nutricion animal 5." edicién McDonald Edwards Greenhalgh Morgan [a eT Editoriat ACRIEIA, S.A.) ~~ |Indice de contenido Prefcioa a quit cn - Los te Blanimayssatinentos ' ee 7 Materia as 3 rants quince dio alice ; | Bibfopaa 3 De eae 9 Clasificacion de los carbohidratos sn 9 Monosacéridos : n Derivados de los monosacéridos 15 Oligosacéridos 18 Disacéridos 18 Trisacéridos = nnn ve 20 ‘Tetrasacdridos : : 20 Polisacéiridos .... : 20 Homoglucanos vs 20 Heteroglucanos csnniminnnninnnnnnn . 24 Lignina — nn 25 Bibliografia a m= 26 3 Lipidos Ss sr 27 Grasas smenennnrennnnss® = 2 Glicotipidos : : 7 sn 36 Fosfolipidos. ' 37 Cer88 39 Esteroides =. a Terpenos 2 ee Bibliogralia ee ear v5 6 7 Proteinas, écidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados Proveinas a ‘Aminodcidos _ Estructura de las proteinas Propiedades de las protci Clasificacién de las protesnas Acidos nucleicos ‘Otros compuestos nitrogenados Aminas Amidas Nitratos Alcaloides Bibliograffa Vitaminas Vitamina A Vitamina D VitaminaE Vitamina K Complejo vitami Tiamina Riboflavina “Nicotinamida Acido pantoténico Acido félico Biotina Colina Vitamina B,, Otros Factores del crecimiento incluidos en el complejo vitaminico B VitaminaC = Hipervitaminosis Bibliografia .. Minerales ‘Elementos mayoritarios Blementos traza Bibliografia Enzimas ‘Accién cataltica Naturaleza de las enzimas Mecanismo de acci6n de las enzimas Especificidad de las enzimas ' Factores que afectan a la actividad de las enzimas ‘Nomenclatura de las enzimas Bibliografia nT 121 124 125 128 12810 2 Digestion Digestién en los mamfferos monogésticos DigestiGn microbiana en los rumiantes y otros herbivoros ‘Otros puntos de digestién microbiana Bibliografia Metabolismo ‘Metabotismo energético Sintesis proteica Sintesis de grasas Sintesis de carbohidratos Control de metabolismo Bibliografia + Valoracién de los alimentos (A) Digestibilidad DeterminaciGn de la digestibilidad Métodos especiales para determina la digestibilidad Validez de los coeficientes de digestibilidad Digestion y digestibilidad en los distintos tramos del tracto digestivo Factores que afectan a la digestibilidad tras medidas de la digestibilidad de los alimentos Utilizacién de los elementos minerales Bibliogratia ‘Valoracin de tos alimentos (B) Contenido energético de los alimentos y distribucin de la energia en ef animal La demanda de energia El aporte de energia Calorimetrfa animal: métodos para determinar la produccién de calor yy laretenci6n de energta eran Utilizacién de la energia metabolizable Bibliografia Valoracién de los alimentos (C) Sistemas para expresar el valor energético de los alimentos Sistemas de racionamiento energético y modelos encrgéticos Sistemas de racionamiento energético para rumiantes Sistemas de racionamiento energético para cerdos y aves Prediccién del valor energético de los alimentos Bibliograf ‘Valoracisn de los alimentos (D) Proteina Determinacién de la calidad de la protefna para los animales ‘monogéstricos La valoracién de la protefaa de los alimentos empleados en Ia alimentacidn de cerdos y aves : Determinacién de la calidad de la protefna para los animales rumiantes BL BI Lag 159 161 163 165 187 194 202 203 205 205 208 21 212 215 218 219 220 221 21 22 229 237 246 247 249 259 260 262 268 am 279 vu4 1s 16 + Lactacién " 18 19 20 vit Sistema de la proteina metabolizable del Reino Unido Bibliografia "Necesidades nutrtivas para el manteniminto y el ereci Necesidades nutrtivas para el mantenimiento Necesidades en minerales y vitaminas para el mantent yel crecimiento Control del crecimiento mediante la alimentacién Bibliografia [Necesidades nutritivas para la reproduccién La alimentacién y el comienzo de la capacidad reprod Plano de nutricién, fertilidad y fecundidad Plano de nutricidn de los machos reproductores Produecién de huevos por las gallinas, Nutrici6n y crecimiento del feto Bibliogratfa Origen de los componentes de la leche [Necesidades nutritivas de las vacas lecheras ‘Necesidades nutrtivas de las cabras lactantes Necesidades nutrtivas de las ovejas lactantes Necesidades nutritivas de las cerdas lactantes Bibliogratia Ingestién voluntaria de alimentos ee La ingestin de alimentos en los animales monogast La ingestién de alimentos en los rumiantes Prediccién de la ingestion de alimentos Bibliograffa Hierba y cultivos forrajeros Hierba Otros cultivos forrajeros Bibliografia Ensilado Enzimas vegetales Microorganismos vs Pérdidas de nutrientes durante el ensilado a ‘Vator nutrtivo de los ensilados Bibliografta Heno, forrajes deshidratados artticialmemte, pajas y granzas Heno ' oe Deshidratacién artificial de los forrajes Pajas y subproductos relacionados Bibliografia 285 293 295 321 324 328 329 330 332 333 335 339 349 350 353, 379 381 386 391 393 304 399 405 401 409 409 418, 43, 25 26 427 429 430 437 439 439 445; 447 49221 Rafces, tubéreulos y subproductos relacionados. Raices =o ‘Tubérculos Bibliogratia 22 Granos de cereales y sus subproductos Cebada Matz ‘Avena Trigo Arroz Centeno Triticale Mijo Sorgo ” Restos de hameo : ‘Tratamiento de los cereales Bibliografla 23 Concentrados proteicos Harinas y tortas de semillas oleaginosas Semillas de legumninosas Concentrados proteicos de origen animal Productos lécteos son . Protefna microbiana Los compuestos nitrogenados no proteieos como fuentes de protefaa Bibliogratia Nota sobre el empleo de las Tablas... 1 Composicién quimica de los alimentos 2 Contenido en minerales de Ios alimentos 3 Composicién en aminoscidos de los alimentos 1.4 Contenido vitaminico de los alimentos 2 3 ‘Valor nutrtivo de los alimentos ‘Necesidades nutrtivas para Ia Tactacién y la gestacin en el ganado vacuno lechero . 4 Necesidades nutritvas para el ganado vacuno en el crecimiento 5 Necesidades nutrtivas para las ovejas gestantes 6 _Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes, 7 Necesidades mutrtivas para los corderos en crecimiento 8 9 0 AAports en Ia racin de elementos taza para los rumiantes. Necesidades nutritivas de los cerdos (en la materia fresca) Necesidades nuttivas de las aves, Niveles de nutientes normales en la racisn 11 Necesidades de agua de los animales 12 Peso metabslico (P**) calculado a intervalos de 10 kg, hasta los 690 kg Bibliogratfa del apéndice Indice alfabéticoSistema de la proteina metabolizable del Reino Unido Bibliografia 14 Necesidades nutritivas para el mantenimiento y el crecimiento Necesidades nutrtivas para el mantenimiento Necesidades en minerales y vitaminas para el ‘mantenimiento. yel crecimiento Control del crecimiento mediante la alimentacién Bibliografia 15 Necesidades nutrtivas para la reproduccién Laalimentacién y el comienzo de la capacidad reproductora Plano de nutricién, ferilidad y fecundidad Plano de nutrici6n de los machos reproductores Produccién de huevos por las gallinas ‘Nutricién y crecimiento del feto Bibliografla 16 = Lactacién ‘Origen de los componentes de la leche ‘Necesidades nutritivas de las vacas Jecheras "Necesidades nutritivas de las eabras lactantes Necesidades nutrtivas de las ovejas lactantes Necesidades nutrtivas de las cerdas lactantes Bibliografia 17 Ingestion voluntaria de alimentos ‘La ingestién de alimentos en los animales monogéstricos La ingestin de alimentos en los rumiantes PredicciGn de la ingestin de alimentos... Bibliografia 18 Hierba y cultivos forrajeros Hierba Otros cultivos forrajeros Bibliografia 19 Ensilado Enzimas vegetales Microorganismos Pérdidas de nutrientes durante el ensilado Valor nutritive de los ensilados Bibliografia 20 Heno, forrajes deshidratados artficialmente, pajas y granzas Heno Sn Deshidratacin artificial de los forrajes Pajas y subproductos relacionados Bibliograffa vil 285 290 293 295 321 324 328 329 330 332 333 335 339 346 349 350 353 379 381 386 391 393 304 399) 405 401 409 409 418. 23 425 426 427 429 430 437 439 439 445 447 45221 Races, tubérculos y subproductos relacionados... 22 Orage de ceenany ue abprodss 23 Concentrados protcicos Indice alfabético Raices Tubéreulos Bibliografia Cebada Maiz ‘Avena Trigo Arroz Centeno Triticale Mijo Sorgo Restos de harneo Tratamiento de los cereales Bibliogratia Harinas y torts de semillas oleaginosas ‘Semillas de leguminosas Concentrados proteicos de origen animal Productos Iécteos Proteina microbiana Los compuestos nitrogenados no proteicos como fuentes de prt Ma eae 504 Bibliogratia ae 510 Nota sobre el empleo de las Tablas. stl ‘Composicién quimica de los alimentos 513 Contenido en minerales de los alimentos 518. ‘Composicién en aminodcidos de los alimentos 521 Contenido vitamfnico de los alimentos 523 ‘Valor nutritivo de los alimentos... 525 Necctdasnuiivas paral lctacion ya gestion el gunado vvacuno lechero 331 Necesidades nutitivas para el ganado vacuno en el crecimiento 537 Necesidades nutritivas para las ovejas geStaNteS sonar 539 [Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes fmniennananae SA "Necesidades nutrtivas para los corderos en crecimiento 543 ‘Aportes en la racién de elementos traza para los rumiantes occsorcennon 545 "Necesidades nutrtivas de los cerdos (en la materia fresca) 546 Necesidades nutrtivas de las aves. Niveles de nutrientes normales cn Ia racion 548, Necesidades de agua de los animales 550 Peso metabélico (P**) caleulado a intervalos de 10 we, tasio 50g” 551 Bibliografia del apéndice se1 El animal y sus alimentos Los alimentos son sustancias que, tras ser ingeridas porlos animales, pueden ser digeridas, absorbidas y uilizadas. En un sentido més amplio, se emplea la palabra «alimento» para deno- ‘minar a todos los productos comestibles. Por ejemplo, a hierba y el heno se consideran ali- ‘mentos, aunque no todos sus componentes son digestibles, Al emplear la palabra «alimento» ‘en sentido general, como en este libro, los componentes que pueden ser utilizados por los animales se denominan nutrientes. La raci6n de los animales explotados por el hombre se compone de plantas y productos vegetales, aungue también se emplean, en pequefias cantidades, alimentos de origen animal ‘como la harina de pescado y Ia leche. Para su existencia, os animales dependen de las plantas ¥,Por tanto, el estudio de la nutricién animal debe comenzat, necesariamente, por el estudio de Tos vegetales, Los vegetales pueden sintetizar productos complejos a partir de sustancias sencillas como cl didxido de carbono del aire y el agua y los elementos inorgdnicos del suelo, Por medio de la fotosintesis, secapta laenergia de la luz del sol, que se utiliza en estos procesos de sintesis. Sin embargo, la mayor parte ela energfa queda retenida en forma de energfa quimicaen la propia planta, siendo esta energta la utilizada por los animales para el mantenimiento de la vida y la sintesis de sus propios tejidos. Los vegetales y los animales contienen sustancias quimicas semejantes, que podemos agrupar de acuerdo con su composicién, propiedades y funciones, Los principales componentes de los alimentos de origen vegetal y animal son ua Carvonidatos Lipisos Proiinas Almento ofc faidosrctios a ‘Acids erpnicas Viaminas Wate seca ee Minoraios2 NUTRICION ANIMAL Agua El contenido en agua del organismo animal varia con la edad. Los animales recién nacidos contienen entre 750 y 800 g de agua por kg, que descienden hasta, aproximadamente, 500 g de agua por kg en los animales adultos engrasados. Resulta esencial para la vida del organismo que se mantenga el nivel de agua en el cuerpo —la muerte de los animales se produce antes si ccarecen de agua que si carecen de alimentos~. E] agua funciona en el organismo como solven- te en el que se transportan los nutrientes por todo el cuerpo y en el que se excretan los produc- tos de desccho. La mayorfa de las reacciones quimicas en que intervienen las enzimas tienen lugar en solucién y son procesos hidroliticos. Debido al alto calor especifico del agua, pueden {ener lugar grandes cambios en la produccién de calor en el animal, sin que se altere la apre- ciablemente la temperatura corporal. Asf mismo, el agua tiene un alto calor latente de evapo- racién, de modo que la evaporacidn en los pulmones y la piel permite intervenir en la regula, cin de la temperatura corporal Los animales obtienen agua de res orfgenes: agua de bebida, agua presente en los alimen- tos y agua metabslica,forméndose esta ditima durante el metabolismo, al oxidarse los nutrientes, ‘organicos que contienen hidrégeno. El contenido en agua de los alimentos es muy variable y, segtin puede apreciarse en las cifras de la Tabla 1.1, puede oscilar entre 60 g/kg en los concen: trados y mas de 900 g/kg en algunas rafces. Debido aestas grandes variaciones en el contenido en agua, la composicién de los alimentos suele expresarse sobre Ia materia seca, lo que permi te realizar comparaciones vilidas de los comtenidos en nutrientes. En al Tabla I-1, se exponen algunos ejemplos de productos de origen vegetal y animal, con su composicién expresada sobre la materia fresca y seca. ‘Tabla 1.1 Composiidn de algunos productos vegetal y animales, expresada sobre la materia feseay la ‘Agua Carbohidratos Lipids -Prowina — Conizas A. Ba la materia fesca KE) Nabos 910 0 2 " 7 Hierba (ern) 800 137 8 35 20 Cebada 140 730 5 93 2 Cacahuetes 60 201 449 268 2 ‘Vaca lechera 510 2 206 m 50 Leche 376 ” 36 3 8 Misculo 720 6 “4 ais 5 Huevo 667 5 100 18 107 B. Bn la materia seca (gk) Nabos ° 78 2 12 icrba ierna) ° 68s 0 15 Cebada o 49 108 Cacahuetes 0 aid 478 285 Vaca leche 0 3 479 400 Leche 0 379 290 266 Masculo 0 21 137 768 Huevo ° 4 300 335BL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS- 3 El contenido en agua de las plantas en crecimiento guarda relaciGn con la fase de desarro Ilo, siendo superior en las plantas j6venes que en las maduras. En las zonas de clima templado no suele ser problema el agua de bebida, de modo que los animales la encuentran a libre disposicién, No existen pruebas de que, en condiciones normales, el exceso en laingestién de ‘agua resulte perjudicial, y normalmente los animales consumen la cantidad que desean, Materia seca La materia seca (MS) de los alimentos se clasifica, por conveniencia, en materia orgsnica inorgénica, a pesar de que en los seres vivos la distincidn no es tan clara. La mayoria de los compuestos orgénicos contienen elementos minerales como componentes estructurales. Por ejemplo, las protefnas contienen azufte, y muchos lipids y carbohidratos contienen f6s- foro. En la Tabla 1.1 puede observarse que los carbohidratos son Tos componentes més abun- dantes en la MS de la hierba de pastos, ocurtiendo lo mismo en todos los vegetales y la mayo- ria de las semillas: las semillas oleaginosas, como el cacahuete, se caracterizan por su clevado contenido en protefna y material lipfdico, en forma de aceite. Por el contrario, el contenido en carbohidratos en el organismo animal es muy bajo. Una de las principales razones de la dife- rencia entre los vegetales y los animales reside en quo, en tanto las paredes celulares de los vegetales estin compuestas por earbohidratos, especialmente celulosa, las paredes celulares de los animales estin compuestas, casi totalmente, por lipidos y protefna. Ademés, los vegeta- les almacenan la energia, principalmente, en forma de carbohidratos como el almidén y Tos fructanos, en tanto que, en los animales, la energia se acumula, principalmente, en forma de grasa, El contenido en grasa del organismo animal es variable y se relaciona con la edad, de ‘manera que los animales de mas edad contienen més cantidad de grasa que los animales més {6venes. El contenido en lipidos de Tas plantas vivas es relativamente bajo, siendo el de ta hiirba de pastos, por ejemplo, de 40 2 50 g/kg de MS. Las protefnas son los principales compuestos nitrogenados de los vegetales y animales. los vegetales, en que la mayorfa de protefnas se encuentran en forma de enzimas, cl contenido es alto en la plantas j6venes en crecimiento, descendiendo a medida que las plantas maduran. En los animales, e! mésculo, pil, pelo, plumas, lana y uflas contienen proteina Al igual que las protefnas, los dcidos nucleicos son compuestos que contienen nitrdgeno y realizan funciones bisicas en la sintesis de proteinas en todos los seres vivos. Adem, son los portadores de Ia informacin genética de ls células vivas. Enire los éeidos organicos existentes en los animales y vegetales se encuentran el eftrico, mélico, fumatico, suceinico y pirdvico, Aunque las cantidades suelen ser bajas, realizan fun cones importantes como intermediarios en el metabolismo general de las células. Otros dei dos orgénicos producidos en Ia fermentacién en el rumen, asf como en los ensilados, son fos, Aeidos acético, propisnico, butirico y lsetico. Las vitaminas se encuentran en los vegetales y animales en pequefias cantidades, siendo la ‘mayoria de ellas hmportantes como componentes de sistemas enziméticos. Una diferencia, importante entre los vegetales y animales consiste en que, en tanto los primeros sintetizan todas las vitaminas necesarias para el metabolismo, los animales no las sintetizan o presentan muy reducida capacidad de s{atesis, por lo que dependen del aporte ex6geno. La materia inorgsnica incluye todos aquellos elementos existentes en los vegetales y ani- males, aexcepeisn del carbono, hidrégeno, oxigeno y nitrogeno. BI calcio y el fsforo son los4 NUTRICION ANIMAL, principales compuestos inorgénicos de los animales, en tanto que en los vegetales lo son el potasio y el silico. El anilisis quimico de los alimentos La mayor parte de la informacign existente sobre la composicisn de los alimentos se ha obtenido siguiendo un sistema analitico llamado andlisis inmediato de los alimentos, estable- cido hace unos 100 atios por dos cientificos alemanes, Henneberg y Stohmann. Anélisis inmediato de los alimentos Eneste sistema de anilisis, los alimentos se dividen en seis fracciones: humedad, cenizas, proteina bruta, extracto etéreo, fibra bruta y extractivos libres de nitrgeno, El contenido en humedad se determina a partir de la pérdida de peso que experimenta una ccantidad conocida de alimento, por desecacién a 100°C, hasta peso constante. Este método es aadecuado para fa mayorfa de los alimentos pero, al analizar algunos como los ensilados, se producen pérdidas importantes de sustancias volatiles. El contenido en cenizas se determina por ignicién a 550°C de una cantidad conocida de alimento, hasta que todo el carbono ha sido eliminado. El residuo constituye las cenizas, que se consideran ropresentativas de los componentes inorgénicos del alimento. Sin embargo, las cenizas pueden incluir productos de origen orgénico como azulre y f6sforo de las proteinas, cen tanto que pueden produeirse pérdidas de sustancias volatiles durante la combusti6n, como sodio, cloruros, potasio, f6sforo y azufre. Por tanto, el contenido en cenizas no es totalmente representativo del material inorgénico de los alimentos, ni cualitativa ni cuantitativamente. Elcontenido en protefna bruta (PB) se calcula a partir dela cantidad de nitrdgeno determi- ‘nado de los alimentos, siguiendo una modificacién de la técnica propuesta originalmente por Kjeldahl, hace més de 100 alos. En dicho método, se realiza una digesti6n con Acido sulfuri- co, can lo que se convierte en amontaco todo el nitrogeno presente, excepto el que se encuen- iraen forma de nitratos o nitrtos. El amonfaco se libera al afadir hidr6xido s6dico al producto de la digestion, se destilay se recoge en una soluciGn normalizada de dco, determindndose la ccantidad recogida por volumetrfao siguiendo un método colorimétrico automatizado. Se con- sidera que todo el nitrégeno es de origen proteico, y que las proteinas contienen 16 por ciento de nitrégeno, de modo que multiplicando la cantidad de nitrégeno por 100/16 6 6,25 se obtie~ ne Ia cantidad aproximada de protefna existente en el alimento, Puesto que siguiendo este método se determina también el nitrégeno no proteico, la cantidad obtenida no corresponde a a eproteina verdadera», por lo que esta fraccién recibe el nombre de protein bruta, La fraccién correspondiente al extracto etéreo (BE) se determina sometiendo una muestra del alimento a una extraccidn con éter de petréleo, durante un periodo de tiempo determinado. El residuo que queda tras la evaporacisn del solvente, constituye el extracto etéreo. Ademés, 4e Ios lipidos, incluye las ceras, dcidos orgénicos, alcoholes y pigmentos. Los carbohidratos de los alimentos se encuentran en dos fracciones llamadas fibra bruta (FB) y extractivos libres de nitrOgeno (BLN). La primera se determina sometiendo a ebulli- cidn con un dcido y un éleali de concentraciones definidas, el residuo procedente le la extrac~ cidn con éter; el residuo orgénico representa a la fibra bruta, Restando a 1.000 la suma de las cantidades correspondientes a la humedad, cenizas, pro tefna bruta, extracto etéreo y fibra bruta (expresadas en g/kg), se obtione la fraccién denomi:[BL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 5 nada extractivos libres de nitrégeno. La fraccién fibra bruta incluye la celulosa, lignina y hemicelulosas, pero no necesariamente las cantidades totales de dichas sustancias existentes cn los alimentos: una cantidad variable, que depende de Ia especie y fase de crecimiento de las plantas, se incluye en los extractivos libres de nitrOgeno, La fraccién correspondiente a los extractivos libres de nitrégeno esta formada por una mezela de todos los componentes no ddeterminados en las otras fracciones. Ademés de los componentes mencionados anteriormen- te, incluye azticares, fructanos, almidones, pectinas, écidos organicos y pigmentos, Métodos de andlisis modernos En Los ltimos afos, el andisis inmediato de los alimentos ha sido duramente eriticado por a mayoria de los nutrSlogos, por considerarlo arcaico e inexacto, habiendo sido parcialmente sustituido en numerosos laboratorios por otros métodos de andlisis. La eritica més dura ha recaido sobre las fracciones correspondientes a a fibra brutay Tos extractivos libres de nitré- geno, Van Soest (Tabla 1.2) ha desarrollado otros métodos para el anslisis de la fibra. Lafibra nneutro-detengente (FND), que es el residuo que queda tras la extracci6n, por ebullicién, con soluciones neutras de sulfato lautil s6dico y écido ctilendiaminotetraacético (EDTA) se com: one, principalmente, de lignina, celulosa y hemicelulosa, pudiendo considerarse como una ‘medida del material de la pared de la célula vegetal EL método analitico de la FND, que originalmente se proyect6 para los forrajes, puede utilizarse también para los alimentos que contienen almidn, siempre que se incluya en el método un tratamiento con amilasa. La fibra dcido-detergente (FAD) es el residuo resultante del tratamiento con écido sulfiérico 0,5 M y bromuro de acetiltrimetilamonio, y esté formado, esencialmente, por las fracciones brutas de lignina y celulosa del material vegetal, aunque también incluye siice. ‘Tabla 1.2 Clasifcacin de las fracciones de los alimentos groseros al emplear el mécodo de los detergentes de Van Soest, (Segdn Van Soest, Pl, 1967. J. Animal Science, 26, 11), Fraccién Componentes Contenido celular (slubre en detergente Lipidos neut) ‘Aanicares, dds orgnico y productos hidrovolubles Pectnas, almigones No proeico Proefnassolbles ‘Componentes dela pared cellar fibra insoluble en detergent nevtro) 1. Solubles en detergent deido Hemicelulosas Proeinaligada a a fbr 2, Fibra did detergemte Ceulosa Ligaina Nlignticado fice6 [NUTRICION ANIMAL La determinaci6n de la FAD es especialmente til en el caso de los forrajes, ya que existe tuna buena correlacién estadistica entre ella y Ia digestibilidad. En el Reino Unido, se ha modi- ficado ligeramente el método de la FAD, habiéndose aumentado la duracién de laebullicién y laconcentracidn del écido. Para describir esta determinacién se utiliza la expresién fibra dci do-detergente modificada (FADM). En la nutricién de los monogéstricos, especialmente en la del hombre, se suele utilizar la ‘expresién fibra dietética, En ella so incluyen la lignina y todos los polisacdridos que no son digeridos por las enzimas end6genas de los monogastricos. Teniendo en cuenta su composi- ‘cin, la fibra dietética es dificil de determinar en el laboratorio, por lo que se ha propuesto la denominacién de polisacdridos no amildceos (PNA). En la mayoria de los alimentos, los PNA y la lignina se consideran representativos de los componentes principales de la pared celular. Los métodos de determinacién de los PNA son de dos tipos: enzimatico-gravimétricos y enzimatico-quimicos. En los métodos enzimatico-gravimétricos se determinan una serie de omponentes pero no proporciona detalles sobre el tipo de polisacéridos. En los métodos enzimatico-quimicos se idemtifican los distintos carbohidratos de la racién. Los PNA pueden subdividirse en as fracciones soluble ¢ insoluble. La primera es soluble cen agua incluyendo las gomas, pectinas, mucflagos y parte de las hemicelulosas. La fracciGn insoluble incluye la celulosa y la mayor parte de las hemicelulosas. En los iltimos aflos se ha prestado especial atencién a ja importancia que tienen estas formas de material fibroso en la alimentacién humana. Se sabe que los PNA solubles rebajan el colesterol del suero sanguineo y los PNA insolubles aceleran el ritmo de paso por el colon. Se considera que este ultimo ‘efecto resulta beneficioso en la prevencidn de una serie de enfermedades, entre ellas los cén- ceres del intestino grueso. La simple determinacisn de las cenizas proporciona poca informacién sobre la composi- cin exacta de los alimentos por lo que, en los casos en que resulta necesaria, se utiizan téenicas analiticas que incluyen espectroscopfa. La espectroscopta de absorcién atémica se basa en la conversiGn de la muestra, normalmente en fase liquida, en la fase at6mica, general ‘mente en un quemador de llama, Ello permite Ia absorci6n de la luz de una determinada longi- tud de onda y proporcionarinformacién cuantitativa sobre los elementos minerales correspon dientes ala longitud de onda seleccionada. Otros métodos que se han utilizado para el andlisis. de minerales han sido la fotometria de lama y la espectroscopla de emisién atémica con ‘fuente de plasma acoplada inductivamente Si se precisa informacién detallada sobre los azicares, aminodcidos o Acids grasos en particular, pueden emplearse técnicas que suponen Ia separacién cromatogrstica. En la cromatografia gas-liquido la fase estacionaria es un liquido retenido en un s6lido poroso, generalmente una resina, y Ia fase mévil o eluyente es un gas. Las sustancias volétiles se reparten entre cl Iiquido y el vapor y pueden aislarse eficientemente. No obstante, esta forma de cromatograffa suele ser lenta; para acelerar el proceso de separacién se ha desarrollado la cromatografia liquida de alta resolucién. En esta técnica se utiliza presi6n para obligar a una solucidn que contiene los compuestos a separar, a atravesar répidamente la resina contenida fen una columna de metal resistente. Ademds de acelerar el proceso, se obtiene una mayor resolucién, ‘Mis recientemente, se han introducido en algunos laboratorios procedimientos en que se ‘combinan técnicas dé regresi6n estadistica con espectroscopia de reflectancia en el infrarrojo cercano, Este método requiere el empleo de un instrumento 6ptico y un ordenador para obte~ ner datos espectrales a partir del calibrado con una serie de muestras y relacionar su reflectancia con las composiciones conacidas determinadas por medios tradicionales. Estas interrelaciones,FL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 7 se han empleado para relacionar las lecturas de reflectancia obtenidas para alimentos en par- ticular, con su composicién. Dicha técnica se usa en la actualidad de forma rutinatia para ddeterminar una serie de caracterfsticas de los alimentos, incluyendo aquellos que son la resi tante de una serie de concentraciones de nutrientes, como la energia metabolizable (ver pag. 261). La espectroscopta de resonancia magnética nuclear es una técnica mas reciente que tam. bign se ha empleado para determinar los componentes de Ios alimentos. En este método se parte del hecho de que algunos compuestos contienen ciertos miicleos atémicos que pueden ‘dentificarse a partir de un espectro de resonancia magnética nuclear, que mide las variaciones cn la frecuencia de la radiaciGn electromagnética absorbida. Bibliografia ‘Agricultural and Food Research Council 1987 Technical Committee on Responses to Nutrients, Report No. 2 Characterisation of Feedstuts: Nitrogen. Nutrition Abstracts and Reviews, Series B: Livestock Feeds and Feeding, ST: 113-736, Agricultural and Food Research Council 1988 Technical Committee on Responses to Nutrients, Report No. 3. Characterisation of Feedstuffs: Other Nutrients. Nutrition Abstracts and Reviews, Series B.: Livestock Feeds and Feeding, $8: 549-571 Association of Official Analytical Chemists 1990 Official Methods of Analysis, 15th edn. ‘Washington, DC. Coultate, EP, 1989 Food—The Chemistry ofits Components, 2nd edn. London, Royal Society.of Chemistry. Kritchevsky, D., Bonfield, C. and Anderson, J.W., 1988 Dietary Fiber. New York, Plenum Press. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food 1985 The Analysis of Agricultural Material, Ref Book 427. London, HMSO. The Feeding Stuffs (Sampling and Analysis) Regulations 1982. London, HMSO. Van Soest, PJ., 1982 Nutritional Ecology of the Ruminant. Corvallis, Oregon, O and B Books.2 Carbohidratos La palabra carbohidratos procede del francés hydrate de carbone, que se aplic6 original: mente @ los compuestos quimicos neutros que contenfan los elementos carono, hidrégeno y ‘oxigeno, encontrandose'los dos ttimos elementos en la misma proporcién que en el agua ‘Aunque la mayorfa de los carbohidratos tienen la formula empirica (CH,O),, en la que n es igual a tres 0 més de tres, la definicién anterior no es totalmente correcta, ya que algunos ‘compuestos con propiedades generales jguales a los carbohidratos contienen fsforo,nitrége- 19 0 azufre, ademas de los elementos carbono, hidrgeno y oxfgeno. Por otra parte, algunos cofipuestos como la desoxirribosa (C,H, ,O,) contienen hidrégeno y oxfgeno en proporciones distintas ala del agua. EL enfoque moderno consiste en considerar carbohidratos a los polihidroxialdehidos, cctonas, alcoholes 0 écidos, sus derivados sencillos, y todos los compuestos que puedan hidrolizarse para formarlos, Clasificacién de los carbohidratos De acuerdo con su naturaleza quimica, as carbohidratos pueden clasificarse en dos gran- des grupos: azsicares y no azticares (ver la Tabla 2.1). Los anicares més sencillos son los monosacéridos, que se dividen en subgrupos: triosas (C,H,O,),tetrosas (C,H,0,), pentosas (C\H,,0,), hexosas (C,H,,0,) y heptosas (C,H,,0,), de acuerdo eon el nimero de itomos de carbono que contiene su moléeula. Las triosasytetrosa se obtienen como productos interme- diarios en el metabotismo de otros carbohidraios, estudiéndose su importancia en el Capitulo 9. Los monosaeéridos pueden unirse, eliminéndose una molécula de agua por cada enlace, ara formar di, t,o tetra-polisacéridos, que conticnen, respectiVamente, dos, tes, Cuatro o ‘maVyor Cartdad de unidades de monosacéridos. La palabra «azicar» suele limitarse a los earbohidratos que contienen menos de dice ‘monosacéridos, en tanto que la palabra oligosacdridos (del griego oligos, pocos) suele utili arse para designar a todos los azicares que no son monosactridos, Los polisacéridos, también lamados glucanos, son polimeros de monosacéridos. Se clas fican en dos grupos, homoglucanos, que contienen tnicamente un tipo de monosacérido, y los tcteroglucanos que, por Briss, producen mezclas de monossctridosy productos derive. ETpes0 molecular de los polisacdridos varfa desde 8.000 en algunos fructanos vegetales, °10 NUTRICION ANIMAL, ‘Tabla 2.1 Clasticacién de los carbohidratos AZUCARES: xno + AZUCARES| [ Monosacdridos Oligosacétides: “Fiosas GH,O, Tetrosas CHO, Pentosas CHO, Hexosas CHO, Heptosas CH, ‘Trisacdridos “Tetrasacéridos Polisacsridos—| Homoglicenos. Heteroglicanos Carbohidratos_| complejos “Glucolipidos Glucoprotefaas J Gliceratdenido [Dihidroxiacetona —[Biivosa [ Arabinosa Xilosa I Xitutoss Ribosa | Riulosa [ Glucosa. Galactosa Sedoheptulosa [ Sacarosa Lactose Maltosa | Cetobiosa —fRatinosa | Questosa Biiaquioss [Arabinanos Xilanos ‘Almidén Dextrinas Gtucanos | Glucégeno Celulosa {Catiosa Fructanos — —{ Trulia Galactanos —_Levano Mananos | Glucosaminas Sustancias pécticas Hemicelulosas Formas exudadas ‘Mueflagos dcidos Acido hialurénico | Condroitina‘CARBOHIDRATOS 1 hhasta 100 millones en el componente amilopectina del almid6n, Medignte enzimas especificas 0 dcidos, puede realizarse la hidrélisis de estos polfmeros con liberacin de los azicares que los integran. LLos carbohidratos complejos forman un grupo de compuestos mal definidos que contienen carbohidratos combinados con moléculas no hidrocarbonadas. Incluyen los glucolipidos y las glucoprotefnas. La estructura e importancia biol6gica de ambos grupos de compuestos se estudia en los Capitulos 3 y 4, respectivamente. Monosacaridos Estructura La férmula de ta glucosa puede representarse como una cadena lineal. Son posibles dos estereoisémeros: ‘Ho shou wl ee velo wf steer ae aon o-chcosa oucnes ———Glemanico, aio Estos ismeros, cuyas formulas son iguales al reflejarse en un espejo, constituyen una pareja enantiomérica, en la cual, cada uno es el enantidmero del otro. Los dos isémeros se denominar D- y T-aMicosa, dependiendo de Ia orfentaciGn def BFUp6 hidroxilo del pentitimo tomo de carbono (C,), Para esa denominacién se toman como referencia las formas D- y L- del gliceraldehido, segtin puede apreciarse en las formulas correspondientes. ‘Como puede observarse af6rmulacontene un grupo aldchido CHO). recibiendo el nombre de aldasas los azicares que incluyen este grupo. Debido a la existencia de cuatro stomos de carbono asimétricos o quirales en las aldohexosas, son posibles 16 estercoisémeros, ocho de Jos cuales son p-azsicares, y los otros ocho sus formas reflejadas en un espe, “SoTmUy pocos loraeteares de este Uperexisientes En a matarate7 ademas de la - Jos mas importantes son la D-galactosay la.D-manosa. La cadens lineal de las hexosas puede contener un grupo ceténico(CO) of lugar del grupo aldehido. Los aztcares que contienen un grupo cetGnico se denominart cetosas. Son posible ocho estereoisémeros, cuatro formas D- y ‘cuatro formas t- La cetohexosa natural més importante es le D-fructosa:2 NUTRICION ANIMAL, ‘CHOW CH,OH tao ° sole ‘HCO wos fr En condiciones fisioldgicas, los azticares se encuentran fundamentalmente en forma de anillo o cfclica; por ejemplo, la D-glucosa puede presentarse como un anillo de piranosa, semejante al pirano, que suele representarse en forma de hexdgono regular, En la b-glucosa el sexto somo de carbono se encuentra unid al tomo de carbono 5, existindo dos formas de este azar, lamadas -y Brelucosa, dependiendo de la configura: Clén del dtomo de carbono 1. El clere del anillo determina la formacion de oto cazbono asimético, lo que duplia nimerode sémeros en cad grupo. Las pareja de esterecsémeros, ono las cy Br-glucoss, se denorninan andmeros, denomindndose al fomo de carbon I, Stomo de carbone anomérico, ‘cH,0H | NI iA \i No A, NW TI I on I la 0-Glo088 o-Ghucosa Existen derivados de las c-y B-D-glucosa. El almidén y el glucégeno son polimeros de Ja forma ac, on tanto que la celulosa es un polimero de Ia B-glucosa. AA igual que ocurre con la glucosa, en condiciones fsiolgicas a fructosasuele presen- tarse en forma de anillo, que puede ser hexagonal o mas cortientemente pentagonal, oanllo de Furanosa, semejante al furano. En la forma furanosa, el tomo anomérico es el stomo de carbono 2.CARBOHIDRATOS 3 HoH ScH,on WN Lwr iN A, NY 1H 'CHOH cev-Frcesa Free (eorma praese) (rma ances) Propiedades de los monosacaridos Debido a la existencia de grupos ativos aldehidos 0 cetonas, los monosacérids aetan como sustancias reductoras. Las propiedades reductoras de estos azscares se ponen de mani fiesto por su capacidad para reducie determinados iones metéicos, especialmente el cobre y la plata, en solucinalcalina, Asimismo, los grupos aldehdo y cetona pueden reductse qurinica- ‘meni, 0 enciméticamente, para dar lugar a los aaicaresalcoholes correspondientes. En la seccidn referente alos derivados de los monosacéridos, se exponen ejemplos de productos, resultantes de la oxidacién 0 reduccisn (pig. 15) Pentosas La férmula general de las pentasas es C,H,,0,. Los compuestos més importantes de este ‘grupo de azticares sencillos son las aldosas t-arabinosa, D-xilosa y p-ribosa, asf como las etosas D-xilulosa y D-ribulosa. # 0. H on nAy 4H HoH, a HoHc\OHW/ on\Q8H/On, We Ay ee Hoon on (On cet Arabinosa + aoxtoes wo-nieese La t-Arabinosa se encuentra en forma de pentosanos, en los arabinanos. Forma parte de las hemicetulosas, encontrandose en los enslados como producto de su hidrdlsis, Tambien forma parte dela goma ardbiga y otras gomas. La.p-Xilosa se encuentra, asimismo, en forma de pentosanos, en 10s xilanos. Estos compuesios constituyen la cadena principal de las hemicelulosas dela hierba. Al hidrolizar14 [NUTRICION ANIMAL la bierba con éeido sulfiico normal, se producen cantidades abundantes de xilosa y arabi- Lap-Ribosa se encuentra en todas las clus vivas como componente del Sido ribonucleico (ARN), formado parte, ademas, de algunas vitaminas y coenzimas. Enlaruta metabolic de las pentosasfosfato se producen como compuestos intermediarios derivados fosforados de b-xilulosa y D-ribulosa (ver pag. 173) Hexosas Los anicares glucosa y fructosa son las hexosas ms importantes que se encuentran en forma natural, en tanto que la manosa y la galaclosa se encuentran en los vegetales formando polimeros como mananos'- gaactans.” —— La p-Glucosa, azicar de wva o dexirosa, se encuentra en forma libre y combinada, Este anicat STTHCETra en forma libre en los vegetales, frutos, miel, sangre, linfa y liquide cefalorraquideo, y como componente tinico 0 més importante, de la mayoria de los cligosacéridos, polisacéridos y gluc6sidos. En forma pura, la glucosa es un producto s6lido, blanco, crstaino que, como todos los azicares, es soluble en agua, Lap-Frucsasa, aticar de frutao levulosa, se encuentra en las hojas verdes, frutos y mie [Adems, forma parte del disacérido sacarosay de los fructanos. Las plantas verdes frondosas suclen contener cantidades abundantes do este azicar, en forma libre y formando polimeros. El anicar en estado libre es un producto sslido, blanco, cristalino, de sabor més dulce que la sacarosa, El sabor, excepcionalimente dulee, de la mel se debe a este azar. La b-Manosa no se encuentra libre en la naturaleza, pero forma polimeros como los mananos, adeiids de ser componente de glucoproteinas. Los mananos se encuentran en leva- duras, hongos y bacterias 4 D-Galactosa no se encuentra libre en la naturaleza salvo como producto de degrada- cin en las fermentaciones. Forma parte del disacérido lactosa, que se encuentra en la leche. Asimismo, a glactsaes pat integrante de os pigmentosantcincos, galatolipdos, go mas y mucflagos. ae(CARBOHIDRATOS 15 Heptosas La p-Sedoheptulosa constituye un ejemplo importante de monosacérido de siete étomos de carbono, -Sodcneptvosa Esta heptosa,en forma de fosfato, es un producto intermediario en la ruta metabélica de las pentosas fosfato (ver la pag. 173). Derivados de los monosacaridos Esteres del dcido fosférico Los ésteres de los aztcares con scido fosférico realizan funciones importantes en una gran variedad de reacciones metabslicas de los seres vivos (ver el Capitulo 9). Los derivados que se encuentran mas corrientementc, son los formadas a partir de glucosa, teniendo lugar la esterificacign en los étomos de carbono I 6 6 0 ambos. cH,0H AN HO\ OH s-0-Glucosat-bstito ce0-Givoea Glostto16 NUTRICION ANIMAL, Amingazicares Sil grupo hidroxilo del étomo de carbono 2 de una aldohexosa se sustituye por un grupo amino (-NH,),e! producto resultante es un aminoazsicar. Dos compuestos importantes de este tipo son Ja D-glucosamins, componente importante de la quitina, (ver pag. 23), y la -galactosamina, componente de los polisacdridos de los eartifagos: cuon oe" HOH Bf \ou wo Ak a wo\oH HAL Ne HONG HOM, pe-cicsamine e-cancosaming_ Desoxfineares La sustitucién del grupo hidroxilo por hidrégeno da lugar a un desoxiaziicar. La desoxirribosa, derivado de la fibosa, forma parte del acido desoxirribonucleico (ADN). De forma semejante, los derivados desoxi de las hexosas galactosa y manosa, fucosa y ramnosa, respectivamente, son componentes de ciertos heteropolisacéridos, nme we A,X gn WN H/on PN B/H Aziicares dcidos Las aldosas pueden oxidarse para dar lugar a una serie de dcidos, de los cuales, los més imponanios Sor coo# 00H Ho (Hom, (CHOM, (cuom, cH, coon cooH ‘Acléosaséicos Adar aticos Aldo uréneneCARBOHIDRATOS: 7 En el caso de la glucosa los derivados gue corresponden a esta formulas son los cidos gluesnico, glucéricoy glueur6nico, respectivamente. De estos compuestos, fs dcidosurGnicos, “Sspetiahmente los derivados de la glucosa y glactosaforman parte importante de numerosos heteropoisacridos Aziicares alcoholes Los azticares sencilios pueden reducirse hasta alcoholes polihidricos; por ejemplo, la glu _sasa,produce sorbitok la galactosa produce duleitol, y Ia manosa y fructosa producen manitol Este alcohol se encuentra en el ensilado de hierba, formsindose por la accién de ciertas bacte rias anaerobias sobre Ia fructosa existente en la hierba. cu,0H H,0n eo YR ot | vol al | | oe +m ae ” AE vp ” al re Glucésidos Sil hideigeno del grupo hidroxilo unido al étomo de carbono anomético dela glucosa se sustituye, poresterficacin o por condensacién, por un alcohol oun fenol el derivado obten- do es un glucésido. De-forma semejanic, Ta gulactosa forma galactésidos,y la fructosa fructésidos. Todos estos derivados rece el nombre genérico de glucdsidos, y cl enlace realizado mediante el stomo de carbone anoméric se denoniaa eMlace glacostico Los oligosacidos y potisacéridos se clasifican como glucésidos y, por hidelisis, produ cen azicares 0 derivados de azicares. Existen algunos glucésidos naturales que comtienen festos que no son azicares. Por ejemplo, los nucledsidos contienen un azar combinado con una base nitrogenada heterociclica (ver el Capitulo 4) En Ia hidrdlisis de los glucésidos cianogensticos se liberadcido cianhidrico (HCN) y. debido a a naturaleza txiea de este compuesto, las plantas que contiene ess pode sucostdo resultan potencialmentepeligrosas para los animales. El gluctsido como tal noe txico, debiendohidrolzarse previamente para que lo sea. No obstante, el glucdsido se escind fel ‘mente, en sus componentesporintervencidn de una enzima que susle encontrarseen la misma plana18 NUTRICION ANIMAL ‘Tabla 2.2 Glucésidos canogenéicos naturales mis importants. ‘Oiros productos de hidrdiss ‘ademas de la glucose Nombre Fuente pel deido cianidrico Limarina emilla de lino| ‘Acctona (phaseotunatina) (Cinun usiatissimum) Jdia de Lima (Phaseolus lunatas) ‘Mandi (Manihot esculenta) Vicitina Semilla de vera silvestre ‘Arabinos, benzaldehido (Vicia angustifolia) Amigdatina Amendrasamargas, heso de Benzaldehido ‘melocotsn, cerezas, irl, manzanasyfrtos de Rosaceae Dortina Hojas de sorgo p-Hidroxibenzaldehido (Sorghum valgare) Locaustatina Lovo (Lows australis) Mesiletilacetona ‘Tidhol blanco (Trifolium repens) Un ejemplo de glucésido cianogenético es la linamarina (también llamada faseolunatina), aque se encuentra en las semillas de lino, judfa de Lima y mandioca. Al administrar estos alimentos en amasijoa los animales, es aconsejable hervirlos al hacer las mezclas para inactivar las enzimas existentes, Por hidrisis de la linamarina se obtiene glucosa, acetona y dcido cianhidrico. En la Tabla 2.2 se exponen algunos ejemplos de glucdsidos cianogenéticos asf como las plantas que los producen. Oligosacéridos Disacaridos Teéricamente, es posible la existencia de gran cantidad de compuestos disacéridos, depen: diendo de los monosacéridos presentes y de] modo en que se encuentren unidos. Los disacéridos ‘més importantes desde el punto de vista de la nutriei6n son la sacarosa, maltosa, lactosa y celobiosa que, por hidrétisis, producen dos moléculas de hexoses: CH,0,, + 1,0 > 2C,H,,0, La sacarosa esté formada por une molécula de a-b-glucosa y una molécula de f-p-fructosa ‘unidas mediante un puente de oxigeno entre sus respectivos dtomos de carbono anoméricos (4.2). Por tanto, la sacarosa carece de grupo reductor activo.ae OLE cH0H HoH Q 0, B/k H wor n/-0Ka Ho /bon HOW on OK sSacarosa Lasaearosa es el disacércdo més ubicuo y abundante en los vogetales, en los que constituye 1a principal forma de transporte de carbono, Este disacérido se encuentra en gran eantidad en lacafa de antcar (200 g/kg) y la remolacha azucarera (150-200 g/kg); también se encuentra en ‘tras rafces como laremolacha forrajeray las zanahoras, af como en la mayorfa de los frutos. La sacarosa se hidrolizafécilmente por la enzima sacarasa y los dcidos diluidos. Si se calienta 2 160°C forma szicar de malta, ya Ta temperatura de 200°C se carameliza, La lactosa o azicar de la leche se produce en Ia gléndula mamaria. La leche de vaca contiene 46-48 g/kg, No es tan soluble como Ia sacarosay es menos dulce, por lo que imparte s6lo un ligero sabor dulce a la leche. La lactosa esté compuesta por una molécula de B-p-glucosa unida a otra de B-b-galactosa mediante un enlace B-(1—>4),teniendo un grupo reductor activo. cH,0H CHO Bey Q #0 Ay a, on ° ioe Ht on Ay HOH On Lalactosa fermenta con facilidad por una serie de microorganisms, eomo¢! Streptococcus lactis. Este microorganismo es esponsabe del agriado de a leche al convert Ia lactosa en fcido léetico (CH, CHOH, COOH). Al calentar Ia lctosa a 150°C se vuelve amailla,y a 175°Celazicarse conviere en un producto de color marr, latocaramelo, Por hidrlisis, a lactosa se escinde en una molécula de glucos y otra de galactosa. La maltosa o azcar de malta, se produce en a hideisis del almidén y el glucégeno por encimaso cidos diluidos.Porefecinde Insnzima amilasa se produce este azdcar a pati del aimidén, durante la germinacin de a cebada. La cebada, sometda ala germinacincontrola- day desecad,recibe el nombre de mala, se emplea aralafabricaign de cerveza y whisky escoots. La maltosa es hidrosoluble, pero noes tan dulce como I sacerosa, Estrctaralment Secompone de dos moléculas de o-D-glucosa unidas en las posiciones a4, teniendo s6lo tun grupo reductor activo, CHO cHOH Q Ht a an woo H/o \ oH /on if T HoH On20 NUTRICION ANIMAL, La celobiasa no se encuentra como azicar libre de forma natural, pero es la unidad basica 4que se repite en la celulosa. Se compone de dos moléculas de B-D-ghucosa unidas mediante un enlace B-(1->4). Las enzimas digstivas de os mamers no pueden romper este enlace. Sin ‘embargo, puede romperse por enzimas microbianas. Al igual que la maltosa, lacelobiosa tiene sélo un grupo reductor activo. ‘Trisacdridos La rafinosa y lacestosa son dos trisacdridos importantes que se encuentran de forma natu- ral, No son reductoras y, por hidrdlisis, se obtienen tres moléculas de hexosas: CyH,.0,, + 2H,0 > 3C,H,0, Larafinosaes el compuesto més abundante del grupo, encontrindose casi tan difundido en tos vegetales como la sacarosa, Se encuentra en pequefias cantidades en la remolacha azucare- ra, concentréndose en las melazas durante l proceso industrial de obtencién de la sacarosa. Las semillas de algodn contienen, aproximadamente, 80 g de rafinosa por kg. Por hidrdlsis, este azicar produce glucosa,fructosa y galactosa.. La cestosa, y su ismero isocestosa se localizan en las partes vegetativas y semillas de las sgram{neas. Estos dos trisacdridos estén formados por una molécula de fruciosa unida a una rmoléeula de sacarosa. Tetrasacéridos Los tetrasacéridos se forman por la uni6n de cuatro moléculas de monosacdridos. Un miem- bro de este grupo, la estaguiosa, esté casi tan difundido en las plantas superiores como la rafinosa, habiéndose aisiado de unas 165 especies vegetales. No es un azticar reductor y, por hidrétisi, se originan dos moléculas de galactosa, una molécula de glucosa y otra de fructosa: C,H _0,, + 3H,0 > 4C,H,,0, Polisacdridos Homoglucanos Estos carbohidratos se diferencian claramente de los aziicares. La mayorfa son de elevado peso molecular y se forman a partir de gran cantidad de moléculas de pentosas o hexosas. LosK 2 Vs carpotionaros a” Age py hhomoglucanos no dan lugar a las diversas reacciones de los azsicares, earacteristicas de las aldosas y cetosas. La mayorfa se encuentran en los vegetales como productos de reserv ‘como el almidén, o como productos estructurales, como la celulosa. Arabinanos y xilanos Los arabinanos y los xilanos son polimeros de arabinosa y xilosa, respectivamente, Aun- que se conocen homoglucanos formadas a partir de estas dos pentosas, suelen encontarse ‘combinadas con otros aztcares, como componentes de Ios heteroglucanos. Glucanos El almidén, es un glucano que se encuentra en la mayorfa de los vegetales como carbohi- rato de reserva, Es muy abundante en las semillas,frutos, tubérculos y races. Bl almidén se ‘encuentra en forma de grénulos, cuyo tamafio y forma son distintos segin la planta de que se trate. Los granulos estan formados por capas concéntrieas y, aunque el componente principal sel glucano, también contienen pequefas cantidades de otras sustancias como proteina, 6c- dos grasos y compuestos fosforados, que pueden afectar a sus propiodades. ‘Los almidones difieren en su composicin quimica, y salvo raras excepciones, son mez clas de dos polisacdridos estructuralmente diferentes, amilosa y amilopectina Las proporcio- tes en los almidones naturales dependen del origen, aunque en la mayoria de los almidones el Componente principal es la amilopectina, que supone aproximadamente el 70-80 por ciento ‘Gel total, Una importante prueba cualitativa para la determinacin del almidén se basa en su feaceién con el yado: la. amilosa se tiie de azul oscuro con el yodo, en tanto que la amilopectina ‘se tife de color azul-violeta 0 rojo. ‘Elestudio de las dos fracciones principales del almidén ha demostrado que la estructura de Jaamilosaes, fundamentalmente, lineal, encontréndose los restos de a-D-glucosa unidas entre fl dtomo de carbono 1 de una molécula y el étomo de carbono 4 de Ia siguiente. Pueden “ncontrarse, en pequetia cantidad, enlaces 0-(1—96). La amilopectina tiene una estructura ar- porescente,en la que existen, principalmente, enlaces c-(1—+4), aunque también se presentan ccantidades abundantes de enlaces c-(16). Scu0H ans do una ols de ariosa mostando los elas 14 ‘Los grinulos de almidén son insolubles en aguafrfa pero si se calientan las suspensiones “de almidén en agua, los grénulos se hinchan y pueden gelatinizarse. En la gelatinizaci6n, los2 [NUTRICION ANIMAL ‘grmulos de almidén de patata se hinchan notablemente y, a continuacién, se rompen; los almidones de los cereales también se hinchan, pero no suelen romperse. Los animales consumen grandes cantidades de almidén en los granos de cereales, subproductos de cereales y los tubérculos. Lapalabra glucdgena.srve paa describ un grupo de polisacéridosaltamenteramificados, de origen animal 0 microbiano. El gluedgeno se encuentra en el higado, misculo y ottos— tejidos animales, Esté formado por glucanos, de estructura anéloga a Ta amilopectina, y ha recibido el nombre de «almidn animal», El gluedgeno es el principal hidrato de carbono de reserva, realizando uni funcién exencTal en el metabolismo energético. Los pesos moleculares de las moléculas de gluedgeno varfan considerablemente, en rela cin eon la especie animal, tipo de tejido y estado fisiol6gico del animal. Por ejemplo, el slucégeno del higado de rata tiene un peso molecular dentro del intervalo de 1-5 x 10, en tanto que el del misculo de rata tione un peso molecular bastante més bajo aproximadamente, 5x 10 Las dextrinas son productos intermedios de la hide dol almid6n y el glucégeno: almidén dextrinas —> maltosa —> glucosa alucégeno Las dextrin sonsolbles en agua, produciendosolucones mucilaginosas. Los miembros superiors de este gro de ransiciéntoman colorrojo con el yoo, en tanto que los miembros de menoe peso molecular no se colbreen. La exisencia de dextines proporciona el sabor ‘caractefstio a la corteza del pan, las tsladas y lo cereals parcialmente toslados. La celulsa sel polimero senillomés abundant en el reno vegetal que forma ia estrc- tura fundamental de las paredes celulares de las plantas. La celulosa se encuentra en forma casi pura en el algodén, La celulosa pra es un homoglucano de alt peso molecular, en aque la unidad que se repitees I celoiosn. next caso los restos de frplcasa presenan enlaces 1,4 ae ee afk ol aN ae oa ANTS HON H/ in NE ONS a lH\E ‘OH Y Tee sis En los vegetales, las cadenas de celulosa se forman de un modo ordenado para dar lugar ‘aensamblajes compactos (microfibrillas) que se mantienen unidos mediante puentes de hidré- ‘geno inter-e intramoleculares.‘CARBOHIDRATOS, 2 Lacelulosa de la pared celular de los vegetales se encuentra estrechamente unida, isicay 4quimicamente, a otros componentes, en especial alas hemicelulosas y Ia lignina. La callosa corresponde a la denominacién colectiva de un grupo de polisatatidos forma- dos por restos de glucosa unidos mediante enlaces (1,3) y frecuentemente 81,4). Estos, Beelucanos se encuentran en los vegeales superiores formando parte de paredes especiales {que aparecen en faes determinadas del desarrollo. Gran parte de la pared celular del endospermo de los granos de cereals est formada por B-glucanos de este tipo. Ademis, también se for- ‘man en las plantas superiores como respuesta alas heridas y las infeceiones. Fructanos Los fructanos se encuentran como material de reserva.en las races, alls, hjas y semillas 4e gran variedad de plantas, especialmente en las compuestas y gram{neas. En las gramineas, Jos fructanos se encuentran Unicamente en las especies de las zonas templadas. Estos polisacaridos son solubles en agua fra y tienen pesos molecularesrelativamente bajos. Todos Jos fructanos conocidos contienen moléculas de B-D-fructosa unidas por enlaces 2,6 6 2.). Pueden clasficarse en wes grupos: 1) grup delJevano, que se caracteriza por los enlaces2.6, (2) grupo de Ia inulina, que contiene enlaces.2,1 y (3) grupo de los fructanos_altamente ‘amificados, que se encuentran, por ejemplo, ena grama (Agropyron repens) yen el endospermo Brig: este grupo oe dan bos pos de calaces. La mayorfa de los fructanos producen por hidrdlisis, adems de D-fructosa, una pequefia ‘eantidad de D-glucosa, que procede de a unidad terminal de sacarosa de la molécula del fructano, La estructura de un fructanotipico de lahierba se expone a continuaciGn: eee s eee Ke aay sandy Keg cH,0H | CH,OH] ba” a iw CHO ENN ign spar Galactanos y mananos Los galactanosy mananos son poimeros de galactosa y manosa,respectivamente, que se encuentran en la pared de las oSlulas vegetales-ETeOimpopente mks importante de la pared Celular de las semillas de palma es un manano que sirve como reserva alimenticia y que desaparece durante Ia germinaci6n, Una buena fuente de mananos es el endosperm de los fiutos del tagua, palmera de América del Sur (Phytelephas macrocarpa) el dur endospermo deeste fruto se conoce como «marfil vegetal». Las semillas de muchas leguminosas, como Tos teébotesy la alfalfa, contienen gnlactanos. Glucosaminanos La quitina, que es un polimero lineal de acetil-p-glucosamina, es el nico ejemplo de hhomoglucano que contiene glucosamina. La quitina esta muy difundida en los animales infe-m4 NUTRICION ANIMAL riores, siendo especialmente abundante en los crustiiceos, en los hongos y en algunas algas verdes. Probablemente, es el polisacsrido mas abundante de la naturaleza, después de la celu- Tosa, Heteroglucanos Sustancias pécticas Las sustancias pécticas forman un grupo de polisacdridos estrechamente relacionados, so- lubles en agua caliente, que se encuentran en las paredes celulares primarias y las regiones intercelulares de las plantas superiores. Son especialmente abundantes en los tejidos blandos, ‘como la piel de los frutos eftricos y la pulpa de remolacha azucarera. La pectina, que es el ‘miembro ms importante de este grupo, esta formada por una cadena lineal de moléculas de acido D-galactur6nico, en la cual, distintas proporciones de los grupos écidos se encuentran ‘como metilésteres. Las cadenas se interrumpen a intervalos por la insereién de moléculas de _1-zammosa, Como cadenas laterales, se encuentran ligados algunos azticares, por ejemplo D- ~galactosa, L-arabinosa y D-xilosa, Otro miembro del grupo es el écido péctic la estructura es semejante ala de la pectina, pero earece de grupos éster. Las sustancias pécticas tienen acusa- ddas propiedades gelatinosas, por lo que se emplean en la fabricacién de mermeladas. Hemicelulosas Las hemicelulosas son polisaciridos de la pared celular, solubles en élcalis, que estin estrechamente relacionados con la celulosa. El nombre de hemicelulosas puede dar lugar a confusién, ya que parece indica, errGneamente, que el destino de estas sustancias es la con- versidn en celulosa, Estructuralmente, las hemicelulosas estén compuestas, principalmente, or moléculas de D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, D-xilosa y L-arabinosa, en distintas com- binaciones, y con diversos enlaces glucosfdicos. También pueden contener fcidos urGnicos. Las hemicelulosas de las gramfneas contienen una cadena principal de xilano, constituida ‘por moléculas de xilosa con enlaces B-(I->4), con cadenas laterales que incluyen écido metilglucurénico y,frecuentemente, glucosa, galactosay arabinosa, Gomas exudadas Las gomas exudadas suelen producirse en las heridas de las plantas, aunque pueden pre~ sentarse como exudados naturales de la corteza y las hojas. En estado natural, las gomas se encuentran como sales, especialmente de calcio y magnesio,hallndose estrificads, en cier- 10s casos, parte de los grupos hidroxilo, normalmente como acetatos. La goma ardbiga (goma ddeacacia) es una sustancia bien conocida; por hidr6liss, produce arabinosa, galactosa, ramnosa y Acido glucurénico. Mucflagos dcidos Los mucflagos écidos se obtienen de lacorteza, rafces, hoja y semillas de diferentes vege- tales. Un ejemplo bien conocido es el muclago de las semillas de lino que, al hidrolizarse, produce srabinosa, galactose, ramnosa y écido galacturdnico.CARBOIDRATOS 2s Acido hialurénico y condroitina Enestos polisacdridos, la unidad que se repiteesté compuesta por un aminoanicar y écido Deglucurdnico. El dcido hialur6nico, que contiene acetil-p-glucosamina, se encuentra en la piel, liquido sinovial y cordén umbilical. Las soluciones de este cido son viscosas y realizan tuna importante funcién en la lubricaciGn de las articulaciones. La estructura qufmica de la condroitina es semejante a la del écido hialurénico, pero con- tiene galactosamina en lugar de glucosamina. Los componentes estructurales principales de los cartflagos, tendones y huesos son sulfatos ésteres de condroitina, Lignina La lignina, que no es un earbohidrato, aunque esté estrechamente relacionado con este grupo de compuestos, confiere resistencia quimica y bioldgica a la pared celular, y resistencia a las plantas. Hablando con propiedad, la palabra «lignina» no se refiere a un compuesto tinico, bien definido, sino que se trata de un término colectivo que engloba a una serie de compuestos emparentados. La lignina es un polfmero formado a partir de tres derivados del fenilpropano: alcohol cumarlico, alcohol coniferiico y alcohol sinapflico, La molécula de lignina esté constituida por numerosas unidades de fenilpropano agrupadas en una compleja estructura entrecruzada, {=CHCH,OH R on (6) Cuma aeoho ono ue R=, = (2) Conf acohol, en lque R =H, ,=OCH, (9) Sap aco en ot ue =F, =OCH, Lalignina tiene especial importancia en nutricin animal por su gran resistencia la degra- Fibotavia Es una sustancia de color amarillo, cristalina, que en solucién actosa, presenta fluorescen- cia amarillo-verdosa, Es ligeramente soluble en agua, termoestable en soluciones acidas 0 ‘eutras, pero se destruye en medio alcalino. Es inestable ala luz, especialmente Ia ltravioleta Fuentes Todos los productos biol6gicos contienen riboflavin La vitamina se sintetiza por todos los vegetales verdes, levaduras, hongosyla mayorfade las bcterias, con a notable excepeidn de los lactobacitos, que precisan el aporteexégeno. Buenas fuentes son las levaduras,higado, leche (en especial el suero,y los vegetales verdes frondosos. Los granos de cereales conte, nen poca cantidad. im Metabolismo La riboflavina forma parte importante de las flavoproteinas. El grupo prostético de estos ‘compuestos proteicos contiene riboflavina en forma de fosfato (flavin mononuclestido o FMN),‘VITAMINAS: n 9 en forma més compleja como flavin adenin dinuclestdo (FAD), Ea el organismo animal funcionan diversas lavoprotenas; todas ells, intevienen en reacciones quimicasrelaciona- das con el ansporte de hidrégeno. Enel Capitulo 9 se estdia la importanciaen el metabolis- mo de los earbohidratos y aminodcidos. ‘Sintomas de deficienci Enlos cerdos, se observa pérdida del apetito, con el consiguiente retraso en elerecimiento, vomitos, erupciones en la pel y trastornos oculares, La riboflavina es esencial en las raciones de las cerdas para mantener la normalidad de los celos y evitar los partos prematuros. Los Pollos mantenidos con raciones deficientes en riboflavina presentan crecimiento lento y la ‘ Naturaleza quimica El écido pantoténico, otro miembeo del complejo vitamnico B, es una amida del écido pantoico con la Bralanina, teniendo la formula siguiente: Sao ee a ‘Acido panne80 NUTRICION ANIMAL, Fuentes Esta vitamina es muy abundante, lo que viene indicado por su nombre, que deriva de la palabra griega pantothen, que significa «en todas partes». Son buenas fuentes el higado, yema de huevo, cacahuetes, guisantes, levaduras y melazas. Los granos de cereales también son ‘buena fuente de la vitamina. El écido en forma libre es inestable, empleéndose en la préctica el producto pantotenato de calcio, obtenido por sintesis, Metabolismo El Acido pantoténico forma parte dela coenzima A, que es la coenzima més importante en lntransferencia de grupos acilo. Quimicamente, la coonzima A es la3-fosfo-adenosin-S-ifosfo- pantotefna, vs gar T Sx 9 AY iii . pio} oto NE tennant bs bu | wn ie meta, sy nba ie site jae Pal nln win 0 4 atin wton La La importancia de Ia coenzima A en el metabolismo, se estudia en el Capitulo 9. Ademas de formar parte de la coenzima A, el ido pantoténico es componente estructural de la protei-‘VITAMINAS: ar nna portadora de grupos acilo, que interviene en la sintesis de dcidos grasos en el citoplasma (ver pig. 194), Sintomas de deficiencia La defceniaendcdo pantténico en ls erds determina un descenso ene ritmo de crecimiento, damea,pdids de pelo pel descamaday el caracteistico «paso del goa en Ioseatos graves, los animales no pueden mantenerse en lactacin, En 6s plios observa rows dl crecimiento y dermatitis, En las avs adults, se reduce laincubablidad. Al gual Que Tas demas vitaminas del complejo Bel dido pantténico es sinttizao pot los ‘mcroorganisinos del rumen; por ejemplo, se sabe que Escherichia col produce esta taming Se considera qu Is deiiencis on Acid panotenico son args en I prética, debi a a ampli distbcion dea vitamin, i bien, shan observadosintomas de defcinciaen pars de cerdos Landrae en explotciones industrials, Acido folico °) -yemsudsy Ex HNesrs (USES, Tereatero tomes ae AenTUUs: Naturaleza quimica Esta vitamina del complejo B se descubris en los afios de la década de 1930, al compro- barse que cierto tipo de anemia se curaba mediante el empleo de levadura 0 extractos hepsti- cos. Se observé que el principio activo de dichos extractos, que también resultaba esencial para el crecimiento de los pollos, se encontraba en grandes cantidades en las hojas verdes, por Toque se le denominé acido félico (de latin, fotivm, hoja). El nombre quimico del 4cido folico es écido pteroilmonoglutémico, que esta formado por tres compuestos: écido p-aminobenzoico, écido glutémico y un micleo de pteridina. oe a TT oa) sei ; C Acido ptercimenagutiico Existen distintos derivados de la vitamina, que contienen hasta 11 residuos de glutamato en la molécula, La forma monoglutamato se absorbe con faciidad en el aparato digestivo, pero los poliglutamatos deben degradarse mediante enzimas hasta la forma monoglutamato para poder absorberse. Fuentes El cido folico es muy abundante en la naturaleza; lps vegetales verdes frondosos, cereales y harinas de extraccién de semillas oleaginosas, son buenas fuentes de la vitamina, El écido2 NUTRICION ANIMAL. flico es relativamente estable en los alimentos conservados en ambiente seco, aunque se degrada répidamente por la humedad, especialmente si la temperatura es alta. También se destruye por la luz ultravioleta, Metabolismo ‘Una vez en el interior de las eélulas l dco f6lico se convierte en dcido tetrahidrofélico 4que acta como coenzima en la moviizacin y utilizacién de distintos grupos de un tomo de catbono (pore}, formilo, meilo), que se incorporan ose retiran de metabolitos como lahistidina, serina, metionina y purinas germe (ores | Sintomas de deficiencia At ayer swine ‘Se han descrito numerosos sintomas de deficiencia en los pollos y pavipollos que incluyen crecimiento lento, anemia, mal desarrollo seo y baja incubabilidad de los huevos, Los sinto- ‘mas de la deficiencia en aeido f6lico no suelen presentarse en otros animales explotados por el hombre, debido a la sintesis por las bacterias presentes en el intestino, Biotina ys. Vere ow? ‘soX Naturaleza quimica 3 4-imidazolido-2-tetrahidrotiofeno-n-valérco. Quitnicamente, la biotina es el écido 2-ceto ‘Su f6rmula es la siguiente: Fuentes La biotina se encuentra en numerosos atimentos; el higado, leche, levadura, semillas ‘leaginosas y hortalizas, son buenas fuentes. No obstante, en algunos alimentos, gran parte de Ja vitamina ligada no puede liberarse durante la digestin, lo que impide su utilizacién. En trabajos realizados con poltos y cerdos, se ha comprobado que la utilizacién de la biotina de la cebada y el trigo es muy baja, en tanto que la biotina del mafz y ciertas harinas de semillas oleaginosas, como la harina de soja, es totalmente utilizable.VITAMINAS, 3 Metabolismo Labiotina sirve como grupo prostético de varias enzimas que catalizan la transferencia del iéxido de carbono de unos sustratos a otros, En los animales existen tres enzimas biotina- arin Peridee a endgeas @) ait) Cobre foal (no absorigo dela "ace endegeno} ony Figura 641 Diagrama de las posibes rutas de movimiento del eabre en el organism de los rumiants. A ‘epresenta un compartimienfo de reserva temporal de cabre en el higado, destinado al inercambio con la sangre la excrecion en a bli; B representa una reserva tmparal par su incorporacin 8 fa ceruloplasmina, {YC representa un compatimiento de reserva a largo plazo. (Tomado de Symonds, H.W. y Forbes, .M., 1993, Mineral Metabolism. En Quantitative Aspecs of Runinant Digestion and Metabolism. Forbes, 1M. y France, J (eds), Wallingford, UK, CAB Intemuaonaly‘MINERALES 91 Casi todos los elementos minerals esenciales, mayoritarios o elementos taza, ealizan una 0 varias funciones ataltcas en la elula. Algunos minerales estan firmemente ligados a las proteins enzimaticas,en tanto que otros se encuentran formando parte de grupos prostticos en forma de quelatos. Los quelatos son compuestos cfclicos consttuidos por una molécula orgénica y un ion metfico, que se mantiene en el interior de Ta molécula orgénica como si estuviera sujeto mediante pinzas («quelato» procede de una palabra griega que significa «pin- 7a»). Algunos quelatos naturales sn las clorafilas,citocromios, hemoglobina yvitamina B, Los elementos sodio, potsio y cloro tienen, primariamente, funciones eleetroqunicas, partcipando en el mantenimiento del equilibrio écido-base y en el control osmético de Ia distribucién del agua en el organismo. Otros elementos tienen funciones estructural; por ejemplo, el caleio y el fsforo son componentes exenciales de Tos huesos,y el azufte es nece- sario para la sintesis de protefnas estructurales, No es rao que los mineriles realicen varias funciones diferentes por ejemplo, el magnesi participaen procesoscatalficos, electroquimicos yyestructuales ‘Algunos elementos realizan una sola funcién, EI hirro es importante como componente 4e1 pigmento hem, que forma parte esencial de una sere de hemocromsgenos imiportantes en Ja respiraciGn. EI cobalto es componente de la vtamina By el yodo forma parte de la hor- mona iroxina Ciertos elementos, por ejemplo el calcio y el molibdeno, pueden interfrit la absorcién y actividad de otros elementos. Las interaceiones entre minerals constituyen un aspecto impor- tante en nutricin animal, ya que los desequilibrios entre elementos minerales~a diferencia de las deficencias en un solo mineral~son importantes en In ctiologia de diversostrastornos de la nutrcién de os animales. En los tims aos, el empleo de isstopos radioactivos ha perm tido grandes avances en el conocimiento dela nuticién mineral, a pesar de To cual, todavia existen numerosas enfermedades relacionadas con los minerales cuyas cass exactasresultan dlesconocids. ‘Aunque, hasta este momento, s6lo se ha considerado la esencialidad de los minerales en nutricin animal, es important tener en cuenta que la mayor son téxicos -pudiendo provo- car enfermedades o incluso la muerte~ si se administan en cantidades excesivas, Este hecho es especialmente evidente con el cobre, selenio, molibeno, fhér, vanadio y arsénico. El co- brees un veneno acumulativo, ya que el organismo animal no puede excretarioeficientemente; los ligeros excesos sobre las necesidades diarias determinan,a largo plazo, a aparicién de sintomas de intoxicacin, Lo mismo ocurre con el ior. Por consiguinte, la suplementacin de as raciones con mineraes debe siempre reaizarse con mucha precaucidn, evitando espe cialmenteel empleo indiseriminado de los elementos iza, GGencralmente, ls raciones de los animales explotados pore hombre incluyen suplemen- tos de vitaminas, mactoelementos y mieroelementos minerales, siendo necesario en ciertas ocasiones inclur cantidades superires de ciertos minerals, por ejemplo, caleio en el caso de Jas gallnas. Las fuentes normales de minerals para los suplementos son el carbonatoelico parael calcio, fosatobiesleieo para el fsforo, sal omuin para el sodio y magnesitacaleinada parael magnesio. Ls elementos taza suelenaportase en forma de sales, po ejemplo, selnito sédico para el selenio. Al estudiar las fuentes de minerales es necesario tener en cuenla la ulizacién de cada elemento en panicular (Capitulo 10)-El caleio suele tener una alta utiliza cin en lamayoria de sus fuentes, en tanto que el f6sforo de los orto-y meta-fosfatos tiene un utilizacién comprendida entre el 80 y el 100 por cient. La utlizacion del fGsforo en los fosfatos de roca puede ser muy baja. Elmagnesio de la magnesitacalcinada iene una ulliza- cin del 50-60 por ciento, en tanto que el del sulfato de magnesio llega hasta e170 por ciento.92 NUTRICION ANIMAL, Elazufre de los sulfatos es uilizable entre e150 y 90 por ciento, La utilizacién de los elemen: tos traza en forma de sulfatos, cloruros o nitratos es alta debido a que son hidrosolubles, La suplementacién con minerales a los animales en pastoreo puede resultar problemética, Fre ‘cuentemente se permite el libre acceso alos minerales, aunque la ingestién por cada animal en Particular puede ser variable. Para cerios elementos traza, por ejemplo, cobaltoy eabre, pue- den introducirse en el rumen pildoras mediante una pistola dosificadora. Las pildoras se di. suelven lentamente durante un periodo de meses, lo que permite la liberacién uniforme del ¢lemento. De este mismo modo se han uilizado agujas de Gxido de cobre. Ya se han mencio- nado los quelatos; Ia adicién de minerales en forma de quelatos como suplementos de las raciones s encuentran fase activa de investigacin. Uno de ls agentes quelantes més poten. tes es el compuesto sinttico Acid ctlén diamino tetraacético (EDTA), que tiene la propiedad de formar quelatos estables Con Tos melates pesados, Laadici6n de agentes como el EDTA a las raciones de las gallinas puede, en ciertos casos, mejorar la utilizacién de los elementos mminerales. Se ha comprobado que asf ocurre en las racionesricas en dcidofitco, en las que se ‘ha mejorado la utlizacién del cine ye! manganeso. No obstant, el enlace enre el metal el EDTA es muy resistente, habiéndose comprobado en trabajos realizados con quelatos de vo- bre en Ia alimentacién del ganado ovino que el cobre no es més utilizable que en las sales imorgénicas. Los quelatos de aminoscidos y péptidos se absorben eficientemente debido, Posiblemente, a que son tomados por el mecanismo de absorciGn de péptidos en lugar de hacerlo por el mecanismo de transporte activo para los minerales (Capitulo 8), Los niveles tisulares de hiero y cinc se han incrementado mediante Ia administracién de quelatos Aipéptides que contienen hierro y metioninato de cinc. Debido a las diferentes propiedades de los agentes quelantes, su empieo como suplementos de mineraleses cuestionable. Tenien. doen cuenta su precio, es poco probable que susituyan a ls fuentes inorgénicas de minerales, salvo para fines especiales. Elementos mayoritarios Calcio El calcio es el elemento mineral més abundante en el organismo animal. Es componente importante de los huesos y dientes, en los cuales se encuentra, aproximadamente, el 99 por iento del calcio total del organismo; ademas, es componente esencial de las células vivas y quidos tisulares. El calcio resulta esencial para el funcionamiento de diversos sistemas éenziméticos, como los necesarios para la transmisin de los impulsos nerviosos y los tespon- Sables de las propiedades contrctiles de los masculos. Asf mismo, interviene en la congula cig de Ia sangre. En la sangre, el calcio se encuentra en el plasma, en cantidades que varian, gn los mamiferos, entre 80 y 120 mg/l; en las gallina, Ia cantidad es mayor, oscilando entre 300 y 400 mg/L Composicién del hueso. El hueso presenta una estructura muy compleja, cuya materia seca se compone, aproxima- damente, de 460 g/kg de elementos minerales, 360 g/kg de proteina y 180 g/kg de grasa, No (bstante, la composiciGn varia con la edad y el estado nutrtivo de los animales. En el hueso, 4os elementos minerales mas abundantes gon el calcio y el f6sforo; se encuentran combinadosMINERALES 93 de forma semejante a la existente en ef mineral hidroxiapatita 3Ca,(PO,), Ca(OH),- Las cen 2as de los huesos contienen, aproximadamente, 360 g de calcio, 170 g de fsfora y 10 ¢ de ‘agnesio, por kilogramo. Desde el punto de vista quimico, el esqueleto no es una unidad estable, ya que pueden liberarse grandes cantidades de calcio y fosforo por reabsorciGn. Este proceso tiene lugar, especialmente, durante la lactacin y produccién de huevos, si bien, el intercambio de calcio 4 f6sforo entre los huesos y los tejidos blandos se realiza constantemente. La reabsorcién del calcio esté regulada por la glindula paratiroides. Si los animales recibon raciones de bajo Contenido en cleo, se estimula I gléndal paratioides para produci hormona paatiroides, que moviliza el caleio de los huesos para cubrir las necesidades. Puesio que, en el hueso, calcio se encuentra combinado con el fsforo, también se libera este clemento, exctetdndose. La hormona paratiroidea tambien realiza una importante Funcidn regulando la cantidad de calcio que se absorbe enc intestno, modiicando la produccin de 1,25-dihidroxicolecalcifero, ‘derivado de la vitamina D, que interviene en la formaciGn de la proteina transportadora de caleio (ver pag. 68). Sintomas de deficiencia Si laracién de los animales j6venes en crecimiento es deficiente en calcio, no puede reali- ‘zarse la osificaci6n normal y se presenta el raquitismo. Los sintomas del raquitismo son: hue 808 mal formados, engrosamiento de las articulaciones, cojeras y rigidez. En los animales «adultos, la deficiencia en calcio determina la osteomalacia, en la que el calcio movilizado de los huesos no es reemplazado, En la osteomalacia, los huesos se hacen frégiles y se fracturan con facitidad. En las gallinas, la deficiencia origina el ablandamiento del pico y los huesos, Feiraso del crecimiento y extremidades arqueadas; la céscara de los huevos es muy fina, y la produccién desciende. Los sintomas correspondientes al raquitismo y la osteomalacia no son especificos para el calcio, ya que también pueden presentarseen la deficiencia en f6sforo, sila relacién calcio:f6sforo no es adecuada, o en la avitaminosis D (pig. 69). Es evidente que la calcificacién puede verse afectada por miltiples factores. La fiebre vitularia (paresia puerperal) es un trastorno que suele presentarse en las vacas lecheras, poco después del parto. Se caracteriza por el descenso de los niveles de calcio en sangre, espasmos musculares y,en los casos graves, pardlsis y coma, No se conoce con exac- 'itud la causa de Ta hipocalcemia responsable de la fiebre vitularia, pero se considera que, al iniciarse la lactacién, 1a glindula paratiroides no responde con suficiente rapidez para incre= ‘mentar la absorci¢n de calcio en el intestino, para cubrir las mayores necesidades. La calcemia normal puede restableverse mediante inyecciones intravenosas de gluconato céleico, aunque de este modo, no siempre se logra un efecto permanente. Se ha comprobado que evitando la ingestiGn excesiva de calcio y manteniendo niveles adecuados de fésforo en la racién durante el perfodo en que las vacas estén secas, se reduce la presentacién de la fiebre vitularia, El empleo deliberado de raciones de bajo contenido en calcio para incrementar Ia absoreién con objeto de prevenir la ficbre vitularia, requiere una buena estimacién de la fecha del part, ya ue puede provocarse una deficiencia en calcio. La administracién de grandes cantidades de Vitamina D, durante breves perfodos de tiempo antes del purto, ha resultado efectiva, Fuentes de calcio Lalleche y los forrajes verdes frondosos, especialmente as leguminosas, son buenas fuen- tes de calcio; por el contrario, los cereales y raices contierien poca cantidad de calcio. Los94 [NUTRICION ANIMAL ‘subproductos de origen animal que incluyen el hueso, como la harina de pescado y Ia harina de ‘came con hueso, son fuentes excelentes. Los suplementos minerales que suelen administrarse alos animales, especialmente a las hembras lactantes y Ins gallinas ponedoras, contienen car- bbonato eélcico, harina de huesos al vapor o fosfato biefleico, Al administrar alos animales fosfato eéleico de roca, es necesario comprobar que carece de flor ya que, de lo contrario, el suplemento puede resultar «6xico, Los altos niveles de grasa en las raciones de los animales ™monogistricos determina la formaci¢n de jabones de ealeio con los cides grasos, lo que reduce la absorcién del calcio, Relacién calcio.fésforo Al administrar suplementos de calcio al ganado, es importante tener en cuenta la relacién caleio:fésforo de la raciGn, ya que las desviaciones de las relaciones normales pueden resultar tan perjudiciales como las deficiencias en cualquiera de los elementos. Se considera que Ia relacign calcio:fsforo mas adecuada para los animales explotados por el hombre, excepto las aves, oscila entre 1:1 y 2:1, aunque existen pruebas de que los rumiantes pueden tolerarrela- ciones més amplias, siempre que queden cubiertas las necesidades de fsforo, En relacidn con las necesidades de calcio y fsforo de los rumiantes, en la publicacién del Agriculture and Food Research Council's, Technical Committee on Response to Nutrients se indica que, en determinadas circunstancias, las necesidades de fésforo pueden ser superiores a las de calcio. Para as gallinas ponedoras la proporcién de calcio es mucho mayor, ya que necesitan grandes, cantidades de este elemento para la formacién de la céscara del huevo. Normalmente, las galfinas reciben el calcio en forma de carbonato caleico mezclado con la racién y, en ciertos ‘casos, como granitos «grit» calcéreas administrados a libre. Fosforo Las funciones conocidas del f6sforo en el organismo animal, son més numerosas que las de los demas elementos minerales. Ya se ha mencionado la estrecha telacién del fsforo con el calcio, en el hueso. El fésforo se encuentra, ademds, en las fosfoprotesnas, 4cidos nucleicos y fosfolipidos. Este clemento realiza funciones vitales en el metabolismo energético, en la for- ‘macién de fosfatos de azdicares y di y trifosfatos de adenosina (ver el Capitulo 9). En el capitulo anterior se ha estudiado la importancia de la vitamina D en el metabolismo del calcio y fosforo. El contenido en f6sforo del organismo es menor que el del calcio. En tanto que el 99 ppor ciento del calcio del organismo se encuentra en los huesos y dientes, la cantidad de fosforo ue forma parte de dichas estructuras es, aproximadamente, el 80-85 por ciento del total Sintomas de deficiencia En el mundo existen extensas dreas deficientes en f6sforo, especialmente en las zonas tropicales y subtropicales, pudiendo considerarse la deficiencia en este elemento, como el problema inds extendido y de mayor importancia econémica, que afecta al ganado en pasto- reo, relacionado con la nutricién mineral. Al igual que el calcio, el fésforo es necesario para la formacién del hueso, y la deficiencia puede provocar el raquitismo y la osteomalacia, En el ganado vacuno, se ha observado la s, que es una malformacién de los huesos de las extremidades. Sin embargo, no es el inico factor implicado en la etiologta de este trastorno, ya que la perosis de las aves JOvenes, puede agravarse por la ingestidn excesiva de calcio y fésforo o la deficiencia en colina. Otra relacién entre las deficiencias en manganeso y colina se presenta en la infiltracidn grasa del higado y los cambios en la ultraestructura del higado. En las aves reproductoras, la deficiencia en manganeso determina menor incubabilidad y grosor de-la edscara de los huevos, asf como la retraccién de la cabeza de los pollos. En los cerdos, se producen cojeras. Otros trastornos relacionados con la deficiencia incluyen una peor utilizacién de la glucosa y una menor respuesta ala coagulacién de la sangre inducida por fa vitamina K.110 [NUTRICION ANIMAL Fuentes de manganeso Este elemento es muy abundante en los alimentos, conteniendo la mayoria de los pastos ccantidades del orden de 40-200 mg/kg MS. No obstante, el contenido en la hierba puede variar centre amplios mérgenes, llegando en los terrenos dcidos hasta los 500-600 mg/kg MS. Las semillas y sus subproductos contienen cantidades medias, salvo el maiz, cuyo contenido es ‘muy bajo. Asimismo, la levadura y a mayorfa de fos alimentos de origen animal, son malas fuentes de manganeso, Por el contrario, el salvado de arroz y los subproductos del tigo, son buenas fuentes. La mayoria de los alimentos verdes contienen cantidades adecuadas. Toxicidad del manganeso EI margen de seguridad entre el nivel normal y la cantidad t6xica de manganeso en los alimentos, es muy amplio, Se han administrado niveles de hasta 1 g/kg MS en la raci6n de las gallinas, sin presentarse sintomas de intoxicacién. Los cerdos en crecimiento son menos tole- antes, habiéndose observado disminucidn del apetito y retraso del crecimiento, al consumir raciones con niveles de 0,5 g/kg MS. Cine Se ha encontrado cine en todos los tejidos del organismo, Este elemento, tiende a acumu- larse en los huesos mis que en el hfgado, que es principal érgano de almacenamiento para la ‘mayoria de los elementos traza, Se encuentra en gran cantidad en la piel, pelo y lana de los animales. Algunas enzimas de Ios animales contienen cinc, como la carbénico anhidrasa, carboxipeptidasa pancredtica, lactato deshidrogenasa, alcohol deshidrogenasa, fosfatasaalcalina ytimidina quinasa, Ademds, el cinc es activador de varios sistemas enziméticos. Interviene en Ja replicacidn y diferenciacién celular, especialmente en el metabolismo del écido nucleico tras funciones fisiolgicas del cine son la produccién, conservacién y seerecién de hormo- ‘nas, intervencin en el sistema inmune y balance de electrdlitos, Sintomas de deficiencia La deficiencia en cine en los cerdos, se caracteriza por retraso del crecimiento, disminu- cin del apetito, malos fndices de transformaci6n y paraqueratosis. Este trastorno consiste en el enrojecimiento de la piel, seguido de erupciones que evolucionan para formar costras. La paraqueratosis suele presentarse en los cerdos j6venes enclaustrados, alimentados ad libitum con raciones secas; parece que la administracién en amasijo de la misma racién no provoca la enfermedad, Se agrava por los altos niveles de calcio en la racién, mejorando si se rebaja el calcio'y se aumenta el fésforo. Los cerdos que reciben raciones suplementadas con altos nive~ les de cobre, como estimulante del crecimiento, tienen mayores necesidades de cine. Los sintomas de la deficiencia en cine en los pollos son retraso del crecimiento, anomalfas en las almohadillas plantares, plumas «encrespadas», paraquetatosis, y una anotmalidad dsea deno- ‘minada «sfndrome del tarso inflamado». ‘Los sfntomas de la deficiencia en cinc en los terneros son inflamaci6n de los orificios de la naz y boca, rigidez de las articulaciones, inflamacién de las extremidades y paraqueratosis. La respuesta de los terneros con deficiencias graves a Ia suplementacién con cinc es répida, apreciindose la mejoria de las lesiones de la piel a los 2.6 3 dias,MINERALES ul En ciertas partes de Guayana, Grecia, Australia y Escandinavia, se han observado sinto- mas de deficiencia en eine, que responden al tratamiento con cine. Puesto que los niveles de cine en los pastos, son comparables a los de otras zonas, se considera que Ia deficiencia ests condicionada por algin factor existente en Ia hierba o el entorno en general Fuentes de cinc Eleinc es muy abundante, La levaduraes rica en cine, que se encuentra en mayor cantidad ‘en el salvado y el germen de los granos de cereales. Los subproductos proteicos de origen ‘animal, como las harinas de carne y de pescado, suelen contener més cantidad que Tos suple- ‘mentos proteicos de origen vegetal Toxicidad del cinc “Aunque se han publicado casos de intoxicaciGn por cine, la mayor‘a de los animales pre- sentan gran tolerancia a este elemento, Esté comprobado que las cantidades excesivas de cine en las raciones reducen el consumo de alimentos y pueden provocar la deficiencia en cobre, Molibdeno Laprimera indicacién de la esencialidad del molibdeno parael metabolismo, se obtuvo en 1953, al descubritse que la xantina oxidasa, importante en el metabolismo de las purinas, es tuna metaloenzima que contiene molitxleno. Posteriormente, se comprobs que el elemento forma parte de otras dos enzimas,aldehido oxidasa y sufito oxidasa. Las funciones bioquimicas del molibdeno, aparte de la interacciéa con el cobre explicada anteriormente (pag. 104), se relacionan con la formacidn y actividades de estas tres enzimas, Ademés de formar parte dela xantina oxidasa, el molibdeno interviene en las reacciones de la enzima con el citocromo C, facilitando, asimismo, la reduccién del citocromo C por la aldehido oxidasa. Sintomas de deficiencia En los trabajos iniciales realizados con ratas, las dietas deficientes en molibdeno, determi aban un descenso en los niveles de xantina oxidasa, sin afectarse el crecimiento ni el metabo- Tismo de las purinas. Al administrara pollos dietas semejantes, deficientes en molibdeno, no se observaron efectos perjudiciales, pero al afladir tungstato (antagonista del molibdeno), el ritmo de crecimiento fue menor, y se redujo la capacidad de los pollos para oxidar Ia xantina hasta dcido trico, Estos efectos se evitaron al afiadir molibdeno a la dieta. En los corderos {j6venes en crecimiento, se han obtenido respuestas significativas en el ritmo de crecimiento, ‘al suplementar con molibdato las dietas semi-purificadas, deficientes en el elemento. Se ha sugerido, que este efecto sobre el crecimiento podria deberse al hecho indirecto de mejorar la degradacién de la celulosa por los microorganismos del rumen. La deficiencia en molibdeno rng se ha observado, en condiciones naturales, en ninguna especie. Toxicidad del molibdeno ‘Al estudiar las funciones del cobre (pag. 104) se explicé la accin t6xica del molibdeno en cltrastomo denominado «teart». El ganado vacuno, en general, es susceptible a la molibdenosis. siendo las vacas lecheras y los animales jévenes, los mas afectados, El ganado ovino es més12 [NUTRICION ANIMAL resistente, y los caballos.no presentan la enfermedad aunque se mantengan en pastos de alto contenido en molibdeno. En la intoxicacién, los sintomas principales son las diarreas y la pérdida de peso. Selenio La importancia del selenio en nutricin, se hizo patente en la década de 1950, al compro: barse que la mayoria de las miopatfas del ganado vacuno y ovino, as{ como la didtesis exudativa de los pollos, podfan prevenirse suplementando las raciones con selenio o vitamina E (pig. 70). En 1973 se demostré una funcién bioguimica del selenio, al descubrirse que el elemento forma parte de la glutatiGn peroxidasa, enzima que cataliza la eliminacién del per6xido de hidrdgeno, con lo que protege a las membranas de Ia oxidacién. La glutatidn peroxidasa contiene cuatro dtomos de selenio y forma una segunda linea de defensa tras la vitamina E, ya ‘que algunas peroxidasas permanecen a pesar de que los niveles de vitamina B sean adecuados, El selenio tiene un efecto ahorrador de vitamina E, facilitando la absorcién normal de la vita- mina. Se debe a su intervencién en la conservacin de Ia integridad del pancreas y, por tanto, asegurando una adecuada digestidn de las grasas. Ademés, el selenio reduce la cantidad de vitamina E necesaria para mantener la integridad de las membranas ipidicas y colabora en la retenci6n de vitamina E en el plasma, Por el contrario, a vitamina E ahorra selenio al mante- ner al elemento mineral en su forma activa y evitar su pérdida, Reduce la produccién de hhidropersxidos y, por tanto, la cantidad de glutatin peroxidasa necesaria para proteger a las células. No obstante, existen limites a la susttucién mutua entre el selenio y la vitamina E. La vitamina E y el selenio intervienen en el sistema inmunitario y proporcionan proteceién contra la intoxicacisn por metales pesados. Otras funciones y efectos mutuos de la deicienciaen tos animales productivos se estudian en la seccidn correspondiente a la vitamina B (pg. 70). En ciertas partes de Australia y Nueva Zelanda, se presenta en los corderos, ganado vac no de carne y vacas lecheras mantenidos en los pastos, una enfermedad llamada «ill thrift» (desmedro), caracterizada por pérdida de peso y, en ocasiones, Ia muerte. El trastorno puede prevenirse mediante 1a administracién de selenio, observindose, en ciertos casos, grandes 'mejoras en el crecimiento y la produccisn de lana, En experimentos realizados en Escocia, Canada y los Estados Unidos, se han logrado respuestas semejantes en el ganado ovino. En las gallinas, la deficiencia en selenio determina un descenso en Ja incubabilidad y la produccién de huevos. Toxicidad del selenio El contenido en selenio-en los alimentos de origen vegetal es muy variable, dependiendo, principalmente, de las caracteristicas del suelo en qule se producen. Los niveles normales de selenio en la hietba, oscilan entre 100 y 300 ug/kg MS. Algunas especies vegetales que crecen fen zonas seleniferas, contienen niveles de selenio muy elevados, La planta Astragalus rracemosus, existente en Wyoming, puede contener hasta 14 g de selenio/kg MS, y la legum nnosa Neprunia amplexicaulis, de los terrenos selentferos de Queensland, contiene mas de 4 ghkg MS. Se conocen zonas selentferas localizadas en Irlanda, Isracl, Sudairica y la URSS. El selenio es un elemento muy t6xico, de modo que los niveles de 5 mgkg en la materia seca de la raciGn, 0 500 jig/kg en la leche 0 agua de bebida, pueden ser potencialmente peligrosos ppara los animales. La «enfermedad del dlcali» y el «vértigo ciego son nombres locales que se aplican a las enfermedades crénicas que presentan los animales mantenidos en pastoreo enMINERALES 13 ciertas 2onas selentferas de USA. Los sintomas son somnolencia, rigidez de las articulaciones, pérdida de pelo de lacrinera y la cola, y deformaciones en las pezutias. La intoxicacién aguda, {que determina la muerte por insuficiencia respiratoria, puede presentarse como consecuencia de la ingestiGn de grandes cantidades de selenio, Fldor Laimportancia del flor en la prevencién de la caries dental del hombre esté bien compro- bada, El fhior se incorpors ala relacién de elementos minerales esenciales en 1972 al compro= barse que el ritmo de crecimiento de las ratas mejoraba al afadir pequefias cantidades de flGor ‘ala raci6n, No se ha observado con claridad el sindrome de deticiencia en los animales explo- tados en condiciones normales e, incluso, los estudios realizados con roedores son contradic torios, La mayorfa de los vegetales tienen una capacidad limitada para absorber el fldor del suelo, siendo los niveles normales en Ia hierba, de 2 a 20 mg/kg MS. Los cereales y otros granos, suelen contener entre 1 y 3 mg/kg MS. El flor es un elemento muy t6xico, siendo Ios rumiantes més susceptibles que los no rumiantes. Los niveles superiores a 20 mg/kg de MS en la racidn del ganado vacuno ha deter- rminado el desgaste y caties de las piezas dentarias, determinando la exposicién de la palpa Figura 7.3 Mecanismo de la catdisisenzimatica122 [NUTRICION ANIMAL Los complejos se forman entre el sustrato, 0 sustratos, y los relativamente escasos centros ‘ctivos de las enzimas. La unisn puede ser iéniea, como en el ejemplo: COO” *HNR = (coo *HNR. ‘o mediante puentes de hidrdgeno: cy ‘© mediante enlaces covalentes, por ejemplo, por los grupos sulfhidrilo de la enzima: eT 6 mediante enlaces de van der Waals, que surgen como resultado de fuerza de atraccién inespectficas, entre étomos cuya distancia es de 3 a4 A. Los enlaces son mis débiles que los inicos o de hidrégeno, pero pueden ser muy importantes debido a la gran cantidad que se forman, si las condiciones son favorables. En a Figura 74, se representa el tipo de mecanismo estimado paral catilisisenzimitica, tomando como ejemplo la hirslisis de un éster,catalizada por la quimotripsina En est ejem- plo, los puntos activos de la enzima son el grupo alcohélico de la serina y el nitrégeno imidaz6lico de la histidina, Fl complejo enzima-sustrato tiene poca energfa de activacin, por to que laconsecuenci es un mayor ritmo de reaccién, Nose conoce con exacttud la causa de la reduccién, Se a sugerid que la disposicin en los puntos activo dela enzima, determina Jaistorsin de la molécula de sustrato, Algunos enlaces quedan en tensiGny se escinden con facilidad En relacin con el tamafto de la molécul de la enzima, los puntos activos son siempre pequeies,ytridimensionales. Suelen estar hendidos, teniendo formas especificas que deben ajustase a las partes del sustrato que se acoplan en el punto activo,ENZIMAS 13 R i} ASH ° Sorina Cape = aa, sa ghee rama Ester Figura 7.4 Hidrdlisis de un éter catlizado por quimotrpsina Sepin Westheimer, FH. 1962. Advances in Enzymology, 24, 46124 NUTRICION ANIMAL, Especificidad de las enzimas Se dice que la especificidad de las enzimas es absoluta, cuando s6lo catalizan la reaccién de un sustrato, Por ejemplo, Ia ureasa cataliza tnicamente la degradacin de Ia urea hasta amoniaco y di6xido de carbono: En la mayorfa de Ios casos, las enzimas pueden reaccionar con ms de un grupo de sustratos. En estos casos, se dice que la especificidad es relativa, La especificidad de grupo puede ser de bajo orden, como en el caso de las enzimas digestivas tripsina y pepsina, que catalizan la escisin de enlaces peptidicos. En otros casos, puede ser mucho mayor. La quimotripsina, por «|ejemplo, cataliza nicamente la hidr6lisis de los enlaces peptidicos en que el residuo carboxilo procede de aminodcidos arométicos. Laespecificidad puede deberse a la necesidad de uniones espaciales de los grupos activos del sustrato con los centros activos de la enzima. Ademis, la geometria molecular de la enzi- ‘ma y el sustrato, han de permitir que los grupos teactivos se acoplen en un ajuste perfecto. Se trata de la interaccién llamada modelo llave y cerradura, entre la enzima y el sustrato, que se representa en la Figura 75. e3 Ensima, Figura 7.5 Modelo de lave y cerradura para a formacin del complejo enzim-sutato, S. Figura 7.6 Modelo de ajusteinducido paral formacion del complejo enzima-sustrato.ENZIMAS 135 ‘Modificaciones muy ligeras en los grupos no reactivos de la enzima o et sustrato, pueden ser suficientes para obstaculizar o impedir el acoplamiento, con lo que se pierde Ia actividad catalftica de Ia enzima, En ciertos casos, la conformacién de la enzima puede no ser absoluta, sino que puede cambiar como respuesta a la presencia del sustrato, permitiendo la formacicn del complejo enzima-sustrato. En estos casos, se habla de acoplamiento inducido, que se ve presenta en la Figura 7.6. En otros casos, cuando participa mas de un sustrato, la unin del sustrato 2 con la enzima puede no tener lugar hasta que se han acoplado el sustrato 1 y la enzima. Factores que afectan a la actividad de las enzimas Cantidad de sustrato En cualquier sistema en que la enzima se encuentre en exceso y su concentracién perma- ‘nezea constante, ¢] aumento en la cantidad de sustrato determina un incremento en la veloci- dad de la reaccién, Se debe a la mejor utilizacin de los centros activos enziméticas dispon bles. Sila cantidad de sustrato sigue aumentando, lautilizacin de los centros activos disponibles se hace maxima, y deja de aumentar el ritmo de la reaceién, De hecho, el aumento continuado en la concentraci6n de sustrato, puede dar lugar a una reduccién en el ritmo de reaccién, ebido a a incompleta unién de la enzima y el sustrato, como resultado de la competencia de las moléculas de sustrato en exceso, por los eentros activos. Er efecto de la cantidad de sustrato sobre la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas, suele representarse por la constante X., de Michaelis-Menten. Es la concentracién ‘molar de sustrato a la cual la mitad de los centfos activos de la enzima estan ocupados por sustrato y el ritmo de la reaceién es la mitad del maximo, Por encima de K., el efecto del ‘aumento en la coneentracién de sustrato sobre el ritmo de la reaccién desciende a medida que se aleanza el maximo, Respecto a las concentraciones de sustato inferiores a Klos incre- ‘mentos en la concentracién proporcionarén grandes respuestas en el ritmo de la teaccin. Si las concentraciones fisiol6gicas de sustrato son muy superiores a la concentracién del sustrato Kk, de la enzima, es poco probable que sean el factor que controla una ruta metabslica. La ‘mayorfa de las enzimas tienen valores K,, préximos a sus concentraciones fisiol6gicas. Los cambios en dichas concentraciones determinarin cambios significativos en el ritmo de lareac- eign y son importantes en el control del metabolismo. Cantidad de enzimas En los sistemas en que el sustrato se encuentra en exceso, el aumento en la cantidad de ‘enzimas, determina un incremento lineal en la velocidad de la reaccién, debido ala cxistencia «de mayor cantidad de centros activos para la formacién de los complejos enzima-sustrato. El ‘aumento subsiguiente en lacantidad de enzima, puede dar lugar a que se ponga de manifiesto algtin factor limitante, como la disponibilidad de coenzima, En condiciones fisiol6gicas, as enzimas rara vez. se saturan de sustrato, Inhibidores La accién catalitica de las enzimas puede inhibirse por sustancias que impidan la forma- cidn de un complejo enzima-sustrato normal. Dichas sustancias inhibidoras pueden ser de dos tipos principales, competitivas y no competi126 NUTRICION ANIMAL, Los inhibidores competitivos se parecen al sustrato en su estructura quimica y pueden ‘combinarse con las enzimas para formar complejos enzima-inhibidor. Al hacerlo, compiten con el sustrato por los centros activos de las enzimas, e impiden la formacién del complejo enzima-sustrato. Uno de los ejemplos mejor conocidos de inhibicién enzimitica, lo propor- cionan las sulfonamidas. En las bacterias destruidas por estas drogas, un proceso metabélico vita es Ia sintesis de écido folico a partir del dcido para-sminobenzoico (PABA), La semejan- zaentre el PABA y Ia sulfanilamida liberada por las sulfonamidas, es evidente: a ‘Acido paraminoberznico —_—Sultinilarida La sulfanilamida forma un complejo con la enzima correspondiente, impidiendo, de este ‘modo, Ia combinacién normal enzima-sustrato y la formacién de écido flico, Affadiendo PABA en exceso, se supera la inhibicién, ya que Ia formacién del complejo sulfanilamida- cenzima es reversible, La situacién puede apreciarse en el esquema de la Figura 7.7. Por consiguiente, la magnitud de la inhibicin depende, exclusivamente, de las cantidades relativas del sustrato verdadero y del inhibidor. Los inhibidores no competitivos no se parecen al sustrato en su estructura quimica y no compiten con él por los centros activos de las enzimas. Sin embargo, se combinan con las, ‘enzimas en otras posiciones de la superficie para formar complejos enzima-inhibidor. Puesto ue dichos complejos disponen de centros activos, pueden reaccionar con el sustrato para originar complejos enzima-sustrato, que se destruyen liberando la enzima, el inhibidor y el producto, si bien, el ritmo de la reacciGn es més lento que el de la ruta normal. Dicha inhibi ign se denomina inhibicidn no competitiva reversible a diferencia de la no competitiva irre- versible,tipificada por una serie de venenos enziméticos como la acetoacetamida, algunos agentes oxidantes y los (6xicos nerviosos organofosforados, Estos diltimos inactivan la acetilcolinesterasa, que es esencial para la transmisién de los impulsos nerviosos, y son poten- ag tit aida oa Ne Enama Suita Figura 7.7 Inhibicién competitiva del PABA.ENZIMAS i (es insecticidas. La inhibici6n depende de la reaccién del compuesto organofosforado con un resto de serina activo en la acetilcolinesteresa, segin se indica: HICH): CHICR): | Le sin) co ——+ Gichopo + HF | | ra 6 I HCH, naa Disgpont Conseointideranina ‘ethocrts ‘ocho Temperatura Dentro de un estrecho intervalo de temperaturas, Iacficiencia de las reacciones catalizadas Por enzimas, mejoran al aumentar la temperatura, De forma un tanto aproximada, puede indi- ccarse que la velocidad de la reaccin se duplica por cada aumento de 10°C, y se reduce a la mitad por cada descenso de 10°C. A medida que aumenta la temperatura, entra en juego un factor complicante, es decir, comienza la desnaturalizacién de Ia proteina enzimatica. Consis- teen una reorganizacién molecular que origina la pérdida de los centros activos de la supert cie de la enzima, lo que determina una pérdida de eficiencia, Por encima de los 50°C, la destrucci6n de la enzima se hace mas répida, destruyéndose todas las enzimas si se calientan a 100°C. El tiempo de exposicidn de las enzimas a una temperatura determinada, afecta a la ‘magnitud de la pérdida de eficiencia, Cada enzima tiene una temperatura 6ptima, cercana ala de las células en que se encuentra, a la cual es mds eficiente. Por ejemplo, las enzimas de los, ‘microorganismos adaptados al frio pueden funcionar eficientemente a temperaturas cercanas 20°C, en tanto que las de los adaptados a la vida en ambientes célidos tienen el 6ptimo en la regién de los 100°C. Acidez Laconcentracién de hidrogeniones tiene gran influencia sobre la eficiencia de Ia actividad enzimética. La mayorfa de las enzimas presentan su maxima eficiencia a pH 6-7, que es el de las eélulas. Las enzimas extracelulares presentan la méxima actividad a pH cido 0 alcalino pero, en cualquier caso, el intervalo de pH en que funcionan las enzimas es de, aproximada- ‘mente, 2,5 a 3,0 unidades; fuera de estos limites, la actividad desciende répidamente, La re- duccién en la eficiencia causada por los cambios en el pH, se debe a las variaciones en el grado de ionizacién del sustrato y de la enzima. En los casos en que la unién entre los centros activos es electrostitica, se ve alectada la rapidez de formacién del complejo intermediatio y, Por tanto, la eficiencia de la actividad enzimética,128 [NUTRICION ANIMAL Nomenclatura de las enzimas Algunas enzimas recibieron su nombre al iniciarse Ios estudios sobre el tema, por lo cual, su denominacién no es sistemstica, por ejemplo, as enzimas digestivas «pepsina», «tripsinas y «ptiatinay, En 1972, la International Union of Pure and Applied Chemistry y Ia International Union of Biochemistry, recomendaron el empleo de dos sistemas de nomenclatura para las enzimas: uno, sistemiético, y otro recomendado para su empleo habitual, No era necesario que el nom- bre recomendado fuera muy sistematico, pero deberia ser Io suficientemente breve para que st ‘empleo resultara sencillo, El nombre sistemitico, formado de acuerdo con normas bien defini- dls, srve para expresar la accidn de la enzima del modo més exacto posible, identificdndola con exactitud. Debfa estar formado por dos partes, la primera, que debia designar el sustrato 0 sustratos, y la segunda, acabada en -asa, que indicarfa la reaccién catalizada, Ademés, las enzimas recibieron nimeros codificados, de acuerdo con el siguiente esquema: (i) el primer digito indica la clase, de las seis principales, a que pertenece la enzima; (ii) el segundo digit, indica la subelase; i) el tercer digito, indica la sub-subclase; iy) el cuarto digito, identifica ala encima, Algunos ejemplos en que se sigue el sistema, son los siguientes: Reaccién Nombre Nombre Niimero recomendado sistendtico codificade ‘Pcie + NAD Lactate deshidrogenasa ‘Lactate: NADP TL27 apirwvato + NADH + H* oxidorreductasa Hidlsis de residuos de q-Glucosidasa -0-Glucésido 32.120 ‘a-b-Glucosa no reductora lucohidrolssa ‘unidos com enlaces 14 en posicisn terminal, con Iiberacén de a-glucos ejemplo: malkosa > plucosa L-Gluamato a Gtutamato 1-Glutsmato suas 4-Aminobutrato + CO, ecarboxilasa -Carboxiliasa Bibliografia Enzyme Nomenclature 1973 Recommendations (1972) of the International Union of Pure and Applied Chemistry and the International Union of Biochemistry. New York, American Elsevier,8 Digestién La mayoria de los componentes orgénicos de los alimentos se encuentran en forma de agrandes moléculas insolubles, que han de degradarse hasta compuestos mas sencillos, para poder atravesar la membrana mucosa del tracto digestivo y egar a la sangre y la linfa. El proceso de degradaciGn, recibe ef nombre de «digestiGn»,en tanto que el paso de los nutrientes digeridos através de la membrana mucosa, se denomina eabsorcién». Los procesos esenciales de la digestién pueden agruparse en mecdnicos, quimicos ‘microbianos. La actividad mecsinica corresponde a la masticacién y las contracciones muscu lares del tracto digestivo, Las principales acciones quimicas, se realizan por las enzimas se agregadas en los diferentes jugos digestivos, si bien, las enzimas vegetales existentes en los alimentos naturales, pueden realizar funciones de menor trascendencia en Ia digestion de los ‘mismos. La digestién microbiana de los alimentos, también enzimética, se Heva a cabo por bacterias y protozoos, microorganismos de especial importancia en la digestiGn en los eumian- tes. Enel intestino grueso de los animales monogéstricos, tiene lugar cierta actividad microbiana, cxistiendo una ligera actividad en el buche de las aves y en el estomago e intestino delgado de los cerdos. Digestién en los mamiferos monogéstricos El aparato digestivo En Ja Figura 8.1, se representan esqueméticamente las distintas partes del aparato digest ‘vo del cerdo, que se uilizard como animal de referencia. El racto digestivo, puede considerar- se como un tubo que se extiende desde Ia boca hasta el ano, revestido de una membrana ‘mucosa, cuya misidn consiste en la prensién, ingestin,trturaci6n, digestin y absorcién de los alimentos, asf como [a eliminacién de los productos sélidos de desecho. Esté formado por la boca, faringe, es6fago, estSmago e intestinos delgado y grueso. El contenido intestinal pro- agresa gracias a los movimientos peristlticos, que son contracciones de los misculos circu. res de la pared intestinal, Las contracciones son involuntarias y estan bajo el control del siste- ma nervioso auténomo. Los plexos nerviosos situados entre las capas de tejdos de las paredes del tracto digestivo integran la actividad de los mdsculos. Se conocen varios tipos de movi BI132 NUTRICION ANIMAL. cceRoo vaCA Figura 8. Represenacin diagramatica del tracto digestivo de diferentes animales, ‘An: Ano. Ab: Abomaso, Ci: Ciego. Cl: Cloaca, Co: Colon. B: Buche, D: Duodeno. M: Mole. I leon E: Exifago, Om: Omaso, P:Provenriculo, Re: Reco. Ré: Reculo. Ru: Rumen, Es: Estémago.mr —mnermemeeemenn Ne DIGESTION 133 'mientos de las paredes intestinales, siendo su funcién el transporte de los alimentos a fo lango Gel tracto, el mezelado con los jugos digestivos y poner en contacto los nuttientes digeridos con Ia membrana mucosa intestinal para la subsiguiente absorcién, El intestino delgado, que esté formado por el duodeno, yeyuno. fleon, es el principal lugar de absorcién, para lo cual, dispone de una serie de proyecciones semejantes a dedos de guante, denominadas vellosidades, que incrementan notablemente la superficie de absorein de nutrientes. En las vellosidades existen una arteriota y una vénula, as{ como un tubo de drenaje del sistema linfitico, llamado quilifero, Las venas desembocan en el sistema porta, y los uiliferos en el conducto tordcico. La pared externa de las vellosidades esta recubierta de proyecciones, las microvellosidades, que forman lo que suele denominarse borde en cepillo. Al tracto digestivo llegan una serie de secreciones, la mayoria de las cuales, contienen eenzimas que hidrolizan los distintos componentes de los alimentos (ver la Tabla 8.1). Algunas de las enzimas proteoliticas existentes en las secreciones se encuentran, inicialmente, en for- 'ma de precursores inactivos, lamados zimégenos, que se activan al llegar al intestin. Digestién en la boca Es, fundamentalmente, mecénica; durante la masticaci6n, las grandes partfeulas de los alimentos son trituradas y mezcladas con saliva, que sirve de lubricante y facilita la percep: cin de los sabores. Los dientes incisivos inferiores sirven para la tecogida de los alimentos y los ineisivos superiores, curvados por la parte interna, sujetan y cortan los alimentos. El cerdo tiene papilas gustativas por toda la cavidad oral, pero se concentran en la lengua, La saliva se segrega por tres pares de glindulas: las pardtidas, situadas por delante de las orejas; las submandibulares (submaxilares), situadas a ambos lados de la mandibula inferior; y las sublinguales, que se encuentran debajo de la lengua. La saliva contiene, aproximadamente, 99 Por ciento de agua y 1 por ciento de mucina, sales inorgdnicas y las enzimas c-amilasa y el complejo lisozima, Algunos animales como el caballo, gato y cerdo, carecen de c-amilasa salivar, en tanto que la saliva de otras especies, incluido el hombre, tiene fuerte actividad ‘-amilasa. La saliva del cerdo contiene dicha enzima, aunque su actividad es escasa; se duda {de que exista digestisn en la boca, ya que los alimentos son deglutidos répidamente, pasando por el eséfago hasta el estémago, donde el pH no es favorable para la actividad de la ‘-amilasa, No obstant, es posible que en el est6mago pueda producirse la digestin enzimatica de cierta cantidad de almidén, ya que la masa de alimentos no se mezcla, intima e inmediata ‘mente, con el jugo géstrico, EI pH de la saliva del cerdo es, aproximadamente, de 7,3, ligera ‘mente superior al valor considerado éptimo para la actuacin de la o-amilasa, Dicha enzima, hidrotiza los enlaces a-(1~>4)-glucano de los polisacéridos que contienen tres o més unida- des de D-glucosa con enlaces de est tipo. Por tanto, laenzima acti sobre cl almidén, glucégeno ¥y polisacéridos y oligosscaridos relacionados con ellos. Si 1a amilosa, que contiene tnicamen- te enlaces glucosidicos o-(1—4), se hidroliza por la o-amilasa, la ruptura al azar de estos enlaces, origina una mezcla de glucosa y maltosa, Por otra part, la amilopectina contiene, ademas de los enlaces a-(1-14) glucosidicos, una serie de enlaces 0-(1-#6)-glucosidicos ramificados, que no son atacados por Ia c-amilasa, por lo que los productos de la hidrélisis, incluyen una mezcla de oligosacéridos, ramificados y no ramificados, (denominados «dextrinas limite»), en la que abundan fos enlaces o-(1-96).. Laenzima lisozima se ha encontrado en la mayorfa de los tejidos y liquidos del organismo, Hidroliza los enlaces -(1 4)-N-acetil-glucosaminicos de las unidades de disacéridos de las, paredes celulares de numerosas especies de bacterias, matindolas y disolviendolas.[NUTRICION ANIMAL 134 ‘eoupjojon0 p19 pp sataisg opepp ons ere - - sesso SopsoaraN Opespp ous] —«TTTE.—_EIPIQU euLRd tOMREN . esss0010N VNY ——_opediopounsown 2 seacupy seyNa 1 esatononn Nd opedipp ounsore 2 sranupy eunpotosry sno € seu] opedlppourtta » seatoap Tesusjea ppSaassg opp outs» seaman ‘SION SEL searupa seoupn; 8 forsoyspeu sseoxpmorny somes opediopounsm or ee wsomng —_esepisourmyonns wore] opediap omnes) ECT TE ‘po eno copeaipp omsomy Or Tze ssoyrusy ——_esepisoon-gt ‘ONE ‘oprdiep oman, GET TE esMRUPHOON optspaE-D Som ‘esmpsooni5-0 euunap ‘ousoon "uopRHY seamund MRS FLTC eEsCAPMOURoN oBIN-A-D-F) weed sony sonpssoon soomua wozyospy an sour sopndsi oprdiep ous eve sesoupyopndoicr . sesepudadic sopntng opesiap ous] TEFE —_esoNpyopndad-faeoutEYy = sesepniadowary sopndea oprdiop ous) ETT YE ssouumosy ——_g smpndadvoqea sopndeg opsdiop ours ez ye ‘epndadnoaiey ——_y esopidadvoqie) sop & seuoig sami FICE = E uisdotoang) sop NAD" BIE + #0 [La oxidacién de cada mol de NAD+ reducido, da lugar a tres moles de ATP, a partir de ADP y fosfato inorgénico, y cada mol de FAD reducido produce dos moles de ATP. Laenergfa fijada como ATP puede emplearse en a realizacién de trabajo mecénico duran te los provesos vitales esenciales para el mantenimiento del animal. La contraccién y rel iGn muscular implican reaceiones que precisan el aporte de energia, que procede de la degra- sotto e-Caehanio ===" NAD’, —— wo" sat) pana, FAD (oh ar mao tet — SS onsen ‘eos : ea m7 $e, 2etaronoc, oon, we as —— meee > =< 2otconoe 2otaomee Pe ee — ee 2omcones, 2 etna, ee ae de 0 «—_——* ___ ing, Figura 92 Sistemas de fosforilaci6n oxiativa ‘lo argo de ete Capitulo, los ingress de enetpi se inican com un cudado blanco (Cea tanto que ta energin Iieraa se indica con un cuadrado negro (i)168 NUTRICION ANIMAL, dacién del ATP hasta ADP y fosfato inorgénico. La energfa fijada en el ATP también puede utiizarse para impulsar las reacciones en que el grupo fosfato terminal es transferido a una sgran variedad de moléculas aceptoras. Una de ellas, es la D-glucosa: [ATP ]+p-glucosa <2 ADP + fosfto o-ghucosa De esta manera, la glucosa recibe energfa para las subsiguientes reacciones de sint En otros casos, como la fase inicial dela sintesis de écidos grasos, el ATP aporta la ener- ‘fa, degradandose hasta AMP y fosfato inorgénico. Acetata + Coenzima A+ [ATP] <== Aceti-coenzima A+ pirofosfato + AMP La participacin del ATP en la captaci6n y utilizaci6n de la energia, puede representarse lesquemiéticamente, como se observa en la Figura 9.3 / —~ Enerpia ite para tabao quimico (asin ‘ADP’ Enorpatore tea), de dete ranaporta)y mecsnco slcetabalome (eantacesn mecuan “AMP Figura 93 Partcipacign del ATP en ta wilizaion de Ia ener, La cantiad de onersfa que queda disponible orl escsién de cada uno de los grupos fosfato terminales del ATP, varia de acuerdo con las condiciones en quetene liga la hislisis. Se consi- dera que, en las condiciones del meatio celular intato es de, aproximadamente, 52 ki/mel, aunque puede variar con el pH, canidad de fones magnesio, y con las concentraciones de ATP, ADP y fosfato, Los enlaces fosfato se denominan, normaimente, enlaces de alta energia, xyse epresentan como ~)-LaexpresiGn no es exacta desde el punto de vista de la termodin ‘mica, por lo que muchos autores prefieren usar la expresin grupo de alto potencal de trans- fercncia, Laffijacién de energtaen forma de ATP es un fenémeno transitori, de modo que la ener producda por encima de las necesdades inmeatas, se almacena deforma mis duradera en compuestos como la fosfocreatna del misculo, que se forma a paride I reatna si hay un exceso de ATP:METABOLISMO 169 Ni NH a Ly Ie + (om) eee Veg Ape L i cota rescue Sicl aporte de ATP ¢s insuficiente para cubrir las demandas de energia, se produce més ATP a partir de la fosfocreatina, por la reaccin inversa No obstante, incluso fos productos del tipo de la fosfocreatinina son reservas energéticas temporales, de pequefia magnitud. La mayor parte de la energia se acurnula en los depdsitos de grasa y, en pequetia cantidad, en forma de glucégeno. En ciertos casos, también puede em: plearse la protefna para aportar energya, ‘Ademés de emplear la energia de estas reservas, el organism obtiene energfa directamen- te de los nutrientes absorbidos en el tacto digestivo. Uno de los mutrientes més importantes, es la glucosa, La glucosa como fuente de energia Larruta més importante por la que se metaboliza la glucosa para producir energfa, tiene dos tapas. La primera etapa, denominada glucélisis, puede realizarse en condiciones anaerobias, y da lugar ala produccién de piruvato. La secuencia de reacciones a partir de la glucosa (Fig. 9.4) suele denominarse ruta de Embden-Meyerhof. Todas las reacciones de esta ruta son reversibles, pero las reaceiones 1, 3,8 y LI, tienen grandes valores negativos AG en condiciones fisiol6gicas y son, esencialmente,irreversibles, En las fosforilaciones iniciales de los pasos I y 3, se emplean dos moles de ATP; Ia fructosa, difosfato formada, se escinde en dos moles de gliceraldehido-3-fosfato. Posteriormente, se produce un mol de ATP, directamente, en los pasos 8 y 11. Por cada mol de glucosa se produ cen cuatro moles de ATP. Puesto que se utilizan dos moles de ATP, la produccién neta de ATP partir de ADP, es de dos moles por mol de glucosa. En condiciones aerobias, el NAD* reducido, producido en el paso 7, puede oxidarse siguiendo la ruta de la fosforilacién oxidativa, obteniéndose tres moles de ATP por mol de coenzima reducida. Por consiguiente, en condi ciones aerobias, Ia glucdlisis da lugar a ocho moles de ATP por mol de glucosa. Asimismo,en condiciones aerobias, el piruvato se oxida hasta diéxido de carbono y agua, produciéndose170 NUTRICION ANIMAL cosa Le Cucesa Goal Guccsatstt be — zie Si la glucosa se utiliza como fuente de energia en condiciones anaerobias, se acumula, lactato, que puede difundirse a la corriente sanguinea y egar a tejidos altamente aerobios como el corazén y el higado. En estos lugares puede sufrir la degradacién oxidativa hasta ddi6xido de carbono y agua, con nueva liberacién de energfa, o puede reconvertirse en glucosa Los resultados de trabajos recientes sugieren quo, incluso en el tejido muscular altamente aerobio, gran parte de la glucosa utilizada como fuente de energia, se convierte en lactato. Ctra ruta para el metabolismo de la glucosa en el organismo, es la conocida como ruta de Jas pentosas fosfato, ruta oxidativa del fosfogluconato, o «shunt» de los fosfatos de hexosa, ‘Aunque la ruta principal del metabolismo de la glucosa en el organismo es la glucélisis y el ciclo de los dcidos tricarboxilicos, la ruta de las pentosas fosfato tiene gran importancia en el citosol de las células hepiitieas,tejido adiposo, y glindula mamaria en lactacin, Las etapas de este proceso, se exponen en la Figura 9.6, El resultado neto de esta serie de reacciones es la eliminaci6n de un étomo de carbono de la glucosa como didxido de carbono, y la formacién de dos moles de NADP” reducido. La oxidacién de un mol de glucosa, puede indicarse de! modo siguiente: Glucose-6fosfalo + 12NADP* -» 6CO, + POY; + Al contrario que el NAD* reducido, el NADP* reducido no sufte la fosforilacién oxidativa para producir ATP, por lo que la funci6n principal de la ruta de las pentosas fosfato es propor cionar NADP* reducido a los tejidos que lo precisan especificamente, en especial los que realizan la sintesis activa de fcidos grasos. El NADP" reducido puede convertirse en NAD" reducido y, de esta forma, servir indirectamente como fuente de ATP.METABOLISMO m3 e088 ‘ aa) nope] Memnes — cucnsas® Givcosa 6®) cosrisogenase Frucos160¢® Cucosetoso| Of eae, \\ SE teeraceiooo® Tarsctosn Sreslogiucon-blactona coronaire | Eriteosa-4®) Fructose 6®) stglconsto al TTaneacoase icra os es \" tsenice-s® £° sedchepuicsa-7®) asym ‘Fanscetasa rouse @** now s® Cetdcontoe ®) 1 | ‘aeacsa(®) Spine Figura 9.6 Ruta de ls pentosas fos, El glicégeno como fuente de energfa La liberacidn de energia, en forma uilizabe, a partir del glicégeno,requiere a degra dacién hasta glucosa que, a continuacién, se degrada segin se ha descrto. La dogradacicn ‘el glicdgeno en el interior de las eéluas, tiene liga por la acim del fosfato inorgsnico y la glicdgeno fosforilas, sta enzima,catliza InescisiGn de los enlaces 1;t-glicostdicos det slieégeno (Capitulo 2), nickindose Ia degradacin por el extremo no reductor dela cadena Se liberan, sucesivamente, moléculas de glucosa-I-fosfato, hast legar a una rataificaeiGn En ese momento, tiene lugar una reorganizacién de la molécula, en presencia de la oligotransferasa, produciéndose una dextina limite, con una glucosa terminal con enlace ; 1,6. Dicho enlace es atacado por una oligo-1,6-glicosidasa liberandose glucosa, que pasa elucosa-t-fosfato por intervencin de una fosforlasa. El resultado neto de la degeadacién del glicégeno, es la produccn de glucosa-I-fosfato yuna pequetia cantdad de glucosa, La slucosa-I-fosfato se convierte, por la fosfoglicomutasa, en glucosa-6-fosato que sigue la ruta de Embden-Meyethof ola de las pentosas fsfato, lo mismo que la glucosa residual. La i produccisn de glucosa-6-fosfato a partir del glicégeno, no supone gastos de ATP, salvo cl ‘empleado en la conversiGn dela glucosa residual en giucosa-6fostato. La produceiGn de energfa a partir del glicégeno resulta igeramente mi eficiene que a part Je glucose,114 NUTRI ICION ANIMAL El 4cido propiénico como fuente de energia En los animales rumiantes, se producen abundantes cantidades de propionato como conse~ ccuenecia de la degradacién de los carbohidratos en el rumen. Dicho dcido, atraviesa la pared del rumen, convittiéndose una pequofia cantidad en lactato, y ef resto es llevado al hgado, donde se convierte en glucosa. La primera fase de este proceso, consiste en Ta conversion en suecinil-coenzima A (Fig. 9.7), que entra en el ciclo de los feidos tricarboxicos y se convier- teen malato (Fig. 9.5), produciéndose el equivalente a tres moles de ATP. El malato es trans- Peveme coo" Aei-Con shteasa Propen-CoAcarbosasa Moninsion.CoA racomasa Mesinatnt-Goa somersa {ae on _ Propionitcoenzima A Coanzins A i | Gh COS.CoA (rr) > ADP +P, cH, c.cooH €0S.coA Mesimalon-coenzina A CooH " Succinitccensima A Figura 9.7 Conversin del propionato en succni-coenzim A.METABOLISMO 175 portado al citosol donde se convierte en oxalacetato y, seguidamente, en fosfoenolpiruvato, ‘como se indica en el esquema: goor 007 om, eee ee || ip rv oy, been 0" Loom oh Ly Le L. $—4 oa EL fosfoenolpiruvato puede convertirse en fructosa difosfato por inversi¢n de los pasos 10, 9,8, Ty 5, de la secuencia de la glicdlisis expuesta on la Figura 9.4. La fractosa difosfato se converte en fructosa-6-fosfato por la hexosa-difosfatasa, Iego en glucosa-6-fosfato por el inverso del paso 2 y, finalmente, en glucosa por la glucosa-6-fosfatasa. La glucosa puede Uutilizarse para aportar energia lo que permite realizar el siguiente balance: ‘Moles de ATP 2 moles de propionato a2 moles de suecinil-CoA 6 ‘2 moles de suecinil-coenzima A a2 moles de malato 6 2 moles de malato a 2 moles de fosfoenolpituvato 6 2 2 moles fostoenolpiruvato a 1 mol de glucosa 8 | mol de glucosa a didxido de carbono y agua 38 Totales 50 16 Ganancia neta de ATP. M Por tanto, se obtiene una ganancia neta de 17 moles de ATP por mol de 4cido propisnico. En Ia sangre periférica existen pequeflas cantidades de propionato, Puede deberse a la rotirada incompleta por parte del higado, o a la oxidacién de decidos grasos de nimero impar Ge dtomos de carbono, Puede admitirse que ese propionato se utilice, directamente, para pro- dducir energia. La ruta seria la misma que 1a descrita hasta Hegar al fosfoenolpiruvato. Este, seguirfa la ruta de Embden-Meyerhof, via piruvato, acetil-coenzima A y ciclo de los écidos twicarboxflicos. El balance de este proceso, es el siguiente:118 NUTRICION ANIMAL Moles de ATP | mol de propionato a 1 mol de suceinil-coenzima A 3 1 mol de succinil-coenzima A.a 1 mol de malato 3 1 mol de malato a 1 mol de fosfoenolpiruvato 3 | mol de fosfoenolpiruvato a 1 mol aceti-coenzima A 4 | mol acetil-coenzima A a diéxido de carbono y agua 2 Totales 22 Ganancia neta de ATP 18 Dicha ruta es ligeramente mds eficiente que siguiendo la via glucosa. El butirato como fuente de energia El dcido buttrco producido en el rumen, se convierte en B-hidroxibutirato (0-3-hidro- xibutirato) a su paso a tavés de las paredes del rumen y omaso. La ruta seguida en esta conversin se muestra en a Figura 9.8 El p:3-hidroxibutirato puede utilzarse como fuente de energfa por diversos tfidos, espe- cialmente los misculos del esqueleto y del corazén. Las reacciones que llevan ala produccisa de energia se indican en la Figura 9.9. La acei-cocnzima A se metabolieasiguiendo la rut de los écides tricarboxlicos. La produceisn de energia a partir del butirato,siguiendo la ruta de la sintetasa, es como sigue Moles de ATP ae 1 mol de butirato a1 mol de 0-3-hidroxibutirato 5 5s 1 mol de b-3-hidroxibutirato a2 moles de aceti-CoA 302 2 moles acetil-CoA a didxido de earbono y agua 4 Totales 27 Ganancia neta de ATP por mol de écido butirico 25 Sila conversiGn del acetoacetato hasta acetoacetl-coenzima A, se realiza siguiendo la ruta de la succinil-coenzima A, se produce un ahorro de dos moles de ATP, de manera que la ganancia neta por mol de cido butirico, es equivalente a 27 enlaces fosfato de alta energia. El dcido acético como fuente de energia El écido acstico es el principal producto de la digestin de los carbohidratos en los rumian- tes, siendo el nico dcido graso voldtil existente en la sangre periférica, en cantidades impor. lantes, Se utiliza por numerosos tejidos como fuente de energta, Para ello, la reacci6n inicialBuss. coa Creent-Con, etcroxtute. CoA Acetoact. cos HioxetigtatCom Acctoscalato 2 Hdroxbutato METABOLISMO (CH,.CH,. CH, COO™ (@ HS.Coa AMP HO (CH CH, CH, COS.CoA FAD (CH, CH:CH.COS.CoA #0) (CH,,CHOH.CH,.COS.CoA, Cee NADY (CH,,CHOH.CH, COO” Figura 9.8 Produccidn de 3-hidroxibutirato a pati de butiat, Acct CoAsteasa ‘Aci-CaA deshdogonase ‘Brokoa hats tiroiatcostoroganasa Hiroximetigtart Coa sasa Hioximesigtars-CoA asa 2-3 Hronbutratodeshitrogonasa18 NUTRICION ANIMAL, (CH, CHOH.CH,COO™ (o-3Hidrexbutata) Nab* a Higrabutaa ceshicrogenass cH, cO.cR covneima a Svc conema k (Aectoacetato) AoiCoA seas — Protestao (CH,CO.CH,COS.COA ‘suconata “F reoenains A) AcebiCod acettansiosa 2H, C CoA (Aeeti-eoensins A) Figura 9.9 Formacign de aceti-coenzima 4 a partir de o-3-hidroxbutirato consiste en la conversidn del acetato en acetl-coenzima A, en presencia de acotil-coenzima A sintetasa: cis H cH, Acourcoensi A seas + + HO (a) AMP: er coo" SoA OS.CoA estat Ccoerzina A ‘ees coenzina A La acetil-coenzima A se oxida siguiendo la ruta de los éeidos tricarboxilicos, con produc cidn de 12 moles de ATP por mol, Puesto que, en la reacci6n inicial mediada por la sintetasa, se uilizan dos enlaces fosfato de alta energia, el rendimiento neto en ATP es de 10 moles por mol de acetato. Las grasas como fuente de energia Las reservas de triacilgliceroles del organismo se movilizan para aportar energ(a por ac- cién de tas lipasas, que catalizan Ia produccién de glicerol y cides grasos. El glicerol esMETABOLISMO 179 _glucogénico, entrando en laruta glucolitica (ver la Fig. 9.4), como fosfato de dihidroxiacetona, {ue se produce como puede observarse en las reacciones siguientes: coun ee | ees fron cure goon SS eae CHO CH0-D CH0-8 Siguiendo la reaccién inversa ala de la aldolasa, se obtiene fructosa-,6-difosfato, que se convierte en glucosa por la hexosa difosfatasa, glucosa-6-fosfato isomerasa y glicosa-6- fosfatasa. Sila glucosa se utiliza para producir energfa, puede valorarse Ia eficiencia del glice- rol como fuente energética, del modo siguiente: Moles de ATP 2 moles de glicerol a 2 moles de dihidroxiacetonafosfato eo 2 moles de dihidroxiacteonafosfato a | mol de glucosa 1 mol de glucosa a dixido de carbono y agua 38 Totales 42 Ganancia neta de ATP por mol de glicerol a Por otra parte, el fosfato de dihidroxiacetona puede entrar en Ia ruta glucolitica y ‘metabolizarse, via piruvato, y siguiendo el ciclo de los écidos tricarboxflicos, hasta didxido de ccarbono y agua, liberdndose energfa, En este caso, Ia eficiencia del glicerol como fuente de cenergia, puede valorarse del modo siguiente: Moles de ATP 1 mol de glicerol a 1 mol de dihidroxiacetonafosfato oe 1 mol de dihidroxiacteonafosfato a 1 mol de piravato 5 1 mol de piruvato a diGxido de carbono y agua 15 Totales ae a Produccién neta de ATP por mol de glicerol 2 La mayor parte de la energia obtenida de las grasas, procede de los écidos grasos. La ruta de degradacién més importante es la B-oxidacién, que determina la reduccisn progresiva de la cadena, eliminindose dos étomos de carbono en cada paso, La primera fase de la P-oxidacién es Ia reaccién del dcido graso con la coenzima A, en presencia de ATP y acil graso-CoA, ligasa, para producir un acil-coenzima A. Esto ocue en el citosol y el acit graso-CoA se