Tema 28 NECESIDADES ENERGETICAS DE LA CELULA. La RESPIRACION CELULAR AEROBIA Y ANAEROBIA. La FoTosiNnTEsIS. LA QUIMIOSINTESIS. Biologia y Geologia1. Necesidades energéticas de la célula. 1.1. Fuentes de carbono y energia para la vida celular. 1.2. Introduccién al metabolismo. EI ATP trifosfato de adenosina. 1.4. Cofactores redox. 2. La respiracién celular aerobia y anaerobia. 2.1. Glicdlisis. 2.2. Respiraci6n celular anaerobia o fermentaciones. 2.3. Respiracion celular aerobia. }. La fotosintesis. 3.1. Fotosintesis del carbono. 3.2. Fotosintesis del nitrégeno. 3.3. Fotosintesis del azutre. 3.4. Factores que influyen en la fo- tosintesis. . La quimiosintesis. 4.1. Quimiosintesis del carbono. 4.2. Quimiosintesis del nitrogeno. Tema 28I NTRODUCCION. La fuente primaria de energia para la vida sobre la Tierra es el sol. Esta energia es utilizada por los seres vivos por medio de la fotosintesis, meca- nismo que sdlo pueden realizar los seres autétrofos fotosintéticos, que con- vierten la energia solar en energia quimica mediante la formacion de bio- moléculas a las que utilizan seguidamente como combustibles para propor- cionar los requerimientos energéticos necesarios para los procesos vitales. Los seres heterétrofos no pueden utilizar la energia solar, por lo tanto se sustentan de las biomoléculas ricas en energia, creandose de esta forma un flujo de energia biolégica, que pasa de la energia solar a los seres autétrofos y de estos a los heterétrofos. Biologia y Geologia 5CELULA. Necesipapes ENERGETICAS DE LA Todo organismo necesita mante- ner un recambio de materia y ener- gia con el medio ambiente. Las cé- lulas deben procurarse, por un lado, los iones y moléculas que necesi- tan para construir su propia materia y, por otro la energia que precisan para realizar sus funciones, Las células requieren energia para miltiples trabajos — Sintetizar y degradar compuestos. — Transporte a través de las mem- branas (Activo, contra gradiente de concentracién). — Trabajo mecdnico (contraccién muscular, movimientos de cilios y flagelos, ...). — Endocitosis y exocitosis. — Division celular. — Transporte de sefales entre el exterior e interior celular. Tanto los materiales de construc- cién como la energia la obtienen de su ambiente, mediante la asimilacion de alimentos o nutrientes, que son las sustancias que permiten desa- rrollar el metabolismo. En los sistemas vivientes, las di- versas sustancias quimicas tienden a reaccionar dando productos mas simples 0 mAs complejos. De acuer- do con los niveles de energia estas reacciones se pueden clasificar como: — Endergénicas: si requieren ener- gia para su realizacién, por lo que los productos guardan mas ener- gia que la que tenian los reac- tantes. - Exoergénicas: si liberan energia en su realizacién, por tanto, la ener- gia que guardan los productos es menor que la que poseian los reac- tantes. Fuentes DE CARBONO Y ENERGIA PARA LA VIDA CELULAR. Basandonos en la forma quimica del carbono y en la manera de obte- nerlo, podemos dividir las células en: — Autétrofas (que se autoalimentan): son aquéllas que pueden emplear como fuentes de carbono el CO,, constituyendo a partir de él todas sus biomoléculas. — Heterétrofas (que se alimentan de otras): no pueden emplear el CO, y tienen que obtener dtomos de carbono de su entorno en forma reducida quimicamente, bastante Tema 28compleja, como por ejemplo la glu- cosa. Las células fotosintéticas y algu- nas bacterias, son autotrofas mien- tras que las células de los animales y de la mayoria de los microorga- nismos son heterdtrofas. Los sistemas vivientes utilizan di- versas formas de energia, entre las mas importantes se cuenta la ener- gia quimica, la energia luminosa, energia eléctrica, energia mecanica y energia calérica. La energia lumi- nosa es utilizada por casi la totali- dad de los seres vivos, quienes pos- teriormente la transforman en ener- gia quimica y luego en otras formas de energia. La energia es el otro factor divisorio entre las células, segtin sea la forma en que la obtienen. Las cé- lulas que emplean la luz como fuente de energia son fotétrofas. Las que utilizan reacciones redox a partir de sustancias quimicas son quimidtro- fas. La naturaleza de los donadores de electrones subdivide las células qui- midtrofas en quiorganstrofas que ne- cesitan moléculas organicas comple- jas como dadores de electrones. y quimiolitétrofas que pueden emplear como donadores de electrones com- puestos inorganicos sencillos. Los fotdtrofos, en los que la fuen- te de energia primaria es la luz, se subdividen en fotolitétrofos cuando. los donadores de electrones son com- puestos inorganicos (H,O, H,S, S, ...) fotoorgandtrofos cuando son com- puestos organicos. La mayoria de los organismos son fotolitétrofos y quimiorganétrofos. Los otros dos grupos tienen menos re- presentantes aunque tienen un pa- pel importante en la biosfera, sobre todo los microorganismos del suelo que fijan N, y oxidan el NH, a NO; Hay que darse cuenta que la mitad de la materia viva es microbiana y que la mayor parte vive ene el sue- lo y en el mar (Tabla 1). Los organismos quimiorgandtrofos, llamado comtnmente_heterstrofos, se subdividen en aerdébios que emplean ©, como aceptor de electrones final de los donadores utilizados y anae- robios queen lugar de O, utilizan otra molécula como aceptor final de electrones. Otros pueden utilizar bien Tabla 1. Tipo de Fuente de | Fuente de energia Dadores Ejemplos ] organismo carbono electrénicos Fotolit6trofos Co, Luz ‘Compuestos inorgani- | Células verdes de plantas cos: H2,0, H,3, 3 superiores (en la luz), algas, ‘cianoficeas, bacterias foto- | sintéticas |Fotoorgandtrofos |Compuestos |Luz ‘Compuestos Bacterias purpureas no | organicos orgénicos sulfuradas Quimiolitétrofos.— [CO, Reacciones de ‘Compuestos inorgani- | Hidrégeno, azufre, hierro y oxidacién-reduccion |cos: H,, 3, H,3, Fe (Il), |bacterias nitrificantes XX, Quimiorgandtrofos | Compuestos |Reacciones de ‘Compuestos organi- _ | Todos los animales supe- ‘organicos —_| oxidacin-reduccién | cos: glucosa riores, la mayor parte de los | microorganismos, células vegetales no fotosintéticas, también las células fotosinté- ticas en la oscuridad Biologia y Geologlael O,, bien otras sustancias como aceptores de electrones denominan- dose anaerobios facultativos. Muchas células de los organismos. superiores son facultativas pero mas eficientes metabdlicamente en pre- sencia de O,. Los anaerobios no pue- den utilizar O, muriendo en su pre- sencia. No todas las células que compo- nen un organismo pluricelular_son del mismo tipo metabdlico y algu- nos tipos celulares poseen gran fle- xibilidad metabolica. Por ejemplo, en plantas superiores las células ver- des de las hojas son autétrofas fo- tosintéticas, mientras que las célu- las de las raices son heterdtrofas Ademas, muchas células de las ho- jas verdes actuan en presencia de la luz como autétrofas, mientras que en la oscuridad son heterdtrofas. La energia que se deriva de la luz y de la oxidacién de los alimentos se transforma parcialmente en una forma especial antes de su utiliza- cion para el movimiento, el transporte activo y la biosintesis. Este trans- portador especial de la energia li- bre es el adenosintrifosfato (ATP), un nucledtido no estructural. NTRODUCCION AL METABOLISMO. Como metabolismo entendemos el conjunto de transformaciones que se suceden en las células, bien consi- deradas como individuos aislados, bien formando parte de un tejido. Se denomina anabolismo al conjunto de procesos de sintesis (consumen ener- gia) y catabolismo e! conjunto de pro- cesos degradativos (liberan energia). El metabolismo es la suma de to- das las transformaciones quimicas que tienen lugar en una célula u or- ganismo y se lleva a cabo a través de una serie de reacciones catali- zadas enzimaticamente, circuitos complejos que son mantenidos y controlados por diversos mecanismos de regulacion que constituyen las rutas metabdlicas. Cada uno de los pasos consecutivos es convertido a un producto a través de un atomo particular o un grupo funcional. El precursor es convertido a un producto a través de una serie de intermedia- trios metabdlicos llamados metaboli- tos, El término «metabolismo inter- mediario» es aplicado con frecuen- cia a las actividades combinadas de todas las rutas metabdlicas que in- terconvierten precursores, metaboli- tos y productos de peso molecular relativamente bajo, generalmente por debajo de 1000 daltones. De todo el conjunto de reaccio- nes quimicas que se llevan a cabo en el interior de las células, algu- nas de ellas se destinan a la obten- cién de energia libre, por lo que in- cluyen la degradacién de sustancias organicas (catabolismo), sin embar- go, otras reacciones consumen ener- gia e incluyen diversos procesos de sintesis (anabolismo). El catabolismo es la fase de de- gradacién por el cual se degradan moléculas, como carbohidratos, pro- teinas y grasas, en moléculas mas simples como piruvato, etanol y didxi- do de carbono. Los procesos en las reacciones catabdlicas se caracteri- zan por oxidacion, liberacién de ener- Tema 28-—fimae Fase Fase at 1 gia libre y reacciones de convergen- cia. El anabolismo es la sintesis de grandes moléculas complejas a partir de otras precursoras mas pequefias. Esta ruta se caracteriza por reaccio- nes de reduccién, requerimiento de entrada de energia y divergencia de las vias de reaccidn. El catabolismo libera la energia potencial de las moléculas combustibles y la captu- ra de ésta en el ATP. El anabolismo [NEN r : | Poisacardos aU. — \ 2, vi cone “i YY f / == ye { \ fumareto Cielo de los actos tecarboxiicos Figura 1. Biologia y Geologia utiliza la energia libre en el ATP para realizar un trabajo; en consecuen- cia el catabolismo y el anabolismo estén acoplados. Algunas rutas metabdlicas son li- neales, y algunas son ramificadas, generando multiples productos ter- minales utiles a partir de un precur- sor Unico o convirtiendo varios ma- teriales iniciales en un producto Unico. En general las rutas catabdlicas son convergentes y las rutas anabdlicas son divergentes.Algunas rutas son ciclicas: un componente inicial de la ruta es regenerado en una serie de reacciones que convierten otros com- ponentes iniciales en ese producto. El proceso de generacién de ener- gia se organiza en tres fases funda- mentales. (Figura 1). + Fase I: las macromoléculas se degradan a las moléculas sillares, es la ruptura de biomoléculas com- plejas en sus respectivos bloques de construccién. Las proteinas se hidro- lizan en sus 20 clases de aminoaci- dos constituyentes, los polisacaridos se hidrolizan hasta azucares simples como la glucosa y las grasas se hi- drolizan hasta glicerol y acidos gra- sos. Los enzimas hidroliticos se encuen- tran normalmente en los lisosomas celulares y son vertidos al exterior celular para que realicen allf su fun- ci6n digestiva. Asi simplemente ocurre en los organismos cuya alimentacion es _difusiva, como por ejemplo los hongos. Otros organismos ingieren los alimentos hasta un compartimien- to interior, vacuola digestiva en los unicelulares, aparato digestivo en los pluricelulares, donde se localiza di- cha funcién. Las sustancias que re- sultan de la digestion pasan a ser10 absorbidas a través de la membra- na 0 de los tegumentos en los seres pluricelulares. La absorcién es un proceso activo en el que se consu- me ATP y requiere transportadores y enzimas especiales. * Fase Il; estas numerosas y pe- quefias moléculas se oxidan en un intermediario comtn acetil-CoA, ocu- rre en el citoplasma y se degradan hasta pocas unidades simples que juegan un papel central en el meta- bolismo, de hecho la mayoria de ellas, azticares, acidos grasos, gli- cerol y varios aminodcidos se con- vierten en la unidad acetilo del ace- til-CoA. + Fase Ill: comprende el ciclo del Acido citrico (oxidacién de acetil-CoA a didxido de carbono, la formacién de NADH y FADH,) seguida del transporte de electrones y fosforila- cién oxidativa. Generalmente la ener- gia liberada durante el transporte de los electrones hacia el oxigeno mo- lecular esté acoplada a la sintesis del ATP. Las miles de reacciones que se realizan en una sola célula se pue- den clasificar en seis tipos de pro- cesos quimicos; 1. reacciones de oxidacién-reduc- cién, 2. reacciones de transferencia de grupo funcional, reacciones de hidrdlisis, reacciones de ruptura no hidroli- tica, . reacciones de isomerizacion y, reacciones de formacion de en- lace utilizando energia de la rup- tura de ATP. Re oa Estos seis tipos de reacciones se corresponden con las seis clases de enzima: 1. Oxidorreductasas. Reacciones de transferencia de electrones. 2. Transferasas. Transferencia de grupos funcionales. Ejemplo: UDP- glucosa-fructosa-glucotransferasa. 3. Hidrolasas. Reacciones de hidré- lisis. Ejemplo: lipasa, proteasa, celulasa. 4. Liasas. Adicién a dobles enlaces. Ejemplo: carboxilasa, fenilalani- na amonioliasa. 5. Isomerasas. Reacciones de isome- rizacién. Ejemplo: fosfoglucosa isomerasa. 6. Ligasas. Se conocia como sinte- tasas. Participan en la formacion de enlaces con hidrdlisis de ATP. Desde el punto de vista termodi- namico, el metabolismo es un pro- ceso de transformacion de energia, donde el catabolismo proporciona la energia para el anabolismo. El ATP es el acarreador molecular univer- sal de energia libre Util, la cual es la energia transferida del catabolis- mo al anabolismo, La cantidad de energia disponible en el ATP se de- fine en términos del cambio de ener- gia libre estandar. El cambio de ener- gia libre estandar para la reaccién reversible ATP mas agua genera ADP es de 30kJ/mol. El ATP pertenece a un grupo de moléculas que se utilizan en la cé- lula para transferir energfa. Este grupo de moléculas se clasifican segun su capacidad de transferir un grupo fos- forilo. El ATP se ubica en el punto medio de las moléculas ricas en ener- gia, por ello puede actuar como un intermediario comun para conectar Tema 28dos reacciones, en un proceso que libere energia y otro que la requie- ra. Gran parte de lo que sabemos acer- ca de los detalles de las reacciones metabdlicas, proviene del seguimien- to de moléculas marcadas con isdto- pos radiactivos a lo largo de las ru- tas metabdlicas o del estudio direc- to de cada reaccion individual uti zando la enzima implicada aislada del organismo y células particulares. Las rutas metabélicas son regula- das a varios niveles, desde dentro de la célula y desde fuera. La regu- lacién mas inmediata es mediada por la disponibilidad del sustrato. Un se- gundo tipo de control rapido desde el interior de la célula es la regula- cién alostérica por un intermediario metabdlico 0 coenzima que indica el estado metabdlico o interno de la célula. En los organismos multice- lulares las actividades metabdlicas de diversos tejidos son regulas e in- tegradas por factores de crecimien- to y hormonas que actuian desde fuera de la célula*En algunos casos esta regulacién sucede casi instantanea- mente (algunas veces en menos de un milisegundo) a través de cambios en los niveles de mensajeros intra- celulares que modifican la actividad de moléculas enzimaticas existentes mediante mecanismos alostéricos 0 por modificaciones covalentes como la fosforilacion. En otros casos una sefial extracelular modifica la con- centracién celular de una enzima al- terando la velocidad de sus sintesis © degradacién, de modo que el efecto se observa después de varios mi- nutos u horas. El numero de transformaciones metabélicas que toman lugar en una célula tipica puede parecer abruma- Biologia y Geologia dor. Sin embargo, existen patrones recurrentes en las rutas metabolicas que hace més facil familiarizarse con ellas. Ciertos tipos de reacciones suceden en muchas rutas metaboli- cas diferentes pero siempre usan la misma coenzima y el mismo meca- nismo general. Una vez entendido el mecanismo general de una reac- cién asi como el papel de la coenzi- ma necesaria sera mas facil reco- nocer este patrén en otras rutas me- tabdlicas. Entendiendo las ventajas de un cambio metabolico en un organismo, cémo una ruta se interconecta con otras que operan simultaneamente en la misma célula para producir la energia y los productos requeridos para el mantenimiento y el crecimien- to celular, como los mecanismos re- guladores en multiples niveles co- operan para lograr una entrada y sa- lida de energia asi como un balan- ce metabdlico en el estado dinami- co estable de la vida nos genera una idea fascinante y reveladora sobre la vida con incontables aplicaciones en medicina, agricultura y biotecno- logfa. Ev ATP TRIFOSFATO DE ADENOSINA. Las células acostumbran a guar- dar la energia necesaria para sus reacciones en ciertas moléculas,. la principal es.el ATP, trifosfato de ade- nosina. Las células lo usan para cap- turar, transferir y almacenar energialibre necesaria para realizar el tra- bajo quimico. Funciona como una moneda energética. La funcién del ATP es suministrar energia hidrolizandose a ADP y P.. Estructura Det ATP: Es un nucledtido compuesto por la adenina (base nitrogenada), un azucar (ribosa) y tres grupos fosfato (Figura 2). Las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que. se repelan unos de otros; por lo tanto resulta facil separar uno o dos Pi (fosfatos inorganicos, forma corta del HPO,”) del resto de la molécula. La hidrélisis del ATP da: ATP +H,O = ADP +P, El cambio de Energia libre AG,' = -7,3 Keal/mol => muy exer- gonica (el AG de una célula viva esta en -12 Keal/mol) La hidrdlisis del adenosin difosfa- to da: ADP +H,O = AMP + P, AG,’ gonica 7,3 Keal/mol P muy exer- Para sintetizar ATP (adenosin-tri- fosfato) a partir de ADP (Adenosin- difosfato) se debe suministrar por lo menos una energia superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que, tipicamente suministran dicha energia son las reacciones de oxidacion: ADP + P. + energia libre > ATP +H,O HO OH Mg?" ROH + ATP. ——_—+ enzima Figura 2. RO— P— 0" +ADP o Tema 28Sintesis pe ATP: Las células sintetizan ATP a par- tir de la energia que ellas extraen por oxidacién de sustancias organi- cas, es decir, por la extraccién de hidrégeno con la consecutiva pérdi- da de electrones. La sustancia or- ganica de mayor importancia por su aporte energético es la glucosa (C,H,,0,), por tanto, ella constituye una molécula combustible que apor- tard la energia par la formaci6n de ATP, a través de un proceso cono- cido como «Respiracién Celular». Se puede definir la respiracién celular como: La liberacién de la energia quimica contenida en las sustancias. La oxidacién de la glucosa en la oélula puede llevarse a cabo en dos formas: 1. En el citoplasma, en ausencia de oxigeno o respiracién anaerdbi- ca, también llamado glucdlisis. En este caso la glucosa es degrada- da formando acido pirivico y aci- do ldctico, produciéndose una pe- quefia cantidad de energia. 2. En las mitocondrias, en presen- cia de oxigeno o respiracién ae- robica. Por esta via la oxidacién de la glucosa se complementa hasta llegar a formar CO, y H,O, la cantidad de energia que se pro- duce es mucho mayor. El proceso de degradacién de la glucosa a acido pirdvico se llama glu- célisis, mientras que la descompo- sicién de la glucosa a alcohol (eta- nol) se denomina «fermentacion al- cohdlica». En el caso de la degra- dacién de la glucosa hasta acido ldc- tico, se denomina «fermentacion lac- Biologia y Geologia tica», y ocurre especificamente en el musculo. ta. Coractores REDOX. Otra forma de almacenar energia es transferir electrones (e-), las re- acciones se denominan de oxidorre- duccién o reacciones redox. La ganancia de uno 0 mas e- por un atomo, ién o molécula => Reduc- cién. La pérdida de uno o mas e- por un dtomo, ién 0 molécula =» Oxida- cion Hay que tener en cuenta que una molécula se oxida o se reduce no solamente cuando intercambia e-, sino también cuando intercambia ato- mos de hidrégeno (no iones H), ya que involucra transferencia de elec- trones: H = H* +e. Por ello una oxidacién siempre ocurre simultaneamente con una re- duccién. Cuando un material se oxi- da, los e- perdidos se transfieren a otro material, reduciéndolo. Parte de la energia presente en el agente reductor (cuando dona e-), se asocia con el producto reducido, por lo que las reacciones redox son otra forma de transferencia de ener- gia. Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa intervienen dos moléculas interme- dias: NAD y FAD. Se denomina co- factores Redox: alternativamente se reducen y luego se oxidan, 13RO OH Figura 3. NADH NADPH Me NH» Re Figura 4, R H | | Ho OH N. N © seg. c==0 NH a N i | H ° FADH, 14 Tema 28— NAD: nicotinamida adenina dinu- cledtide. NAD* en su forma oxi- dada y NADH’ + H cuando esta reducido. La concentracién de NAD* en la célula es pequefa; por lo tanto debe reciclarse continuamente de la forma oxidada a la reducida y viceversa. NAD> (oxi) + 2H* + 2e = NADH (red) + H+ Estructura del NAD. Figura 3. La RESPIRACION CELULAR AEROBIA Y ANAEROBIA. Biologia y Geologia - FAD: flavina adenina dinuclesti- do. Transporta 2H, por lo que es FAD en su forma oxidada y FADH, cuando esta reducido. Estructura del FAD. Figura 4. Otros factores Redox: — Ubiquinona (Coenzima Q): trans- porta 2H. — Grupo Hemo (en los citocromos) transporta en electron. Sea be Gucousis. La glicdlisis se realiza en el cito- plasma de la célula, en un medio anaerobio. Es catalizada por las ac- ciones consecutivas de un grupo de once enzimas, que no se encuen- tran ligadas entre si formando un com- plejo multienzimatico. Sin embargo, ciertas enzimas individuales espe- cificas de la secuencia pueden ha- llarse débilmente asociadas a la mem- brana plasmatica, a las miofibrillas, 0 a las mitocondrias en los diferen- tes tipos celulares. La glicdlisis se divide en dos eta- pas. En la primera la glucosa se fos- forila y posteriormente se escinde para formar el gliceraldehido-3-fos- fato, azticar que en la segunda eta-16 woe Figura 5. Glicdlisis anaerobia pa se convierte en piruvato; en esta segunda fase tienen efecto las re- acciones de oxidacién-reduccién en los mecanismos de conservacion de la energia, gastada en la pri- mera etapa en las fosforilaciones. Por tanto en la glicélisis existen tres ti- pos de transformaciones quimicas, cuyas rutas estan interconectadas. laciones son las re- acciones mediante las cuales el es- queleto carbonado de la glucosa se degrada para formar piruvato, via se- cuencia de reacciones por las que él fosfato inorganico se transtqmma en el fosfat inal del ATP. Secuencia de naacerrenecen PRIMERA FASE DE LA GLICOLISIS. La D-glucosa se fosforila a expen- sas de ATP, siendo catalizada esta reaccién por dos tipos de enzima, la hexoquinasa y glucoquinasa, las cuales difieren en su especificidad respecto al azUicar. La hexoquinasa cataliza la fosforilacion de varias hexosas, se encuentra en las leva- duras, bacterias, y en muchos teji- dos vegetales y animales. La gluco- quinasa es especifica de la D-glu- cosa, se encuentra en el higado e interviene solamente en condiciones Tema 28de emergencia, es decir, cuando la concentracién de glucosa en sangre es muy elevada. Ambas quinasas necesitan el concurso de su cation bivalente para formar el verdadero sustrato, que es e| MgATP? Por tanto, la reaccién catalizada por ambas enzimas es la siguiente: Glucosa + MgATP* — Glucosa-6-Fosfato + ADP + Mg” La isomerizacién de la glucosa - 6- fosfato en fructosa -6- fosfato es catalizada por la enzima fosfoglu- coisomerasa, reaccién que transcurre facilmente en ambas direcciones y que se realiza en presencia de io- nes Mg. La enzima es especifica para ambos fosfatos de hexosa, La reac- cidn es la siguiente: D-Glucosa-6-P =—-D-Fructosa-6-P La fosforilacién de la D-fructosa- 6-P a fructosa-1,6-difosfato se reali- za al intervenir una segunda molé- cula de ATP y fosforilar la posicién 1 de la fructosa, por accién de la fosfofructoquinasa, en presencia de ion Mg, ya que el verdadero sustra- to es el MgATP*. La fosfofructoquinasa es una en- zima alostérica, por lo que la reac- cién es irreversible. ATP + D-fructosa-6-P — ADP + D-fructosa-1,6-P. La escision de la fructosa-1,6-di- fosfato a gliceraldehido-3-P y fosfa- to de dehidroxiacetona es cataliza- da por la aldolasa, produciéndose una condensacién aldélica reversi- ble. -difosfato —Fostato de dihidrociacetona + D-gliceraldehido-3-P Biologia y Geologia La aldosa contiene grupos -SH li- bres, algunos de los cuales son esen- ciales para la actividad catalitica. En la direccion de Ia escision, la aldo- lasa muscular acta frente a diferen- tes cetosa-1-fosfato, sin embargo, en direccién inversa, es especifica para el fosfato de dihidroxicetona, aunque acepta variedad de aldehidos. Solamente el gliceraldehido-3-fos- fato puede ser degradado en las re- acciones posteriores de la glicdlisis, por tanto la dihidroxicetona se con- vierte reversiblemente en gliceralde- hido-3-P por acci6n de la enzima trio- sa-fosfatoisomerasa. Fosfato de dihidroxiacetona =—-GliceraldehidosP Esta reaccién completa la prime- ra etapa de la glicdlisis, en la que la molécula ha sufrido dos reacciones de fosforilacién seguidas de escision de la molécula. Ba beds SEGUNDA FASE DE LA GLICOLISIS. Esta fase comprende las etapas de fosforilacién y de oxidacién-reduc- cién mediante las que se genera ATP. Como una molécula de glucosa for- ma dos moléculas de gliceraldehi- do-3-P, al hacer el balance de ener- gia; de una molécula de glucosa, a esta segunda etapa habra que mul- tiplicarla por dos. La oxidacion del gliceraldehido-3- Pa 1,3-difosfoglicerato es una de las reacciones mas importantes de la glicdlisis, ya que conserva la ener- gia de oxidacién del grupo aldehido del gliceraldehido-3-P, en forma de 17fosfato de’ nivel ehergéti¢o ‘alto ob- tenido como producto de la oxida- cién. Esta energia producida se con- serva en forma de ATP. La enzima que cataliza esta reac- cidn es la gliceraldehido-3-fosfato- deshidrogenasa, que tiene como coenzima de oxidacién-reduccién al NAD, ya que cada una de las cua- tro subunidades iguales de la enzi- ma contiene una molécula de NAD y un centro catalitico activo El 1,3-difosfoglicerato reacciona en- zimaticamente con el ADP, al que transfiere el grupo 1-fosfato, para for- mar el 3-fosfoglicerato, en reaccion catalizada por la fosfogliceratoqui- nasa. Esta reaccién sirve para des- plazar el equilibrio de la reaccién anterior para que se realice por com- pleto. 1,3 -difosfoglicerato + ADP =—*3-fosfoglicerato + ATP 18 La conversién del 3-fosfoglicera- to en 2-fosfoglicerato es catalizada por la fosfogliceromutasa, en pre- sencia de iones Mg. Esta reaccién implica la transferencia de grupos fosfato de posicién 2 del acido gli- cérico. 3-fosfoglicerato <—2-fosfoglicera- to ae erase *c0, + cH.-ow go © 6 preeaineto C-UHL foto EE dan HCH tet on cH. -oFe pro} ren, On - i t-C-oH, CH, 0Po, ry we CH i tte Figura 8. Biologia y Geologia otra, pero la mayor parte de las fer- mentaciones no son directas. El NADH puede ser producido o con- sumido en varias reacciones siendo el resultado de la fermentacién una mezcla de varios productos. Consideraremos como ejemplo tipo la fermentaci6n que da lugar a pro- duccién de partes iguales de lacta- to, etanol y CO,. La mezcla equimolar de los pro- ductos finales no es producida por la combinacién de las enzimas, que utilizan otros organismos para pro- ducirlos por separado, sino por la utilizacién de la denominada ruta de las pentosas fosfato la cual se re- suelve en una mezcla de productos. Esta ruta metabélica supone la oxidacién sucesiva de la glucosa-6- fosfato por el NAD lo que supone la pérdida de un carbono, en forma de «CO,» originandose la xilulosa-5-fos- fato. Esta es escindida en el glice- raldehido-3-tosfato y el acetil-fosfa- to, de dos atomos de carbono que es el anhidrido del acido acético y el acido fosforico. (Figura 8). EI gliceraldehido-3-fosfato se in- corpora a la glucdlisis, siendo con- vertida en dactato, generando dos moléculas de ATP. El.acetil-fostato sufre dos reducciones por el NADH originando primero acetaldehido y posteriormente etanol. Estas dos eta- pas equilibran las oxidaciones ini- ciales de la glucosa-6-fosfato en las que se forman dos moléculas de NADH. La descarboxilacién oxidante por la ruta de los fosfatos de pentosa es una parte importante del meta- bolismo que se utiliza para la sin- tesis de grasa en los animales, ade- més de participar en otros esque- mas metabdlicos de diversos orga- at22 nismos, no simplemente en las fer- mentaciones. Esta ruta metabdlica también se conoce con el nombre de shunt de la pentosa, desviacion de la hexosamonofosfato, etc. Las reacciones iniciales son va- riantes de similares reacciones, siendo oxidado el grupo hidréxilo del carbono 1 de la glucosa-6-fos- fato, mediante una deshidrogena- sa, que utiliza NAD. El resultado es la formacién de un grupo car- bonilo, con lo que tenemos una lac- tona o éster interno. El acido origi- nario es el dcido glucénico, por lo que seria la lactona de dicho aci- do: la 6-fosfo-gluconolactona. Esta lactona es hidrolizada, para formar el 6-fosfo-gluconato, de cadena abierta, que es el sustrato de otra deshidrogenasa. Asi, la 6-fosfoglu- conato-deshidrogenasa convierte al carbono 3 del fosfogluconato en un grupo carbonilo, perdiéndose el gru- po carboxilo del carbono 1 en for- ma de CO,, El producto resultante es la ribosa-5-fosfato. Posteriormente existe una isome- rasa que convierte la ribosa en ribu- losa (ribosafosfato-isomerasa). A esta la ribulosa-fosfato-3-epimerasa la provoca una epimerizacién, con un cambio del orden de sustitucién de los diferentes grupos sobre el car- bono 3 de la ribulosa-5-fosfato, for- mandose una cetopentosa diferen- te, la xilulosa-5-fosfato. Sobre ésta la enzima fosfo-cetolasa actua divi- diéndola en gliceraldehido-3-fosfato y acetil fosfato. La enzima contiene pirofosfato de tiamina, suponiendo esta reaccién la transferencia de una unidad de dos carbonos desde el sustrato hasta la coenzima, con una reordenacién para crear un interme- diario de acetil-tiamina. El interme- diario se escinde con fosfato inor- ganico, rindiendo acetil fosfato. Las etapas finales de la fermen- tacion heterolactica suponen la re- duccion de. este acetil-fosfato origi- nado para formaetarr Este com- puesto, el acetil fosfato, es un inter- mediario importante en muchos pro- cesos microbianos. Se trata de un grupo fosfato de alto contenido ener- gético y las células en las que esta presente pueden intercambiar el fos- fato con la coenzima-A (fosfato ace- til-transferasa), formandose acetil- CoA. Sobre éste actlia el aldehido deshidrogenasa, con participacion del NAD, formandose acetaldehido. El alcohol deshidrogenasa reduce el acetaldehido a etanol, estando el equilibrio de esta reaccién tan des- plazado hacia la formacién de eta- nol, que todas las reacciones pre- cedentes, facilmente reversibles, no hacen sino dirigirse hacia la produc- cién de etanol, eliminando NADH. FERMENTACION BUTIRICA. Es importante considerar unas fer- mentaciones llevadas a cabo por or- ganismos del género Clostridium, en las que se forma butirato a partir de glucosa, con formacién de gases (CO, y H,). Las bacterias de este género son anaerobios estrictos, siendo al- gunas de ellas patégenas para el hombre (tétanos, botulismo, gangre- na gaseosa, etc.). Por el contrario, otros son altamente beneficiosos para la economia, pues producen acetona y butanol. Estos organismos convierten la glu- cosa a pirlvico mediante la ruta de Embden-Meyerhof. Posteriormente Tema 28is oa’ acetst CoA acta la piruvato deshidrogenasa, que al igual que el complejo enzimatico de las células eucariotas, comienza su catalisis mediante la transferen- cia de la porcién aldehidica del pi- ruvato a su coenzima, la tiamina pi- rofosfato, con desprendimiento de didxido carbénico. El grupo hidroxie- tilo formado se oxida hasta acetilo, que aparece en forma de acetil-CoA siendo los electrones transferidos a una proteina férrica, la ferredoxina. Por fin, dos moléculas de acetil-CoA son equilibradas con acetoacetil-CoA por una tiolasa. La ferredoxina es una proteina no heminica que contiene hierro y sul- eee 9 H,C—C—CO0E pirwvato + 2A SH elisa H, jePimevate:| amine PPL | co, Fe $,2L~ proveina’ 2H go) ferrooxina reauctea i HC+C—S—Coa ‘acetsmcetll coensime A Figura 9. La conversién de piruvato hasta acetil coenzima Ay H. por clostridios. El acetil coenzima A esté también en equilibrio con acetoacetil coenzima A en estos organi- mos. eA eae aaa TTT Biologia y Geologia furo inorganico. En Clostridium po- see ocho dtomos de hierro y ocho Atomos de azufre dispuestos en dos grupos de cuatro, con enlaces Fe-S Cada una de las «jaulas» de hierro- azufre puede trasportar un electron con idéntica facilidad. Como se ha podido comprobar en otros procesos, principalmente la fotosintesis, las fe- rredoxinas son los agentes reducto- res mas poderosos de todos los co- nocidos. Las ferredoxinas reducidas y oxidadas se equilibran con proto- nes y gas hidrégeno bajo influencia de lajhidrogenaga, siendo ésta la fuente de hidrégeno emitido durante la fermentacién de tipo butirico. La conversion de una molécula de glucosa en una de acetoacetil-CoA, lleva consigo la produccién de.NADH, H, y.CO,, La ruta mds simple para eli- minar el NADH es la reduccién del acetoacetil-CoA hasta butiril-CoA. La etapa final para la cesin de butira- to libre es la transferencia del CoA al acetato. La energia del tioéster es capturada primeramente por la forma- cién de acetil-fosfato y posteriormente por la transferencia de este fosfato al ADP. El resultado final de la fermen- tacién es: Glucesa + ADP 4 P+ H ATP «HO > Butinoo +H: + 200, + 2H + Las fermentaciones de tipo butiri- co forman una gran variedad de pro- ductos, pero siempre se forma buti rico como producto final o bien como intermediario ya que el butiril-CoA puede ser reducido a butiraldehido, que posteriormente es reducido a butanol. También puede producirse aceto- na como producto final, a partir del acetoacetato, que a su vez es des- 23' Ch CMON Ch Bonidronibutict = C. CH CHEER CoS ee, Erotenit= Com Figura 10. Conjunto de los sistemas de la fermentacién de la glucosa por los clostridios. Ss ERRORS 24 carboxilado por la acetoacetato des- carboxilasa, liberandose acetona. La mitad de la glucosa que se utiliza para la formaci6n de acetona libera gran cantidad de NADH, mientras que la otra mitad que se emplea en la formacién de butiril-CoA ni consu- me ni produce NADH, por lo que el exceso puede ser utilizado para re- ducir posteriormente el butiril-CoA hasta butanol. En_las fermentaciones reales se producen productos minoritarios, in- cluyendo etanol, isopropanol y algu- nos dcidos grasos de cadena corta. Por otra parte, no toda la ferredoxi- na reducida se emplea en generar H,, formando NADH El Clostridium butyricum forma acé- tico, butirico, didxido de carbono e hidrégeno molecular, mientras que el Cl acetobutylicum produce aceto- na y butanol y el Cl butylycum for- ma isopropanol a expensas de la acetona. Estos son simples ejemplos de la variedad de productos origi- nados de estas fermentaciones. Ade- mas hay una produccién adicional de enlaces fosfato ricos en energia, por ejemplo en la conversién de ace- tilCoA a acético. 2.2 FERMENTACION PROPIONICA. El Acido propiénico es un produc- to de la fermentacién que se produ- ce en las bacterias del género Pro- pionibacterium. El cido se forma jun- to con el acético y el didxido de car- bono. Por cada molécula de pirtvi- 0, procedente de la glicdlisis, que se oxida a acetato y CO, se forman dos en propionato. El succinil-CoA que se forma a partir del piruvato, es isomerizado a metil-matonil-CoA que da origen a propionil-CoA y oxalacetato en una reaccién con el piruvato, catalizada por la metilmalonil-CoA carboxiltrans- ferasa, dependiente de la Biotina. El Propionil-CoA acaba originando pro- pionato. Una excepcién a este mecanismo lo presenta el Clostridium propioni- cum que utiliza lactato en lugar de succinato. Tema 28HECK doscoa oo \ Veocencroncors fl mel I | | a i Teas bemationical Figura 11. Sistema para la conversi6n de pirtivico en propiénico. A Respiracion CELULAR AEROBIA. Las células aerobias obtienen la mayor parte de su energia de la res- piracién gracias a una transferencia de electrones desde las moléculas organicas combustibles hasta el oxi- geno molecular. En la glicélisis y fermentaciones se libera una pequefia parte de la energia quimica de la molécula de glucosa, la maxima energia se ob- tiene al oxidar esta molécula com- pletamente a didxido de carbono y agua, que se consigue por medio de la respiracion. La respiraci6n celular consiste ba- sicamente, en que todas las molé- culas combustibles del catabolismo Biologia y Geologia oxidativo tienen una ruta comun fi- nal, que es el ciclo de Krebs, en el cual los grupos acetilos se descom- ponen en didxido de carbono e hi- drégeno, pasando este ultimo o sus electrones equivalentes a la cadena respiratoria, que esta formada por una serie de transportadores de electro- nes, que los lleva hasta el oxigeno molecular, liberandose energia, que en su mayor parte es recogida en forma de ATP, gracias a la fosforila- cin oxidativa. acoplada.del. ATP. La respiracion celular se realiza en las mitocondrias, encontrandose en ‘su membrana interna y matriz las en- zimas del ciclo de Krebs y los vec- tores de electrones de la cadena res- piratoria. En la membrana interna encontramos los citocromos b,c, a y a,, la actividad ATP-asica asociada con el mecanismo de la fosforilacién oxidativa y las actividades sucinato y NADH-deshidrogenasicas. La ma- triz mitocondrial contiene fundamen- talmente fumarasa, aconitasa y glu- tamato y malato deshidrogenasas, que también se encuentran fuera de las mitocondrias, pero actuan en otras rutas metabdlicas. 23.7 Suse ds OxiDAcION DEL PIRUVATO A aceTiL-CoA. Esta oxidacién esta catalizada por el sistema de la piruvato-des' genasa; esta reaccién es irreversi- ble. Este sistema de la piruvato-des- hidrogenasa esta formado por tres enzimas y cinco coenzimas, que ac- tuan en las fases sucesivas de la 25descarboxilacién oxidante del piru- vato. Este sistema enzimatico se in- hibe por algunos derivados del ar- sénico y por el ATP. La reaccién general es: Piruvato + CoA + NAD — Acstil-Coa + CO, + NADH +H’ Cicto ve Kress. La acetil-CoA atraviesa la mem- brana mitocondrial para reaccionar con el oxalacetato y originar el ci- trato, esta reaccién es catalizada por la citrato-sintetasa. En esta reaccion el grupo metilo del acetil-CoA se con- densa con el atomo del carbono car- bonilico del oxalacetato, con la con- siguiente hidrdlisis del enlace tioés- ter y formacion del CoA libre. A continuaci6n el acido citrico se isomeriza a isocitrico en una reac- cién catalizada por la aconitasa. Esta enzima es activada y estabilizada por el ion ferroso y por la cisteina. La enzima isocetrato-deshidroge- nasa dependiente del NAD cataliza el paso del Acido isocitrico al a-ce- toglutarico. Tanto esta enzima como la dependiente del NADP se encuen- tran en las mitocondrias de tejidos animales, pero la isocitrato-deshidro- genasa dependiente del NAD se en- cuentra exclusivamente en las mito- condrias, mientras que la dependiente del NADP se encuentra también en el citoplasma. Estas enzimas son alostéricas y necesitan el ADP como activador especifico. Ademas el iso- citrato-deshidrogenasa NAD depen- diente necesita para su actividad io- Figura 12. Ciclo de Krebs.sme SR irre smectite Figura 13. nes Mg. El ATP y el NADH inhiben fuertemente a esta enzima. La oxidacion del o-cetoglutarato a sucinato es catalizada por el siste- ma de la enzima a-cetoglutarato- deshidrogenasa. E| producto final de esta reaccién es el succinil-CoA, que experimenta la pérdida de su grupo CoA por una reaccién con el GDP y fosfato en que se conserva la energfa. La enzima que cataliza esta reaccién es la succinil-CoA- sintetasa, que provoca la formacion Biologia y Geologia del enlace fosfato de elevado con- tenido energético del GTP a partir del GDP y fosfato inorganico, a ex- pensas del enlace tioéster de! suc- cinil-CoA, también de alto conteni- do energético. La enzima de los te- jidos animales es especifica para el GDP como aceptor de fosfato A continuaci6n, el GTP formado en esta reaccién cede su grupo fos- fato terminal al ADP para formar ATP, en presencia de la nucledsido-difos- foquinasa El succinato es oxidado a fuma- rato por una flavoproteina, que es la succinato-deshidrogenasa, la cual se halla intimamente unida a la mem- brana mitocondrial, y contiene FAD, que es un coenzima reducible que actua como aceptor de hidrégeno en posicién trans de los atomos de car- bono metilénicos del succinato. Esta enzima es alostérica, ya que es activa- da por el fosfato, succinato y fumarato, y resulta inhibida competitivamente por el oxalacetato. La hidratacion reversible del fuma- rato a malato es catalizada por la fumarasa, enzima formada por cua- tro subunidades, que estan consti- tuidas por cadenas polipeptidicas, que son inactivas si se hallan separa- das. No necesita la activacién de nin- guna coenzima. El ATP hace dismi- nuir la afinidad de la fumarasa por el fumarato y provoca la inhibicion de la reaccion si la concentracion del fumarato es menor que la satu- rante. La Ultima reaccién del ciclo esta catalizada por la malato-deshidro- genasa dependiente del NAD. Las células de los animales superiores contienen dos formas de malatosa- deshidrogenasa, una en las mitocon- drias y la otra en el citoplasma. Es 2728 una reaccién de oxidacién, en la cual el malato se oxida a oxalacetato y el NAD se reduce al NADH,. 792 CADENA RESPIRATORIA. Es la cadena de transportadores electrénicos capaces de transferir electrones desde las moléculas del sustrato hasta el oxigeno molecular. La secuencia de reacciones de trans- ferencias electronica se apoya en las siguientes evidencias: ~ Los potenciales de reduccién es- tandar de los diferentes transpor- tadores electrénicos se hacen mas positivos, a medida que los elec- trones pasan del sustrato al oxi- geno. ~ Experimentos de reconstrucci6n in vitro con transportadores electré- nicos aislados, confirman la se- cuencia. — Se han aislado complejos ligados funcionalmente, como por ejem- plo citocromos b y ¢,. Figura 14. Secuencia de transportadores electronicos. ~ Mediante determinaciones espec- trofotoméricas se puede determi- nar la secuencia de reduccién de los transportadores. Asi se ha visto que el transportador electrénico mas préximo al reductor 0 sustra- to es el NAD, siendo éste el tér- mino mas reducido de la cadena, mientras que los transportadores situados en el extremo del oxige- no estan casi por completo en la forma oxidada. Por tanto los trans- portadores intermedios se encuen- tran en estados estacionarios su- cesivamente mas oxidados, segun van del NAD al oxigeno molecu- lar. En esta cadena respiratoria hay una variacién de energia libre, que es captada por el ADP y fosfato in- organico para formar ATP con enla- ces ricos en energia. Esta reaccin de formacion del ATP es la fosfori- lacién oxidativa. Esta fosforilacién oxidativa se produce en tres puntos de la cadena respiratoria, que son los siguientes: En el paso del NAD al FAD, en el lugar de transferencia Tema 28[Glicolisisy iruvato;) Acetil-CoA: pAaphar + ( ¢, fveronus) del citocromo b al citocromo c, y en el paso de transferencia del citocro- mo al oxigen. Por tanto en un trans- porte de electrones, que se inicie en el NAD se consiguen tres molécu- las de ATP, y si la cadena respira- — 2 fosforilacion a nivel de sustrato ..... toria se inicia en el FAD, solo se consiguen dos moléculas de ATP. De esta forma podemos deducir que el balance energético por una molécula de glucosa sera el siguien- te: = 2ATP — 2x NADH: lanzadera glicerol-P entran a través de una flavoproteina al transporte electronico - 2x NADH entran transporte electronico.. — 2x3 NADH entran transporte electrénico pertaamn - Gyer Biologia y Geologia 2x FAD entran transporte electronico . ~ 2x fosforilacién a nivel sustrato .... 6 ATP 6 ATP 18 ATP. 4ATP 2 ATP 38 ATP 29” J La FOTOSINTESIS. 30 Hoy en dia el concepto de foto- sintesis no se aplica solamente a la reduccién del didxido de carbono, sino que la energia captada en la fotosintesis y el poder reductor ad- quirido en el proceso, permiten la reduccién y la asimilacién de otros bioelementos necesarios, como ni- trégeno y azufre. Forosintesis DEL CARBONO. La fotosintesis es uno de los pro- cesos metabélicos (proceso anabé- lico y autétrofo) de los que se valen las oélulas para obtener energia. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clo- rofila y otros pigmentos, captan ener- gia luminosa procedente del sol y la transforman en energia quimica (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO, en compuestos orga- nicos réducidos (glucosa y otros), li- berando oxigeno. La reaccién global de este proce- so es la siguiente: 6CO, + 12H,O + LUZ > GLUCOSA + 6H,O + 60, La radiacion luminosa llega a la tierra en forma de «pequefios paque- tes», conocidos como cuantos 0 fo- tones. Los seres fotosintéticos cap- tan la luz mediante diversos pigmen- tos fotosensibles, entre los que des- tacan por su abundancia las clorofi- las y carotenos. Al absorber los pig- mentos la luz, electrones de sus mo- Iéculas adquieren niveles energéti- cos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial, liberan la energia la cual sirve para activar una reaccién qui- mica, una molécula de pigmento se oxida al perder un electrén que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Asi la clorofila puede trans- formar la energia luminosa en ener- gia quimica. En la fotosintesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reac- ciones: — Fase luminosa: en el tilacoide, en ella se producen transferencias de electrones. — Fase oscura: en el estroma, en ella se realiza la fijacion de car- bono. Fase LUMINOSA: La fase luminosa 0 fotofosforila- cién recibe este nombre porque es la que necesita la presencia de la luz para llevarse a cabo. Tiene lu- gar en las membranas de los tilacoi- des de los cloroplastos, donde se localizan los fotosistemas que con- tienen la clorofila y otros pigmentos. Tema 28Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosintesis se pue- den resumir en estos puntos: = Sintesis de ATP 0 fotofosforilacion que puede ser: aciclica abierta / ciclica 0 cerrada — Sintesis de poder reductor NA- DPH. — Fotolisis del agua. Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos respon- sables de la fase luminosa de la fo- tosintesis reciben el nombre de pig- mentos fotosintetizadores y son: la clorofila que es el mas importante (existen dos tipos fundamentales de clorofilas: la clorofila a y la clorofila b, que absorben a la luz en diferen- tes longitudes de onda, las bacte- rias fotosintetizadoras poseen otro tipo de clorofila, bacterioclorofila); carotenoides y las ficobiliproteinas (ficocianina, ficoeritrina) de algunas algas. Entre los tipos de clorofilas y los pigmentos complementarios se logra un conjunto capaz de absor- ber a casi todas las longitudes de onda del espectro visible de la luz. Estos pigmentos se encuentran organizados en fotosistemas (conjun- tos funcionales formados por mas de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de «clorofila diana» que es la molécula que se oxida al libe- rar un electron, el cual pasa por una serie de transportadores, en cuyo re- corrido se liberara la energia. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema | (FSI), esta asociado a moléculas de clorofila que absor- ben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSI!), esta asocia- Biologia y Geologia do a moléculas de clorofila que ab- sorben a 680 nm por eso se deno- mina P680. Al incidir dos fotones sobre el FSI se liberan dos electrones que son capturados por la enzima ferredoxi- na que los incorpora a dos protones H? procedentes de la fotolisis del agua para formar H, que es recogido por un NADP que pasa asi a NADPH,. El FSII recibe también el impacto luminoso de dos fotones y en con- secuencia libera dos electrones, que son transportados por la cadena de oxidoreductasas formada por plas- toquinona -citocromo b,-citocromo f- plastocianina y son incorporados a la molécula del centro de reaccién del FSI con lo cual éste queda com- pensado de su pérdida electronica. En el descenso por esta cadena, con oxidacién y reduccién en cada paso, el electron va liberando la ener- gia que tenia en exceso; energia que se utiliza para bombear protones de hidrégeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, a través de las particulas F, factores de aco- plamiento, generando un gradiente electroquimico de protones. Estos protones vuelven al estroma a tra- vés de la ATP-asa y se originan mo- léculas de ATP. El fotosistema II se reduce al recibir electrones proce- dentes de una molécula de H,O, que también por accion de la luz, se des- compone en hidrégeno y oxigeno, gracias a un enzima fotooxidante (fac- tor Y) que contiene Mn en el proce- so llamado fotdlisis del HO. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I. En resumen, al terminar la fase lu- minosa de la fotosintesis se han ob- 3tenido dos compuestos quimicos el NADPH, de gran poder reductor, por el H, que puede ceder y el ATP rico en energia, ambos desempefian un papel de primer orden en la siguiente fase (fase oscura) junto con el que aun no ha intervenido. (Figuras 15 y 16). Los dos fotosistemas pueden ac- tuar conjuntamente (proceso cono- cido como esquema en Z), para pro- ducir la fotofosforilacion (obtencién de ATP) 0 hacerlo solamente el fo- tosistema I, se diferencia entonces entre fostorilizacién no ciclica o aci- clica cuando actuan los dos, y foto- fosforilizacién ciclica (Figura 17) cuando actu el fotosistema | unica- mente. En la fotofosforilizacion aci- clica se obtiene ATP y se reduce el NADP + a NADPH,, mientras que en la fotofosforilizacién ciclica uni- camente se obtiene ATP, en este caso los electrones liberados por este fotosistema al ser excitados por la luz, son recogidos por la ferredoxi- na que los transfiere al citocromo b,, el cual a su vez los puede ceder a la plastoquinona o citocromos b, y f, revirtiendo a la clorofila del fotosis- tema | transportados por la plasto- cianina. La fosforilizacion del ADP para formar ATP tiene lugar por la energia liberada al pasar los elec- trones de la plastoquinona al cito- cromo f. En este caso no se forma NADPH,, ni ningun otro cuerpo re- ductor y, por tanto, el proceso no va seguido de fase oscura, es decir, de fijacién de CO, para formar compues- Figura 15. app+p [ATP NS t 20» Zz o ; 8 PLASTOQUINONA| Ee 8 a oe ] | [FERREDOXINA t—»H, a Ze a wo $ CITOCROMO b| = fr x E q Q NADP [NADP 2 ciTOCROMO f 8 = 3 5 & 5 26961 9 9 9 e| 6 2 PLASTOCIANINA 8 8 3 & Luz a Luz (2hv) (2hv) 32 Tema 28| LUZ (2hy) LUZ (2hv) INADP.H | Figura 16. a tos organicos. Este tipo de fotosin- tesis, presente en algunas bacterias, es un claro ejemplo de que lo tras- cendental en la fotosintesis es la transformacién de energia luminosa FERREDOXINA en energia quimica en forma de ATP. ' PLASTOCIANINA siendo la fase oscura un afadido para lograr almacenar la energia en for- ma de principios inmediatos, fend- meno necesario cuando la comple- jidad de los organismos requieren unas reservas energéticas tan altas que no puede conseguirse solamente en forma de ATP. CHOCROMO FASE OSCURA DE LA FOTOSINTESIS: Figura 17. Se trata de una fase puramente bioquimi: ie no requiere ya la pre- on “ ioquimica que no requiere ya la pI Biologia y Geologia 3334 sencia de la luz, ni siquiera de la clorofila, por eso hoy en dia se sabe que esta fase son capaces de reali- zarla todas las células, lo mismo las incoloras que las verdes, y estas Ul- timas tanto en la luz como en la os- curidad. En esta fase, se va a utilizar la energia obtenida en la fase lumino- sa, en reducir CO,, nitratos y sulfa- tos y asimilar los bioelementos C, N y S, con el fin de sintetizar glucidos, aminodcidos y otras sustancias. Las plantas obtienen el CO, del are a través de los @stoma’ de sus hojas. El proceso de reduccién del carbono es ciclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su des- cubridor M. Calvin. La fijacién del CO, se produce en tres fases: FASE DE CARBOXILACION: El CO, atmosférico es incorpora- do a un monosacarido fosforado de 5 carbonos, la ribulosa 1,5 difosfa- to, formandose un compuesto ines- table de 6 carbonos, que se divide en dos moléculas de acido 3 fosfo- glicérico conocido también con las siglas de[PGA, la reaccién es cata- lizada por una enzima denominada ribulosa 1-5 difostato carboxilasa- oxigenasa conocida como Rubisco, que puede actuar como carboxilasa © como oxidasa, segiin la concen- tracién de CO,. Si la concentracion de CO, es baja, funciona como oxi- dasa, y en lugar de ayudar a la fija- cién de CO, mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacién de glucidos hasta CO, y H,O, y al pro- ceso se le conoce como fotorrespi- racion. La fotorrespiracion no debe confundirse con la respiracién mito- condrial, la energia se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y se disminuye el rendimiento de la foto- sintesis, porque sdlo se produce una molécula de PGA que pasara al ci- clo de Calvin; en cambio cuando fun- ciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA. Fase DE REDUCCION: El Acido 3 fosfoglicérico se redu- ce a gliceraldehido 3 fosfato, tam- bién conocido comol utilizén- dose ATP y NADPH,. Fase DE RECUPERACION: Las moléculas de gliceraldehido 3 fostato formadas siguen diversas tutas; de cada seis moléculas, cin- co se utilizan para regenerar la ri- bulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una sera empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (via de las hexosas), Acidos grasos, aminoaci- dos, etc.; y en general todas las mo- léculas que necesita la célula (Fi- gura 18). Si el ciclo de Calvin no presenta- se ninguna derivacién, no tendria fi- nalidad practica, pues se volveria al mismo punto de partida, pero existe en dicho ciclo un punto importanti- simo que es la formacién del 3 fos- fogliceraldehido pues aunque parte de dcido se utilice para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato, a partir de él se pueden formar monosacaridos, acidos grasos, glicerina, aminoaci- dos (estos en combinacién con la fotosintesis del nitrégeno), etc., es decir, compuestos organicos senci- los que son la base para la forma- cién de los principios inmediatos. Tema 28— 3-fosfogliceraldehido Monosacatides Glicerina Acidos Figura 18. Aminoacidos grasos MER ME 3.2. Fortosintesis DEL NITROGENO Los vegetales son incapaces de tomar nitrogeno atmosférico N, para incorporarlo y transformarlo en ma- teria organica, el nitrgeno ingresa en las plantas por las raices en for- ma de nitratos (NO;). Este nitrége- no se transforma en nitrogeno orga- nico y posteriormente es incorpora- do a los aminodcidos pero para ello ha de sufrir una transformacién pre- via que consiste en la reduccién de Biologia y Geologia los nitratos en amoniaco (NH,). Este proceso es ya un proceso de reduc- cién de naturaleza fotoquimica y se desarrolla de forma similar a la foto- sintesis del carbono, Su reaccién glo- bal puede expresarse: HNO, +H,O— “= NH, = 3H,O+ 20, Al igual que ocurre con la fotosin- tesis del carbono también es posi- ble diferenciar una fase luminosa y otra oscura (Figura 19). * Fase luminosa: es semejante a la del carbono. + Fase oscura: el NADPH, obtenido en la fase luminosa produce en esta 35ApP+P ATP. oH ' 1 ' ' ' ' ' t ah t ‘ t 1 1 i 1 i Be ' ' ' ' t ‘ sae UES a Niraio-reductasa—» NOH + + RA FABEOSG Figura 19. 36 fase la reduccién del NO;. Esta re- duccién comprende ges etapas: a) Transformacién de los nitratos en nitritos (NO, en NO,) por la ac- cién de una enzima llamada ni- trato-reductasa que contiene mo- libdeno en su molécula y que lo- gra esta reduccién porque actua como transportadora sobre el HNO, de los dos H recogidos por un NADP H,, que con un oxigeno del NO, forma una molécula de H,0 y HNO,,. b) Transformacién de los nitritos en amoniaco (NO, en NH,) por la ac- cién de una enzima llamada nitri- to-reductasa que contiene hierro en su molécula y que logra esta reduccién porque actéia como transportadora sobre el HNO, de GH procedentes de tres NADP H,, que con dos oxigenos del NO, forma dos de H,O y NH,. ©) El amoniaco formado que es téxi- co debe ahora formar rapidamen- te aminoacidos, para ello se com- bina con el acido glutamico, for- mando glutamina, reaccién cata- lizada por una glutaminsintetasa (Fig. 20): La glutamina constituye la via prin- cipal de introduccién de grupos ami- na en la sintesis de nuevos ami- noacidos, por la transferencia de al- guno de los dos grupos NH, que posee, a otros cuerpos cides, me- diante la intervencién de las tran- saminasas. Tema 28CH - NH, | COOH ‘alutamina Figura 20, pipaoneaneata Fotosintesis DEL AZUFRE. El estudio de la reduccién asimi- ladora del sulfato ha recibido una atencion posterior al de la fijacion del didxido de carbono y del nitrato, lo que unido a la diversidad de es- tados de valencia del azufre y a la facilidad de sus interconversiones quimicas ha determinado que actual- mente el conocimiento sobre el me- tabolismo de la reduccién del sulfa- to esté por debajo de la reduccion asimiladora del nitrato y aun mucho mas inferior a la de la fijacion y re- ducci6n del didxido de carbono, No obstante los resultados de varios equipos de investigacién permiten ya elaborar una visién de conjunto que, a grandes rasgos, tiene muchas se- mejanzas con la del nitrato. Biologia y Geologia En primer lugar, la reduccién del ion sulfato a nivel de S- requiere del aporte de 8 electrones en dos pa- sos de reaccién que utilizan 2 y 6 electrones, respectivamente, al igual que ocurre con la reduccién del ni- trato. 46 2 a) 2 So, > SO 3 & En un analisis mas detallado de cada uno de los pasos aparecen cla- ramente algunas diferencias respecto a la reducci6n del nitrato: — El sulfato debe de ser activado previamente, por tanto hay un gasto energético de ATP. - Los dos pasos de reduccién del sulfato no transcurren en forma li- bre, sino unido a una molécula portadora. Los experimentos con cloroplas- tos rotos o reconstituidos, y el estu- dio de los sistemas enzimaticos del cloroplasto, o de homogeneizados de hojas y algas, asi como las investi- gaciones sobre la influencia de la luz y de la fotosintesis, permiten ya establecer que la reduccién asimi- ladora de los sulfatos es uno mas de los procesos fotosintéticos que ocurren en el seno deliestroma de los cloroplastos| En linea con estas ideas el es- quema global de la figura 21 opera- ria en el seno del cloroplasto, en el cual se han aislado los sistemas en- zimaticos y metabolitos intermedios y enel que el aporte energético (ATP) y de equivalentes de reduccién (NA- DPH y ferredoxina reducida) proven- drian directamente del acoplamien- to con el proceso primario o lumini- co de la fotosintesis. 37ox Ferre Sistema transporte te electrone: ‘O-acetilserina de electron ae O O-acatisai >xSSOH\ aps --— PAP SO. ANP t paps Figura 21 So: | > | ’ Luz XSSO.H * Fd red B28» | ¥ 5, X8SH NADPH» | y Figura 22. Cisteina oj EE De forma sumaria, el acoplamien- to entre el proceso primario dela fotosintesis y la fijacion y reduccién del sulfato, se considera que ocurre seguin el esquema (figura 22), en don- de puede observarse que el equiva- lente de reduccién es suministrado bien directamente por la ferredoxi- na reducida, o bien, indirectamente, a partir de ella por formacién de NA- DPH. 38 ee 2 OP Factores QUE INFLUYEN EN LA FOTOSINTESIS. La Luz: La actividad fotosintética aumen- ta a medida que se incrementa la iluminacién, pero cuando se alcan- za un determinado nivel de intensi- dad, que difiere en cada planta, co- mienza a decrecer por la destruccién de las enzimas, se dice que una plan- ta esta luminicamente saturada cuan- do alcanza su maxima actividad fo- tosintetizadora. Dioxipo pe carBono (CO,): Si existe la suficiente iluminacién la actividad fotosintética aumenta de una forma directamente proporcional ala cantidad de CO, disponible hasta que se alcanza un limite en el cual el proceso se estabiliza. TEMPERATURA: La temperatura afecta a la fotosin- tesis dependiendo de que el factor limitante sea la 1uz 0 el CO,. Cuan- do el factor limitante es la luz (in- tensidades luminosas débiles y al- tas concentraciones de CO,) un au- mento en la temperatura apenas in- fluye en el rendimiento de la foto- sintesis. Por el contrario si el factor limitante es el CO, (fuerte ilumina- cién y baja concentracién de CO,) la fotosintesis se incrementa a me- dida que lo hace la temperatura. Pero si se superan los 55-60°C, las enzi- mas se desnaturalizan y la fotosin- tesis cesa. Tema 28La QUIMIOSINTESIS. En el proceso de quimiosintesis, la energia necesaria para llevar a cabo el anabolismo autétrofo proce- de de reacciones quimicas exotér- micas. Quimosintesis DEL CARBONO. Las principales bacterias que pue- den realizarla son las bacterias ni- trificantes, las sulfobacterias incolo- ras y las ferrobacterias En las bacterias nitrificantes la re- accién exotérmica cuya energia es empleada para la transformacion del CO, en materia organica, consiste en la oxidacién del NH, en Acido ni- trico y comprende dos fases: a) Nitrosificacién: en ella el NH, pasa a un dcido nitroso por accion de las bacterias de los géneros Ni- trosomonas y Nitrosococus en virtud de la siguiente reacciér 2NH, + 30, = 2HNO, + 2H,O + 72.600 cal. Biologia y Geologia b) Nitrificacion: en ella el acido nitroso pasa a acido nitrico por ac- cién de las bacterias nitrificantes per- tenecientes al género Nitrobacter, me- diante la siguiente reaccién: 2HNO, + O, = 2HNO, + 18.000 cal. El dcido nitrico que se obtiene, re- acciona con las sales minerales y origina nitratos. En las Sulfobacterias incoloras (las sulfobacterias verdes y purpureas no realizan la quimiosintesis sino que realizan la fotosintesis) la reaccién exotérmica cuya energia se emplea para la fijacién del CO, consiste en la oxidacién del SH, que queda asi transformado en acido sulfurico, el cual reacciona con las sales mine- rales y forma sulfatos: SH, + 20, = H,SO, + 115.000 cal. Las ferrobacterias obtienen la ener- gia necesaria para la fijacién del CO, mediante la oxidacién de carbona- tos y sulfatos de hierro que transfor- man el correspondiente hidréxido segtin la siguiente reaccién exotér- mica: 4FeCO, + 6H,O + 0, = 4Fe(OH) , + 460, El mecanismo bioquimico en vir- tud del cual las bacterias quimiosin- téticas del carbono logran incorpo- rar el CO, a la materia organica, es poco conocido. Lo mas probable es que la energia que se desprende de las reacciones oxidativas citadas sea captada y transferida como energia quimica al ATP y de esta forma utili- zada para la fijacién del CO, es I6- gico suponer que de alguna forma debe existir liberacién de protones (H*) y electrones capaces de provo- 3940 car la reduccién del didxido de car- bono para transformarlo en compues- tos organicos. Se conoce por ejemplo que las bacterias nitrificantes cuentan con unas enzimas del tipo de los cito- cromos que transportan los electro- nes dependiendo de los atomos de hierro que posean. De forma similar las ferrobacterias en la reaccién mos- trada anteriormente liberan un elec- trén al pasar de Fe® (FeCO,) a Fe* (Fe(OH),) que podria ser utilizado con H® para formar hidrégeno, que trans- portado por un NADP desarrollaria su accion reductora sobre el CO,. Quimosintesis Det NITROGENO. Desde hace bastante tiempo se conocen algunos tipos de bacterias que son capaces de llevar a cabo la incorporaci6n de nitrégeno atmosfé- rico libre y transformarlo en materia organica. Estas bacterias son del gé- nero: Clostridium pasterturianum y Azotobacter chroococoum, que se encuentran en el suelo y diferentes especies del género Rhizobium, que aunque también viven en el suelo pueden penetrar en las raices de fas leguminosas desarrollandose en sim- biosis con ellas. Todas estas bacterias obtienen la energia necesaria para incorporar y transformar el N, en materia organi- ca, por procesos quimiosintéticos que consisten en reacciones exotérmicas oxidativas pero aqui estas reaccio- nes recaen sobre cuerpos organicos. Por esta razon las bacterias quimio- sintetizadoras del nitrégeno se dice que son Quimioorgandtrofas (oxidan cuerpos organicos para obtener ener- gia), mientras que las quimiosinteti- zadoras del carbono son quimioli- trtofas (oxidan cuerpos inorgdnicos para obtener energia) En el caso de Clostridium y Azo- tobacter, los glticidos que utilizan pro- ceden de restos organics del sue- lo, mientras que en el caso de Rhi- zobium son utilizados los glticidos de las células de las raices de las leguminosas. En todos los casos el nitrogeno libre sufre una reduccién que como en el caso de la fotosintesis lo trans- forma en amoniaco para formar ami- noacidos. En las bacterias fijadoras de nitrogeno existe una enzima: ni- trogenasa que consta de dos com- ponentes de diferente tamafio mole- cular (Figura 23). El componente | posee cuatro moléculas de proteina con 24 dtomos de hierro y dos de molibdeno. El componente II contie- ne 2 moléculas con cuatro atomos de hierro. En estas bacterias los elec- trones desprendidos como conse- cuencia del catabolismo de los glu- cidos son recogidos por los atomos de hierro del componente I en don- de el N) es reducido y uniéndose a los H* que también proceden de la oxidacion de los glucidos forman NH,. El amoniaco producido prosigue un camino similar al estudiado en el caso de la fotosintesis formando el ami- nodcido glutamina siendo cataliza- da esta reaccién por la enzima glu- tamin-sintetasa. A partir de la gluta- mina se sintetizan el resto de ami- nodcidos por transferencia del gru- po amino. Tema 28Figura 23, FOTOSINTESIS QUIMIOSINTESIS i Liberacion de protones (H") ‘yelectrones (6) por reacciones oxidatives Figura 24. I ea La enzima nitrogenasa no tiene una actividad continuada, actla so- lamente cuando las bacterias fijado- tas no pueden disponer de N, por . Biologia y Geologia Ed otro mecanismo. Este proceso se encuentra bajo control a cargo de la enzima glutamin-sintetasa, cuando existen altas concentra- ciones de amoniaco formado, la enzima es inhibida y, por tanto, suprime la formacién de mas ami- noacidos. Se ha descubierto tam- bién que la quimiosintesis del nitrégeno se halla regulada por unos genes denominados nif y son activados por la presencia de glutamin-sintetasa o desacti- vados cuando esta enzima es inhibida. Es de destacar que el funcio- namiento de los dos componen- tes de la nitrogenasa se requie- re un aporte energético que lo proporciona también la oxidacién de los glucidos en la forma de ATP: En resumen podemos afirmar que tanto los procesos fotosin- téticos como los procesos qui- miosintéticos son procesos ana- bélicos tipicamente reductores, esta reaccién se consigue bien porque la luz o ciertas reaccio- nes exotérmicas proporcionan la energia necesaria para liberar protones y electrones que son transportados por algun sistema (NADP, componente | y II de la nitrogenasa, ferredoxina, ...) y se fijan sobre compuestosirgani- cos (CO,, NO, N,) a los que re- ducen, logrando asi su incorpo- racién a la materia organica. En todos los casos |a energia (lumino- sa 0 caldrica) es transferida como energia quimica al ATP para ser de esta forma utilizada en el proceso. Figura 24. 4aResumen ON" Gui 1. Necesidades energéticas de la cétula. 44. 1.3. Todo organismo necesita mantener un recambio de materia y energia con el medio ambiente. Las células deben pro- curarse, por un lado, los iones y molé- culas que necesitan para construir su propia materia y, por otro la energia que precisan para realizar sus funciones. Las células requieren energia para miltiples trabajos: = Sintetizar y degradar compuestos. — Transporte a través de las membra- ras (Activo, contra gradiente de con- centracién). = Trabajo mecanico (contraccién muscular, movimientos de cilios y flagelos, ..) — Endocitosis y exocitosis. — Division colular. = Transporte de sefales entre el ex- terior e interior celular. Fuentes de carbono y energia para la vida celular Basandonos en la forma quimica del carbono y en la manera de obtenerlo, podemos dividir las células en: ~ Autotrofas (que se autoalimentan): son aquélias que se pueden em- plear como fuentes de carbono el CO,, constituyendo a partir de é! to- as sus biomoléculas. — Heterétrofas (que se alimentan de otras): no pueden emplear el CO, y tienen que obtener étomos de car- bono de su entorno en forma redu- cida quimicamente, bastante com- pleja, como por ejemplo la glucosa Las células fotosintéticas y algunas bacterias, son autétrofas mientras que las células de los animales y de la mayoria de los microorganismos son heterdtrofas. Introduceién al metabolismo. Como metabolismo entendemos el conjunto de transformaciones que se suceden en las células, bien conside- radas como individuos aislados, bien formando parte de un tejido. Se deno- mina anabolismo al conjunto de proce- sos de sintesis (consumen energia) y catabolismo el conjunto de process dogradativos (liberan energia). EIATP trifostato de adenosina. Las células acostumbran a guardar la ‘energia necesaria para sus reacciones en ciortas moléculas, la principal es el ATP, trifosfato de adenosina. Las célu- las lo usan para capturar, transterir y al- 1.4, macenar energia libre necesaria para realizar el trabajo quimico. Funciona ‘como una moneda energética La funcién del ATP es suministrar ener- gia hidrolizandose a ADP y P, Cofactores redox. NAD: nicotinamida adenina dinuclesti- do, NAD* en su forma oxidada y NADH +H cuando esta reducido. FAD: flavina adenina dinuclestido. Transporta 2H, porlo que es FAD en su forma oxidada y FADH, cuando esta reducido, Otros factores Redox: = Ubiquinona (Coencima Q): transpor- ta 2H. = Grupo Hemo (en los citocromos): transporta en electrén. 2. La respiracién celular aerobia y anaero- bia. 24. 244 242, 2.1.8. 2.2. 2.2.1 2.2.2. Glicétisis. Ruta motabdlica comun a la respiracién celular tanto aerobia, como anaerobia Se realiza en el citoplasma, que es un medio anaerobio. Primera fase de la glicdlisis. Consiste en la fosforilacién, isomeriza- cién y posterior escisi6n de una molé- cula de glucosa para rendir glicoralde- hido-3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato, en una serie de reacciones enzimati cas. ‘Segunda fase de la glicélisis. ‘Comprende las etapas de fostorilacién y de oxidacion-reduccién mediante las que se genera ATP Ecuacién general de la glicdlisis. Una molécula de glucosa al final de la Glicolisis, rinde dos moléculas de piru- vate. Respiracién celular anaerobia 0 fe! mentaciones. Consiste en reordenaciones de com- puestos quimicos, con formaciones de productos de potencial quimico sustan- cialmente menor junto con una fosfori- lacién concomitante de ADP. Fermentacién lactica Consiste on reducir ol piruvato a lactato, por medio del sistema enzimatico lac- tato-deshidrogenasa. Fermentacién aleohdlica. Consiste en la degradacién del piruvato a etanol y didxido en dos etapas, una descarboxilacién y otra oxidacién-re- duccién. Toma 28D8. Guion-Resumen Biologia y Geologia 2.2.3, 2.2.4. 2.25, 2.3. 2.34 2.3.2, 2.3.3, Fermentacién heterolactica. Es la ruta de las pentosas fostato. Fermentacién butirica, Esta llevada a cabo por el género Clos- tridium, que son bacterias anaerobias estrictas. Fermentacién propiénica. Realizada por bacterias del género Pro- pionibacterium, Respiracién celular aerobia. Se realiza en dos fases: Ciclo de Krebs y cadena respiratoria. En la primera se consigue la degradacién total de los aziicates a didxido de carbono y en la segunda las reacciones de oxidacién- reduccién. Son dos tases simultaneas. Oxidacién det piruvato a acetil-CoA. Esta oxidacién y combinacién con el coenzima A es necesaria para que se introduzea en las ritocondrias. Ciclo de Krebs. Son una serie de reacciones ciclicas, en Jas cuales, en cada vuelta completa al ciclo, se pierden dos moléculas de didxido de carbono y se realizan reac- ciones de oxidacién-reduccién, cuyos vectores transportadores se introducen en la cadena respiratoria, Cadena respiratoria. Es una cadena de transportadores de electrones cuyo ultimo eslabén es el oxigeno, que se reduce a agua. En ella se consigue energia, que se guarda en os enlaces fostato del ATP. La fotosintesis. 34. Hoy en dia ol concepto de fotosintesis no se aplica solamente a la reduccién del didxido de carbono, sino que la ener- la captada en la fotosintesis y el poder reductor adquirido en el proceso, per- miten la reduccién y la asimilacién de otros bioelementos necesarios, como ni- trégeno y azutre. Fotosintesis del carbono. La fotosintesis es uno de los procesos metabélicos (proceso anabdlico y au- t6trofo) de los que se valen las células para obtener energia. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energia luminosa procedente del sol y la transforman en ‘energia quimica (ATP) y en compues- tos reductores(NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO, en com- puestos organicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxigeno. 3.2. 3.3. 3.4. La reaccién global de este proceso es la siguiente: 6CO, + 12H,0 + LUZ+GLUCOSA + 6H,O +60, Ena fotosintesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones = Fase luminosa: en el tilacoide, en ella se producen transferencias de electrones. — Fase oscura: en el estroma, en ella se realiza la fijacién de carbono Fotosintesis del nitrégeno. Los vegetales son incapaces de tomar nitrégeno atmostérico N, para incorpo- rarlo y transformarlo en materia organica, el nitrégeno ingresa en las plantas por las raices en forma de nitratos (NO.). Este nitrégeno se transforma en nitrogeno orgénico y posteriormente es incorpo- rado a los aminodcidos pero para ello ha de sufrir una transformacién previa que consiste en la reduccién de los nitratos en amoniaco (NH,). Este proce- ‘50 €8 ya Un proceso de reduccién de naturaleza fotoquimica y se desarrolla de forma similar a la fotosintesis del carbono. Su reaccién global puede expresarse. HNO, +H,0 NH, +3H,0-20, Al igual que ocurre con la fotosintesis, del carbono también es posible diferen- ciar una fase luminosa y otra oscura, sc Fotosintesis del azutre. El proceso reductor de los electrones, al igual que en la fotosintesis del nitré- geno, requiere de ocho electrones. Factores que influyen en la fotosinte- sis. = Laluz. = El diéxido de carbono (CO,) = La temperatura. 4, La quimiosintesis. 4a. En el proceso de quimiosintesis, la energia necesaria para llevar acabo el anabolismo autétrofo procede de reac- clones quimicas exotérmicas. Quimiosintesis del carbono. Las principales bacterias que pueden realizaria son las bacterias nitrficantes, las sulfobacterias incoloras y las ferro- bacterias, En las bacterias nitrticantes la reaccién exotérmica cuya energia es empleada para la transformacién del CO, en ma: teria organica, consiste en la oxidacion 43Guion-Resumen 44 del NH, en dcido nitrico y comprende dos tases: a) Nitrosificacion: en ella el NH, pasa ‘aun Acido nitroso por accién de las ba terias de los géneros Nitrosomonas y trosococus en virtud de la siguiente reaccién’ 2NH, + 30, = 2HNO, +2H,0 + 72.600cal. b) Nitrificacién: en ella el dcido nitro- ‘so pasa a Acido nitrico por accién de las bacterias nitrficantes pertenecientes al género Nitrobacter, mediante la siguien- te reaccion: 2HNO, + =) 2HNO, + 18.000 cal. semana Bistiocraria 4.2. Quimiosintesis de! nitrégeno. Desde hace bastante tiempo se cono- cen algunos tipos de bacterias que son capaces de llevar a cabo la incorpora- cién de nitrégeno atmosterico libre y transformario en materia orgénica. Estas bacterias son del género: Clostridium pasterturianum y Azotobacter chrooco- coum, que se encuentran en el suelo y diferentes especies del género Rhizo- bium, que aunque también viven en el suelo pueden penetrar en las raices de las leguminosas desarrollandose en simbiosis con ellas. ALBERTS, B.; BRAY, D.; KEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. Y WAT- SON, J.D.: Biologia molecular de la célula, Ed, Omega. Barcelona, 1996. DARNELL, J.; LODISH, H. Y BALTI- MORE, D.: Biologia celular y molecular. Ed. Labor. Barcelona, 1993. DE DUVE, C.: La célula viva. Ed. La- bor. Barcelona, 1988. LEHNINGER, A.L.: Principios de bio- quimica, Ed. Omega. Barcelona, 1995. STRYER, L.: Bioquimica 2(vol). Ed. Reverté. Barcelona, 1995. Tema 28