In. omsoouccion {100 101) ‘Aunque el origen de los primeros seres pluricelulares en el curso de la evoluci6n, es desconocido, a organizacién de dichos ‘organismos supone un logro evolutivo frente ciertas formas de vida unicelulares. El contacto intercelular pudo favorecer el inter- cambio reciproco y efciente de substancias necesarias para la supervivencia en un medio de composicién cambiante ylo con limi- taciones de materias primas. Para mantener el contacto intercelular debieron expresarse moléculas de adhesién celular y especia- lraciones de la membrana plasmética. Por ejemplo, hoy se sabe que la falta de nutrientes induce la expresién de varias proteinas de adhesin en el Dicyostefum amoebae lo que le permite formar agregados. Ademis, los estudios de Takeiki sugleren de que la etapa de adhesin y reconocimiento incial entre las eélulas esté mediada por proteinas transmembranarias. 1 desarrollo de a adhesin celular pudo favorecer la formacién de agregados celulares estables. La evolucién de tales orga rismos pluricelulares requirié del establecimiento de nuevas especaliaciones celulres, ya que, a medida que el tamafo de los agre- sados aumentaba debié formarse un microambiente interno de composicin quimica distinta al ambiente externo induciendo asi la ‘@xpresion de funciones celulares diferentes. Al mismo tlempo, frente al medio externo cambiante pudo haberse hecho necesario el ‘mantenimiento de la constancia del microambiente interno; esto planted la necesidad de desarrollarsellos intercelulares entre las _blulas més externas. Ademis, la formacién de agregados celulares implicS que distintos dominios de la membrana citoplasmitica estuviesen expuestos a diferentes ambientes dependiendo de si estos estaban en contacto, por ejemplo, con el medio ambiente externo, el microambiente interno, o bien con células adyacentes, Por ende se requirié que dstintos dominios de la membrana cito- plasmética realizaran diferentes funciones; esto implicé una distibucién diferencial de diversos componentes estructuales y fun- cionales, en un proceso denominado polarizacién celular. Luego, parece ser razonable pensar que durante la evolucién, ls uniones Intercelulares debieron ser uno de los plares del desarrollo de los animales pluricelulares que hoy conocemos. Las uniones intercelulares existentes en vertubrados han sido estudiadas con mas profundidad que las de los invertebrados y vvegetales,razin por la cual se usan como prototipo y se describen con més detalle en este capitulo. Ademas, se describen breve- mente las uniones septadas (aburdantes en los invertebrados: seccién 17.21), los puentes ctoplasmdticos (abundantes en células indiferenciadas o desdiferenciadas; secci6n 17.4.1.) los plasmodesmos (presences en vegetale: seccién 17.4.3) proteinas de adhe- 6n entre célula y célula(secci6n 17.5) y proteinas de adhesion entre céluas y la matriz extracel (seccién 17.) TABLA 17.1. Clsfcacén de las uniones celulores = Uona padi Punormes Denotes Hemidesmoromas ‘A Unions de adhesin ‘én (ela ahserone) Adherence Unions adherentes, Fascia saeco Union exrehae Poartes ctopasmicos Pramnodermoe Unions en hed Unions de salad Unione comunicanes Las especilizaciones membranales formadoras de uniones intercelulares més conocidas en vertebrados son los desmoso- ‘mas, as uniones adherentes, uniones estrechas y uniones en hendidura. Estas se pueden agrupar de acuerdo a su funcion Principal en: i) uniones de adhesién, i) uniones de sellado y il) uniones comunicantes (Tabla 17.1). Las células también se ‘nena la matriz extracelular formando uniones de adhesin de ipo célula-matriz extracelular como lo son los hemidesmosomas las uniones de adherencia focal (secci6n 17.2.22) La matriz extracelular esti constitulda por gran variedad de macromoléeu- las incluyendo algunas con propiedades de adhesién a célula (secci6n 17.6). ‘Aunque las uniones celulaes se encuentran en varios puntos de contacto entre eflula y eélula © entre célulay ls matriz extra celular en todos los teidos de los organismos superiores, étas son particularmente abundantes en epitelior, los cuales son cubiertas Caulares que delimitan las cavidades y I superficie externa de los organismos. A diferencia de los telidos conectivos (vkase seccién 174), el principal componente de los tides epicaliales son oflulas y no la matrz extracelular. Las células concienen flamentos pro- eS ee 4tsicos.que cruzan su ctoplasma en todas direcciones {ckoesqueleco}; dichos flamentos semen cara fneeriorde ta membrana cto- plasmética en regiones donde se forman especializaciones ciroplasmaticas de unién con otras céulas © con fa matriz extraeluar 1722, Unones DE ADHESION CELULAR 17.2.1. Uniones septadas (44,49,58,61,66) Las uniones septadas son un tipo de unién intercelular abundance en invertebrados. Fueron identifcadas por primera vez en ccelenterados, y mis tarde, en una gran variedad de invercebrados, donde se encontraron algunas variaciones morfol6gicas Vistas al ‘microscopio electrénico, estas uniones aparecen como regiones de contacto Intimo septum (puente) entre las membranas, que se aleernan con un espacio intercelular (Fig. 17.1a,). En réplias de criofractural,(véase Cap.!) se ven como hileras paralelas de particulas, generalmente localizadas en la cara P,e hileras de depresiones en la cara E de la membrana que se sobreponen perfec- ‘tamente con las particulas presentes en la cara P (Fig 17-Ic) La composici6n molecular de estas uniones se desconoce y su funcién no ha sido absolutamente esclaredida, Hand y Gobel las han propuesto como uniones de adhesin celular y Josephson y Macklin, como estructuras equialentes a las uniones extrechas presentes en vertebrados. Por otra parte, también se les ha asignado ura fun- cién de unin comunicante, fa cual, no ha podide ser demostrada debido a que coexisten con uniones en hendidura; estas ultimas son ampliamente reconocidas como uniones comunicantes. Figura 17. Estructura de las uniones septadas.() Azpecto de una seccién fia de uniones| septa entre dos céllas epelles de fa brangua de ales. 200.000. (b) Sec. {ibn fina tangencat al plano de la membrana plasms. (e) Replica de crofacura de unionesseptadse presente en lat membranas ctoplasmitias de eélulas epic liales adyacentes de branquia de ane. 6.000%. (2) y (c)conerbucion dl Dr. Peter Sati (6) del Dr. David Hal 17.2.2. Desmosomas y uniones adherentes Los desmosomas y la uniones adherentes se encuentran principalmente en tejdo epitelial, cardiaco y aracnoideo, Estas espe cialzaciones de la membrana plasmética se pueden reconocer por su localizacion, su extensién y su relacién con los microfiamen- tos. Morfoldgicamente, los desmosomas se clasfican en desmosomas puntformes 0 macula adhaerens (uniones entre células) y hemisdesmosomas (uniones entre una célula y la matriz extracelular). Las uniones adherentes presentan tres formas principales, dos de las cuales son ineeracciones de tipo célula-célula: a adherencia en cinturén o zonula adherens y la fascia adhaerens; I terce- ra forma estd presente entre la céluas y a matriz extracelulary se denomina adherencia focal, |. Groce rere af denen de acta de membrana el plano de menor resten, Para do as clas sn congas parents 2 connie ‘ions fracian con un chlo lagu de suport de acura exis aco 4138 °C por n proceso equvalencs a sblmaien, defo To He $e denorna gata. Poseriorments, se depasta por eraporacon. con un ngulo de 9". na caps de carbone sobre 63 formando un angle menor ie 50% se depoia una apa de un metal eaporndo par ej ptna), cle ago despandia des muesvareanendo repli de supercede gr ‘ado. Li reps te mia sl mcromopo elctronce do tranamsen donde se ober deals como lo rads en x Figs 17 17.2, 17 Sey 177. Gare ‘lente que etre rl el aba dee rein de membrana bios ene a bapa Ipensanqe ambien pee verze supe cap ‘colt rperl exracelie de [a membrana La supercede capa pica que se ocala eee as biapesy que es cerca al protplasma se denon ‘ara Py la sper opus coreana a expla, se Senora cra Olsen la ripc de un grab entre I bapa se bee informacion de ox com Ponentes molecules que son Integrals o que Se locaean preference an oa doe cpa