Professional Documents
Culture Documents
Növénytan-Növényélettan Jegyzet PDF
Növénytan-Növényélettan Jegyzet PDF
„E-tananyag” a
Vadgazda BSc szak hallgatói számára
E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos
felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján
jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár
fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a
vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes
hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.
Növénytan-Növényélettan
Szerzők:
Dr. Allaga József egyetemi docens
Lektor:
Dr. Hoffmann Borbála egyetemi docens
ISBN 978-963-9639-70-6
E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos
felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján
jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár
fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a
vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes
hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.
"Pannon modell" - regionális szintű,
ágazati felsőoktatási együttműködés
megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a
gasztronómia területén
Tartalom
NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit) ............................................................................................................ 4
1. Szövettan ......................................................................................................................................... 5
1.1. Merisztémák / osztódó szövetek .............................................................................................. 6
1.2. Állandósult szövetek ............................................................................................................... 8
1.2.1. Bőrszövetek ..................................................................................................................... 8
1.2.2. Szállítószövetek ............................................................................................................... 9
1.2.3. Alapszövetek ................................................................................................................. 11 1
2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél ................................................................................................... 14
2.1. A gyökér ................................................................................................................................ 14
2.2. A hajtás .................................................................................................................................. 16
2.3. Levél ...................................................................................................................................... 18
3. Szervtan II. - Virág és termés ........................................................................................................ 21
3.1. A virág alaktana..................................................................................................................... 21
3.1.1. A virágtakarótáj ............................................................................................................. 21
3.1.2. Az ivarlevelek tája ......................................................................................................... 22
3.1.3. Virágképlet, virágdiagram ............................................................................................. 23
3.1.4. A virágzatok .................................................................................................................. 24
3.2. Termés ................................................................................................................................... 26
3.2.1. A termés kialakulása...................................................................................................... 26
3.2.2. A termések típusai és osztályozása ................................................................................ 26
4. Rendszertan I. ................................................................................................................................ 30
4.1. A rendszertan története .......................................................................................................... 30
4.1.1. Növényrendszertan ........................................................................................................ 32
4.2. (Legfontosabb) Családok jellemzése ..................................................................................... 35
5. Rendszertan II................................................................................................................................ 40
5.1. (Legfontosabb) Családok jellemzése ..................................................................................... 40
NÖVÉNYÉLETTAN (Dr. Allaga József) ............................................................................................. 48
6. BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS............................................................................................. 49
6.1. Bevezetés: A növényélettan fogalma és oktatásának célja .................................................... 49
6.2. A fotoszintézis jelentősége .................................................................................................... 50
6.3. A fotoszintézis helyszíne és két szakaszának kapcsolata ...................................................... 51
6.4. A fotoszintézis fényszakasza ................................................................................................. 52
6.4.1. Fotoszintetikus pigmentek jellemzése, in vivo pigmentformák .................................... 52
6.4.2. A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma .................................................. 54
6.4.3. A fotoszintetikus pigmentek fényabszorpciója, gerjesztett állapotok ........................... 56
6.4.4. Az S1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei.................................................... 57
6.4.5. A T1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei ..................................................... 59
6.4.6. A fluoreszcencia fogalma, formái és mérésének jelentősége ........................................ 59
6.4.7. A fotoszintézis két fotokémiai rendszere....................................................................... 60
6.4.8. Az aciklikus és a ciklikus elektrontranszportlánc.......................................................... 62
6.4.9. A tillakoid membránok polarizálódása, fotofoszforiláció ............................................. 63
6.5. A fotoszintézis „sötét” szakasza. A CO2 asszimilációja........................................................ 65
6.5.1. A „sötét szakasz” jelentősége, a növények csoportosítása a CO2 megkötés
mechanizmusa alapján ................................................................................................... 65
6.5.2. A C3-as növények CO2 megkötése ................................................................................ 66
6.5.3. A C4-es növények CO2 megkötése ................................................................................ 71
H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.
H-8201 Veszprém, Pf. 158.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Internet: www.uni-pannon.hu
"Pannon modell" - regionális szintű,
ágazati felsőoktatási együttműködés
megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a
gasztronómia területén
1. Szövettan
A szövet közös eredetű, hasonló felépítésű és működésű sejtkötelék, mely önálló szerveződési
szintet alkot. A szövetesek a legfejlettebb (hajtásos) növények és szinte az összes állattörzs
szintjén megtalálhatóak.
Tehát olyan sejtcsoportokról beszélünk, melyek azon felül, hogy azonos eredetűek és 5
alakjukban hasonlóak, ugyanazt a működést szolgálják egy adott szervezeten belül. Ennek
eredményeképpen a növények számára is rendkívül magas fokú belső munkamegosztást tesz
lehetővé és alapjaiban járul hozzá a környezethez való sikeresebb alkalmazkodáshoz. A sejtek
közös eredetűek, formájuk ugyan különböző lehet, s azok más-más életfolyamatokat
végezhetnek, de az eltérő típusú és funkciójú sejtek aránya a szöveten belül állandó.
A növényi szövetesség a szárazföldi életmódra való áttérés hatására jött létre zöldmoszatok
egy csoportjában az alsó devon folyamán. Szövetesek a harasztok, a nyitvatermők és a
zárvatermők ivartalan nemzedékei. A szövetesség megjelenése fokozatosan jött létre
kezdődően az egysejtű állapottal, ami tovább fejlődve sejttársulásokat, kolóniát alkotott, ebből
az állapotból is tovább lépve jött létre a telep, mely a legfejlettebb szint a szövet állapota lett.
A nem szövetes többsejtűség evolúciós előnye, hogy a nagyobb test nagyobb biztonságot
jelent és lehetőség adódik a szervezeten belüli munkamegosztásra.
Kolónia / sejttársulás
Telep
Növényi szövetek
Az elsődleges bőrszövetek
8
Az elsődleges bőrszövetek döntően fiatal növényi részeket borítanak. Felépítésük jellemzően
egyrétegű. Színtelenek, tehát sejtjeikben nincsenek színtestek, kivételt képeznek ez alól a
gázcserenyílások zárósejtjei. Az elsődleges bőrszövetek sejtjei szorosan illeszkednek
(nyúzhatók), laposak, alakjuk az adott növénycsoportra jellemző. Lehatároló funkciójuk
mellett intenzív anyagforgalmat is lebonyolítanak.
Két fő típusa: az epidermisz és a rhizodermisz.
Az epidermisz a fiatal hajtás bőrszövete, de a virágot és a termést is ez fedi. Fő feladata a
szervek védelme, elsősorban a párolgás, gyors hőingadozás és a mechanikai sérülések ellen. A
külső sejtfalak viaszos kutikulát viselve biztosítják ezt a növény számára. Második, de
egyenrangú funkcióként a szabályozható gázcsere áll, ami gázcserenyílások (2. ábra) révén
zajlik az epidermiszben.
Speciális függelékei a kutikula, a gázcserenyílások, és a növényi szőrök. A növényi szőrök
önmagukban több mindentől védhetnek, mint a hidegtől, a párolgástól, a fogyasztó állattól;
vagy repíthetik a magvakat, és részt vehetnek a kiválasztásban is.
növény és itt jelennek meg a speciális növényi szőrök, a gyökérszőrök. A gyökérszőrök csak
pár napig működnek, feladatuk a felszívó felület növelése a gyökéren.
A másodlagos bőrszövetek
1.2.2. Szállítószövetek
A szállító szövetek fontos feladata az oldatok és az oldott anyagok szállítása. Ennek
megfelelően a sejtalak megnyúltak, csőszerűek és sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz.
Alakjuk nem henger, hanem hasáb és halott sejtek is jelentős szerephez jutnak. Hosszanti
illeszkedésüknél ferde, lyukacsos harántfalak találhatóak, amelyek biztosítják a könnyebb
átjutást.
Xylem és floem
Edénynyalábok
11
A bikollaterális, más néven kétoldali nyalábokról beszélünk ott, ahol a farészt kívül és belül is
háncsrész veszi körül, és itt működhet kambium.
Koncentrikus, más néven körkörös szállítónyalábban az egyik alkotó körbeveszi a másikat. A
leptocentrikus vagy amfivazális edénynyalábnál a farész van kívül. A hadrocentrikus, más
néven amfikribrális típusnál pedig a háncs (mint például a páfrányok gyöktörzsében). A
koncentrikus edénynyalábokban nincs kambium. A korpafüveknél megtalálható még egy
típus, a lemezes a szállítónyaláb, mely egy ősi változat, ahol a fa- és háncsrészek váltakozva,
párhuzamos lemezekben helyezkednek el.
1.2.3. Alapszövetek
Az alapszövetek közé tartozik minden olyan állandósult szövet, amely nem bőrszövet és nem
szállítószövet. Ezek a szövetek a bőrszövetek és a szállítóelemek közti belső tereket töltik ki a
növény minden szervében. Jellemző a többféle megjelenés és a sokféle funkció. Három fő
típusuk van: a valódi alapszövetek, a szilárdító alapszövetek és a kiválasztó alapszövetek.
Valódi alapszövetek
bennük nagyméretű vakuólum (vízraktár funkció) található. A vakuólum, ill. a turgor révén
szerepük van a fiatal részek szilárdításában is. A sejtek között többé-kevésbé fejlett
járatrendszerrel rendelkeznek.
Az asszimiláló alapszövet feladata a fotoszintézis és fontos a szerepük a gázcserében is.
Felépítését tekintve a sejtekben sok a zöld színtest és fejlett a sejt közötti járatrendszer. Ez az
alapszövet a levelekben és a fiatal szárak belsejében jellemző.
A raktározó alapszövet feladata a keményítőt, olajat, fehérjéket és a cukrokat elraktározni.
Jellemző, hogy a sejtekben sok a leukoplasztisz. Főleg gyökerekben, földalatti hajtásokban, 12
termésfalban, magvakban, de föld feletti szárakban, sőt levelekben is megjelenhetnek.
A víztartó alapszövet legfőbb feladata, ahogy nevében is áll, a vízraktározás. Ehhez
szükségképpen funkcionális felépítése is a sejtekben megtalálható hatalmas vakuólumokra
épül. Előfordulásuk főként a pozsgás növények száraihoz és leveleihez köthető.
A szellőztető alapszövet feladata a levegőtől elzárt szervek oxigénellátása és egyes esetekben
a lebegtetés. Felépítésében meghatározóak a hatalmas sejtközötti járatok. Előfordulása a vízi,
mocsári, lápi növények alámerült szerveiben (víz alatt, iszapban) jellemző.
Szilárdító alapszövetek
13
5. ábra A kősejt
A szklerenchima speciális sejtjei a kősejtek (5. ábra), melyeknek formája ovális és elszórtan
sokfelé előfordulnak, így például a háncs, valamint a körte és a birs termésfala is tartalmaz
ilyen sejteket, mivel összefüggő tömegükből áll a csonthéj.
A kollenchima sejtek falainak bizonyos részei vékonyak maradnak, kisebb teherbírású, de élő
sejtek és képesek együtt növekedni a környezetükkel. Ezek a sejtek a nagyon fiatal növényi
részekben (szárak, levélnyelek) fordulnak elő.
A kiválasztó alapszövetek
Ellenőrző kérdések
Hol található a kaliptrogén?
Mi az edénynyaláb definíciója?
Mit jelent, ha egy növénynek oligarch típusú gyökerei vannak?
Mi a feladata a növényi alapszöveteknek?
Hol történik a vízraktározás?
2.1. A gyökér
A gyökér (radix) feladata elsősorban a növény rögzítése, emellett a táplálék felvétele és
szállítása. A gyökér továbbá közreműködhet a raktározásban, a kiválasztásban és egyes
anyagok szintézisében (például a nikotin). Felépítésében rendszerint sugaras szimmetriájú és
tagolatlan. Soha nem találunk rajta leveleket és rügyeket. Oldalképletei endogén 14
keletkezésűek, ez azt jelenti, hogy a gyökér belsejében lévő szövetekből erednek és általában
csak önmagához hasonló felépítésű és rendeltetésű oldalszerveket fejleszt.
A fiatal gyökér hat különböző működési övből épül fel (6. ábra), melyek anatómiailag és
funkcionális is jól elkülöníthetőek. Ezek a zónák a gyökérsüvegtől indulva a következőek:
védőöv, osztódóöv, megnyúlási öv, felszívó öv, elágazási-, és gyökérnyaki öv.
gyökér tovább nyúlik, mivel a sejtek itt vizet vesznek fel és ez által képesek hosszirányban
megnyúlni, minek következtében a gyökércsúcs a talajban tovább hatol.
A tápanyagfelvétel a felszívóövben indul, ahol a gyökérszőrök is találhatóak, amik olyan
képletek, melyek a felületnagyobbítást támogatják, így növelve az ion és vízfelvétel mértékét.
A gyökérszőrök nyúlványos bőrszöveti sejtekből épülnek fel, ezáltal a vizet és az ásványi
anyagokat képesek a növény belsejébe juttatni. Az elágazási övből indulnak az oldalgyökerek.
Végül a gyökérnyaki öv található, amelyen túl már a földfelszín feletti növényi részhez, a
hajtás tengelyéhez, a szárhoz érünk. A fiatal gyökér keresztmetszeti képét tekintve kívülről 15
befelé haladva találjuk a rhizodermiszt (gyökérbőrszövet), alatta az elsődleges kéreg
sejtsoraival, majd az endodermiszt és legbelül a sztélét. A gyökér középponti hengerét
nevezzük sztélének, melyet a pleroma hoz létre, a legkülső endodermisszel határos rétege a
periciklus vagy perikambium, rendszerint egyrétegű néha kettős parenchimatikus sejtekből
épül fel. A sztéle felépítésében lévő különbözőségek alapján többféle gyökértípusról
beszélhetünk.
A gyökér növekedése a magból kifejlődő gyököcskéből indulva kezdődik. A gyököcske kilép
a maghéjból, rögzíti a csíranövényt. A kétszikűek főgyökér-rendszere a gyököcskéből fejlődik
ki, az egyszikűeknél a gyököcskéből kialakuló főgyökér csak a csírázáshoz rögzít, a gyökér
többi funkcióját a hajtásból eredő gyökerek töltik be. Amikor a gyökér nem a csíra
gyököcskéjéből fejlődik, akkor járulékos gyökerekről beszélünk. A talaj szintjéhez közel
kifejlődött járulékos gyökerek harmatgyökerek.
Módosult gyökerek
16
Abban az esetben, amikor működésváltozás is történik, legyen szó valódi vagy járulékos
gyökérről, már módosult gyökerekről beszélünk. A Zea mays szárából kifejlődő gyökerek a
pányvázó gyökerek, a növény megtámasztását szolgálják. A Daucus carota esetében a gyökér
raktározásra módosult karógyökér. A Hedera helix kapaszkodást elősegítő gyökerei is
módosult gyökerek. Ilyen más funkciót ellátó módosulások a pillangósok gyökérgümői,
melyekben a levegő nitrogénjének megkötése baktériumok (Rhizobium spp.) találhatók. A
Cuscuta fajoknál az élősködést elősegítő szívógyökerek szintén ebbe a csoportba tartoznak.
2.2. A hajtás
A növények leveles szárát hajtásnak (cormus) nevezzük. A feladata a növényi test tartó
vázának képzése és a tápláló anyagok közvetítése. A cormus vegetatív hajtásból, reproduktív
hajtásból, nóduszokból, más néven szárcsomókból és internódiumokból (szártagok) épülhet
fel. A szárcsomókon, a levelek meghatározott rendben erednek, és ezek tövében fejlődnek ki a
leveles oldalágak.
Az internódiumok, más néven szártagok a szárcsomók közötti szakaszok. A hajtás a
szárcsomók közti távolság alapján lehet hosszú szártagú (hosszúhajtás) és rövid szártagú
(rövidhajtás). A hosszú- és rövidhajtás korlátlan növekedésű, de létezik korlátozott
növekedésű törpehajtás, amely igen rövid szártagú és általában a levelekkel együtt lehullik.
A hajtás fiatalkori alakja a rügy, mely rövid szártagú és a rügytengely hajtáscsúcsban
végződik. A rügy felépítése két fő részre, egy központi részre, a rügy tengelyre és az erre
ráboruló levélkezdeményekre osztható. A rügytengelyből fejlődik a szár, az ehhez kapcsolódó
levélkezdemények a tovább növekedés során lomblevelekké fejlődnek ki. Abban az esetben,
ha a rügyet rügypikkelyek borítják, fedett rügyekről beszélünk, amennyiben hiányzik a
rügypikkely, akkor csupasz rügyeknek nevezzük. Az oldalrügy mindig levélhónaljban
található, a csúcsrügy viszont nem.
A hajtás főtengelye a szár, tengelyfüggelékei pedig maguk a levelek. A cormus evolúcióját
tekintve a szártengely az idősebb, a fiatalabb képződmények a levelek (oldaltelomák, villás
oldalágak), melyek a szár ellaposodásával és tengelykinövésekkel keletkeztek.
A hajtás szöveti szerkezetét nézve a szár mechanikai (támasztó-) szöveteket is tartalmaz, mely
lehetővé teszi a negatív geotropizmust. Kívülről bőrszövet (sztómákkal) borítja a hajtást,
alatta az elsődleges kéreg (cortex), melyben az asszimiláló és szilárdító alapszövet mellett,
intercellulárisok, gyanta- vagy illóolajjáratok is találhatók.
A szár központi hengere (stele) jóval jelentősebb, mint a gyökérnél, mivel komoly funkciója a
növény belső anyagforgalmának ellátása, azaz a szállítás. A központi hengerben találhatók az
összetett szállítónyalábok. A növények reprodukciós szerve is egyféle rövid szártagú,
korlátolt növekedésű, szaporodásra módosult leveleket hordozó hajtás: a virág.
A hajtás alapvető elágazási formái (8. ábra):
• villás (dichotómikus) - legősibb, két egyenrangú elágazás jön létre
• monopodiális - korlátlan növekedésű főtengely, a hajtáscsúcs folyamatosan működik
• szimpodiális - a főtengely korlátolt növekedésű (pl. virágot hoz), majd oldalhajtás nő 17
tovább.
A hajtás élettartama
A hajtás élettartama megszabja a növények élettartamát is. Egyszertermő növények: életük
során egyszer virágoznak és teremnek, aztán elpusztulnak. Élettartamuk pár héttől (efemerek)
több évtizedig terjedhet. A többször termő növények a termőképes kor elérése után minden
esztendőben virágozhatnak és termést érlelhetnek (ha kondíciójuk engedi).
2.3. Levél
A hajtás különnemű, többnyire lapos, lemezszerű oldalképlete a levél, melynek részei a 18
levélalap, a levélnyél, és a levéllemez.
• Növekedése korlátozott.
• A hajtás tengelyén szabályosan helyezkedik el.
• Hónaljában rügyek alakulnak.
• További szerveket nem fejleszt magából.
• Csak a tenyészőkúpokból jöhet létre.
• Szöveteinek fejlődése szorosan összefügg az őt viselő szár szöveteivel, és az egyes
szövetrétegei homológok a szár megfelelő rétegeivel.
A lomblevél
A levélállás törvényszerűségei
Körön belül: ekvidisztancia, amely azt jelenti, hogy a nóduszon lévő levelek a kört egyenlő
arányban osztják fel.
Körök között: alternancia, azaz az egymással szomszédos nóduszon lévő levelek váltakozva
(a szomszédos kör szögfelezőin) helyezkednek el.
A levélállás típusai
19
• Szórt: a levelek egy spirális mentén helyezkednek el.
• Kétsoros vagy váltakozó: csomónként egy levél, nóduszonként váltakozó irányban
(alternálva)
• Átellenes: a szár egy csomóján két levél van
• Keresztben átellenes: csomónként 2 levél, alternancia szabályai szerint
• Örvös: csomónként legalább 3 levél
Levélmódosulások
Ellenőrző kérdések
Mi a feladata a gyökérnek?
Mi a különbség egy- és kétszikű gyökérzet között?
Mi a hajtás és a gyökér szöveti szerkezetében a különbség?
Csoportosítsa a növényeket a hajtás élettartama szerint!
Milyen levélállás típusokat ismer?
3.1.1. A virágtakarótáj
A virágtakaró a virág legkülső része. A virág porzó- és termőleveleinek védelmére szolgál.
Két féle lehet. Különnemű vagy kettős virágtakarójúak azok a virágok, melyeknél a
virágtakaró két, egymástól eltérő örvből, csészéből és pártából áll. Az egynemű
virágtakarójúaknál a takarólevelek egyformák.
Csésze (calyx vagy kalyx). Jele: K. Általában zöld színű, levélszerű, fotoszintetizáló külső
levelek. Csészelevelek (sepalum) alkotják, melyek lehetnek szabadok vagy forrtak. Fő
funkciójuk a virág többi részének védelme. (11. ábra)
Párta (corolla). Jele: C. Legtöbbször a virágtakaró belső, színes, gyakran illatos leveleit
tartalmazza, melyek a megporzásért felelős rovarok csalogatására szolgálnak. Egyes leveleit
sziromleveleknek (petalum) nevezzük. A csészelevelekhez hasonlóan a sziromlevelek is
lehetnek szabadok vagy forrtak. Szimmetriaviszonyait tekintve a párta lehet sugaras vagy
aktinomorf, részarányos vagy zigomorf, kétszer részarányos vagy biszimmetrikus, ritkán
szimmetria nélküli, részaránytalan vagy aszimmetrikus.
A zigomorf párta főbb típusai:
• Pillangós párta: Ötszirmú, részarányos párta. Egy vitorlából (vexillum), két evezőből 22
(ala) és két, csónakká (carina) összenőtt sziromból áll (pillangósvirágúak).
• Ajakos párta: Ötszirmú, két ajakká összenőtt párta, amelyben felső ajakká 2, alsó
ajakká 3 pártalevél nőtt össze (pl. ajakosok, tátogatófélék).
• Nyelves párta: A fészekvirágzatúak alul csöves, felül oldalra hajló, lapos, szalag alakú
lemezzé szélesedő, forrt pártája (pl. gyermekláncfű).
• Csöves párta: A fészekvirágzatúak csővé összenőtt pártája (pl. a napraforgó belső,
kögvirágai).
• Sugárzó párta: Egyes virágzatok szélső virágainak a többinél nagyobb, aszimmetrikus
vagy eltérő alakú pártája (pl. kányabangita).
Lepel (perigonium). Jele: P. A virágtakaró levek ebben az esetben nem különülnek el
csészére és pártára. Állhatnak szabadon és forrtan.
Minősége szerint lehet:
• sziromnemű: lepellevelek általában nagyok, színesek
• csészeszerű: levelei zöld színűek, általában aprók, pikkelyszerűek
• szőrnemű: szőrképletek helyettesítik a leplet
24
14. ábra Virágdiagram (1. A virágot tartó tengely, 2-3. murvalevelek, 4. csészelevelek, 5.
sziromlevelek, 6 porzók, 7. termő (a magok elhelyezkedése is kivehető)
3.1.4. A virágzatok
A virágzatnak a virágok képzésére módosult hajtásrendszert nevezzük. Jellegében eltér a
vegetatív hajtásrendszertől. Gyakori, hogy a virágok támasztólevelei murvalevél formájában
jelennek meg.
A virágzatokat elsősorban a fő hajtástengely csúcsának növekedése alapján lehet
csoportosítani, így lehet zárt (a hajtástengely virágban végződik) vagy nyílt (a hajtástengely
nem virágban végződik).
A hajtástengely növekedése alapján két csoportra oszthatók (15. ábra).
• fürtös (racemózus): A virágzat főtengelye folyamatosan nő, általában az oldalágaknál
erősebben. Lehet nyílt vagy zárt.
• bogas (cimózus) virágzatok: A virágzat főtengelyének növekedése hamar abbamarad
és virágban végződik (zárt), majd az oldalágak túlnövik a főágat.
Összetett virágzatot eredményez a jellemző alakzat esetleges ismétlődése, halmozódása. Ilyen
például az összetett ernyő (homotaktikus, az ernyőcskék alkotnak ernyőt).
Fürtös virágzatok
Fürt: A virágok murvalevelek hónaljában, közel egyforma hosszúságú kocsányokon nyílnak.
Az alsó virágok nyílnak először. A fürt lehet nyílt vagy zárt.
Sátor: Az egyes virágok kocsányai különböző hosszúságúak, így a virágok nagyjából egy
magasságba kerülnek. A kocsányok eredési pontjai általában közelebb vannak egymáshoz,
mint a fürt esetén.
Füzér: A kocsányok hiányoznak, az egyes virágok közvetlenül a virágzat főtengelyén ülnek.
H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.
H-8201 Veszprém, Pf. 158.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Internet: www.uni-pannon.hu
"Pannon modell" - regionális szintű,
ágazati felsőoktatási együttműködés
megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a
gasztronómia területén
Barka: Általában csüngő, ritkábban felálló fürt, vagy füzér. Az egyes virágok nem feltűnők. A
csak porzós virágokból álló barka elvirágzás után egyben hull le.
Toboz: Elfásodott füzér. A fenyők és az éger termős virágzata ilyen.
Torzsa: Olyan füzér, melynek virágzati tengelye megvastagodott.
Fészek: A fészek a torzsához hasonlóan megvastagodott tengelyű füzér, de a tengely
ellaposodott, tányérszerűen kiszélesedett.
Ernyő: A virágzati tengely csúcsán egy pontból erednek az egyes virágok kocsányai örvösen
álló murvalevelek hónaljában. Ha a kocsányok egyforma hosszúak, a virágzat gömb alakú. 25
Gyakran az egyes kocsányok nem virágban, hanem további ernyőcskékben végződnek. Ez az
összetett ernyő.
Fejecske vagy gomb: Olyan ernyős virágzat, melyben a kocsányok nagyon megrövidültek,
illetve a virágok ülők.
Buga: Többszörösen összetett fürt. Az egyes kocsányokon további elágazások fejlődnek. A
buga lehet nyílt vagy zárt. A sátorozó buga kocsányai más-más hosszúságúak, így az egyes
virágok egy síkban, vagy enyhén domború félgömb mentén helyezkednek el.
Bugás virágzatok
A bogas virágzatok esetén a virágban végződő virágzati főtengelyt túlnövik az oldalágak. A
belső, főtengely csúcsán lévő virág nyílik először.
Kettősbog – többesbog: A főtengely két oldalán egy-egy oldalág fejlődik átellenesen.
Többesbog esetén a főtengely mellett kettőnél több oldalág fejlődik egyszerre.
Bogernyő: Az ernyőhöz hasonlít, de az oldalágak nem egy pontból erednek.
Forgó: Olyan bog, melyben a főtengely egyszerre csak egy oldalágat fejleszt, majd ez az
oldalág is elágazik, de a másik irányban. További elágazások is ismétlődnek.
Kunkor: Az oldalágak a főtengelynek mindig az azonos oldalán jelennek meg.
Egyéb virágzat
Cyathium: Főleg a kutyatejfélék (Euphorbiaceae) családjában előforduló virágzat. A virágzat
középpontjában egy rendszerint hosszú kocsányon kilógó termős virág van, melyet egyetlen
porzóból álló porzós virágok és egy csészeszerű burok vesz körül. Ezek a sajátos kis
virágzatok maguk is gyakran virágzatot alkotnak.
3.2. Termés
A termés (fructus) a zárvatermők (Magnoliophyta) sajátságos szerve, amely csak rájuk 26
jellemző. A nyersen és frissen fogyasztásra alkalmas terméseket és álterméseket gyümölcsnek
nevezzük. Számos nyelv nem ismeri a termés és a gyümölcs közti különbséget.
A termésfal (pericarpium) a magház falából fejlődik. Három jól elkülöníthető rétegre oszlik
fel (vannak olyan termések, melyekben csak egy vagy kettő réteg ismerhető fel):
• külső termésfal (exocarpium)
• középső termésfal (mesocarpium)
• belső termésfal (endocarpium)
létrejövő ún. összetett termés kétféle módon alakulhat ki. Egyrészt egyetlen virág apokarp
ginőceumából is létrejöhet, másrészt több virág, azaz a virágzatból alakulhat ki, ebben az
esetben terméságazatról beszélünk.
A termések osztályozása
Csoportos és áltermések
Társas tüsző: A társas tüsző apokarp termőtájból keletkező, egységesnek látszó tüszőcsoport.
Ellenőrző kérdések:
Mi a virágképlet és a virágdiagram?
Írd fel a tulipán virágképletét!
Mi a különbség a fürtös és a bogas virágzat között?
Sorold fel a termés kialakulásának fő szakaszait!
Sorold fel és jellemezd a csoportos csonthéjas terméseket!
29
4. Rendszertan I.
fajok száma és jellemzői állandók, így a "Systema Naturae" 1778-as kiadásából ezt a
gondolatot végleg kihúzta.
31
Jean - Baptiste Lamarck (1744-1829, francia természettudós) volt az első, aki szakított a régi
fajfogalommal. Az állatvilág kialakulását lassú, fokozatos fejlődéssel magyarázta, így őt
tekinthetjük a leszármazás tanának megalapítójául. Lamarck úgy vélte (Darwin elméletével
szemben), hogy az élőlények és a környezet közös eredménye révén jött létre az evolúció. Hitt
a szerzett tulajdonságok öröklődésében, hogy az élőlény a környezeti hatásokhoz
alkalmazkodnak, és azt átörökíti utódaiba is. Lamarck nézetét kezdetben lelkesen fogadta a
tudomány, de végül elutasította. Waddington volt az, aki ecetmuslicákkal végzett kísérletével
bizonyította, hogy Lamarck elgondolása igaznak tűnik.
Charles Robert Darwin (angol természettudós, az evolúcióelmélet kidolgozója, 1809- 1882)
1831. december 27-én a Beagle nevű hajóval öt éves Föld körüli utazásra indult, melyről
1836. október 2-án tért vissza Angliába. Mire hazajött az utazásáról, nem volt számára
kétséges, hogy létezik az evolúció. Elmélete az út során tett felfedezései, az összegyűjtött
lények sokévnyi elemzése és rendszerezése során, fokozatosan állt össze. Nagy problémát
jelentett számára, hogy alapvetően naturalista gondolatait hogyan fogadná a közvélemény.
Találni kellett egy természetes magyarázatot elmélete igazolására. Első jegyzetfüzetét a The
Transformation of Species (A fajok átalakulása) címmel 1837-ben kezdte el írni. Ebben
fejtette ki az evolúcióra vonatkozó gondolatait. Sok év elteltével, 1859. november 24-én jelent
meg korszakalkotó műve: A fajok eredete. A könyv nagy hatással volt a tudományos
közösségre és a világ egészére is. Munkájában összefoglalja saját elméletét a földi élet
sokszínűségének magyarázatára. Könyve megalapozta a modern evolúciós elmélet alapjait és
ezzel új alapokra helyezte a biológiai tudományokat. Az osztályozási kísérletek központi
témája a fajok leszármazási, törzsfejlődési viszonyainak megállapítása lett valamint leírta a
H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.
H-8201 Veszprém, Pf. 158.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Internet: www.uni-pannon.hu
"Pannon modell" - regionális szintű,
ágazati felsőoktatási együttműködés
megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a
gasztronómia területén
4.1.1. Növényrendszertan
A növényrendszertan nem csak a ma élő növényeket, hanem a már kihaltakat is csoportosítja
rokonsági kapcsolataik szerint. A jelenlegi növénytakaró sok millió éves fejlődés eredménye.
A kövületek segítségével képet kapunk a régebbi földtörténeti korok növényvilágáról, így
lehetővé vált a növényvilág törzsfájának megalkotása. A legrégibb növénymaradványok
három-négy milliárd évesek, időben a földtörténet őskorából származnak. A valódi
sejtmagvas szervezetek legősibb formái az egysejtű, ostoros, fotoszintézisre képes moszatok
voltak. A különböző szervezetek között fennálló rokonsági kapcsolatok még ma sem egészen
világosak előttünk. A sárgamoszatokat és kovamoszatokat csak a jura kortól kezdve ismerjük.
A zöldmoszatokról biztosan tudjuk, hogy már a kambriumban is éltek. A csillárkamoszatok
legalább 400 millió év óta léteznek. Ebből az időből már barnamoszatok és vörösmoszatok is
ismeretesek. A gombák a kambriumtól kezdődően kimutathatók. A nyálkagombákat több
kutató az egysejtű állatok rokonsági körébe sorolja. A valódi száras növények (Cormobionta;
mohák, harasztok és magvas növények) ősei a zöldmoszatok lehetnek, mivel biokémiai
jellegeik megegyeznek. A mohák eredete még ma sem tisztázott. A legidősebb 33
mohakövületek a karbonból származnak. A magasabb rendű növények kialakulása során
fontos volt a szárazföldi életmódra való áttérés. A legősibb szárazföldi növények
moszatszerűek voltak. Ősharasztoknak (Psilophytopsida) nevezzük őket. Legismertebb
képviselőjük a Rhynia. Még nem voltak leveleik, sem gyökerük, de belsejükben már
szállítónyalábok, bőrszövetükben gázcserenyílások figyelhetők meg. Magasabb fejlettségű az
Asteroxylon, amelynek már kicsiny levelei is voltak. Ekkor már a harasztokra jellemző tagolt
levél kialakulásának első jelei is felismerhetők.
Az ősharasztokból fejlődtek ki a páfrányok, a korpafüvek és a zsurlók, valamint a
nyitvatermők elődei. A harasztok a karbon és perm időszakban érték el fejlődésük tetőpontját.
A ma is élő páfrányok (Filicales) csak a földtörténeti középkorban (jura, kréta) jelentek meg.
Az ősharasztok és a valódi páfrányok (Pteropsida) között átmenetet jelentenek az őspáfrányok
(Primofilices). A nyitvatermők eredete egészen a devon időszakban élt előnyitvatermőkig
(Progymnospermae) nyúlik vissza. A karbon korban belőlük alakultak ki a cikászok
(Cycadophyta) és a toboztermők (Pinophyta). Külön törzset alkotnak a leplesmagvúak
(Gnetophyta). Levéltakaróik fejlettek, fájukban megjelennek a vízszállító csövek, a tracheák.
Távol állnak minden más nyitvatermőtől a páfrányfenyők (Ginkgopyta). Egyetlen ma élő
fajuk a Kínában őshonos páfrányfenyő (Ginkgo biloba). A törzs 140-180 millió évvel ezelőtt
jelent meg. A zárvatermők (Angiospermatophyta) képviselik a legfiatalabb csoportot.
Fejlődésük még ma is tart. Mint a kétszikű zárvatermők (Dicotyledonopsida, Dicotyledones)
legősibb formái, a liliomfa-virágúak (Magnoliales) adják az egész csoport eredetére nézve a
legbiztosabb útbaigazítást. Liliomfa-féle növényekből fejlődtek ki az egyszikű zárvatermők
(Monocotyledonopsida, Monocotyledones). Ezeket a növényeket lehet a Liliaceae vagy az
Arecaceae elődjének tekinteni. A zárvatermők altörzsei, mint párhuzamos fejlődési sorok
jöttek létre.
A növényvilág rendszertani felderítése és leírása nem befejezett. Évente kb. 2000 új fajt
fedeznek fel. A Földünkön élő növényfajok számát 500 000-re becsülik, ebből kb. 400 000
fajt írtak le.
A manapság is használatban lévő, általánosan elfogadott, korszerű növényrendszertanok
közös jellemzője, hogy mindegyik filogenetikus (vagyis fejlődéstörténeti alapozású)
rendszertan. Az esetleges különbségek a növények közötti rokonsági kapcsolatok
megállapításához használt módszerekből adódnak. Ezen módszerek közül az utóbbi egy-két
évtizedben egyre szélesebb körben használják fel a növények örökítő anyagának vizsgálatát.
Urticaceae – Csalánfélék
A családba 54 nemzetség 2626 faja tartozik. A legnagyobb fajszámú nemzetségek a Pilea
(500-715 faj), Elatostema (300 faj), Urtica (80 faj) és a Cecropia (75 faj). A legtöbbjük
trópusi növény, a trópusokon liánok és fa termetű csalánfajok (Cecropia) is előfordulnak, a
mérsékelt övben csak lágy szárúak és cserjék élnek. Hazánkban is csak néhány faja él.
Tagolatlan, fűrészes szélű leveleik szórtan vagy keresztben átellenesen állnak, pálhásak.
Egyes fajok levelein mész- vagy kovavázú, gyulladáskeltő anyagokat (hisztamin, acetilkolin,
szerotin, hangyasav) tartalmazó csalánszőrök (cisztolit szőrök) nőnek. Apró, zöld leplű
virágtakarójuk általában négy levélből áll. A porzók száma is ugyanennyi vagy kevesebb. A
porzók és a virágtakaró levelek fedik egymást. A takarórendszer teljes redukciója miatt a
virágok olykor csupaszok, mindig egyivarúak. Virágképletük: *P 2+2 A 2+2 and *P 2+2 G (2) . A
virágok füzérbe, hajtáscsúcsi csomóba vagy bugába rendeződnek. Termésük makkocska,
(aszmag vagy csonthéjas). Egyes fajok egy-, mások kétlakiak.
38
Virág: A család különleges jegye a zigomorf pillangós virág (20. ábra), mely a rovar- (néha
madár-) megporzáshoz alkalmazkodott. Virágképlet: ↓K(5)C5A(10)v.(9):1G1. A pártát egy felálló,
néha különböző színű „vitorla”, több oldalhelyzetű „evező” és a valamelyest összenőtt
„csónak” két szirma alkotja.
Termés: Az egyetlen termőlevélből fejlődő hüvelytermés változatos módon alakulhat ki, lehet
csiga vagy cikkes hüvely.
Életformák: Ch - félcserje (Cytisus, Genista), H (Trifolium, Astragalus, Coronilla, Vicia,
Lathyrus, Lotus), Th-TH (Melilotus), Th (Trifolium, Vicia), Ph (Amorpha, Robinia)
Ellenőrző kérdések:
Melyek a faj alatti kategóriák?
Írja fel a Ranunculaceae család virágképletét!
Sorolja fel a Rosaceae család alcsaládjait!
Jellemezze az almatermést!
Milyen levéltípusai lehetnek a Fabaceae család tagjainak?
39
5. Rendszertan II.
Amaranthaceae - Disznóparéjfélék
Mintegy 160 nemzetség és 2400 faj tartozik ide. Jelenleg ide tartozik a libatopformák családja
(Chenopodiaceae) is. Legtöbbjük lágyszárú vagy cserje, igen kevés fa tartozik ide.
Előfordulnak közöttük száraz területeken élő szukkulensek is. Leveleik épek, szórt vagy
átellenes állúak, alakjuk tojásdad vagy deltoidszerű, általában csupasz, esetleg finoman
szőrözött, molyhos. Főként egylakiak, de akadnak közöttük kétlakiak is. Egynemű
virágtakarójuk hártyás, zöld színű vagy színes lepellevelekből áll, mely többé-kevésbé forrt,
vagy hiányozhat is. A csoport általános virágképlete: *P 4-5 v. (4-5) A1-5 G (2-3). A virágok
gyakran füzért vagy füzéres fürtöt alkotnak. A termés egymagvú, középtájon szabályosan
vagy szabálytalanul hasadó tok.
Solanaceae - Burgonyafélék
A valódi kétszikűek egyik családja, amelybe lágyszárúak és cserjék is tartoznak. Régebbi
nevük csucsorfélék vagy ebszőlőfélék. A család mintegy 2500 fajának legtöbbje Közép- és
Dél-Amerikában él. Sok fajuk ehető, míg mások mérgezők. Alkaloid hatású glükozidokban
gazdagok. Fontos táplálék-, fűszer- és gyógyszeralapanyag-forrás. Szórt levélállásúak, pálháik
nincsenek. Virágaik hímnősek, sugaras szimmetriájúak. Virágképlet: *K(5) [C(5) A5 ]G(2). Az öt
csészelevél összeforrt, a szirmok szintén. A termő két termőlevélből nőtt össze. A csésze,
termésen maradó. Terméseik tok, húsos falú tok, vagy bogyó (Atropa, Solanum). 42
Scrophulariaceae - Görvélyfűfélék
52 nemzetség mintegy 1700 faja tartozik ide. Kozmopolita család, nagyrészt a mérsékelt
égövön fordul elő, ide érteve a trópusi hegyvidékeket is. Főleg egyéves és évelő, lágy szárú
növények, de cserjék is megtalálhatók köztük. Leveleik egyszerűek, tagolatlanok.
Virágképlet: ↓(*) K(5)C(5)A5,4 v. 2 G(2). Virágaik általában zigomorf, ritkán aktinomorf
szimmetriát mutatnak. A 4-5. szirom összenőtt, lehet kétajkú, vagy rövid cső szétálló
pártacimpákkal, ekkor látszólag aktinomorf szimmetriájú. Egy porzókör van, a porzók száma
4 (Scrophularia) vagy 5 (Veronica). A portokok összeolvadtak, hosszanti hasítékkal felnyílók.
Termésük tok, sok maggal.
fejlődik ki. Jellegzetes aromatikus illatuk van, több ide tartozó fajt gyógynövényként vagy
fűszernövényként használnak fel.
44
45
Poaceae - Pázsitfűfélék
A perjefélék (Poaceae) vagy pázsitfűfélék (Gramineae) az egyszikűek (Liliopsida)
osztályának perjevirágúak (Poales) rendjébe tartozó, rendkívül változatos családja. Többnyire
egyévesek (Th), de számos évelő (H, G) faj is akad. A perjefélékre a belül általában üreges,
szárcsomókkal (nodus) tagolt szalmaszár (24. ábra), vagy ritkábban a fásodó nádszár
jellemző.
46
A szalmaszár általában nem ágazik el, de egy-egy tőből több szár is eredhet. Jellemző a kúszó
vagy legyökeresedő szaporodást is elősegítő tarack. Leveleik szálasak, a száron két sorban
állnak. Levélnyelük hiányzik. A levél lemeze levélhüvellyel kapcsolódik a szárhoz. Az egyes
fajok meghatározásánál fontos bélyeg a levélhüvely meghosszabbításaként kialakuló
nyelvecske (ligula) és a levéllemez függeléke, a fülecske (auricula). (25. ábra)
Virágaik többnyire hímnősek. A virágzat általában összetett. A több virágból állófüzérkék
(spicula) alkotnak füzér-, buga-, vagy füzéres buga (rövid kocsányú tömött buga) virágzatot.
Kalász virágzatúak a Brachypodium, Agropyron fajok. Laza bugavirágzata van a Bromus,
Festuca, Stipa, Melica, Molinia, Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis, Phragmites,
Arrhenatherum, Poa, Helictotrichon fajoknak. Tömött (hengeres) buga (kalászképű buga)
virágzatúak az Alopecurus, Phleum fajok. Csomós bugájúak Dactylis fajok, füzéres sátor
virágzatúak a Botriochloa, Digitaria fajok és füzéres ernyő virágzatúak a Cynodon fajok.
A pázsitfűvirágúak füzérvirágzatát kalásznak is nevezik. Virágképlet: P3+3A3+0G1. Az egyes
virágok közepén a termő található, csúcsán a szélbeporzáshoz alkalmazkodott, hosszan
kinyúló és gyakran fésűs bibével. A termő alól erednek a porzók, számuk három (néha kétszer
három), kettő, vagy egy. A porzók alatt található a lepelredukált maradványa, a lepelserte
Ellenőrző kérdések:
Jellemezd a Brassicaceae családot!
Jellemezd a Solanaceae családot!
Jellemezd az Asteraceae család alcsaládjait!
Milyen módosulás a hagyma?
Jellemezd a szalmaszárat!
48
6. BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS
teljesítmény. Mezőgazdasági vonatkozásban ma már figyelembe kell venni azt is, hogy
növényeket nem csak táplálkozási és takarmányozási célból, hanem esetenként
energianövényként, energiahordozóként is termelünk (biodiesel). Ez utóbbi esetben is nagyon
fontos, hogy a növények minél több napfényenergiát építsenek be szervezetükbe.
52
Megfigyelhető, hogy a fényelnyelés két maximum értéke 440 és 660 nanométer körül van. Ez
a két hullámhossz a kék és a vörös fény hullámhosszának felel meg, vagyis a pigmentek
elsősorban a kék és a vörös fény elnyelésére képesek. Az 30. ábráról leolvasható, hogy a
karotinoidok csak a kék fényt, míg a klorofillok a kék és a vörös fényt is képesek elnyelni. A
zöld fényt a növényekben lévő pigmentek nem nyelik el, visszaverik a környezetbe, ezért
látjuk a növényeket általában zöldnek, bár színüket más pigmentek is befolyásolják.
A növények színe a növény élőhelyétől is függ. Sekély vizekben a növények zöldebbek, de 55
minél mélyebbre haladunk, annál vörösebb és barnább a színezetük. Mivel a vörös tartomány
nehezebben hatol át a vízen, az e-tartományt elnyelő pigmentek egyre kevésbé vannak jelen -
a vörös visszaverődik. Egy másik érdekes példa a begónia. Ennek a növénynek felül zöld, alul
vöröses a levele. A begóniák az erdők sűrűbb, sötétebb részeiben élnek. A felső rész elnyeli a
felülről bejutó fényt, míg az alsó rész az alulról érkező szórt vörös és barna tartományból
gyűjt még egy kis energiát.
Növényeket különböző hullámhosszú fénnyel megvilágítva azt tapasztaljuk, hogy
oxigéntermelésük is a kék és a vörös tartományban a legintenzívebb (akciós spektrum). A két
görbe (abszorbciós és akciós) hasonló lefutása, a maximumok egybeesése alátámasztja azt,
hogy a klorofillok és a karotinoidok nyelik el a biológiai hatásért, az oxigéntermelésért felelős
fényt.
Theodor W. Engelmann (1883) kísérlete:
Engelmann prizmával alkotóelemeire bontotta a fehér fényt és ezzel a módszerrel
megvilágította a fotoszintetizáló Spirogyra alga fonalakat. Mikroszkóp alatt azt tapasztalta,
hogy aerob baktériumok az algafonál azon részeinél gyűlnek össze, amely részeket a fény kék
és a vörös tartománya világította meg. Ennek az a magyarázata, hogy a kék és a vörös fény
fejtette ki a legnagyobb biológiai hatást, a legintenzívebb oxigéntermelést (31. ábra)
56
57
Vörös fénnyel való gerjesztés esetén az elektron S1 gerjesztett állapotba kerül. A kék fény
energiája nagyobb a vörös fényhez képest (hullámhossza rövidebb) ezért a kék fénnyel való
gerjesztést követően az elektron egy távolabbi (S3) pályára kerül. Az S3 gerjesztett állapot hő
kibocsátás közben 10-12 s alatt visszaesik S1 gerjesztett állapotra. Ezzel kapcsolatban fontos
tényező, hogy a kék fénnyel való gerjesztés során már ebben a korai stádiumban energia
veszteség lép fel, ugyanis a környezetbe visszasugárzott hőenergia a fotoszintézisben már
nem fog hasznosulni. Ez is egy ok, ami miatt a vörös fényt hatékonyabbnak tekinthetjük a
fotoszintézisben. Megjegyezzük, hogy az S3 és S1 állapotok közötti átmenet hő kibocsátással
való megszűnése általánosnak tekinthető, bár bakterioklorofilloknál lézer fénnyel való
gerjesztés során ebben az átmenetben is tapasztaltak fénykibocsátást.
Megállapíthatjuk tehát, hogy akár kék, akár vörös fény gerjesztette az elektront, 10-12
szekundumot követően mindkét esetben a gerjesztett elektron S1 állapotban lesz, ezért a
továbbiakban azt kell megvizsgálnunk, hogy milyen módokon szűnhet meg az S1 állapot. A
fotoszintézis egykvantumos reakció, ezért a fotoreceptorok újabb fénykvantum felvételére
mindaddig képtelenek, amíg a gerjesztett állapotuk valamilyen módon meg nem szűnik.
Az energia átadás szabálya a következő: mindig a nagyobb energiájú fényt elnyelni képes
pigmenttől a kisebb energiájú fényt elnyelni képes pigment felé történik az energia átadása.
Rövidebb hullámhosszúságú (nagyobb energiájú) fényt elnyelni képes pigmenttől adódik át a
hosszabb hullámhosszúságú fényt elnyelni képes pigment felé.
Ha a két feltétel (térben és energiaszintben közel vannak egymáshoz) és a szabály (nagyobb
energiájútól a kisebb felé) teljesül, akkor karotintól klorofill felé és klorofilltól karotin felé is
történhet átadás. Mivel a karotinok csak a kék tartományban nyelik el a fényt (ez a nagyobb
energia), a klorofillok pedig mindkét tartományban elnyelik, azaz a karotinok csak nagy 59
energiájú fényt tudnak elnyelni, ezért az a gyakoribb eset, hogy a karotinoktól a klorofillok
felé történik az energia átadása.
A 35. ábrán szaggatott vonallal körbevett részek a fotoszintetikus apparátus nagyobb fehérje
komplexeit, alegységeit jelölik. A tillakoid membránokban ezek a részek egy-egy egységet
képviselnek, a szaggatott vonalon belüli molekulák a membránokban egymáshoz közel
helyezkednek el. Megkülönböztetjük a PS-I, PS-II, citokróm b6/f komplexeket
(PS=photosystem). Látható, hogy vannak viszonylag önállóan elhelyezkedő részei is a
rendszernek, ilyen például a réztartalmú plasztocianin fehérje.
Ezen az ábrán válik jól értelmezhetővé a fényszakasznak már az előző fejezetben említett
definíciója: redox folyamat, melynek során egy elektron donorról úgy jut át egy elektron az 62
akceptorra, hogy ehhez a redoxpotenciál különbségek miatt szükséges energiát a fény
szolgáltatja. Figyeljük meg, hogy a P680-as reakciócentrumból egy elektront (negatív töltést)
kell egy negatívabb redoxpotenciálú molekulára, itt a feofitinre juttatni. Ez csak energia
befektetéssel lehetséges, az energiát pedig a napfény szolgáltatja, gerjeszti a
reakciócentrumot. Hasonló a helyzet a P700-as reakciócentrum esetében is: a P700-as
központról az elektront csak energia befektetéssel lehet az A0 jelű akceptorra juttatni. A két
reakciócentrum között az elektronszállító láncon az elektronok a redoxpotenciál mentén
mozognak molekuláról molekulára. Lényegében a vízbontásától a NADPH keletkezéséig
történő elektronmozgást a rendszerbe két ponton betáplált fényenergia biztosítja.
Csak ciklikus elektrontranszport tud működni az olyan esetekben, ahol hiányzik a PS-II
rendszer. Fiatal fejlődő levelekben, – ahol még nem alakultak ki a gránumos kloroplasztiszok
és nincsenek gránum tillakoidok, csak sztróma tillakoidok fordulnak elő – hiányzik a PS-II
rendszer. Ugyancsak hiányzik a sejtekből a PS-II rendszer a C4-es növények (lásd később)
nyalábhüvely sejtjeiből, ugyanis ezek sem tartalmaznak gránum tillakoidokat.
Ciklikus elektrontranszport működik abban az esetben is, ha a kloroplasztiszokban nem áll
rendelkezésre elegendő végső elektronakceptor (NADP). CO2 hiánya esetén a Calvin-ciklus
működése korlátozott, ezért a NADPH nem tud visszaalakulni NADP-vé a ciklus redukciós 63
szakaszában.
Az elektrontranszport gátlása a hatása egyes herbicideknek. A fotoszintézis-gátló herbicidek
közé tartozik a DCMU és a paraquat. A DCMU (diklórfenil-dimetil-karbamid) az
elektrontranszport láncokon a QA és QB közötti elektrontranszportot gátolja, így megszakad a
PSI és PSII közötti elektronáramlás. A paraquat (metil-viologen, már kivonták a
forgalmazásból) a PSI korai elektron akceptoraitól veszi el az elektront, majd oxigénnel reagál
és szuperoxid keletkezik, amely a kloroplasztisz komponenseit, különösen a lipideket
károsítja.
64
Az alapján, hogy a széndioxid megkötése során keletkező első stabil vegyület hány
szénatomos, a növények több csoportját különböztetjük meg: a C3-as és a C4-es növényeket.
A C4-es növények fotoszintéziséhez hasonló a pozsgás növények (szukkulensek, savritmusos
növények) széndioxid fixálása, de míg a C4-es növényeknél a CO2 primer megkötése térben
külön el a Calvin-ciklustól (szekunder megkötés), addig a szukkulenseknél a CO2 primer
megkötése időben különül el a Calvin –ciklustól (lásd később).
66
Fotorespiráció
Fotorespiráció során a RuBISCO oxigenázként működik. Ez akkor fordul elő, ha viszonylag
magas az O2 és alacsony a CO2 koncentrációja. Ilyen helyzet például egy zárt búza növényzet
esetén akkor fordulhat elő, ha egész nap szépen süt a nap és ezért a fotolízisben sok oxigén
szabadul fel, másrészt a fokozott CO2 megkötés miatt ideiglenesen lecsökken a levegő CO2
koncentrációja. A fotorespirációt a 43. ábra szemlélteti.
szerves anyag felhalmozódását, hiszen a növény az egyszer már előállított szerves anyagát
bontja. A fotorespiráció a C3-as növényekre jellemző, a C4-es növényekre nem jellemző.
(Ennek okát a következő fejezetben fogjuk tárgyalni.) A fotorespirációval magyarázható,
hogy a C3-as növények szerves anyag előállító képessége átlagban csak fele a C4-es
növényekének.
Felmerül a kérdés, hogy ha a fotorespiráció ennyire előnytelen tulajdonsága a C3-as
növényeknek, akkor hogyan lehetséges az, hogy fenn maradt az evolúció során. Ez csak úgy
lehetséges, hogy a fotorespirációnak előnyös vonásai is vannak, noha növénytermesztési, 71
produkciós szempontból egyértelműen hátrányos.
A fotorespiráció kedvező tulajdonságai a következők:
1) A fotorespirációban felszabadult CO2 visszatáplálódhat a Calvin ciklusba, és olyan
körülmények között táplálja a növényt és benne a Calvin-ciklust CO2-al, mikor a levegőben
nincs elegendő CO2. Így jobban fog működni a Calvin ciklus. Ha működik a Calvin ciklus,
akkor a redukciós szakaszában a NADPH vissza tud alakulni NADP-vé és így lesz elegendő
NADP az aciklikus elektrontranszportlánc végén a fény szakaszban, lesz végső elektron
akceptor. Ha nem így lenne, elektronok lépnének ki az elektronszállító láncból, aktivált
oxigénformák, szabad gyökök keletkeznének, amik tönkretennék a fotoszintetikus
membránokat, kevesebb ATP jönne létre. Ha nem működne a fotorespiráció, a növényt egy
még nagyobb károsodás érné. Azzal hogy a saját szerves anyagaiból szabadít fel CO2-ot, és
csökkenti a szerves anyagainak a mennyiségét, kivédi a gyökös membránkárosodást,
megszünteti a felesleges redukáló erőt. A növény egy tartós károsodás („nagyobb rossz”)
elkerülése miatt ideiglenesen bontja a szerves anyagait („kisebb rossz”).
2) A fotorespiráció során a mitokondriumban felszabadult NADH2 a légzési láncon
eloxidálódhat, és energia szabadulhat fel belőle.
3) A fotorespirációnak vannak olyan köztes vegyületei (glicin, szerin), amikből más
aminosavak, fehérjék keletkezhetnek.
72
A C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció. Ennek az az oka, hogy minden körülmény
biztosítva van a nyalábhüvely sejtekben a RuBISCO karboxilázként való működéséhez.
Ezekben a sejtekben a sajátos szöveti felépítés miatt alacsony az oxigén koncentráció, az
almasav dekarboxilációja miatt pedig folyamatosan magas a CO2 koncentrációja.
Amennyiben mégis működne a fotorespiráció – csak a nyalábhüvelysejtekben működhetne,
mert csak ott van RuBISCO – és felszabadulna CO2, a távozó széndioxidnak keresztül kellene
haladnia a mezofillum sejteken, ott azonban a PEPC (ami kevés CO2-t is nagyon jól köt!)
ismét megkötné és visszajuttatná a rendszerbe. A fotorespiráció hiánya a fő oka annak, hogy a
C4-es növények átlagban kétszer annyi szerves anyagot képesek előállítani, mint a C3-as
növények.
A C4-es növények többsége trópusi származású. Tipikus C3-as növény a búza, C4-es a
kukorica.
73
74
75
Ellenőrző kérdések:
Mi a különbség az életjelenség és az életfolyamat között?
Mi a fotoszintézis jelentősége?
Milyen szakaszai vannak a fotoszintézisnek és ezek hol játszódnak le?
Jellemezze a fotoszintetikus pigmenteket!
Mi a közös a klorofillok és a karotinoidok szerkezetében?
Mi az in vivo pigment formák fogalma és jelentősége?
Milyen hullámhosszúságú fényt nyelnek el a klorofillok és a karotinoidok?
A fotoszintetikus pigmenteknek milyen gerjesztett állapotait ismeri és ezek milyen módokon
szűnhetnek meg?
Milyen feltételei és szabálya van a pigmentek közötti energiatranszfernek?
Mi a fluoreszcencia fogalma és mérésének jelentősége?
Ismertesse a két fotokémiai rendszer felépítését és működését!
Mi hozza létre a potenciálkülönbséget a tillakoid membránok két oldala között.
Jellemezze a RuBISCO enzimet!
Ismertesse a C3-as növények CO2 megkötését, keményítő és szacharóz képzését!
Mi a fotorespiráció fogalma és jelentősége?
Ismertesse a C4-es növények CO2 megkötését!
Milyen főbb fiziológiai mutatókkal, értékekkel lehet jellemezni a C3-as és a C4-es növények
közötti különbségeket?
Mi jellemző a CAM növények fotoszintézisére?
77
7.2. Dehidrogenálás
7.2.1. Fontosabb leágazások, anyagcsere-kapcsolatok a dehidrogenálási
folyamatok során
A főbb biokémiai folyamatok sematikus kapcsolódást a 47. ábra szemlélteti.
78
7.2.2. A glikolízis
A glikolízis egy anyagcsereút, melynek során egy molekula glükóz két molekula piruváttá
oxidálódik. Az elnevezés a glükóz (glycys görögül: édes) és a lízis (lysis görögül: hasadás)
szavakból származó összetétel. Ez a folyamat a szénhidrátok lebontásának kezdő lépése, mely
három alapvető célt szolgál:
• Makroerg molekulák (úgymint ATP és NADH) termelése
• Piruváttermelés a citrátciklus számára
• Hat- és háromszénatomos köztitermékek termelése más anyagcsere-folyamatok
(például aminosav-szintézis) céljaira.
A glikolízis szinte az összes élő szervezet sejtjeiben megtalálható.
80
7.2.3. A citromsavciklus
A citromsavciklus lépéseit a 49. ábra szemlélteti.
Látható, hogy az erjedési folyamatok során redukált nukleotidok nem keletkeznek, nem
lépnek ki hidrogének, ellenben redukált nukleotidok hidrogénje épül be a keletkező
7.2.5. A pentóz-foszfát-út
A glikolízis mellett más utak is léteznek, melyeken a sejt a szénhidrátokat le tudja bontani.
Kiemelkedő szerepe van a növényekben az oxidatív pentóz-foszfát-útnak. Ez az út jelen van
mind a plasztiszokban, mind a citoszolban, bár a plasztiszon belüli út általában a túlsúlyban
lévő. A kloroplasztiszban elsősorban éjszaka működik, amikor terméke, a NADPH a
fotoszintézis folyamataiban (mert éjjel nem működik a fényszakasz) nem hozzáférhető.
A folyamat több vegyülete más anyagcsere-folyamatoknak is tagja, ezért az elszívások miatt
igen kicsi a valószínűsége annak, hogy a pentóz-foszfát-út reakciói teljes körfolyamattá
zárulnának. Ezért indokoltabb a „pentóz-foszfát-ciklus” elnevezés helyett a „pentóz-foszfát-
út” használata (51. ábra).
Jelentősége:
• NADPH-t termel a citoplazmában zajló reduktív szintézisekhez, pl.
zsírsavszintézisekhez.
• Intermedierjei fontos vegyületek szintézisét, folyamatok működését teszik lehetővé:
1) A ribóz-5-foszfát (R-5-P) a nukleinsav-szintézishez szükséges. A nukleinsavakra a
fehérjeszintézis során van szükség, az új fehérjék pedig lehetővé teszik például a
regenerációt.
2) Az eritróz-4-foszfát (E-4-P) a sikimisav szintéziséhez és ezzel a sikimisav-út
működéséhez szükséges, ahol aromás aminosavak és lignin prekurzorok,
védekezésekben szerepet játszó aromás vegyületek keletkeznek.
• Lehetővé teszi, hogy amikor a glikolízis bizonyos kezdeti lépései (pl.: fruktóz-6-P →
fruktóz-1,6-P regulációs gátlás alatt van (pl. a sok ATP gátolja ezt a lépést), akkor is
lejátszódhassanak a glikolízis végső lépései („elkerülő út”) és azok termékeiből induló
szintézisfolyamatok. Ezt az biztosítja, hogy a pentóz-foszfát-úton képződő
triózfoszfátok (G-3-P, DHAP) be tudnak lépni a glikolízis végső lépéseibe.
A pentóz-foszfát-út intenzitását alapvetően a glukóz-6-P-dehidrogenáz aktivitása szabályozza
(NADP-re van szüksége). A folyamatban termelődő NADPH gátolja az enzimet, a gátlás pH-
függő.
A pentóz-foszfát-út sebessége sérült, fertőzött, öregedő szövetekben megnövekszik a
glikolízishez képest. Ezekben a szövetekben a beinduló exomitokondriális légzés, illetve a
regenerációban szerepet játszó reduktív szintézisek (pl. zsírsav szintézis az új membránokhoz)
miatt fokozódhat a NADPH → NADP átalakulás. A keletkező NADP lehetővé teszi a glükóz-
6-P-dehidrogenáz aktivitásának növekedését és ezzel a pentóz-foszfát-út felpörgését. Sérült,
fertőzött szövetekben a felpörgött pentóz-foszfát-út előnye kettős:
7.2.6. A sikimisav-út
A sikimisav a pentóz-foszfát-úton keletkezett eritróz-4-foszfátból és a glikolízis során
keletkezett foszfo-enol-piroszőlősavból szintetizálódik. A sikimisav név mellett a magyar
szakirodalomban a sikiminsav elnevezés is használatos. Az eredetileg a japán sikimi virágból
izolált sikimisav fontos gyógyszer alapanyag. Napjainkban a sikimisavat a csillagánizsból
(Illicium verum) vonják ki nagy mennyiségben, és használják az influenza A és B vírus
szaporodását, szisztemikus terjedését gátló Tamiflu nevű készítmény hatóanyagának
(oszeltamivir) előállítására. A jó minőségű fehérborok szintén nagy mennyiségben 85
tartalmazzák a sikimisavat, de emberi szervezetben nem játszódik le a sikimisav →
oszeltamivir átalakulás.
A sikimisav-úton (52. ábra) képződő aromás vegyületek között kiemelkedő szerepe van az
aromás aminosavak családjának (triptofán, tirozin, fenil-alanin). Az ugyancsak itt keletkező
fahéjsav származékoknak antibakteriális hatása van, ezért a védekezésben van szerepük. E
biokémiai folyamatból kiindulva szintetizálódik a lignin, ami egy fontos sejtfalépítő anyag.
A sikimisav-úton képződnek még íz- és aromaanyagok is, amelyek a termés érésénél
fontosak. A sikimisav-út fontos enzime a fenil-alanin-ammónialiáz (PAL) ennek aktivitását az
etilén serkenti.
86
Amint látható egy molekula NO3- redukciójához 4 db NADPH2 kell. (A redukcióra azért van
szükség, mert ha a műtrágyában a nitrogén NO3- formájában van jelen, akkor ahhoz, hogy a
növények aminosavaiba amino-csoportok (NH2) formájában beépülhessen a nitrogén, a
nitrátot redukálni kell.) Sérült, fertőzött szövetekben a regenerációra való törekvés a fehérje-
és aminosav szintézis sebességét és ezzel a nitrát-redukcióját is fokozhatja.
89
A mitokondriumon kívül nem csak redukált nukleotidok oxidálódhatnak el, hanem egyéb
speciális szubsztrátok is. Ezen szubsztrátok direkt oxidáció során – átfogóan direkt
oxidázoknak nevezett enzimek közreműködésével – oxidálódnak el, azaz hidrogénjük a
mitokondriális elektrontranszportlánc nélkül közvetlenül jut az oxigénre.
Ilyen típusú oxidációra példa az alábbi két reakció:
1. Citoplazmában a fenolból kinon és víz keletkezik polifenol-oxidáz hatására (lásd 31. ábra)
2. A peroxiszómában glikolsavból glioxálsav és H2O2 keletkezik glikolsav-oxidáz hatására
(lásd a fotorespirációnál).
Ellenőrző kérdések:
Milyen szakaszai vannak a biológiai oxidációnak?
Milyen főbb anyagcsere leágazásokat ismer a dehidrogenálási folyamatok során?
Ismertesse a glikolízis, citrátkör és a pentóz-foszfát-út jellemzőit!
Mi a sikimisav-úton keletkező termékek szerepe? Mi a légzés végoxidációs szakaszának
jelentősége.
Hogyan történik a redukált nukleotidok oxidációja a mitokondriumokban?
Mit értünk oxidatív foszforiláción? 92
Mi a mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív-útjának jelentősége?
Mit tud az exomitokondriális légzésről?
Milyen gyakorlati jelentősége van a polifenol-oxidációnak?
Milyen tényezők szabályozzák a légzés sebességét?
Mit tud a szabadgyökökről és méregtelenítésükről?
Miért gyorsul fel a fertőzött szövetek légzése?
8. A növények vízgazdálkodása
3. táblázat A víz és más hasonló tömegű hidrid néhány fizikai állandója (Sutcliffe, 1982)
pedig gömb (vízcsepp) formát vesz fel a levelek felületén. A vízcseppek erős fényben
lencseként fókuszálják a fényt és „kiégethetik”, perzselik a levelet. A permetezéskor is
hátrányos, ha a permetlécseppek legurulnak a levelekről, ezért gyom- és gombairtó szerekhez
gyakran adnak felületaktív anyagokat, amelyek csökkentik a víz felületi feszültségét és ezzel
elősegítik az oldatok átjutását a gázcserenyílásokon.
Magyar kutatók vizsgálták, hogy vízcseppek valóban képesek-e a fény fókuszálása által
„kiégetni” a leveleket. A New Phytologist szakfolyóiratban publikált kísérletek 94
eredményeiből kiderült, hogy a sima felületeken - például juhar- vagy páfrányfenyőleveleken
- lévő vízcseppek hatására nem ég meg a levél. Ezzel szemben például a rucaöröm levelei -
amelyeken parányi viaszszőrök találhatók - érzékenyek a levélégésre. Ennek oka az, hogy a
szőrszálak fókuszban tudják tartani a vízcseppeket a levélfelszín fölött, így azok
nagyítólencseként viselkednek (59. ábra).
A víz viszkozitása viszonylag kicsi, a vízmolekulák elég könnyen elcsúsznak egymás mellett,
s így a szűk kapillárisokban is könnyen tud mozogni.
A vízmolekulák elektromos erő révén tapadnak különböző felületekhez, s ez a tulajdonságuk,
valamint nagy felületi feszültségük együtt okozza kapillaritásukat, mely révén a talaj
kapillárisaiban, vagy a növények sejtfalában mozognak. A molekulák közötti erőhatások miatt
a víznek nagy a „szakítószilárdsága”, ez lehetővé teszi, hogy hosszú vízoszlopok mozogjanak
egyben a növényi szár farészében a transzspiráció által létrehozott felülről ható szívóhatás
(„felső végmozgató”) segítségével.
A felületekhez való kötődés jellege a kötő felszín töltésétől is függ. A vízmolekulák ionokat
körbevevő hidrátburokban is lekötődhetnek (60. ábra). A különböző felületeken, kapillárisok
falán, vagy hidrátburokban lekötött vízmolekulák – mivel nem mozoghatnak szabadon –
csökkentik a víz vízgőznyomását. Ez a hatás vezet a mátrixpotenciál kialakulásához.
95
A víz szerkezetére különböző modellek léteznek. Ezek egyike szerint a víznek jég formájában
szabályos tetraéderes kristályszerkezete van, de a folyékony víznek is van némi kristályos
szerkezete. Más elképzelések és röntgensugaras vizsgálatok szerint a vízben felváltva
találhatók hidrogénkötésekkel összekapcsolt molekulák hálózata és többé-kevésbé
dezorientált vízmolekulák halmaza egyaránt.
Képlettel: Ψ = ΨP + Ψπ + Ψτ ahol:
Ψ = vízpotenciál (MPa), többnyire negatív érték, vagy nulla
ΨP = nyomáspotenciál, vagy turgor (MPa), többnyire pozitív érték
Ψπ = ozmotikus potenciál (MPa), negatív érték vagy 0, az ozmózisos
nyomás ellentettje
Ψτ = mátrix potenciál (MPa), negatív érték vagy 0 (τ kiejtése: tau)
A modern fogalomrendszer előnye az, hogy azt egyaránt lehet használni a talaj-növény-légkör
rendszerben, illetve a talajtanban, növényélettanban és a légkörtanban.
8.6. Ozmoreguláció
A sejtek anatonózissal és katatonózissal képesek szabályozni az ozmotikus potenciáljukat és
ebből következően a vízpotenciáljukat.
Anatonózis: a sejtek sókat vesznek fel, vagy nagy molekulájú szénhidrátokat (pl. keményítőt
cukrokra) bontanak le → süllyed az ozmotikus potenciáljuk → a gyökérsejtek ezzel képesek a
vízpotenciáljukat a talaj vízpotenciálja alá süllyeszteni → lehetővé válik a víz felvétele a
talajból (a víz a negatívabb vízpotenciálú hely felé vándorol).
Katatonózis: a sejtek sókat adnak le, vagy kis molekulákból nagy molekulákat szintetizálnak,
→ emelkedik az ozmotikus potenciáljuk → a vízpotenciál emelkedése megakadályozhatja a
vízfelvételt → ez szikes területen élő növényeknél előnyös lehet. Ezekben a növényekben
magas a sótartalom (nagyon alacsony a vízpotenciáljuk), ezért egy heves zápor esetén esetleg
káros lenne a túl sok víz felvétele, a sejtek megrepednének. Ezt a só levélfelületre való
kiválasztásával (katatonózis) előzik meg.
A gyökérsejtek csak egy bizonyos értékig képesek vízpotenciáljukat anatonózissal
süllyeszteni. Mezofitonoknál (termesztett növényeink többsége) ez az érték -15 bar. Ha a talaj
vízpotenciálja szárazság miatt -15 bar-nal negatívabb, akkor a mezofitonok általában abból a
talajból már nem tudnak vizet felvenni, azt mondjuk, hogy a talaj víztartalma elérte a
hervadáspontot. Ennél a pontnál a növények hervadni kezdenek. A hervadáspont értéke
higrofitonoknál -6 bar-nál, a szárazságtűrő növényeknél pedig kb. -30 bar-nál van.
a növényt. A sok nitrogén labilissá teheti a vízháztartását, mert hatására túl nagy párologtató
felülete lesz a növénynek.
A növények a sztóma nyitásával és csukásával, illetve kisebb mértékben a kutikula
vastagságának szabályozásával tudják szabályozni a leadott víz mennyiségét. Egyetlen
kukorica növény élete során kb. 200 l vizet fogyaszt el. Ennek a vízmennyiségnek 98%-a
csak keresztülmegy a növényen, mindössze 2%-nyi rész az, amely valahol bekapcsolódik az
anyagcserébe.
Mezofiton növények víztartó képessége a fejlődési állapotuktól függ. A fiatal levelek levágva 100
gyorsabban adják le a vizet, viszont ép növényeken a fiatal levelek intenzívebb anyagcseréjük
miatt jobban meg tudják tartani a vizet az idősebb levelekhez képest.
Vékonylevelű xerofitonok nem tárolják a vizet, hanem mélyrehatoló gyökérzetükkel pótolják.
Szukkulensek, pl. kaktuszok hosszú ideig képesek tárolni a vizet.
A kritikus telítettségi hiány az a telítettségi hiány, ahol már maradandó károsodások lépnek
fel. Ennek értéke paradicsomnál 52, szójánál 40, lucernánál 70, kukoricánál kb. 65 %-nál van.
Az aktuális és a kritikus telítettségi hiány hányadosát igénybevételnek nevezzük.
A vízveszteség kapcsán meg kell különböztetni a lankadás és a hervadás fogalmát. Ha a
növény napközben több vizet ad le, mint amennyit felvesz, akkor ideiglenesen elveszíti a
turgorát. Ez a lankadás. Éjjel zárt gázcserenyílások mellett, hűvösebb körülmények között
még helyre állhat a turgor. Ha a növények turgora már éjjel sem áll helyre, akkor beszélünk
hervadásról. A hervadás a talajok hervadáspontjánál következik be, lásd korábban.
Homoktalajok kb. 8-10%, agyagtalajok kb. 30% vizet tudnak visszatartani. Az agyagtalajok a
magasabb víztartalmuk miatt lassabban melegednek fel, ezért hideg talajoknak nevezzük őket.
A talaj vízformáival a talajtan tantárgy foglalkozik részletesen.
csepp a töményebb. A levél hidatódákig eljutó oldatból a szövetek sok tápanyagot vesznek
fel, ezért a guttációs csepp már egy felhígultabb oldat.
102
A gyakorlat szempontjából fontos ismeret, hogy a könnyezés késő tavasszal végzett metszés
után tovább tart, mint egy korábbi még hűvösebb időszakban végzett metszés után. Melegebb
(késő tavaszi) időszakban már a talaj is fölmelegszik és emiatt a gyökér légzése is egyre
intenzívebb lesz. A gyökérlégzésben több ATP keletkezik, a több ATP-vel pedig a gyökér
több ásványi anyagot (iont) tud felvenni. Az intenzívebb ion felvétel intenzívebb
vízbeáramlást idéz elő, megindul a növények nedvkeringése. A megnövekedett gyökérnyomás
miatt intenzívebb lesz a lakrimáció és ezért később szárad be a metszési felület. A hosszan
tartó lakrimáció élettani szempontból azért káros, mert ilyenkor a növény sok ásványi anyagot
is veszít a lakrimációs cseppben és az ásványi anyagok felvételébe a növény energiát fektetett.
Lényegében a hosszantartó lakrimáció komoly energiaveszteséget jelenthet a növény számára
egy olyan időpontban, amikor a fotoszintetikus folyamatokból (mert még nincs nagy
lombozat) nem jut nagyobb mennyiségben energiához.
A metszések során – a vágás irányának helyes megválasztásával – ügyelni kell arra is, hogy a
lakrimációs csepp ne csepeghessen az alatta lévő rügyekre, ugyanis a rügyekre rászáradó
tömény csepp tönkre teszi a rügyeket, „kiégeti a szemeket”.
104
A gyökérben a víz mozgása sejtről sejtre különböző utakon történhet (39. ábra). Beszélhetünk
apoplazmás, szimplazmás és transzmembrán útvonalról. Az apoplazma egy összefüggő
üregrendszert jelöl, mely magába foglalja az egymás mellett lévő sejtek sejtfalainak
mikrokapillárisait, intermicelláris és intermikrofibrilláris tereit. Ezekben a terekben a víz
szabadon mozoghat befelé. A Caspary-csíkos endodermisz sejtjeinél az apoplazmás útvonal
megszakad, a mikrokapillárisokba itt beépülő hidrofób szuberin miatt. Ezen a ponton a vizes
oldatnak mindenképpen át kell térnie a szimplazmás útvonalra.
A szimplazma összefüggő citoplazma hálózatot jelent: az egyik sejt citoplazmája 105
plazmodezmán keresztül kapcsolódik a másik sejt citoplazmájával. A plazmodezmák
vízforgalmi ellenállása nagy, ezért az endodermisz korlátozója a víz szállításának. Ezzel is
magyarázható az, hogy intenzív párologtatás esetén jó vízellátású talajokon is lankadhatnak a
növények.
A transzmembrán útvonal esetén a víz áthalad a plazmalemmákon, azaz felváltva mozog az
apoplazmában és a szimplazmában.
106
8.12. A transzspiráció
A növényeken átáramló víz ép szervek sértetlen szövetein keresztül történő leadását vízgőz 107
formájában transzspirációnak nevezzük. Szabályozható biológiai és fizikai folyamat. Ezzel
szemben az evaporáció – a víz párolgása a talajról, a növényzet felületéről – egy tisztán
fizikai folyamat. Az evapotranszspiráció a növényzet és a talaj együttes párolgása.
A transzspiráció jelentősége kettős: 1. szerepet játszik a növények hőgazdálkodásában, hűti a
növényeket, 2. szívóerőt hoz létre (felső végmozgató) ezzel elősegíti a víz és a tápanyagok
áramlását a xilémben.
A transzspiráció formái a következők:
- sztómás (gázcserenyílásokon keresztül)
- perisztómás vagy kutikuláris
- lenticellás vagy paraszemölcsös (Speciális eset, mert nem egy normál sztóma vízleadásáról
van szó. A paraszemölcsök úgy keletkeznek, hogy a parakambium a gázcserenyílások
irányába nem szorosan záródó paraszövetet, hanem laza intercellulárisokban gazdag, cellulóz
sejtfalú sejtcsoportot hoz létre. A másodlagos bőrszövetben nem minden sztóma helyén
keletkezik lenticella, így számuk kevesebb azokénál.)
- juvenilis (Fiatal szöveteknek is van vízleadása, de mivel még nincs kutikulájuk és
sztómájuk, ezért nem lehet besorolni az előzőekbe.)
Éjjel zárt gázcsere nyílások mellett a légzésben keletkezett CO2 bent marad a sejtekben és
szénsav formájában savasítja a pH-t. Reggel a napfény hatására beinduló fotoszintézis először
a bent felhalmozódott CO2-t kezdi el fogyasztani, ezért csökken a savasság, a pH emelkedik.
A 7-es pH kedvez a foszforiláz enzimnek, ez a keményítő lebontásához és így a kálium-malát
képződéséhez vezet, ezért a sztómák kinyílnak.
Vannak olyan megfigyelések, hogy a szövetek CO2 tenziójának fokozódásával a sztómák
elkezdenek záródni. Ez azt mutatja, hogy a légrés elsősorban a fotoszintézis CO2 ellátására
szolgál, és amennyiben elégséges az intercellulárisokban a tenziója (vagyis a szöveteken belül 109
van elegendő CO2 a fotoszintézishez), akkor a légrések szűkülnek, ezzel a csökkentve a
növény vízvesztését. Ezen keresztül hat a hőmérséklet is: növekedésével a légzés biokémiai
folyamatainak sebessége gyorsabban nő, több CO2 szabadul fel. Átmenetileg megnő az
intercellulárisok CO2 tenziója és ezért egyes növényeknél a déli órákban részleges
sztómazáródást figyeltek meg. A déli sztómazáródást a vízhiány önmagában is előidézheti.
előfordulnak, és ilyenkor már károsító mértékű vízhiány is felléphet bennük. Kezdetben csak
kisebb napi deficitek alakulnak ki és mivel a talajban még van víz, ezért éjszakánként a
növények még helyre tudják állítani a turgorukat. Amikor már annyira kiszáradt a talaj, hogy
már éjszaka sem tudnak elegendő vizet felvenni, már nemcsak lankadni fognak napközben,
hanem megindul a hervadásuk. A napi sok kis vízdeficit összeadódik, és hamarosan eléri a
kritikus telítettségi hiány mértékét. Ahogy kezd kialakulni a növények vízhiányos állapota és
süllyed a vízpotenciáljuk, az alábbi változások figyelhetők meg.
111
Először a sejtek növekedése és sejtfal anyagainak szintézise áll le. A sejtek növekedése
igényelné a sejtek falára belülről ható feszítőerőt, amit a turgor biztosítana, de ennek
hiányában a növekedés is elmarad. Alacsonyabb vízpotenciál mellett leáll a fehérjeszintézis, a
poliriboszómák szétesnek. Lecsökken a nitrát-reduktáz enzim aktivitása. A talajból felvett
nitrát mennyisége is csökken, ez is vezet az enzim aktivitásának csökkenéséhez.
Megnövekszik az abszcizinsav és a prolin mennyisége. Az abszcizinsav nagyobb mértékű
megjelenése a növényekben általánosnak tekinthető stressz körülmények között. A prolin
mennyisége akár százszorosára is növekedhet a szövetekben. A prolinszint növekedésével
jellemezni lehet a növényt ért vízhiány-stressz mértékét. A prolin mennyisége legnagyobb
mértékben azért növekszik meg, mert fokozódik a glutaminsav prolinná való alakulása.
Súlyos vízhiány esetén a sztómák csukódása miatt a fotoszintézis leáll.
Sajnos a fotoszintézis érzékenyebb a vízhiányra, mint a légzés. Ha a két folyamat egyformán
lenne érzékeny, akkor a szervesanyag termelés és fogyasztás (lebontás) azonos ütemben
lassulna és a kompenzációs pontot egy ideig még tudná tartani a növény, vagyis később
pusztulna el.
Hosszú ideig tartó aszálynak akkor is van károsító hatása, ha a növények még elszáradásuk
előtt vízhez jutnak. Az esetleges csapadék után sem áll már vissza a fotoszintézis az aszály
előtti intenzitásra. Ha vízhiány miatt hosszú ideig zárva voltak a gázcserenyílások és nem
jutott be CO2, akkor nem működött megfelelően a Calvin-ciklus. Ez pedig azt jelenti, hogy a
redukciós szakaszban a NADPH2 nem tudott visszaalakulni NADP-vé, ezért az aciklikus
elektrontranszportlánc végén nem volt elegendő NADP. Ezért az elektronok kiléptek az
elektronszállító láncból és aktivált oxigénformák, szabadgyökök keletkeztek. A gyökös
reakciók megtámadják a membránok telítetlen zsírsavait, és maradandó károsodást okoznak a
növénynek.
A vízhiánynak hatása van a tápanyagok felvételére is. Vízhiánykor csökken a tápanyagok
mozgása a talajban, és a száraz talajban a gyökér sem tud a tápanyagok felé növekedni, illetve
a gyökérszőrök elhalása is gátolja a tápanyagok felvételét.
Vízhiány esetén csökken a növények levélfelülete, gyorsabban öregszenek, előbb virágoznak
és sztómák gyakoribb záródása miatt a CO2 felvételük is lecsökken. Kisebb felületen,
rövidebb ideig és kisebb intenzitással fognak fotoszintetizálni, ezért a termésük jelentős
csökkenésére lehet számítani.
Ellenőrző kérdések:
Milyen összefüggések vannak a víz fizikai tulajdonságai és élettani funkciói, hatásai között?
közvetetten hat. Ha a három feltétel közül valamelyik nem teljesül, például másik tápelemmel
helyettesíthető, vagy a kedvező hatását úgy éri el, hogy egy másik elemnek a kedvezőtlen
hatását közömbösíti, akkor már csak kedvező hatású tápelemről beszélünk. Lényeges
különbség, hogy kedvezőtlen tápanyag-ellátottság esetén hiánytüneteik csak az esszenciális
tápelemeknek vannak.
A ballaszt anyagok esetében nem teljesül az Arnon-féle kritérium rendszer, és kedvező hatást
sem fejtenek ki a növényre. Ebbe a csoportba szokták külön alcsoportként a toxikus elemeket
is besorolni. Megjegyezzük, hogy kis koncentrációban a „toxikus” elemeknek is lehetnek 114
kedvező hatásai a növény anyagcseréjében.
A tápelemek besorolása sok esetben – növénytől függően is – változhat. Például a nátrium a
C3-asoknál kedvező, C4-eseknél nélkülözhetetlen. A szilícium rizsnél esszenciális, véd a
gombákkal szemben, mechanikai rezisztenciát biztosít az epidermiszben, más növényeknél,
pl. pillangósoknál csak kedvező hatású a mangán egyenletes eloszlását biztosítja.
Fiziológiai szempontok szerinti a következő besorolás is:
• ozmotikus potenciált, ill. enzimek térszerkezetét és aktivitását szabályozó elem: K, Ca,
Mg, Zn
• redox komponens, elektronszállító láncokban található: Fe, Cu, Mo, Mn
• pontos fiziológiai szerepe nem ismert: Na, B, Cl, Si, Co
Tápelemek mozgékonysága szerint megkülönböztetünk reutilizálható (újra hasznosítható) és
nem reutilizálható tápelemeket. A reutilizálható tápelemeket (N, P, K, Mg) a fiatalabb
növényi részek – különösen, ha a tápanyagellátás nem megfelelő – képesek elvonni az
idősebb növényi részektől, ezért ezeknek az elemeknek hiánytünete először az alsó idősebb
növényi részeken jelentkezik. A nem reutilizálható tápelemeket (Fe, Mn, S, Ca, B) a fiatalabb
növényi részek nem tudják elvonni az idősebb növényi részektől, ezért hiányuk először a felső
fiatalabb részeken jelentkezik.
A hiánytünetek megjelenése alapján be lehet határolni, hogy melyik tápelemnek a hiányáról
lehet szó. Például N és S hiány esetén is sárgulnak a levelek (a fehérje szintézisben van a
zavar), de N esetén az idősebb növényi részeknél fog jelentkezni a tünet (reutilizálható), S
esetén a fiatalabb növényi részeknél jelentkezik a tünet (nem reutilizálható).
A megfelelő tápanyag-utánpótlással kapcsolatban az agrokémia és a termesztési tárgyak sok
összefüggést tárgyalnak, ezen a helyen csak Justus von Liebig (1803-1873) ma már
klasszikusnak számító „minimum törvényét” említjük meg: hiába áll rendelkezésre egy adott
tápanyag (de akár más erőforrás), ha egy másik nélkülözhetetlen tápanyag/erőforrás nem áll
elegendő mennyiségben jelen. Tehát a minimumban lévő erőforrások határozzák meg a
maximális teljesítményt.
ionok vándorolnak a gyökerek felé, ahol a felvételük miatt többnyire lecsökkent az ionok
mennyisége. Száraz talajban a tápanyagok mobilitása lecsökken.
Az ionok felvétele két szakaszra bontható:
A) Gyors szakasz, szabad helyek kiegyenlítődésének szakasza. Megfelel az ionok
membránokig tartó mozgásának, amit apoplazmás útvonalnak is nevezhetünk.
B) Lassabb, de állandó sebességű akkumulációs szakasz. Ebben a szakaszban már
sejtmembránokon keresztül, illetve a citoplazmában is mozognak az ionok (szimplazmás út).
Az apoplazma és a szimplazma fogalmát korábban a víz növényen belüli mozgása kapcsán 115
már definiáltuk.
Az első (A) szakaszban az apoplazmába áramlik be a talajoldat, így az ionok gyökérben lévő
koncentrációja azonos lesz a külső oldat koncentrációjával, koncentráció kiegyenlítődés
történik. Ez a szabad helyek elfoglalásának szakasza, mert itt történik meg a Donnan szabad
helyek és a víz szabad helyek elfoglalása. A Donnan szabad helyek a sejtfalban olyan pontok,
amelyek töltéssel rendelkeznek, és alkalmasak arra, hogy kötődjenek hozzájuk töltéssel
rendelkező ionok. A pektin szabad karboxil csoportjának disszociációja negatív töltésű
kötőhely kialakulását eredményezi. A fehérjéknek karboxil és amino csoportjai is vannak,
ezek disszociációja pozitív és negatív töltésű kötőhelyeket alakít ki.
A víz szabad hely azt jelenti, hogy a sejtfalban lévő vizes folyadék is képes magába fogadni
ionokat (feloldani sókat). A gyors szakaszban tehát a Donnan szabadhelyeket, és a víz szabad
helyeket foglalják el a beáramló ionok. Az ebben a szakaszban felvett ionok mennyisége
légzési inhibitorok jelenlététől nem függ. Ez azt jelenti, hogy az ebben a szakaszban felvett
ionok mennyisége nem függ össze a légzéssel. A bejutott ionok mennyisége a hőmérséklettől
is csak kis mértékben függ. Az oxigén hiányától (jelenlététől) sem függ. Ez egy fizikai jellegű
folyamat. Az ebben a szakaszban lévő ionok még kimoshatóak, és kicserélhetőek (kationok
kicserélhetőek más sók oldatával, anionok kimoshatóak tiszta vízben). A felvett ionok
mennyisége arányos a külső oldat koncentrációjával.
Mivel a hidratált ionok átmérője 1nm alatti, az intermicelláris és intermikrofibrilláris terek
átlagos átmérője pedig 1 és 10 nm közötti, ezért az apoplazmás szakaszban a hidratált ionok
diffúzióval szabadon mozognak egészen a sejt membránokig, illetve gyökérben a Caspary-
csíkos endodermiszig (67. ábra).
A citoplazmába már bejutott ionok („B” szakasz, szimplazmás út) ionok mennyisége nem
arányos a külső oldat koncentrációjával, lehet több is, és kevesebb is. Viszont a felvett ionok
mennyisége függ a hőmérséklettől, légzési inhibitorok és az oxigén jelenlététől (vagy
hiányától), azaz függ a légzéstől és ez egy biokémiai jellegű szakasz. A szimplazmában lévő
ionok már nem moshatók ki, és nem cserélhetőek ki, mert már egy kettős lipidből álló
sejtmembrán belső oldalán, a citoplazmában helyezkednek el.
Az ioncsatornák működése
Abban az esetben, ha a szállított anyag a kémiai potenciálgradiensével megegyező irányba
mozog nincs szükség energia befektetésre, tehát úgynevezett passzív transzport valósul meg.
Az anyagok a membránokon azonban ez esetben is csupán fehérjék segítségével juthatnak át.
A legáltalánosabban elterjedt fehérjék, amelyek ilyen transzportot végeznek az ioncsatornák.
E fehérjék nyitott állapotban, voltaképpen szabad utat, kaput nyitnak a membránban az ionok
koncentráció gradiensükkel megegyező irányban történő diffúziójához. Három típusuk van.
A feszültségfüggő csatornák működését a membránpotenciál szabályozza. Ilyen módon
valójában összefügg a H+-ATPázok működésével. A feszültségfüggő ioncsatornák akkor
nyitnak, illetve zárnak, ha megváltozik a töltéseloszlás a membrán két oldalán, tehát az
elektrokémiai potenciál gradiens elektromos komponense a szignál. Vannak, amelyek a
hiperpolarizáció hatására nyílnak ki és vannak, amelyek a depolarizáció hatására. Ez utóbbit
persze nemcsak a H+-ATPázok gátlása, hanem a citoplazmába irányuló kation mozgás is
kiválthatja. A kálium ionok gyors szállítását a sejtbe például a hiperpolarizáció hatására
aktiválódó kálium csatorna, míg az ugyancsak gyors leadását a depolarizáció hatására
aktiválódó kálium csatorna teszi lehetővé.
Az ioncsatornák egy másik típusa, a ligandumfüggő csatorna annak hatására nyit ki, hogy
valamely jelmolekula kapcsolódik hozzá kívülről vagy belülről. A növényi sejtekben az egyik
legfontosabb ilyen csatorna a Ca2+ csatorna, amelyből azonban többféle létezik a különböző
membránokban.
Az ioncsatornák harmadik csoportját az úgynevezett nyújtásfüggő, vagy mechanoszenzitív
csatornák képezik. Jellemző rájuk a kis szelektivitás, a hosszú idejű nyitottság és a jelentős
vezetőképesség, vagyis időegység alatt nagy mennyiségű iont szállíthatnak a többi
csatornához képest. Ilyen csatornáknak fontos szerepe van az ozmotikusan aktív anyagok
mozgatásában, pl. a sztóma zárósejtekben a K+ mechanoszenzitív csatornák.
Az ioncsatornák általában igen gyors ionmozgást biztosítanak a hordozókhoz képest, mert
csak a nyitás és zárás során végeznek konformáció változást, nem pedig minden egyes
szállított anyag áthaladásakor. A nyitás sebessége alapján megkülönböztetnek gyorsan
aktiválódó, ún. R-típusú és lassan aktiválódó, S-típusú csatornákat is.
A hordozók működése
Ellentétben az ioncsatornákkal a hordozók nem rendelkeznek olyan pórusokkal, amelyek
teljes egészében átérnék a membránt. Korábban azt gondolták a hordozókról, hogy
118
A modell szerint csuklószerű mozgás juttatja át az iont a membrán egyik oldaláról a másikra.
Először a hordozó külső része kinyílik („A” állapot), magába fogadja az iont, amit a külső
rész csukódása és a belső oldal felőli rész nyílása („B” állapot) után „átejt” a membrán belső
oldalára.
A hordozókat a szállított ionok/molekulák száma és a szállítás iránya alapján is lehet
csoportosítani. Amikor a hordozó csak egy iont/molekulát szállít a membránon keresztül,
akkor uniport szállításról van szó és a hordozót uniporternek nevezzük. Két ion/molekula
egyszerre történő szállítása a kotranszport. Ha a hordozó a két anyagot ugyanabba az irányba
szállítja a membrán két felszíne között, a folyamatot szimportnak, a hordozót pedig
szimporternek nevezzük. Antiportról beszélünk abban az esetben, ha a kotranszport során a
hordozó az egyik anyagot a membrán belső, a másik (azonos töltésű) anyagot a membrán
külső oldalán adja le. Az antiportot végző hordozót antiporternek nevezzük.
Kationok, anionok, szerves vegyületek aktív felvétele, vagy aktív leadása (másodlagos aktív
transzport)
A H+-ATPázok működése során (primer aktív transzport) a sejtmembránok polarizálódnak,
töltéskülönbség alakul ki két oldaluk között. A sejthártya külső oldala pozitívabb, a belső
citoplazma felöli oldala negatívabb töltésű lesz. Ez a töltéskülönbség elősegíti a kationok
citoplazmába jutását. Anionok és szerves vegyületek felvétele előtt is polarizálódik a
membrán. Ilyenkor az anionokat és a szerves vegyületeket protonok veszik körül, kialakul egy
kifelé pozitív töltésű komplex és ez a komplex már könnyebben tud bejutni a negatívabb
töltésű citoplazmába. Ez utóbbi esetekben tehát az anionok, illetve a szerves vegyületek
protonokkal együtt mozognak a sejtmembránon keresztül, vagyis ilyenkor szimporter
segítségével szimport történik.
Na+ leadása esetén (a pozitív töltésű ionnak pozitív töltésű apoplasztba kell jutnia) Na+ és H+
kicserélődés (antiport) történik, az antiporter protonokat szállít befelé, miközben Na+-ionokat
szállít kifelé. Az ilyen szimporter, vagy antiporter fehérjék másodlagos aktív transzportot
valósítanak meg és működésük valójában a H+-ATPáz pumpák működésén alapul. Szerepük
tehát a sejt anyagfelhalmozásában, illetve egyes anyagok eltávolításában van.
A szacharóz membrántranszportja különleges abból a szempontból, hogy mikor a
citoplazmából lép ki, akkor K+ ionnal (nem protonnal) együtt lép ki, ha pedig a citoplazmába
lép be, akkor az protonnal együtt történik.
miatt is), hogy a tápoldat pH-ja minél hosszabb ideig stabil maradjon, ezért a tápoldatokba a
sókat úgy kell összeválogatni, hogy legyen köztük fiziológiailag savas, és fiziológiailag lúgos
egyaránt.
Hatással lehet a tápanyagfelvételre a talajok sótartalma is. Egy adott ion (pl.: Na+) túlsúlya
megakadályozhatja más tápelemek felvételét. A sótűrés szempontjából vannak sóérzékeny
növények (glikofitonok), és sótűrő növények (halofitonok). A sóérzékeny növények azért nem
tűrik a sót, mert gyökerükben toxikus mértékben felhalmozzák a Na-ot. A sótűrő növények
sótűrésének több oka is lehet: elszállítják a gyökérből a föld feletti részekbe, és ott 121
egyenletesen eloszlik a sejtek vakuólumaiban, vagy a sziken élő sótűrő növények esetleg a
levél felületére választják ki a sót.
Vannak esetek, amikor a sótűrő növények sem tűrik a sót. Ez akkor fordul elő, ha anaerob
körülmények között vannak. A „sótalanítás” energiaigényes folyamat. A Na+ passzívan jut be
a növénybe, de aktívan, energia befektetéssel kell elszállítani a föld feletti részekbe,
kiválasztani a levél felületére. A Pasteur-effektus működése (anaerob körülmények) esetén a
növényekben kevés a képződő ATP, kevés a növény hasznosítható energiája ahhoz, hogy a
sótalanításhoz biztosítsa az energiát.
ozmotikus rendszerben működik, mely biztosítja a szacharóz (és más szerves anyagok)
szállítását és a víz cirkulációját a növényekben (70. ábra).
123
Ellenőrző kérdések:
Milyen szempontok szerint lehet csoportosítani a tápelemeket?
Mitől függ az apoplazmában, illetve a szimplazmában jelenlévő tápelemek mennyisége?
Milyen transzportfehérjéket ismer? Jellemezze őket!
Hogyan történik az anionok, kationok és szerves vegyületek membrántranszportja?
Milyen kapcsolat van a gyökerek légzése és tápanyagfelvétele között?
Milyen tényezők befolyásolják a növények tápanyagfelvételét?
Mit tud xilém és a floém transzport szövettani útvonaláról és mechanizmusáról?
10.Növényi hormonok
10.2. Auxinok
Az auxinok elnevezése az auxein (nőni, növekedni) görög szóból ered. A megnyúlásos
növekedésre van hatásuk. Felfedezésük több kutató nevéhez kapcsolódik, akik közül DARWIN
és PAÁL eredményeit emeljük csak most ki. DARWIN (1880) megfigyelte, hogy a kanáriköles
csíranövények a fény felé hajlanak, amit egy akkor még ismeretlen anyagnak tulajdonított.
Ma már tudjuk, hogy az auxinok az árnyékos oldalon halmozódnak fel és ez váltja ki az
árnyékos oldal gyorsabb növekedését és a növény fény felé görbülését. A magyar PAÁL
ÁRPÁD (1919) levágta a koleoptilcsúcsot és féloldalasan helyezte vissza a sötétben tartott
koleoptil vágási felszínére (71. ábra). A csúcs alatti oldalon a fokozott növekedés egyoldalú
megvilágítás nélkül is bekövetkezett, amiből arra lehetett következtetni, hogy a csúcsban
keletkezett a biológiailag aktív anyag. Megjegyezzük, hogy az auxinok kimutatására használt
Avena koleoptil teszt is auxinok hatására bekövetkező görbülésre épül: a koleoptil görbülési
szöge egyenesen arányos egy agarkockában lévő IES koncentrációjával.
1933-34-ben emberi vizeletből izolálták először az indol-ecetsavat, 1944-ben pedig
kukoricából. (Az indol-ecetsav a triptofán-anyagcsere egyik melléktermékeként jelenhet meg
a vizeletben.)
Az auxinoknak két nagy csoportját szokás megkülönböztetni: az indolvázas auxinokat (pl.
indol-ecetsav, indol-propionsav, indol-vajsav) és a fenilvázas auxinokat (pl. fenil-ecetsav).
126
formák is. Nyugalomban lévő szervekben, szövetekben a serkentő hormonok általában kötött
formában találhatók.
Auxinok hatása a megnyúlásos növekedésre:
Az auxinok legfontosabb fiziológiai tulajdonsága az, hogy fokozzák a megnyúlást. Ilyen
hatással a gibberellinek is rendelkeznek, de azok csak ép egész, sértetlen növények
megnyúlását fokozzák, az auxinok pedig a megnyúlási zónából izolált hajtásdarabok
megnyúlását is képesek fokozni.
Fiatal növényi hajtásdarabok auxintartalmú közegen tartva intenzíven megnyúlnak. A 127
megnyúlásnak van egy gyors szakasza (3-4 perc múlva tapasztalható), és van egy lassú
szakasza (30-40 perc múlva jelentkezik). A gyors szakaszban vízfelvétel történik. Ebben a
szakaszban az auxin a H+-ATPázt aktiválja, emiatt K+-felvétel történik, a K+ után víz fog
beáramolni, megnövekszik a turgor és ez a sejtek megnyúlásához vezet. A sejtek megnyúlását
elősegíti az, hogy a H+-ATPáz működése során protonokat juttat a sejtfalba és ezzel sejtfal
komponensei közötti H-kötések megbontása révén növeli a sejtfal plaszticitását.
A lassú szakaszban fehérjeszintézis, és citoplazma gyarapodás zajlik. A 30-40 perc ahhoz
kell, hogy beinduljon a fehérjeszintézis. A lassú szakaszt fehérjeszintézis- (cikloheximid), és
nukleinsav szintézis gátlókkal (aktinomicin-D) blokkolni lehet.
A hormonok a transzkripció szintjén is hatnak. Hatásmechanizmusuk egyik általános modellje
szerint, ha a sejtben nincs auxin, akkor egy folyamatosan termelődő represszor molekula tud
hozzákötődni egy gén promoteréhez, megakadályozza a DNS kettős spiráljának felnyílását és
a kódolt mRNS képződését. Ha a sejtben van auxin, az hatástalanítja a represszort úgy, hogy
hozzákötődik a represszorhoz, ettől az nem tud hozzákötődni a promoterhez, és így lehetővé
válik a mRNS képzése.
Egyéb auxin hatások
A csúcsrügyben 10-5-10-8 mol/dm3 az auxin koncentrációja. Lefelé haladva ez a koncentráció
csökken, a csúcsrügyben keletkezik a legtöbb auxin. Összefüggés van a szövetek kora (a),
fiziológiai állapota (b), és a szabad auxin tartalmuk (c) között. A fiatal szövetek szabad auxin
tartalma magasabb, mint az idősebb szöveteké (a-c). Például pázsitfűféléknél
megfigyelhetjük, hogy a felső fiatalabb internódiumok hosszabbak, mint az alsó, idősebb
internódiumok. A fiatal felső szövetekben (közelebb vannak a csúcs szövetekhez) magasabb
az auxinok koncentrációja, ezért ott az internódiumok jobban megnyúlnak. A lenti idősebb
szövetekben nagyobb az auxin bontó enzimek aktivitása, kisebb a hormon koncentrációja,
ezért az internódiumok is rövidebbek.
Nyugalomban lévő (magnyugalom) szövetekben kisebb a szabad auxinok koncentrációja az
intenzív anyagcserét folytató szövetekéhez képest (b-c). A jelenlévő hormonok nagy része
lekötött állapotban található.
A növények szöveteinek eltérő az auxin érzékenysége. Az az auxin koncentráció, ami a
csúcsrügyben van és ott optimális, az gátlólag hat az oldalrügyekre, mert azoknak más az
auxin érzékenysége. A szervek eltérő auxin érzékenységével, és a poláros auxin transzporttal
van összefüggésben az apikális dominancia. Az apikális dominancia egy jó példa a biológiai
korreláció jelenségére. (A szervek, szövetek, sejtek közötti korrelatív kapcsolatokat tartják
fenn a hormonok, lásd korábban.) Ebben az esetben az egyik szerv működése befolyásolja egy
másik szerv működését, vagy kialakulását. Addig, amíg a csúcsrügy megvan, az oldalrügyek
10.3. Gibberellinek
Japánban már az 1900-as évek elején megfigyelték, hogy egyes rizs növények magasabbra
növekednek, ha Gibberella fujikuroi gombával vannak megfertőződve (=„bakanae” betegség).
A gibberellinek elnevezése ennek a gombának a nevéből ered. Gibberellint a gomba
szűrletéből először 1938-ban állítottak elő kristályosan, majd 1955-ben határozták meg az
első gibberellin pontos kémiai szerkezetét. 2003-ban már 126 féle gibberellint ismertünk, ezek
közül kb. 20 az, ami biológiai tesztekben fiziológiailag aktív. A gibberellinek kémiai
szerkezetére a négy gyűrűből álló gibbánváz jellemző. Az egyes gibberellinek kémiailag
elsősorban az oldalcsoportjaik minőségében és helyzetében különböznek egymástól. A
fiziológiai aktivitásuknak számos feltétele van, ezek közül egyik fontos feltétel az, hogy a 7-
es szénatomon legyen egy szabad karboxil csoportjuk. Vannak 20 és 19 szénatomos
gibberellinek. Fiziológiai tesztekben a 19 szénatomosok az aktívabb, ezek a 20 szénatomosak
átalakulása során keletkeznek. A gibberellineknek is léteznek különböző kötött formái, 129
melyeknek nincs, vagy csak kisebb aktivitása van a szabad formákhoz képest.
Szintézisük biokémiai útvonala: acetil-CoA → mevalonsav → izopentenil-pirofoszfát →
farnezil-pirofoszfát. A farnezil-pirofoszfátból nyári hosszú nappalokon gibberellinek, őszi
rövid nappalokon pedig abszcizinsav keletkezik. (A nappal hosszúságot a fitokrómok
érzékelik.) Megjegyezzük, hogy a farnezil-pirofoszfátból karotinoidok és szteroidok is
szintetizálódhatnak.
Magasabb rendű növényekben a gibberellinek szintézise legintenzívebben fiatal, fejlődő
termésekben, csúcsrügyek legfiatalabb leveleiben, azok proplasztiszaiban és
kloroplasztiszaiban megy végbe. A gibberellinek főként a háncsban transzlokálódnak, de a
szállítás irányára a szervek kora és fiziológiai állapota is hatással van. Genetikailag törpe
(borsó, kukorica stb.) mutáns növényekben nem keletkezik gibberellin, ezért maradnak
törpék, viszont gibberellin adagolás hatására megnyúlnak. A gibberellinek csak az ép
növények megnyúlását fokozzák. Izolált szervdarabok gibberellin hatására csak auxin
jelenlétében mutatnak megnyúlást. (Az auxinok hajtásdarabok megnyúlását önállóan is
képesek fokozni.)
A gibberellinek merisztémákban a sejtosztódást, már nem osztódó, de még nem
differenciálódott sejtekben pedig a sejtnagyobbodást stimulálják. Idős, differenciálódott
szövetek érzéketlenek a gibberellinekre.
Gibberellinek legfontosabb, speciális, más hormonokkal nem helyettesíthető hatása:
Csírázó magvakban a gibberellinek hidrolitikus enzimek (pl. amiláz, lipáz, proteáz) szintézisét
fokozzák, és ezzel elősegítik a magvakban raktározott tápanyagok (pl. keményítő, lipidek,
fehérjék) mobilizálását, azt hogy a csíranövény hozzájusson a magban raktározott
tápanyagokhoz. Például olajos magvakban olaj van raktározva, amit a csírázás során vízben
oldható anyaggá kell átalakítani (a növényben vizes oldatok áramolnak) ahhoz, hogy eljusson
a csíranövény szöveteibe és ott energia illetve szénforrásként hasznosulni tudjon. Ebben az
esetben a gibberellin hatására keletkező lipázok végeredményben az olaj szacharózzá
alakításában vesznek részt, a szacharóz pedig már oldódik vízben.
Csírázó gabonaszemben a koleoptilból és a szkutellumból származó gibberellinek hatására a
szemtermés aleuron rétegében aminosavakból enzimek szintetizálódnak (pl. amiláz). A
képződött enzimek bejutnak az endospermiumba és ott a vízben oldhatatlan tartalék
tápanyagokat oldható vegyületekre bontják. Jelzett aminosavakkal igazolták, hogy ilyenkor
újonnan szintetizált (de novo szintézis) enzimek fejtik ki hatásukat.
A gibberellinek egyéb hatásai
A gibberellineknek szerepe van a szakaszos termésképzés (más néven alternancia: egyik
évben túl sok termés, másik évben nagyon kevés) kialakulásában. Az alternancia hormonális
oka az, hogy abban az évben, amikor sok terméskezdemény van a fán, a sok
terméskezdeményben sok gibberellin keletkezik, és a sok gibberellin akadályozza a
termőrügyek differenciálódását. Mivel a rügyek a kihajtásukat megelőző évben
differenciálódnak, ezért számos gyümölcsfa esetében számítani lehet a nagy termést követő
évben kevesebb termőrügy kihajtására és így a kisebb termésre.
Megjegyezzük, hogy a gibberellinek ellentétes hatású hormon párja elsősorban az
abszcizinsav. Az abszcizinsav elősegíti, hogy a termésképzés során szerves anyagok
épüljenek be (sokszor vízben oldhatatlan formában) a termésbe, a magvakba. A gibberellinek 130
pedig azt segítik elő, hogy ezek az anyagok a csírázáskor felszabaduljanak, és a csíranövény
el tudja használni, vagyis az egyik a beépülést, a másik a felhasználást serkenti. A gibberellin
tavasszal, nyár elején a növény növekedését, az abszcizinsav ősszel a nyugalomba vonulást
idézi elő.
A gibberellineket a gyakorlatban az alábbi területeken használják:
• Parásodás csökkentése és hosszúság/átmérő arány növelése különböző almafajtakörnél
• Vetőmag csávázása pl. zöldségféléknél, magvak csírázásának meggyorsítása
• Rügyek kihajtásának serkentése
• Partenokarpia indukciója
• Szőlőnél permetezéssel, vagy fürtbemártással a bogyótömeg növelése, fürtök lazítása,
fürtbetegségek enyhítése
• Terméskötődés fokozása, gyümölcsméret növelése körténél
• Saláta maghozamának növelése
• Virágzás nem induktív körülmények között történő kiváltása
• Virágátmérő növelése krizantémnál
• Citromfélék esetében jelentősen késlelteti az érést, így a termések tovább maradhatnak
a fákon és a szüret időtartama megnyújtható.
• Az antigibberellinek (klórmekvát, CCC) szárszilárdító hatásúak.
10.4. Citokininek
A citokininek elnevezése a citokinézis szóból ered, ami sejtosztódást jelent. Felfedezésük
szövettenyésztéssel kapcsolatos kutatásokhoz kötődik. 1955-ben FOLKE K. SKOOG és CARLOS
MILLER nevű tanítványa a Wisconsini Egyetemen dohány bélparenchima sejteket tenyésztett
és megállapította, hogy ezen sejtek osztódása nagymértékben növekedett, amikor
autoklávozott hering spermát adtak a tenyészethez. A hering spermából MILLER izolálta a
kinetint (6-furfuril-amino-purin) az első citokinint, ami a spermában található DNS lebomlása
során keletkezett (műtermék) és kémiai vázát a DNS-ben található purin bázis adta. (A
kinetint ma már szintetikusan állítják elő, természetes körülmények között nem fordul elő.) A
kinetin felfedezését követően sikerült igazolni, hogy az auxin/citokinin arány módosításával
szabályozni lehet a növényregeneráció egyik útját, az organogenezist. Magas auxin/citokinin
arány mellett gyökér-, alacsony auxin/citokinin arány mellett pedig hajtás-differenciálódást
lehet indukálni differenciálatlan (kallusz) sejtekből (72. ábra).
131
133
Bioszintézisének két alternatív útját ismerjük: a direkt utat, mely gombákban játszódik le és
az indirekt utat, amely a növényekben játszódik le. Növényekben karotinoidokból
szintetizálódik. Az indirekt úton az egyik intermedier az izopentenil-pirofoszfát nem
mevalonsavból, hanem piruvátból és gliceraldehid-3-foszfátból keletkezik. Glükózzal alkotott
észtere fiziológiailag inaktív.
Az abszcizinsav fiziológiai hatásai:
Endogén hormon antagonista, mely elsősorban a gibberellinekkel és citokininekkel szemben
fejti ki hatását. Gátolja a gibberellinek szintézist, vagy a gibberellinek által indukált biokémiai
folyamatokat, például a csírázás során a hidrolitikus enzimek szintézisét.
Az abszcizinsav alakítja ki a rügyek őszi mélynyugalmát. A magvak mély fiziológiai
nyugalma esetén is megemelkedik az abszcizinsav mennyisége.
Szerepe van levelek és fiatal termések leválásában (abszcízió), levelek öregedésében
(szeneszcencia), az őszi lombhullásban. Segíti a szerves anyagok beépülését a termésbe és a
szárazfalú termések felnyílását. Mennyisége különösen a nem klimaktérikus termésekben
növekszik meg az érés során.
Az abszcizinsavat általános stresszhormonként is szokás emlegetni. Vízhiány esetén
(aszályban) megnövekszik a levelek abszcizinsav tartalma, ami a levelek egy részének
lehullásához, illetve a hidroaktív sztóma csukódáshoz vezet (lásd korábban a víznél). A
sztómák csukódása során az abszcizinsav K-specifikus ioncsatornákat kezd el működtetni,
melynek hatására a gázcserenyílások mellett lévő zárósejtekből kálium áramlik ki. A kálium
után a víz is kiáramlik és ez által a zárósejtek elveszítik turgorukat, így becsukódnak a
gázcserenyílások. Az abszcizinsav tehát segít abban, hogy a növény védekezni tudjon: pl.
zárja a sztómáit és kevesebb vizet adjon le. Jó vízellátottságnál csökken a szövetek
abszcizinsav tartalma.
Az abszcizinsav a kalcium-kalmodulin rendszer aktiválásában is szerepet játszik. A
kalciumcsatorna egyik alegysége abszcizinsav-receptorként működik. Abszcizinsav hatására
kinyílnak a kalciumcsatornák és a citoszolba passzív módon kalcium áramlik be. A citoszol
kalciumtartalmának növekedése a kalcium-kalmodulin komplex kialakulásához és közvetve
az anyagcsere megváltozásához vezet (lásd 10.1. fejezet).
receptorokhoz kötődik. Ugyancsak gátló hatása van a magas (5-10%) CO2 koncentrációnak is,
de ennek hatásmódja nem ismert.
Az etilén oxidációs folyamatokban széndioxidra és etilénglikolra bomlik. Kötött formája az
etilén-glikol-glikozid.
Az etilén főbb fiziológiai hatásai a következők:
• Nem osztódó szövetekben gátolja a megnyúlásos növekedést, (a növekedést serkentő
hormonok antagonistája). Hatására szélesednek a sejtek – apoláros sejtnagyobbodás –
és görbülés – oldalra növekedés – jön létre. Ez a jelenség a pillangósok hármas 135
reakciója néven ismert.
• Serkenti azon magvak csírázást, melyeknél a szupraoptimális auxinszint a
magnyugalom fő oka.
• Megtöri a rügyek nyugalmi állapotát.
• Serkenti a gyökérszőrök kialakulását, a járulékos gyökerek képződését.
• Indukálja a hagymák és gumók hajtás fejlődését.
• Hatással van a virágzásra: főleg gátlás, ritkábban serkentés
• Módosítja a virágok ivarjellegét, egyivarú virágok esetén az ivararányt a nő ivar felé
tolja el.
• Serkenti a termésérést és az öregedést, a levelek leválását.
Az etilén szerepe a termésérés során összetett. Például serkenti a sejtfal anyagait bontó
celluláz és pektináz enzimek aktivitását, ami a termésfal puhulásához vezet. Serkenti a
sikimisav-út kulcsenzimét a fenil-alanin-ammonia-liázt (PAL) és ezért megnövekszik az ezen
a biokémiai úton keletkező íz és aroma anyagok mennyisége. Az etilén szint csökkentésével
késleltetni lehet az érést. Az etilén mennyiségének csökkentésére az egyik lehetőség az
úgynevezett „antisense” DNS-technika. Ennek során egy az etilénszintézisben szerepet játszó
enzim génjét 180 fokkal elforgatva, ellentétes polaritással is beépítik a gén promotere mögé.
Ilyenkor a génről két egymással komplementer RNS keletkezik a transzkripció során: az
eredeti mRNS és az antisense RNS. A két RNS összekapcsolódik egymással, duplex RNS-
szálat képeznek, melyről nem lehetséges a transzláció (géncsendesítés). Lényegében ezzel a
technikával egy az etilén szintézisben fontos szerepet játszó enzim képződését lehet blokkolni
és ez által az etilén mennyiségét csökkenteni. Ezen módszer alkalmazásának volt az egyik
első eredménye az 1990-es években az úgynevezett későn érő paradicsom, melynek
etiléntermelését gátolták, és ezért hónapokig szobahőmérsékleten is tárolható volt anélkül,
hogy beérett volna.
Az etilént a gyakorlatban elsősorban az érés gyorsítására és a gépi betakarítás
megkönnyítésére használják. Az etilén hatására a kocsány és a termésfal között például
meggy, cseresznye esetében egy leválasztóréteg alakul ki, ezért a gépi betakarítás során a
vibráció hatására a perikarpium nem szakad be, a termés kevésbé sérül. Klór-etil-foszfonsav-
tartalmú permetezőszert (kereskedelmi neve Ethrel) vizes oldatban permeteznek ki és a
hatóanyagból a növényi szövetekben etilén szabadul fel.
Ellenőrző kérdések:
Milyen főbb funkciói vannak a növényi hormonoknak?
H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.
H-8201 Veszprém, Pf. 158.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Internet: www.uni-pannon.hu
"Pannon modell" - regionális szintű,
ágazati felsőoktatási együttműködés
megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a
gasztronómia területén
11.Magnyugalom és csírázás
A III. szakasz a maghéj felrepedése miatt már aerob, oxigén jut be az embrióhoz. Újonnan
szintetizált enzim készlettel az endospermiumból származó szubsztrátok ellégzése folyik.
Jellemző a membránok regenerációjához, a csíra fejlődéséhez szükséges fehérjék intenzív
szintézise. A fehérjeszintézis energiaigényes, ezért az ATP-ciklus a légzést felpörgeti. Ekkor
már az alternatív út helyett a légzés citokróm útja működik.
A csírázás anaerob szakaszában a vörös fény, vagy a gibberellin kezelés serkentő, az
abszcizinsav még nem hat gátlólag. Az aerob szakaszban az abszcizinsav már gátolja az élénk
transzkripciót, a vörös fény már hatástalan, de a gibberellinek továbbra is serkentik a 141
csírázást.
143
76. ábra TTC-teszt (Az élő szövetekben a működő dehidrogenázok vörös színű trifenil-
formazánná alakítják a TTC-t.)
Cold-teszt %
A kukorica hideg talajba történő vetésre való alkalmasságát a Cold-teszt érték (hideg csírázási
%) mutatja. A teszt során a szántóföldi körülmények közötti csírázást próbálják utánozni.
A csírázóképesség vizsgálatától eltérően nem itatóspapírban, hanem kukoricaföldben
csíráztatják a szemeket. Hét napig 10 °C-on, majd 4 napig 25 °C-on tartják őket. Értékeléskor
megszámolják, hogy száz szemből hány csírázott ki, és fejlődött egészséges csíranövénnyé.
A csírázási % -hoz képest a gyakorlat számára megbízhatóbb információt jelent a vetőmag
biológiai értékéről. 144
A jó minőségű vetőmag Cold-teszt értéke 80 % feletti. Ha a Cold-teszt értéke 90 %, akkor 10
°C-os, ha 95 % akkor akár már 8 °C-os talajba is el lehet vetni a kukoricát és így előbb fog
virágozni.
Ellenőrző kérdések:
Mi a különbség a kényszer és a valódi magnyugalom között?
Milyen típusait ismeri az exogén és az endogén valódi magnyugalomnak, hogyan lehet ezeket
megszakítani?
Mi a hormonális különbség a sekély és a mély fiziológiai endogén magnyugalom között?
Milyen hormonális változások játszódnak le a magnyugalom megszűnése és a csírázás
kezdetének időszakában?
Jellemezze a csírázó magvak légzésének szakaszait!
Hogyan mobilizálódnak a tartaléktápanyagok a csírázás során?
Milyen módon jut a talajfelszínére a bab, borsó és a gabona?
Milyen vizsgálatokkal lehet jellemezni a vetőmagvak biológiai értékét?
77. ábra Egy hatásgörbe jellegzetes pontjai (A hőmérséklet hatása egy csíranövény
növekedésére)
hidegre van szüksége. A januári meleg hőmérséklet után a növények csak bokrosodnának, de
nem hoznának termést.
Minden fiziológiai optimumtól való eltérés a növények számára stresszt jelent. Ha az
optimumtól csak kismértékű az eltérés, akkor kedvezőtlen, nagyobb méretű eltérés esetén már
károsító körülményekről beszélünk. Kedvezőtlen körülmények esetén csak a termés
mennyisége, károsító feltételek esetén már a termés biztonsága (lesz-e termés) is kérdéses.
A környezeti feltételek extrém értékeit stresszoroknak nevezzük. A stresszorok lehetnek
mechanikai (túl erős szél), fizikai (ionizáló sugárzás), kémiai (toxikus anyagok) és biológiai 146
(kórokozók, kártevők) jellegűek. A stresszorok hatásához, a stressz elviseléséhez a növények
bizonyos feltételek mellett – ha ezt genetikai adottságaik is lehetővé teszik – képesek
alkalmazkodni, rezisztenssé válni. A termesztők feladata, hogy a termesztési technológiában
olyan feltételeket teremtsenek a növények számára, melyek segítik a stresszhelyzetek
átvészelésében. Például megfelelő minőségű vetőmag alkalmazása és időben végzett vetés
kedvező a téli hideg elviselésében.
147
1. Levélterület index (leaf area index, LAI): egységnyi vetésterületre jutó levélfelület
LAI = m 2levélterület / m 2 vetésterület
A növénytermesztési szakirodalomban leggyakrabban a levélterület indexet szokták
használni. A LAI értéke optimális növényállományok esetén 4-8 között szokott lenni.
növények hőigénye, fagy érzékenysége nagyon különböző lehet. Például a kukorica 5-10 °C-
on nem fejlődik megfelelően, viszont a búza szépen zöldell. Az 5-10 °C iránt érzékeny
növényeket melegigényeseknek nevezzük. Ezen a hőmérsékleten nem károsodnak a
hidegtűrők. Vannak növények, melyek a fagypont alatti hőmérsékletet is elviselik, ezek a
fagytűrők. Megjegyezzük, hogy a növények genetikailag determinált hő tűrő képessége, csak
megfelelő agrotechnika mellett tud fenotípusosan is érvényesülni.
A növények honosítása során a meteorológia paraméterek közül ugyancsak célszerű
figyelembe venni több jellemzőt. Ilyenek például az évszakok szélső hőmérsékleti értékei 149
(legalacsonyabb téli, legmagasabb nyári hőmérséklet); a vegetációs idő hossza (az utolsó téli
és az első őszi fagy közötti napok száma); napi hőmérsékletingadozás. A kedvezőtlen
hőmérsékleti hatásokat csak költséges technológiával lehet kivédeni (pl. palántanevelés,
hormonális érésgyorsítás stb.).
A hőmérsékletnek a növények produktivitásában is nagy szerepe van. Az intenzív vegetatív
fejlődés időszakában általában magasabb, a termésképzés időszakában pedig – a kisebb
intenzitású légzés miatt – az alacsonyabb éjszakai hőmérséklet kedvező. Az éjszakai
hőmérséklet befolyásolja a szervesanyag szervenkénti megoszlását és ez által a gazdasági
terméshányadot. Például a burgonya számára az a kedvező, ha a gumóképzés időszakában
már alacsonyabb éjszakai hőmérsékletek vannak, ugyanis ellenkező esetben a
fotoszintézisben termelt szénhidrátok a növények fokozott légzése miatt a levelekben fognak
felhasználódni, és nem halmozódnak fel keményítő formájában a gumókban.
A talajhőmérsékletnek is jelentős hatása van a növények termésére. A gyökerek
növekedésének hőmérsékleti optimuma alacsonyabb, mint a hajtások növekedését döntően
meghatározó víz és tápanyagfelvétel optimális hőmérséklete, ezért alacsony talajhőmérséklet
mellett a növények nagyobb gyökér/hajtás aránnyal fognak rendelkezni. A tavaszi, fővetésű
silókukorica még hűvösebb talajban indul fejlődésnek, mint a másodvetésű silókukorica, ezért
a fővetésű a nagyobb gyökérzetével jobban el fogja viselni az aszályos periódust, míg a
másodvetésűt öntözni kell.
A talajok hőgazdálkodása összefügg a szerkezetükkel. A laza homoktalajok – kisebb
víztartalmuk miatt – gyorsabban melegednek fel, mint a magasabb víztartalmú, kötöttebb
agyagtalajok. A homoktalajokon ezért kisebb gyökér/hajtás aránnyal rendelkező növények
fejlődnek, ezért ilyen talajokon célszerű rövid tenyészidejű tavaszi, vagy áttelelő egyéves, pl.
rozs növényeket termeszteni, hogy mire beáll az aszályos nyári időszak, addigra a növények
befejezzék fejlődésüket.
A fagy és a hidegtűrés között csak a stressz adaptáció fokozatában van különbség. A fagytűrés
fokozatosan alakul ki az őszi szezonális hőadaptáció során (fagytűrő fajtáknál jobban) és
tavasszal fokozatosan is szűnik meg.
Fás szárú növények fagysérülése, a kambium és a fatest károsodása tartós termés kieséshez
vezethet. Ilyen sérülések után a fák tavasszal később hajtanak ki, ezért rövidebb ideig fognak
asszimilálni és ez terméscsökkenést eredményez.
A növényekben a fagypont feletti alacsony hőmérséklet az ún. chilling okozta morfológiai,
molekuláris és élettani változások már hosszú ideje az érdeklődés középpontjában vannak, 151
melyekből számos tanulmány született. Az alacsony hőmérséklet a káros hatásokon kívül
fontos fejlődés élettani folyamatokat is indukál úgy, mint a csírázás és a vernalizáció.
Míg a fagytűrés fogalma elsősorban a hideg közvetlen károsító hatásait foglalja magába,
addig a télállóság fogalma a hideg (a tél) közvetett károsításaival kapcsolatos jelenségeket
öleli fel. Ilyen jelenségek a következők:
• Téli szárazság: hideg talajok fiziológiailag szárazak, ha a levegő egy kicsit
felmelegszik és nincs a növényen hótakaró, akkor a bőrszöveten keresztül vízleadás
léphet fel és ez vízhiányt eredményezhet a növényben.
• Felfagyás: a talajvíz megfagyása során a talajfelszín megemelkedik és részlegesen
kiemeli a növény gyökerét a talajból. Nappal a fagyott víz megolvad és visszafolyik a
talajba, a talajfelszín süllyed, a gyökér pedig félig kiemelve marad a talajban.
Hengerezéssel helyre kell állítani a gyökér és a talaj megfelelő kapcsolatát.
• Fulladás: őszi gabona a megkérgesedett hótakaró alatt anaerob körülmények közé
kerül. A Pasteur-effektus elkerülése céljából a hótakaró tetején kialakult jégréteget
hengerezéssel, vagy állatok (juhok) ráhajtásával fel kell törni.
• Kiázás: hirtelen hóolvadás → belvíz → növények gyökere hosszabb időre víz alá kerül
→ anaerob körülmények (Pasteur-effektus) alakulnak ki. Vízelvezetéssel, drénezéssel
kell elkerülni!
Az UV-B tartományban (280-320 nm) elnyelő receptorok kevésbé ismertek, de tudjuk, hogy
szerepük van különböző gének expressziójának indukciójában. A kék, illetve UV-A
tartományban (320-470 nm) a kriptokrómok és a fototropinok az elnyelő receptorok. A
kriptokrómoknak a de-etiolációban, a cirkadián óra beállításában és a virágzásindukcióban
van szerepük. A fototropinok a fototropizmusban, a kloroplasztisz mozgásában és a
sztómanyitódás szabályozásában működnek közre. A vörös/távoli vörös tartományban (620-
750 nm) a fitokrómok a receptorok és szerepük főként a csírázásban, de-etiolációban,
árnyékelkerülésben, virágzásindukcióban és a cirkadián óra beállításában van. 152
A továbbiakban részletesebben csak a fitokrómokkal és az általuk szabályozott folyamatokkal
foglalkozunk.
A fitokrómok kékeszöld színű kromoproteidek, két fehérjealegységből és alegységenként egy-
egy lineáris tetrapirrol kromofór csoportból állnak. Megtalálhatók a növények
sejtplazmájában és sejtmagjában is. Arabidopsisban a fitokrómokat egy kis öttagú géncsalád
kódolja, melynek tagjai a PHYA,B,C,D,E nevet kapták. Az egyes gének által kódolt fehérjék
nagyon hasonlítanak egymásra, szerkezetük, doménjeik is megegyeznek, de a meglévő
különbségek egyben eltérő funkciókkal ruházzák fel őket.
Ellenőrző kérdések:
Milyen jellegzetes pontjai vannak egy környezeti tényező hatásgörbéjének?
Milyen görbékkel jellemezhetjük a szárazanyag-felhalmozódás ütemét?
Hogyan készülnek fel a növények a télre, mi a szezonális hőadaptáció lényege?
Milyen összefüggés van a fázisváltozás hőmérséklete és a membránok kémiai összetétele
között?
Milyen jelenségek károsíthatják a növényeket télen?
Milyen fotoreceptorokat ismer? Mit tud a fitokrómokról és a fotomorfózisokról?
sötét periódus után virágzik. Ha a sötét periódust egy rövid felvillanó fénnyel megszakították,
akkor nem virágzott.
A hosszúnappalos növények – a világos periódus hosszától függetlenül – egy kritikus
hossznál rövidebb sötét periódust igényelnek. Például a hosszúnappalos lóhere rövidnappalos
megvilágítás esetén is virágzott, ha a sötét periódust egy rövid felvillanó fénnyel
megszakították. A sötét periódus megszakítása után a sötét mérése mindkét példa esetében
újra kezdődött.
Az éjszaka megszakítása eltörli a sötét periódus hatását, más kísérletekből ismert, hogy a 157
nappal rövid sötét periódussal való megszakítása viszont nem törli el a hosszú nappal hatását.
Az előzőek miatt tehát a sötét – és nem a világos – periódus hossza kontrollálja a virágzást
(80. ábra)!
Ellenőrző kérdések:
Milyen szakaszai vannak a növények egyedfejlődésének?
Jellemezze a növények vernalizációs igényét?
Milyen különbségek vannak az őszi, tavaszi és járó búzák vernalizációs igényében?
Milyen jellemzői vannak a fotoperiódusos indukciónak?
Hogyan igazolták azt, hogy a fotoperiódusos indukcióban a sötét szakasz hosszának van döntő
szerepe?
Milyen főbb változások történnek a tenyészőcsúcsban a virágindukció során?
Milyen jellegzetességei vannak a fás növények virágzásának?
Milyen tényezők befolyásolják a virágok ivarjellegét?
Milyen kompatibilitási viszonyok lehetségesek a pollen és a bibe között?
14.Termésképzés és öregedés
Fontos megjegyezni, hogy nem a megtermékenyülés váltja ki a sok auxin jelenlétét, és azt is,
hogy kettős megtermékenyítés nélkül is bekövetkezhet terméskötés. Például a hazánkban
tenyésző füge bokrok (közönséges vagy adriai fügék csoportja, Ficus carica) gyümölcsei
megtermékenyítés nélkül (partenokarpia) érlelik be magnélküli terméseiket. Tökféléknél
auxin kezeléssel ugyancsak magnélküli termést lehet indukálni megtermékenyülés nélkül is.
Vannak növények (alma, körte, szilva), amelyeknél csak gibberellinekkel és auxinokkal
együtt lehet a terméskötést fokozni. Nagyon ügyelni kell arra, hogy a hormonkészítmények
alkalmazását megfelelő időben kel végezni! Például almánál az auxin korai alkalmazása 163
terméselrúgást, későbbi alkalmazása pedig terméskötést eredményezhet.
A megtermékenyítést követően a fejlődő embrió és a táplálószövetek hormonokat termelnek,
melyek hatására a magház falában intenzív sejtosztódás indul meg és termésfallá alakul. Az
intenzív anyagcsere és sejtosztódások miatt a tápanyagok a vegetatív szervek helyett a fejlődő
termésbe transzlokálódnak. A sok auxin és gibberellin hatására a virágkocsány megnyúlik,
megvastagszik és terméskocsánnyá alakul. Az embriózsákot körülvevő nucellus diploid
sejtjeiből külső táplálószövet (perispermium) alakul. A magkezdemény burkából
(integumentum) maghéj lesz.
Ha stressz körülmények lépnek fel (aszály, tápanyaghiány, növényvédőszer-károsodás stb.),
és az abszcizinsav/auxin arány megemelkedik, akkor a fejlődő termés lehullik, abszcízió
következik be.
A termés életciklusának négy szakaszát különböztetjük meg: 1. sejtosztódás, 2.
sejtnagyobbodás, 3. érés, 4. öregedés, termés felnyílás. A négy szakasz közül a fejlődő termés
az első szakaszban a legérzékenyebb, ugyanis ekkor alakul ki a termés végleges sejtszáma.
Egy 2 cm átmérőjű almában már kialakult a végleges sejtszám. A sejtnagyobbodás
időszakában a növekedés szigmoid, vagy csonthéjasoknál kettős szigmoid görbét ír le. A
hormonok metabolikusan aktív gyűjtőhelyeket alakítanak ki a termésben, ez idézi elő a
tápanyagok bevándorlását és a termés növekedését. Hiányosan termékenyült almában azon az
oldalon, ahol nincs mag – és ezért kevesebb hormon termelődik – a növekedés is kisebb lesz,
a termés pedig aszimmetrikus formát fog mutatni.
A termés életciklusának négy szakaszában a hormonok szintje a következőképpen alakul: az
első és második szakaszban magas az auxin, citokinin, gibberellin és az abszcizinsav
mennyisége. A második (sejtnagyobbodás) szakaszban különösen sok a gibberellin a
termésben. Az érés során a klimaktérikus terméseknél (pl. almánál) a magas etilén, a nem
klimaktérikus terméseknél (pl. szőlőnél) és a szárazfalú felnyíló terméseknél is a magas
abszcizinsavszint a jellemző, a többi hormon szintje lecsökken.
14.5. Az öregedés
A növények öregedése (más néven szeneszcencia) a fejlődés utolsó, az elhalást közvetlenül
megelőző szakasza, melyre speciális sejtszerkezeti (pl. élettelen sejtalkotók arányának
növekedése) és fiziológiai változások jellemzők. Az öregedés – fiziológiai értelemben – az
ontogenezis meghatározott szakaszában akkor kezdődik, amikor a felépítő folyamatokkal
szemben a lebontó folyamatok túlsúlyba kerülnek. Genetikai értelemben az öregedés a zigóta
első osztódásakor már megkezdődik.
A növény juvenilis korában a felépítés a jellemzőbb, a fiziológiai érettség állapotában a 167
felépítés egyensúlyban van a lebontással, az öregedés során pedig a lebontó folyamatok
kerülnek túlsúlyba, majd a szervezet elhal. A szervezeten belül az egyes szervek élettartama
nagyon különböző lehet, a sziklevelek például nagyon rövid élettartamúak.
Az öregedésnek különböző formái vannak.
Fokozatos öregedés jellemző az egyéves növényekre és az örökzöldekre. Az egyéves
növényeknél az alsó levelek már a virágzás előtt elhervadhatnak és helyettük újak képződnek,
ez a vegetációs periódus normális velejárója. Az örökzöld fásszárúak levelei is fokozatosan
öregednek, csak egy-egy levél élettartama több vegetációs periódusra nyúlik át és az évszak
váltakozásától jórészt független.
A szinkron (évszakos) öregedés a lombhullató fákra jellemző. Ezeknél a levelek ősszel közel
egyidőben színeződnek el, majd hullanak le.
Az általános öregedés a monokarpikus növényekre jellemző. A termésképzést követően az
egész növény egyszerre öregszik, majd elhal.
A lomblevelek fokozatos öregedése során egy idő után a levél már annyi szervesanyagot sem
termel, mint amennyit elhasznál. Ezt a levelek sárgulása, öregedése jelzi. Az öregedés során a
membránrendszerek dezorganizálódnak, a membránokhoz kötött biokémiai, fiziológiai
folyamatok aktivitása csökken, majd megszűnik. A tonoplaszt károsodása a vakuólumban
lévő toxikus anyagok felszabadulásához vezet, és ez lehetőséget teremt egyes
exomitokondriális légzési folyamatok lejátszódásához. A kloroplasztiszok szétesnek, a
klorofillok lebomlanak, a karotinoidok pedig felhalmozódnak a membránokból felszabaduló
lipid cseppekben. A citoplazmatikus retikulum és a riboszómák eltűnnek, a fehérjeszintézis
leáll.
A mitokondriumok szétesése a levél elhalása előtt még egy utolsó légzésnövekedést
eredményez. Ezt az utolsó légzésnövekedést elősegíti az exomitokondriális légzés fokozódása
és a fehérjebomlásból származó ammónia jelenléte. Az ammónia protonszállítóként
funkcionálva ATP-képzés nélkül megszünteti a mitokondriális membránok potenciál
különbségét. Mivel mindkét esetben ATP helyett hő szabadul fel, ez az jelenti, hogy az ATP-
ciklus légzésszabályozó funkciója (lásd légzésnél) nem fog működni és ezért a légzés
felpörög.
A hormonok és a szabadgyökök szerepe a szeneszcenciában
A citokininek lassítják az öregedést és a juvenilis állapotot fenntartják, mert serkentik a
nukleinsav- és fehérjeszintézist, valamint gátolják a szabad gyökök felhalmozódását és a
gyökös reakciókat. Az öregedés során csökken a szervek citokinin szintje.
Ellenőrző kérdések:
Milyen folyamatok és átalakulások történnek a virágban a terméskötés során?
Hogyan lehet magnélküli termést indukálni?
Milyen szakaszai vannak a termés életciklusának, hogyan alakul ezekben a hormonok
mennyisége?
Milyen okai vannak az alternanciának?
Hogyan lehet mérsékelni az alternanciát?
Milyen biokémiai, fiziológiai változások történnek az érés során? 169
Milyen különbségek vannak a klimaktérikus és a nem klimaktérikus termések között?
Hogyan lehet az érést szabályozni?
Milyen típusai vannak a növények öregedésének, milyen hormonális különbségek vannak
köztük?
Mi a hormonok és a szabad gyökök szerepe az öregedésben?
15.Felhasznált irodalom
• Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P..: Molecular
biology of the cell. 5th Edition. Garland Science, New York, 2008.
• Engloner A, Penksza K., Szerdahelyi T.: A hajtásos növények ismerete. Nemzedékek
Tudása Tankönyvkiadó, Budapest, 2002.
• Erdei L. (szerk.): Növényélettan. Növekedés és fejlődésélettan. JATEPress Kiadó, 170
Szeged, 2004.
• Farkas G.: Növényi biokémia. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1984.
• Hoffmann, P.: Fotoszintézis. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1987.
• Láng F. (szerk.): Növényélettan. A növényi anyagcsere I-II. kötet. ELTE Eötvös
Kiadó Kft., Budapest, 2008.
• Nyéki J., Soltész M., Szabó Z. (szerk.): Fajtatársítás a gyümölcsültetvényekben.
Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2002.
• Pethő M.: Mezőgazdasági növények élettana. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1993.
• Sutcliffe, J.: A növények és a víz. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1982.
• Taiz, L. and Zeiger, E.: Plant Physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates.
Sunderland, MA., 2010.
• Tuba Z., Szerdahelyi T., Engloner A., Nagy J.: Botanika I. Bevezetés a növénytanba,
algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Sejttan – Szövettan -
Alaktan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007.
• Tuba Z., Szerdahelyi T., Engloner A., Nagy J.: Botanika II. Bevezetés a növénytanba,
algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Sejttan – Szövettan -
Alaktan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007.
• Turcsányi G. (szerk.): Mezőgazdasági növénytan. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó.
Budapest, 1995.
• Viczián A.: A fitokróm fotoreceptorok irányította jelátvitelben szerepet játszó
transzkripciós faktor funkcionális vizsgálata. PhD értekezés. Szegedi
Tudományegyetem, Szeged, 2004.
171
E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos
felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján
jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár
fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a
vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes
hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.