MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL JOSE RAMON ALONSO PENAEdiciones Mundi-Prensa ‘Avda. Filipinas, 50, bajo, puerta A 28003 - Madrid (Espafia) Tol. (134) 902 995 240 Fax (+34) 914 456 218 clientes @ paraninto.es ‘Mundi-Prensa México s.. de C.V. Rio Panuco, 141 - Col. Cuauhtemoc (06500 - México D.F. Tel. (+525) 55 533 56 58 Fax (+525) 55 514 67 99 ‘mundiprensa® mundiprensa.com.mx © 2011, José R. Alonso Peta © 2011, Ediciones Mundi-Prensa Depésito Legal: M.socx-2011 ISBN: 978-84-8476-429-8 No se permite la reproduction (otal 0 parcial de est libro ni el almacenamiento en un sistema informtico, ni la transmisién de cualquier forma o cualquier medio, electss- nico, mecsnico, Fotocopia, registro u otros medios sin el permiso previo y por escrito de Los ttulares del Copyright. IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAINPresentacién 1. indice Aspectos basicos El reino de las plantas. Organizacién general de las plantas angiospermas Evolucisn de las plantas... Importancia de las plant: La célula vegetal Reticulo endoplismico Aparato de Golgi Microcuerpos Vacuoma. Citoesqueleto. Paraplasma Niicleo Estructura del micleo. Divisién celular... Ciclo celular... “ Muerte celular programada... Pared celular Composicién quimic Estructura de la pared celular Grecimiento de la pared celular. Funciones de la pared celular. Diferenciaciones de la pared celular.xi ® MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL 3. Meristemos... Tejidos vegetales.... 8 Sistemas de tefidos samara Crecimiento de la planta .. Caracteristicas generales de los meristemos.. Organizacién de los meristemos... Clasificacién de los meristemos. La célula meristemitica..... Divisiones celulares en el meristemo ‘Teorias sobre la organizacion de los meristemos Meristemos en el crecimiento secundario.. Cambium... Felogeno Crecimiento secindario en monocotiledSneas Funciones de los meristemos.. Parénquima La célula parenquimética... Tipos de parénquima Parénquima clorafilico o clorénguina. Aerénguima 0 parénquima aerifero. Parénquima de reserva Distribuci6n y origen..cucenen evens Funciones . Estructuras secretoras Comductos resinsferos Conductesy caviddades de mucilago Conductos gurmsferos. Tasos del Bind... Laticiferos.. Colénquima ... Caracteristicas generales.. Compesicién del tefido. Localizacin La célula colenquimatica Pared celular. Gitoplasma y orgénulos Tipos de colénquima Funcién Origen... Esclerénquima... Caracteristicas generales.. Composicion del ted Localizacign oro 45 45 45 46 47 50 51 52 53 55 56 57 60 61 61 63 63 64 65 65 66 67 68 68 70 m1 71 a 72 75 75 75 76 77 77 78 78 79 79 81 81 81 82iNDICE_@ XIII Fibras.. 83 Distribucién.. 83 Tipos de fibras . 83 Grecimiento de las fibras... 84 Origen de las fibras 85 Esclereidas 85 Distribucién.. 85 Tipos de esclereidas 87 Funcién de las esclereidas... 88 Origen de las esclereidas 88 Origen evolutivo del esclerénquima 88 7. Epidermis ssssssssseseessseus 1 ‘Tejidos de revestimiento 1 Caracteristicas generales de la epidermis... 1 Funciones . 92 Origen filogenético. 93 Origen ontogenético.. 93 Célula epidérmica general 94 Células epidérmicas especiales 96 Pelos absorbentes de la raiz. 96 Células buliformes.. 97 Célula siltceasy cbluls suberosas. 97 Litocistos. 7 Estomago. 98 Tricomas.... 103 8. 109 Caracteristicas generales. 109 Origen 110 9, Xilema sisesssessenseene seseenneene 115 Tejidos vasculare: 415 Caracteristicas generales del xilema. 116 Componentes del tejido.... ananst wins 116 Elementos conductores... 117 Traqueidas 117 Elementos de los vaso 118 Elementos no conductores..nsnnenneninnnannunnennennennannnnunmnnanennennene 120 Fibras.. : 120 Células parenquimatica 120 Origen ontogenético.. ' 421 Xilema secundario 122 Gimnospermas. 122 Angiospermas su. ese 123 Evolucién del xilema secundatio ..ssssuemnsnnnnsnneenunions nesses — 123XIV_@ MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, 10. Floema. 1. 12. Caracteristicas generales. Elementos conductore: Células cribosas. Elementos de ls tuboseriboses. Elementos no conductores. Gétulas de parénguima Fibra esse Exclereidas e idioblasto Desarrollo del floema y floema Evolucién del floema secundario Raiz. Caracteristicas generales: Histologia de la raiz primar Cafia o caliptra Epidermis Cortex... Exodermis Endedermis. Cilindro vascular. Formacién de la raiz Raices laterales Raices adventicias. Crecimiento secundario de la raf Variaciones estructurales de la raiz. Interacciones planta-microorganismos.. Micorrizas Tumores vegetales Nédutosy fiiacién de nitrigenc.. Tallo .. Caracteristicas generales. Histologia del tallo primario Epidermis.. Hipodermis. Cortex... Endodermis. Cilindro vascular. Mild rosso Estelas y tipos de estelas Transicion raéz-tallo. Origen del tallo primari Crecimiento secundario del tallo Modificaciones del tall. 125 125 126 128 128 128 129 130 130 130 131 133 133 134 134 136 136 137 137 138 139 140 142 142 144 146 146 147 148 151 151 152 152 152 152 153 153 155 155 158 158 159 164INDICE @ XV 13. Hoji 167 Generalidad 167 Morfologia de la baja. - 20 3 167 Tipos de hojas... sere — ' 168 Anatomia folia 171 Epidermis 172 Meséfito. 174 Sistema vascular 174 Hojas C3 y C4. 176 Estructuras de sostén 178 Estructuras secretoras 179 Peciolo so 179 Estructura de la hoja de gimnospermas.. 180 Factores ambientales y estructura foliar. 181 Desarrollo de la hoj; 183 Frilotaxis. sore srorrrerson 183 Proceso de desarrollo foliar. 184 Control de la forma de la haja 186 Senescencia y abscisién 186 Anatomia de la zona de abscisién. 187 Mecanismo de la abscis 187 Control de la abscisiin 188 14. Flor... 189 Pétalos y sépalos .. 2 192 Androceo, area ra eranROne sess, 7193) Estambres.. 193 Pole 194, Gineceo 7 197, Estigma y estilo 198 Ovario y éoulo 199 Fecundacién se 202 Organos reproductores en Gimnospermas 203 Gonos masculinos... 203 Conos femeninas. ee 204 Polinizacién, fecundacién y formacian de semillas 206 Estructuras secretoras florales 207 Vasculatura floral 208 Modificaciones florales.. 208 15. Semilla.. 2 Embridn. 212 Cubierta de la semilla 213 Endospermo. 214 Dormicidn y germinacion de la semilla.. 215XVI MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, 16. 17. 18, 19. Glosario ... Bibliogral Indice de términos .. Fruto.. Tipos de frutos. Maduracion y abscisiGn del fruto istemas de dispersién de las semil Desarrollo, variabilidad y regeneracién Regeneracién tisula Poda. Injerto. Mecanismos de defensa y resistencia en plantas Principales respuestas pasivas Principales respuestas acti Respuesta celular a los pardsitos . Base estructural de la resistencia. Virus y plantas. Aspectos aplicados de la Histologia vegetal . Alimento para animales herbivoros w.crcseennn Fibras naturales. Papel... " Gomas industriales Madera. Metabolitos secunda Esencias Especias. Medicamentos. Drogas Biotecnologia vegetal. 217 218 220 221 223 224 225 227 229 230 231 232 233 234 237 237 238 240 241 241 246 247 247 247 249 250 259 317 319Presentacion La Histologia vegetal es una disciplina fascinante aunque desafortunadamente va que- dando relegada en algunos planes de estudios incluso por los propios responsables de su imparticién. Una posible raz6n es ser considerada por alumnos y profesores como una asig- natura pasada de moda, algo que tuvo su mayor pujanza entre el final del siglo x1x y el co- mienzo del xx, fundamentalmente por el trabajo de investigadores alemanes. Sin embargo, las plantas son la base de la mayor parte de la vida en este planeta. Nos proporcionan directa 0 indirectamente, comida, materiales de construccién, combustibles, papel y fibras, y muchas cosas més. En estos momentos de crisis energética, las empresas vuelven su mirada hacia el biodiesel y el bioetanol, producidos a partir de plantas. Ante el cambio climético, buscamos algiin sistema que funcione como sumidero de CO,, obviando a veces que los vegetales fijan miles de millones de toneladas cada aio, sin coste energético y generando a cambio productos titiles. La Histologia vegetal contintia siendo un area activa de investigacién que recibe el aporte de las nuevas generaciones de instrumentos y técnicas. De hecho, una planta, Arabidopsis thaliana, fae uno de los primeros organismos cuyo genoma fue completamente secuenciado. El uso de esta crucifera y otras plantas como organismos modelo en Biologia del desarrollo ha abierto una nueva época para la Anatomia y la Histologia vegetal. La Bio~ logia molecular y celular nos permite saber mucho mis sobre el desarrollo de las plantas, su ecologia, su fisiologia 0 cémo conseguir variedades mis productivas, mas resistentes, mis litiles. Un buen conocimiento de la estructura de las plantas es la base imprescindible para entender su funcionamiento y explorar todo su potencial. El objetivo de este libro es ayudar a los estudiantes en su primera inmersién en la Hist logfa vegetal. Mi deseo es que ayude a la formacién de las siguientes generaciones de biélo- go, farmacéuticos, ingenieros agrénomos ¢ ingenieros forestales, Su trabajo con las plantas marcara nuestra calidad de vida, la sociedad de la que vamos a formar parte y nuestro propio futuro. 0- La Rad, 23 de abril de 2011Aspectos basicos EL REINO DE LAS PLANTAS Antiguamente, se hablaba de tres reinos, el Reino Animal, el Reino Vegetal y el Reino Mineral, una terminologia anticuada pero que persiste todavia en Ia sociedad. En Ia actua- lidad, los seres vivos se clasifican en seis grandes divisiones o reinos: Archaea, Eubacteria, Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Uno de ellos es Plantae, las plantas, que forman mis del 95% de la biomasa del planeta. Sin las plantas, no podriamos subsistir. A través de la fotosintesis, las plantas utilizan la luz del sol para convertir agua y diéxido de carbono en materia orgénica, glicidos en primer lugar, liberando oxigeno en la reaccién. Las plantas nos proporcionan oxigeno para respirar, comida, alimentos para nuestros animales domésticos, materiales de construccién, medicinas, papel, fibras y belleza. Las plantas son organismos eucariotas, pluricelulares, con reproduccién asexual y/o sexual y que crecen durante toda su vida gracias a la presencia de unos tejidos embrionarios perma- nentemente activos, los meristemos. Sus células estin rodeadas por una pared celular com- puesta principalmente por celulosa y presentan unos orginulos, os cloroplastos, que contienen pigmentos, entre ellos las clorofilas a y b, xantofilas y otros carotenoides amarillos o naranjas, con los que realizan Ia fotosintesis, Ei embrién pluricelular de las plantas se encuentra prote- gido dentro de los tejidos de la planta madre. Se considera una adaptacién al medio terrestre para proteger al embrion de la desecaci6n y diferencia a las plantas de las algas. Las plantas pueden reproducirse de forma asexual (vastagos, esquejes, estolones,...) 0 sexual (flores, frutos y semillas). En la reproducci6n asexual solo hay un progenitor, las nuevas células de la nueva planta se producen por divisiones mitéticas y planta progenitora y planta hija son idénticas entre si, son clones. En la reproduccién sexual, hay dos células progenitoras, procedentes de la misma planta o de distintas plantas, generadas por meiosis y la planta hija tiene mayor variabilidad genética, siendo distinta a la planta madre. La reproduccién sexual es especialmente importante para las plantas que viven en un habitat cambiante o las que se desarrollan en medios diferentes, ya que mayor variabilidad implica mejor adapta Frecuentemente, las plantas se siguen mezclando con organismos pertenecientes a otros reinos como los hongos o las algas verde-azules, aunque estén filogenéticamente alejados nl.2 @ MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL entre si y se habla, en un término equivoco, de vegetales. Segrin la Real Academia, un ve- getal es un ser organico que crece y vive, pero no muda de lugar por impulso voluntario. Estudiando la estructura del conjunto de los vegetales se establecieron tres niveles de organizacién. Del mas sencillo al mas com- plejo son los protéfites, los taléfitos y los corméfites. Los protéfitos son organismos unicelulares 0 coloniales (grupos de células sin una integracién funcional). Dentro de ellos se incluyen las cianobac~ terias, las diatomeas, algunas algas verdes y algunos hongos. Los taléfitos, plantas con talo, son organismos pluricelulares con una clara integracién entre sus componentes pero By es 4 be Be Figura 1. Colonias de Volvox. Esta alga clorofilica forma colonias de forma esférica y hueca donde se diferencian células vegetativas y unas pocas células reproductoras, mucho mas grandes, especializadas en la formacién de nuevas colonias. Volvox tiene tanto teproduccién sexual como asexual. con un grado nulo o muy bajo de diferen- ciacién de tejidos y érganos. En los taléfitos se incluyen la mayoria de las algas, muchos hongos y los briofitos (musgos y grupos af nes). Al carecer de un tejido especializado de revestimiento, son incapaces de vivir en am- bientes secos, por lo que estan ligados al medio acuatico o a ambientes con un alto grado de humedad. Los corméfitos, plantas con cormo, son organismos pluricelulares con una diferenciacién de tejidos (sistemas de proteccién, sistemas conductores, sistemas de reserva, sistemas de soporte, etc.) y la presencia de érganos con una estructura definida: tallo, raiz, hojas, flores, frutos y semillas. La mayor parte de las plantas estin adaptadas a la vida en el medio terrestre, aunque el agua es siempre el factor fundamental en su supervivencia y bastantes especies estin in- timamente ligadas al medio acudtico o requieren un alto grado de humedad. Las plantas que abandonaron el medio acustico tienen un sistema de tejidos especializados en el trans- porte de agua, minerales y otras sustancias por todo el cuerpo de la planta y se denominan traquedfitas. Las traquedfitas primitivas tenfan una organizacién sencilla donde todas las partes del organismo estaban dedicadas en el mismo grado a realizar funciones de obtencién de cnergia y sintesis de sustancias, de almacén de productos de reserva, de conduccién de agua y sustancias nutritivas y de soporte o sostén. El cuerpo de Ia planta estaba constituido por ejes cilindricos que se ramificaban dicotémicamente con zonas erguidas y otras rastreras. Esta estructura se lama teloma y con esta organizacién tisular solo sobreviven 40 5 especies relictas en las zonas tropicales. Cuando las distintas partes del organismo se especializan y se diferencian se va produciendo un fenémeno de organogénesis ¢ histogénesis, se forman 6rganos y tejidos especializados, constituyendo una estructura denominada cormo, con la organizacién tipica de rafz, tallo y hojas. Mientras que los animales son organismos con dotacién cromosémica diploide y solo las células reproductoras son haploides, el ciclo de vida de las plantas tiene dos fases. En la primera fase, el gametofito, la planta es haploide (n) y produce gametos masculinos (esper- matozoides) y femeninos (svulos) haploides que se fusionan en la fecundacién para dar un cigoto (2n). La multiplicacién por mitosis del cigoto y la diferenciacién posterior da lugar a la segunda fase, el esporofito, una planta diploide. El esporofito puede producir esporas,ASPECTOS BASICOS 3 que son liberadas y germinan para producir nuevas plantas sin necesidad de fusionarse con otra célula reproductora. En la formacién de la siguiente generacién se produce una meiosis, por lo que se forman células haploides y al germinar nuevamente se pasa a una generacién haploide, el gametofito. En los briofitos (musgos y afines), la fase dominante es el gametofito que produce una planta verde y visible mientras que el esporofito es pequefio, marron y me- nos patente. Por el contrario, en las traqueéfitas, el esporofito es verde y visible mientras que el gametofito, cada vez tiene menos entidad. En los helechos, el esporofito es la planta que conocemos normalmente, mientras que el gametofito es una estructura cordiforme de apenas etros de didmetro. En las mas evolucionadas, como gimnospermas y antofitas, el gametofito es microscépico y esta restringido a unas pocas células dentro de los érganos reproductores (el grano de polén y el saco embrionario) Se ha identificado alrededor de medio millén de especies de plantas, aunque atin quedan muchas por caracterizar, especialmente en las selvas tropicales. Dentro del reino Plantae sobreviven nueve grandes grupos o filos. Ocho de ellos son traquedfitas, ya que contienen células conductoras denominadas traqueidas, el noveno son las briofitas que no presentan elementos conductores 0 su desarrollo es muy limitado. EL filo de las no traqueéfitas o briofitas incluye tres clases: hepiticas, antoceros y mus- gos. Hay unas 14.500 especies de musgos y un ntimero inferior de hepaticas (unas 9.000, especialmente en regiones tropicales) y antoceros (unas 100 especies). Estos tres grupos son pequefias plantas de crecimiento lento. No tienen verdaderos tallos, hojas ni raices (estén anclados al suelo por medio de rizoides). Tampoco presentan tejidos vasculares (xilema y floema) que son los que levan el agua y los nutrientes en las plantas superiores. No tienen una cubierta cuticular en la epidermis que proteja de Ia desecacién por lo que solo pueden vivir en zonas htimedas. De hecho, sus espermatozoides tienen que nadar para alcanzar los <évulos. Las hepiticas y antoceros son organismos muy sencillos de aspecto taloide y sin ho- jas. Los musgos y algunas pocas hepaticas son mis complejas y tienen estructuras laterales verdes que asemejan a las hojas. Las traqueéfitas se dividen en plantas sin semillas y plantas con semillas, Las traqueéfi- tas sin semillas son tres phyla: unos mi + Licopodéfitos (licopodios). + Esfendfitos (equisetos) + Filicinéfitos o Pteridéfitos (helechos). Los licopodios tienen pequefias hojas dispuestas en espiral alrededor del tallo con espo- rofilos en el extremo de algunos tallos. Los esporsfilos son hojas especializadas que Hevan los esporangios. Quedan unas 1.000 especies, la mayoria tropicales y epifitas. Los equisetos poscen tallos verdes y erectos, ligeramente estriados, con hojas dispuestas en verticilos y recubiertos de particulas de silice. Los tallos fértiles no son fotosintéticos y Ievan en su extremo un grupo de esporangios llamado estrobilo. Los helechos tienen frondes (hojas) grandes y pinnadas y los esporangios se presentan en el envés de los frondes fértiles en unos grupos llamados soros. Existen unas 12.000 especies de helechos. En su primera fase de vida, el esporofito produce esporas, previa meiosis, en los esporangios. En la segunda, las esporas germinan para dar lugar a una pequefia planta de vida corta, el gametofito, que produce gametos masculinos y femeninos y que es independiente del esporofito. El gameto masculino tiene que nadar hasta el évulo, donde tras la fusién, forman un cigoto del que se desarrolla un nuevo esporofito.4 @ MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL Figura 2. Equisetos. Equisetum telimatela, Equisetum es e| Unico género superviviente de las equisetépsidas que fueron muy abundantes en el Devénico y el Carbonifero. De los nudos nacen numerosas ramas dispuestas de forma verticilada que tienen hojas muy reducidas también dispuestas en verticilos. Las semillas incluyen el embrién y una reserva de alimentos, todo protegido por una cu- bierta o testa. Las plantas con semillas o espermafitas se dividen en dos grandes grupos: milla) + con flores o angiospermas (angion=recipiente). Las angiospermas también se denomi- nan antofitas (plantas con flores). + sin flores o gimnospermas (gymnos=desnudo; sperma Las gimnospermas son cuatro filos: + Cicadéfitos. *+ Ginkéfitos (el Ginkgo). + Coniferéfitos + Gnetéfitos. Las gimnospermas son plantas productoras de semillas que no estan recubiertas por una envuelta externa. La mayoria de las gimnospermas son plantas lefiosas de porte arbustivo arbéreo, perennes, con tallos, hojas y raices y un sistema vascular bien desarrollado. Las estructuras reproductoras de la mayoria de las gimnospermas son los conos. Los conos mas~ culinos producen microsporas, en las que se desarrollan los gametos masculinos. Los conosASPECTOS BASICOS 5 femeninos producen las megasporas, en las cuales se desarrollan los gametos femeninos. Las microsporas son transportadas por el viento hasta los conos femeninos. Los gametos mascu- linos y femeninos se unen durante la fecundacién, Las plantas con flores, antofitos o angiospermas dominan gran parte de la superficie terrestre del planeta y representan el climax de la evolucin de las plantas vasculares. Hasta el momento se han descrito dentro del filo Angioespermatéfitos unas 230,000 especies, en més de 300 familias, pero se considera que existen muchas mis, especialmente en las zonas tropicales. También se piensa que puede haber muchas especies distintas bioquimicamente y genéticamente que sean similares 0 muy parecidas morfoldgicamente, el criterio utilizado en Taxonomia, por lo que el mimero real de especies puede ser bastante mayor. En contras- te, existen unas 600 especies de gimnospermas, grupo que ineluye las coniferas. A pesar de que su ntimero es reducido, estas especies dominan una extensa franja del bosque boreal en Norteamérica, Europa y Asia, Las angiospermas varian en su forma y tamafo, desde unos pocos milimetros en la lenteja de agua (Lemna) a mas de 70 metros de altura en algunos arboles (Sequoia, Eucalyp- tus). Las angiospermas herbaceas se caracterizan por sus tallos verdes, no leiosos y porque tienen una vida relativamente corta: uno o dos aftos. Las plantas anuales (por ejemplo, el guisante Piswm) crecen a partir de la semilla, producen flores y luego semillas y mueren, en el transcurso de un solo aiio o menos. Son tipicamente herbiceas y necesitan volver a ger- minar o ser reproducidas por esquejes. En climas cAlidos, muchas plantas anuales pueden crecer durante varios afios. Las bienales (por ejemplo, la zanahoria Daucus) tienen un ciclo vital de dos afios. En el primero, germina la semilla y crece una planta con tallo, hojas y raiz, que almacena nutrientes, producidos por las hojas, en drganos subterrineos, En invierno, mueren los tallos y las hojas. En el segundo afio, brotan nuevos tallos desde los érganos de almacenamiento, producen hojas, flores y semillas, y luego mueren al final de esta segunda estacion, Hay algunas plantas herbiceas (por ejemplo, Ia patata Solanum) que son peren- nes. Vuelven a crecer afio tras afio produciendo brotes y flores en primavera, almacenando nutrientes en los tubérculos durante el verano, perdiendo las partes aéreas en otofio y sobre~ viviendo bajo tierra el invierno. Hay otras perennes que solo florecen al cabo de bastantes aitos. Muchas plantas perennes son lefiosas pero también son perennes plantas herbaceas como los litios y muchas gramineas Las angiospermas se dividian clisicamente en dos clases que presentan caracteristicas diferentes: + Las dicotiledéneas (rosal, Rosa; roble, Quercus; begonia, Begonia) forman 5/6 de las an~ giospermas y la gran mayoria muestra algtin tipo de crecimiento secundario (lefioso). + Las monocotiledéneas (trigo, Triticum; tulipin Tulipa) no tienen engrosamientos secundarios del mismo modo que las dicotiledéneas, y la mayoria son plantas ver~ des y pequefias aunque excepcionalmente pueden formar grandes Arboles (platanera, Musa). Sin embargo, la divisién entre monocotiledéneas y dicotiledéneas no es apoyada por los estudios sistematicos més recientes. En la actualidad se distinguen dos grupos monofiléti- cos principales, las monocotiledéneas y las eudicotiledéneas (que contendrian la mayoria, pero no todas las dicotiledéneas y que se caracterizan por presentar granos de polen con tres aberturas). El resto de las dicotiledéneas formarian un tercer grupo, mas pequefio, las magnoliidas, que tendrian polen con una tinica apertura. A pesar de esta nueva clasificacién evolutiva, los términos monocotiledénea y dicotiledénea se siguen usando y la estructura6 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL ta Figura 3. Estructura tisular de monocatiledéneas (1) y dicotiledéneas (2) (modificado a partir de Bowes 1996) la: Aspecto morfol6gico de una dicotiledénea herbacea tipica 1b: Corte longitudinal de un embrién de dicotiledénea, 1c: Corte transversal del tallo de dicotiledéneas mostrande la disposicién tipica de los haces vasculares. 1d: Corte transversal de la rafz de dicotiled6neas mastrando la disposici6n de los haces vasculares. 2a: Aspecto morfol6gico de una manacetiledénea herbécea tipica. 2b: Corte longitudinal de embrién de monocotiledénea. 2c: Carte transversal del tallo de monocotiledénea mostrando la disposicién de los haces vasculares. 2d: Corte transversal de la ralz de monocotiledénea mostrando la disposicién de los haces vasculares, histolégica de eudicotiledéneas y magnoliidas es muy semejante, por lo que seguiremos la nomenelatura clisica. La siguiente tabla indica las principales caracteristicas distintivas entre dicotiledéneas y monocotiledéneas. Estructura Dicotiledéneas Monocotiledéneas Cotiledén Dos Uno Hojas Anchas, diferenciadas en limbo | Estrechas, diferenciadas en y peciolo. limbo y vaina Venacién foliar Reticular 0 ramificada Paralela Raiz Axonomorfa y proviene del Suele ser adventicia, generada sistema radicular desde el tallo (caulégena),ASPECTOS BASICOS Estructura Dicotiledéneas Monocotiledéneas Componentes florales Maltiplos de 4 0 5 (normalmente). Diferenciados en pétalos (grandes y coloreados) y sépalos (pequefios y verdes) Miltiplos de 3 (normalmente). No se distinguen con claridad pétalos y sépalos (se les llama a todos tépalos) Fasciculos vasculares del tallo Dispuestos en anillo Disposiciones complejas, Grano de polen Frecuentemente con tres poros 0 Frecuentemente un poro hendiduras (colpos) Crecimiento secundario Normalmente ausente con cambium vascular Normalmente presente Semillas El embrién suele digerir el Tienen endospermo o albumen endosperm por lo que las semillas no lo presentan Ejemplos Rosa, girasol, nendfar, manzano | Trigo, maiz, tulipan, iris Puesto que originalmente todas las plantas tendrian dos cotiledones, el proceso de sim- plificacién de las monocotiledéneas se puede producir por heterocotilia (un cotiledén es mis pequeno y termina por desaparecer) o sincotilia (fusién de los dos cotiledones en uno solo). ORGANIZACION GENERAL DE LAS PLANTAS ANGIOSPERMAS La falta de movilidad de la planta parece implicar una menor diferenciacién cito-histolé- gica y morfoldgica. Sin embargo, encontramos en vegetales los mismos niveles de organiza- cién con caracteristicas vitales que en animales: células, tejidos y érganos. Las células son la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos y el elemento minimo que presenta las caracteristicas de lo vital. Los tejidos son grupos de células que comparten origen, estructura y funciones. Los érganos son conjuntos de tejidos responsables de una funcién. Los tejidos simples, como el parénquima estin compuestos de células simi- ares, aunque pueden tener otros tipos celulares dispersos entre ellas (idioblastos). Los tejidos complejos, como el xilema, estin compuestos por distintos tipos celulares. Los tres principales érganos vegetativos son la raiz, el tallo y Ia hoja. La ra‘z es normal- mente subterrinea y extrae agua y nutrientes del suelo, aunque existen numerosas plantas con raices aéreas. La mayoria de las dicotiledéneas tienen una rafz principal de la que se van arborizando raices secundarias (raices laterales). Sin embargo, en las monocotiledéneas, la radicula de la plintula muere tempranamente y las raices de la planta madura nacen del tallo (rafces adventicias) y pueden estar ramificadas 0 no. El tallo y las hojas, que en conjunto forman el brote, estiin normalmente por encima del nivel del suelo, aunque hay tallos modificados para actuar como drganos de almacenamiento como los rizomas y los bulbos que se encuentran enterrados. Estos érganos pueden tener es tructuras similares a hojas. Del tallo nacen una serie de apéndices laterales fotosintéticos, las hojas y normalmente hay una yema apical en la punta del tallo y las ramas y una yema axilar en la zona de insercién de cada hoja en el tallo. La hoja se fija al tallo en el nudo y el segmen-© MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL Figura 4. Dibujo de una planta dicotiledénea juvenil. Son caracteristicas distintivas la presencia de dos cotiledones y las hojas con forma y nerviacién ramificada, to entre hojas se llama internudo o entrenudo. La hoja normalmente es plana, y tiene dos superficies, una mas cercana al pice caulinar Hamada adaxial o hhaz, que es la que normalmente recibe la luz y una abaxial que forma la superficie inferior, ventral 0 en- vés. La hoja se fija al tallo por el peciolo. En el momento de Ia floracién, el meristemo apical caulinar se transforma de un eje vegetativo a uno reproductivo. Los érganos reproductives son las flores, frutos y semillas. Las flores se consideran brotes modificados y las partes florales (sépalos, pé- talos, estambres y carpelos) como hojas modificadas situadas sobre un eje central, el eje floral. La diferenciacién es un proceso de especiali- zacién en el que una célula de aspecto embrionario se va transformando, adoptando las caracteristicas morfol6gicas y funcionales de una célula madura. En células animaies suele ser un proceso irreversible. En las células vegetales, por el contrario no son raros los _— Aen casinar Tadiclar procesos de desdiferenciacién y rediferenciacién. Steward realiz6 la experiencia con zana~ horias. La raiz de zanahoria es un drgano maduro, perfectamente constituido, que presenta algunas células con inicios de pared celular secundaria. Cultivando en un medio apropiado pequefios trozos de raiz, las células maduras adoptaban caracteristicas meristematicas, pro- liferaban y terminaban dando nuevas plantas. Las células desdiferenciadas eran capaces de dar lugar a todos los tejidos, rediferenciéndose. Es, por tanto, un proceso de clonacidn, donde a partir de un organismo adulto se pueden con- seguir numerosos individuos hijos, genética- mente iguales todos ellos entre si y al parental. Por tanto, la diferenciacién de algunas células vegetales no es un proceso irreversible mientras sean células vivas, al contrario de lo que sucede Figura 5. Variabilidad celular en los tejidos vegetales. El dibujo muestra la diferenciacién de distintos tipos celulares a partir de una célula meristematica: a: elemento de un tubo criboso; b: célula parenquimatica con un cristal en su interior; ¢: fibra de esclerénquima; d: elementos de un vaso xilematico; e: células de clorénquima; f: esclereidas: g: células estométicas y células epidérmicas tipicas,ASPECTOS BASICOS 9 con las células animales. La transdiferenciacién es la transformacién de una célula de un tipo en otro tipo celular sin que se dé divisién celular ni, con claridad, desdiferenciacién. Al contrario que los tejidos animales, los tejidos vegetales tienen nombres que no forman parte del lenguaje comiin. La célula indiferenciada, madre o embrionaria se denomina célula meristematica. Los elementos conductores se agrupan en dos tejidos: xilema y floema. Los elementos que dan sostén a la planta forman parte de otros dos tipos de tejidos: el colénqui- ma y el esclerénquima. Y, finalmente, el recubrimiento de la planta se denomina epidermis, presentando células epidérmicas tipicas y dispersas entre ellas una gran variedad de tipos celulares, entre las que destacan las células estomaticas. EVOLUCION DE LAS PLANTAS El origen de a vida en la Tierra y la diversificacién de arqueobacterias anaerdbicas y eubacterias se sittia hace alrededor de 3.500 millones de aitos. Los primeros fésiles de fo- tosintetizadores son de hace 3.300 millones de afios (arqueas primitivas). La aparicién de organismos con metabolismo aerébico y la adquisicin celular de orginulos como las mito- condrias y, mas tarde, los cloroplastos, se sitia entre 2.800 y 2.400 millones de afios de anti- giiedad. Estas células simbiontes se organizan como eucariotas complejos hace unos 2.100 millones de afios, Algunos de estos primeros eucariotas se asemejan ya a vegetales, algas verdes y rojas. Hace unos 1.000 millones de afos hay un radiacidn de acritarcos, un grupo de microfésiles con paredes organicas que se consideran estructuras reproductivas (cistos) de algas verdes. Las plantas colonizan la tierra en el paso entre el Sihirico y el Devénico, hace unos 415 millones de afios y en un periodo de 75 millones de afios habian evoluciona~ do desde especimenes rastreros a arboles de 60 metros de altura. Las primeras plantas con semillas aparecieron hace aproximadamente 360-380 millones de afios y tuvieron que pasar otros 180 millones de afios, hasta hace unos 200 millones de afios, para que surgieran las primeras plantas con flores. Los grandes bosques de helechos, coniferas, cicadas y ginkgos fueron perdiendo terreno ante la expansién de las angiospermas. Durante la era Mesozoica (hace entre 245 y 65 millones de afios), los reptiles eran los animales dominantes mientras que las gimnospermas dominaban el paisaje vegetal e inclufan miles de especies. En ese mo- mento, hace 65 millones de afios, aparecen las hierbas que se extienden por todo el planeta y la predominancia de las gimnospermas queda reducida a unos pocos cientos de especies de ‘coniferas, comunes en las zonas frias cercanas a los polos y en las montafias. En la actualidad, casi una cuarta parte del millén y medio de especies de organismos vivos identificadas son fotosintéticas, incluyendo bacterias, algas y plantas. Las plantas derivan evolutivamente de las algas verdes o cloroficeas. Esta hipstesis se fundamenta en algunas similitudes entre ambos grupos: 1. clorofilas a yb como pigmentos fotosintéticos 2. espermatozoides con dos flagelos u ondulipodios en las algas y en las plantas filoge- néticamente més antiguas como los briofitos. 3. conexiones intercitoplasmaticas (plasmodesmos) 4, almacén de energia y principios inmediatos en forma de almidén. En algunos casos Ia semejanza es atin mayor. Algunas especies de algas verdes (¢}. Kled- sormidium) tienen paredes de celulosa y una separacién del citoplasma en la divisién celular10 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, mediante un tabique rodeado de membrana o fragmoplasto, caracteristicas tipicas de las células de las plantas. Las primeras plantas adaptadas al ambiente terrestre tendrian una organizaci6n de te- Joma y no se distinguirian rganos diferenciados. La primera diversificacin a partir de las cloroficeas ancestrales daria lugar a los brigfitos, que seria el grupo de plantas mis antiguo. Los traqueéfitas primitivas serian posteriores y se conservan fosiles de dos géneros (Zoste- rophyllum y RAynia), considerados tipos ancestrales de los que derivarian todas las plantas actuales. A pesar de este origen tan humilde, las plantas con flores se extendieron por todo el planeta durante la primera mitad del Cretécico. Las angiospermas son, por tanto, un grupo relativamente moderno pero con una enorme diversificacién tanto en el mimero de especies como en los ambitos geogrificos en los que se extienden. Esta diversidad es muestra de su éxito evolutivo. En comparacién con los animales, las plantas no son sensibles a las diné- micas del tamaiio de poblacién. Un pequeiio grupo de plantas vasculares puede persistir mucho mejor que un pequeno grupo de animales tetrapodos. Las plantas pueden vivir un tiempo muy largo, con algunas especies, como el pino longevo (Pinus ongaeva) que alcanza los 11.000 afios. Al contrario que en el registro fsil animal, hay muchas familias de plantas actuales que se mantienen en formas morfoldgicamente idénticas desde hace 200 millones de afios, incluyendo grupos de helechos, cicadas, ginkgos y coniferas. La situacién de dominio de las plantas con flores se relaciona con aspectos intrinsecos como el desarrollo de la semilla angiosperma, recia y resistente y dotada de material nuttitivo ¥ a otros extrinsecos como la evolucién simulténea de los animales, especialmente la diversi- ficacion y expansién de los insectos y los cordados,implicados en la dispersi6n de las semillas. Ademis, muchas plantas tienen sistemas propios para adaptarse a los cambios ambientales incluyendo la dormicién de las semillas 0 la caida de la hoja, mecanismos de persistencia como la supervivencia en forma de tallos subterrdneos o rizomas y la habilidad para regene- rar vegetativamente después de una lesién. Es llamativo que en las «cinco grandes», las extineiones masivas de fauna (final del Or- dovicico, limite Frasnian/Famennian del Devénico, final del Pérmico, final del Trissico, final del Cretacico), el registro fésil no muestra una evidencia similar de extinciones répidas de plantas. Ello no quiere decir que no haya cambios en el registro de plantas fésiles en estos periodos, sino que se ve una alteracién importante de algunos ecosistemas, normalmente incluyendo cambios en la composicisn de la flora, pero estos cambios tienden a ser locales y no se observa una reduccién masiva en el ntimero general de especies o en su diversidad. Se ha pensado que se debe en parte a la mayor habilidad de las plantas para sobrevivir aun daito ecoldgico severo, a sus menores requerimientos nutricionales y a la presencia de estrategias de adaptacién al estrés ambiental. Estas incluyen las siguientes: + pérdida de hojas o ramas que se marchitan o caen durante perfodos de sequia. + respuestas bioquimicas como la sintesis de deshidrinas que incrementan la tolerancia a la sequia. La sintesis de otras moléculas como los osmolitos incrementa la capacidad de absorber y retener agua. + posibilidad de agostar la parte aérea y mantenerse como tallos subterrineos o rizomas, + dormicién durante periodos de cima adverso. + supervivencia prolongada en semillas. *+ reproduccién vegetativa.ASPECTOS BASICOS 1 + migracin de zonas desfavorables por transporte de polen o semillas por vectores (agua, aire o animales) + mayor supervivencia de poblaciones de ntimero muy reducido, + evolucién en mosaico donde érganos de la misma planta se desarrollan diferentes e independientes de los demas (un Arbol puede alterar las hojas para adaptarse dejando el resto de los érganos y su genoma igual). Entre los mecanismos de adaptacién de las plantas se encuentra los siguientes: 1. Bajos requerimientos nutricionales: Las plantas, en comparacién a los animales, tienen una lista limitada de necesidades biisicas (agua, CO, nitrégeno, magnesio, fosforo, pota~ sio, algunos elementos traza y varias rutas metabélicas necesarias para la fotosintesis). 2. Generacion de bibridos: un hibrido es el cruce de dos individuos de constitucién ge- nética diferente (frecuentemente, dos especies distintas pero del mismo género). La evolucidn se consideraba como un arbusto de lineas distintas e independientes, con un mayor o menor grado de parentesco en funcién del tiempo que hacia que ambas ramas se habian separado, por un proceso denominado, especiacién, Algunas ramas independientes pueden volverse a fusionar en un proceso de hibridacién. La hibridacién es mas frecuente en la vida marina y en las plantas. En ambos casos se libera al medio una gran cantidad de gametos donde una célula espermitica puede unirse a un oocito «equivocado». La fertilizacién anémala puede producir un organis- mo inviable o puede dar un lugar a un ser inesperado cuyas variaciones sean posterior- mente primadas por la seleccién natural. Al menos el 10% de las especies de plantas se han formado por algtin tipo de hibridacién. Este proceso tiene ventajas tanto para la continuacién de la poblacién como para la evolucin de nuevas especies. Al combinar las caracteristicas de los dos progenitores, los hibridos pueden estar mejor adaptados a unas nuevas caracterfsticas ambientales, en cuyo caso Ia nueva poblacién se estabiliza. Se ha visto en una serie de especies actuales incluyendo el eucalipto (Eucalyptus), el roble (Quercus) y el madroito (Arctostaphylos). Un problema con los hibridos es que muchos son estériles. Se debe a que los cromosomas de las especies progenitoras no son homélogos y, por tanto, son incapaces de emparejarse correctamente durante la meiosis. Sin embargo, las plantas tienen dos mecanismos para superar este problema: la repro- duccién asexual y la formacién de poliploidias. Asi, incluso si la primera generacién es parcialmente estéril, se consigue una fertilidad completa en generaciones posteriores. Un ejemplo de hibrido es el bananero o platanero. Proviene de la mezcla de dos especies salvajes del sur de Asia, Musa acuminata y Musa balbisiana. La primera pro- duce una fruta con una carne incomible, mientras que los frutos de la segunda estan repletos de semillas, lo que les hace incémodos de consumir. Cuando estas especies se polinizan entre si forman plantas estériles con la fruta que todos conocemos, sabrosa, fécil de comer, con una rica dotacién en ghicidos y otros nutrientes, y sin semillas. 3. Poliploidia. Una poliploidia es cuando una célula o un individuo tiene mas de dos juegos de cromosomas. Aparece por dos mecanismos: + duplicacién cromosémica sin divisién nuclear, + fusin de gametos con carga cromosémica extra (ej. un gameto haploide y un ga- meto diploide)12 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, La poliploidia, extremadamente rara en los animales, aparece de forma natural en las plantas, en especial en las antofitas, y se considera que el 40% de las dicotiledéneas y el 60% de las monocotiledéneas actuales son poliploides. Las ventajas de la poliploidia son las siguientes: + Superar la esterilidad de los hibridos diploides al tener cromosomas extras. * Generacién de nuevas especies dentro de una distribucién limitada (simpatrica). En una sola generacidn hay una barrera entre los tetraploides fértiles y el resto de Ja poblacién que les aisla genéticamente sin que haya una barrera geogrifica. + Enmascaramiento de alelos recesivos daninos. Es més dificil que se expresen mu- taciones letales. + Mayor disponibilidad de variabilidad genética (hay mAs alelos en un locus determi- nado) con la consiguiente mayor probabilidad de adaptacién a un medio cambiante. Reproduccién asexual. Es muy frecuente en plantas y se produce por el desarrollo de un nuevo individuo a partir de un huevo sin fecundar o a partir de células somaticas. Los individuos generados son clones (genéticamente idénticos) y pueden permane- cer unidos a la planta parental (rizomas, chupones, estolones, lianas,...) 0 dispersarse (semillas sin fertilizar, bulbos o plantas completas). La reproduccién asexual tiene dos ventajas: + Permite superar la esterilidad de las plantas hibridas. + Proporciona un mecanismo para sobreponerse al estrés (muchas plantas se repro- ducen vegetativamente tras un incendio, tala o irradiacién) Persistencia y dormicion de propdgulas. Muchas plantas pueden persistir por largos pe~ riodos en formas quiescentes. Por ejemplo, muchas semillas mantienen su viabilidad tras mas de un siglo. Ello puede ser tiempo suficiente para sobrevivir catstrofes ecolégicas del mayor nivel. IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS Las plantas son el fundamento de la vida del planeta por tres aspectos fundamentales: 1. 2. Fijan la energia luminosa a energia quimica mediante la fotosintesis. Fijan el CO, en moléculas orginicas, siendo el inicio de la sintesis de todos los com- puestos metabélicos y el origen de todas las cadenas tr6ficas, todas las pirimides alimenticias. Las plantas y los demas organismos fotosintéticos son los productores primarios. Producen oxigeno que liberan a la atmésfera, haciéndola habitable para la vida aero bia, para la respiracién de los seres vivos. Esta respiracién permite liberar la energia contenida en los principios inmediatos. Las plantas son el principal alimento de todos los seres vivos. El sustento de la Humani- dad depende de unos pocos cultivos, principalmente trigo (Europa, Oriente Medio y parte de Norteamérica y Africa), arroz (Asia) y maiz (América). Junto con otros tres cultivos (pa-ASPECTOS BASICOS 13 tata, yuca o mandioca y boniato) aportan el 80% de las necesidades caldricas de los humanos y la productividad de sus cosechas va a marcar la diferencia entre el hambre y el bienestar en amplias zonas del Planeta. Otras ocho plantas aportan una proporcin importante del 20% restante: plitano, alubias, soja, sorgo, cebada, coco, cata de azticar y remolacha azucarera. Las plantas son también la fuente de muchas de nuestras bebidas. Las bebidas alcohéli- cas como vino, cerveza, whisky, vodka, ginebra, ron, etc. se obtienen de la fermentacién, y en algunos casos destilacidn, de materiales vegetales ricos en ghicidos. El café deriva de las bayas de la planta del café (Coffea arabica) y el té de las hojas de la planta del té (Camellia sinensis). Muchos de nuestros refrescos llevan sirope como endulzante, un producto rico en fructosa que se obtiene sobre todo del mai Las plantas modelan el paisaje. Los tnicos lugares sin plantas son las regiones polares, muy pocos desiertos excepcionalmente éridos y los océanos profundos. Todo lo demas, de la tundra al bosque tropical, de las grandes praderas a la mayoria de los desiertos estin poblados por plan- tas que son las que producen y mantienen el ambiente caracteristico de cada area geogrifica. La madera es el principal combustible de la Humanidad. Las plantas fésiles son la base de nuestros principales recursos energéticos no sostenibles: el carbén, el gas natural y el pe~ tréleo, mientras que el aprovechamiento de las plantas actuales, en particular de las antofitas, tienen una gran importancia econémica: + Son a gran mayoria de las usadas por el hombre como alimento y bebidas para él 0 como forraje para los animales. + Son la fuente de las especias: canela, clavo, pimienta negra, nuez moscada y jengibre. ‘También se usan como hierbas aromaticas y condimentos como el perejil, la mejorana, Ja menta, el romero, la salvia y el tomillo. + Son la materia prima para la produccién de medicamentos 0 drogas: amapola del opio (Papaver), la aspitina (4cido acetilsalicilico, del sauce Salix) y la quinina (del arbol de la quinaCinchona) + Proporcionan maderas de importancia comercial: roble (Quercus) o haya (Fagus) + Contienen fibras naturales: lino (Linum usitatissimum), c yute (Corchorus capsularis). amo (Cannabis sativa) y el * Se utilizan para producir biocombustibles, incluyendo bioetanol y biodiesel. + Son nuestra principal barrera actual contra el cambio climético, + Son la base de la biodiversidad del planeta. Numerosas especies vegetales contienen principios activos o metabolitos secundarios. Estas moléculas no estan directamente involucradas en la supervivencia y reproduccién de las plantas pero son clave en sus interacciones con otras plantas y otros tipos de organismos como hongos o animales. Pueden ser sustancias repelentes, toxinas, compuestos psicoactivos © venenos. Son de composicién extremadamente variada y pueden ser sélidos, sélidos en suspensién, liquidos o gases. Muchos metabolitos secundarios o las plantas que los producen se utilizan como materia prima para generar productos titiles para el hombre, como los me~ dicamentos 0 nocivos, como las drogas psicoactivas. Por tanto, las plantas son las mayores productoras de alimentos, el fundamento de la supervivencia de todos los animales, un recurso imprescindible para el hombre y, también un componente bisico de nuestra calidad de vida.La célula vegetal ‘Todas las plantas son pluricelulares, formadas por millones de células incluso en plantas muy pequefias. Robert Hooke (1635-1703) fue la primera persona que uso el término célula, para referirse a las cavidades rodeadas de pared celular en una lamina de corteza de roble, pues le recordaban a las pequefias habitaciones de los conventos («cella» en latin), las celdas de los monjes. La Teoria celular es, junto a la evolucién y el sistema genético de replicacién, transcrip- cién y traduccién, la base de la Biologia moderna. La Teoria celular, originalmente propuesta por Matthias Schleiden, Theodor Schwann y Rudolf Virchow, se resume en tres principios bisicos: 1. Todos los organismos estiin com- puestos por una o mas células. 2. La célula es la unidad bisica, es- tructural y funcional, de todos los organismos. 3. Todas las células se originan a partir de eélulas preexistentes. La eélula es una estructura bien de- limitada_ y con moléculas organizadas desafiando Ia entropia, una maquinaria Figura 6. Célula meristemética de gran tamafio, Se distingue el gran nicleo con Un nucléolo muy marcado y abundante citoplasma. Su gran tamafio puede indicar que se trate de una célula poliploide. La retraccién del protoplasto por baja presién de turgencia permite distinguir con claridad la pared celular (punta de flecha).16 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL metablica capaz de transformar y aprovechar energia con un alto rendimiento, una estruc- tura capaz de reproducirse a si misma, capaz de responder a estimulos y comunicarse con su entorno y con posibilidad de evolucién. Las células vegetales derivan de un antecesor comiin con las células animales, por lo que no es de extrafiar las numerosas caracteristicas que comparten unas y otras. La mayoria de las células estin diferenciadas en su morfologia y especializadas en su funcién. Todas las células vegetales provienen de células indiferenciadas llamadas células meristematicas, que tienen la capacidad de dividirse activamente por mitosis. Las células vegetales son mis plisticas que las animales. Los vegetales presentan cre~ cimiento indefinido debido a la presencia de los meristemos apicales caulinar y radical y células de cualquier parte del cuerpo de Ia planta pueden transformarse en meristemos y dar lugar a nuevas plantas. Muchas células vegetales 0 todas ellas serfan «totipotentes», una caracteristica que en los animales esta reservada a las células madre. La gran mayoria de las células vegetales responden a un esquema comiin y presentan un Ainico nticleo. Sin embargo, unos pocos tipos celulares son multinucleados (ej. endospermo de semillas de alubia, Phaseolus vulgaris). En otros casos, como en los elementos del floema, las células contienen protoplastos degradados en los cuales el micleo ha desaparecido pero la célula sigue viva, Finalmente, hay otros componentes de los tejidos vegetales (¢j. algunas células del esclerénquima) cuyas paredes celulares engruesan mucho y las células acaban muriendo. Figura 7. Esquemas de una célula vegetal joven (meristemstica) y una célula vegetal madura (parenquimatica) CLP: Cloroplasto; D: Dictiosoma; LM: Lamina media; M: Mitocondria; N: Ndcleo; Nlo: Nucléolo; PC: Pared celular; PP: Proplastidio; RE: Reticulo endoplasmico: V: Vacuola.LACELULA VEGETAL 17 MEMBRANA PLASMATICA La célula vegetal esta limitada externamente por un revestimiento, la membrana plasma- tica o plasmalema. Ultraestructuralmente tiene entre 8 y 10 nm de espesor (la mas gruesa de las membranas biolégicas) y presenta la unidad de membrana de Robertson. En cuanto a su arguitectura molecular, la membrana plastica es un mosaico fluido con una bicapa de lipidos opuestos por sus colas hidr6fobas y complejos proteicos desplazindose libremente en el plano de la membrana. La hemimembrana externa se observa mas gruesa por la presencia de los complejos proteicos responsables de la sintesis de la pared celular. La membrana plasmatica de las células vegetales presenta cuatro caracteristicas distinti- vas frente a la de animales: 1, Sintetiza una pared celular. 2. Presenta canales de transporte y bombas idnicas enfrentadas con las de la célula veci- na para el transporte de solutos célula-célula. Es una via poco eficaz. 3. Presenta plasmodesmos, comunicaciones citoplasmticas entre células adyacentes, lo que permite un paso muy rapido de agua y moléculas de tamaio pequeio y medio. 4. Tiene una composicién quimica diferente, especialmente en los componentes lipi- dicos. La composicién quimica de la membrana plasmitica de las células vegetales es compa- rable a la de animales pero hay algunas diferencias importantes. Mientras que el colesterol es el principal esterol en células animales, es muy escaso en vegetales, donde predominan el campesterol, el sitosterol y el estigmasterol. No hay esfingomiclina en la membrana vegetal. Los Acidos grasos saturados son parecidos pero en los insaturados en plantas predominan el acido linoleico y el linolénico y en animales, el acido araquidénico. Finalmente, los pro- teoglicanos de las eélulas animales son ricos en acido N-acetil neuraminico (NANA) y este Acido sidlico con fuerte carga negativa no existe en vegetales. Ademis, la composicién de la membrana de las células vegetales cambia segiin las condiciones ambientales: si hay poco fosfato, cambia los fosfolipidos por un galactolipido, el digalactosildiacilglicerol. Si hace frio, incrementa la proporcién de fosfolipidos a esteroles, lo que da mayor fluidez a la membrana y menor punto de congelacién. Ultraestructuralmente, la membrana plasmatica vegetal es mis «sencilla» que la de ani~ males, pues no encontramos desmosomas, uniones gap, z6nulas occludens, microvellosidades 0 estereocilios. Esto es asi por imposibilidad fisica, ya que por fuera de ella se encuentra la pared celular y no hay aposiciones directas entre las membranas de dos células vegetales. Debido también a la presencia de la pared celular no suele haber tampoco cilios ni flagelos. Tan solo en algunos grupos de plantas menos evolucionadas (bridfitos, pteridofitos,...) hay células méviles, gametos, que los presentan. La funcién mis importante de la membrana plasmitica es controlar el paso de sustancias hacia el interior y el exterior de la célula, interviniendo también en mecanismos de comuni- cacién intercelulas, mucho menos desarrollados que en animales. La membrana plasmatica tiene bombas, incluyendo ATPasas tipo P y transportado- res ABC. Estas bombas transportan protones, fundamental para la presién de turgencia, segundos mensajeros como el calcio o excretan metales pesados como el cadmio. Los trans- portadores ABC son poco especificos y movilizan lipidos, iones, compuestos antifiingicos producidos por la planta y toxinas producidas por los hongos, teniendo un papel importante18 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, en la resistencia a los patégenos. Los transportadores pasivos utilizan sistemas de cotrans- porte, uniporte y antiporte. Movilizan H', Na’ y K’, junto a iones metilicos como hierro, zine, manganeso y cobre. La membrana de vegetales también muestra procesos de endocitosis y exocitosis para el intercambio con el exterior de grandes moléculas como proteinas y ghicidos complejos. Un ejemplo de exocitosis son los polisacaridos de la matriz de la pared, menos la celulosa y la calosa que se sintetizan desde la propia membrana citoplasmatica. Esos otros polisaciridos se sintetizan en el aparato de Golgi y se llevan a la pared mediante vesiculas de secrecién y un proceso de exocitosis. Un ejemplo de endocitosis es la fagocitosis de las bacterias fijadoras de nitrégeno por las células radiculares de las leguminosas. La bacteria (Rhizobium) queda envuelta por la mem- brana de la vesicula fagocitica que se modifica posteriormente para facilitar el intercambio de sustancias entre los dos simbiontes: la bacteria huésped y la planta hospedadora. Estos procesos de exocitosis y endocitosis producen un recambio de membrana y la regu- lacidn de la superficie celular durante el crecimiento de la célula vegetal. La internalizacion de proteinas, ademas de para su mantenimiento, sirve como mecanismo regulatorio, como por ejemplo en la salida de auxinas, un tipo de hormona vegetal, a través de proteinas espe- cificas de membrana. La membrana esta intimamente ligada a la pared celular. Se ha visto que la concentracién externa de soluto para generar una plasmélisis -separacién de la membrana y Ia pared— es mayor que lo que se calculaba tedricamente por lo que debe superarse una resistencia adicio- nal, La observacién microscépica permite ver tubos de citoplasma rodeados por membrana (cadenas Hechtianas) entre la membrana y la pared en células parcialmente plasmolizadas. Estas cadenas se unen a receptores del tipo de las integrinas o la kinasa WAK1, Las cadenas Hechtianas permiten redistribuir la membrana plasmitica que es inelastica cuando el proto plasto pierde turgencia y son mas numerosas y mas ramificadas en células acostumbradas a suelos salinos o climas frios. CITOPLASMA El citoplasma esté formado por el citosol o hialoplasma, una solucién coloidal amorfa en la que se encuentran los orginulos citoplasmaticos. Una clasificacién sencilla de los orgi- los es segtin el mimero de membranas que los rodean: + Con doble membrana: plastos y mitocondrias. Las mitocondrias existen en ntimero més bajo que en las células animales ya que ademas de la respiracién hay otros sistemas de conseguir ATP (fotosintesis). Su estructura y funcin son parecidas a las de las mi- tocondrias de las células animales. + Con membrana tinica. Relacionados con procesos de sintesis y almacenamiento. La mayoria son similares en su estructura, funcién y biogénesis a los de las células ani- males Reticulo endoplismico. © Liso. © Rugoso, menos abundante que en animales,LACELULA VEGETAL 19 — Aparato de Golgi. Parece estar mas desarrollado que en animales. = Microcuerpos. Los glioxisomas son abundantes en las células de semillas en germi- nacién con un alto contenido en lipidos (¢j. ricino Ricinus). Los glioxisomas generan ghicidos a partir de esas reservas (gluconeogénesis). Los peroxisomas son abundan- tes en las hojas de algunas plantas, interviniendo en la sintesis de aminodcidos y en la fotorrespiraci6n. — Vacuoma * Sin membrana — Ribosomas. = Microtibulos, microfilamentos y filamentos intermedios. También existen motores moleculares que intervienen en la orientacién y distribucién espacial de los orgé- nulos. PLASTOS Las células vegetales presentan diferentes tipos de plastos con distinto significado fun- cional. Son orginulos caracteristicos y exclusivos de las células vegetales que presentan ADN circular de doble cadena, ARNs y ribosomas 70S. Se originaron como endosimbiontes fotosintéticos que proporcionaban nutrientes a la célula huésped pero ahora son parte integral de la maquinaria bioquimica, el acervo genético y la autosuficiencia energética de los vegetales. Normalmente, una célula determinada contiene un tinico tipo de plasto. Todos ellos pro- vienen de la diferenciacién de proplastidios o de la divisién de otros plastos por fisién binaria. Existen entre 50 y 200 plastos por célula. Se diferencian dos grupos: + Plastos con pigmentos. — Cloroplastos. Contienen clorofila y realizan la fotosintesis. Se encuentran en hojas, tallos verdes, brotes florales y frutos inmaduros. Tienen una gran cantidad de mem~ branas, en algunas de las cules se disponen complejos proteina-clorofila que son capaces de captar parte de la energia de la luz, Los cloroplastos tienen dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna y un complejo membranoso interno formado por unos cos cerrados denominados tilacoides, apilados en grupos denominados grana. En el cloroplasto maduro, no tienen comunicacién con la membrana plastidial interna. Los distintos grupos de tilacoides de los grana estin adosados a otros sacos alarga~ dos denominados tilacoides del estroma. Cada tilacoide es una bolsa cerrada forma- da por una membrana que separa una zona externa o estromal de su luz interna. La solucién coloidal que rodea « los tilacoides se denomina estroma. Los complejos proteina-clorofila se asocian con otras proteinas en dos estructu- ras denominadas fotosistema I y fotosistema I]. Otros complejos pigmento-proteina sirven para captar mas energia y canalizarla hacia los fotosistemas. Los fotosistemas reducen el agua,formando ATP y NADPH, desprendiéndose oxigeno como subpro~ ducto de la reaccién. ATP y NAPH proporcionan la energia y el poder reductor para las reacciones de fijacién del CO, que tienen lugar en el estroma del cloroplasto.20 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, Las clorofilas absorben luz de distintas longitudes de onda salvo Ia verde, que es reflejada. También contienen otros pigmentos como los carotenoides que impiden la fotooxidacién de la clorofila. Si la intensidad de luz es muy fuerte, la cantidad de pig- mentos es tan alta que el cloroplasto llega a tener un color rojizo como en las algas que viven en la nieve. Los pigmentos estin localizados en las membranas de los tilacoides. Las proteinas del cloroplasto pueden ser codificadas por ADN nuclear o ADN plastidial. Algunas enzimas como la ribulosa 1, 5 difosfato carboxilasa, rubisco, tie- nen una subunidad codificada en los cromosomas del micleo y In otra por el ADN del cloroplasto. Las proteinas sintetizadas en el citoplasma se importan a través de transportadores de las membranas plastidiales. La herencia de los cloroplastos es normalmente materna. — Gerontoplastos. Son cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de caro- tenoides, que aparecen en las hojas de los arboles caducos en el otofio. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo de los cloroplastos. A diferencia de los cromoplastos, no son capaces de sintetizar carotenoides ni galactolipidos. Entre las caracteristicas distintivas es la acumulacién de grinulos osmisfilos y la pérdida de integridad de las membranas de los tilacoides. — Etioplastos. Son plastos presentes en drganos fotosintéticos que se desazrollan en ausencia de luz. Un ejemplo seria la hierba amarilla que vemos cuando hemos ta~ pado unos dfas con cualquier objeto un trozo de césped. Contienen un pigmento amarillo, la protoclorofila y un sistema de tibulos altamente ordenados, de aspecto cuasi-cristalino que se denomina el cuerpo prolamelar, Cuando les da la luz, Ia protoclorofila se transforma en clorofila y el cuerpo prolamelar se desorganiza y sus componentes forman parte de los tilacoides, transformandose el etioplasto en un cloroplasto funcional, = Cromoplastos. Contienen diversos pigmentos (xantofilas, carotenos, ete.) Son fre- cuentes en los pétalos y frutos, colaborando en la reproduccién de la planta (atrac- cin de insectos para la fecundacién, atraccién de animales para la dispersin de las semillas). ‘Tanto carotenos como xantofilas tienen largas cadenas de carbono, que son posolubles y les permiten anclarse a membranas. Las xantofilas, al contrario que los carotenos, contienen oxigeno lo que las hace mas solubles en agua y, por tanto, mas frecuentes en vacuolas. La formacién de cromoplastos sigue varios procesos. En los frutos se produce un cambio en el cual los cloroplastos degradan su estructura tilacoidal, pierden la clorofila y se lenan con glébulos y cristales de otros pigmentos, rojos (¢j.licopeno en tomates), amarillo (xantofilas en limén) o naranja (carotenos en la naranja). Por el contrario, en raices (ej. zanahoria) los cromoplastos se forman a partir de proplasti- dios que se van llenando progresivamente de moléculas de caroteno, + Leucoplastos o plastos sin pigmentos. — Amiloplastos. Almacenan almidén, Los cloroplastos y otros plastos pueden con- tener uno o mas granulos de almidén pero el volumen ocupado en estos casos es pequefio. El amiloplasto esta repleto de grinulos de almidén, formado cada uno de ellos por capas concéntricas alternantes de amilosa y amilopectina que, a su vez, estanLACELULA VEGETAL @ 21 formadas por cadenas lineales y ramificadas, respectivamente, de glucosa. Los amiloplastos son muy abundantes en semillas, en tu- bérculos y en los radios de la madera. Tienen una enorme im- portancia econémica por ser uno de los principales alimentos de los animales herbivoros y omni- voros, incluyendo el hombre. Las propiedades fisicas del almidén dependen de la proporcién de amilosa y amilopectina lo que — Figura 8. Amiloplastos en corteza radicular hace, por ejemplo, que unas ha-__4¢ Ranunculus. El nombre proviene del latin rinas sean mis apropiadas que ‘Peqvella rana> por la abundancia de la planta s en charcas y pequefios arroyos. Los rantinculos otras para fabricar pasta © para contienen ranunculina que al manejarios se degrada hacer pan. espontaneamente a protoanemonina que es toxica = Elaioplastos u oleoplastos. Al- 9212 95 herbiors y causa dermatitis en las manos macenan lipidos Plastos. de la persona que ha recogido randnculos. ipidos, — Proteoplastos. Almacenan pro teinas. MITOCONDRIAS Son los centros celulares de la respiracién, proporcionando ATP para los procesos me~ tabélicos. Las mitocondrias transforman las cadenas de carbono de acidos grasos y gliicidos en acetil-coenzima A. Este compuesto de carbono se oxida a CO, y el oxigeno, que actiia como aceptor final de electrones, une hidrégeno y se transforma en agua. Las mitocondrias se encuentran en todas las células eucariotas, resultado de una asociacién endosimbionte entre una bacteria aerébica y un ancestro ameboideo. Las mitocondrias de las células vegetales se disponen frecuentemente cerca de los lu- gares que requieren ATP, como por ejemplo en los lugares de transporte activo membrana plasmética-pared celular. Las mitocondrias contienen un genoma propio. El genoma mitocondrial de plantas es grande y muy variado. Su tamafio varia entre 208 y 2400 kilobases (kb) frente a 14 a 21 kb en las mitocondrias de animales. Como presenta muchas secuencias repetitivas, el ADN mitocondrial vegetal presenta un alto grado de recombinacién inter e intra-molecular. Por eso se producen subgenomas presentes en distintas proporciones y disposiciones moleculares (circular o lineal). Es una diferencia con los genomas de cloroplastos y procariotas donde pueden existir varias copias del cromosoma pero son todas idénticas entre si. Esto puede ge- nerar que haya mitocondrias con genomas incompletos pero se solventa por la alta capacidad de fusién de las mitocondrias vegetales. La mayoria de las proteinas mitocondriales son sintetizadas en el citoplasma e impor- tadas al orginulo, Ello es debido a que la mayoria de los genes mitocondriales han pasadoa You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.LACELULA VEGETAL 23 RETICULO ENDOPLASMICO El reticulo es un orginulo multifuncional, presente en todas las células vegetales que inicia la via de secrecién mediante la sintesis de 19v9 de proteinas y lipidos. También es un importante reservorio de calcio en la célula vegetal. EI reticulo endoplismico esté formado por cisternas (especialmente el reticulo rugoso), tibulos (especialmente el reticulo endoplismico liso) y vesiculas (ambos). También aparecen cisternas plegadas en algunas células vegetales, como ios elementos de los tubos cribosos. El reticulo esta frecuentemente en continuidad con la membrana nuclear externa con la que comparte muchas caracteristicas; en particular, la presencia de poros de translocacién donde se sitéan ribosomas que sintetizan proteinas especificas que pasan a la luz del orgé- nulo, La luz del reticulo y In de la envuelta nuclear muestran unas caracteristicas peculiares incluyendo un pH practicamente neutro, una alta concentracién de calcio y un potencial redox oxidante que permite la formacién de puentes disulfuro en las proteinas. La estructura del reticulo endoplismico va a depender del tipo celular, del momento de desarrollo y de la funcién de esa célula. Las células de la capa de aleurona de las semillas de los cereales que sintetizan proteinas de reserva estan repletas de cisternas de reticulo endo- plismico. Otras células como las del meséfilo de la hoja tienen un reticulo poco desarrollado pero, en cambio, la membrana nuclear externa es muy compleja con grandes expansiones que se extienden por todo el volumen celular. El reticulo endoplismico va a sintetizar las proteinas que van a ser exocitadas (por ejem- plo, para formar parte de la pared celular) pero también muchas proteinas integrales de la membrana plasmatica y el tonoplasto, incluyendo receptores y canales, Entre las particularidades del reticulo endoplismico de las plantas estén dos muy im- portantes: 1. Los reticulos de una célula se conectan con los de las células adyacentes a través de los plasmodesmos. Seria un organulo tinico para toda la planta en vez de los reticulos independientes de cada célula en las células animales. 2, La intrincada disposicién del reticulo se interpone en el fragmoplasto durante la di- visidn celular. Esta red atrapa vesiculas y cisternas durante la citocinesis y se convierte en el sustrato inicial para la lamina media y los plasmodesmos. El reticulo endoplismico de plantas contiene chaperonas y proteinas de plegamiento similares a las del retfculo de animales, incluyendo la ebinding protein» (BiP), la disulfuro isomerasa (PDI), la endoplasmina/GRP94; la calnexina/calreticulina y proteinas de choque térmico de bajo peso molecular especificas de plantas. Otras caracteristicas del reticulo como la presencia de sefiales de retencién o la modificacién posttranslacional de proteinas se ob- servan también en células vegetales y con mayor variedad que en animales, quiz debido a la gran diversidad de condiciones ambientales (en especial, temperatura) en las que tiene que sobrevivir una planta. APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi de los vegetales puede ser una estructura tinica (en algas) 0 mas comiinmente estar formado por una serie de estructuras dispersas, independientes anatémi- camente unas de otras y con polaridad estructural y funcional denominadas dictiosomas.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.LACELULA VEGETAL 27 Algunas veces estas vacuolas son distinguibles al microscopio electronico por la distinta densidad o textura de su contenido y también se ha visto que se pueden distinguir inmuno- citoquimicamente mediante la identificacién de proteinas integrales del tonoplasto (TIP) especificas, CITOESQUELETO Las células vegetales contienen filamentos de actina y microtiibulos. La presencia de filamentos intermedios es discutida y las evidencias son basicamente inmunoldgicas, pero es cada vez mas aceptada. Los filamentos de actina, formados por monémeros de actina globular, estin amplia- mente distribuidos en el citoplasma e interacttian con moléculas de miosina situadas en la superficie de orginulos, produciendo movimientos de esos orginulos y fuertes corrientes citoplasmaticas denominadas ciclosis. Los filamentos de actina tienen un papel crucial en el crecimiento de extensiones citoplasmaticas, como los tubos polinicos que se forman tras la germinacién de un grano de polen. Al igual que en células animales, los microtibulos estin formados por la polimerizacién de heterodimeros de alfa- y beta-tubulina. La distribucién de los microtubulos es diferente ala de las células animales. En los vegetales forman fasciculos paralelos que se disponen en sistemas helicoidales solapados entre si. En las células animales, los microtibulos son rectos 6 forman arcos. Tras la pérdida de turgencia en la célula vegetal, se observan uniones entre microtubulos y la membrana plasmatica. Una molécula candidata para las uniones micro ‘tiibulos-membrana es la fosfolipasa D, Los microtibulos determinan la forma de la célula vegetal, mediante la formacién dirigida de la pared celular. Existen proteinas que reaccionan contra anticuerpos contra regiones conservadas de proteinas constituyentes de filamentos intermedios y esas proteinas polimerizan in vitro formando filamentos de 10 nm de didmetro, pero se desconoce su funcionalidad. A favor de la presencia de filamentos intermedios est Ja evidencia de lamininas en la envuelta nuclear de células vegetales. Estas proteinas son consideradas el tipo V de filamentos in- termedios. PARAPLASMA El paraplasma es el conjunto de inclusiones de una célula sin actividad propia directa y que suelen ser resultado de la actividad celular. Las células vegetales contienen una gran cantidad de inclusiones como: + Almidén. Esta presente en la mayoria de las células vegetales. Se observa con gran faci~ lidad en tubérculos, semillas y frutos. Se tifie a microscopia dptica con lugol. + Lipidos: triglicéridos (en semillas de oleaginosas) y terpenos (aceites esenciales como el geraniol, limoneno, mentol). Puede aparecer como gotas dentro de plastos o forman- do esferosomas. Se observan al microscopio dptico tiféndolos con colorantes lipéfilos como el Sudin III y el Sudan IV. * Proteinas. Abundantes en semillas y frutos, como material de reserva,a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.LACELULA VEGETAL 31 La eitocinesis es la divisién del citoplasma. En las plantas, se forma un fragmoplasto, formado por microtibulos, microfilamentos y elementos del reticulo endoplismico. Las dos mitades del fragmoplasto, compuestas por restos del huso acromitico, sirven de andamiaje para la formacién en el centro de la célula, donde estaba la placa metafiisica, de la placa celu- lar, que va a ser el origen de la lamina media, compartida por las dos células. Los aparatos de Golgi de las células hijas van exocitando vesiculas que, por un lado, van aportando membrana para la formacién de la membrana plasmitica de las células hijas y por otro, su contenido, va depositindose sobre la kimina media y formando la pared celular primaria. La placa celular se inicia en el centro del fragmoplasto y se extiende hacia los bordes, separando finalmente alas dos células hijas. La progresién en el ciclo celular, especialmente Ia entrada en S y en M esti marcada por kinasas dependiente de ciclinas (CDKs). Estas kinasas integran numerosas sefales (luz, estado nutricional, condiciones de estrés y otras sefales internas) generando una respuesta estable y concreta, actuando como microprocesadores. Las kinasas fosforilan un alto ntimero de proteinas diana incluyendo factores de transcripcién. La actividad de las CDKs a su vez cesté marcada por la unin de las ciclinas y cofactores de activacién e inhibicién (CKIs). En las plantas parece haber muchos mas reguladores del ciclo celular que en animales. En Arabidopsis se han identificado un total de 12 CDKs. Un grupo, las CDKs de tipo B son especificas de plantas y se piensa que juegan un papel en las divisiones celulares asimétricas como, por ejemplo, en la formacién de los estomas. El mimero de ciclinas en vegetales es especialmente alto y supera las cincuenta. Algunos grupos no presentan homdlogos en las células animales. El ciclo celular se desarrolla para: + el crecimiento del embrién y de la planta adulta + la sustitucién de células datiadas o perdidas. + la reproduccién asexual y algunas fases de la reproduccién sexual. En los meristemos, se ejecutan programas de ciclo celular muy diferentes en células préxi- mas entre si. Las poblaciones de células madre se dividen muy lentamente probablemente para reducir el riesgo de acumular mutaciones. Las células del centro organizador también se dividen lentamente, algo que queda de manifiesto en el centro quiescente del meristemo apical radicular. En contraste, las células hijas de las células madre de la periferia del meris- temo apical caulinar se multiplican muy ripidamente para generar la poblacién inicial de los primordios de érganos 0, en el meristemo apical radicular, para alargar Ia raiz. No se sabe cémo la planta establece limites entre estas regiones con ciclos celulares tan diferentes. Pos- teriormente, las células inician su diferenciacién pero muchas de ellas también comienzan un proceso de poliploidia mediante un ciclo de endoreplicacién. El crecimiento de las células se produce por dos mecanismos: uno que se Tlama creci- miento «s6lido» que consiste en aumentar Ia cantidad de citoplasma y otro, llamado cre~ cimiento «liquido», basado en la expansién del tamafo de las vacuolas. Un regulador del tamajio celular parece ser la cantidad de ADN puesto que las células poliploides muestran claros y rapidos incrementos de tamafo. De forma similar al crecimiento de las células, el crecimiento de los érganos se coordina por el nivel de proliferacién, la orientacién de las di- visiones y la duracidn del ciclo celular. Parece ser que las plantas controlan el crecimiento de los érganos cambiando las condiciones de crecimiento de las células en vez de modificando Ja velocidad del ciclo celular.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.LACELULA VEGETAL 37 algunas células meristematicas, la pared celular esta constituida tinicamente por Ia limina media y normalmente su espesor est en torno a los limites de resolucién del microscopio Gptico. La formacién de la kimina media se inicia al final de la mitosis de la célula vegetal, con la formacién de la placa celular en la zona central del fragmoplasto. El fragmoplasto se forma a partir de dos grupos de microtiibulos polares que se enlazan en sus extremos «+» en cre miento, algo comparable a los microtibulos del cuerpo medio de las células animales. Estos extremos «» estan inmersos en un material electrondenso situado en la zona central. El depésito de la limina media se inicia por pequefias vesiculas rodeadas por membrana procedentes del aparato de Golgi y repletas de materiales precursores que contactan con los microtibulos en cada cara del fragmoplasto y son transportadas por ellos hasta la placa ecua- torial, Alli se fasionan y forman una estructura rodeada por membrana quese denomina placa celular precoz. Esta placa va creciendo centrifugamente hasta alcanzar la pared celular de la célula progenitora. Para ello,los microtiibulos del fragmoplasto temprano se reorganizan con- tinuamente consiguiendo aportar nuevos materiales a esa estructura en expansién. La placa celular en crecimiento se mantiene en posicidn mediante filamentos de actina que la unen con la localizaci6n original de la franja preprofase. Cuando Ia membrana de la placa celular y la que rodea el protoplasto progenitor contactan, se fusionan y separan las dos células hija: Pared celular primaria La pared celular primaria aparece en la gran mayorfa de las células vegetales aunque con diferencias en su estructura, composicisn y espesor. La diferenciacidn entre tejidos vegetales ne marcada por los cambios en la pared celular. Algunas células, como las parenquimati- cas, solo presentan pared celular primaria. La pared celular primaria es la primera pared claramente visible y se engruesa por ambos lados, siendo especifica de cada célula hija. Est formada por hemicelulosa y pectatos, unidos no covalentemente, secretados a través de la membrana plasmatica y que se van depositan- do sobre la kimina media, a cada lado. Estos componentes se depositan, por tanto, entre la membrana plasmitica y la limina media, que se van alejando entre si, Las uniones no co- valentes hacen que Ja pared celular primaria se pueda deformar en respuesta a procesos de crecimiento. Este crecimiento va acompafiado de un adelgazamiento de la pared ya formada y la adicin de nuevo material en su superficie interna. La pared celular primaria es propia de Ja célula vegetal viva con cierta diferenciacién. La pared celular primaria tiene en torno a un 25-30% de celulosa, un 30% de hemicelulo- sas, un 35% de pectinas y un 1-5% de glicoproteinas en peso seco, En condiciones normales, el 75% del peso es agua, Las células con capacidad de crecimiento tienen paredes celulares primarias plisticas y simples, tanto quimica como ultraestructuralmente, que les permiten aumentar de tamano. En células vegetales poco diferenciadas, la pared celular primaria va a ser flexible y extensible. Puede dilatarse elisticamente posibilitando los distintos estados de turgencia de la célula. ‘También puede dilatarse plasticamente (sin recuperacién) permitiendo la gran dilatacién que sufren las células vegetales a lo largo del crecimiento. La rigidez de la pared celular va unida al grado de diferenciacin y, progresivamente, su. engrosamiento y endurecimiento dificulta la expansién de la célula. La pared celular primaria esta constituida por un sistema complejo de microfibrillas de celulosa que se van aiiadiendo, interconectando y fortaleciendo de forma continua. Las nue~a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.LACELULA VEGETAL 41 vecinas y estin rodeados por membrana. En las zonas donde se localizan los plasmodesmos, se suele disponer al comienzo de la citocinesis una cisterna o tibulo de reticulo endoplismi- co que se denomina desmotiibulo. El desmotibulo se contintia con el reticulo endoplismico de las células hijas y esté rodeado por protefnas. Estas proteinas intervendrian en el cierre del desmottibulo (se ha descrito una hélice de actina conectada con la membrana mediante moléculas de miosina que permitirian un control contractil) y en su centrado y anclado (la centrina uniria el desmotibulo a la membrana). El mimero de plasmodesmos es muy va- riable (entre 1.000 y 20.000 en cada célula activa) y pueden estar repartidos por todas las paredes de la célula o tener localizaciones preferentes. Los plasmodesmos que se forman en la divisin celular se denominan plasmodes- mos primarios y pueden ser lineales 0 ramificados. Las células pueden forman nuevos plasmodesmos mediante adelgazamiento de las paredes celulares y agregacién de reti- culo endoplismico y vesiculas procedentes del aparato de Golgi en esa zona, formin- dose plasmodesmos secundarios. Las plantas superiores pueden regular el ntimero de plasmodesmos y determinar qué grupos de células se conectan simplisticamente. Los plasmodesmos pueden ser, durante este proceso, sellados o eliminados, de forma temporal © permanente. El didmetro de los plasmodesmos esti normalmente entre 40 y 60 nm, aunque pueden aleanzar excepcionalmente 1 jim. Sin embargo, la presencia del desmotibulo constrifie mucho el canal de paso y solo particulas de aproximadamente 1.5 nm de didmetro pue- den atravesarlo. En ese didmetro, solo moléculas pequefas (con peso molecular menor a 1,000 daltones) como agua, iones y principios inmediatos son capaces de atravesar por ellos, aunque no se descarta que determinadas macromoléculas puedan pasar utilizando mecanismos de transporte activo. Un ejemplo son algunos virus que son capaces de in- fectar células vecinas ya que codifican una proteina de movimiento de 30 kDa que abre os poros de los plasmodesmos hasta didmetros de 10 nm. Esta protefna se une ademés a os dcidos nucleicos virales y los desempaqueta y lineariza para favorecer su paso a través del plasmodesmo. También consiguen dilatar los plasmodesmos unas proteinas del tipo homeodominio, que unen ADN y son importantes para especificar la diferenciacién de cada célula. Los plasmodesmos permiten un trifico molecular selectivo y la comunicacién interce- lular que son esenciales para el desarrollo normal de la planta, incluyendo la diferenciacin celular, histogénesis y organogénesis y para otros procesos fisiolégicos. El grupo de células conectadas por plasmodesmos se denomina simplaste y sefiala una colectividad de células que comparten el mismo medio citoplasmitico. Punteaduras La punteadura o puntuacién es una zona adelgazada de la pared celular que generalmente se corresponde con otra complementaria y a la misma altura de la célula adyacente, formando un par de punteaduras que es clave para facilitar el movimiento de agua y sustancias disueltas, permitiendo el paso ripido de Ia savia. Las dos punteaduras estén separadas por una pared delgada, permeable y no lignificada llamada membrana de la punteadura. Es la diferenciacién mis tipica de la pared celular. Existen dos tipos de punteaduras: primarias y secundarias. Las punteaduras primarias son zonas adelgazadas de la pared primaria, ricas en plasmodesmos y son generalmente reversibles. Cuando estan dispuestas en grupos densos forman campos de punteaduras primarias.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.MERISTEMOS 47 *+ Crecimiento primario. * Crecimiento secundario. ‘Todas las partes de la planta experimentan un crecimiento primario que da como resul- tado la formacidn del cuerpo de la planta. El crecimiento primario no implica pared celular primaria, que es algo propio de una célula y no de un organismo. Muchas plantas, denomi- nadas anuales, mueren tras una tinica estacién de desarrollo, mostrando tan solo crecimiento primario, El crecimiento secundario se da en coniferas, muchas dicotiledéneas y algunas, pocas, monocotiledéneas. La planta persiste afio tras afio, incrementando su tamaiio, el grosor de su raiz y de su tallo, que suelen volverse lefosos, lignificados. CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS MERISTEMOS La palabra meristemo viene del griego merist tejido exclusivo de los vegetales. Se caracteriza po : divisible. El tejido meristemitico es un + Su bajo nivel de diferenciacién. + Su alta capacidad de proliferacién. Las plantas vasculares se caracterizan por lo que se llama un modelo de crecimiento abierto en el cual nuevas células, nuevos tejidos y nuevos érganos se inician de forma regular a lo largo de toda la vida de la planta. Este tipo de crecimiento se fundamenta en la existencia de pequeios agregados de células meristemiiticas situados en lugares especificos del cuerpo vegetal. El d srollo de la planta se produce por tres procesos: proliferacién, crecimiento y diferenciacién. El tejido meristematico mantiene su capacidad proliferativa a lo largo de toda la vida de la planta por lo que va a ser mucho mas sencillo el crecimiento, desdiferenciacién y regenera- cién que en los tejidos animales. En los animales, al alcanzar el organismo su tamafio adulto, el mimero de érganos llega a su mimero definitivo y la divisién celular, salvo para procesos de sustitucién, cesa en Ia mayor parte de los tejidos.’Tan solo queda un grupo reducido de células, las eélulas madre, con caracteristicas totipotenciales. En las plantas, por el contrario, todas las células meristematic: cs relativamente alto, estan presentes en todos los érganos permanentes de la planta y, ademés, otros tipos celulares diferenciados pueden desdiferenciarse y revertir a células meristemiticas. En Ia actividad meristematica, el erecimiento puede dividirse en dos etapa serian asimilables a células madre, el ntimero de células meristeméticas + Crecimiento con divisién celular: aumento limitado del volumen de las células. * Crecimiento sin divisién celular: umento pronunciado del volumen de las células. La actividad de los meristemos se inicia en etapas tempranas del desarrollo embrionario de Ia planta. En el estadio de 16 células se diferencian 8 células externas, que sern el esbozo de la protodermis, el meristemo que forma la epidermis de la planta. A partir de las 8 célu- las internas se forma el meristemo fundamental que dara lugar a la corteza y la médula y el procimbium, que da lugar el sistema vascular. El sistema aéreo de la planta se produce en su prictica totalidad postembriénicamente, por la accién de los meristemos. El meristemo api- cal primario se produce en la fase embrionaria pero tras esa etapa surgen meristemos apicales secundarios en la axila de las hojas. El crecimiento primario iniciado en los meristemos api-a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.MERISTEMOS @ 51 + La peridermis (revestimiento en crecimiento secundario) deriva de un meristemo se- cundario, el feldgeno. El felégeno produce stiber hacia la superficie, que es un tejido muerto que reemplaza a la epidermis y tiene funcién de proteccién, y hacia el interior la felodermis o cértex secundario (parénquima). + Los tejidos fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima) derivan de los meristemos apicales, fundamental e intercalar, entre otros. + El xilema y floema primarios derivan del procimbium. Xilema y floema secundarios derivan del cimbium, El cimbium da floema hacia la superficie y xilema hacia el in- terior. Se distinguen dos tipos de organizacién de los meristemos: + Meristemos cerrados: Los linajes celulares de la epidermis, corteza y estela convergen en el centro quiescente, estableciendo un limite marcado entre estos tejidos y la cofia radicular, Se presenta en las angiospermas mas evolucionadas como las eudicots. * Meristemos abiertos: No existe convergencia en los tejidos por lo que el limite entre las células distales de los tejidos y Ia cofia radicular no es nitido. Se presenta en las an- giospermas mas antiguas y en muchas gimnospermas. CLASIFICACION DE LOS MERISTEMOS Existen distintos temas para clasificar los meristemos: 1. Segiin el tiempo en que actian o a qué partes de la planta dan lugar o qué forma de crecimiento dan, distinguimos: + Meristemos primaries, que dan el cuerpo primario de la planta. Provienen direc- tamente de células embrionarias. Meristemo apical del tallo. Meristemo apical de la rai — Procémbium. — Meristemo fandamental. ~ Meristemo intercalar. Primordios foliares. ‘Yemas axilares. — Periciclo. * Meristemos secundarios. Acttian en el crecimiento secundario, engrosando la planta, Provienen de meristemos primarios o de células que sufrieron una desdi- ferenciacion. — Feldgeno ‘ambiuma You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.MERISTEMOS 55 TEORIAS SOBRE LA ORGANIZACION DE LOS MERISTEMOS La organizacién y desarrollo de los meristemos apicales varia de un: s plantas a otras. Ademis, los 4pices del tallo y raiz no estin igualmente organizados. Se han planteado cuatro teorias para explicar cémo desde los meristemos deriva todo el desarrollo de la planta: 1. ‘Teoria de la célula apical inicial. En briofitas (musgos) y pteridofitas (helechos), el meristemo apical presenta una tinica célula inicial. Es una célula central, poliédrica,con forma de pirimide truncada, que por divisiones paralelas a sus caras origina el resto de Jas células meristemsticas. Esta célula apical inicial permanece siempre como elemento clave de la generacin de células hijas para el crecimiento y desarrollo de la planta. En el meristemo apical radicular de los helech irfa también una célula api- cal inicial que también presentaria divisiones con el eje paralelo a Ia cara basal, lo que daria lugar a la caliptra. En otros tipos de plantas, donde se ven varias células en divisién al mismo tiempo, se habla de grupo de células iniciales. s exit Teoria de los histdgenos. En apices de raiz se vio que se podian diferenciar varias zonas del meristemo radicular en funcién de los tejidos derivados. Segiin esta teoria en el meristemo apical se pueden distinguir tres capas generatrices o histégenos: + Dermatégeno. + Periblema. + Pleroma, Segiin la teoria de los histégenos de Hanstein, el dermatégeno genera las zonas mis superficiales, fundamentalmente la epidermis pero puede contribuir a porciones externas del cértex o corteza. El periblema da lugar al cértex y el pleroma origina la masa interna del eje central. El dermatégeno, cada capa del periblema y el pleroma se desarrollarian a partir una o varias células iniciales organizadas en filas superpuestas y situadas en la zona més superficial del 4pice. Hanstein hablé de un cuarto hist6geno, el caliptrégeno, que da lugar a la caliptra. En algunas plantas donde los tres hist6genos no se distinguen, se ha propuesto la existencia de unas células madre permanentes centrales que darian lugar a tres grupos de células que, a su vez, actuarian como los histégenos. Teoria de la tnica-cuerpo. Las teorias anteriores no explican la organizacién y de- sarrollo del meristemo apical de tallo. Schmidt en 1924 propuso la teoria de la tiinica cuerpo o ttinica-corpus. Segiin esta teoria, el meristemo caulinar se organiza como un cono vegetativo con dos grandes zonas: + Una superficial (ttiniea), de la que deriva la epidermis y parte de la corteza. La tunica puede ser monoestratificada o pluriestratificada (4 capas) y daria lugar a la protodermis, Solo tiene divisiones anticlinales. + Otra més interna (cuerpo), de la que deriva el resto de los tejidos a través de la formacién de procimbium y meristemo fundamental. ‘Teoria de los grupos apicales. Segiin esta teoria, el spice caulinar presenta una orga~ nizacién compleja de células que difieren en su morfologia, afinidad por los coloran- tes y potencial generador:a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.MERISTEMOS 59 + Angiospermas: Los radios son pluriseriados. Su organizacién difiere entre dicotiledé- neas y monocotiledéneas: — dicotiledsneas: Estratificado 0 no. Se diferer células fusiformes miden entre 0,1 y 0,5 mm. ian células fusiformes y radiales. Li — monocotiledéneas: No suele haber cimbium, al no haber crecimiento secun- dario. Algunas especies (ej. fresno Fraxinus excelsior) pueden tener simultineamente cimbium estratificado y no estratificado. En la diferenciacin, ademas de una especializacién morfo-funcional, y una reordenacién de los componentes celulares, hay ademas un crecimiento en el tamafio celular. Segin el tipo de crecimiento se puede observar una mayor 0 menor ordenacién. Hay dos grados de crecimiento considerando el grado de sincronia en el desarrollo: * Crecimiento simplistico. Las cé- lulas alcanzan el mismo grado de crecimiento simultineamente. + Crecimiento intrusivo. La asin- cronia en el crecimiento es mar- cada. Morfoldgicamente se ma- nifiesta en un aparente desorden en la posicién de las células. Algu- nas de las células que han crecido deprisa pueden meterse entre otras generadas _anteriormente, aprovechando la menor dureza de la limina media, Figura 21. Microscopia electrénica de barrido de una seccién transversal de lefio de roble, mostrando el limite entre la madera temprana (primavera) con vasos solitarios de gran tamafio y paredes mas delgadas y la madera tardia (verano) con vasos més pequefios y de pared més gruesa Reproducido con permiso de Cambridge University Press Anatomy of flowering plants, Paula Rudall. El cimbium presenta dos etapas de crecimiento al aio + primavera: elementos mas anchos, paredes més delgadas + final del verano y otofio: elemen- tos mis estrechos y de paredes mas gruesas. Cada illo anual de crecimiento tiene por tanto dos semianillos, uno claro (primavera) y otro mas oscuro (verano). Los Arboles de las zonas templadas tienen un perfodo de hiberna- cién durante los meses frios y se distinguen con claridad los anillos de crecimiento. Algunas regiones que muestran dos estaciones de Iluvia presentan dos anillos por afio. Finalmente, algunos arboles de zonas tropicales crecen de forma continua y no muestran anillos de cre- cimiento. Los anillos de crecimiento nos dan informacién sobre cada afio transcurrido, Un anillo grueso indica buenas condiciones de crecimiento mientras que un anillo fino es sefial de problemas ya sea sequia, temperaturas adversas, falta de nutrientes u otra dificultad am-a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Parénquima Al parénquima se le denomina también tejido fundamental. Es un tejido constituide por las células con el minimo grado de diferenciacién dentro de los tejidos vegetales maduros. Es el que mas volumen ocupa en la planta (médula y cértex de raiz y tallo, meséfilo de la hoja, carne del fruto, etc.). En los vegetales inferiores, todas o la mayoria de las células tienen aspecto parenquimatoso. Por ello se considera el tejido mas primitivo. Las células parenqui- miticas mas antiguas probablemente tenian solo un plasto, acompafiado por pirenoides bien definidos donde se concentraban los sistemas fotosintéticos. El parénquima est constituido por un tnico tipo celular, la célula parenquimitica, que puede presentarse en multitud de morfologias aunque siempre son variantes del mismo tipo de célula, Hay regiones de la planta donde todo es parénguima como en la corteza y médula de tallos y raices, el tejido fotosintético de hojas, tubérculos y frutos y el endospermo de las semillas, En otras regiones estiin mezclados como ocurre en los tejides vasculares, donde los radios de células de parénquima y el parénquima secretor se mezclan con elementos conduc- tores y esclerénquima. La célula parenquimitica es la que necesita menor tiempo y menos gasto energético para su diferenciacin. Por tanto, aparece como relleno, en estructuras de poca actividad y en par- tes que son sustituidas con frecuencia, como las hojas. De hecho, «parenchein» significa, en su griego original, «verter a un lado». LA CELULA PARENQUIMATICA La célula parenquimética es bastante parecida a la célula meristemética. Es una célula poliédrica, de 14 caras aproximadamente (incluso 16-18). En teoria, una célula parenquima- tosa aislada tiene forma redondeada, y al unirse con otras, adopta la forma poliédrica como resultado de las presiones entre las céjulas vecinas. Por tanto, la forma depende de la presién de las células adyacentes y de la tensién superficial y presién de turgencia de la propia célula. Se piensa que hay otros controles que determinan la forma de la célula parenquimética, en particular, aquellas con pliegues, y formas estrelladas, aplanadas, curvadas,...a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.PARENQUIMA _@ 67 namiento exclusivo sino que una misma célula puede contener varios tipos de de- positos de reserva. Como consecuencia de la actividad celular se sintetizan ghicidos, sencillos y complejos. El producto més representa~ tivo es un polisacérido de reserva, el al- midén. La reserva de almidén constituye el objetivo del parénquima amilifero, mis caracteristico de las hojas de dicoti- ledéneas. Las hojas de monocotiledéneas Figura 27. Células de parénquima cortical (CCo) de contendrian mayoritariamente azticares ja raiz especializedas en el almacenamiento de agua. sencillos: monosaciridos y disacéridos. También se acumulan azicares simples en los frutos (sabor dulce). La acumula- cién de glticidos en el citoplasma implica frecuentemente también una reserva de agua (ej. la patata). Existe un tejido almacenador de agua tipico de cactaceas (cactus). El agua se acumula en un parénquima sin cloroplastos, muy rico en vacuolas. Las vacuolas se lenan de mucilago, que ab- sorbe agua en gran cantidad. Este tipo de tejido se denomina parénquima acuifero. ‘También se acumulan _proteinas, aceites, etc. Las proteinas pueden estar disueltas 0 cristalizadas. En algunas oé- lulas se pueden observar drusas, rifides, estiloides o arenas cristalinas. Cuando su composicién es de oxalato de calcio, se Figura 28. Parénquima amilifero en la raiz._ am: forman estructura redondeadas forma- das por depésitos sucesivos de mineral, denominadas eistolitos. DISTRIBUCION Y ORIGEN La distribucién del parénquima es muy amplia, aparece en todas las estructuras de la planta. La mayor o menor abundancia depende del tamafo del drgano y el tipo depende de la parte de la planta en que se encuentra. Se encuentra parénquima: + Enel cortex y médula del tallo y la raiz. + Enel mesofilo de la hoja. + En la pulpa de los frutos carnosos. amiloplastos; Co: células parenquimaticas del cortex. E. epidermis.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.ESCLERENQUIMA 85 Las fibras experimentan un alargamiento mayor en aquellas procedentes de meristemos ptimarios (fibras primarias), que en zonas de crecimiento secundario. Las partes de las plan- tas con crecimiento primario son mas débiles y la facilidad para un alargamiento simplastico © intrusivo es mayor. Origen de las fibras En el cuerpo primario: a) por diferenciacién directa desde el meristemo fundamental. 4) del procimbium. ¢) de células iniciales primordiales solitarias. d) de la transformacién secundaria, o esclerosis, de parénquima. En el cuerpo secundario: a) del cambium vascular b) del feldgeno. El origen de la fibra marca su distribucién en la planta: * Sila fibra proviene del meristemo fundamental \parece en zonas subepidérmicas aso- ciadas a parénquima. A veces estas fibras se disponen formando costillas en el tallo. La distribucién en este caso es muy parecida a la del colénquima ya que su origen es similar, En la menta (Mentha arvensis), la costilla es de colénquima y en las gramineas es de esclerénquima, + Si las fibras provienen de meristemos como procimbium o cémbium vamos a encon- trarlas formando casquetes o vainas que rodean al xilema y floema o anillos continuos, dependiendo del tipo de sistema vascular. Si el sistema vascular tiene una disposicién concéntrica tendremos también anillos de esclerénquima. ESCLEREIDAS En el esclerénquima hay un segundo tipo de elementos denominados esclereidas, célu- las espiculares o células pétreas (indica la dureza de la esclereida). Las esclereidas crecen menos que las fibras, aunque pueden desarrollar una pared celular secundaria mas gruesa, laminada, donde se pueden observar restos de puntuaciones secunda- rias areoladas, con cavidades complejas. Las esclereidas estn ampliamente distribuidas entre las angiospermas aunque son mucho s comunes en las monocotiledéneas. Un barrido sistematico muestra que se encuentran esclereidas foliares en unos 500 géneros pertenecientes a 121 familias. meni Distribucién Con respecto a Ia localizacién en Srganos, se pueden encontrar aisladas 0 en gru- pos en:a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Peridermis CARACTERISTICAS GENERALES La epidermis, como tejido de revestimiento, presenta una limitacién. Al haber perdido la actividad meristemitica, no puede aumentar su superficie en estadios adultos, lo que su- pone un problema en los érganos vegetales con crecimiento secundario, cuyo volumen va aumentando. Cuando hay crecimiento secundario, la epidermis termina desgarrindose, en tun patron que es caracteristico de cada especie, haciéndose necesaria Ia sustitucién por otro tejido de revestimiento, la peridermis. Por tanto, la peridermis es el tejido de revestimiento que sustituye a la epidermis cuando hay crecimiento secundario. Al comenzar el crecimiento secundario, se forma un meristemo, el feldgeno, que comien- zaa dar dos tejidos: stiber hacia fuera y felodermis hacia el interior, hasta llegar un momento cen que la epidermis se desgarra y es sustituida por esta nueva peridermis. Con el tiempo, al ir avanzando el crecimiento secundario, se suele generar un nuevo felégeno por debajo, a un nivel mas profundo del primero que aparecié. Este nuevo felégeno forma también nuevas capas de stiber hacia fuera y felodermis hacia dentro. Por fuera del nuevo stiber quedari la primera peridermis, que al estar aislada de los tejidos conductores por una capa impermeable, muere y se desprende, siendo sustituida por la segunda mas reciente. A su vez, esta segunda peridermis sera sustituida por una tercera y asi sucesivamente. Este desprendimiento varia en el tiempo de unas especies a otras. En algunas es anual y en otras especies, cada varios aftos. En relacién con el desarrollo de la peridermis aparecen los términos corteza y ritidoma. Cuando las plantas tienen crecimiento secundario completo se considera corteza a la zona que va desde el cimbium a la superficie de la planta. Incluye de adentro hacia afuera: + floema secundario y primario, + parénquima. + felodermis. + feldgeno. + stiber,a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.XILEMA_@ 117 veces mas que una traqueida) pero también son mis sensibles a las burbujas de aire, que blo- quean todo el vaso, mientras que en una traqueida bloquean solo esa célula y al hielo, porque un cristal bloquea todo el vaso, pero en las traqueidas, debe formarse hielo por separado en cada una de ellas. Entre los elementos no conductores tenemos: a) Fibras (células especializadas en el soporte de la planta) + Fibrotraqueidas (derivadas de las traqueidas).. + Liberianas o libriformes (muy parecidas a las fibras del floema). 4) Células del parénquima y/o derivados (colénquima y/o esclerénquima). En algain texto se incluye entre los elementos no conductores a los idioblastos, s diferentes, que estin localizadas aisladas entre una masa de células iguales entre sf (¢j reidas dispersas en el parénquima). También se encuentran dispersos en el xilema otros tipos de conductos, como los laticiferos y resiniferos, estudiados anteriormente. ELEMENTOS CONDUCTORES Traqueidas Estiin presentes en todos los tipos de plantas vasculares. En la mayoria de las criptégamas vasculares (pteridofitas), gimnospermas y en el orden Ranales de las angiospermas son los linicos elementos conductores del xilema. Las traqueidas se originan desde una célula meristemitica del procémbium en el xilema primario y a partir del cimbium vascular en el xilema secundario. Por aposicién de varias traqueidas se forma un cordén de células o tréquea. Son largas y con los extremos aguzados. En sus caras laterales presentan punteaduras, zonas donde la pared celular esta adelgazada. No hay comunicacién directa entre unas traqueidas y otras por lo que el agua y los solutos pasan por difusién de una a otra en funcién de las condiciones de presién. Las traqueidas tienen un alargamiento progresivo a la vez que se va depositando pared celular. En un primer momento solo tienen pared celular primaria, Enseguida se forman actimulos localizados de pared celular secundaria. Las traqueidas se clasifican de acuerdo con este deposito de pared celular secundaria que determina engrosamientos. Hay engrosamien- tos de los siguientes tipos: anular, helicoidal, reticular y puntiforme. Los engrosamientos de pared secundaria proporcionan mayor resistencia a la pared de los elementos conductores impidiendo que el vaso se rasgue 0 colapse por cambios en la presién interna. En los primeros estadios de su desarrollo, las traqueidas son elementos vivos; pero cuan- do maduran, estén muertos. En las traqueidas nunca hay comunicacién directa entre una célula y otra, debido a que los extremos son aguzados, las zonas de paso de la savia son laterales y no terminales. Las traqueidas se disponen en filas de células huecas, y cumplen la funci6n de transporte actuando como una cinta de elementos porosos comunicados por punteaduras. Las punteaduras que presentan los elementos traqueales son muy variadas pero podemos clasificarlas en fancidn de los elementos que intervienen:a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.130 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, + Células acompafiantes ordinarias. 1-2 grandes vacuolas. Sin digitaciones. + Células de transferencia. 1-2 grandes vacuolas. Tienen digitaciones en Ia membrana plasmatica para el alto flujo de transporte y sistemas de polaridad funcional. + Células intermedias: muchas vacuolas pequefias. Segtin la presencia de muchos o pocos plasmodesmos con las células vecinas, se considera que el complejo elemento del tubo criboso/célula acompafiante puede dedicarse a In carga en el apoplasto o en el simplasto. Hay también una diferenciacién funcional, genética y bioquimica: algunos genes se expresan solo en la zona de carga (venas menores), otros estan presentes en el floema de traslocacién. Células albuminosas Las eélulas albuminosas 0 albuminiferas 0 células de Strassburger se encuentran en gimnospermas, donde no hay células anexas. Se cargan de proteinas del tipo de la albiimina, de ahi su nombre, y son muy activas en la sintesis proteica. Se distinguen de las restantes células parenquimaticas del floema por la presencia de conexiones con las células cribosas y la ausencia de granos de almidén. Las células albuminosas se originan a partir de otras células parenquimaticas del floema o de los radios floematicos. Fibras Son fibras extraxilares, elementos alargados esclerenquimiticos originados a parti + células del procémbium (las del floema primario) * células iniciales fusiformes del cimbium (las del floema secundario) ‘Tienen también disposicién axial. Cuando se encuentran en crecimiento primario solo aparecen en los primeros estadios del protofloema. Es decir, aparecen en protofloema o en floema secundario, nunca en metafloema. La cantidad de fibras es mucho mayor en el floema secundario. Esclereidas e idioblastos Presentan las mismas caracteristicas que en el xilema. Se denominan esclereidas a los ele~ mentos especializados en la resistencia mientras que los idioblastos serian todas las células no incluidas en ese grupo y que pueden presentar cristales, resinas o latex. Algunos elementos se Ilenan de estos productos y acaban formando conductos secretores. DESARROLLO DEL FLOEMA Y FLOEMA SECUNDARIO No hay diferencia entre los elementos que constituyen el floema primario y el secundario pero si en su origen: procambium y cémbium, Las primeras células que se diferencian en el desarrollo de la planta son las lamadas cé- lulas floematicas precursoras (elementos de conduccidn sin areas cribosas). A continuaciéna You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.134 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, Figura 55. Cilindro vascular de una raiz tetrarca de randculo Ranunculus. Se observa la disposicién del xilema con los gruesos vasos de! metaxilema en posicién central. En posicién alterna estén los elementos conductores del floema. El haz vascular esté rodeado por la endodermis donde se distinguen elementos con fa gruesa pared celular cutinizada y suberificada de la banda de Caspary y las células de paso. Por fuera del cilindro vascular hay un parénquima de reserva con numerosos amiloplastos. + Cuerpo primario o secundario del tallo. + Hojas Entre la raizy el tallo hay una serie de diferen- cias fiicilmente distinguibles: a) Eltallo es aéreo y la raiz subterrinea, salvo excepciones. 4) El meristemo radical no es terminal, mientras que el caulinar, si. El pice radical es subterminal por la aparicién de la cofia o caliptra. c) La formacién de lateralizaciones en la raiz nunca da estructuras similares a las del tallo. La formacién de las lateralizaciones radiculares es end6gena: procede de tejidos internos, situados dentro de la raiz; mientras que en el tallo es ex6gena, de yemas que estan situadas externamente formadas directamente a partir del meristemo apical. d) En la epidermis de la raiz no hay estomas. 2) Elsistema vascular de la raiz se organiza como cordones independientes, en disposi- cién radial y con el xilema y el floema alternantes. Las raices secundarias se van denominando de segundo orden, de tercer orden, de cuarto orden,... segiin su patrén de ramificacién desde la raiz principal. Si la raiz principal es més larga que las secundarias se dice que es de tipo axonomorfo. La raiz principal puede convertirse en un Organo de reserva, quedando la absorci6n a cargo de las raices secundarias (ej. zanahoria Dazeus carota). Si las raices secundarias tiene un desarrollo mayor que la primaria se dice que la raiz es de tipo fasciculado. Si se produce un tipo intermedio en el que la raiz principal persiste pero el extremo de la nueva raiz se forma muy cercano a él, se habla de tipo seudodicotémico. HISTOLOGIA DE LA RAIZ PRIMARIA Cofia o caliptra La cofia o caliptra es una envoltura de proteccién del meristemo apical radicular, cons- tituida por un ntimero variable de capas de células vivas parenquimatosas. La caliptra ayuda a la penetracién del pice radicular en el suelo y es responsable del geotropismo positive que presenta el crecimiento de la raiz. Las capas de células de la caliptra van muriendo y son reemplazadas por otras més internas a la misma velocidad, es decis, mantiene su espesor. Ena You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.138 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, censi6n de la savia bruta. La entrada de agua queda limitada a porciones determinadas de la endodermis que no desarrollan engrosamien- to de la pared celular y que se llaman eélulas de paso. La endodermis también actiia de ba- rrera frente a microorganismos invasores. En ocasiones, la endodermis puede hacerse plu- riestratificada por divisiones periclinales. La pared de la endodermis es diferente a la del resto de la planta, con muchos com- puestos fendlicos y muchos menos depésitos glucidicos. La pared de la endodermis se de~ sarrolla en tres fases 1. Depésito de banda de Caspary en las paredes radiales. La pared contiene fundamentalmente lignina. Figura 58, Raiz de Ranunculus mostrando protoxilema (PX), metaxilema (MX), floema (F) superficie interna de la pared celular y una endodermis (EN) donde se distinguen células de paso 2. Depésito de lamelas de suberina en la 3. Depésito de engrosamientos de celu- losa lignificada en forma de U en las caras radiales y tangencial interna. Esta complejidad bioquimica de la pared de la endodermis la hace muy resistente al ata- que por organismos patdgenos. La endodermis interviene también en la generacin de raices laterales. El inicio del creci- miento de una nueva raiz lateral desde el periciclo es acompafiado por la divisin y expansin de las células endodérmicas vecinas. Algunos tallos presentan endodermis pero no se observa banda de Caspary. Esta endodermis es la responsable de la percepcin de la gravedad por el tallo. En plantas acuaticas y en coniferas puede observarse también en las hojas. Cilindro vascular El cilindro vascular ocupa la regién central de la raiz. El limite con el cértex esté mucho mejor definido que en el tallo, debido a la presencia de la endodermis. Por debajo de la endodermis aparece el limite mas externo del cilindro vascular. Es una capa tinica de células meristematicas que en su proliferacién originan nuevos tejidos, llamada periciclo. El periciclo: + genera raices laterales (en los puntos de interseccién entre el periciclo y el xilema). * puede originar cémbium. Las células residuales del procémbium forman las primeras células de cambium vascular. Las células del periciclo se dividen y forman al menos dos capas, una externa que persiste como periciclo y una interna que se incorpora al cimbium naciente. + puede originar feldgeno. + puede originar parénquima.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.RAZ © 149 riotas estan rodeadas por la membrana plasmatica de la célula vegetal y fijan el nitrégeno gaseoso a nitrégeno combinado. Pierden la capacidad de dividirse. Puesto que el nitrégeno es frecuentemente un factor limitante en suelos pobres sin abonar, las leguminosas noduladas tienen una ventaja selectiva y pueden crecer bien en zonas donde otras plantas no son capa~ ces. También se utilizan para abonar terrenos. Figura 62. Corte de un nédulo radicular mostrando simbiosis entre una leguminosa y Rhizobium radicicola, El sistema vascular desarrolla vasos que van a rodear al nédulo, conteniendo xilema radicular (Xr) y xilemia nodular (Xn). Ademés, cada haz en el que estén asociadas les células del cértex y la zona de los bacteroides, esté rodeado por células meristematicas (M) y endodermis nodular (ENn). ‘Aumento de la zona de bacteroides. Nila planta ni la bacteria pueden fijar nitrégeno de manera independiente. Raizobium necesita algo de oxigeno para fijar nitrégeno; pero su nitrogenasa es inactivada por el oxige- no. En el nédulo, la cantidad exacta de oxigeno es controlada por la leghemoglobina, Esta proteina es roja, contiene hierro y acta como un tampén de oxigeno para mantener una concentracién de oxigeno en el interior del nédulo baja pero constante. Su sintesis est co ficada de manera parcial por la bacteria y por la planta. La planta proporciona intermediarios del ciclo de Krebs para la formacién de ATP para la fijacin de nitrogeno y las bacterias catalizan la conversién del nitrégeno atmosférico en iones amonio, que son liberados hacia el citoplasma de la célula vegetal, que a su vez lo transforma en el aminoacid glutamina. Ademis de glutamina se sintetizan en la planta otros aminoacidos, amidas y ureidos que son utilizados para formar parte de las proteinas, nucle6tidos, vitaminas, hormonas, flavonas y las demas moléculas nitrogenadas de la planta. Hay dos tipos de nédulos radiculares fijadores de nitrégeno: + Determinados. Se encuentran en algunas leguminosas de origen tropical como Glycine (soja), Phaseolus (alubia), Lotus,y Vigna. Estos nédulos pierden su actividad meristema- tica al poco de formarse por lo que el crecimiento se debe tinicamente al crecimiento de las células, adoptando finalmente los nédulos una forma esférica.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.TALLO_@ 163 Figura 71, Tallos de Aristofochia en una pléntula de pocos meses (a) y de dos anos (b).. lema secundario y en el parénquima interfasciculas, formandose células de menor tamafio en ambos tejidos al final de la estacién de crecimiento. La médula y los radios parenquiméticos son parcialmente obliterados por la expansién de los tejidos vasculares secundarios. Este aplastamiento se considera relacionado con la resis- tencia que presenta el cilindro de esclerénquima que rodea el sistema vascular y que actuaria como un corsé para la expansién de los haces vasculares, El cilindro de esclerénquima termi- na rompiéndose, normalmente en la zona de los radios, las reas de rotura son invadidas por células parenquimaticas. Algunas de estas células se diferencian a esclereidas. La peridermis se inicia en varios puntos separados entre si, situados en el colénquima, localizado a su vez. bajo la epidermis. Pasan varios anos hasta que la peridermis forma un cilindro rodeando toda la superficie del tallo. En otras dicotiledéneas trepadoras, como la calabaza (Cucurbita), el crecimiento secun- dario es parecido a lo explicado para Arisfolachia. En algunas especies, las menos lefiosas, el crecimiento secundario se restringe a los haces vasculares (que aqui son bicolaterales) y el cilindro de esclerénquima no se rompe. La médula, por el contrario, es afectada muy tempra- namente, ya en el crecimiento primario. Crecimiento secundario en dicotiledéneas herbdceas Los modelos de crecimiento secundario en dicotiledéneas herbaceas son muy variados. Existen especies, como los rantinculos (Ranunculus) donde el tallo se parece al de las hierbas monocotiledéneas, con haces algo dispersos y ausencia de cimbium vascular. En otras, como la alfalfa (Medicago sativa), los haces estan claramente individualizados y tienen un tamano homogéneo pero aparece algo de crecimiento secundario en la base del tallo. Sin embargo, este cimbium produce fundamentalmente esclerénquima en el lado xilematico. Finalmente, en otros grupos como los geranios (Pelargonium), la actividad cambial causa que los hacesa You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.178 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, Existe otro grupo de plantas, incluyendo la pifia Ananas comosus, bastantes cactus y al- gunos helechos, que han desarrollado el sistema CAM («crassulacean acid metabolism»). A igual que las C4, las plantas CAM utilizan la fosfoenolpirtivico carboxilasa para fijar CO,. La diferencia es que captan luz por el dia pero hacen la fijacién de carbono por la noche. Abren los estomas de noche, con lo que captan CO, con una pérdida minima de agua. Con 1, forman malato que almacenan en gran cantidad en vacuolas y, durante el dia, lo trasportan, al cloroplasto donde se desdobla en CO, y pirtivico y se hace la fotosintesis. Si en las C4 tenemos una separacién espacial, en las CAM tenemos una separacién temporal. Estructuras de sostén En muchas hojas, las estructuras de sostén no estén muy desarrolladas y gran parte de su robustez depende de la disposicién de células y tejidos cuya funcién fundamental no es de Figura 81. Corte transversal de la zona central de una hoja de lilo Syringa vulgaris. Se distingue la epidermis (E) con su cuticula, el colénquima (CO), el parénquima clorofilico (PC) y el haz vascular con xilema (X) muy bien desarrollado y floema (F) en menor cantidad.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Fruto Un fruto es el ovario maduro de una angiosperma. Es el érgano procedente de la flor que aloja a las semillas hasta que han madurado y estén preparadas para su dispersién, Por lo tanto, el fruto mutre y protege a las semillas en su desarrollo y colabora a su suelta y difu- sién cuando estin maduras. Algunos frutos son comestibles por animales, pero la mayoria, no. En muchas especies, el fruto se forma exclusivamente a partir del gineceo pero en otras especies intervienen en su formacién otras estructuras préximas como los tépalos (mora Morus), el receptaculo (fresa Fragaria vesca), las bricteas (pinta Ananas), el tubo floral (pera Pyrus malus) 0 el eje dilatado de la inflorescencia (higo Ficus carica). En muchas angios- permas, los tejidos del fruto se desarrollan muy poco, terminan por secarse y se adhieren a Ja semilla. Lo que Ilamamos «semillas» de los cereales, la lechuga o el diente de leén, son realmente frutos. Los frutos partenocarpicos son aquellos que se forman sin que exista fecundacién. De este modo, se consiguen frutas sin semillas (plitanos y variedades de uvas naranjas). Algunas gimnospermas producen semillas que son rodeadas de una estructura repro- duetiva que parece un fruto (cj. tejo, Taxus). En estos casos, las estructuras que rodean a las semillas no derivan de los carpelos o el pistilo sino que son hojas modificadas, tallos 0 escams EI pericarpo es la pared del fruto, formado a partir de la pared del ovario. En funcién de su estructura se distinguen dos grandes grupos de frutos: secos y carnosos. El pericarpo se divide en tres capas: + Exocarpo (tejido epidérmico) + Mesocarpo (tejido parenquimatico) + Endocarpo (tejido epidérmico) Una de las capas suele ser lignificada. El mesocarpo carnoso puede presentar esclereidas dispersas como la aceituna o la pera, La uva o el tomate tiene un endocarpo carnoso pero una drupa (¢j. ciruela) tiene un endocarpo grueso y lignificado. En un melocotén, el exocarpo seria la piel, el mesocarpo, la carne y el endocarpo, el hueso.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.224 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL la determinacién, imprescindible para el desarrollo y crecimiento de la planta con el man- tenimiento de una capacidad de desdiferenciacién llamativa por parte de la célula vegetal, que mantiene su totipotencia en muchos casos. La forma mas evidente de comprobar esta diferencia es comparar el comportamiento de células aisladas en cultivos frente a cultivos organotipicos (los que mantienen en cierto grado la estructura tisular y orgiinica). Debido a sus componentes genéticos y a la influencia de factores ambientales, las plantas de un mismo cultivo pueden presentar una proporcién variable de anomalias estructurales y funcionales. Esta variabilidad es de utilidad para el seleccionador, debido a que, en ocasiones, una pequefia proporcidn de las plantas «anormales» presentan caracteristicas ventajosas que no se hallan en las plantas de origen. Los cambios en el fenotipo pueden ser por tener un gen tinico afectado (pueden producir, por ejemplo, plantas que dejen de ser sensibles a un téxico) 0 ser tun proceso poligénico (aquellos que afectan a caracteristicas complejas como el crecimiento, la morfologia o la resistencia a enfermedades). Entre los fatctores que intervienen en esta variabi- lidad encontramos la frecuencia de poliploidias, aneuploidias (pérdida de cromosomas indivi- duales o presencia de cromosomas supernumerarios), politenia, deleccién o rotura de cromoso- mas, reordenamientos génicos y los transposones y otros elementos transponibles (secuencias de ADN que pueden insertarse en lugares nuevos en el mismo cromosoma o en otro). Algunos de estos procesos de cambio génico son controlados por las propias células ve- getales. Por ejemplo, la endopoliploidizacién se produce frecuentemente durante la diferen- ciaci6n, en etapas tempranas del desarrollo. Es casi la norma dentro de los érganos repro- ductores, en células con una alta actividad metabélica, como las antipodas y las del suspensor embrionario. La formaci6n de poliploides esta claramente relacionada con Ia capacidad de almacenamiento de los cotiledones y el endospermo y es mayor en plantas anuales que cre- cen con rapidez, que en las perennes, que lo hacen mucho mis lentamente. Se supone que el objetivo de tener mas juegos de cromosomas es poder sintetizar altos niveles de producto en un tiempo relativamente corto. La variabilidad también esta afectada por sefiales ambientales. Asi, se ha visto que en células vegetales cultivadas in vitro, expuestas a situaciones de estrés, se activan mecanismos que conducen a la reorganizacién del genoma. Un ejemplo seria la activacién de elementos transponibles o transposones (elementos génicos que se transponen en el genoma de células somaticas y germinales) en el maiz. Al insertarse los transposones en distintas partes del genoma, pueden inactivar o modificar genes estructurales, alterar los genes reguladores y, por tanto, la regulacion génica, y posiblemente reactivar genes silenciosos y generar duplicaciones y deficiencias. Todo ello puede generar la aparicién de nuevos fenotipos. Dentro de la variabilidad genética, las mutaciones serian alteraciones genéticas irreversi- bles, heredables, sexualmente transmisibles a la progenie. Por tanto, para denominar mutant aun rasgo seleccionado se deberia comprobar que la alteracin se transmite en la meiosis, 0 bien poder reconocer un cambio genético por anilisis molecular. Existen sustancias como el etilmetilsulfonato o la nitrosoguanidina que aumentan la variabilidad genética y se denominan mutagenos. También hay mutigenos fisicos como las radiaciones gamma, X o ultravioleta. REGENERACION TISULAR La regeneraci6n se define como la reconstitucidn de un tejido o un organismo a partir de una o varias células. En las plantas, una herida grave del tallo causa la rotura de fasciculos vasculares, comprometiendo la supervivencia de la planta. La regeneracién vascular restable-a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.232 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, un callo protector. Las paredes de las células del callo se suelen Ilenar con metaboli- tos secundarios como suberina, lignina y fenoles. Dentro de esa zona se suele formar también un cambium que genera tejido vascular y stiber y que ayuda a formar una barrera permanente. Defensa quimica. En la membrana de neutréfilos de mamiferos hay un complejo proteico que produce compuestos oxigenados téxicos en la superficie externa de la membrana para defenderse de la invasion de microorganismos. Usando anilisis de secuencias génicas se ha visto que el mismo mecanismo esta presente en las células vegetales. Se ha visto también que un ataque de herbivoros activa una ruta de resistencia inducida, que sintetiza cido jasménico y otros compuestos. Esta ruta hace que la planta sea menos apetecible y atrae a insectos predadores que se alimentan de los insectos herbivoros. Por ejemplo, las tomateras tratadas con Acido jasménico atraen el doble de larvas de avispas pardsitas que las plantas sin tratar, Estas larvas predan sobre otras larvas de mariposas que se alimentan de las hojas de las tomateras y las destruyen. En el caso de las infecciones de bacterias, virus y hongos se induce una segunda ruta, Moléculas del patégeno se unen a unas proteinas receptoras especificas en la membrana plasmatica de la célula vegetal. Esta unin genera una reaccién localizada llamada respuesta hipersensible, en la que la planta sella la zona infectada y produce antibidticos. Esta respuesta pone en marcha una muerte celular programada, que genera una lesién alrededor de la zona de infeccién y, al mismo tiempo, las células en apoptosis generan Acido salicilico y éxido nitrico que se utilizan como mensajeros para el resto de la planta, Esta transduccién de sefiales genera posteriormente una én muy extensa conocida como resistencia sistémica adquirida, en la que se sintetizan compuestos que ayudan a repeler a los patégenos. react RESPUESTA CELULAR A LOS PARASITOS Las células que han sido infectadas por un microorganismo patégeno o que estan cerca~ nas a la zona invadida muestran cambios ultrastructurales para formar barreras a la invasién del parasito. Entre los cambios celulares mejor conocidos estén los siguientes: a) 4) Formacién de agregados citoplasmaticos. Son masas de citoplasma que se acu- mulan con rapidez en la zona de entrada de las hifas. El contenido de orginulos del agregado es normal y se piensa que interviene en la respuesta celular. Formacién de papilas. Las papilas son materiales heterogéneos que se sittan entre la membrana plasmitica y la pared celular en la zona de invasién. Pueden contener calosa, lignina u otros derivados fendlicos, celulosa 0 compuestos siliceos. Se piensa que las papilas bloquean Ia entrada de las hifas de los hongos y, a su vez, que su for~ macién es inducida por la entrada de un hongo en la planta. Formacién de halos. El halo es una regién con cambios puntuales en la pared ce~ lular del hospedante alrededor del sitio de penetracién o en sitios donde es posible la entrada del patégeno. Parece que en la regidn del halo se forman depésitos locali- zados de lipidos cuticulares y de silice opalino. Una posible funcién es que reduzcana You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.ASPECTOS APLICADOS DE LA HISTOLOGIA VEGETAL © 243 la madera de tensién como la de comprensién se contraen més que el resto de la tabla en el secado, por lo que son dificiles de trabajar, mostrando ademas, cuando hay madera normal y de reacci6n juntas, irregularidades en sus propiedades. La textura suele referirse al tamaiio y la proporcién del xilema y el floema y los anillos de crecimiento, Una madera de textura basta contiene gran cantidad de traqueidas 0 elementos de los vasos largos y heterogéneos y radios anchos, mientras que una madera de textura fina tiene células conductoras con diémetros uniformes y pequeftos, y radios estrechos. Una tex- tura irregular viene marcada por la presencia de lefio de primavera y de verano muy distinto. La mayoria de las propiedades mecinicas vienen dadas por la densidad, que puede variar entre 0,15 y 1,1 g/cm’ y la orientacién de las fibras de celulosa en la pared. Las texturas también se agrupan en dos tipos: + Textura uniforme: Los elementos de la madera presentan un diimetro similar (¢}. pino blanco, abedul y arce) + Textura no uniforme: Los elementos presentan didmetros heterogéneos, muy diferen- tes de unos a otros (¢j. roble). El peso viene determinado por la cantidad de materia de las estructuras celulares de la madera, fundamentalmente las paredes celulares, y Ia proporcién relativa de agua. Ambos factores varian en funcién de la localizacién de esa madera dentro del arbol, la posicién con respecto a los anillos de crecimiento y el grado de hidrataci6n de las tablas. El agua presente en la madera puede encontrarse de dos maneras, como agua ligada dentro de las paredes celulares 0 como agua libre en los espacios intercelulares y el lumen celular. El agua libre no afecta a las paredes celulares y al volumen celular, mientras que el agua ligada si. El contenido de humedad es la cantidad de agua por unidad de volumen. En los bos- ques, la madera tiene un 75% de agua que disminuye al 10-20% cuando ha sido secada. La madera seca se utiliza para construir casas y muebles ya que no encoge y no se raja. La madera tiene la capacidad de cambiar su volumen en funcidn de la cantidad de agua que pueda absorber (higroscopicidad) hasta un punto maximo. Cuando Ia madera sufre estos cambios de contraccién-dil ice que «trabaja». Normalmente, la madera se contrae més pronunciadamente en el eje tangencial que en el radial. En el eje axial, la contraccién es pricticamente nula. Las maderas que presentan vetas irregulares o excepcionalmente largas sufren una contraccién muy importante, por lo que las piezas largas de este tipo de madera no son estables. La madera se expande y contrae mis a través de la veta (y no a lo largo de ella). Por este motivo es tan importante el secado de la madera. El seeado (0 curado) de la madera debe ser adecuado sobre todo cuando Ia madera se va a trabajar para objetos de pi cisidn, ensamblados, etc. La desecacién no debe ser excesivamente lenta pues los troncos se pueden pudri, pero tampoco debe ser excesivamente rapida, pues la madera se puede resque- brajar y agrietar. Por tiltimo, para numerosas aplicaciones industriales, la madera tampoco ha de secarse tanto que no quede nada de humedad, porque esto hace que se vuelva inflexible y no pueda ser empleada para labores que necesitan cierto curvado, como las desarrolladas en tonelerfa o algunas obras de ebanisteria. La permeabilidad de Ia madera es la facilidad con la que los fluidos fluyen a su través © penetran en su interior en respuesta a un gradiente de presién. En términos generales, la permeabilidad de la madera seca es superior que la de la madera verde. Cuando el tejido muere su penetrabilidad aumenta.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.ASPECTOS APLICADOS DE LA HISTOLOGIA VEGETAL © 249 Junto al uso para la produccién de medi- camentos industriales, numerosas plantas se usan, en todos los continentes, dentro de lo que podriamos llamar «Medicina popular». Por po- ner un ejemplo de una planta bien conocida, la cebolla (Allium cepa) se usa desde el siglo XVI para tratar la infertilidad de las mujeres (y también del ganado). Tiene fama de ser eficaz para tratar toda una serie de enfermedades y trastornos, del catarro a la enfermedad cardio~ vascular, diabetes y osteoporosis. Contiene mo Igculas activas que se consideran con propieda- des antiinflamatorias, reductoras del colesterol, Figura 113. Flores de la dedalera, Digitalis anticancerigenas y antioxidantes. Hay estudios purpurea, de donde se extrae la digitalina, que indican que él consumo abundante de principio activo utilizado para el tratamiento : , cuello. En la India algunas sectas prohiben el consumo de cebolla por sus supuestas propie- dades afrodisiacas. En muchos paises en desarrollo, las cebollas se usan para curar ampollas y fortinculos. También se usa para reducir la inflamacidn de las picaduras de abeja o de los erizos de mar. Las variedades que se suponen son mejores para su uso como medicina tradi- cional son las que contienen més flavonoides y fenoles. Otro ejemplo es el Cytinus hypocistis, una planta parisita de los géneros Cistus y Ha- Jimium. El extracto de esta planta se ha usado contra la disenteria, los tumores de garganta y como astringente. Drogas Llamamos drogas a aquellas sustancias Figura 114. Cytinus hypocistis, adictivas que tienen efectos psicoactivos, pro- ducen alteraciones en nuestra actividad cere~ bral y en nuestra conducta. El cambio puede ser una sedacién (¢j. alcohol), estimulacién (¢j. cocaina) o la aparicién de alucinaciones (e). LSD). Alcohol. El etanol es una de las sustancias psicoactivas mas consumidas en el mundo industrial elevadas producen distintos grados de embriaguez con alteraciones motoras y sens se obtiene de la fermentacin anaerdbica de Iiquidos azucarados (vino del mosto de uva, ado. A dosis moderadas, es un ansiolitico socialmente aceptado. Dos oriales. El alcohol cerveza de la malta de cereales, etc.). La destilacién permite obtener bebidas con un mayor contenido alcohslico (ron de la cafta de aziicar, vodka de la patata, gilisqui de cereales, aguar- diente del hollejo de Ia uva). Tabaco. E] tabaco se obtiene de las hojas secas de Nicotiana tabacum. El consumo de taba- co es uno de los principales problemas sanitarios de nuestra sociedad. Aproximadamente una You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.ASPECTOS APLICADOS DE LA HISTOLOGIA VEGETAL _* industrial de estas variedades modificadas genéticamente agrande la brecha entre paises de- sartollados y paises en desarrollo, por el coste de las nuevas semillas, prohibitivo en los paises pobres. Sin embargo, lineas de investigacién como la transferencia de la ruta C4 a plantas C3, en particular el arroz, 0 de las asociaciones simbisticas con bacterias fijadoras de nitré- geno deben estar entre las prioridades de los laboratorios de investigacién para los proximos afios, porque son la mejor posibilidad para salvar del hambre a un segmento importante de la Humanidad. 257a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.266 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, brasinosteroide. Hormona vegetal esteroide con efectos parecidos a los de la auxina. briofita. Planta no vascular simple en la cual la generacién gametofitica es la fase dominante. Incluye los antoceros, hepaticas y musgos. brotacién. Gemacién. brote lateral. conjunto de células meristematicas situadas en el nodo del tallo que, tras reci~ bir las seftales adecuadas, erece y forma una rama. bulbillos. Estructuras reproductoras asexuadas, con sustancias de reserva, formadas sobre los rizoides. Presentes en alguna Charophyceae. 2. Bulbo pequefio que se forma en la axila de las hojas 0 en la base de un bulbo, en Angiosperma: bulbo. Organo de almacenamiento de las Angiospermas, compuesto por un tallo muy corto, aplanado o con forma de disco, y hojas carnosas. buliforme. Célula epidérmica grande, presente en la mayor parte de las hojas de la Mono- cotiledéneas, poco cutinizada y muy vacuolada. Sirve para el enrollamiento y despliegue de las hojas Cc C3. Plantas o rutas que sintetizan un compuesto de tres itomos de carbono (Acido fosfogli- cérico) como primer producto de la fijacién del CO, C4, Plantas o rutas que sintetizan un compuesto con cuatro atomos de carbono (Acido oxa- lacético) como primer producto de la fijacién del CO,,. cabezuela, Inflorescencia racimosa capituliforme de eje muy corto, en la cual las flores estan agrupadas dentro de un receptaculo. (ej. Compuestas). caducifolio. Planta que pierde regularmente sus hojas en alguna estacién del afto. caliptra. Parte del arquegonio engrosado y modificado que durante cierto perfodo recubre el esporofito embrionario de los musgos, hepaticas y algunas criptégamas vasculares. // Cofia de la raiz. caliptrégeno. Meristemo a partir del cual de origina Ia cofia o caliptra de la raiz. caliz. Verticilo floral exterior formado por los sépalos callo. Tejido cicatricial en una herida, Suele estar formado por parénquima en un primer momento. Posteriormente se desarrolla un capa protectora de corcho dentro de él Se pueden formar raices y tallos adventicios a partir de nédulos meristematicos del callo. 2 Actimulo desorganizado de células en un cultivo de tejido en desarrollo. 3. Depésito de calosa situado en los elementos cribosos. calosa. Polisacirido de glucosa de la pared de las areas cribosas. Puede observarse también en los tubos floematicos o en las células parenquimatosas como consecuencia de lesiones. ‘También es sintetizada por los tubos polinicos en crecimiento y por algunos hongos. CAM. Crassulacean Acid Metabolism. Siglas usadas para ciertas plantas crasas, generalmente xerofiticas, que presentan un tipo especial de metabolismo, una variacién de la via C4 para fijar el CO, atmosférico y cuyos estomas se abren durante la noche. cdmara polinica. Excavacién presente en la nucela de los évulos de ciertas Gimnospermas. camara subestomatica. Cavidad intercelular subepidérmica ubicada por debajo del estoma, limitada por células parenquimaticas y que permite el intercambio de gases entre el pa- rénquima y el exterior. cémbium. Meristemo lateral caracteristico de Gimnospermas y Dicotiledéneas en creci- miento secundario cuyo funcionamiento produce, por divisiones periclinales, xilema se~a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.GLOSARIO_@ 271 cinetocoro. Agrupacién de proteinas especializada del cromosoma en la cual se unen las dos cromitidas y que acttia como centro organizador de microtubulos para formar parte del huso acromitico. cinina. Cinetina. Hormona vegetal que estimula la divisin celular. cinorrodon. Seudofruto de los Rosales constituido por un recepticulo céncavo que encierra numerosos aquenios. cipsela, Aquenio procedente de un ovatio infero y compuesto. Tipico de Compuestas. circinada. Tipo de prefoliacién donde la hoja esta enrollada transversalmente, con el pice como centro. circumnutacién. Movimiento helicoidal que sigue un tallo al crecer. circuncisa. Tipo de dehiscencia en la que el érgano se abre por una Iinea transversal que lo rodea. terna. Compartimento membranoso aplanado. Es caracteristico del reticulo endoplasmi- co yel aparato de Golgi. cistolito. Concrecién intracelular de carbonato de calcio en forma de maza, sostenida por un peckinculo de calosa, Se encuentra en células epidérmicas. vision del citoplasma de una célula en dos por la formacién de un tabique intermedio tras la separacién de los nticleos hijos. citocinina. Hormona vegetal que promueve la divisién celular, el brote de yemas laterales y que retrasa el envejecimiento de las hojas. citoesqueleto. Esqueleto celular. Conjunto de orginulos filiformes, macizos o huecos y pro- teinas motoras que se encargan del movimiento de muchos orginulos y la forma celular. citoquimera. Organo que presenta células con distinta dotacién cromosémica citoquinina. Hormona producida en la raiz que controla la divisién y diferenciacién de las células. Compensa la dominancia apical y retrasa la senescencia de las hojas. citosol. Componente fluido y amorfo del citoplasma. Cladistica. Método para clasificar los organismos en funcién del tiempo en que aparecen distintas homologias. cladodio. Tallo modificado, aplanado, que tiene la apariencia de una hoja (ej. Ruseus). cladosifénica. Tipo de sifonostela presente en las plantas vasculares inferiores que no posee lagunas foliares cleistogama. Flor en la cual la polinizacién se realiza cuando atin est cerrada. clon. Descendiente genéticamente idéntico a su antecesor, del que deriva por reproduccién asexual, clonacién. Proceso de reproduccién que origi nismo. clorénquima. Parénquima clorofilico, células parenquimiticas con cloroplastos encargadas de realizar la fotosintesis. Se sittia bajo la epidermis de las hojas, tallos verdes y frutos inmaduros. clorofila, Pigmento fotosintético de color verde, formado por cuatro niicleos pirrélicos uni- dos a un atomo de magnesio central, esterificados con un fitol. Absorbe luz violeta, azul Y roja pero refleja la verde. clorofila a. Pigmento fundamental existente en todas las algas y vegetales superiores. Tiene color verde-azulado y absorbe luz de las regiones azul-violeta y roja del espectro luminoso. clorofilab. Pigmento accesorio, de color verde amarillento que transfiere la energia luminosa a las moléculas de clorofila a. clorofila c. Presente en Phaeophyta, Diatomeas y Dinofiagelados. s idénticas de un gen o de un orga- a copia You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.276 MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, diplobiéntico. Ciclo de vida donde el elemento més duradero es un talo diploide. diploide. Célula u organismo con sus cromosomas presentes en pares. Se representa como dotacién cromosémica 2n. disacarido. Ghicido formado por dos monosacaridos unidos por enlace covalente (ej. saca~ rosa). disimara. Fruto formado por dos simaras unidas, disco. Excrecencia generalmente glandular que se forma en el receptaculo de la flor, por lo general tiene forma discoidal o anular. 2. Parte caulinar de los bulbos. distica. Disposicién de las hojas en dos hileras, en un solo plano y a ambos lados de un eje. doble fecundacién. Forma tipica de fecundacién en las Angiospermas en la cual uno de los nticleos espermaticos se une con Ia oosfera para dar el cigoto y el otro con los micleos polares para dar el endospermo triploide. dominancia apical. Fendmeno mediante el cual el brote en crecimiento, en el Apice caulinar, inhibe el brote de las yemas laterales. dorsifija. Antera cuyo filamento estaminal se inserta en su dorso. dorsiventral. Bifacial. Organo que presenta una cara dorsal y otra ventral drupa. Fruto carnoso indehiscente generalmente monospermo, con mesocarpo carnoso y endocarpo lignificado. drusa. Macla. Conjunto redondeado de cristales de oxalato de calcio. durabilidad. Resistencia de la madera a Ia rotura o a la putrefaccién por microorganismos. duramen. Parte interna, muerta y oscura del lefio. No tiene funcién vascular. E ecosistema, Todos los organismos y su medio fisico (abistico) dentro de un area definida. ectodesmo. Via transversal de pequefio tamafo que comunica la célula epidérmica con el exterior. ectofloemitica. Tipo de estela en la cual la médula esti rodeada por xilema, floema y peri- ciclo. ectofloico. Con el floema por fuera del xilema. ectomicorriza. Asociacién mutualista entre un hongo y la raiz de una planta en Ia cual la hifa del hongo no penetra en el interior de las células vegetales. edafico. Relativo al suelo. efimera. Planta que germina y desarrolla todo su ciclo vital en un corto periodo favorable. electroporacién. Técnica para insertar ADN en una célula abriendo poros mediante pulsos cortos de electricidad. elementos del tubo criboso. Principales células conductoras del floema que se disponen en fila y constituyen un tubo criboso. Cuando son maduras presentan citoplasma pero pierden el nticleo, por lo que requieren Ia ayuda de las células anexas. Presentan placas cribosas que utilizan para el transporte de la savia elaborada. elementos del vaso. Células conductoras cilindricas que se disponen en fila formando un vaso o triquea. Pierden su protoplast y engruesan secundariamente su pared. Tienen paredes celulares engrosadas y lignificadas y paredes terminales perforadas. Tienen un gran didmetro y son los principales conductores del xilema, eleosoma. Excrecencia del fruto o Ia semilla constituida por células de gran tamafio que acumulan lipidos.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.290 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL imbibicién. Proceso pasivo por el que una semilla absorbe agua antes de germinar. imbricado. Término referido a las hojas o bracteas que se superponen en parte como las tejas de un tejado. imparipinnada. Hoja compuesta que tiene un ntimero impar de foliolos. inaperturado. Grano de polen que no tiene poros o surcos en su pared. incisién anular. Corte de la corteza de un tronco en forma de anillo completo. Interrumpe el transporte de la savia elaborada y mata esa planta, indehiscente. Término referido en general a los frutos que no se abren al madurar. indusio. Estructura de origen epidérmico foliar que se dilata y recubre el receptaculo y los esporangios en los helechos. induvia. Cada una de las partes florales persistentes que a veces acompafian al fruto, inequifacial. De caras desiguales, como la mayoria de los estambres que solo tienen un plano de simetria. Se usa también en anatomia foliar. infero. Ovario inserto por debajo de las otras piezas florales que resultan por lo tanto epi- Conjunto de flores cuyos pediinculos parten del mismo eje. infrutescencia, Conjunto de frutos desarrollados sobre un recepticulo comin. infundibuliforme. En forma de embudo. Ingenieria genética. Ciencia que modifica los genes y su regulacién para favorecer la apari- cién de fenotipos con las caracteristicas buscadas. inicial. Célula generalmente poliédrica con actividad meristematica presente especialmente en los apices meristematicos de los Helechos. Sufre divisiones sucesivas paralelas a cada una de las caras y cada célula hija se diferenciara en forma predeterminada. insaturado. Enlace que tiene menos de la cantidad maxima posible de étomos de hidrégeno unidos a su estructura de carbono. Molécula con uno 0 més enlaces dobles o triples en su estructura de carbono. intercalar. Meristemo que no esta situado en los épices. Se suele utilizar para aquel situado en los nudos o cercano a ellos. interfascicular. Cambium situado entre los haces vasculares. interfase. Parte del ciclo celular donde la célula se prepara para su division. Incluye las fases G1,SyG2 intersticio foliar. Regién de la estela en la que los haces vasculares salen del cilindro para introducirse en una hoja. intina, Capa interna del grano de polen o espora, formada por celulosa. intrén. Segmento de un gen que no se expresa. introrsa. Antera que se abre hacia el eje floral. intususcepcién. Crecimiento en espesor de la pared celular que se efectiia por la intercala- cién de nuevas moléculas entre las ya existentes. inulina. Polimero de la fructosa que desempeia funciones de reserva. Presente en algunas familias como las Compuestas. involucro. Conjunto de bracteas situadas alrededor de ciertas flores. involuto. Organo que se enrolla hacia adentro. Término en general referido a la prefoliacién. isidio. Protuberancia pequeiia del talo de un liquen que incorpora algas y tejido medulas, cubierta por una corteza. Tiene formas variables y es una estructura reproductora del liquen como unidad. isobilateral. Meséfilo en el cual el parénquima en empalizada aparece en ambas caras de la hoja.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either 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reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Indice de términos A abscision, 186,221 acetil-coenzima A, 21 do jasménico, 232 actinostela, 156 acuaporina, 26 agalla, 147,229, 233 aglomerado, 245 agregado citoplasmitico, 232 albura, 160, 161,244 alealoides, 246, 247 aleohol, 249 aleurona, 215 amiloplasto, 20 anemacoria, 222 anillo de crecimiento, 59, 160 antera, 193 antesis, 194 antocianinas, 192 apomixis, 212 apoplasto, 33 apoptosis, 32, 186 aquenio, 220 arbuisculos, 147 {rea eribosa, 127, arena cristalina, 28 astroesclereida, 87 atactostela, 158 autocoria, 222 auxina, 18,39, 60, 187 auxéteofos, 253 B bacteroides, 148 banda de Caspary, 137 baya, 219 betalainas, 192 biorremediacion, 40 Biotecnologia vegetal, 250 braquiesclereidas, 87 bristitos, 10 bulbo, 164 butendlido, 222 c cadenas Hechtianas, 18 caliptra, 134 ciliz, 189 callo, 128, 225,227,251 calosa, 36, 127,231 CAM, 178 cambium, 53, $6, 57,115, 131 estratificado, 58 fascicular, 57 imterfascicular, 57 no estratificado, 58 periférivo, 72 capa celulésica, 96 cérea, 95 cuticular, 95 de separacién, 186 nnacarada, 127 protectora, 186 verrucosa, 44 carispside,219320 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, carotenoides, 192 carpelo, 197 catatilos, 168, cavidades secretoras, 70,179 cavitacion, 160 célula acompafiante, 129 anexa, 98 antipoda, 201 epidérmica general, 92 estomitica, 98 guarda, 98 oclusiva, 98 silicea, 97 sinérgida, 201 suberosa, 97 eélulas albuminosas, 130 anexas, 129 buliformes, 97 colenquimiticas, 75 cribosas, 128 de la vaina, 71 de paso, 138 del borde, 135 derivadas, 49 cpiteliales, 70 espiculares, 85 gigantes, 233 iniciales, 49 interpuestas, 142 meristemsticas, 16, 52 parenguimaticas, 64 permeables, 175 pétreas, 85. secretoras, 103, 121 tapetales, 194 tilosas, 121 células iniciales fusiformes, 57 radiales, 58 células madre, 47 celulasas, 187 celulosa, 33, fibra, 33 fibrilla, 33 microfibrilla, 33, celulosa sintasa, 34 centrina, 41 centro de espera, 53 centro quiesvente, 48, 53 ceras, 35 chalaza, 199 chapa, 245, chaperona, 23 civatrizacién, 227 ciclo celular, 30 cielo de Calvin, 176 cigoto, 212 cilindro vascular, 153 cima, 191 cinarrén, 220 cipsela, 219 cistolito, 62,97 citino, 219 citocinesis, 31 cladodio, 165, 171 clorénguima, 65 cloroplastos, 19 coatémero, 24 coeaina, 250 cofa, 134 colénquima, 75 endurecido, 79 esclerotizado, 79 coleoptilo, 213 coleorriza, 213 coléter, 104 colpos, 196 compartimentacién, 231 competencia, 223 complejo terminal, 34 cormo, 2,164 corola, 189 cértex, 45 corteza, 109 cotiledones, 168 crecimiento, 46 acrépeto, 183 basipeto, 183 intrusive, 59 primario, 47 secundario, 47 simplistico, 59 eremocarpo, 219 riba, 127 cromatina, 28 cromoplastos, 20 cromosomas artificiales, 254 cuerpos de Cajal, 29 cuerpos géminis, 29 cuerpos proteinéceos, 127 cultivos celulares, 251 cultivos hidropénicos, 251 cutano, 35 cuticula, 95 cutina, 35, 95 cutinasa, 35, 230 D defensa pasiva, 230 Dendrocronologia, 60INDICE DE TERMINOS_@ 321 dermatigeno, 55 desdiferenciacién, 8 deshidrina, 10 desmoriibulo, 41 destilacién, 249 determinacién, 223, diafragma, 155 dicasio, 191 dicotiledéneas, & ietiosoma, 23 ictiostela, 158 iferenciacién, 8, 48 endarca, 122 exarca, 122 mesarca, 122 igestibilidad, 237 dispersion, 221 dormicién, 10,216 dotacién eromossmica, 28 drepanio, 191 droga, 247, 249 drupa, 219 drupilanio, 220 ddrusas, 28, 67 duramen, 160, 161,244 E ectodesmos, 95 ectoendomicorrizas, 147 ectomicorrizas, 147 EF-Tu, 234 eje foliar, 184 elaisforos, 207 laioplastos, 21 elaterio, 219 elementos conductores, 116 elementos cribosos, 126,127 clementos de los tubos cribosos, 128 elementos de los vasos, 116 elongacién, 48 endocarpo, 217 endodermis, 137, 153 endomicorrizas, 147 endospermo, 214 endotecio, 196, 204 enfermedad, 229 engrosamientos, 43, 117 entrenudo, 50 envés, 168 epiblasto, 213, epidermis, 91 epitema, 179 equisetos, 3 esclereidas, 82 cristaliferas, 86 difusas, 86 epidérmicas, 86 filiformes, 87 terminales, 86 esclerénquima, 82 eseutelo, 213, esencias, 207, 247 espadice, 22,191 especiacién, 12 especias, 247 espiga, 191 espina, 169 espliceosoma, 29 esporodermo, 204 esporofito, 2 esporopolenina, 204 esquizocarpo, 219 esquizogénesis, 65 esquizogenolisis, 65 estambre, 189, 193 estaminodios, 194 estatolitos, 135 estela, 155 estigma, 104, 197, 198 estilo, 198 estiloides, 28 estipulas, 168 estolén, 165 estoma, 98 funcionamiento, 99 origen, 98 estomio, 196 estrobilo, 3,220 stroma, 19. éter de celulosa, 241 eterio, 220 etileno, 187 etioplasto, 20 eudicotiledéneas, 5 eustela, 156, 158 evolucién, 32 excrecién, 69 exina, 195 exocarpo, 217 exodermis, 137 exotecio, 203 expansinas, 183, 184 expansion elistica, 40 plistica, 40 extensinas, 35 extincién, 10 F factores Nod, 148 fecundacién, 206 felodermis, 60, 112322 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, feldgeno, 51,56, 60, 110 fibras, 81 corticales, 84,240 extraxilares, 83 flocmiticas, 84 liberianas, 84 libriformes, 84 mucilaginosas, 84 perivasculares, 84 septadas, 84 vegetales, 238, silares, 83 fibroesclereida, 82 Aibrotraqueidas, 84 filamento intermedio, 27 filamentos de actina, 27 filamentos de conexisn, 127 filoclado, 171 filodio, 169 filosfera, 146 filotaxis, 183 ftocromo, 191 lagelina, 234 flavonoides, 192 floema, 115 primario, 126 secundario, 126,130 flor, 189 floracidn, 62 foliolos, 168 fotorrespiracisn, 176 fotosistema, 12 fragmoplasto, 29, 31,37 franja preprofase, 29 funiculo, 199 G gametofito, 2,201 gen, 250 genoma mitocondrial, 21 germinacién epigea, 216 hipogea, 216 gerontoplasto, 20 giberelina, 60 gineceo, 197 ginostegio, 208 glande, 219 glindulas, 173 glindulas de la sal, 103, slioxisomas, 25 goma, 241 gomosis, 71 GRPs,36 gutacion, 179 H hhadroma, 116 halo, 232 haplostela, 156 haustorio, 145, 215 haz, 168 helecho, 3 hemicelulosa, 34 hesperidio, 220 heterocotilia, 7 heterofilia, 186 heterostilia, 197 hibernacién, 215 hibridacién, 11 hibrido, 11, hidatodos, 103 activos, 179 pasivos, 179 hiidrocoria, 222 hipodermis, 92, 152 hipsofilos, 168 histégenos, 55 hoja, 167 céntrica, 174 compuesta, 168 de sol, 182 de sombra, 182 dorsiventral, 174 sgimnospermas, 179 hidromorfa, 182 isobilateral, 174 isolateral, 174 simple, 168 ‘trampa, 169 xeromorfa, 181 2 idioblastos, 69, 130, 179 jimbibicién, 215 infeccién, 229 inflorescencia, 189 injerto, 227 intersticios foliares, 157 K Kino, 71 Kranz, 17 L laguna foliay, 154 ramial, 155 Jaminina, 22 litex, 72INDICE DE TERMINOS_@ 323 laticiferos, 72 LEAs, 215 lectinas, 36, 148 leghemoglobina, 149 lenticelas, 112 leptoma, 125 leucoplasto, 20, licopodios, 3 lignificacién, 239 lignina, 34 limbo, 167 lipopolisacarido, 234 genesis, 65 litocisto, 97, 173 M macroesclereidas, 87 madera, 241 aspecto, 242 dureza, 244 higroscopicidad, 24% nudosidad, 244 permeabilidad, 243 peso, 243 resistencia, 244 rigidez, 244 textura, 243 veta, 242 madera de reacci6n, 242 magnoliidas, 5 manglar, 215 ‘marihuana, 250 ‘medicamento, 247 médula, 45, 155 -megasporangio, 203 mericarpo, 219 meristemos, 1,45 adaxiales, 184 apicales, 46, 52 definidos, 52 en fila, en masa, 54 en placa, $3 fundamentales, 49, 50 indefinidos, 52 intercalares, 50,52 laterales, 52 marginales, 185 primarios, 51 secundarios, 51 ‘mesocarpo, 217 meséfilo, 174 mestoma, 176 ‘metabolitos secundarios, 13, 246 metafloema, 131 ‘metaxilemna, 116 micorrizas, 146 microcuerpos, 24 micrépilo, 199 micropropagacién, 251 microsporangio, 203, microsporogénesis, 195 rotubulos, 27 mirmecocoria, 221 mitocondria, 18, 52 modelo de crecimiento abierto, 47 ‘modificacién floral, 208 ‘monocasio, 191 ‘monocotiledsneas, 5,6 morfogénesis, 223, ‘mota medular, 229 movimiento viral, 234 mucilago, 28, musgos, 3 mutaciones, 224 ‘mutageno, 224 N necrosis, 32 nectario, 104,207 nematodos, 233, neumatodos, 144 neumatéforos, 144 N-glicosilacién, 24 nitrito, 215 nédulos, 148 nomofilos, 168 nucela, 199) niicleo, 28 nucléolo, 28,29 rnucleoplasma, 28, sudo, 50, 154, 159, 244 snuez, 219 oO obturadores, 199 O-glicosilacisn, 24 oleoplastos, 21. oligosacarinas, 35,40 concogen, 147 opinas, 147 pio, 250 orginulos, 18 cosméforos, 207 osteoesclereidas, 87 6xido nitrico, 232 P PAMPs, 234 papel, 240a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.326 © MANUAL DE HISTOLOGIA VEGETAL, trofifilos, 168 vasculatura floral, 208 tubérculo, 165 vasos, 116 tubo de infeceién, 148 vectores, 254 tubo polinico, 195 velamen, 92, 136 tumores, 147 venacién, 174 ttinel citoplasmitico, 235 virus, 165, 234 ttinica-cuerpo, 55 x u xilema, 115 umbela, 191 primario, 116 secundario, 116, 122 v vvacuoma, 25 z vvactioma, 64 yemas axilares, 50 vaina, 168 amilifera, 153, Zz del haz, 175 medley, 162 zarcillo, 168 zoocoria, 221 variabilidad, 224Las plantas son la base de la vida en este planeta. Nos proporcionan directa o indirectamente, Ce Cun eee Reuse Men Ts eon En eR ee eee Ce ccd momentos de crisis energética, las empresas vuelven su mirada hacia el biodiésel y el bioe- PR eRe eae Cee eRe Rea teen ee een Cee et OM Eat ee Meee a ene eae aaa PTC COSCO LOSE Cu en cue Oe Re Wen acts Teen ee Reni ata ees ee eee ae) Frenette net cel Se stele AC sere at trol oa Rag ia ol eC to nicas. Este libro esté dirigido a los estudiantes de Biologia, Biotecnologia, Ciencias Ambientales, eee ea ea ey ees Teutel a gical eae MUee en etic culate iaeigcee ar ie ria y Ciencias Agronémicas y Tecnologia de las Industrias agrarias y alimentarias. Su trabajo con las plantas marcaré nuestra calidad de vida, la sociedad de la que vamos a formar parte y nuestro propio futuro. El autor, José Ramén Alonso Pefia es doctor en Biologia y catedratico de Biologia Celular de TOs eC re ta a eee te ees Se Rel Lo NEN a Mme ee cso ite a eRe ARSC oad ce ge ee hee eau ee Coreen anu MM eke eT eed CS RAC Lag Biological Studies (San Diego, USA). Director de 15 Tesis Doctorales, 10 de ellas Premio Extraor- dinario de Doctorado. Ha publicado 15 libros, 28 capitulos de libro y 136 articulos cientificos en las principales revistas internacionales de su especialidad. eee Rae cu)