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  • Receptores Sensoriais Guyton Hall Fisiologia 2011 PDF

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    CAPITULO 46 Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para o Processamento das Informagées As informagdes pata. 0 sistema nervoso io for- necidas pelos receptores sensorials que detectam estimulos como tato, som, 1) luz, dos frio ¢ calor. O pro- ésito deste capitulo & dis- cuir os mecanismos basicos pelos quais esses receptores trensformam os estimulos sensoriais em sinais newreis que sio entio conduzidos para o sistema nervoso central onde sto processudos. Tipos de Receptores Sensoriais © 0s Estimulos que Detectam [A Tabela 46-1 lista e classifica cinco tipos bisicos de re ‘ceptores sensoriais (1) mecanorreceptores que detectam « compressao mecinica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor: (2) termorreceptores que detectam alteragées da temperatura, alguns ecepto- res detectam o frio, outros detectando calor; (3) #ocicep- tores(reeeptoresda dor) que detectam danosqueocorrem nos tecidos, sejam danos fisicos ou quimicos; (4) reeep- ‘ores eletromagnéticas, que detectam a lux que incide na retina dos olhos; ¢ (5) quémiorreceptores, que detectam o {gosto na boca, 0 cheiro no nariz, 0 nivel de oxigénio no sangue arterial, a osmolaidade dos liquidos corpéreos, a concentragio de dixido de carbono e outros fatores que compiem a quimica do corpo. Neste capitulo, discutimos a funcio de alguns tipos especifices de receptores principalmente dos mecanor: receptores periféricos para ilustsar alguns dos princspios pelos quaisos receptores operam, Os outros receptores io diccutidos noc eapltulos que deecrevem oe sstemac senso riaisa que esses receptores estao associados, A Figura 6-1 mostra alguns dos tipos de mecanorreceptores encontta- dos na pele ou nos tecidos profundos do corpo. Sensibilidade Diferencial dos Receptores Como dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos diferentes de estimulos? A resposta é: por “sensibilidades diferenciadas, sto &, cada tipo de receptor € muito sen- sivel a tipo de estimulo para o qual ele & especializado ‘a0 mesmo tempo é praticamente insensivel a outros tipos de estimulos sensoriais. Assim, os bastonetes e os cones na retina respondem muito a luz, porém nao respondem quase completamente aos limites normais de calot, fio, pressio nos globos oculares ou alteraghes quimicas do sangue. Os osmorreceptores dos niicleos supradpticas no hipotélamo detectam alteragdes minimas da osmola lidade dos liquidos corporais, porém nunca se soube que respondam 30 som, Finalmente, os receptores para dor, na pele, quase nunca so estimulados pelos estimulos habituais de tato ou pressio, porém ficam muit ng momento em que os estfmulos téteis se tornam inten- 508 0 suficiente para lesar 0s tecidos. Modelidade de Sensacao — 0 Principio das "Vias Rotuladas” Cada um dos principais tipos de sensibilidade que pode- ‘mos experimentar — dor, tato, visto, som e assim. por diante — € chamado modalidude sensotial. Assim, a despeito do fato de que experienciamos essas diferentes modalidades de sensaclo, as fibras nervosas transmitem apenas impulsos. Portanto, como as diferentes fibras ner- ‘vosas transmitem as diferentes modalidades sensoriais? A resposta é que cada trato nervoso termina em Area especifica no sistema nervoso central e 0 tipo de sensa- 20 percebida, quando a fibra nervosa é estimulada, & determinado pela regiéo no sistema netvoso para onde as fibras se dirigem. Por exemplo, se fibra de dor for esti- ‘mulada, o individuo peveebe dor, a deapeito do tipo de estimulo que excita a fibra. O estimulo pode ser elétrico, © superaquecimento da fibra, a compressio da fibra, ou estimulagao da terminagao nervosa dolorose, por lest0 das células dos tecidos. Em todos esses casos, a pessoa peroebe dor. Da mesma forma, se fbra para tato for esti- mulada pela excitagao elétrica de receptor til ou de qual- quer outra maneira,o individuo percebe o tato porque as fibras tates se dirigem a dreas encefélicas especificas para o tato, De maneira semelhante, as fibras provenientes da retina dos olhos terminam nae Sreae vitae coreheaie:a¢ fibras que se originam na csclea terminam nas éreas cere brais auditivas, eas fibras térmicas terminam nas reas associadas & detecsao de temperatura. 589 ae eh Cela) a] Unidade IX 0 Sistema Nervoso:A, Principios Gerais Fisiologia Sensorial ‘Tabela 46-1 Classficacao dos Receptores Sensoriais |. Mecanorreceptores Sensibilidades tétes da pele (eiderme e dere) Terminagdes nervosa tes ‘Teeminagbes expandids Discos de Merkel Mats muitas outros valagoes Terminagées espraiadas Terminagiea de Rufio Terminacées encepsuladas Corpisculos de Meissner Corpisculos de Kruse Orgios do foteuo capilar Sensibildade do tecido profundo Teun eivonas vies Terminacies expandides Terminagées espraiedas Tenniniaydes dhe Ri Terminacées encapsulades Corpuzeulos de ocini Maisalgumas outras varagées Terminacies musculares Fuses museulares Receptors tentinasos de Gol Audigao Receptoreseutitivos da céclee Equilorio Receptors vestibuares Press arterial Barorreceptores dos seioscarotideos da aorta I. Termorreceptores Frio Receptoresparao fro Calor Receptors para o calor 1, Nocieeptores Dor Terminagbes nervosa Uvres IV. Receptores eletromagnéticos Visto Bastonetes Cones V. Quimiorrecoptoros Paladar Receptors dos botdes gustatérios Olfte Receptores do epitlo olaterio Onigénio arterial Raceptores dos corpos atic « carotideo Osmoalidade Naurinins dos micinns sapeaiptios oa psi datos CO, plasmatieo Receptores dou prdximo do bulbo, ov dos compos adwten 6 eartidec Glicose, ainodcidos, idos graxos plasméticos Receptores de hipotélamo 590 ee ‘Receptor com CT Sa Terminagées ervosas livros Fecoptor tt terminarao expandida do foicio pioso 7 ‘Orgao terminal Mi Fuso Figura 45-1 Véros tipos de terminagSes nervasas sensorais so maticas. Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial échamada de prinetpio das vias rotuladas. Transducao dos Estimulos Sensoriais ‘em Impulsos Nervosos Correntes Elétricas Locais nas Terminacdes Nervosas — Potenciais Receptores Todos os receptores sensoriaistém caracteristca comum. Qualquer que sea o tipo de estimulo que excite o recep- tor, seu efeito imedisto ¢ 0 de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Esta alteragao do potencial & talla potencial receptor. Mecanismos dos Potenciais Receptores. Os dife- rentes reveptores poten ser excitados de wétias 1 para causar um potencial receptor: (I) por deformagao mecanica do receptor que distende a membrana dorecep- tor e abre os canais iénicos; (2) pela aplicacao de subs- tncia quimica na membrana que também abre os canais ‘ionicos; (3) pela alteracdo da temperatura da membrana que altera a permeabilidade da membrana; ou (4) pelos efeitos da radiacio eletromagnética. fais como a luz no receptor visual da retina que, direta ou indiretamente, alteram as caracteristicas da membrana do receptor e permitem que 03 fons flusm pelos canais da membrana. Capitulo 46 _Receptores Sensoras Circuitos Neuronais para o Processamento das Informacaes Esses quatro meios de excitar os receptores corres ppondem, em geral, aos diferentes tipos de receptores sen- sotiais conhecidos, Em todos os casos, a causa bisica da alteracao no potencial de membrana ¢a alteracio da per- meabilidade da membrana do receptor que permite que 0 fons se difundam mais ou menos prontamente através da membrana. alterando desse modo o potenclal trans- membrana, Amplitude Maxima do Potencial Receptor. A ampli- tude mxima da maiorla dos potencials receptores senso- riais é de cerca de 100 milivolts, ponsm esse nivel ocorre apenas com estimulo sensorial de intensidade extrema- mente elevada. Essa 6 aproximadamente a mesma volta- gem mazama registrads nos potenciais deagao-eétambem a alterac2o da voltagem verificada quando a membrana fica maximalmente permeavel aos fons sédio, Relacio do Potencial Receptor com os Potenciais de Acdo. Quando o potencial receptor se eleva acima do limmiar para desencadear potenciais de ago na fibra ner- vosa conectada ao receptor ocorrem ento os potenciais de agio, como mostrado na Figura 46-2. Observe tam- bem que quanto mais o potencial receptor se eleva acima Xo Tinta, maior fica 4 frequencia dos potenciats de ago na fibra aferente Potencial Receptor do Corpuscuto de Pacini — Exemplo da Fungo do Receptor O estudante deve relembrar neste ponto a estrutura ana témica do corpisculo de Pacini, mostrada na Figura 46-1. Observe que o corpiisculo contém uma fibra nervosa que se estende por toda a sua regito central. Circundando-a existe miltiplas camadas capsulares concéntricas, de modo que qualquer pressio exercida em qualquer regio externa do corpisculo vai alongar, comprimir ou defor- mar de alguma maneira a fibra central Agora, estude a Figura 46-3, que mostra apenasa fibra central do corpéisculo de Pacini ¢ uma sé das camadas z Potenciais de aco 3 4 +80: zo a * be ae a 20. “a— Potencial de repouso 0 10 20 30 40 60 80 100 120 140 ilixsmqundos. Figura 46-2 Relacdotipica entre o potencial receptor e 0s poten- clas de aga0, quand a potencial receptor se eleva acima do nivel lier formadoras da cipsula depots da remocao das outras camadas. A terminagao da fibra central na capsula & amielinica, porém a fibra fica mielinizada (a bainha azul ‘mostrada na figura) um pouco antes de deixar 0 coeptis- culo ¢ entrar em nervo sensorial periférico. ‘A figura mostra também o mecanismo pelo qual um potencial receptor é praczide no cnrpiisenla de Pacini Observe a pequena drea da fibra terminal que foi defor- mada pola camproceia da carpiiccula, © nate que oe canais i6nicos se abriram na membrana, permitindo que fons s6dio com carga positiva se difundam para o interior Ua Abra, Isso cvia aumento da positividade no interior da fibra, que € 0 “potencial receptor": Esse potencial recep- tot, por sua vez, gera flixo de corrente, 0 chamado cir- cuite local, mostcado peas seta, que se distribu ao longo da fibra nervosa. Ao atingir o primeiro nodo de Ranvier, situado no interior da cpsula do corptisculo de Pacini, 0 fluxo de corrente local despolariza a membrana da fibra desse nodo, o que entio desencadeia potenciais de acdo tipicos transmitidos ao longo da fibra nervosa para o sis- tema nervoso central, RelagSo entre Intensidade do Estimulo ¢ Potencial Receptor. A Figura 46-4 mostra a variagao da amplitude do potencial receptor, causada por compressio mecanica progressivamente mais forte (aumento da “forga do est: mul"), aplicada experimentalmente na regio central de corpisculo de Pacini. Observe que, com intensida- des de estimulagio muito altas, a amplitude do potencial gerador aumenta rapidamente no inicio e, a seguit, mais lentamente. Por sua ver, a frequéncia dos potenciais de agdo repe- titivos,transmitidos pelos receptores sensoriais, aumenta quase proporcionalmente ao aumento do potencial recep- tor. Colocando-se esse principio junto com os dados na Figura 46-4, pode-se ver que a estinulagav muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos jonais do mimero de potenciais de acto. Esse € principio extremamente importante aplicivel a quase todos os receptores sensorials. Ele permite que © receptor seja sensivel @ experiencia sensorial muito fraca e ainda assim seja capaz de ndo atingir a frequén- Figura 46-3 Lucitacio de tira nenvose sensorial por poten- lal receptor produzido em carpasculo de Paci. (Modificada de Lowenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor mem brene, Ann N Vacad Sci 94570, 1961) 591 JaVGINN Unidade IX 0 Sistema Nervoso:A, Princpios Gerais e Fisiologia Sensoral 100: ‘Amplitude do potencial receptor observado mm porcentagem) 20" 4° 6 a0” 100 Forea do estimulo {om poreentagem) Figura 46-4 flacao entre a amplitude do potencial receptor © 2 Forga de estimulo mecSnio, apicado a corpsculo de Pacin, (Dados de Loéwenstein WR: Excitation and inactivation in a recep- tor membrane. Ann YAcad Sci 94:510, 1961) cia maxima de disparo até que a experiéncia sensorial seja extrema. Isso possibilita que o receptor tenha ampla ‘gama de respostas de muito fracas até muito intenses. ‘Adaptacao dos Receptores Outra caracteristica de todos os receptores sensorials & ‘que eles se adaptam, parcial ou completamente, a qual- quer estfmulo constante depois de certo periodo, Ou seja, ‘quando estimulo sensorial continuo é aplicado, o recep- tor responde inicialmente com alta frequéncia de impul- 806, seguida por frequéncia progressivamente menor e, finalmente, por frequéncia de potenciais de acio muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos. ‘A Figura 16 5 mostra a adaptagio tipica de certos tipos de receptores. Observe que 0 corpiisculo de Pacini se adapts muito rapidamente, os receptores da base dos Recoptores da cépsula articular Fuso museulat _-Corpisculo de Paci Recopter da folouo piloco 0123 45 67 6 ‘Segundo Figura 46-5 Adaptacio dos ciflerentes tipos de receptores mos- ‘rando a adaptaraorépida de alguns reeapores a adaptacso tenta de autos 592 pelos se adaptam em mais ou menos 1 segundo, e alguns receptores da capsula articular e do fuso muscular se adaptam lentamente. ‘Além do mais, alguns receptores sensoriais se adaptam de modo maior que outros. Por exemplo, os corpiisculos de Pacini se adaptam até a “extingo” em alguns centési- mos de segundo, e os reeeptores nas bases dos pelos se adaptam até a extingdo em um segundo ou mais. E pro- vivel que tados ng auittne smeranorsecemtares acahom por fim, s¢ adaptando quase que completamente, porém, alguns necessitam de horas ou dias para fazé-lo, razao pela qual eles si chamados de receptores que ‘no se adaptam’. O tempo mais longo medido para a adaptacao quase completa de mecanorreceptor é de cerca de 2 dias, que € 0 tempo de adaptacao para muitos barorrecepto- res dos corpas carotideos e aérticos. Ao contrétio, alguns dos outros receptores que no os mecanorreceptores — fs quimiorreceptores eos receptares para dor, por exem- plo — provavelmente nunca se adaptam completamente. Mecanismos pelos quals os Receptores se Adap- tam. Os mecanismos de adaptagio do receptor sio dife- rentes para cada tipo de ceceptor, da mesma maneira que 0 desenvolvimento do potencial receptor € pro- priedade individual. Por exemplo, av ollv, os bastone- tese cones se adaptam modificando as concentracies de substancias quimicas sensiveis & luz (o que & discutido no Capitulo 50). No caso dos mecanorreceptores, o receptor estudado, em mais detalhes € 0 corpaisclo de Pacini. A adaptacio corre nesse receptor por duas maneiras. No primeiro caso, devide 20 corpriseulo de Pacini apresentar uma estrutura viscoeléstica quando forga de eompressio € apli- cada rapidamente de um lado do corpésculo, esta forca 6, de modo instantaneo, transmitida pelo componente vis- coso do corpiisculo, diretamente para o mesmo lado da fibra nervosa central desencadeando assim um potencial receptor. Entretanto, em alguns centésimos de segundo, 0 liquido no interior do corpiisculo se redistribui, ea poten- cial receptor nao é mais provocado. Assim, 0 potencial receptor aparece no inicio da compressio, pork desapa- rece em pequena fracto de segundo, mesmo que a com- pressio continue, © segundo mecanismo de adaptacao do corpisculo de Pacini muito mais lento resulta do processo cha. mado acomodagdo que ocorre na prépria fbra nervosa, isto é mesmo quando a fibra nervosa central continua ser defortada, # wrintnagio da flbca necvose gradual ‘mente passa a ser “acomodada’ ao estimulo. Isso resulta provavelmente da “inativacao” progressiva dos canais de s6dio, na membrana da fibra nervosa, o que significa que 6 fluxo da corrente de sédio pelos canais faz.com que eles de forma gradual se fechem, efeito que parece ocorrer em todos ou na maioria dos eanais de sédio da membrana celular, como explicado no Capttula 5. Presumivelmente, esses mesmos dois mecanismos gerais de adaptacio se aplicam a outros tipos de meca- norreceptores, isto é, parte da adaptacao resulta de rea Capitulo 46. Receptores Sensoriais Circuitos Neuronais para 0 Processemento das Informacdes justes da estrutura do préprio receptor, e parte do tipo eletrico de acomodagao, na terminagao nervosa. Os Receptores de Adaptacdo Lenta Detectam Continuamente a Intensidade do Estimulo — Re- ceptores "TOnicos”. Os receptores de adaptacao lenta continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso central durante todo o tempo em que o estimulo estiver presente (on pelo menos por muitos minutos ott horas) Assim sendo, eles mantém o sistema neryoso central in- formado constantemente sobre o estado do corpo e sua relagio com 0 meio ambiente. Por exemplo, os impulsos dos fusos musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgl possiblitam que o sistema nervoso seja informado sobre estado da contragao muscular eda carga sobre 0 tendo cada instante. Outros receptores de adaptacio lenta incliem (1) receptores da macula no aparelho vestibular, (2) recepto- res da dos, (3) barorreceptores do leito arterial e (4) qui miorreceptores dos corpos carotideo e adrtico. ‘Como os receptores de adaptagao lenta podem conti ruar a transmite informagoer por multas horae, eles s30 charados receptores tnicos Os Receptores de Adaptagio Répida Detectam Alteragdes da Intensidade do Estimulo — Os “Receptores de Transicio do Estimulo”, "Receptores de Movimento” ou "Receptores Fésicos”. Os recepto- tes que se adaptam rapidamente, ndo podem ser usados para transmitir sinal continuo, porque esses recepta- tes sfo estimulados apenas quando a forga do estimulo se alters. Ainda, eles reagem fortemente enquanto estd acontecendo alteragao de fato. Por isto, esses receptores sao chamados receptores de transigao do estimulo, recep: toves de movimento ou receptores fiscos. Dessa forma, no caso do corpiisculo de Pacini, pressio stibita aplicada 105 tecidos excita esse receptor por alguns milissegundos ¢,€m seguida, esta excitacio termina mesmo que a pres- so continue. Porém, mais tarde, ele transmite novamente um sinal quando a presséo ¢ lberada, Em outras palavias, o corpiisculo de Pacini ¢ extremamente importante para informar 20 sistema nervoso sobre as deformacées tec duais répidas, porém é intl para a transmissio de infor: ‘mages sobre as condigdes constantes do corpo. Importancia dos Receptores Fésicos — Sua Funcao iva. Sea velocidade com que ocorte alguma altere- Yao nas condigSes do organising for conbeuida, pode-se predizer quais serio essas condigdes em alguns segundos, Ou, até mesmo, alguns minutos mals tarde. Por exemplo, 0s receptotes dos canais semicirculares no aparelho ves tibular do ouvido interno detectam a velocidade com que a cabeca comeca a mudar de dire¢ao quando alguém est correndo em uma curva. Usando essa informagio, a pes- soa pode predizer quanto ela teré de virar nos proximos 2 segundos e pode assim ajustar 0 movimento das pernas ‘antecipadamente para evitar a perda do equilorio. Da mesms forma, os receptores localizados nas articulagoes ou préximos delas ajudam a detectar as velocidades dos ‘movimentos de diferentes partes do corpo. Por exemplo, quando alguém esté correndo, as informagdes dos recep- tores de adaptacdo répida das articulagses permite a0 sistema nervoso prever onde os pés estario durante fra- «Bes precisas do préximo segundo. Dessa forma, os sinais motores apropriadns paderso sor tranemitidos para ne maisculos das pernas para fazer as corregies antecipa- tériae nerotedriae na cua pociggo para que a pessoa nin «aia, A perda dessa funcao preditiva impossibilita a pes s0a de cotter, Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de Sinais e sua Classiticagao Fisiologica Alguns sinais precisam ser transmitidos rapidamente para ‘outdo sistema nervoco central: pots, de outra forma, a Infor- _magio seria iit. Como exemplo temos os snais sensorais Ae inforemars a sistema nerve central acer a peices ‘momentneas das peas, acadafragio de segundo, durante 2 cotrida, No outro extrem, alguns tipos de informagies sensoriais, como a informarto sobre dor prolongads, io precisam ser transmitidos rapidamente, assim as fbras de ‘onducio lenta sio suficientes. Como mostrado na Figura 46-6, at bras nervoous aprecentam dilmetroc varlando de 0.52.20 micrémettos — quanto maior 9 éiimetro, maior 2 ‘yelocidade de conducto. A fxn das velocidades de condu- ‘0 fea entre 0.5 ¢ 120 mis CClassificacdo Geral das Fibras Nervosas.£ epresentala ina Figura 46-6 a “classificagto goral” © a “dassificacSo dos ‘nervos sensorias" dos diferentes tipos de fibras nervosas. Na assficacio eral, as fbras sto divididas nos tipos A eC, ¢ ae bras tipo A so ainda mubdivididas om Bras, fy 8. As fibrs tipo A sio as tipcas fibres mitinizadas de cal- bres grande emédio dos nervosespinhais. As fibrastipo Cio fibres nervous Gnas ¢ aiilinias, que conduzem impulsos ‘com baixa velocidade. As fibras C constituem maiscia metade das ibrassensoriais na maioria dos nervos periféricos, bem ‘como cm todas a bras autinomas pée-ganglionares, ‘Os calibres,velocidades de eonducko efungBes dos die- rentzatpos de fbras nervous ato também apreeentadoa ns Figura 46-6. Observe que poneas fibres mielnizedasgrossas poser transmitr impulsos com velocidadestioaltas quanto 120 ma, distancia que € maior que'um campo de futebol que € pereocrida em 1 segundo. Ao contro, as ibras mais del- ‘gas transmitem impolsos to lentamente quanto 0.51, Sendo necessirios cerca de 2 segundos para ir do grande atetho (hilux) do pé até a medulaespinhal. CClassficagdo Altemativa Usada pelos Fisiologstas Sensuriais, Ceviastciicas dle teyistie parsilarant sepa~ ‘ars fibras tipo A@em dis subgrupos, emboraessas mes- ‘mas teenicas de registro nao eonsigam distingairfeilments entre as fibras Afbe AY. Assim, aciassficagia seguinte€fre- ‘quentemente usada pelos fisilogistas que estudam a sen- sibiidade: Grupo ta ‘bras das terminacoes anuloespirais dos fusos muscula- es (diimetro médio de cerea de 17 micrometros; estas so fibras tipo Act na clasifieacio geral) 593 JaVGINN XI Unidade IX 0 Sistema Nervoso: A, Princpios Gerais e Fisiologia Sensoial Gap Fibras dos drgios tendinosos de Golgi diimetro médio de cerca de 16 micrometns; estas também so fibras tipo A). Grupo it Fibrae doe receptoree titel cutfineoe mals diseretos @ das terminagdes secundérias dos fusos musculares (ditmetro iméalo de corea de8 micrdmettoe: etassho hess tipos AR Ay na classificaglo gerl) ‘Crapo Fibras que conduzem a sensibilidade térmica, do tato nao discriminativo ea sensibildade dolorosa em picada (diime- ‘0 méilio de eerea de 3 mlcrdmetross estas sto bear tipo AB na classificagio geral), Grupo Fibras amielinicas de condugdo das sensagtes de dor ocala, tempers «tl no dleciminativa(didmetroe de 0,5 a 2 micrometros; elas sao fibras tipo C na classifica- io gra). Miatinioas Arialinicas a ‘iimetro(mierometo3)| 215 10 5 120 ‘Velocidad de conducao (rus) 120 so 8 620 0: }-——i |«—c—+| | —1v—>} ‘ome geo ‘ oxen 1 Fungo motora 7 ans Fsomiscuw | | moines omens ‘teeny wo) 1S wo 120 os Didmetro da fra nervosa (micrometros) Figura 46-6 Classficagies fisildgicas @ furgies das fibras ner- 594 ‘Transmissao de Sinais de Diferentes Intensidades pelos Tratos Nervosos — ‘Somacao Espacial e Temporal. ‘Uma das caracteristicas de cada sinal que sempre tem de ser transmitida é a intensidade — por exemplo, a inten- sidade da dot. As diferentes graduagdes de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibras paralelas envolvidas ou pelo aumento da tre- quéncia dos potenciais de ag4o em uma s6 fibra. Esses dois mecanismos sio chamados, respectivamente, soma- ‘0 espacial e somagdo temporal. Somacdo Espacial. A Figura 46-7 mostra ofendmeno da somacdo espacial, em que 0 aumento da intensidade do sinal é transmitido usando progressivamente ndmero maior de fbtas. Essa figura mostra veyizo da pele inet vada por grande nimeto de fibras para dor em paraleo. Cada uma delas se arboriza em centenas de pequenas fer- ‘minagées nervosas livres que atuiam como receptores da dot. O conjunto de terminagbes de fibra dolorosa abrange geralmente a rea da pele bastante grande, com diametro de centimetros, Essa rea é chamada campo receptor ou receptivo éa fibra. O niimero de terminacoes grande. zo centro do campo, porém diminui em directo a perife- ria, Pode-se também observar que as terminagies arbo- rizadas de uma 26 fibra se sobrepécm as terminagécs de outras fibras dolorosas. Assim, uma picada na pele, us almente estimula simultaneamente terminagbes de virias Estimulo ‘rare movies tone Eatimulo Estimulo Figura 46-7 Padrio de estimulacio das fibras nociceptivas em rnervo proveniente de drea da pele espetada por alfinete. Esse & ‘exemplo de somesio espacial Capitulo 46. Receptores Sensorias Circuitos Neuronais pare 0 Processament das Informacdes fibras para dor. Quando a pieada é no centro do campo receptor de uma fibra pata dor em particular, 0 grau de estimulagao dessa fibra € muito maior do que quando ‘ocorre na periferia do campo, pois o niimero de termina- des nervosas livres no centro do campo é muito maior do que na periferia, Assim, a parte inferior da Figura 46-7 mostra trés vistas de corte transversal do feixe nervoso que conduz a sencihiidade daquela area da pole A exquerda estén efeito de estimulo de pequena intensidade, em que ape- nas uma sé fibra nervosa no meio do feixe é estimulada fortemente (representada pela fibra de cor vermelha), enquanto varias fibras adjacentes si pouco estimuladas (Gibras com metade vermeha). As outras duas vistas do corte transversal do nervo mostram o eleito de estimalo moderado e de estimulo intenso, onde progressivamente mais fbras slo estimuladas, Assim, os sinais com maiores intensidades atingem mais e mais fibras. Esse é o fend- meno da somiagdo espacial Somacéo Temporal. © outro modo de transmitir sinais com intensidades crescentes § aumentando a fre- ‘quéncia dos impulsos nervosos em cada fibra, 0 que € chamado somacdo temporal. A Figura 46-8 demonstra este fendmeno, mostrando, na parte superior, as altera- «Ges da intensidade do sinale, na parte inferior, os impul sos transmitidos pela fibra nervosa. cansmissao e Processamento dos Sip fentes nuicleos da base e os nicleos especificos 8 8 Intensidade do sinal [impulses por segundo) 8.6 Tempo igura 46-28 Iradugao da intensidade do sina em série de pul 1505 nervosos com frequéncia modulada, mostrando a intensidade

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