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    Bol SEA, n° 26, 1999: 741-758. Evolucion y Filogenia de Arthropoda Seocién V: Ecologia Evolutiva LA EVOLUCION DE LAS RELACIONES POLINIZADOR-PLANTA EN LOS ARTROPODOS Jeff Ollerton ‘School of Environmental Science, Unversity Collage Northampton, ark Campus; Norihampton, NN2 TAL, Reino Unido, .ptfolaten@northampton.ae.uk Resumen neste aticulo se presenta una revision de la civersidad, la evelucién yla ecologia de as ineracciones polinizador- planta. Los artropados potnizadoresestin rstvingldoea des elases de arrépocoe, os insectos los erustceos. Los Insecios son, con mucha, os polnzacores mas deslacados y, denira da esia clase los ordanes Hymenopie Lepidoptera, Diptera y Coleoptera iguran ante los dammayor importancia. Las plantas oftecen a lospolin.zedores que las visitan una gran varedad de recompensas:néctar, poten, sjdos foralss,acetenuticio,oloryresina Las plantas ‘on flores (‘angiospermas") son ol mayor grupo de flantas con semilas y el que depende en mayor medida de Ia Polinizacion bétea. La evolucién de ios cuatro principales Ordenas de insectos poiizadores precedis ala de |36 angiosperms y existo un grado varable de corespondencia entre as tasas de dversifeacton de ambos grupos, 0 cual sugiere que no existe una reizcién simple enire la civersficacion de las plantas con Tores y la Je Sus Polinizadores. Exsto cirta ovidencia de que la polnizecisn bieica por artropodes preced a Ia evolucion de las plantas con flores, pero dena evidoneia dane estudiarse mejor y complementarse con mas datos, Eluso de piantas on flores actuaes, consideradas “primitvas", coma modelos de la evolucion do las antiguas angiospermas es ‘estionabe y, coma ejemplo, se presenta una revision de [os insectos asociados con el género "primitva™ Piper (farsi Pipe-aceae). Las inleracciones polnizador-plania desemperlan un papal importante en la acologia de las Comunidades y en al funcionamiento de ls ecosistemas,y su conservacién debe basarse en el estudio cients, No obstanie, es entomélogos no profesionales pueden hacer una conbbucién importante a esta trea. Palabras clave: Angiospermas, Siodversidad,Insoctos,Inloracciones, Mutuals, Piper, Palnizaciin, ‘The evolution of pollinator-plant relationships within the arthropods abstract “Anovervew ofthe divers evolution and ecology of poinator-plantintrections presented. Athvopepotintrs are restited to two classes of ertwopods, the nsects and te crustaceans. Insects are by fa he mos! prominent polinators and wibin tis class, he oars Hymenoptera, Lepideptoa, Diptera and Coleoptera rank as being of {realest importance. A cverse rage of rewards ate given to polintexs by he Pants hat ey sevice, special nectar, pole, feral issue, natibous ascent and resin. The flwerng pants angiosperm’) rete gest gUp Of seed pants and have the greatest dependence on bie patinaton. The evolston ofthe four main ordre of polinating insects pre-dates thato in anclosporms ard there are varying degrees of correspondence between fei Tales of civrsifoation, suggesting that tera fs no simple alaionsip Between the cveriicaons of te Hower Pants andthotpolinaos. Thar ie some evidence that potinaton by artropods pre-dates the evolution othe Fowerng plats bt this evdonce naods tobe fly evalucted ard augmented by farther date The signeance uestonedot using extant. “primitive fevering pants as models of early anglspern evolibon and, as an exam, 2 survey is presonted o!insocts associated with he “priniive™genvs Piper amy Piperacese)Patinator pant interacons flay an essentl rele community ecology and ecosystem function ane tel conservation ut Do foundedenscientii:study However, non-professional entomalogss can mee animportantcontbion tN ed Key words: Angiospetms, Biodiversity, Insects, Interactions, Mutua'sm, Piper, Poliation. IwTRopuccION Los arrépodos interaccionan con las plantas de formas may ‘ariadas, Las interaccfones antagonists, en las cuales los artrépodos se alimentan de hojas, semillas 0 savia de Tas plantas, son probablemente las ms conocidas pare nosotros. Menos familiares, pero no menos importantes, esultan las alionzas murualistis en Tas cuales tanto el artripado como a planta se benefician de la interaceién, Como ejemplos pueden titarse la dispersion de semills por las hormigas, la proteceion de colonias de hormigas en tallos vegetakes huecos y el tema del presente artculo, las interacciones polinizador plant, 2 se Olerton La plinzacion por insectos y otros artrSpodos es un sequisito fundamental pars e1 90% dels plantas con ores {las “angiospermas",sibphylum Magnoiophytina) (Lier, 1998), asi eomo pare una propacién mucho menor de otras ‘plantas con semillas (las "gimnospermas”, subphylum Conife~ rophytin). Estes interacciones soa, por ant, ubicus y de fran importaneis en las commis patrales: sin Los arcépodos como polnizadores, macs plantas no podrian reproducise i product sills; sn planter que visita, ‘muchas poblaciones de artropodo desaparccerian, em efectos en eadena que se ramifican a todo el soosistra. Larva rolinizadorplnta cs en cael my siren pars uj de energia dato dels ecsistees. La dependenis hima de los arépodos como polnizadores de plantas clivadasha conéuidoa na etimacion de que ls servicios pesados por los polinizadores suman 117 x 10° délares anuales en todo el ‘mundo (Constanza et al. , 1997), Esa sencilla raz6n ha motiva- do un interés reciente ora conservacién des plinizado- rex en lox atimos diez aos (por cjemplo, Buchmann & Naan, 1996), En est anticul,pretentaré una revision general de los anvépodos polnizadores. Comenzaré con un repaso del proceso de lapolnizacin desde una perspectiva colic, Incgo pasaré a revisar aqulls cases de artripados de rarcpaciin reconocia en la relaciénpolnizador plats Frnalments, presenta uns historia evolve de lox p> dos potnizadores,basada en la evidencia fil yen la ‘evonstaucin logentica mis actaliands Los nombres de los phy, clases, ete, siguen «Barnes (1998) LAECOLOGIA DE LA POLINIZACION La polinizacion puede definirse como ta tansferencia de ‘sélulas sexualesmasculinas (polen) desde los rganosmascul- nos (anteras) de una flor hasta la superficie receptors femenina (estigma) de na segunde flor (Fig. 1), Una vez tansportado, ‘elpolen puede germinary crecer, dando lugara la fecundacién ‘dela célula sexual femenina (primordio seminal) yal posterior desarrollo de una semilla, Aunque algunos grupos prosperos de plantas eon flores lberan su polen en las earientes de aire y son polinizados por el viento (por ejemplo, la mayoria de las gramineas, familia Poaceae), la inmensa mayoria de las especies son polinizadas por animales y, en gran parte de los «as05, ls principales polinizadores son insecios. La poliniza- «in porel viento o ef agua puede verse como uns adaptacion surgida a partir de ta condicién primitiva de polinizacion bistica por insectos y ots animales (Cox, 1991), ig. 1 prose ce poinzsion En exe. ejemplo, una evispe (lymonten: Vie) heme Inia alsa, tance {oa Tee y San quedado raps Ge kn ensued antenatal) {ude iv aipn pai y visite at Ae pole einer eesti, evade nao I painizaicn. Fig. The paces of pollintin: ie {hs ample, a forging wasp (ysenoples) Vespa) Sane Shed agaist the ster of hes fn pled Ind tena Gi). When esp moves 06 and Vs anor Mier of the ame meses. those pole gas leva ‘gn, ts etn olintion LL polinizacidn com éxito de una planta por un insecto 1 otto artépodo requiere cies condiciones. Entre aquéllas| dicectemente relacionadas con la biologia de los arrépodas destacan las siguientes: 1. El polinizador debe posser patrones de comportamiento que Ie permitan i en busca de flores de color, forma y/o lor similares & le recign visitada. Para una planta, la Adoposicion de poten sobre el estigma de una especie diferente no produce ningin beneficio reproductor. La planta posee, por tanto, na “firm” nica en sus flores & Iaqueresponderdunpolinizadoretoldgicamente justade, Por otra parte, el polinizador puede recordar aquellas flores que le proporeionaron la mayor revampensa y, en onsecuencia, respondera visitando ‘ales flores. Las recompensas oftecidas por diferentes especies vegctales son diverses (Tabla 1) y a menudo costosas de produc 2 Debe enistralgin grado de "ajuste” morfoligico entre el polinizador y Ia flor, de mode que pueda efeotuarse la polinizacién. En flores de forma sencilla, con corola abierta, como los botones de oro, Ranunculus spp. (Camilla Ranunculaceae) est ajuste puede noir més alld de que l poliizador sea lo sufcientemente grande como ara tocar las anteras ye estgma mientras se alimenta en afl, Aquellosinsectos que se alimentan de nécta floral, pero gue son demasiado pequefios eamo para llevar a cabo Js polinizacién, son en ciesto sentido parisitos de 1a plants; toman recursos sin poporeionar nintin servicio, Fn flores mis complejas, (a forma exacta de polinizador cs importante, Por ejemplo, muchas orquideas (familia Orchidaceae} poseen nectarios ecultos a los que sélo pueden llegar losinsectos del tamafo y/o forma corrects, Ast pues, la polinizacién es un sofisticado proceso evolbgico que puede adoptar una sorprendente variedad de formas, dependiendo del tipo de vsitante floral y su compor- famicnto, las plantas implicadas y las reeompensas que offecen, DIVERSIDAD ACTUAL DE ARTROPODOS, POLINIZADORES Deno del superphylum Panarthropoda, s6lo se conoee Is prtiipaciéa de dos clases en relaciones de polinizacién (Tabla 2). De estas dos clases, Pterygota (los insectos eon alas) es con mucho la ms importante; los Malacostraca (que, Evolucin de la retacones potinizador-planta an artrspades 743 Tabla 1 Tipos de recomponsas quo las plantas cttocon alos polinizadores por sus servicios ‘tomade principalmente de las tuanles citadas en Proctor eta, 1996) Tipo de recompensn —Funcién Ejemplos Néciar ‘Almenta io en carbonation Peten ‘Almonto io en proteinas Tejidos forales Aliment Acoites ‘Almento @ impermeabiizaciin de ides lor Utlizedo por abejes macho para atraer alas hembras Resina Usiizada en a construc del niso Ubicno come recompense a abejas, MaTDOSES, POHTaS, atc Comanmente recogido por las abejas para alimentar a sus larvas, pra tambien consumide por moseas, plilas vy mariposas, ‘Aigunes foes poiizadas por escarabajos ofrecer a sus Palinizadores todos foralos nutes. Ena palnizacion Por “lugar de puesta” la recompansa son somilas en dosarcalio que sien de_alimonto larvarie. Como ‘jompls guran las avspas poinizadoras de los higos (Ficus, familia Moraceae) y las polilas que polinizan Yucca (familia Agavaceae) Especies, principaimonto tropicales, potinizadas por abejas y perienecientes al menos a 78 géneros do’ 10 fomiias de plantas, ‘Abejas eugiosinas (Hymenoptera: Apidae, Eugiossini) polaizadoras de cleriasorquideas (familia Grchidscene} Sudamericanas Diversos géneros trosicales palinizados por absjas, por ‘ejompo Dalochampia famiia Euphorbiaceae) y Clusia (amila Clusiaceae) en este context, implica silo alos cangrejos ya los anfipo- 40s) son polinizadoresextremadamente rarosy silo existe un «aso bien documentado (véase mis adelante) De los resantes arirdpodos terrestres, no se conoce ningin Arachnida polini- ‘ado, aunque las arafias.a menudo acechan a los insectos que visitan las flores y explotan, de ese modo, la interaeeién para sus propios intereses depredadores. En realidad, algunas araias han evolucionado una coloracién corporal que ita la reflexién ultraviolet de las floes y trae ales polinizadores hacia sus telas (Craig & Ebert, 1994). La predominancia come polinizadores de los insectos sobre ls restantesartripodos se debe probablemente a vars caiusas. Muchos insects tienen una visién aguda que es capaz fe revonocer los colores y formas florales. Algunos, en particular las abejas de mayor amaio, ienen tases metabolicas ‘omperativamentealtes yrequieren alimentos icosenenergia, e los cuales el néctar e3 una fuente ideal. La compleja estructura social de algunos insectos significa que un individuo ldebe recoger bastante mis alimento del que puede consumit, paraabastecera le sipuiente generacién, Ademis, lsofisticado ‘omportamiento de bisqueda de alimento también puede ser explotado por la plantas. Finalmente, y quiz de modo crucial, los insectos poscen soberbias capacidades de vuelo y pueden atravesar grandes distaneias en un coro periodo de tiempo. Para una plants, todo esto significe que el polen puede ser Aispersado a ota individuo,ripidamente y con precisa, y a menudo a dstancias de cients o miles de mets. BI examen de la tabla 2 permite ver los grupos de artépodos polinizadores, A continuacidn se hard, para cada trupo, una evaluacin de su importancia como poliniaadares, asi como una breve revisién de su biologi y ceologia,en lo tocante ala polinizacién. Para una explicacién mucho mis detallada de estos grupos y sus interacciones con las plantas que potinizan, véase Proctor eta. (1996). Crustacea Los Crustacea (cangrejos, gamis, cachinillas de humedad y formas emparentadas) parecen ser polinizadozes poco proba- Tabla 2 Principals grupos de arrapodos polirizadoras Go las plantas con fleres. Pryla.casosy __Imporancia como trdones ponzadores Unie Prenygote Hymenopera Esremadamente importantes Lepitotera— Muyimpoartes Sites Muy importantes CSeoptea —— Muyimportates pra aigunes awusoe Trysanopiara — Muyimporantes para un pecvoto grupo de plantas Diayoptera Se do paca mportancan Coustacee Maloostaca ‘rehivoda Aaetiecde, —} sods pocaimportancia bles. De hecho, tinicamente se ha informado de dos casos de vista de flores por erustéceos, de lo cuales la polinizacién ha sido confirmadaen uno solo, Recientemente se hademostado ue los erusticeos anfipedos del ginero Platorchestia som los iinicos polinizadores de Aspidistra elaior (familia Convalla- aceue) en fapén (Kato, 1995), Estos arttépodos saltarines, Vistanacslalnenstraseseces Ineorng) af Sehr Frm = feos ese ele. potena, omg ends Sle wpacie minor prosuse consitrimente as Fees o enya cag aes psc conbiae elle di lo Fit 2 Flower enatcy by bos (nie urease poets of antiga mining nich tes snc fo and ease at owes ft sane spss Cornet otronaly it aber pecs (minora arco koep ck of tobe pal fer rere, far If ein spies onset pradices mere or bet (glyco may eh {Bicone ao” ops, las avispas propiamente dichas (superfailia Vespoidea), as avispas esfécidas (superfamilia Sphecoies) y las hozmigas (supertamilia Formicoidea). De estos illimos grupos, las hormigassonpolinizadores mucho menos importantes, a pesar de ser vsitantes Mlorales muy eomunes. Se ha sugerido que testo se debe a que Tas hormigas producen secreciones antibiticas en sus glindulas metapleurales que maten los agranos de polen que puedan aderitse a su cuerpo (Beatie, 1985), Certo nimero de caracterisioss hacen & les abejas polinizadores tan importantes: su dversidad y ubicuidad el hecho de que tanto las adultos como la larvas se aimencan principalmente de polen y néctar, su estructura social y habilidades do comunicaciéa, a menudo sofstcadas; un sistema visual ajustado al espectro de color de las floces; su ‘movilided y habildad en vuelo;y la tendoneia de Ins abejas individuales a especializarse en ilores cancretas durante sus cexpediciones de alimentacién (majoring © constancia floral; Fig. 2), Ninguno de estos rasgos es, en si mismo, tnico de [as abejas pero su combinacidn convieste a los Apoidea en polinizadores por excelencia, Como se veri en la siguiente scecidn, la diversificacion, a escala geoldgica, de las abejas y de las plantas con flores pareve ir paralela y probablemenie fntimamente ligada, Lepidoptera Los Lepidoptera son el arden de insectos que, en general est ‘mss estrechamenteasociado las plantas con flores y que mas ddepende de las flores como fuente de slimento. La mayoria de fas mariposss y polillas se slimenta de néctar y polen como adultos y 6, par tanto, palinizadara de una gran variedad de plantas, Las slargadas piezas bucales de muchas especies les permiten acceder incluso a las laes ins profundasy esta ha Nevado a proponer que esta plantas pueden estar implicadas ‘en una "curtera de armas" evolutiva con sus polinizaiores, en ln eual los tubos Morales mis largos promueven la evolueién Autogaria M.optrdea —M.tracteste— gtncuiosa ig. Erosn de os modos de poi ea late Dia (nis Ohiacoe en Sie. as lagen se seo vida rio Ge ua ns rp elas eas 20 ‘speed yr, Lagan vrblid en ls msde pois n et espace cneramnt peta sce es odes pueden elt pants Renan ce lekreon st 0598) con perio. Figure ~The eveuionofolinion systems inthe gens Din ily Orch in somber Ain. This loge ibs on anole caogram of presets he. 120, species nthe gars, The gre vary plation sen bene coy led sono ugg at hse tin scm an aay eve epoca 1995) nh ‘Sopodgmie Ua Eue|cionezturod sous.ceie S| ap uolonion3 ere 750 Jeff Otero 2. Sea eual sea el modelo correcto para la evolucién de tas Angiospermas, no exisle @ priori ra26n alguna pare ‘equiparar una morfologia "primitiva", fo derivada, con una ecologia"primitiva", De hecho, podria argumentarse Jo opuesto; un finaje que ha sobrevivido tanto tiempo lo Tha hecho porque es flexible y adaptable. El cambio eolazico,climaitico y bitico a largo plaza es la norma, {deberiaesperarse que las interaeciones entre especies se ‘mantengan estables durante largos periodos de tiempo? La fpinién imperante sobre las comunidades animales vogetales acruales es a del predaminio e fo accidental y Jocasual, de que son conglomerados efimeros de especies ‘con una historia elativamente corsa de eoexistenea (para luna diseusin reciente de este tema véase DiMichele, 1994; paca evidencia tanto a favar como en contra de asoeiacionesa largo plazo, vease Labandeirat a, 1994), Siesta opiniones correcta, se sigue que es improbable que imeraceiones coro las elaciones polinizador planta persistan durante millones de aos y que es improbable que los polinizadores actuales de grupos primitivos de angiospermas representen los de los aneesttos de tas plantas, Las interacciones polinizador-planta actuales son ppredominantemente generaistas y quiz incluso de naturaleza transicora (Waser et a, 19%). Los estudios de las relaciones polinizador-planta han ido por dewis de las interpretaciones flogentticas de la evolucién de las angiospermas y existen comparativamente pocos estudios de Ia polinizacisn en las paleoherbsceas, eon Fespectoa las magnélidas(véase Endress, 1990), Lapaleoher- bbicea mejor representada en Ia literatura es el género Piper (Camilia Piperaceae), que ha sido objeto de considerable cantidad de atenciGn por parte de los ecélogos. Piper es un genero tomplada eilido tropical, con unas 1000 especies de herbéceas, arbustas, lianas y peguefos dyboles. He revisado sa literatura para evaluat si el género est asociado con linajes antiguos de palnizadores y otros insectos con los que interacciona, por ejemplo, herbivores y deprodadores de semillas. Esta informacion se resume en Ia tabla 5, que muestra el tipo de asaciacin, los taxa gue intersecionan con Piper ls primeros files registrados para cada taxon. Ela medida de lo que puod afirmarse a pani del conocimiento del registra fel, I gran mayoria de ls familias de insectos ‘asaciadas con Piper tavieron su origen mucho después de la primera aparicién de las plantas con flores a final del Jurisico (Tabla 5). Esto no apoya la afirmacién de que Piper esti todavia asociada con linajes antiguos de insectos 0 de que este grupo de plantas puede usarse como modelo de la evolucién ‘6e Jas primeras angiospermas. Una limitacion del ejereicio anteriores que, mientras ‘que Piper pertenece a un grupo de angiospermas que se cconsideran colestivemente como primitvas, ef propio wénero puede no ser tan antiguo. El énico registto de poten fil precede del Boceno de Nueva Zelanda, aunque apariciones previas pueden haber sido mal identificadas como pertenc~ lentes @ otras familias. Se han registrado presuntos fosiles foliares de Piper taxa relacionados del Tereario de América Central y del Sur, Indonesia y Australia. As, sobre la hase de lacvidencia fosil puede decirse que Piper tiene probablemente al menos 50 millones de aos de edd, aunque sus fSsiles foliares pueden ne haber sido revonocidos como tales debido AGRADECIMIENTO Mi agradecimiento mis sineero al De. Marcos Méndez por invitarme a esribirestearticulo, Agradczco ala Sta. 1 Ia imposibilidad de distinguirlos de otras familias no cmparentadas camo las Smilacaceae y las Dinscoreacene (Dr. John Conran, Universidad de Adelaida; comunicacién personal, 1994). Desaforunadamente, Pipe es el géneco mas investigada de angiosperma "primitiva” y existen pcos datos para otros grupos de paleoherbiceas con reyisros fésiles ‘menos arabiguas, como par ejempla las Cloranthaceae (Tay: lor & Hickey, 1990). Claramente, éta es un érea donde se requiere més investigacisn, Conctusiones Las imteracciones polinigador-planta tienen una larga historia cevolutva y una complgja evologia actual, Las péginas proee- denies ceberian haber dado una idea de los origenes de esta clase de interaceida, su desarrollo evolutivo y la diversidad resultante que se observa en actualidad, Dentrodel contexte de Ia historia do la ciencia, el estudio de las interacciones polinizador-planta también tiene uns larga historia. En los dos ‘ikimes siplos, se ha desarrollado una vasta literatura y, ccesariamente, este aniculo ha ignomdo muchos temas importantes y eflja las propias interpretaciones y preferen cias del autor. La importancia del estudio y la conservacién de cesta relaciones, sin embargo, es inovestionable, Las relacio- res polinizador-plamta son una elase extremadamente impor- ‘ante de interaccién ecoldgica que ¢ no s6lo vital para el funcionamien:o a largo plazo de los ecosistemas terrestres (naturales y agricola) sino también para In diversitieacion evolutiva de una gran variedad de organismos. Fl estudio de ls polinizadores y las plantas que visitn no requiere un equipo caro, simplemente un ojo observadar ¢ interés en ‘ema (para una inroduccion a as téenicas, véase Daf, 1992, 4 Keams & Inoue, 1993), Incuso una simple relacion de los insectos que visitan las flores de una localidad puede ser de tran valor, Por ejemplo, entre septiombre de 1887 y julio de 1399, Robertson (1928) gist sistematicamente los visitan- tes flocales en un radio de 10 millas alrededor de Cafinville, Mtinois, EE.UU, Registro un total de 15.172 insectos que visitaron 442! especies de plantas, excluyendo las visitas 14 especies, principalmente polinizadas por el viento, Este trasaj es monumental y un testimonio increible de la pacion cia, eapacidad de observacion y conesimicntos de historia natural de Robertson. Cien ais es su compilacién, esta base de datos sobre las relaciones polinizador-planta sigue siendo una fuente valiosaparalosinvestigadores por ejemplo, Waser ct al, 1996). Los estudios sobre la biodiversidad tratan principalmente de la diversidad taxonémica y genética pero 156, ‘TIEN, L 1980, Pate of pollination in he primitive angios- ‘perms. Biowropica, 121-13 “TwHEN,L.B, WHITL,D,A, & YATSU LY, 1983. The reproductive Iislogy of a rit - Hie loradanan Elis. mer. J Bot 0: 18-721 Wasen,N.M, CITT, L., PRICE, M. Vo, WIKUAMS,N. 8 OLLER- “oN. 1, 1996, Genealianon in pollination systems and why itmtiem, Eooiogy, 77 1083-1080, ZuWeeNG, G. A THOMAS, B.A, 1989, A review of fos eycad miegtporophylls with new evidence of Cosszzomia Pomel find saad leaves fromthe ower Permon of Taiyuan, (China, Rev, Paleo, Palo, 60: 208-22 Evolucin de las relaciones polinizador-planta en artpodos 753 Evolution and Phylogeny of Arthropoda ‘THE EVOLUTION OF POLLINATOR-PLANT RELATIONSHIPS WITHIN THE ARTHROPODS. Jeff Ollerton Introduction Artroods infra with plans in wide varity of ways. Antigone Inerctons, m-vhich attopadr feed on pln tenes, sed or sp ae pabaly the ot fe lationship to as, Lest fume, But no ess nporant, are mutate lances in which othe aroped on the pln beni om the inert Examples inne: tod Gers ban Protection fant colonies ollow platstens and the suet ot His at, plinor pon intnetor. Polaton by sects ote arhropodsisaequiemet for 90% af the Howry plats (the ingepems apm Mgraionyting) (inde, 198) and ach smal proportion theses he "emnnspems" spy em Con ins). Ths elation are therfore ub and of eat Imporane within nati communi. wahouathropous at Deli plans could orsetseeand reproduce: wat Plans to vat, many arvoped populations wold crib wih rock eflcts which ramiy rust scosscms, The Dalintr part oie igs ood for enersy Pow within econysteme Eman relanes 00 aicopods a pulsator of ai and esd ere fae eto an enti that Palistor services are worth USSLI7 x 10° por year worldwide {Costar ca 1999) For tat atonal te ist tn Yess has een a increasing interest nthe eonseraon of polinos (eg Buchmann & Nabhan, 1990) In ths rl present bond ovrsew of etropods as polis. Beginiag wi loo the posers of pol maton From an ecsiogilpepocive then move on to sires of thor las of atop which ne kon So be inva tn blast polite elstoshins Final, Ieee nevi fision of arog points Bas won he mot cent {osilevisnce ons phylogenete resonenctons Neeson chasis, te follow Bares 1998), The ecology of pollination Pollination may be defined os the trnsfer of male sex cells (polles) from the male organs (anthers) of a flower to the receptive female surface (stigma) of a second flower (Fig. 1) (Once transferred, the pollen can gecnnate and grow, resulting in fertilization of the female sex cell (ovule) and’ consequent development of a seed. Although some successful groups of aes eet ein Mo nak nn a a ‘Merefore wind pollinated (for example mosto the grasses, at Poaceae) the veel majority of species are anna polinada foe most ofthese the principe pollinators are insees, Wind, and ‘indeed water, pollination may be sees asa specialized adaption vay from the oer condition of biotic pollnation by insets and other animals (Cox, 1991), ‘or a plant to be successflly pollinated by an insect or other arthropod, 8 numberof eanditions ems be met those that Airecly concem artrepod biology include: 1. The pollinator rust possess pater of behaviour which allow it 10 scarch for flowers with similar eolour, shine andor seent as the one previously visited. For a plait, ‘eposting is pollen onthe sigma ofa ifferent species is of rn reptedetive advantage. The plant therefore possesses 2 "unique "signature" in ils Howers to which & behaviouraly attuned pollinator wil respond. The pollinator, os the her hand, may remember those flowers which povided the best ewanls. and will 1espond accordingly by visting such ‘lowers. The evans oleredby differen species of plant are diverse (Table I} sd often coal in resoutees foe a plot 10 produce 2. There must be some degree of morphological “ft” between the pollinator and the flower, such that pollination takes place. In simple, open, bow shape lowers such as butler ‘cups Ranuncuts sp. (arity Ranuneulgeeae) his fit may be ‘no more refined than the pollinator being large enough to brush eins anthers and stim while foraging at the oc. Those insects which feed on the nectar that the Mower provides, but which ae too smal to effec pollination, are in sense parasites of the plan = sey take resources without providing a service for the plant, In rather more complex Hower, the exact shape ofthe pollinator i important. For ‘example many orchids (hanily Orchidaceae) possess conces led nectaies which can only be accessed by insects of the correct size andor shape, Pollination is thusa sophisticated ecological process which may take a ew iKering range of forms, depending upon the pe ‘of flower visitor and thei behaviour, the plans they eal on and the rewards hat are offered, ‘The current diversity of Arthropods as pollinators Within the superphylum Panarthropeda, only two classes are known to be tavolved in pollination relationships with plants (Table 2) OF hese to classes, Prerypoa (ihe winged insets) is bby far the mos important; Malacestraca (which in this context wolves only erabs and amphipod crustaceans) are extremely rare aspollinaors, there beingonly one wel docurmentedexampie see blow). OF the other teestrial arthropods, no Arachnida are Known tobe polinators, trough spiders willoften ambush flower visiting insets and thus exploit the interaction to their own, predaccous advantage Indeed, some spiders have evolved body colouration which mimics the ultraviolet reflectance of flowers and hires foraging pollinators ino their webs (Craig & Ebert, 1994). “The predominance of insects over other erhropods 2s pollinators is probably due to & combination of fecors. Many Insects have an acute visual sense which can recognise ‘lower colouts and shapes. Some, particularly dhe larger bees, have ‘comparatively high metaboie rates which demend high- ddoptera, which as an order is much the mast rliant on the flowering plants, the greatest period of diversification began ‘much later than or the ether orders, inthe Early Teeiay, 60 mya. This isthe earliest date implied by the fossil record forthe evolution of specialized butterfly and moth pollination (se below) and these two observations may well be linked. For Hymenoptcra there is a meh better match with the pater of | diversification ofthe flowering plats. This may be coincidence, ‘rit may indicate the great rolance on the Nowering plats of | pollinator service bythe bees: Crepet (1996) nots that he fossil eco suggests that bees diversified during the Mid to Late (Cretaceous, at the same time asthe Nowering plans. Labandeira & Sepkoski (1983) have suggested that angiospeerovigin and ‘ivetifcaion had no etTecton rates of inset diversification and tat the coincidental peak in diversity of any insect groups and the angiosperms is simply a fnetion ofthe exponential rate of increase of these groups since their origin, Tis may well be ruc al higher taxonomic level (eg families) bu, as Cabaneira & Sepkeski (1993) acknowledge, at lower taxonomic levels. genera), there ha eer‘ainly been parale] evolution between soups of pollinating insets and Moswering plants (see Proctor etal, 1996, for many specific examples). ‘The origin of specialized pollination systems Ancient interactions between plants and pollinators must, of necessity, be inferred from fossils- we look at features of insect ‘outs ports ad ascribe to them Sunctions(Labandeia, 1997) and infer the pollinators of flowers from fossil Moral morphology (Crspet, 1979). When grounded in good biological deseription, hese inferences can be very powerfl. By observing living species of plats and constructing morphological sad molecular phylogenies, we can se, for instance, tha narrow, tubule flowers {end t0 evolve from open, shallow flowers, witha subsequent «exclusion of pollinators lacking long moulhpars to access neta. lant pollinator interactions ean probably evolve rapidly. judging from rocctt piylogenctic stadies of pollination systems (see references in Olleron, 19960; Fig. 4). However, this evolution may also be away from specialized systems to more generalized ‘Systems invelving amumberoftisparat taxa oFinsects(Armbeus- {er & Baldwin, 1998), which i by for the most comman type of relationship (Waser ef al, 1996). tis apparent from the fosi record of the flowering plans that most of the extant clsses of specialized polintoe-pant interaction had alteady evolved by the Eocene, some 50 mya (Table 4), Iris expected that some of these dates may be pushed Dackeven catlieras new fossil discoveries are mae; foc example, some failies of Diptera which comin specslized Hower visitors Ihave fossil records which extend back ito the Mid Jurassic (Ren, 998), Were these insocs assocarad with spovalized fly polling ted fliers prior to the list definitive evidence of dpteran pollination, over 100 milion years teri the Eocene? From what ‘xe Know about the rapid, exible nature of the evolution of pollination systems (ee above) it seems inconesvale to argue ‘hat they were no. Tables ‘iggeid imine al frt appearance of apaclicepeoniae0 palmar” Piaielaionenip. Tetines gente approximate anc repent mc Ponts ofeach tre period. Inomaton fe aced largely on he lant focet rover ae akon fom: Cropet (1070, 1084), Crapo ota (91) and reper & Nsen (1908. Time period mya Specialized potination 6 a 45 _ Fy. Wasp, Moth, Buterly a 85 Bee 110 Beate Ex Cotacoous 135 Evolucin de las relaciones polinizador planta en artrépados 787 Pollinators of extant “primitive” angiosperms = Insights into the past? As well as using the fossil record to draw concisionsconoeming the evelution of pellinator plant relationships, number of authors have, over he past 20 year, esto gaia insights int the evolution of these relationships by studying extant “primitive” Aowering plans (eg. Thien, 1980; Thien fa, 1983; Berard & Thion, 1987; Endkes, 1990; Pellmyr et a, 1990; Lloyd de Wells, 1992), These studies implicate insect groups as diverse as beetles, lies, moths, thrips and bees as pollinators ofthe earliest aneiosperms. Sach an approach generates valuable data on pollinator plant interactions, but is limited in two respects 1. Recentphylogencticanalyses (Taylor Hickey, 1992; Doyle & Donoghue, 1993; Qiu et al, 1993; though see Doyle, 1998)) and fossil discoveries (Crane et al, 1987: Taylor & Hickey, 1990) suggest hat he eaties lowering plants were spall, herbaceous or sub-shrubby taxa telated lo fails such as Chloranthacese, Sauruacene, Lardzabalacete and Piperaceae (though sce Sun af, 1998). This “paleoherb hypothesis” (Taylor & Hickey, 1992) is in comtast to the catlier belief hat held families comprising large, woody taxa sich as Winteracese, Magroliaceae, Degeneriaceae and iiciaceae (the “rmagrolids” to be the olGest proups. Mast (though not all) ofthe studies cited above concerned the pollination and reproductive bielogy of “primitive” woody ‘uagnolids and were thus driven bya view we now know be too simplistic» though these txa are undoubtedly repre- senazvesoFancient lineages, they arenol good models of the «aes lowering pian. ‘noprioriteason o equatea primitive”, nderived morpho- logy’ith primitive” ecology. The reverse could, in oct, be argued ~ that ¢Tineage which has survived for so long has done so because itis flexible and adaptable. Long-term geological, climate nd biotic changers thenor-chould we thereto expect species interactions to remain sible forlong, Periods of time? A prevailing view of present day plant and §nimal communiiess one of eecientandhappenstance, tat they are ephemeral conglomerations of species with a ‘comparatively short history of eo-habtation (or a recent lscussion ofthis topie see DiMichele, 1994 for evidence both for and against long-term associations, see Labandeira ef af 1998) If this view is correct then i follows that interactions suchas pollinator plartrelatonshipsare unholy to persist for millions of years and that the present day pollinators of ancient angiosperm groups are unlikely 10 ropresent those ofthe plats" ancestors. Posen day plant. pollinator intractions are predominantly. generalist and perhaps even testy in thc natare (Waser fa, 1996). Studiesof plant polinator relationships have lagged being phylogenetic interpretations of angiosperm evasion ad there {exist Comparatively few studies of pollination in the paleoerbs compared lo the magnoids (see Endres, 1990), The best represented of the paleokerbs in the ecological erature isthe ‘genus Pizer (Camily Piperaceae) which hs been the focus ofa Considerable amount of ecological attention. Piper is 8 Wop calwarm temperate genus sore 1000 herbs, shes, nas and small ees. Ihave surveyed this iterate to assess whether the ‘genus is associated with ancient lineages of pollinators and other insets with which it interacts, eg, herbivores aa ced predator. ‘This information is summarised in Table 5, which shows the ature ofthe association, the ta which interact with Piper and the caliest recorded foils foreach interacting taxon. As far as can be established fem what i known ofthe foil record, the large majority ofthe insect families associated with Piper had their origin Tong after the earliest known appearance af the ‘flowering plants in the Late Jurassic (Table 5). This does not support the contention that Piper is still associated with old lineages of insccts or that this group of plants can be use as ‘model of early angiosperm evalution ‘One limitation of the above exercise is tht, whilst Piper belongs ofa group of angiosperms which collecvely are thought to be ancient, the penvs itselfmay not be 59 old. The only re0ord of fosi pollen comes fom the Eocene of New Zealand, though earlier oscurenoes may have boon misidentified as belonging to other families, Purported let fossils of Piper and allied taxa are recorded fiom the Tertsry of Central and South America, Indonesia and Australis, Ths onthe bass of fossil evidence we can say thal Piper is probably a Jest SO milion years ol, though earlier lea fossils may not have been reoognised as sch because they are impossible to distinguish fom these of some unrelated families such as Smilseacese and Dioseoreaceae (Dit John Conran, University of Adelaide; personal communication, 1994). Unfortunately, Piper is easly the bes researched genus of “primitive” angiosperm and there are few data availabe for ater paleoherb groups with ess ambiguously ancient fossil records, £4, Chloranthaeea (Tayloe & Hickey, 1980), Cleary hiss an area where much roe work is required Conclusions Pollinstorplant interactions possess a long evolutionary history anda complex extant ecology. The preceding pages should have aiven some idea of the ongins of this elass of interaction, the evoluonary development of polinaterplantreltionshipsanahe ‘sulting diversity that we observe today. Within the context of the history of science, the study of polinatorplant relationships ako tas a long history. Over the past two centuries a vast Titeraure has developed and af necessity this article has passed ‘over many important issues and eeflecsthesuthor'sown intepre- tations and biases. The impoance of studying and eonserving ‘hese relationships, however, i= not subject o interpretation, Pollinato plat relationships are an extremely imporant class of evologica interaction witch ae not only vial the long-term Junetioning oferestnal ecosystems (naturel and agricultural) but also to the evolutionary diversification of a wide range of organisms. Studying pollinators and the plants they sevice reauiresno expensive equipment smmply an ebservanteyeandan Interest iw the subjeet (for an inoduction to techniques, see Dain, 1992 and Kearns & Inouye, 1993). Even a simple dacu- mentation of the insects visting the flowers na locality can be of| great value. For example, between September 1887 and July 1899, Robertson (1928) systematically oorded Mower visitors to the plants within ten mile divs of Carlinville, Minos, S.A. He recorded a total of 15 172 insect vistors to 442" species of | Aowering plans, excluding visits to 14 mainly wind pollinated species. The work is montmental and aa increible testony to Robertson's patience, observational skills and natural history bites, One hundeed years afer is compilation, this database of plant-polinstor relationships remains a invaluable data source or researchers curently active inthe Feld (eg. Waser et al, 1996). Studies of biodiversity deal mainly with taxonomic and ‘enatic diversity but neglect interactions between species which ate, after al, the diving force bebin ecosystems, Continued recording and study of ponators and the plans they service is vital if we ace Wo understand how human discuption of these relationships may affect the long-term survival of natural comm Notes * Roberson (1928) states “153172 visits to 441 fo- wets.excluding visits to 12 wind lowers” The copy in the library of the Royal Entomological Socisty of London, whichis inscribed "Presented by Charles Roberson", has the 41] changed to 442 and the 12 changed to 14, perhaps by Robertson himscl ‘Tais copy has numerous athe corestions tothe tex, all spps- really bythe same hand, ‘Acknowledgements, My sincere thanks 19 Dr Marcos Méndez for inviting me to produce thi article I ant grateful 1o Ms Stlla Wate for her Superb illustatins, 1o Dr Dunean MeCollin for reading and Commenting onthe manuscript, and to Dr Steve obason and the Euitor of the American Joursal of Botany for permission to reproduce Figure 4 788 Laff Cterton Asef insects associated wth Piper lamiyPiperacene. Records are presented th fondyovel. Ihave excluredecards which onic ‘he ardor The sola come fron the flowing sources Semple (1974), Rise ofa. (1077), Flaming (1985), Marquis (1988, 1950), Greg (1993) ‘Senain & Wiig (685) and Ollerton (104Gb), Infomaton on aatiast know Yossie cones fom Berion & Whyte (1993), Disputed fess

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