ
ทีเ่ กิดขึน
อ ก ซิ เ ฮ โ ม โ ก ล บิ น ( HbO2) โ ด ย ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น (H+)
จ ะ เ ข้ า ไ ป ร ว ม ตั ว กั บ เ ฮ โ ม โ ก ล บิ น (reduced hemoglobin)
ที่ ไ ด้ เ กิ ด จ า ก ก า ร ป ล ด ป ล่ อ ย ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น ( O2) อ อ ก แ ล้ ว
เกิ ด เ ป็ น ก ร ด เฮ โ ม โ ก ล บิ น เ นื่ อ ง จ า ก มี ฤ ท ธิ ์ เป็ น ก ร ด น้ อ ย ก ว่ า
ป ร า ก ฎ ก า ร ณ์ นี้ เ รี ย ก ว่ า โ ฮ ล ดิ้ ง เ อ ฟ แ ฟ ค ( holdane effect)
ซึ่ ง ห ม า ย ถึ ง ป ร า ก ฏ ก า ร ณ์ ที่ เ ลื อ ด ใ ห้ อ อ ก ซิ เ จ น ( O2)
แก่เนื้อเยือ ่ มากเท่าใดก็สามารถรับ (CO2) ได้มากขึน ้ เท่านัน ้

2.3 ก าร แ ล ก เป ลี่ ย น ก๊ าซ ที่ ถุ งล ม ป อ ด (exchange of gases in

alveoli)

เนื่ อ งจากอากาศที่ เ ข้ า มาอยู่ ใ นถุ ง ลมจะอยู่ ใ กล้ ชิ ด กับ เส้ น เลื อ ดฝอยมาก
จึงเกิดการแลกเปลีย่ นก๊าซกันได้จากบริเวณทีม ่ ีความเข้มข้นก๊าซสูงกว่าไปยังบ
ริเวณทีม ่ ีความเข้มข้นต่ากว่า โดยขบวนการแพร่ในรูปของของเหลว (liquid
phase diffusion)
การแพร่ของก๊าซทีเ่ กิดขึน ้ เกิดจากความแตกต่างระหว่างความดันของก๊าซในเ
ลื อ ด แ ล ะ ค ว า ม ดั น ข อ ง ก๊ า ซ ใ น ถุ ง ล ม (alveolar air)
โดยก๊าซทีม ่ ีความเข้มข้นสูงจะแพร่ไปยังก๊าซทีม ่ ีความเข้มข้นต่ากว่าจนกระทั่ง
ค ว า ม ดั น เท่ า กั น ห รื อ เกิ ด ค ว า ม ส ม ดุ ล ข อ ง ค ว า ม ดั น ทั้ ง ส อ ง ฝ่ า ย
สาหรับอากาศในถุงลมจะมีความดันของก๊าซออกซิเจนสูง (มีกา๊ ซออกซิเจนสูง
ป ร ะ ม า ณ 21%) แ ล ะ ค ว า ม ดั น ข อ ง ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ ต่ า
( มี ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ ป ร ะ ม า ณ 0.03%)
ดังนัน ้ ก๊าซออกซิเจนจึงแพร่ออกจากถุงลมเข้าไปสู่เส้นเลือดดาฝอยทีล่ อ ้ มรอบถุ
ง ล ม ป อ ด ( pulmonary capillary)
ส่วนก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จะแพร่จากเลือดดาทีม ่ ีความดันสูงกว่าเข้าสูถ่ ุงลม
ป อ ด แ ท น
โดยการแพร่ของอากาศในถุงลมนัน ้ ก๊าซออกซิเจนจะแพร่ได้เร็วกว่าก๊าซคาร์บ
อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์
ในร่างกายของสัตว์เลี้ยงการแลกเปลีย่ นก๊าซทีเ่ กิดจากการหายใจจะเป็ นไปตาม
ก ฎ ข อ ง ด า ล ตั น (Dalton’s law)
ที่ ก ล่ า ว ว่ า ใ น ก๊ า ซ ผ ส ม ที่ ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย ก๊ า ซ ห ล า ย ช นิ ด ร ว ม กั น
ก๊าซแต่ละชนิด จะทาให้เกิดความดัน ของก๊าซแต่ละชนิ ด (partial pressure
or tension) ค ว า ม ดั น ข อ ง ก๊ า ซ แ ต่ ล ะ ช นิ ด จ ะ ม า ก ห รื อ น้ อ ย
จะขึ้ น กับ ความเข้ ม ข้ น ของก๊ า ซนั้น ๆในก๊ า ซผสมโดยไม่ ขึ้ น กับ ก๊ า ซอื่น เลย
 95

และความดันรวมของก๊าซผสมจะเท่ากับผลรวมของความดันของก๊าซแต่ละชนิ
ด (partial pressure) ของก๊าซแต่ละชนิดทีร่ วมกันเป็ นก๊าซผสม
ด้ ว ยเหตุ ที่ ค วามดัน ของก๊ า ซแต่ ล ะชนิ ดในเลื อ ดแดง เลื อ ดด า
แ ล ะ ใ น ถุ ง ล ม มี ค ว า ม แ ต ก ต่ า ง กั น
โ ด ย ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น ใ น ถุ ง ล ม มี ค ว า ม ดั น สู ง ก ว่ า ใ น เ ลื อ ด ด า
แ ละก๊ า ซ ค าร์ บ อ น ได อ อ ก ไซ ด์ ใน เลื อ ด ด ามี ค วาม ดัน สู งก ว่ า ใน ถุ งลม
จึ ง เกิ ด การแลกเปลี่ ย นก๊ า ซกัน ขึ้ น ระหว่ า งก๊ า ซในถุ ง ลมและในเลื อ ดด า
การปลดปล่อ ยก๊า ซออกซิเจนที่เกาะมากับ เฮโมโกลบิน จะเกิด ได้เร็ วหรือ ช้ า
ขึ้ น กั บ ป ริ ม า ณ ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ ที่ เ กิ ด ขึ้ น ใ น เ ซ ล ล์
ปริมาณก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ทีส ้ ในเลือดจะมีผลให้เลือดมีคา่ ความเป็ น
่ ูงขึน
ก ร ด สู ง ห รื อ pH สู ง
ซึ่งจะมี ส่วนในการกระตุ้นให้เฮโมโกลบินปลดปล่อยก๊าซออกซิเจนได้เร็ วขึ้น
นอกจากนี้ ความร้อนทีเ่ กิดขึน ้ จากปฏิกริ ยิ าทางเคมีในร่างกายก็มีสว่ นในการเร่
ง ก า ร ป ล ด ป ล่ อ ย อ อ ก ซิ เ จ น จ า ก เ ฮ โ ม โ ก ล บิ น ด้ ว ย
ค่าของอัตราส่วนระหว่างปริมาตรของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่หายใจออก
กั บ ป ริ ม า ต ร ข อ ง ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น ที่ ห า ย ใ จ เ ข้ า
เพื่ อ น าไปใช้ ใ นขบวนการเมตาโบลิ ซึ ม จะเรี ย กว่ า ค่ า RQ (respiratory
quotient) ซึง่ คานวณได้จากสูตร

ค่า RQ (respiratory quotient) = ปริมาตรของ CO2 ทีห่ ายใจออก

ปริมาตรของ O2 ทีห
่ ายใจเข้า
โดยค่า RQ ของ คาร์ โบไฮเดรท = 1, ค่า RQ ของโปรตีน = 0.80 ,
ค่า RQ ของไขมัน = น้อยกว่า 1
2.4 ส่วนประกอบของอากาศทีห
่ ายใจเข้า และออกจากร่างกาย
สามารถแบ่ง ออกได้เป็ น 3 ประเภทคือ
ก .อ า ก า ศ ที่ ห า ย ใ จ เ ข้ า ( inspired air or room air)
ห ม า ย ถึ ง อ า ก า ศ ที่ ห า ย ใ จ เข้ า ที่ ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น (O2)
และก๊าซไนโตรเจน (N2) เป็ นส่วนใหญ่ มี ก๊าซคาร์ บ อนไดออกไซด์ (CO2)
น้ อ ยมาก นอกจากอากาศที่ ห ายใจเข้ า จะมี ก๊ า ซ เหล่ า นี้ แ ล้ ว ยัง มี ก๊ า ซเฉื่ อ ย
(innert gas) ปนอยู่ ด้ ว ย เช่ น ก๊ า ซฮี เ ลี ย ม (helium) และ ก๊ า ซอาร์ ก อน
(argon) เป็ นต้น
ข . อ า ก า ศ ที่ อ ยู่ ภ า ย ใ น ถุ ง ล ม (alveolar air) ห ม า ย ถึ ง
ส่ ว น ป ร ะก อ บ ข อ งอ าก าศ ใน ส่ ว น ที่ เ ข้ า ไ ป อ ยู่ ใ น ถุ งล ม ป อ ด (alveoli)
มีคา่ เท่ากับปริมาตรของอากาศทีห ่ ายใจเข้าหรือออกหนึ่งครัง้ (tidal volume)
หัก ออกด้ว ยอากาศที่ค้ า งอยู่ใ นท่ อ ทางเดิน หายใจ (nasal passage) เช่ น
อาก าศที่ อ ยู่ ต ามห ลอดลม (trachea) เรี ย ก ว่ า อะน าโท มิ เ คิ ล เดดสเป ส
(anatomical dead space)
 96

ค . อ า ก า ศ ที่ ห า ย ใ จ อ อ ก ( expired air)

ห ม า ย ถึ งอ า ก า ศ ที่ ห า ย ใ จ อ อ ก จ า ก ร่ า งก า ย มี ส่ ว น ป ร ะ ก อ บ ที่ ส าคั ญ
คือก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) ก๊าซออกซิเจน (O2) ก๊าซไนโตรเจน (N2)
น้ า (H2O) และก๊า ซอื่น ๆ ส าหรับ ในสัต ว์ เคี้ ย วเอื้ อ งจะมี ส่ว นของก๊า ซมี เทน
(CH4) ปนมาด้วย

2.5 การควบคุมการหายใจ (control of respiration)

ก า ร ห า ย ใ จ ป ก ติ จ ะ ถู ก ค ว บ คุ ม โ ด ย ร ะ บ บ ป ร ะ ส า ท
โดยศู น ย์ ก ารหายใจที่ พ บในสมองส่ว นเมดดู ล าร์ อ อบลองกาต้า (medullar
respiratory center) แ ล ะ ส ม อ ง ส่ ว น พ อ น ส์ (pons)
นอกจากนี้การควบคุมการหายใจยังสามารถถูกควบคุมได้โดยสารเคมีในเลือด
เช่น ความเป็ นกรด-ด่างทีเ่ กิดจากการเปลีย่ นแปลงของไฮโดรเจนอิออน (H+)
ก๊ าซ ค าร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ (CO2 )แ ล ะ ก๊ าซ อ อ ก ซิ เจ น (O2) ใน เลื อ ด
ซึง่ จะทาหน้าทีค่ วบคุมการทางานของศูนย์กลางการหายใจทีส ่ มอง

ก. การควบคุ ม การหายใจโดยระบบประสาทแบ่ ง ออกเป็ น 2 ส่ ว น

ได้แก่

- ก าร ค ว บ คุ ม ที่ ศู น ย์ ก ล าง ก าร ห าย ใ จ แ ม ด ดู ล่ า ร์ (medullar
respiratory center) ประกอบด้ว ยศู น ย์ ก ลางการหายใจเข้า (inspiratory
center) แ ล ะ ศู น ย์ ก ล า ง ห า ย ใ จ อ อ ก (expiratory center)
ทั้ ง ส อ ง ศู น ย์ นี้ จ ะ ท า ง า น ส ลั บ กั น ไ ป ใ น ลั ก ษ ณ ะ ยั บ ยั้ ง กั น
เมือ่ ศูนย์กลางการหายใจเข้าทางานจะยับยัง้ ไม่ให้ศูนย์ กลางการหายใจออกทาง
า น ไ ด้ (ส่ ว น ใ ห ญ่ จ ะ ไ ม่ ท า ง า น )
จึ ง ท า ใ ห้ มี ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า แ ล ะ ห า ย ใ จ อ อ ก ส ลั บ กั น ไ ป
ศูน ย์ ก ลางการหายใจทั้งสองมี เซลล์ ป ระสาท 2 ประเภท คื อ ดีอ าร์ จี (dorsal
respiratory group, DRG) แ ล ะ วี อ า ร์ จี (ventral respiratory group,
VRG) ส่ ว นดี อ าร์ จี (DRG) จะเป็ นศู น ย์ ก ลางการหายใจเข้า (inspiratory
center) ส่ ว น วี อ าร์ จี (VRG) จะเป็ น ศู น ย์ ก ารห าย ใจอ อก (expiratory
center) ส่ ว น ข อ ง ศู น ย์ ก ล า ง (center)
เป็ น ส่ ว น ที่ เกิ ด จ าก ก าร ร ว ม ก ลุ่ ม กั น ข อ งเซ ล ล์ ป ร ะส าท ห ล าย ๆ เซ ล ล์
ศู น ย์ ก ลางแต่ ล ะศู น ย์ จ ะท าหน้ าที่ ร บ ั กระแสประสาท (nerve impulse)
จากตัวรับ ความรูส ้ ึก (receptor) ซึ่งเป็ นส่วนของเซลล์ ป ระสาทรับ ความรูส ้ ึก
(sensory nerve) เ มื่ อ มี สิ่ ง ก ร ะ ตุ้ น ที่ ป ล า ย ป ร ะ ส า ท (dendrite)
ข อ ง เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท รั บ ค ว า ม รู ้ สึ ก
 97

ก็จะมีการส่งกระแสประสาทผ่านมาทางเส้นประสาทแอฟเฟอร์เรน (afferent
nerve) ของประสาทรับ ความรู ้สึ ก เพื่ อ ส่ ง กระแสประสาทไปที่ ศู น ย์ ก ลาง
ศูนย์กลางเมือ่ รับกระแสประสาทจะออกคาสั่งแล้วส่งมาตามเส้นประสาทสั่งการ
(motor nerve) ผ่ า น เส้ น ป ร ะ ส า ท เอ ฟ เฟ อ ร์ เร น (efferent nerve)
โดยระบบประสาทสั่งการ (motor nerve) มี 2 ตัวได้แก่เส้นประสาทตัวทีห ่ นึ่ง
(first neuron or preganglionic nerve) ซึ่งจะมีการไซแนปส์ (synapes)
กับ ป ระส าท สั่งก ารตัว ที่ ส อ ง (secondary neuron or postganglionic
nerve) ซึ่ ง จะเป็ นตัว ออกค าสั่ง และส่ ง ค าสั่ง ไปที่ อ วัย วะเป้ าหมาย (target
organ) เช่ น ส่ ว น ข อ ง ก ล้ า ม เนื้ อ ล า ย ที่ ซี่ โ ค ร ง (intercostal muscle)
แ ล ะ ก ล้ า ม เ นื้ อ ก ร ะ บั ง ล ม (diaphragm)
ขบวนการตัง้ แต่มีการกระตุน ้ จากสิง่ เร้าภายนอกทีป ่ ลายประสาทรับความรูส้ ึกจ
นกระทั่งมีการตอบสนองของกล้ามเนื้อโดยการสั่งการจากสมองเรียกว่า reflex
arc

สาหรับกลไกในการหายใจเข้าจะเกิดขึน ้ เมือ
่ มีสงิ่ กระตุน
้ ทีป
่ ระสาทรับความรูส ้ ึ
ก (sensory nerve)
ซึ่ ง จะส่ ง กระแสประสาทไปกระตุ้ น ศู น ย์ ก ลางการหายใจเข้า (inspiratory
center) ที่ ศู น ย์ ก ล า ง ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า จ ะ มี ค า สั่ ง ส่ ง ม า ที่ ป อ ด
โด ย จ ะ ไ ป ก ร ะ ตุ้ น ก าร ท างาน ข อ งถุ งล ม ป อ ด ให้ ถุ งล ม มี ก าร ยื ด อ อ ก
พร้อ มท าให้ก ล้ามเนื้ อ ที่ซี่โครงส่วนอินเทอร์ เนิ ลอิน เทอร์ค อสทอล (internal
intercostal muscle) ยืดตัว และกล้ามเนื้อทีก ่ ระบังลม (ray muscle fiber)
เ กิ ด ก า ร ห ย่ อ น ตั ว ล ง ม า
ดังนัน ้ เวลาทีเ่ กิดการหายใจเข้ากระบังลมจึงยืดตัวลงมาทางด้านล่างของช่องท้อ
ง
ขณะเดียวกันช่องระหว่างกระดูกซีโ่ ครงจะขยายออกไปทางด้านบนจนถึงซีโ่ คร
ง ซี่ แ ร ก จ ะ เห็ น ไ ด้ ว่ า เว ล า ห า ย ใ จ เข้ า จ ะ มี ค ว า ม ย า ว ล า ตั ว ม า ก ขึ้ น
และมีการขยายหน้าอกไปข้างหน้าตามการขยายตัวของกระบังลม
เมื่อกระแสประสาทที่กระตุ้นการหายใจเข้าหยุดลง ศูนย์หายใจออก
(expiratory center)
จ ะ เ ริ่ ม ท า ง า น โ ด ย จ ะ ส่ ง ค า สั่ ง ผ่ า น ก ร ะ แ ส ป ร ะ ส า ท (impulse)
ไป ที่ ก ล้ า ม เนื้ อ เอ็ ก เท อ ร์ เนิ ลอิ น เท อ ร์ ค อ ส ท อ ล (external intercostal
muscle) ท า ใ ห้ เ กิ ด ก า ร ยื ด ตั ว
และสั่งให้สว่ นกล้ามเนื้ ออินเทอร์เนิลอินเทอร์คอสทอล (internal intercostal
muscle) ที่ บ ริ เ ว ณ ซี่ โ ค ร งแ ล ะ ก ล้ า ม เนื้ อ ที่ ก ร ะ บั ง ล ม เกิ ด ก าร ห ด ตั ว
รวมทัง้ กล้ามเนื้อเรียบรอบๆถุงลมและท่อทางเดนหายใจเกิดการหดตัวเพือ ่ ขับก๊
าซออกจากร่างกายผ่านทางลมหายใจออก
- การควบคุ ม การหายใจที่ ศู น ย์ ห ายใจที่ ส มองส่ ว นพอนส์ (pons
respiratory center)
 98

ทีส
่ มองส่วนพอนส์มีกลุ่มเซลล์ประสาททีเ่ กีย่ วข้องกับการควบคุมการหายใจ 2
ก ลุ่ ม ไ ด้ แ ก่ อั พ นู เ อ ส ติ ด เ ซ็ น เ ต อ ร์ ( apneustic center) แ ล ะ
พ นู โ ม เ ท็ ก ซิ ก เ ซ็ น เ ต อ ร์ (pneumotaxic center)
ก า ร ท า ง า น ข อ ง อั พ นู เ อ ส ติ ด เ ซ็ น เ ต อ ร์ ( apneustic center)
จะเกีย่ วกับการหายใจเข้าโดยจะทางานผ่านส่วนศูนย์ กลางการหายใจเข้าทีส ่ มอ
ง ส่ ว น แ ม ด ดู ล่ า ร์ (medullar respiratory center)
พบว่าถ้ามีการกระตุน ้ ด้วยไฟฟ้ าที่อพ ั นู เอสติดเซ็นเตอร์ (apneustic center)
จะเกิด ภาวะการหายใจเข้าตลอดเวลา ภาวะนี้ เรีย กว่า อัพ นู ลซี ส (apneusis)
โ ด ย อั พ นู เ อ ส ติ ด เ ซ็ น เ ต อ ร์ ( apneustic center)
จะมี ก ารส่ ง กระแสประสาทมากระตุ้ น หรื อ สั่ง การสมองส่ ว นแมดดู ล่ า ร์
(medullar respiratory center) ท างาน ส่ ว น พ นู โม เท็ ก ซิ ก เซ็ น เต อ ร์
(pneumotaxic center)
เ ป็ น ศู น ย์ ห า ย ใ จ ที่ เ กี่ ย ว ข้ อ ง กั บ ก า ร ค ว บ คุ ม ก า ร ห า ย ใ จ เ ข้ า
โ ด ย ไ ม่ ใ ห้ มี ก า ร ห า ย ใ จ ใ ห้ อ า ก า ศ เ ข้ า ที่ ป อ ด ม า ก เ กิ น ไ ป
โ ด ย พ นู โ ม เ ท็ ก ซิ ก เ ซ็ น เ ต อ ร์ (pneumotaxic center)
จะส่งกระแสประสาทไปทีส ่ มองส่วนแมดดูลา่ ร์สว่ นทีเ่ กีย่ วข้อกับการหายใจออก
(medullar exspiratory center) แ ละพ นู เอสติ ด เซ็ น เตอร์ (apneustic
center) ท าให้ ศู น ย์ ก ลางการหายใจออก (exspiratory center) ท างาน
และยับยัง้ การทางานของอัพนูเอสติดเซ็นเตอร์ (apneustic center)
ข .ก า ร ค ว บ คุ ม ก า ร ห า ย ใ จ ท า ง เ ค มี
ในการหายใจนอกจากจะต้องมีการนาก๊าซออกซิเจนเข้าในร่างกายให้เพียงพอ
ต่ อ ค ว า ม ต้ อ ง ก า ร เ ม ต า โ บ ลิ ซึ ม ข อ ง เ ซ ล ล์ แ ล้ ว
ยังต้องขับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากร่างกายให้ได้ในปริมาณใกล้เคียงกั
น กั บ ป ริ ม า ณ ที่ เ ซ ล ล์ ผ ลิ ต อ อ ก ม า ด้ ว ย
ดัง นั้ น ใน ก ารห ายใจจึ ง มี ก ารเป ลี่ ย น แป ลงต่ า งๆ เกิ ด ขึ้ น ใน เลื อ ด เช่ น
ก า ร เ ป ลี่ ย น แ ป ล ง ป ริ ม า ณ ข อ ง ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เ จ น
ก า ร เ ป ลี่ ย น แ ป ล ง ป ริ ม า ณ ข อ ง ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์
รวมทัง้ ปริม าณไฮโดรเจนอิออน (H+) หรือการเปลี่ยนแปลงค่า pH ในเลือ ด
ก า ร เป ลี่ ย น แ ป ล ง ดั ง ก ล่ า ว จ ะ มี ผ ล ใ ห้ ตั ว รั บ ก า ร ห า ย ใ จ ท า ง เค มี
(chemorecepstor or respiratory chemoreceptor)
ส่งสัญญาณไปทีศ ่ ูนย์กลางการหายใจปรับเปลีย่ นกลไกการหายใจจากภาวะทีผ ่ ิ
ด ป ก ติ ใ ห้ ก ลั บ สู่ ภ า ว ะ ส ม ดุ ล
ในการหายใจปกติน้น ั ปริมาณของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) ในเลือ ด
จะมีบทบาทมากทีส ่ ุดในการควบคุมการหายใจ
ในร่างกายจะมีตวั รับรูก
้ ารเปลีย่ นแปลงของก๊าซคาร์บอนไดออกไ
ซด์อยู่ 2 กลุม่ ได้แก่
- ตัว รับ การหายใจทางเคมี ที่ร ะบบประสาทส่ว นกลาง (central
chemoreceptor)
 99

เป็ นตัวรับทีไ่ วต่อการเปลีย่ นแปลงความดันของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ในเลื

อดมาก นอกจากนี้ ย งั สามารถไวต่ อ การเปลี่ย นแปลงของอิ อ นต่ า งๆ เช่ น
ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น (H+) แ ล ะ ค่ า pH ข อ ง เ ลื อ ด
แ ต่ ไ ม่ ต อ บ ส น อ ง ต่ อ ก า ร เป ลี่ ย น แ ป ล ง ข อ ง ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น ใ น เลื อ ด
ตัวรับการหายใจทางเคมีทีร่ ะบบประสาทส่วนกลางนี้จะพบได้ทีผ ่ วิ ของสมองส่ว
น เ ม ด ดู ล า ร์ อ อ บ ล อ ง ก า ต้ า (medulla oblongata)
ตัวรับ การหายใจทางเคมี ที่ระบบประสาทส่วนกลางนี้ จะถู ก ระตุ้นโดยค่า pH
ที่ล ดลงเนื่ อ งจากการเพิ่ ม ปริม าณคาร์ บ อนไดออกไซด์ ที่ล ะลายอยู่ใ นเลื อ ด
สมองส่วนนี้เมือ ่ ถูกกระตุน ้ จะส่งกระแสประสาทเป็ นสันญาณไปทีศ ่ ูนย์ควบคุมก
า ร ห า ย ใ จ
มีผลให้เกิดการหายใจทีเ่ ร็วขึน ้ และแรงขึน ้ กว่าเดิมเพือ ่ ขับก๊าซคาร์บอนไดออก
ไซด์สว่ นเกินออกจากปอด
- ตัวรับการหายใจทางเคมีทีร่ ะบบประสาทส่วนปลาย (pheripheral
chemoreceptor)
เป็ นตัวรับรูก ้ ารเปลีย่ นแปลงทางเคมีทีเ่ อยูน ่ อกระบบประสาทส่วนกลางทีพ ่ บใน
เส้ น เลื อ ดแดง ท าหน้ า ที่ ร บ ั หรื อ ถู ก กระตุ้ น เมื่ อ ระดับ ก๊ า ซออกซิ เ จน (O2)
ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ (CO2) แ ล ะ ไ ฮ โ ด ร เ จ น อิ อ อ น (H+)
ใ น เ ลื อ ด เ กิ ด ก า ร เ ป ลี่ ย น แ ป ล ง ไ ป จ า ก ป ก ติ
จะพบตัวรับการหายใจทางเคมี ที่คาร์โรทิดและเออออทิดบอดี้ (carotid and
aortic body) ตรงทางแยกของเส้ น เลื อ ดแดงคาร์ โ รทิ ด (external และ
internal carotid arteries)
นอกจากนี้ ยงั พบตัวรับนี้ ทีผ ่ นัง ของเส้นเลือดแดงใหญ่ในส่วนที่โค้งงอ (aortic
arch)
โดยตัวรับ การหายใจนี้ จะตอบสนองต่อ การลดลงของก๊าซออกซิเจนในเลือ ด
โ ด ย จ ะ ไ ป ก ร ะ ตุ้ น ศู น ย์ ค ว บ คุ ม ก า ร ห า ย
เ พื่ อ เ พิ่ ม ค ว า ม ลึ ก แ ล ะ อั ต ร า ใ น ก า ร ห า ย ใ จ ใ ห้ ม า ก ขึ้ น
ก ล ไ ก ที่ ร่ า ง ก าย ใ ช้ ใ น ก าร ป รับ ค ว า ม เข้ ม ข้ น ข อ ง CO2, O2 แ ล ะ H+
ใ น เลื อ ด โ ด ย ผ่ า น ท า ง ตั ว รั บ ก า ร ห า ย ใ จ ท า ง เค มี (chemoreceptor)
ซึ่ ง นั บ เป็ นกลไกรี เ ฟ ล็ ก ซ์ (reflex) อย่ า งหนึ่ งเรี ย กว่ า รี เ ฟ ล็ ก ซ์ ทางเคมี
(chemorecepter reflex)
นอกจากการควบคุมการหายใจโดยระบบประสาทผ่านศูนย์หายใจทีแ ่ มดดูลา่ ร์
และพ อน ส์ รวมทั้ง การควบคุ ม ผ่ า นสารเคมี เช่ น ก๊ า ซออกซิ เ จน (O2)
คาร์ บ อน ไดออกไซ ด์ (CO2) และไฮ โดรเจน อิ อ อน (H+) ใน เลื อ ด แล้ ว
ก า ร ค ว บ คุ ม ก า ร ห า ย ใ จ โ ด ย ก ล ไ ก รี เฟ ล็ ก ซ์ ก็ มี ส่ ว น เกี่ ย ว ข้ อ ง ด้ ว ย
เ พื่ อ ป รั บ ก า ร ห า ย ใ จ ใ ห้ พ อ เ ห ม า ะ กั บ ส ภ า ว ะ นั้ น ๆ เ ช่ น
รี เฟ ล็ ก ซ์ ที่ เกิ ด ขึ้ น จ า ก ตั ว รั บ ค ว า ม ดั น เลื อ ด (baroreceptor reflex)
ซึ่งตัวรับความดันของรีเฟล็กซ์ อยู่ภายในเส้นเลือดแดง (carotid and aortic
 100

sinuses) การกระตุ้ น ตัว รับ จะมี ผ ลต่ อ ศู น ย์ ก ลางการหายใจข องสมอง

เมือ
่ ความดันเลือดสูงขึน้ อัตราการหายใจจะลดลง เป็ นต้น
นอกจากนี้ ร่ า งกายยัง สร้ า งกลไกอื่ น ขึ้ น มา เช่ น รี เ ฟ ล็ ก ซ์ ต่ า งๆ
เพื่อ ก าจัด สิ่งแปลกปลอมที่เข้า ในส่ว นของท่อ ทางเดิน หายใจ ได้แ ก่ การไอ
(couch) และ การจาม (sneezing) เป็ นต้น

3. ระบบหายใจของสัตว์ปีก

เนื่ อ งจากร่า งกายของสัต ว์ มี ก ารเคลื่อ นไหวร่างกายอย่างรวดเร็ ว เช่น

มี ก า ร วิ่ ง ก า ร บิ น ก า ร เ ดิ น แ ล ะ ก า ร ส่ ง เ สี ย ง ร้ อ ง
ร่ า ง ก า ย จึ ง ต้ อ ง ก า ร ใ ช้ ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น ม า ก ส า ห รั บ ก า ร ด า ร ง ชี วิ ต
ดังนั้นระบบหายใจของสัตว์ปีกจึงต้องมีการพัฒนาทีแ ่ ตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้
ว ย น ม
ในการหายใจออกแต่ละครัง้ จึงจาเป็ นต้องทาให้มีอากาศหลงเหลืออยูใ่ นปอดให้
น้ อ ย ที่ สุ ด เพื่ อ ใ ห้ ไ ด้ รั บ ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น ที่ ห า ย ใ จ เข้ า ไ ด้ ม า ก ที่ สุ ด
โ ค ร ง ส ร้ า ง ข อ ง ร ะ บ บ ห า ย ใ จ ที่ แ ต ก ต่ า ง จ า ก สั ต ว์ อื่ น ไ ด้ แ ก่
เนื้ อ เยื่ อ ป อ ด มี ข น า ด เล็ ก ก ว่ า แ ต่ ฝั ง อ ยู่ ใ น ช่ อ ง ข อ ง ก ร ะ ดู ก ซี่ โ ค ร ง
แ ล ะ ข ย า ย ตั ว ไ ด้ น้ อ ย ก ว่ า
แต่สตั ว์ปีกจะมีถุงลมทีเ่ ชื่อมต่อกันอยู่ภายในช่องอกและช่องท้อง รวมทัง้ สิ้น 9
( ถุ ง ) ห รื อ ถุ ง ล ม 4 คู่ แ ล ะ 1 ถุ ง ใ ห ญ่
ถุงลมเหล่านี้เกีย่ วข้องกับการนาก๊าซออกซิเจนเข้าสู่รา่ งกายแต่ ไม่เกีย่ วข้องกับ
ก า ร แ ล ก เป ลี่ ย น ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น แ ล ะ ก๊ า ซ ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์
ถุงลมดังกล่าวจะเชื่อมต่อกับปอด และกระดูกที่มีลกั ษณะกลวง (pneumatic
bone)
ทีเ่ กีย่ วข้องกับการหายใจและช่วยให้โครงสร้างของร่างกายเหมาะสมกับการบิ
น
โ ค ร ง ส ร้ า ง ข อ ง ร ะ บ บ ห า ย ใ จ ใ น สั ต ว์ ปี ก ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย
ระบบท่อ ทางเดิน หายใจ (รูจมู ก ช่อ งจมู ก กล่อ งเสี ย ง หลอดลม หลอดเสี ย ง)
ปอด และถุงลม
 101

3.1 ท่อทางเดินหายใจ

1) รู จ มู ก (nostril)
สั ต ว์ ปี ก แ ต่ ล ะ ช นิ ด จ ะ มี รู จ มู ก ที่ มี รู ป ร่ า ง ต่ า ง ๆ กั น ไ ป
ป ก ติ จ ะพ บ รู จ มู ก อยู่ ที่ ฐ าน ข องจงอย ป าก รู จ มู ก อาจถู ก ป ก ปิ ด ด้ ว ยข น
ห รื อ อ า จ ปิ ด ส นิ ท ด้ ว ย ฝ า ปิ ด (keratinized) อ ยู่ ที่ ข อ บ ด้ า น บ น
พบได้ในไก่และไก่งวง
2) ช่ อ ง จ มู ก ห รื อ โ พ ร ง จ มู ก (nasal cavity)
เป็ น ช่ อ ง ว่ า ง อ ยู่ ที ใ ต้ ผิ ว ห นั ง บ ริ เว ณ ด้ า น ข้ า ง ข อ ง ข า ก ร ร ไ ก ร บ น
ใช้เป็ นทางผ่านของอากาศเข้าออกจากร่างกายผ่านจากรูจมูกไปทางเพดานปา
กบน แล้วต่อไปยังหลอดลม ปอด และถุงลม
3) ก ล่ อ ง เ สี ย ง (larynx)
ใ น สั ต ว์ ปี ก ก ล่ อ ง เ สี ย ง จ ะ ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย ก ร ะ ดู ก อ่ อ น 4 ชิ้ น คื อ
กระดูกอ่อนแอริทน ิ อยด์ (arytenoid cartilage) 2 ชิน ้ กระดูกอ่อนไครคอยด์
(cricoid cartilage) และกระดูกอ่อนโปรไครคอยด์ (procricoid cartilage)
แ ต่ ไ ม่ มี ก ร ะ ดู ก อ่ อ น เ อ พิ ก ล็ อ ต ทิ ส (epiglottis cartilage)
ก ร ะ ดู ก อ่ อ น ไ ท ร อ ย ด์ (thyroid cartilage)
ก ล่ อ ง เสี ย ง มี ห น้ า ที่ ป้ อ ง กั น ไ ม่ ใ ห้ มี อ า ห า ร เข้ า ไ ป ใ น ร ะ บ บ ห า ย ใ จ
โ ด ย ใ ช้ ก ร ะ ดู ก อ่ อ น โ ก ล ที ส (glottis)
นอกจากนี้ยงั ทาหน้าทีเ่ กีย่ วกับการกลืนอาหาร
4) ห ล อ ด ล ม (trachea)
มีลกั ษณะเป็ นท่อยาวตามความยาวของลาคอเกิดจากการเรียงต่อกันของกระดู
ก อ่ อ น รู ป ว ง แ ห ว น (tracheal ring)
ที่มี ค วามแข็ งมากกว่า ในสัต ว์ เลี้ ย งลูก ด้วยนม เนื่ อ งจากเป็ นกระดู ก ที่เต็ ม วง
ไ ม่ เห มื อ น กั บ สั ต ว์ เลี้ ย ง ลู ก ด้ ว ย น ม ที่ มี รู ป ร่ า ง เป็ น ตั ว ซี (c shape)
สั ต ว์ ปี ก จ ะ มี ช่ อ ง ว่ า ง ใ น ห ล อ ด ล ม ที่ ก ว้ า ง ก ว่ า สั ต ว์ เลี้ ย ง ลู ก ด้ ว ย น ม
จึงหายใจช้ากว่าแต่มีปริมาตรอากาศทีไ่ หลเข้าในร่างกายมากกว่า
5) ห ล อ ด เ สี ย ง (syrinx)
คื อ ส่ ว น ป ล า ย ข อ ง ห ล อ ด ล ม ที่ แ ย ก อ อ ก เป็ น 2 ข้ า ง ซ้ า ย แ ล ะ ข ว า
ประกอบด้ ว ยกระดู ก อ่ อ นที่ มี ค วามแข็ ง เนื่ อ งจากมี ก ารสะสมแคลเซี ย ม
(ossified cartilage) หน้ า ที่ข องหลอดเสี ย งคือ การท าให้เกิด เสี ย ง (voice)
ซึ่ ง เกิ ด จากการสั่น สะเทื อ นของทิ ม พานี ฟอร์ ม เมมเบรน (tympaniform
membrane)
6) ขัว้ ปอด (bronchi or bronchus) คือ บริเวณทีห ่ ลอดเสียง
(syrinx) ของสัตว์ปีกแยกออกเป็ น 2 ทาง เพือ ่ แยกเข้าไปยังเนื้อปอดทัง้ 2 ข้าง
7) ป อ ด (lung) พ บ อ ยู่ ที่ ด้ า น บ น ข อ ง ตั บ
เนื้ อปอดไม่สามารถแบ่งออกเป็ นกลีบๆ (lobe) ได้เหมือนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
โ ด ย ทั่ ว ไ ป ป อ ด แ ต่ ล ะ ข้ า ง จ ะ มี ข น า ด เ ล็ ก แ ล ะ ค่ อ น ข้ า ง แ บ น
 102

ป อ ด ข อ ง สั ต ว์ ปี ก จ ะ มี ค ว า ม ยื ด ห ยุ่ น ไ ด้ น้ อ ย ก ว่ า
เ นื่ อ ง จ า ก เ นื้ อ ป อ ด ฝั ง อ ยู่ ใ น ช่ อ ง ซี่ โ ค ร ง
แ ล ะ มี ป ริ ม า ต ร น้ อ ย ก ว่ า ป อ ด ใ น สั ต ว์ เ ลี้ ย ง ลู ก ด้ ว ย น ม
ในเนื้อปอดจะมีระบบท่อขนาดต่างๆเชือ ่ มต่อกันอยูภ
่ ายในและมีทอ ่ ทีเ่ ชือ
่ มต่อกั
บ ถุ ง ล ม ก า ร แ ล ก เป ลี่ ย น ก๊ า ซ อ อ ก ซิ เจ น จ า ก อ า ก า ศ ที่ ห า ย ใ จ เข้ า
และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ทม ้ ทีเ่ นื้อเยือ
ี่ ากับเลือดจะเกิดขึน ่ ปอดเช่นเดียวกัน
8) ถุ งลม (air sac) ใน สัต ว์ ปี ก เช่ น ไก่ จ ะมี ถุ งลม 8-9 ถุ ง
ท าหน้ า ที่เ ก็ บ อากาศที่ห ายใจเข้า มาและช่ ว ยในการไล่อ ากาศออกจากปอด
นอกจากนี้ยงั เกีย่ วข้องกับการทาให้รา่ งกายเย็นลงในขณะทีเ่ กิดการบินหรือออ
ก ก า ลัง โด ย ก า ร ร ะ เห ย น้ า ใน ร่ า ง ก าย ผ่ าน อ อ ก ท า งก า ร ห า ย ใจ อ อ ก
ใ น สั ต ว์ ปี ก ที่ ห า กิ น ใ น น้ า ถุ ง ล ม จ ะ ช่ ว ย ใ น ก า ร ล อ ย ตั ว ใ น น้ า
โดยจะท าหน้ าที่ เ หมื อ นทุ่ น ถุ ง ลมที่ แ ทรกเข้ า ไปใน กระดู ก ปี กส่ ว นต้ น
(humerus) จะมีขนาดใหญ่และช่วยในการบินด้วย ถุงลมทีส ่ าคัญได้แก่
ถุงลมทีบ
่ ริเวณช่องท้อง (abdominal air sac) จานวน 2 ถุง
ถุงลมทีบ ่ ริเวณช่องอกส่วนหน้า (cranial thoracic sac) จานวน
2 ถุง
ถุงลมทีบ ่ ริเวณช่องอกส่วนท้าย (caudal thoracic sac) จานวน
2 ถุง
ถุงลมทีบ่ ริเวณคอ (cervical sac) จานวน 2 ถุง
ถุงลมทีบ ่ ริเวณไหปลาร้า (intercervical sac) จานวน 1 ถุง
 103

ภาพที่ 4.5 แสดงลักษณะถุงลมในสัตว์ปีก

ทีม
่ า: ดัดแปลงจาก Frandson et al. (2009)