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    El famoso ejemplar «milenario» de drago (Dracaena draco) de cod de los Vinos, Tenerife (Islas Canarias). Los meristemos laterales,clindros de célulasdivisibles, producen el tejido vascular ye tjido dérmico secundarios El cimbium vascular da origen al xilema secundaria (madera) yal floema secundario El cimbium suberoso o felégeno da orig al tejido dérmico secundario 'ejidos externas al cimbium vascular Hcimbium vaseular produce el xilema secundario, e! floema secundario yel parénquima radial, asi como mayor cantidad de cimbium vascular Laalbura conduce agua y minerales, mientras que el duramen no Los anillos de er teflejan la historia secundario de un srbo! imiento de la madera crecimiento La dendrocronolo; cia que se ‘ocupa de datar los anillos de un érbol, ast ‘como de la interpretacin climstica El patrén de crecimiento de la madera anormal o de teaccidn contrarresta Iainelinacién El cdmbium suberoso 0 feldgeno se renueva com el crecimiento del tallo y de a rate aque faciitan el int nbio de gases La madera se utiliza principalmente como “obtener productas de y para la construecién combust pap Lacestructura de la madera puede estudiarse segin tres planos de seecién Las propiedades de la madera, como la dlureza y el veteado, pueden Ellitex, la resna yelsitope de arce son algunos de los productos que pueden jobtenerse de los fuidas de la madera El corcho inklustral procede dela parte igruesa externa de algunos drboles Los drboles son un recurso natural pero limitado renovab Flor del baobab gigante adagascar, una isl situa da cerca de la costa este africana, es el hogar de algunos de los. érboles més curiosos del mun- do, entre los que destaca el baobab gigante (Adansonia grandidieri). Cuenta una leyen- da africana que el baobab fue el primer &r- bol en ser creado y, a medida que Dios iba creando al resto de los arboles, el baobab se volvia cada vez mas celoso y hablador. Para hacerlo callar, Dios arrancé al baobab del tos baobabs gigantes de Madagascar pertenecen a una suelo y lo volvié a enterrar del revés, No en "M7 esPere que se encuentra amenazada ‘vano, cuando las ramas de los baobabs pierden sus hojas, parecen ser las rafces que se elevan al cielo, El baobab gigante es un ejemplo de planta con crecimiento secundario, es decir, tiene ma- dera y corteza. Sin embargo, su tronco cilindrico, que puede aleanzar 25 metros de altura y 3 de didmetro, contiene también células parenquiméticas para almacenar agua, haciendo po- sible que el drbol sobreviva al seco clima de la costa oeste de Madagascar. Al vaciarlos, los tron- cos de los baobabs gigantes se utilizan para fabricar cabafias 0 incluso, como en una ocasién, para construir una celda, Por otro lado, las fibras de su corteza se utilizan en la fabricacién de cuerdas, papel y textiles. El baobab gigante es una de las 8 especies del género, de las cuales seis son endémicas de Madagascar, que ha estado geogréficamente separada de la costa oriental de Africa desde hace mis de 140 millones de afios. Durante todo este tiempo, muchas especies de organismos pro- pias de la isla han evolucionado en los manglares diferentes ecosistemas que ésta presenta, como los manglares a lo largo de la costa, los bosques tropicales, los bosques secos y los de- siertos. Bn lo que a especies se refiere, Madagascar es una de las éreas més ricas del mundo, pues alberga cerca del 596 de todas las especies vivas de animales y vegetales. Estas tiltimas su- man unas 10,000, de las cuales alrededor del 80% son exclusivas de la isla. S6lo la cima de una ‘montatia puede contener 200 especies vegetales endémicas. Muchos de los vegetales y anima~ les de Madagascar establecen interesantes mutualismos. Por ejemplo, las flores de la exética palma del viajero (Ravenala madagascariensis) tienen un tinico polinizador: el emur de collar blanco y negro, un primate que se alimenta de frutos y de néctar. Como el lémur es una espe~ cie amenazada, también lo ¢s la palma. En ocasiones, el lemur también poliniza al baobab gi- gante, que produce grandes y arométicas flores. Algunas plantas lefiosas, como el baobab gigante, son atipicas. Por supuesto, hay muchas otras comunes. Las plantas lefiosas comprenden todas las Gimnospermas, alrededor del 20% de todas las Dicotiled6- reas y aproximadamente el 5% de las Monocotiledéneas. Como exis- ten muy pocas Monocotiledéneas con crecimiento secundario, este capitulo se centrara en las Gimnospermas y en las Dicotiledéneas le~ fiosas. Las Coniferas, como el pino, el abeto o la secuoya, son ejemplos de Gimnospermas lefiosas, mientras que entre las Dicotiledéneas le- ‘hosas encontramos el roble, el arce y l nogal. ‘Acabamos de ver en el Capitulo 4 cémo el crecimiento primario da lugar a la raz, el tallo y las hojas. Veremos ahora cémo se desattollan la ‘orteza y la madera, como hacen que los tallos y las rafces sean més an- chos y fuertes, y cmo generan productos para ¢l uso humano, Introduccién al crecimiento secundario Bl crecimiento secundario es un aumento del perimetro de la planta que se origina mediante divisién celular en Jos meristemos laterales. El crecimiento primario y el se~ cundario se producen de manera simulténea, pero en di- ferentes partes de la planta lefiosa. A medida que el creci- miento primario contintia como resultado de Ia actividad de los meristemos apicales de las puntas del véstago y de Ia rai, el crecimiento secundario ensancha las partes mas antiguas del tallo y de la raiz.que han cesado de crecer en longitud. Normalmente, el tallo presenta un mayor creci- ‘miento secundario que la raiz. En un principio, veremos ccémo se produce el crecimiento secundario en relacién con el crecimiento primario. Los meristemos laterales, cilindros de células divisibles, producen el tejido vascular y el tejido dérmico secundarios En el Capftulo 4 vimos que los meristemos apicales son Jas reas de division celular que dan lugar a as tres regio nes de mayor divisién celular: la protodermis, el procém- bium y el meristemo fundamental. La protodermis pro- duce el tejido dérmico primario, llamado epidermis; el procémbium produce el tejido vascular primario, y el meristemo fundamental produce el tejido fundamental: médula y cbrtex. El crecimiento primario es el crecimien- to longitudinal y tiene lugar en las regiones de elongacién, celular, justo detrés de las regiones meristemiticas de c&- lulas divisibles. La elongacién celular va acompafada 0 seguida de la diferenciacién celular de varios tipos de <élulas maduras. Un proceso completamente diferente es el que hace {que el tallo y la rafz crezcan en anchura y no en longitud. Como vimos en el Capitulo 3, los meristemos que pro- ducen crecimiento secundario se denominan meristemos laterales (también conocidos como meristems secunda- rios) y son cilindtos, en lugar de agrupaciones de células no diferenciadas. El crecimiento secundario no es longi- tudinal, sino radial, pues aumenta el diémetro del tallo 0 dela ralz.a medida que las células divisibles producen cre- imiento lateral. A lo largo de un meristemo lateral, se ‘afaden eélulas nuevas internamente, hacia el centro y ex- teramente hacia la superficie del tallo o de la raiz. En realidad, la forma que presentan los meristemos laterales, €s més cénica que cilindrica, dado que el crecimiento CAPITULO 5 > secundario se produce durante mas tiempo en la base de! tronco que en la parte superior. El crecimiento secundario se origina en las regiones de una planta lefiosa donde el crecimiento primario ya ha ce- sado, especialmente durante el primer o el segundo afio de crecimiento del vegetal. El proceso comienza cuando se revierten células diferenciadas para convertirse en células no diferenciadas, formando dos meristemos laterales que sedenominan cémbium vasculary cfimbium suberoso 0 del corcho. La palabra cdmbium procede del término latino cambire, y significa «intercambiar». Las células del cém- ium son células que han intercambiado su anterior funcién por una nueva, que consiste en dividirse repeti- damente para producir nuevo crecimiento. Tal y como indica el nombre, el cémbium vascular da origen a los te- jidos vasculares, que son conocidos como xilema secun- dario y loema secundario, con el fin de distinguirlos del xilema primario y el floema primario producidos por el procdmbium, El cémbium vascular en si se origina a par- tir de células del cértex y del procémbium, En la rafz, las células del periciclo también participan en este proceso. Por otro lado, el cémbium suberoso, también conocido ‘como felégeno (del griego phello, «corcho», ¥ genos, «na- cimiento») se origina inicialmente a partir de células pa- renquimsticas del cértex y, ocasionalmente, del floema primario, El cimbium suberoso produce nuevo tejido dérmico, que sustituye por ende a la epidermis formada por la protodermis, La Figura 5.1 muestra de manera ge- Meristemos apicales ol vietago Tojido dérmico Cémbium suberoso “secundaria. Floama secundatio Cémbium varcular — Cambium ~

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