ISTORIJSKI RAZVOJ
P^ELARSTVA I
P^ELARSTVO
U JUGOSLAVIJI
Postoje mnogobrojni dokazi koji
govore da je p~elarstvo jedna od najsta-
rijih grana ljudske delatnosti, mnogo
starija od ratarstva i sto~arstva, a naro~ito
od vo}arstva i povrtarstva. Love}i
`ivotinje i sakupljaju}i plodove raznih
biljaka za svoju ishranu, ~ovek je
nailazio na {upljine u drve}u ili stenama
ispunjene sa}em i medom i tako otkrio
postojanje p~ela i vrlo ukusne hrane -
meda. Dolazak do meda u po~etku je bio
te`ak, jer p~ele su uvek branile svoje
gnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani su
pristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela.
^ovek u po~etku nije jeo samo med ve} i
sa}e sa leglom, a kroz vekove med je
postao ne samo hrana nego najve}a
poslastica i lek.
U nekada{njim nepreglednim
pra{umama p~ele su nalazile bogatu
pa{u, a u mnogobrojnim {upljinama sta-
bala i stena udobna mesta za leglo i skla-
di{tenje rezervne hrane, tako da su se
p~elinje zajednice u divljini intenzivno
umno`avale, i pored {tete koju im je na-
nosio ~ovek svojom plja~kom. Me|utim,
nestankom velikih pra{uma nestali su
mnogobrojni povoljni uslovi za razvoj
p~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjim
proizvodima su rasle. Ljudi su u me-
|uvremenu nau~ili sami da gaje i
umno`avaju p~elinje zajednice, tako da
su mogli zadovoljavati svoje potrebe za
medom, voskom i drugim p~elinjim
proizvodima.
Na po~etku ~ovek je pratio p~ele
koje su se vra}ale sa pa{e do njihovog
gnezda, zatim je pazio kada se roje, pa
rojeve privla~io u {uplja stabla ili druga
pristupa~nija mesta, premazuju}i ih
medom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile
{to bli`e, a njihovi proizvodi {to pristu-
pa~niji, sam po~eo da pravi prostrane
{upljine u kro{njama `ivih stabala, stav-
ljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, a
potom ozna~avaju}i ih svojim znakom
(krstom naj~e{}e) da ih drugi ne bi
prisvojili. [upljine iskopane u drve}u
ljudi su neposredno pred samo rojenje
premazivali zapaljenim sa}em kako bi
miris primamio p~ele, pa su rojevi rado
naseljavali tako pripremljene prostore.
Na ovaj na~in ostvaren je prvi bli`i
obostrano korisni kontakt na relaciji
12 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen „stan”
za p~ele i po~elo se razvijati {umsko
p~elarenje. Takvo p~elarenje je bilo
najrazvijenije na prostoru dana{nje
Rusije, jer su tu verovatno i uslovi bili
najpovoljniji.
Kada su iskr~ene stare {ume i
formirana prva stalna ljudska naselja,
p~ele su prenesene iz {uma i gajene u
izdubljenim panjevima-dubine (dupke).
Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletare
od pru}a, oblepljuju}i ih me{avinom
balege, gline i pleve, ili samo od slame,
dok je u kamenitim krajevima pravio
primitivne ko{nice u stenama. U Sudanu,
Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i Male
Azije, gde nema {uma ni pogodnih
pe}ina, p~ele su prvobitno `ivele u
izdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnije
po~eli da prave ko{nice od ilova~e. Tako
su formirani prvi primitivni p~elinjaci, a
~ovek je sve vi{e koristio proizvode
p~ela, ali uz stalnu brigu da svojim inter-
vencijama {to manje na{kodi p~elinjoj
zajednici.
Prvi pisani podaci vezani za
p~elarstvo starog anti~kog doba datiraju
iz 776. godine pre nove ere, iz vremena
pesnika Homera i Hesioda. U „Odiseji”
Homer navodi neke pojedinosti o medu,
a u „Ilijadi” upore|uje mno{tvo ljudi sa
p~elinjim rojevima. Hesiod u svojim
pesmama opisuje trutove kao parazite
koji `ive na ra~un vrednih p~ela, ali ni{ta
ne govori o p~elarenju. Tek iskopine na
prostoru Akotire i Santorina otkrivaju da
su ko{nice iz Homerovog i Hesiodovog
doba bile pletare, koje su podse}ale na
ribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije
pojavile su se glinene ko{nice, o ~emu
svedo~i i dijalog u Aristofanovom delu
„Zolje”, gde pisac iznosi sumnju u
Lahetovo siroma{tvo govore}i da su
Lahetove glinene ko{nice bile „pune
novca”. Da je p~elarstvo u Atiki bilo
razvijeno, mo`e se naslutiti i iz Solo-
novih zakona kojima je bilo predvi|eno
da jedan p~elinjak mora biti udaljen od
drugog najmanje 300 stopa.
Osim Homera i Hesioda, o p~elama
i p~elarstvu pisali su Anaksagora i
Ksenofon, a u petom veku pre nove ere
Aristotel i njegov savremenik Teofrast.
Posle njih u drugom veku pre nove ere o
p~elama u svom delu „Georgike” govori
Vergilije, a njegov savremenik Nikanda
Kolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvu
koja, na`alost, nije sa~uvana.
U anti~koj Gr~koj p~elarilo se ne
samo da bi se dobijao med ve} i radi
proizvodnje voska i propolisa koji su
zajedno sa medom kori{}eni kao lek.
Osim toga ure|enje p~elinjeg dru{tva
slu`ilo je nekim vo|ama toga doba kao
primer da poku{aju da urede i neke
gradove na tom principu.
I u Rimu p~elarstvo je bilo dobro
razvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon
116. godine pre nove ere u svojoj knjizi
„Res rustica” u jednoj glavi govori o
p~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje su
bile duge tri a {iroke dve stope. Plinije u
svojoj knjizi „Istorija prirode” govori o
p~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg `ivota,
pominju}i da su neke velmo`e na svojim
imanjima postavljale providne ko{nice,
napravljene od stakla, koje su im koris-
tile za prou~avanje i otkrivanje `ivotne
 ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI 13

tajne p~ela.
Rimski pisac Kolumela, koji je bio
agronom, po ugledu na gr~ke pisce
napisao je prvu rimsku knjigu o p~e-
larstvu. U knjizi se spominje kuga
p~elinjeg legla, koju je prvi opisao
Aristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizi
navodi kako su Aristomah sa Kipra i
Feliki sa ostrva Tales pisali knjigu o
p~elinjim bolestima, preporu~uju}i me-
tode borbe protiv trule`i legla, dizenteri-
je p~ela itd.
P~elarstvo je bilo razvijeno i u
ostalim delovima starog sveta. Tako su
arheolozi na Pirinejskom poluostrvu na-
{li urezane praistorijske crte`e na stena-
ma u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizu Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en u
Bikora kod Barselone. Na crte`u su pe}ini u okolini Bikora u [paniji, koji
predstavljeni skuplja~i meda koji med prikazuje plja~ku meda iz {upljina u
vade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog u steni (crte` po Obermajeru).
steni (slika 1).
Prve dokaze o p~elarstvu u se- na{e ere zapisao kako je na svojim puto-
verozapadnom delu Evrope izneo je vanjima video u predelima na obalama
moreplovac i geograf Pitej koji je `iveo u Rajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak od
Marselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog veka osam stopa.
pre nove ere. Pitej isti~e kako su sta- U srednjem veku p~elarstvo, mada
novnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke i je bilo primitivno, ipak se neprekidno
Danske pravili napitke od meda. Mno- razvijalo, {to se ogledalo u stalnom
gobrojni arheolo{ki nalazi govore da je pove}avanju broja p~elara i ko{nica
p~elarenje u zemljama severozapadne {irom feudalne Evrope (slika 2). Za
Evrope bilo dobro poznato jo{ u anti~ka potrebe vlastele p~elarili su za to od-
vremena. Tako su arheolozi u mestu re|eni kmetovi sa tradicijom, postepenim
Ektavi na Jitlandu u Danskoj otkopali razvojem civilizacije i svih njenih teko-
grob jedne `ene, starosti 1500 godina pre vina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18.
nove ere, u kojem su izme|u ostalog veku u Evropi sa razvijenom manufa-
prona{li jednu ~a{u od brezove kore u kturnom proizvodnjom i trgovinom sve
kojoj su otkriveni ostaci medovine, koja vi{e artikala je uklju~ivano u promet.
je bila smesa meda i ekstrakta cveta Med je bio jedan od izuzetno tra`enih
jagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre artikala, jer proizvodnja {e}era nije bila
14 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krünitzu).

 ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI
poznata. Zato su vladaju}i krugovi u to
vreme od naroda tra`ili da se {to vi{e
bave p~elarstvom. U tome je najdalje
oti{la austrijska carica Marija Terezija.
Za vreme njene vladavine proklamovan
je propis o p~elarstvu poznat kao „Patent
o p~elarstvu”, a u Be~u se pod rukovod-
stvom Slovenca Antona Jan{e osniva
prva p~elarska {kola. Tokom 19. veka
do{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nica
sa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajno
za dalji razvoj p~elarstva. U tom smislu
su naro~ito velike zasluge Prokopovi}a,
Dzierzona i Langstrotha, dok u isto
vreme Mehring patentira presu za izradu
osnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku cen-
trifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje)
meda. Svi ovi izumi udarili su temelj za
razvoj modernog p~elarstva i nauke o
p~elarenju.
I na{i preci, stari Sloveni, gajili su
u svojoj prapostojbini p~ele, koristili
med u ishrani i od meda proizvodili
~uvenu medovinu za okrepljenje. Po
doseljenju na Balkansko poluostrvo
Sloveni su nastavili da se bave p~elar-
stvom, s tim {to su sa primanjem hri{-
}anstva intenzivirali takozvano mana-
stirsko p~elarenje, koje je bilo nukleus
na{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {iri-
lo, jer su se pored monaha p~elarstvom
po~eli baviti vlastela i seljaci na svojim
imanjima.
Zna~ajan doprinos razvoju p~e-
larstva u Srbiji imao je pronalazak
ko{nice sa pokretnim ramovima, koju je
u na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina,
prvi uveo prof. Jovan `ivanovi}, kon-
strui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u
15
odnosu na iste takve koje su postojale u
Zapadnoj Evropi. Zato se sa punim
pravom mo`e smatrati ocem racionalnog
p~elarenja u nas.
P~elarstvo u Jugoslaviji pre Dru-
gog svetskog rata bilo je relativno dobro
razvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko
800.000 ko{nica, od ~ega je oko 500.000
bilo modernih sa pokretnim sa}em
(Katalini} i sar., 1968), dok je ostatak
otpadao na ko{nice sa nepokretnim
sa}em. Tokom II svetskog rata znatan
broj ko{nica je uni{ten, ali je posle rata
zahvaljuju}i organizovanom naporu,
{teta otklonjena i pristupilo se uvo|enju
savremenih metoda p~elarenja. Me|u-
tim, proces zamene primitivnih ko{nica
savremenim i{ao je dosta sporo kod na{ih
p~elara, pa je i proizvodnja meda bila
dugi niz godina ispod stvarnih mogu}-
nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno je
promenjen odnos primitivnih i modernih
ko{nica u korist ovih drugih, a uvo|e-
njem takozvanog sele}eg p~elarstva, koje
je podrazumevalo organizovano odvo`e-
nje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{e
ili prezimljavanja, proizvodni rezultati su
zna~ajno pobolj{ani, ali globalno gle-
dano ipak su bili skromni, tako da je
prosek proizvodnje meda iznosio od 10
do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo da
smo imali, a i sada imamo, dosta nisku
kulturu upotrebe i malu potro{nju meda
po stanovniku u odnosu na razvijene
zemlje u svetu.
Poslednjih godina do{lo je do zna-
~ajnih promena u pogledu uvo|enja sa-
vremenijih tehnologija p~elarske pro-
izvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom
16 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
pove}anju koli~ine proizvedenog meda i
drugih p~elinjih proizvoda. Tako|e u
ovom periodu je zapa`eno smanjenje
broja p~elara koji p~elare sa manjim bro-
jem ko{nica, uz istovremeno pove}anje
broja p~elara sa ve}im brojem savre-
menih ko{nica, jer sve vi{e preovla|uje
stav me|u stru~njacima i p~elarima da se
najracionalnije p~elari sa oko 200
ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbiji
danas postoji negde oko 35-40.000
p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko 400.000
p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proiz-
vodnjom od 25 do 30 kg meda po p~eli-
njem dru{tvu. Me|utim, geogafski i kli-
matski uslovi u na{oj zemlji su takvi da
pru`aju izvanredne mogu}nosti za uzgoj
preko jednog miliona p~elinjih dru{tava,
dok bi se intenzivnim obu~avanjem
p~elara i primenom najsavremenijih
tehnologija p~elarske proizvodnje u toku
izuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvod-
nih godina pri stacioniranom p~elarenju
moglo dobiti do 50 kg, a pri sele}em
p~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg meda
po ko{nici.
 POREKLO,
RASPROSTRANJENJENOST,
TAKSONOMSKI STATUS
I RASE MEDONOSNE
P^ELE
Medonosna p~ela (Apis mellifera
L.) ima svoje dalje i bli`e srodnike sa
kojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razli-
ka. Najbli`i srodnici dana{nje medo-
nosne p~ele su divlje solitarne p~ele i
ose. Me|utim, medonosna p~ela je u
svom razvoju, promeniv{i uslove `ivota
u odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{la
drugim evolutivnim putem, tako da se
danas po svom na~inu `ivota, gra|i i
obliku tela znatno razlikuje od predaka,
koji su u isto vreme bili zajedni~ki preci
ne samo medonosne p~ele ve} i solitarnih
p~ela i osa.
Prvobitne p~ele su `ivele usamlje-
nim (solitarnim) na~inom `ivota, tj. svaka
`enka sakupljala je hranu za sebe i svoje
leglo, sli~no kao i dana{nje solitarne
p~ele, koje su u odnosu na medonosnu
p~elu ostale na ni`em nivou razvoja.
Dana{nja medonosna p~ela razvila se kao
dru{tvena (socijalna) `ivotinja, koja `ivi
u velikim zajednicama, sa vrlo slo`enim
odnosima me|u ~lanovina dru{tva.
Postanak p~elinje zajednice i
razvoj socijalnog instikta medonosne
p~ele mogu se pratiti prou~avanjem
razvoja i pona{anja dana{njih solitarnih
p~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~ela
iz podfamilije Bombinae ili familije
Meliponidae. Tako se zapa`a da se vi{e
`enki solitarnih p~ela roda Halictus
udru`uje i na pogodnom mestu grade
gnezda i legu jaja, ali svaka za sebe,
mada u slu~aju opasnosti zajedni~ki
brane legla. I ako su ovi po~eci zajed-
ni~kog `ivota (okupljanje vi{e `enki na
jednom mestu, zajedni~ka odbrana,
zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgra-
dnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jer
doprinose osposobljavanju za stvaranje
organizovanijih zajednica, ipak to nisu
bili ~vrsti elementi za stvaranje socijalne
zajednice, jer `enke solitarnih p~ela
nemaju neposredni kontakt sa potom-
stvom. Naime, `enke solitarnih p~ela ne
do~ekaju porod, ve} pre izvo|enja
potomstva one od iscrpljenosti - uginu.
Zna~i, nema ni traga formiranoj porodi-
ci, ali razvoj ide dalje i vrsta se
produ`uje.
Pretpostavlja se da su `enke preda-
ka dana{nje medonosne p~ele u jednom
trenutku u cilju lak{eg pre`ivljavanja
20 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Slika 3. Leglo solitarnih p~ela.

po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, pos-
tavljene jednu do druge, u kojima su za-
jedni~ki zasnivale i negovale leglo. To je
ne samo doprinelo grupisanju }elija u
leglu ve} i pove}avanju brzine izgradnje
legla zajedni~kim naporom vi{e udru-
`enih jedinki. Istovremeno, `enke su
mogle pre po~eti sa polaganjem jaja, i
vremena je bilo vi{e za negu legla, jed-
nom re~ju, `enke su postajale plodnije, a
razvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~in
uspostavljen je generacijski kontakt, ost-
varen je susret `enki i potomstva, {to je
bio prvi uslov za stvaranje porodice, a
porodica je osnova za izgradnju socijali-
zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranog
i brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila je
najbitnija promena u celoj evoluciji
p~elinje zajednice. Prvi put u evoluciji
pored matica i trutova, koji su karakte-
risti~ni za opnokrilce, javljaju se i polu-
matice, tj. zakr`ljale `enke posve}ene
odr`avanju i nezi legla. U novoj zajedni-
ci, gde su izgradnja i odr`avanje legla
zavisili od zakr`ljalih `enki-polumatica,
javio se nedostatak prostora i hrane, {to
je uslovilo pojavu prve preraspodele rada
u ovoj primitivnoj zajednici.
Vrlo zna~ajan faktor koi je vodio
nastanku savremene p~elinje zajednice
 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE
bila je pojava partenogenetskog razvi}a
kod njenih predaka - primitivnih p~ela.
Partenogeneza zna~i devi~ansko ra|anje,
tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije, a
mo`e biti potpuna i nepotpuna. Kod pot-
pune partenogeneze iz neoplo|enih
jajnih }elija izvode se `enke, dok kod
nepotpune partenogeneze iz neoplo|enih
jaja nastaju samo `enke ili samo mu`jaci.
Ceo ovaj proces tokom filogenije p~ela
odvijao se verovatno na na~in koji }emo
opisati.
Svaka `enka solitarnih p~ela (slika
4) poseduje jak nagon da kada se izle`e
napusti svoj dom, i krene u potragu za
mu`jakom s kojim bi se sparila. Pojava
prvih partenogenetskih `enki u primi-
tivnom p~elinjem dru{tvu predaka
medonosne p~ele, tj. pojava sposobnosti
da se bez sparivanja i bez mu`jaka mo`e
produkovati potomstvo, uslovila je nes-
tanak nagona za napu{tanjem starog
gnezda zbog potrage za mu`jakom, tako
da se mlada matica mogla pridru`iti
majci u no{enju jaja i ostalim poslovima
oko nege legla. Pretpostavlja se da je u
prvobitnoj p~elinjoj zajednici najpre
nastala potpuna, a tek kasnije nepotpuna
partenogeneza. U po~etku su u primi-
tivnoj p~elinjoj zajednici potpunom
partenogenezom produkovane prave
`enke, sposobne da samostalno
odr`avaju p~elinju vrstu, a kasnije tokom
evolucije javljaju se `enke sa nepot-
punom partenogenezom koje su pro-
dukovale mu{ko potomstvo. `enke sa
nepotpunom partenogenezom nisu mogle
vi{e samostalno opstati, jer produkcija
samo trutova u leglu vodila bi propasti
21
Slika 4. Solitarna p~ela.
porodice i vrste, zato se ove `enke oku-
pljaju i ve`u oko svoje majke, poma`u}i
joj u svim poslovima oko legla osim u
razmno`avanju. Tako su postepeno
tokom evolucije nastale prave radilice,
koje su zajedno sa majkom maticom i
trutovima formirale jedan novi biolo{ki
fenomen - socijalizovanu p~elinju
zajednicu.
Ne zna se ta~no gde je pradomo-
vina na{e medonosne p~ele, jer je malo
paleontolo{kih ostataka koji bi doku-
mentovanije govorili o njenom poreklu
i evolutivnom razvoju. Ne{to na|enih,
o~uvanih fosilnih ostataka poreklom je
iz tercijera, starosti od 15 do 60 miliona
godina. Pojedini autori (Lowel) smatraju
da je prapostojbina na{e medonosne
p~ele Indija, s obzirom na to da se jedi-
no u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skoro
sve danas poznate vrste p~ela, a me|u
njima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosne
p~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata i
A. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-
22 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

1a 1b 1c

2a 2b 2c

3a 3b 3c

Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.;
2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica,
3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 23

Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu

(Lavrehin i sar., 1975).
24 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) speci-
fi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se
ni na jednom drugom kontinentu.
Drugi autori (Butel-Reepen) tvrde
da je prapostojbina na{e medonosne
p~ele Srednja Evropa, s obzirom na to da
je u tercijeru u Evropi vladala tropska
klima i da je iz Evrope p~ela migrirala
kako u Indiju tako i druge krajeve sveta.
Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~ele
do danas su na|eni samo u nekim evrop-
skim zemljama (Nema~koj, Francuskoj i
^ehoslova~koj).
U ekogeografskom smislu, vrste
roda Apis danas naseljavaju tri velike
oblasti na Zemlji:
- Prva oblast uklju~uje Afriku i
evroazijsko podru~je bez ju`nog i
isto~nog dela Azije i naseljena je vrstom
Apis mellifera.
- Druga oblast zahvata ju`ni i
isto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan.
Na ovom podru~ju naseljene su tri vrste
roda Apis: A. indica, A. dorsata i A. flo-
rea. Treba ista}i da su ranije neki autori
vrstu A. indica smatrali podvrstom
vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avali
ve}e biolo{kie razlike me|u njima. A.
dorsata je d`inovska p~ela (veli~ina ma-
tice 23-25 mm), koja naseljava Indiju i
ostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}i
ekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. florea
je patuljasta p~ela, najmanja je me|u
p~elama, a naseljava isto podru~je kao i
A. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao ni
d`inovska p~ela ne mogu se gajiti u
ko{nicama jer grade samo jednu plo~u od
sa}a, i to na drve}u (slika 6).
- Tre}a oblast obuhvata Severnu i
Ju`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~je
je bilo nenaseljeno vrstama roda Apis.
Na teritoriji Amerike od predstavnika
familije Apidae bile su zastupljene vrste
podfamilija Bombinae, kao i posebna
familija p~ela bez `aoke, Melliponidae.
Podru~je Australije je bilo naseljeno
samo predstavnicima familije Mellipo-
nidae. U Severnu Ameriku medonosna
p~ela je introdukovana (unesena) u XVII
veku, a u Australiju i Ju`nu Ameriku
krajem XVIII i po~etkom XIX veka.
 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE
RASE MEDONOSNE P^ELE
Medonosna p~ela (Apis mellifera
L.) taksonomski pripada:
- tipu (phylum) Arthropoda (zglav-
kara),
- podtipu (subphylum) Mandibu-
lata,
- klasi (classis) Insecta (Hexapoda)
- klasa insekata,
- potklasi (subclassis) Pterygota -
potklasa insekata sa krilima,
- redu (ordo) Hymenoptera, - red
opnokrilaca,
- familiji (familia) Apidae, -
familija p~ela,
- rod (genus) Apis -rod p~ela i
- vrsti (species) Apis mellifera
Linne (1758) - medonosna p~ela.
Tokom evolucije pojavile su se
razli~ite rase, pa i sojevi medonosne
p~ele. Sve rase medonosne p~ele prema
Ko`enikovu mogu se svrstati u dve
grupe:
- grupu crnih ili tamnih rasa (Apis
mellifica mellifica L.) i
- grupu `utih rasa medonosne p~e-
le (Apis mellifica fasciata L.).
25
U prvu grupu, tj. grupu tamnih ili
crnih medonosnih p~ela, svrstavaju se:
kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~-
ka, madagaskarska, nema~ka crna i
kranjska p~ela, dok u drugu grupu ubra-
jamo: italijansku, `utu kavkasku, gr~ku,
sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharsku
medonosnu p~elu (slika 7).
Me|utim, danas je u nau~noj lite-
raturi prihva}eno gledi{te po kojem pos-
toji vi{e varijeteta medonosne p~ele, ali
se mogu razlikovati samo ~etiri ekonom-
ski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki i
geografski lako izdvajaju. To su:
- Apis mellifera mellifera L. - tam-
na (crna) holandska i nema~ka medonos-
na p~ela,
- Apis mellifera carnica Polm. -
kranjska (siva) medonosna p~ela,
- Apis mellifera caucasica Gorb. -
kavkaska (tamna i `uta) medonosna
p~ela,
- Apis mellifera ligustica Spin. -
italijanska (`uta) medonosna p~ela.
26 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Apis mellifera mellifera je tamna medo-
nosna p~ela koja naseljava prostor se-
verne i srednje Evrope, a najvi{e je ima u
Belgiji, Skandinaviji i Holandiji (ho-
landska p~ela) odnosno u Francuskoj i
Nema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa,
koja se u literaturi ~esto naziva nema~ka
crna medonosna p~ela, poseduje hitin ta-
mne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{to
svetliji od hitina holandske), kratke eks-
tremitete, a rilica joj je du`ine 5,8-6,4 mm.
Odlikuje se sporim razvojem legla u
prole}e, a punu ja~inu dru{tvo posti`e u
leto. Prezimljuje u jakim dru{tvima,
smanjenog je rojidbenog nagona i gradi
sa}e sa najmanje trutovskih }elija. Ne-
ma~ka crna p~ela je jako vredna i skuplja
bogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosi
propolisa, kojim oblepljuje strana tela
koja ne mo`e da izbaci iz ko{nice.
Glavna mana ove rase medonosne p~ele
je velika agresivnost (ljuta je, naro~ito
holandska), te se s njom te{ko radi. Kada
se ko{nica otvori, p~ele nervozno jure iz
jednog u drugi kraj, pri podizanju okvira
silaze na donju ivicu ko{nice, padaju na
zemlju, podi`u}i „pripravnost” ko{nice
na jo{ vi{i nivo. Tako|e vrlo rano
zavr{ava sa leglom, pa nije pogodna za
iskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Oba
varijeteta su sklona grabe`i (holandska
naro~ito) i slabije su otporne prema bo-
lestima, naro~ito prema nozemi (nema~ki
varijetet ne{to vi{e).
Apis mellifera carnica je kranjska
medonosna p~ela, koja se poslednjih de-
cenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi
tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Pod-
ru~je dana{nje Savezne Republike Jugo-
slavije nalazi se u samom centru areala
rasprostranjenja ove podvrste medo-
nosne p~ele, mada je za njenu prvu
nau~nu analizu i opisivanje uzorkovana
na podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otuda
i naziv podvrste. Na podru~ju biv{e
Jugoslavije ova rasa je zastupljena sa dva
varijeteta, tj. „sivka”, koja se po svojoj
spolja{njoj morfologiji nalazi izme|u
crnih i `utih rasa p~ela i banatska `uta
p~ela. Ukr{tanjem „sivke” i banatske
p~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeni
posebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska,
rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~-
ka itd. (–orovi}, 1994).
Kranjska medonosna p~ela je ne{to
manja od nema~ke tamne p~ele, hitin joj
je svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitin-
skim dla~icama, upadljivo je sive boje, te
je zbog toga nazivaju jo{ i „sivka”. Eks-
tremiteti su joj du`i nego kod nema~ke
tamne p~ele, rilica je du`ine od 6,5 do 6,9
a po nekim autorima i do 8,2 mm
(Konstantinovi}, 1976).
Kranjsku p~elu karakteri{e veliki
`ivotni potencijal i rojidbeni nagon, gradi
od 20 do 30 mati~njaka, mada se u for-
siranim eksperimentalnim uslovima taj
broj mo`e kretati, ~ak, od 50 do 100
mati~njaka, {to govori o njenom izvan-
rednom geneti~kom rojidbenom potenci-
jalu (–orovi}, 1994), krotkost, vredno}a i
izdr`ljivost na velike hladno}e, kao i
dobra otpornost prema bolestima. Tako-
|e, ova rasa p~ele se odlikuje dobrom
sposobno{}u prezimljavanja (prezimljuje
u dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 27

Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi

(Katalini} i sar., 1968).
28 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
male koli~ine hrane, veoma dobro razvi-
jenim sposobno{}u za orijentaciju i
velikom produkcijom. Nedostaci sivke
su veliki rojidbeni nagon i rani prestanak
le`enja, tako da, kao i nema~ka medo-
nosna p~ela, nije pogodna za iskori{-
}avanje kasne jesenje pa{e.
Banatska medonosna p~ela nasel-
java Panonsku niziju. tj, predele Banata,
Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet pod-
vrste Apis mellifera carnica je `ute boje,
s tim {to su joj prva tri abdominalna
prstena narand`asta, dok je zadnji trbu{ni
segment sive boje. Mnogo je sli~na
kranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od nje
razlikuje sporijim razvi}em dru{tva u
prole}e, znatno ve}om produkcijom
propolisa i ne{to kra}om du`inom jezika
(–orovi}, 1994).
Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodna
kranjskoj medonosnoj p~eli, od koje se
veoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele se
mo`e javiti, mada nije pravilo, `uto obo-
jen pojas, po kome se jedino mo`e raz-
likovati od kranjske medonosne p~ele.
Odlikuje se velikom mirno}om i ekono-
mi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakim
rojidbenim nagonom. Nedostatak joj je
{to po zavr{etku glavne prole}ne pa{e
naglo usporava razvoj, te su joj dru{tva
slabija i nisu pogodna za iskori{}avanje
kasnih letnjih i jesenjih pa{a.
Apis mellifera caucasica je kavkaska
medonosna p~ela, dosta sli~na kranjskoj
p~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kao
tamna i `uta kavkaska p~ela. Oba vari-
jeteta naseljavaju Zakavkazku oblast,
ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta-
njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskom
medonosnom p~elom dobijeni su vrlo
kvalitetni melezi.
Tamna kavkaska p~ela odlikuje se
velikom mirno}om, sposobno{}u brzog
nala`enja hrane, smanjenim rojidbenim
nagonom, dobrim i brzim razvojem
dru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od
6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~eli
se zamera {to mnogo lepi ko{nicu pro-
polisom, izgra|uje dosta zaperaka i {to
izle}e po hladnom vremenu, te ih tako
mnogo strada od hladno}e.
Kavkaska `uta p~ela se odlikuje
velikom produktivno{}u i mirno}om.
Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva u
prole}e, sklonost plja~ki - grabe`u, iz-
gradnja velikog broja zaperaka i spor
prelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{-
tali sa italijanskom `utom p~elom i dobili
veoma dobre rezultate.
Apis mellifera ligustica je italijanska `uta
medonosna p~ela, rasprostranjena je na
Apeninskom poluostrvu, a nastala je
verovatno ukr{tanjem nema~kog truta i
egipatske matice. Prva tri abdominalna
prstena su joj crvenkasto`uta ili na-
rand`asta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~is-
to}e rase vi{e ili manje svetao ili taman.
Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sa
uskim `utim prstenovima po abdomenu.
Matice imaju tri trbu{na segmenta svet-
locrvenkaste ili `u}kaste boje, dok je
zadnji trbu{ni segment crno obojen.
`uta italijanska p~ela se odlikuje
velikom mirno}om, vredno}om, plod-
no{}u, nije sklona rojenju, brzo i lako
prelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za
 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 29

p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama). ma su srodne, s tim {to su sirijska i kipar-

Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva u
prole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona je
plja~ki-grabe`u, zbog ~ega nije pogodna
za paviljonsko gajenje.
Ostale rase medonosne p~ele, tj.
egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veo-
ska poreklom od egipateke rase medono-
sne p~ele, slabih su ekonomskih vred-
nosti, ali predstavljaju zna~ajan materijal
u selekciji i procesu osve`avanja visoko
selekcionisanih ekonomski vrednih rasa.
30 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
 SOCIOLO[KO
USTROJSTVO
P^ELINJEG DRU[TVA

P~ele su socijalni insekti, prila- menljivost `ivotnih uslova, stalno se te`i

go|eni `ivotu u zajednici, gde me|u
~lanovima vladaju vrlo slo`eni odnosi.
P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice i
trutovi (slika 8).
Svaki ~lan p~elinje zajednice ima
ta~no odre|ene uloge, od ~ijih izvr{ava-
nja zavisi opstanak cele zajednice. `ivot
p~elinjeg dru{tva se odlikuje velikom
dinamikom, s obzirom na veliku pro-
uspostavljanju ravnote`e, koja se i pos-
ti`e, ali je svakog trenutka nova, dru-
ga~ija kako za pojedinog ~lana tako i za
zajednicu u celini. Uporedo sa pro-
menom ravnote`e de{avaju se i promene
u razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je i
razlog specifi~nosti dru{tvenog `ivota
svake p~elinje ko{nice.

A B C

Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758.

(Lavrehin i sar., 1975).
34 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
MATICA
Zapadnoevropski narodi i Ame-
rikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela,
{to je posledica prvobitno lo{e shva}ene
uloge matice u p~elinjem dru{tvu. Matica
nije vladarka, niti je vo|a, a ni gospoda-
rica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva,
koja je po prirodi jedina u p~elinjoj
zajednici sposobna da pola`e jaja i tako
odr`ava `ivot vrste. Zato je prikladniji
naziv koji su joj dali stari Sloveni nazi-
vaju}i je majkom, matkom ili maticom
(slika 9).
Op{te je poznato da bez jakog p~e-
linjeg dru{tva nema ni visokih prinosa
meda i ostalih p~elinjih proizvoda, isto
tako je jasno da bez dobre selekcioni-
sane, zdrave, mlade i plodne matice ne-
ma ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no,
bez dobre matice nema ni visokih prinosa
u p~elarstvu.
Matica ima vi{estruku ulogu u
p~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije:
- da obavlja produkciju jajnih
}elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovi
p~elinje zajednice, doprinose}i tako raz-
mno`avanju i umno`avanju p~elinjeg
dru{tva u celini, jer je jedino matica pot-
puno razvijena i reproduktivno sposobna
`enka u ko{nici, i
- da svojim prisustvom i lu~enjem
feromona deluje na skladan i normalan
`ivot i razvoj p~elinjeg dru{tva.
Matica, dakle, nije nikakva vladar-
ka. Nau~no je dokazano postojanje obo-
stranog vrlo slo`enog odnosa izme|u
matice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Nai-
me, utvr|eno je da kao {to matica deluje
na p~elinju zajednicu, tako i p~elinje
dru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni
~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je u
pitanju razmno`avanje. Zna~i, ni u toj
svojoj najva`nijoj funkciji matica
samostalno ne odlu~uje.
U cilju {to boljeg sagledavanje
funkcije same matice, kao i zna~aja
slo`enog sistema delovanja na relaciji
matica-p~elinja zajednica kao celina, ma-
tica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva i
obrnuto navedimo nekoliko primera.
- Ako matica posle izleganja iz jaja
ne izleti blagovremeno na sparivanje,
p~ele radilice je postepeno izgone napo-
lje iz ko{nice na „svadbeni let”.
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 35

Slika 9. Obele`ena matica sa radilicom na sa}u.

36 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
- Ako matica prestane da lu~i
odre|ene feromone, radilice po~inju
intenzivno da grade mati~njake, da bi
obavile zamenu matice.
- Ako se matica vrati sa „svad-
benog leta” o{te}ena ili suvi{e zaprljana,
a uz to je i dugo bila odsutna izvan
ko{nice, radilice je okru`e, tj. uklup~a-
vanjem ne dozvoljavaju p~elama hrani-
teljicama da je hrane. Takva matica ubrzo
ugine. Zna~i, ako matica bilo na koji
na~in umanji ili prestane da obavlja neku
od svojih funkcija, biva zamenjena.
Me|utim, kada matica normalno
iza|e na „svadbeni let”, p~ele radilice je
vrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo-
|ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu,
onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~e-
kuju, ~iste}i joj polne organe od ostatka
trutovskog reproduktivnog trakta, uz is-
tovremenu ishranu, ~i{}enje i doteri-
vanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sa
polaganjem jajnih }elija. Oplo|ena mat-
ica jaja pola`e osam do deset meseci
godi{nje i za to vreme trebalo bi da po-
lo`i u proseku od 480.000 do 600.000
jajnih }elija. Me|utim, tempo polaganja
jaja nije uvek isti, najintenzivniji je
neposredno po oplo|enju i tokom ume-
rene p~elinje pa{e, da bi produkcija jaj-
nih }elija postepeno opadala i u jesen
potpuno prestala, tako da matica u jednoj
godini polo`i oko 200.000 jajnih }elija.
Matica je odgovorna za odr`avanje
kontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnog
`ivota u p~elinjoj zajednici. Sve svoje
funkcije matica posti`e ili produkcijom
jajnih }elija - kontinuitet vrste - ili
lu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci
- feromona, koje p~ele pratilje li`u sa
njenog tela i dale u procesu transfera
predaju ostalim ~lanovima dru{tva. Pre-
ma Batleru, „matica lu~i materije koje
li`u radilice, tako odr`avaju}i celovitost i
koherentnost p~elinjeg dru{tva” (Butler,
1954). Ovu materiju on je nazvao „ma-
ti~nom supstancom”. Me|utim, danas je
poznato da matica lu~i vi{e tipova ovih
hemijskih supstanci koje se nazivaju fe-
romoni, kao i da neke vrste feromona
produkuju p~ele radilice. Feromoni
predstavljaju hemijska jedinjenja sli~na
hormonima, ali koja se, za razliku od
hormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spol-
ja{nju povr{inu tela matice ili u
spolja{nju sredinu. Termin „feromon”
poti~e od dve gr~ke re~i: „pherein” -
prenositi i „hormon” - podsticati.
Prva saznanja vezana za feromone
dobijena su istra`ivanjem materija
zadu`enih za seksualni poziv leptirova.
Naime, 1931. godine Zeuner je utvrdio
da neke materije vaginalnih `lezda `enki
leptira privla~no deluju na mu`jake. Ne-
posredno posle toga izdvojeni su i anali-
ti~ki obja{njeni prvi seksualni feromoni
leptira, a do danas je opisan veliki broj
feromona mnogih vrsta insekata i utvr-
|eno je da su svi oni po hemijskom sas-
tavu, prete`no derivati nezasi}enih alko-
hola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa
10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari
(Gary) je 1962. godine utvrdio hemijski
sastav feromona matice, isti~u}i da je to
nezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma
(trans-9-oktodenska kiselina-2).
Osim podele feromona na mati~ne
i radili~ne, daleko zna~ajnija je podela
feromona prema dejstvu na feromone
koji deluju preko hemoreceptora i nerv-
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
nog sistema i feromone koji deluju preko
organa za varenje. Prvi ili olfaktorni fe-
romoni uti~u na pona{anje jedinki, dok
drugi, tj. oralni feromoni, uti~u na pro-
menu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibira-
ju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine
`lezde p~ela.
Prema na~inu reakcija p~elinje
zajednice mati~ni feromoni mogu biti
(Free, 1987):
- feromon rasta,
- mati~ni feromoni (seksualni
feromoni) i
- integracioni feromon.
Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{e
razvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva,
naro~ito legla. Nije poznato koje `lezde
lu~e ovaj feromon, niti je poznata njego-
va hemijska struktura, ali je zapa`eno da
svi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjeg
dru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabiji
rast i nepravilno razvi}e ako se ukloni
matica iz ko{nice. Na osnovu ovakvog
zapa`anja izveden je zaklju~ak o posto-
janju feromona rasta.
Mati~ni feromoni ili seksualni feromoni
nastaju u mandibularnim `lezdama ma-
tice koje se izlivaju u osnovi prednjih vi-
lica (mandibula). Do danas je hemijski
izolovano 14 razli~itih feromona, ali
ne{to vi{e se zna o biolo{kom zna~aju
inhibicionog ili feromona I, rojidbenog
feromona ili feromona II i feromona
privla~nosti matice za radilice i trutove
ili feromona III.
Inhibicioni feromon je po hemijskom
sastavu trans-9-oktodenska kiselina-2
(trans-9-okso-decenoi~na kiselina),
37
koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10
ugljenikovih atoma. Ima ulogu u
spre~avanju razvi}a jajnika kod p~ela
radilica, kao i u spre~avanju izgradnje
mati~njaka.
Rojidbeni feromon je po hemijskom sas-
tavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2,
koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10
ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojid-
beni feromon je od prvorazrednog zna-
~aja za organizaciju i stabilizaciju rojid-
benog grozda. Naime, najnovija
istra`ivanja su pokazala da tokom
prirodnog rojenja matica najpre pro-
dukuje feromon III, kojim matica oko
sebe okupi p~ele, a zatim, produkcijom
feromona II ili rojidbenog feromona,
matica uti~e na p~ele radilice da se stisnu
u gust roj.
Feromon privla~nosti matice za trutove i
radilice je supstanca koja je u hemijskom
pogledu identi~na trans-9-oktodentnoj
kiselini-2, mada najnoviji podaci govore
da je u pitanju jedan od njenih izomera.
Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~ita
feromona, ali kako neko tre}e jedinjenje
ili neki novi izomer pomenutih kiselina
nije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenje
da dejstvo ovog feromona (privla~nost za
trutove ili radilice) zavisi od koli~inskih
odnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hi-
droksidentne kiseline-2 u ukupnoj
izlu~enoj koli~ini feromona III. Naime,
kada neoplo|ena matica izleti iz ko{nice
i dospe do mesta okupljanja trutova, po-
~inje produkciju feromona III u kojem
dominira trans-9-oktodentna kiselina 2,
i koji je jako privla~an za trutove, mada
38 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
na atraktivnost i privla~nost matice za
trutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori.
Eksperimentalno su ispitivani spo-
lja{nji faktori koji uti~u na privla~nost
matice za trutove i ustanovljeno je da
predominantni zna~aj ima visina na kojoj
matica leti. Naime, ekstrahovanim fero-
monom III natopi se sun|erasti ~epi} i
pri~vrsti za helijumski balon za koji je
vezan najlonski konac, tako da se mo`e,
preko konca, regulisati visina i pratiti
pona{anje trutova. Na taj na~in je utvr-
|eno da je visina izuzetno zna~ajan fak-
tor za privla~nost i parenje matica, jer je
matica najprivla~nija za trutove na visini
od 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do
6 metara manje privla~nosti. Tako|e je
ustanovljeno da matice koje lete na visi-
ni manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivne
za trutove bez obzira na koli~inu pro-
dukovanog feromona III. Trutovi mogu
da osete mati~ni feromon privla~nosti na
razdaljini do 60 m, jer na svojim antena-
ma poseduju veliki broj organa ~ula
mirisa, ~ak 30.000 ~ulnih jamica po
anteni (Filipovi}, 1956).
Me|utim, privla~nost matice za
trutove ne zavisi samo od feromona III
kojeg produkuju mati~ne mandibularne
`lezde ve} i od atraktivnih materija sub-
epidermalne `lezde sme{tene dorzalno u
abdomenu. Najnovija istra`ivanja su
pokazala da ve}i deo (85%) feromona
privla~nosti ~ini dvokomponentni fero-
mon III, dok ostatak (15%) otpada na
sekret subepidermalnih `lezda matice.
Ve} je napomenuto da je feromon
III privla~an i za p~ele radilice. Naime,
izvedena istra`ivanja feromona III uka-
zuju na ~injenicu da ako u sebi sadr`i
vi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u
odnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu-
2, uti~e na radilice kao feromon privla~-
nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanje
oko matice.
Integracioni feromon. Najnovija
istra`ivanja mati~nih feromona rezulti-
rala su otkri}em integracionog ili „foot-
print” feromona koji podsti~e lu~enje
feromona privla~nosti matice za ostale
~lanove p~elinje zajednice, istovremeno
sinhronizuju}i njihovu delatnost i dopri-
nose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva i
integriteta p~elinjeg dru{tva.
Feromoni prepoznavanja su mirisne
materije, produkti mirisnih `lezda, koje
odre|uju miris tela nesparene ili sparene
matice, miris radilica, trutova i larvi, kao
i mirisne materije koje podsti~u p~ele
hraniteljice da neguju i hrane mlado i
staro leglo, kao i da obavljaju razmenu
hrane sa odraslim p~elama, tj. da hrane
maticu i trutove. U ovu grupu feromona
ulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji je
veoma slo`en, i u ~ijem obrazovanju, po-
red ostalih povr{inskih feromona, u~es-
tvuju: miris tarzalnih `lezda, miris cele
grupe, miris celokupnog legla, kao i mi-
ris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale.
Specifi~ni miris p~elinje zajednice
zavisi od ve}eg broja komponenti koje
ulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, koja
je promenljiva, jer je uslovljena mnogo-
brojnim spolja{njim i unutra{njim fak-
torima. Naime, miris p~elinje zajednice
nije uvek isti u svim fazama razvoja
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i za
p~elarsku praksu, jer u primeni pojedinih
metoda gajenja p~ela p~elar uvek mora
da vodi ra~una i o momentalnom stanju
p~elinjeg dru{tva.
O takozvanim radili~kim feromo-
nima ne{to vi{e }emo re}i u delu ove
knjige koji se odnosi na sporazumevanje
me|u radilicama. U tom poglavlju go-
vori}emo i o odbrambenim feromonima
p~ela radilica, koji podsti~u p~ele na
napad i intenzivnije ubadanje, sve u cilju
odbrane dru{tva od uljeza.
Prepoznavanje matice
Normalno razvijena matica lako se
razlikuje od radilica i trutova. Oko dva
puta je du`a i 2,8 puta te`a od radilice.
Poseduje du`i abdomen, na donjem kra-
ju zaobljen, preko kojeg su u toku miro-
vanja polo`ena krila, koja prepokrivaju
vi{e od pola trbuha. Matica poseduje
manju glavu od radilica, nema razvijen
medni `eludac, `aoka je sabljasta, nadole
povijena, a matica je koristi u borbi sa
drugom maticom, ali i kao legalicu, za
polaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to je
prvobitno i bila njena osnovna funkcija.
U p~elinjem dru{tvu postoji samo
jedna matica, ali ako se u kojem slu~aju
pojave dve, onda me|u njima po~inje
beskompromisna borba, koja se zavr{ava
smr}u slabije. Me|utim, tokom tihe za-
mene matice, u jednom dru{tvu mogu da
`ive i zajedno rade majka matica i k}erka
matica. Po pravilu, obe matice ostaju za-
jedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a,
39
a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{-
nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i to
najbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj.
k}erka matica.
Oko matice se nalazi grupa p~ela
radilica koje je hrane. To su hraniteljice
ili pratilje (slika 10), uglavnom mlade
p~ele, koje jedino u ovom stupnju razvo-
ja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tu
sposobnost zimi imaju i starije p~ele,
koje prezimljuju u ko{nici i staraju se za
ishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcija
matice, sve do prvih lepih prole}nih da-
na. Matica mo`e da `ivi do sedam godi-
na, mada je iz literature poznat slu~aj
matice iz Rusije starije vi{e od devet
godina.
Pod izuzetno povoljnim uslovima
(dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vre-
menske prilike, matica mlada, zdrava i
plodna) matica mo`e u toku 24 ~asa da
polo`i oko 2000 jajnih }elija, {to je ravno
ukupnoj njenoj te`ini. Ovo je vrlo retka
pojava u prirodi pa se name}e pitanje:
odakle tolika `ivotna snaga matici,
naro~ito ako se poredi sa radilicama i
trutovima? Daju}i odgovor na ovo pitan-
je, mogu se navesti dva faktora ovako
velike `ivotne snage matice:
- Matice se legu iz jaja polo`enih u
mati~njake, koji predstavljaju najve}e
}elije u sa}u ko{nice.
- P~ele radilice hrane larvu iz koje
}e se izle}i matica, a kasnije i samu ma-
ticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle-
~om.
Matica ima veoma brzo razvi}e.
Od trenutka polaganja oplo|enje jajne
}elije u mati~njak pa do trenutka izlega-
nja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da
40 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Slika 10. Obele`ena matica sa p~elama pratiljama.

se neposredno posle tri dana iz polo`ene
jajne }elije izvede larva, mati~njak bude
zatvoren, tj. do|e do ulutkavanja za osam
dana, a do trenutka izvo|enja mlade ma-
tice pro|e jo{ osam dana. Izme|u larvi
matice i ostalih p~elinjih larvi postoje
znatne razlike. Sve larve se hrane sa dve
vrste hrane (mle~ i med). Me|utim, ma-
ti~ina larva obe vrste hrane dobija u od-
nosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobi-
ju znatno manju koli~inu mle~nobele
hrane (mle~), s tim da na kasnijim
nivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstu
hrane (polen itd). Mati~ina larva ima
~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550
do 1650, dok kod larvi radilica taj broj
iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a,
tako|e mati~ine larve tokom razvi}a
dobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu na
ostale larve p~elinjeg dru{tva.
Izvesno vreme po izleganju matica
izlazi na „svadbeni let”, radi sparivanja
sa trutovima. Nau~no je dokazano da se
sparivanje matice i trutova obavlja van
ko{nice u letu.
P~ele radilice ne pona{aju se na isti
na~in prema oplo|enoj i neoplo|enoj
matici. Mlade p~ele radilice su
indiferentne prema nesparenoj matici,
dok su starije veoma zainteresovane da
matica bude blagovremeno oplo|ena.
Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
izvedena matica nalazi u dru{tvu mladih
p~ela radilica, mo`e desiti da ne izleti na
sparivanje i tako ostane neoplo|ena.
Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalaze
i starije p~ele radilice, to se nikada ne}e
desiti, jer }e one maticu izagnati van
ko{nice. Ako je vreme lo{e i matica ne
mo`e da izleti, radilice je ipak izbacuju iz
ko{nice, pa se matica mo`e na}i ili na
dasci za poletanje, ili na poklopnoj dasci
sa donje strane. Sve su to razlozi za{to se
u vreme rojenja mlada matica mo`e na}i
i ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje na
p~elare. Me|utim, ako neoplo|ena mati-
ca i pored uticaja p~ela radilica ne}e da
iza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice je
okru`e, tj. uklup~aju se oko nje i ne
dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da
je hrane, pa matica ugine od gladi, a
nekada se ugu{i usled nedostatka
kiseonika, ili je p~ele radilice nagomila-
vanjem i pritiskom usmrte. Ako neop-
lo|ena matica iz bilo kojih razloga ne
iza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30
dana od dana njenog izleganja, a za sve
to vreme ostane `iva, gubi sposobnost
sparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje da
pola`e neoplo|ene jajne }elije iz kojih se
partenogenetski razvijaju haploidni
mu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|ena
matica gubi sposobnost produkcije nekih
feromona, npr. feromona privla~enja za
trutove, dalje, gubi polni nagon i ostaje
trajno neoplo|ena.
U normalnim okolnostima, tek
izvedena matica tre}eg, a najkasnije sed-
mog dana od izleganja izlazi na „svad-
beni let”. Sparivanje sa trutovima se
obavlja po lepom, toplom vremenu iz-
41
me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti iz
ko{nice napravi nekoliko krugova oko
nje radi fiksiranja polo`aja ko{nice i u
cilju bolje orijentacije, nakon ~ega se
vine u visinu i vrlo brzo leti. Za njom
poleti veliki broj trutova, a onaj koji je
najbr`i, najizdr`ljiviji i najsposobniji,
jednom re~ju najbolji, sti`e maticu i
oplodi je. Parenje se de{ava na visini
izme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko,
svega nekoliko sekundi. Sâm ~in polnog
akta je koban za truta, jer tokom oplod-
nje nakon ejakulacije polni organi truta
se ~upaju iz tela i ostaju u polnoj duplji
matice, nakon ~ega trut padne na zemlju
i ugine (slika 11). Istra`ivanja su pokaza-
la da je matica poliandri~na, tj. po izleta-
nju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova,
nekada i do 24, mada po nekim autorima,
koji su obavljali molekularno geneti~ke
analize sperme, u oplo|enju matice
u~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page,
1995).Tako|e je utvr|eno da mlada
matica tokom „svadbenog leta” iz
ko{nice na sparivanje izle}e dva do tri
puta i pri svakom izletanju sparuje se sa
5-10 trutova.
Samo mali broj matica oplodi se u
blizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali i
tada trutovima iz drugih p~elinjaka. Ma-
tice radi sparivanja odlaze na sabirali{te
trutova, koja mogu biti na udaljenosti i
do 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~eli-
njaka. Ovo je bitno napomenuti zbog
toga {to i danas mnogi p~elari smatraju
da se matica sparuje samo sa trutovima iz
sopstvenog p~elinjaka.
Imaju}i na umu sâm mehanizam
oplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-
42 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nicu da je matica poliandri~na, postavlja
se pitanje: Kako se matica osloba|a tru-
tovskih polnih organa?
- Po nekim autorima, svaki nared-
ni trut pre nego {to pristupi parenju iz
polnih organa matice vadi ostatke polnih
organa svog prethodnika, {to je veoma
prihvatljiva hipoteza mada nije potvr|ena.
- Po drugim autorima, matica od-
A tovskih polnih organa, mada nije jasno
B
C produktivnog trakta poslednjeg truta, sa
Slika 11. [ema mogu}eg polo`aja matice i
truta tokom sparivanja: A - po~etni polo`aj,
B - polo`aj tokom parenja, C - trut se
odvaja od matice i pada na zemlju
(Gary,1963).
mah po zavr{enom polnom aktu sa jednim
trutom brzo odlazi do ko{nice gde joj
p~ele radilice ~upaju ostatke trutovskih
polnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e.
U vezi sa ovim shvatanjem postoji dile-
ma: Da li matica odlazi u ko{nicu ili
maticu na „svadbenom letu” prate p~ele
pratilje?
Ako se matica vra}a u ko{nicu radi
va|enja ostataka polnih organa truta koji
ju je oplodio, onda je to ve}a opasnost i
rizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipa-
nje energije, tako da je prihvatljivije sta-
novi{te da maticu na letu sparivanja prate
i radilice pratilje, koje se brinu za njenu
bezbednost i osloba|aju je ostataka tru-
kako pratilje uspevaju da je prate, jer
matica leti vrlo brzo. Obe hipoteze su
nepotvr|ene, tako da danas timovi
stru~njaka poku{avaju da razjasne ovaj
fenomen, u novije vreme koriste}i
vrhunsku videotehniku (kamere za
superbrzo snimanje). Poslednjih neko-
liko godina snimljeno je vi{e video-sni-
maka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj.
da svaki naredni trut obavi va|enje
ostataka polnih organa svog prethodnika
iz reproduktiuvnog trakta matice, a da po
povratku matice u ko{nicu ostatke re-
kojim se sparila matica, vade p~ele
pratilje.
Ranije se smatralo da matica to-
kom svog `ivota samo jednom izlazi na
sparivanje, te je zato poliandri~na, jer
mora svoju semenu kesicu napuniti do-
voljnom koli~inom sperme, ali najnovija
istra`ivanja ukazuju na ~injenicu da kada
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
matica u svom reproduktivnom ciklusu
iscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi na
sparivanje. U semenu kesicu kod zdrave
matice stane vi{e od 7 miliona spermato-
zoida, te ako uzmemo da jedno prose~no
p~elinje dru{tvo ima 50.000 p~ela radili-
ca, to je onda teorijski mogu}e da matica
polo`i toliko oplo|enih jajnih }elija iz
kojih se mo`e razviti oko 140 jakih p~e-
linjih zajednica. Ako se sve odvija kako
treba, matica po~inje da pola`e jaja ve}
posle tri dana. Iz oplo|enih jajnih }elija
koje se pola`u u radili~ke }elije sa}a raz-
vijaju se p~ele radilice, a iz oplo|enih
jajnih }elija polo`enih u po~etke
mati~njaka po~inju da se razvijaju mati-
ce, dok ako se jajna }elija pola`e u pro-
{irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kada
ne dolazi do oplo|enja, razvijaju se ha-
ploidni mu`jaci - trutovi.
Me|utim, tokom „svadbenog leta”
mo`e se desiti nesre}ni slu~aj, matica
mo`e biti pojedena od raznih predatora
(ptica ili drugih insekata), matica mo`e
zajedno sa trutom da padne na zemlju i
ugine, da usled nepovoljnih vremenskih
prilika izgubi orijentaciju te dospe u dru-
gu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se mati-
ca mo`e neplanirano du`e zadr`ati van
ko{nice i tako izgubiti specifi~ni miris
dru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati.
Bez obzira na na~in na koji je matica
izgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~i
dru{tvo bez matice, se naziva bezmatak.
Bezmatak se lako prepoznaje po inten-
zitetu zujanja kada se ja~e nadimi - nai-
me, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da sve
p~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje.
Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njaka
se posti`e i kada se skine poklopna daska
43
ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvo
karakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele ko-
je ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadim-
ljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu-
~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom.
U bezmatku se obavi raspodela ra-
da me|u radilicama, tako da neke od njih
bivaju izabrane i hranjene specijalnom
hranom, pa po~inju sa polaganjem neo-
plo|enih jajnih }elija iz kojih se parteno-
genetski razvijaju trutovi. Ove odabrane
radilice koje pola`u neoplo|ene jajne
}elije nazivaju se la`ne matice. Dobar
znak da je p~elinje dru{tvo bez matice je
pojava po dve ili vi{e jajnih }elija polo-
`enih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo je
bitno znati da li je poreme}aj u p~elinjem
dru{tvu posledica postojanja trutu{e -
neoplo|ene matice - ili je posledica pri-
sustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvo
sa velikim brojem trutova od la`nih
matica se te`e dovodi u red, a na sa}u sa
poklopljenim leglom ovakvog dru{tva se
javljaju ispup~enja i nazivaju se grbava
dru{tva. Ako se u rano prole}e u p~eli-
njem dru{tvu uo~avaju samo stare radi-
lice bez radili~kog podmlatka, to je znak
da je takvo dru{tvo ostalo bez matice ili
da je ona postala trutu{a.
Dru{tvo sa la`nim maticama ili
trutu{ama je osu|eno na propast, jer u
njemu nema obnove radili~ke kompo-
nente, tj. nema mladih radilica, koje bi
zamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi,
lako podle`e bolestima i {teto~inama.
Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvo
sa pravom maticom jeste prisustvo radi-
li~kih }elija u leglu u svim fazama
razvi}a.
44 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

TRUTOVI

Trutovi (slika 12 i 13) su haploid-

ni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je pr-
venstvena uloga oplo|enje matice. U
p~elinjem dru{tvu se nalaze od ranog
prole}a do kasne jeseni, tj. sve dok ne
po~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e,
jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinje
dru{tvo po~ne pripreme za prezimljava-
nje, p~ele radilice ne dozvoljavaju tru-
tovima koji su iza{li iz ko{nice da se u
nju vrate, dok one trutove koji su ostali u
ko{nici teraju na periferiju ko{nice, ne
dozvoljavaju}i im pristup hrani, te tako
oni uginu od gladi ili od hladno}e. U
ko{nici prezimljava samo matica sa
radilicama.
Trutovi `ive 5-6 nedelja, a za spa-
rivanje su sposobni ve} posle 12 dana
`ivota, jer su im tada polni organi pot-
puno funkcionalni. Nakon sparivanja sa
maticom trutovi uginu, jer im se iz tela
i{~upaju polni organi i ostaju u polnom
otvoru matice.
Trutovi su krupniji od radilica,
velikih su krila i veoma izdr`ljivi, mogu
da lete na udaljenost ve}u od 7 km od
Slika 12. Trut na sa}u. ko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 45

pri ~emu se obi~no u grupama skupljaju koncentrisanost velike geneti~ke varija-

na ta~no odre|enim zbornim mestima
(kongregaciona mesta). Rutner isti~e da
su trutovska zborna mesta udaljena oko 4
km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi u
nameri da do njih do|u prevaljuju, ~esto,
i planinske masive visine preko 1000
metara. Uzrok ovih masovnih okupljanja
nije dovoljno poznat, ali se pretpostavlja
da je mo`da sparivanje sa maticom, jer se
na ovim zbornim mestima okupljaju
sposobni i vitalni trutovi jednog podru~-
ja. Verovatno se na ovaj na~in posti`e
bilnosti na jednom mestu, koja se mo`e
iskoristiti za postizanje {to povoljnije ge-
neti~ke konstitucije budu}ih p~elinjih
dru{tava. Svakako da su ove trutovske
selidbe u funkciji selekcije, jer na zborno
mesto pristi`u samo najbolji iz razli~itih
ko{nica, a opet maticu oplodi samo dese-
tak najboljih trutova pristiglih na zborno
mesto.
Po{to se za odgajanje jedne tru-
tovske larve utro{i toliko hrane koliko je
potrebno za odgajanje pet larvi radilica,

Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.

46 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
dugo se smatralo, a danas takvo mi{lje-
nje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osim
oplodnje matice nemaju nikakvu drugu
funkciju, te da u p~elinjoj zajednici pred-
stavljaju samo balast. Me|utim, mnogo-
brojna eksperimentalna istra`ivanja, ~iji
je cilj bio sagledavanje zna~aja i funkci-
je trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazuju
na slede}e:
- U ko{nicama u kojima su namer-
no uni{tena trutovska legla nije bilo ni
meda za ce|enje. Na osnovu ovoga izve-
den je zaklju~ak da prisustvo trutova
stimuli{e radilice na ve}i rad i produkci-
ju ve}e koli~ine meda.
- U ko{nici sa ostarelom maticom
intenzivira se produkcija trutova, {to je
znak da se p~elinje dru{tvo priprema za
zamenu matice ili rojenje. Pove}an broj
trutova mo`e da bude i posledica ve}e
koli~ine trutovskog i starog sa}a u
ko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih
}elija.
Nau~no je dokazano da trutovska
legla u p~elinjoj zajednici predstavljaju
efikasnu rezervu vode i proteina. Naime,
tokom su{nih godina vi{e je trutovskih
}elija. Tako|e je dokazano da kod dru{-
tava sa velikim trutovskim leglom u tre-
nutku nastupa nepovoljnih uslova `ivota,
kada p~elinje dru{tvo ne mo`e da se pre-
hrani, radilice po~inju da koriste belan-
~evine iz trutovskog legla u cilju pre-
hrane radili~kog legla. Pod veoma nepo-
voljnim uslovima radilice u istu svrhu
po~inju da koriste i periferna radili~ka
legla (Dreller i sar., 1995).
Trutovi imaju ulogu u zagrevanju
ko{nica, pri preradi nektara u med, jer
odstranjuju vi{ak vode iz nektara. Truto-
vi mogu nesmetano da ulaze u druge
ko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~e
njihove polne `lezde i koja je privla~na
za p~ele radilice i na njih deluje relaksi-
raju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|eno
da ova sluz stimuli{e radilice na inten-
zivniji i organizovaniji rad, {to je veoma
zna~ajna funkcija trutova sa aspekta po-
ve}anja proizvodnih sposobnosti p~eli-
njeg dru{tva i pove}anja proizvodnje
meda i ostalih p~elinjih proizvoda.
Kada se danas govori o selekciji u
p~elarstvu, misli se prvenstveno na se-
lekciju matice. Me|utim, pravilnom
selekcijom trutova mo`e se uticati na po-
ve}anje produktivne sposobnosti p~elin-
je zajednice, kao na suzbijanje varoze
p~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~-
njaci preporu~uju isecanje trutovskog
legla, kao biolo{ki metod borbe protiv
varoze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvek
zna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sa
rezervom.
Sve do sada re~eno govori o zna-
~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajedni-
ci, kao i o neosnovanosti shvatanja
p~elara prakti~ara da su trutovi balast
p~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanja-
njem trutovskog legla samo se stvara do-
datni posao p~elama radilicama, jer
umesto da idu na pa{u, moraju se deli-
mi~no preorijentisati na izgradnju novog
trutovskog legla, tako dodatno i
bespotrebno gube}i vreme, snagu i
materijal.
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
Radilice su stalni i najmnogobro-
jniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~ine
njegovu glavnu snagu. U rano prole}e
p~elinje dru{tvo ima oko 15-20.000 ra-
dilica, ali se njihov broj tokom prole}a i
na po~etku leta, u vreme glavne p~elinje
pa{e naglo pove}a, ~ak na oko 50-
80.000, dok im u jesen brojnost opada,
tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje sa
oko 30.000 radilica (–orovi}, 1994).
`ivot p~ele radilice (slika 14) je
kratak i traje u proseku od 30 do 45 dana,
s tim {to p~ele radilice izvedene u drugoj
polovini leta ili u jesen `ive nekoliko
meseci, a njihov zadatak je da odr`e
p~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i,
du`ina `ivota p~ela radilica zavisi od
intenziteta njihovog rada, pa {to je rad
intenzivniji utoliko je i njihov `ivot
kra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radilice
`ive jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljene
uginu daleko od ko{nice. Tokom letnje
intenzivne pa{e nekada ugine i preko
1000 p~ela radilica dnevno iz jedne
ko{nice, ali to se ne prime}uje i ne
odra`ava na radnu sposobnost dru{tva
zbog njegovog ubrzanog razvi}a i
47
RADILICE
stalnog izvo|enja novih mladih p~ela.
Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimi
pri mirovanju p~ela, radilice du`e `ive.
Tako jesenje radilice mogu `iveti sve do
prole}a, a onda postepeno po~nu uginja-
vati.
Pored ostalih organa specifi~nih za
p~ele, radilice poseduju `aoku, koja im
slu`i u odbrambene svrhe, za borbu pro-
tiv svakog ko ugro`ava p~elinje dru{tvo.
`aoka predstavlja izmenjenu legalicu i u
vezi je sa otrovnim `lezdama i njihovim
rezervoarom. Nije svaki ubod p~ele ra-
dilice za nju letalan, a takvu posledicu za
p~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jer
joj je `aoka harpunastog izgleda i pri
ubodu usled kontrakcije potko`ne mus-
kulature sisara dolazi do ukle{tenja `ao-
ke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~e
`aoku, istr`e deo svog utrobnog trakta,
{to se letalno zavr{ava.
Radilice lete relativno brzo. Pri
lepom, mirnom i tihom vremenu, bez
vetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h.
Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e,
p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2
km); me|utim, pri nedovoljnoj pa{i u
48 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi za
hranom mogu da lete na udaljenost 3 do
4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini}
i sar., 1968).
P~ele radilice obavljaju sve
funkcije u p~elinjem dru{tvu izuzev
reproduktivne i mogu se svrstati u dve
velike grupe: grupu ku}nih i grupu p~ela
leta~ica (izletnica).
Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mla-
de p~ele radilice starosti do tri nedelje
koje su zadu`ene za sve radove u ko{nici
i ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~ela
radilica. Drugu grupu p~ela radilica ~ine
starije p~ele zadu`ene za obavljanje svih
poslova van ko{nice, tj. sakupljaju polen,
nektar, vodu i druge materije potrebne za
`ivot p~elinjeg dru{tva.
Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, koja
se potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a,
progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svoje
razvojne }elije. Tek izvedena p~ela radi-
lica je veoma dlakava i zbog toga svetli-
je boje, slaba je, sporo se kre}e i ne mo`e
da leti. Prva 2-3 dana po izvo|enju
mlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se po-
lenom i s vremena na vreme se zavla~i u
svoju }eliju gde miruje, kao da dozreva,
jer njen organizam nije dovoljno sna`an
za te`e poslove. Ve} pri kraju tre}eg i
zaklju~no sa petim danom `ivota mlade

A C

Slika 14. A - „Ku}na” radilica-hraniteljica na sa}u;

B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-stra`arice na letu (Bel~i} i sar., 1985).
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), a
zatim se posve}uju zagrevanju mladog i
ishrani starijeg legla. U periodu od 5 do
12 dana radilice hrane staro i mlado
leglo, zatim maticu i trutove i nazivaju se
hraniteljicama. Najpre od petog do os-
mog dana `ivota hraniteljice polenom i
medom intenzivno hrane staro leglo,
istovremeno i same uzimaju}i velike ko-
li~ine polena, {to doprinosi razvoju nji-
hovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezde
funkcioni{u od 8 do 12 dana `ivota i u
tom periodu hraniteljice ubrzano hrane
mlado leglo. Obi~no mle~ne `lezde posle
12 dana `ivota atrofiraju, mada se u van-
rednim okolnostima ponovo mogu akti-
virati. Naime, ukoliko se iz raznih razlo-
ga prekine rad mladih p~ela u vreme
funkcionisanja mle~nih `lezda, one osta-
ju i dalje razvijene, tako da u ovakvim
uslovima i starije p~ele radilice mogu
produkovati mle~. To je naro~ito slu~aj
posle rojenja ili zimovanja. Tako|e se
zna da kod p~ela radilica izvedenih na
kraju sezone mle~ne `lezde mogu funk-
cionisati skoro celu zimu (Filipovi},
1956). Mle~om hraniteljice hrane i
maticu, ali za ovaj posao je zadu`ena
grupa do 12 p~ela koje okru`uju i prate
maticu, a nazivaju se p~ele pratilice (Ka-
talini} i sar., 1968). Posle 12 dana `ivota
radilicama profunkcioni{u vo{tane `lez-
de, pa postaju graditeljice sa}a. U ovom
periodu koji traje do 18. dana `ivota ra-
dilice obilno izlu~uju vosak i marljivo
grade sa}e, mada povremeno izlaze
napolje, obi~no u manjim grupama s
namerom da oprobavaju svoja krila.
Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po
49
lepom vremenu i to je takozvana igra
mladih p~ela. U ovom periodu se mo`e
desiti da jake p~elinje zajednice svojim
zujanjem privuku mlade p~ele slabijeg
dru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{e
slabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipak
retka pojava, i naziva se nalet p~ela, ali
ako se nalet p~ela dogodi, onda se os-
labljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 ok-
vira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~eg
dru{tva. U ovom periodu sve do 18. dana
`ivota radilice provetravaju ko{nicu, lepe
pukotine propolisom, prera|uju nektar i
med, a tako|e obavljaju i konzerviranje
cvetnog polena. Posle 18. sve do 21. da-
na p~ele radilice obavljaju stra`arsku
slu`bu na letu, spre~avaju}i poku{aje
ulaska drugih insekata u ko{nicu (lep-
tirova, osa itd.), istovremeno mirno pro-
pu{taju}i u ko{nicu natovarene p~ele
radilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica)
koje se vra}aju sa pa{e. Me|utim, p~ele
stra`arice ne dozvoljavaju ulazak radili-
cama drugih ko{nica koje `ele da ukradu
med. Kra|a ili grabe` je ~esta pojava,
naro~ito krajem leta kada ponestane
pa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tava
uporno navaljuju i `ele da u|u u ko{nicu
slabije p~elinje zajednice sa ciljem od-
no{enja hrane. Tada se znaju razviti `es-
toke borbe, koje se zavr{avaju kobno za
veliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvog
`ivotnog perioda (period `ivota samo u
ko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e iz
ko{nice i obavljaju kratke orijentacijske
letove u cilju upoznavanja okoline i uve-
`bavanja krila za let.
Posebnu grupu ku}nih p~ela ~ine
p~ele skladi{tarke, koje su iste starosti
50 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
kao i p~ele stra`arice. Osnovna uloga ove
grupe p~ela je da od sabira~ica prihvata-
ju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. O
zna~aju ove grupe p~ela u normalnom
funkcionisanju p~elinje zajednice bi}e
vi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela.
P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko
20. dana `ivota p~ele radilice odlaze na
pa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena,
nektara, vode i drugih materija, koje
donose u ko{nicu za potrebe p~elinjeg
dru{tva. Svakako ovaj rok nije strogo
fiksiran, jer vreme odlaska na pa{u mo`e
biti ranije ili kasnije, {to zavisi od potre-
ba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslova
p~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako,
na primer, za vreme obilne nektarske pa-
{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicu
ranije nego {to je to normalno.
Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.
Rad p~ela sabira~ica traje od ranog
prole}a do kasne jeseni, a najintenzivniji
je u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svoje
radove sabira~ice ne obavljaju redom,
ve} u zavisnosti od okolnosti i potreba
zajednice, najpre obavljaju jedan, onda
drugi, da bi se ponovo vratile na prvi po-
sao i tako naizmeni~no. Me|utim, u doba
jakih pa{a, sabira~ice kada se prihvate
jednog posla, recimo sakupljanja bagre-
movog nektara, ostaju pri njemu sve dok
izvor hrane traje. Po potrebi ipak mogu
pre}i i na drugi rad, ali pri povratku
prvobitnih okolnosti opet se vra}aju
ranijem zanimanju. Uo~eno je da sa-
bira~ice pokazuju sklonost ka stalnom
pose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. ako
su po~ele sakupljati nektar sa jedne vrste
cveta, onda celog tog dana kao i narednih
pose}uju cvetove samo date vrste bilja, i
tako sve dok ono lu~i nektar. U doba
slabije pa{e ova stalnost prema odre|enoj
vrsti cveta je manja i p~ele pose}uju i
druge vrste medonosnog bilja.
Tokom obilne pa{e p~ele ne lete
dalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok za
vreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mo-
gu odleteti i na udaljenost od preko 3-4
km i vi{e. Zapa`eno je da sabira~ice u ju-
tarnjim ~asovima pose}uju bli`e, a u po-
podnevnim satima udaljenije izvore hra-
ne. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica
(glossa - jezik), a do ko{nice ga prenose
u voljci - mednom `elucu. Zapremina
voljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kg
donetog nektara u ko{nicu treba oko
15.000 punjenja, odnosno isto toliko le-
tova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
puta vi{e letova, odnosno punjenja med-
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 51

nog `eluca. Ako se ima na umu jo{ i do ko{nice.

~injenica da p~ela tokom dugog leta P~elinja zajednica ima velike
mora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti i potrebe za vodom, koju p~ele iz prirode
za svoje potrebe, onda se lako mo`e do}i donose u svom mednom `elucu. Za tu
do ra~unice da je za 1 kg meda neophod- svrhu me|u p~elama sabira~icama pos-
no napraviti od 100.000 do 150.000 p~e- toji posebna grupa p~ela vodono{a (slika
linjih letova. Tokom dana u cilju sakup- 17). To su najstarije p~ele, koje ne mogu
ljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no daleko da lete i da sakupljaju nektar.
10 puta odlaze na pa{u, a svaki let traje P~ele vodono{e uzimaju vodu sa poji-
prose~no oko pola sata. Pri lepom li{ta, u voljkama je dopremaju do ko{-
vremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicu nice, gde je predaju p~elama rezervoari-
dnevno mogu uneti vi{e kilograma nek- ma, koje su slabo pokretne i „sede” na
tara i meda, a u toku sezone prikupi se sa}u. Prema potrebi p~ele rezervoari
meda daleko vi{e nego {to je to potrebno predaju vodu ~lanovima svoje porodice,
p~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazira a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovo
savremeno p~elarenje, u kojem je cilj od preuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhu
p~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak ne dopremanja dovoljne koli~ine vode u
ugro`avaju}i snabdevenost i dalji `ivot ko{nicu vodono{e mogu dnevno napra-
p~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~noj viti i preko 50 letova.
sezoni mo`e se kretati od 10 do 20 kg, a Osim hrane i vode, p~ele sabira~ice
u doba izuzetno jakih pa{a uz odgovara- u ko{nicu donose i propolis, koji pred-
ju}e p~elarenje prinos se mo`e kretati od
50 do 100 kg.
Bitan posao p~ela sabira~ica je sa-
kupljanje i dono{enje u ko{nicu polena
(slika 16). Prilikom sakupljanja polena,
p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostaci-
ma meda u voljci, a zatim ga lageruju u
polenovoj korpici na spolja{njim strana-
ma zadnjih ekstremiteta. Prose~na te`ina
polenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, a
p~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicu
transportuje za oko desetak minuta. U
jednom tovaru uglavnom je pome{an po-
len razli~itih biljnih vrata, ali nije redak
slu~aj da polenski tovar uklju~uje samo
jednu vrstu polena. Da bi se napunila
jedna satna }elija polenom, neophodno je Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli krug
dopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara uokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).
52 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu.
stavlja sme|ezelenkastu smolastu sup-
stancu, sakupljenu sa raznovrsnog smo-
lastog bilja (uloga mu je za{tita lisnih
pupoljaka), a dopremljenu do ko{nice u
polenovim korpicama na zadnjim ekstre-
mitetima p~ele. Propolis p~ele skidaju
usnim aparatom, a zatim ga ~etkicama na
tarzusu prednjih i srednjih nogu
dopremaju do polenovih korpica. Kada
se p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekuju
je mlade ku}ne p~ele koje joj poma`u u
odlaganju tovara. Dopremljeni propolis
p~ele koriste za premazivanje unutra{-
njosti ko{nice, zatim za zatvaranje puko-
tina, kao i za izolaciju krupnih stranih
tela u ko{nici (recimo, uginulih mi{eva
itd.). Propolis p~ele sakupljaju u toku
toplih dana, naro~ito krajem leta i posle
glavne jesenje pa{e.
P~ele sabira~ice mogu obavljati i
druge funkcije u ko{nici - recimo,
provetravanje, naro~ito tokom toplih let-
njih dana, ~i{}enje, stra`arsku slu`bu ili
~ak ishranu legla ukoliko je broj mladih
radilica drasti~no smanjen. To zna~i da
izlo`ena podela rada u p~elinjem dru{tvu
nije neprikosnovena, ve} pri vanrednim
okolnostima potrebe p~elinjeg dru{tva
iziskuju da p~ele prelaze sa jednog na
drugi posao bez obzira na njihovu sta-
rost. Vremenom tokom rada p~ele radi-
lice gube hitinske dla~ice sa svog tela, te
dobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~ele
radilice tokom starenja gube na te`ini,
tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}-
nih p~ela i u proseku te`e od 75 do 85
mg.
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 53

40

150º

150º
40

Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).

54 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Orijentacija i snala`enje p~ela u prirodi.
Ku}ne p~ele se povremenim izlascima iz
ko{nice upoznaju sa okolinom, poku{a-
vaju da zapamte polo`aj ko{nice i pri
tome se orijenti{u u odnosu na upadljive
objekte, uzimaju}i u obzir veli~inu,
polo`aj u odnosu na Sunce i ko{nicu,
boju itd. (slika 18).
Ako se ko{nica pomakne sa mesta,
ne vi{e do jednog metra, p~ele u povrat-
ku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde je
ko{nica ranije bila, a tek posle du`eg
vremena prona}i }e svoju dislociranu
ko{nicu i ulazi}e u nju.
Zato u doba intenzivne pa{e i dru-
gih aktivnosti p~ela ne treba pomerati
ko{nice niti menjati raspored ko{nica na
p~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinja-
ku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, a
uz to su iste veli~ine ili boje, p~ele po
povratku sa pa{e mogu praviti gre{ku ne
ulaze}i u svoju ve} u tu|u ko{nicu. Ovo
nije po`eljno iz higijensko-sanitarnih
razloga, jer se tako mogu prenositi
bolesti ili paraziti. Zato je bolje ako su
ko{nice na p~elinjaku nepravilnije ras-
pore|ene i nisu blizu jedna druge, a jo{
bolje bi bilo ako su prednje strane sused-
nih ko{nica razli~ito obojene.
U snala`enju u prirodi p~ele se
koriste svojim ~ulima, prvenstveno ~u-
lom vida i mirisa. Sposobne su da razli-
kuju, ~ak i na velikim rastojanjima, `utu,
plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji i
pronala`enju svoje ko{nice p~ele koriste
i ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvo
poseduje specifi~an miris, koji p~ele
radilice na letu lepezanjem krila {ire.
Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva pro-
dukuju mirisne `lezde na abdomenu p~e-
la radilica. U rano prole}e ili u drugim
prilikama kada je neophodno dobro
markirati polo`aj ko{nice (u doba rojen-
ja kada je roj preseljen u drugu ko{nicu
ili u situacijama kada se promene mesto i
polo`aj ko{nice) na letu se uo~ava veliki
broj p~ela radilica okrenutih glavom
prema ulazu, podignutog abdomena, a
spu{tenog vrha nadole, koje lepezanjem
krila {ire miris ko{nice.
U jednoli~nim predelima, gde ne po-
stoje upadljivi objekti, koji bi p~ele kori-
stile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pam-
te}i udaljenost ko{nice od izvora hrane,
dok smer leta odre|uju na osnovu smera
Sun~evih zraka. Ako je vreme obla~no,
p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~as-
tih zraka koji delimi~no prodiru kroz
oblake.
Sporazumevanje p~ela radilica. Aktiv-
nost p~elinjeg dru{tva kao celine ne po-
drazumeva neko centralno komandova-
nje ili utvr|enu hijerarhiju. Me|utim,
ukupno delovanje p~elinje zajednice za-
visi od kombinovanja i uskla|ivanja
aktivnosti velikog broja individualnih
p~ela radilica, od kojih svaka obavlja
„svoj posao”. Pri uskla|ivanju svog
pona{anja unutar dru{tva p~ele koriste
poseban povratni „feed back” sistem, tj.
me|u p~elama postoji ta~no definisan
povratni sistem komunikacije.
P~ele me|u sobom komuniciraju
preko sistema komunikacionih molekula,
na relaciji matice-radilice, matice-tru-
tovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA
(ples p~ela) na relaciji radilica-radilica,
radilice-roj. O molekularnoj komunika-
ciji p~ela ne{to je re~eno u delu o mati-
cama i trutovima, a sada }e vi{e re~i biti
o molekularnoj komunikaciji me|u radi-
licama i o pokretima - igri p~ela - kao
obliku sporazumevanja p~ela.
Sporazumevanje p~ela radilica
obavlja se putem radili~nih feromona. Iz
ove grupe feromona posebno su zna~ajni
feromoni produkovani u mirisnim orga-
nima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica.
Ova `lezda je sme{tena ispod tanke
hitinske opne izme|u pretposlednjeg i
poslednjeg abdominalnog segmenta. I
pored toga {to je ovaj feromon zna~ajan
u formiranju specifi~nog mirisa svake
p~elinje zajednice, ipak je dokazano da
nije specifi~an ni za svako pojedina~no
dru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~ito
va`an u procesu komunikacije me|u
radilicama i markiranju mesta novog
doma pri prirodnom rojenju ili novog
izvora hrane.
Produkcija Nazanovljevih fero-
mona je naro~ito intenzivna kod p~ela
izvidnica i izletnica (sabira~ica). Kada
prona|u bogat izvor hrane, o ~emu su
obavestile igrom druge p~ele izletnice,
pri povratku na izvor hrane oble}u ga i
izlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde,
markiraju}i tako mesto sa novim izvo-
rom hrane onim radilicama koje se
nalaze u blizini. Tako|e starije p~ele iz-
letnice, takozvane predvodnice, po po-
vratku sa rada na poletaljci izlu~uju
Nazanovljev feromon, poma`u}i mladim
p~elama koje se nalaze na orijentacionim
izletima da lak{e prona|u ko{nicu.
55
Detaljne analize sekreta Nazano-
vljevih `lezda ukazale su na prisustvo
vi{e feromonskih komponenti. Naime,
najpre je izolovan geraniol (poseduje mi-
ris mati~njaka - Mellisa officinalis), kao
dominiraju}i feromon sekreta ovih
`lezda, koji se javlja u promenljivim
koli~inama, a zatim su jo{ otkriveni ge-
raniolova i nerolova kiselina. U novije
vreme iz sekreta mirisnih organa (Naza-
novljeve `lezde) p~ela radilica izdvojen
je citral, ~iji je miris sli~an mirisu limu-
na.
Za me|usobnu komunikaciju i
obele`avanje mesta gde se nalazi novi
izvor hrane, ili za markiranje mesta ko{-
nice (novog doma pri prirodnom rojenju)
p~ele radilice koriste jo{ i miris feromona
tarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze na
tarzalnim delovima ekstremiteta za ho-
danje, produkuju feromon ~iji je miris
postojaniji od mirisa sekreta Nazano-
vljevih `lezda. Smatra se da je miris
feromona tarzalnih `lezda uklju~en u
formiranje specifi~nog mirisa p~elinjeg
dru{tva.
Posebnu grupu komunikacionih
molekula p~ela radilica predstavljaju
odbrambeni ili alarmni feromoni. Ovi
feromoni produkuju se u `ao~nom kom-
pleksu i mandubularnim `lezdama p~ela
stra`arica i izletnica, a ne postoji kod
matice i vrlo mladih radilica. Alarmni
feromoni i njihov miris se osloba|aju u
momentu uboda p~ele, a maksimum tog
mirisa se posti`e u trenutku kada je `aoka
odvojena od tela p~ele. Produkovani
miris privla~i druge p~ele radilice i uti~e
na njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-
56 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje.
Jedan od `ao~nih alarmnih feromona je
izopentil- ili izoamil-acetat, ~ija se
koli~ina po `aoci kre}e od 1 do 5 mikro-
grama. Da bi izopentil-acetat izazvao
alarmno pona{anje ili alarmnu komu-
nikaciju, neophodno je da bude izlu~en u
neposrednoj blizini, tj. na udaljenosti
najvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikom
nadimljavanja dim verovatno maskira
alarmni miris, pa nadimljene p~ele ne
napadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzi-
maju med.
Pomenuto je da kod p~ela
stra`arica i izletnica osim `ao~nog
regiona alarmni feromon produkuju i
mandibularne `lezde. Po hemijskom sas-
tavu alarmni feromon ovih `lezda je 2-
heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris.
Ovaj feromon, osim {to podsti~e agre-
sivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~i
se u proseku oko 40 μg po jednoj p~eli
izletnici) u cilju odbrane dru{tva od
uljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opom-
injanju stranih p~ela (tu|ica) od ko{nice
ili obave{tavanju drugih p~ela sabira~ica
da je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od
150 μg 2-heptanona odbija sakuplja~ice
od izvora hrane ili tu|ice od ko{nice, kao
i 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih
`lezda odraslih p~ela radilica (izletnice,
sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanon
nije prona|en kod mladih p~ela radilica,
matice i trutova, tako da se u pravom
smislu re~i mo`e nazvati feromonom
p~ela izletnica.
Na kraju treba pomenuti jo{ i „foot
print” feromon (nogama prenosni fero-
mon) kojeg produkuju matice i radilice, a
rasturaju ga pomo}u tarsusa („stopala”).
Ovaj feromon radilice izlu~uju na
povr{inu poletaljke ko{nice, njegova
struktura nije poznata, a pretpostavlja se
da ima ulogu u obele`avanju (trasiranju)
puta u unutra{njost ko{nice, {to je poseb-
no bitno za mlade p~ele koje se vra}aju
sa orijentacionih izleta. Tako|e „foot
print” feromon radilica ima veliki zna~aj
i za celu p~elinju zajednicu, naro~ito
tokom prirodnog rojenja, kada ovaj fero-
mon doprinosi odr`avanju integriteta,
zbijenosti i stabilne strukture rojidbenog
grozda.
Komunikacija putem feromona
samo je jedan od na~ina sporazumevanja
me|u p~elama na relaciji radilica-radili-
ca, radilica-roj, jer podjednako bitan deo
me|up~elinje komunikacije jeste igra ili
ples p~ela. Naime, zapa`eno je da tokom
slabe pa{e manji broj p~ela sabira~ica
izlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo na
zaklju~ak da su one dobro informisane o
stanju pa{e. Istra`ivanja su pokazala da
se me|u sabira~icama nalaze grupe mla-
|ih p~ela (izvidnice) zadu`enih da izvi-
|aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i o
tome obave{tavaju ostale sabira~ice u
ko{nici. Ova tvrdnja se mo`e vrlo lako
dokazati izvo|enjem jednog prostog
ogleda. Naime, ako se na izvesnoj uda-
ljenosti od eksperimentalne ko{nice pos-
tavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bo-
lje, sa rastvorom meda i polena, posle
izvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela,
koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojoj
voljci, a zatim posle dva napravljena
kruga iznad posude odleteti. Uskoro }e
se pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 57

pra}enjem mo`e utvrditi da poti~u iz iste
ko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela in-
formaciju ostalim sabira~icama u ko{nici
o mestu i polo`aju izvora hrane. Kako se
ta informacija prenosi?
Istra`ivanja su pokazala da p~ela
sabira~ica izvidnica, po{to se vratila u
ko{nicu, po~inje izvo|enje niza poveza-
nih ritmi~kih pokreta telom, takozvani
ples-igra p~ela, kojim informi{e druge
p~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{-
nice (slika 19). Tako, na primer, ako je
izvor hrane udaljen od ko{nice 10 m,
izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i na
sa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levo
i desno. Ako je izvor hrane udaljen oko
100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u vidu
spljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malom
polukrugu, a zatim se naglim zaokretom
vra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah za-
po~ela na suprotnu stranu da opisuje isti
polukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i

Slika 19. ”Ples p~ela” - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).

58 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Slika 20. ”Ples p~ela” - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu,
a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971).

prvi put na po~etak. Polazno-povratnu
crtu p~ela izvidnica uvek prelazi istim
smerom, neprestano izvo|e}i zadnjim
delom abdomena pokrete ~as levo, ~as
desno, s tim da je u~estalost brzih okre-
taja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi.
Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}aju
istim smerom na po~etnu poziciju govori
o smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr-
|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prela-
zi odozdo nagore, onda se izvor hrane
nalazi u smeru Sunca, a ako je kretanje
odozgo ka dole, hrana je u suprotnom
smeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo-
|enju plesa polazno-dolaznu crtu pome-
rila levo ili desno pod izvesnim uglom u
odnosu na vertikalnu osu, onda je to znak
da se pa{a nalazi pod nazna~enim uglom
levo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~e-
no je da ako je udaljenost izvora hrane od
ko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja
manji, ples je sporiji, ali du`i (slika 20).
Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3
km, pristigla p~ela radilica izvodi samo
dva okretaja u jednoj minuti. Tokom
plesa pristigle p~ele radilice i ostale sabi-
ra~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojim
jezicima, poku{avaju}i da pokupe miris
cveta (miris nektara) sa kojeg p~ela
izvidnica dolazi.
Dakle, p~ele mirisom primaju in-
formaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dok
informaciju o njenom polo`aju i udalje-
nosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesa
p~ela izvidnica. Pri tome kao glavni ori-
jentir slu`i im Sunce, dok kao putokaz
koriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se,
ina~e, orijenti{u kada je obla~no.
Sli~an sistem znakova i plesa kori-
sti se i za sporazumevanje p~ela izvidni-
ca i roja prilikom potrage za novim sta-
nom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-
 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 59

nice prona|u novi stan, vra}aju se i ig-

rom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~-
no kao pri pronalasku hrane, o tome oba-
ve{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo di`e u
vazduh i odlazi na nazna~eno mesto
novog skloni{ta.
Boljem shvatanju i razumevanju
povratnog sistema komuniciranja me|u
p~elama doprinela je studija Seelly and
Tovey iz 1994. godine, koja opisuje
jedinstven povratni sistem sporazume-
vanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{e
intenzitet sakupljanja nektara preko
koordinacije aktivnosti p~ela
sakuplja~ica i p~ela skladi{tarki.
P~ele sakuplja~ice, kada se vrate u
ko{nicu sa punim mednim `elucima
(voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicu
da same odlo`e svoj teret, ve} ih na ulazu
do~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prih-
vataju nektar i u procesu transfera „jezik
na jezik” odla`u ga u prethodno priprem-
ljene }elije sa}a. Neposredno nakon pre-
uzimanja nektara skladi{tarka se pomera Slika 21. Vreme tra`enja p~ela skladi{terki
iz podru~ja prijema, ustupaju}i tako sa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih
mesto drugoj spremnoj da prihvati teret. na leto (Seelly and Tovey, 1994).
Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}i
broj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{- nje pa{e, jer sa porastom broja saku-
tarke postaju prezauzete, pa se mo`e de- plja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikas-
siti da na primopredajnom mestu nema nost prenosa i predaje hrane od cveta do
toliko dovoljno slobodnih ovih p~ela ko- mesta skladi{tenja opada, osim ako se
liko ima prispelih sakuplja~ica. U tom istovremeno ne pove}ava i broj p~ela
slu~aju sakuplja~ice po~inju potragu za skladi{tarki.
slobodnim p~elama skladi{tarkama, gu- U normalnim okolnostima, kada je
be}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbir brzina sakupljanja nektara od strane
izgubljenog vremena koje potro{e saku- dru{tva (izra`ena preko broja sakuplja-
plja~ice u potrazi za slobodnim skladi- ~ica) manja od njegovog prera|iva~kog
{tarkama je mera efikasnosti p~elinjeg kapaciteta (izra`enog preko broja slo-
dru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~eli- bodnih skladi{tarki), vreme tra`enja
60 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
skladi{tarki je kratko, ne du`e od 20
sekundi. U ovakvim uslovima
sakuplja~ice su stimulisane da izvode
„repni ples” kojim se regrutuju dodatne
p~ele sakuplja~ice, {to uti~e na
pove}avanje brzine i efikasnosti sakupl-
janja nektara jednog p~elinjeg dru{tva.
Me|utim, ako brzina sakupljanja pre-
vazi|e kapacitet prerade, vreme za
pronala`enje skladi{tarki se produ`uje, i
kada dostigne oko 50 sekundi, dolazi do
destimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. one
vi{e ne izvode „repni ples”, ve} po~inju
da izvode „drhtavi ples” (le|no--
trbu{ne vibracije), koji regrutuje nove
p~ele skladi{tarke u cilju pove}avanja
kapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva. Ceo
ovaj mehanizam kontrole unosa hrane u
ko{nicu prikazan je na slici 21. Iz slike se
vidi da ako je u~estalost povratka sakup-
lja~ica ve}a, to je i du`e vreme tra`enja.
Naime, kada se u ko{nicu vra}a 8-10
p~ela u minuti, vreme tra`enja skladi-
{tarki se znatno produ`ava, na vi{e od
pola minuta, {to je posledica prezauze-
tosti skladi{tarki koje su ve} preuzele
nektar od ranije pristiglih sakuplja~ica, te
nisu u mogu}nosti da opslu`e i novopri-
do{le. Zna~i, vreme tra`enja skladi{tarki
je osetljiv i ta~an pokazatelj relativne
brzine sakupljanja i prerade nektara na
nivou p~elinjeg dru{tva.
„Feed back” povratnim mehaniz-
mom p~ele uskla|uju svoje pona{anje
unutar dru{tva, tj. koordini{u i kontroli{u
rad i unos hrane u ko{nicu. Na pove}anje
koli~ine nektara u prirodi dru{tvo bi tre-
balo da reaguje istovremenim pove}ava-
njem kako broja p~ela za sakupljanje
tako i broja p~ela za skladi{tenje donetog
nektara.
Opisani na~ini sporazumevanja u
p~elinjem dru{tvu, kao i ukupna harmo-
nija koja u njemu vlada, toliko su us-
kla|eni da se slobodno mo`e re}i da
predstavljaju jedinstvenu preciznost i
savr{enstvo u `ivotinjskom svetu.
 IZGRADNJA
P^ELINJEG GNEZDA

P~elinje gnezdo predstavlja prostor Dati jednostavan odgovor na ovo

u ko{nici kojeg popunjava p~elama pitanje nije nimalo lako, jer za to je
zaposednuto sa}e (slika 22). To zna~i da neophodno dobro poznavanje evolucije
p~elinje gnezdo osim legla, koje pred- medonosne p~ele i `ivota danas primi-
stavlja skup }elija na sa}u u koje je mat-
ica zalegla jaja iz kojih se u procesu
razvi}a formira potomstvo, uklju~uje jo{
slobodno sa}e i sa}e sa rezervama hrane
(sa}e sa nektarom, medom i polenom).
Sve skupa predstavlja p~elinju zajednicu
ili p~elinje dru{tvo.

Izgradnja p~elinjeg gnezda po~inje

izgradnjom sa}a, koje za p~elinje dru{tvo
predstavlja mesto za stvaranje i razvoj
potomstva, za odlaganje rezervi hrane i
mesto za kompletan `ivot i rad p~elinjeg
dru{tva.

Poreklo i nastanak p~elinjeg gnezda i na-

gona za izgradnjom sa}a. Prvo pitanje
koje se name}e, ne samo stru~njaku i
p~elaru nego i obi~nom ~oveku, jeste:
Kako je nastalo p~elinje gnezdo i kako se
kod p~ela razvio nagon za izgradnjom
sa}a? Slika 22. Izgled p~elinjeg gnezda
napravljenog u staroj ba~vi
(Stanimirovi}, 1997).
64 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovu
dugotrajnih istra`ivanja i pore|enja pos-
tavljena takozvana hipoteza biosim-
biotske socijalizacije.
Prvobitne p~ele, preci dana{nje
medonosne p~ele, kao i recentne ose ko-
pa~ice, svoje gnezdo su gradile u vidu
izdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu je
telo same p~ele slu`ilo kao kalup kako za
oblik tako i za dimenzije izgra|ene cev-
~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno ja-
mica u zemlji, koju je gradila prvobitna,
solitarna p~ela, predstavlja prapo~etak
dana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elija
p~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi
}elija sa}a medonosne p~ele.
Poznato je da p~elinja zajednica,
kao i svaka druga socijalizovana skupina,
opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanom
radu i {tedljivosti. Tako je i prvobitna
p~ela tokom svoje evolucije, zbog soci-
jalizacije, tj. korisnog udru`ivanja vi{e
`enki, sve vi{e dobijala; zajednica je
postajala sve savr{enija, a sa njenim usa-
vr{avanjem `ivot p~ela je postajao du`i,
one sve plodnije, a potomstvo se sve br`e
Slika 23. A - pogled odozgo, B - uzdu`ni presek
}elije solitarne p~ele, C - heksagonalni raspored
perifernih }elija oko jedne centralne koji je bio
preduslov za heksagonalni raspored }elija u sa}u
današnje medonosne p~ele (Katalini} i sar., 1968).
razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tem-
po razvoja zajednice nametao je potrebu
za br`om izgradnjom ve}eg broja cev~ica
za leglo. Iz svih ovih razloga izgradnja
odvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica za
leglo postala je neproduktivna, odnosno
javila se potreba za ekonomi~nijim isko-
ri{}avanjem prostora. Zato p~ele pristu-
paju grupisanju jamica, bli`e drugoj, {to
je bio prvi korak u pravcu nastanka sa}a
(slika 23).
Grupisanje cev~ica prvobitna p~ela
obavljala je tako {to bi najpre kopala
centralnu jamicu, oko koje je u skladu sa
geometrijskim zakonitostima bu{ila jo{
{est cev~ica. Tako je nastala osnova hek-
sagonalnog sistema p~elinjeg sa}a. U da-
ljem svom evolutivnom razvoju p~ela je
prestala da kopa jamice u zemlji i po~ela
je sa izgradnjom gnezda od drugog
materijala, kao {to je vosak, kojeg je
sama proizvodila. Vosak je skup materi-
jal za ~iji je nastanak potrebno veliko
energetsko ulaganje. Zato se pojavila jo{
jedna potreba za {tednjom, a ona se naj-
jednostavnije mogla posti}i novim siste-
mom izgradnje gnezda, koji je podra-
zumevao slepljivanje perifernih {est
cev~ica sa centralnom, {to je omogu}a-
valo formiranje zajedni~kih zidova iz-
gra|enih cev~ica i u{tedu materijala
(slika 24). Dalji napori u cilju {to ve}e
u{tede materijala rezultirali su prome-
nom oblika izgra|enih }elija, koje umes-
to dotada{njeg ovalnog zadobijaju priz-
mati~ni, {estougaoni izgled. Promena
oblika je nastala kao posledica pritiska
me|u }elijama, tako da su bez te presije
}elije okrugle, kao {to je to slu~aj sa ma-
 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 65

ti~njacima. Dalja {tednja gra|evinskog

materijala evolutivno je uslovila spajanje
dva satna kruga (slika 25 A), tj. po~inje
se sa obostranom izgradnjom }elija-sa}a
- nastaje dvostruko sa}e. Ovakvo dvo-
struko sa}e zauzimalo je vertikalan
polo`aj, tako da sada horizontalno pos-
tavljene }elije sa}a vremenom zadobija-
ju uko{en polo`aj. Slika 24. Transformacija izgleda }elije sa}a od
Pojava zajedni~kog dna za dva re- prvobitnog valjkastog u prizmati~ni, {estougaoni
da }elija kod dvostrukog sa}a vodila je oblik.(Katalini} i sar., 1968).
promeni njegovog izgleda (slika 25 B).
Dno pra}elije imalo je poluloptast izgled,
kakav je i dan danas u sa}u osa, ~ija je nasle|e pro{losti i neminovnost prirode,
osnova od heksagonalno raspore|enih ali isto tako p~ela je uspela da razvije i
polulopti izme|u kojih se nalaze druge svoje potrebe, koje su odstupale od
udubljenja ograni~ena sa po tri polulop- prirodnih zakona i {ablona. U svemu
tasta bre`uljka. Tokom evolucije u ovome, divljenje izaziva ume{nost p~ele
ovakvom prasa}u javila se prirodna da savlada sve sukobe izme|u prirodnih
potreba da ova poluloptasta udubljenja sa zakonitosti i svojih prirodnih potreba u
jedne strane poslu`e kao dno za }elije izgradnji sa}a.
sa}a sa druge strane. Naime, }elije
dvostrukog sa}a su se svojim osnovama
lepile tako da su na dno jedne }elije sa
jedne strane dolazila po tri dna od tri
}elije sa druge strane sa}a, a po svim
matemati~kim i mehani~kim zakonima
me|usobni pritisak }elija sa jedne i druge A B
strane sa}a uslovio je nastanak zajed-
ni~kog dna u vidu trostrane piramide
(slika 25 C). C
Me|utim, tokom evolucije medo-
nosna p~ela je nau~ila i da odstupa od
{ablonske izgradnje satnih }elije sa}a, a
kao dokaz mogu se navesti trutovske, Slike 25. A - [ematski prikaz orijentacije }elija,
gde se izbo~ine dna }elije jedne strane ume}u u
prelazne i medne }elije, koje su ~esto udubljenja koje ~ine po tri }elije sa druge strane;
nepravilno gra|ene. Prema tome, tokom B - i C - [ematski prikaz transformacije polulop-
tastog u trostrani piramidalni izgled dna }elija
evolucije razvio se {ablon za izgradnju sa}a sa obe strane sa}a (Katalini} i sar., 1968).
sa}a u p~elinjem gnezdu, {to predstavlja
66 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Materijal za izgradnju gnezda. Recentni
socijalni insekti za izgradnju svoga
gnezda koriste strani materija ili materi-
jal koji sami proizvode u svom telu. Tako
ose gnezdo prave od materijala kojeg
dobijaju preradom drveta, neke
meliponide sa}e grade od cerumena, tj.
smese voska i zemlje sa dodatkom
smole, dok bumbari u vosak dodaju po-
len i od takve smese grade sa}e.
Medonosna p~ela za izgradnju
gnezda koristi vosak i propolis. Vosak po
potrebi lu~e vo{tane `lezde u vidu veoma
tankih, bezbojnih, ponekada `utih ljuspi-
ca. Tek izgra|eno sa}e je belo, ali vre-
menom menja pigmentisanost od `ute do
tamne, ~ak crne boje. Na promenu boje
voska u sa}u uti~e vi{e faktora, me|u
kojima su u prvom redu uticaj kiseonika,
toplote, vlage, polenovog praha, ko{ulji-
ca koje ostaju u }elijama sa}a tokom
presvla~enja i izvo|enja mladih p~ela ra-
dilica, starenje sa}a itd. Vosak je bez
ukusa, a veoma prijatnog mirisa. P~ele ga
upotrebljavaju isklju~ivo za izgradnju
sa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zat-
varanje }elija sa voskom me{aju polen i
druge materijale u cilju postizanja nje-
gove ve}e poroznosti i boljeg propu{ta-
nja kiseonika. Mati~njaci se tako|e ne
grade od ~istog voska, ve} se vosak me{a
sa drugim materijalima u cilju postizanja
njegove ve}e propustljivosti za kiseonik
koji se ~ak u dva puta ve}im koli~inama
tro{i tokom pojedinih perioda razvi}a
matice.
Propolis je aromati~na smola bilj-
nog porekla beli~asto-sive do zelenkasto
ili crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e
pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrs-
ta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva
itd.). Naziv poti~e od dve gr~ke re~i: pro
- pred i polis - grad. Zna~i, re~ „propo-
lis” prevedeno sa gr~kog zna~i „pred
gradom”, {to upu}uje na ~injenicu da se
propolis nalazi u ve}im koli~inama na
letu pri ulazu u ko{nicu - p~elinji grad.
P~ele propolis donose u polenovim kor-
picama na zadnjim ekstremitetima, saku-
pljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada
ga ne odla`u u }elijama sa}a, ve} ga
odmah upotrebljavaju za zatvaranje ot-
vora, izolovanje ve}ih stranih tela (ugi-
nuli mi{) i sl. Tokom glavne pa{e p~ele
propolis ne donose u ko{nicu, a inten-
zivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. u
kasnu jesen, u vreme velikih priprema za
prezimljavanje.
Proizvodnja voska i izgradnja sa}a. P~ele
spremne za proizvodnju voska i iz-
gradnju sa}a formiraju duge lance i
~itave zavese. Naime, prvi red p~ela se
uhvati za tavanicu ko{nice ili duplje, a za
njih se dalje prihvataju ostale p~ele,
obrazuju}i vise}u formaciju. U ovoj for-
maciji p~ele svakog slede}eg reda ka~e
se prednjim nogama za zadnje noge p~ela
u prethodnom redu. Tako vise 38 sati,
odaju}i utisak kao da se odmaraju, ~eka-
ju}i da po~ne lu~enje voska. Vosak se lu-
~i na vo{tanim ogledalima u vidu prozir-
nih te~nih kapljica. Radilice poseduju
~etiri para vo{tanih ogledala sme{tenih sa
ventralne strane zadnja ~etiri trbu{na
sternita. Ispod vo{tanih ogledala, koja su
u stvari perforisane hitinske plo~e, nalaze
se voskove `lezde.
 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA
Proizvedena kapljica voska se u
kontaktu sa vazduhom stvrdne vrlo brzo,
obrazuju}i vo{tanu ljuspicu, koju p~ela
skida sa vo{tanih ogledala pomo}u ~eki-
njastih ~etkica na stopalu zadnjih ekstre-
miteta. Vo{tani listi} dalje preuzimaju
prednje noge, dopremaju}i ga do usnog
aparata. U ustima p~ela prera|uje vo{ta-
nu ljuspicu me{aju}i je sa masnim sekre-
tom podjezi~ne `lezde koji daje ve}u
elasti~nost vosku. P~ela nikada ne prera-
|uje odjednom ceo vo{tani listi}, ve} ga
gricka u manjim komadima, koje obliku-
je u vidu vo{tane loptice, odmah ih ugra-
|uju}i u sa}e. Obrada jedne vo{tane ljus-
pice traje oko 2 minuta.
Tokom izgradnje sa}a p~ele se me-
|usobno smenjuju, tj. svaka donese po
jednu vo{tanu lopticu, zalepi je, malo
pritisne, dotera i obradi ura|eno, pa se
sklanja. Odmah je zamenjuje druga, tre}a
Slika 26. Ram sa sa}em u izgradnji: R - radili~ke, T - trutovske }elije sa}a
67
i tako redom sve dok se posao ne zavr{i.
Ceo ovaj p~elinji rad li~i na op{tu zbrku,
ali da tako nije potvr|uje krajnji rezultat,
tj. precizno ura|eno belo sa}e.
U izgradnji }elija sa}a nikada se ne
~eka njihov potpuni zavr{etak, jer p~ele
graditeljice zapo~inju izgradnju, gradnja
te~e, a uporedo sa njom p~ele skladi{tar-
ke od sabira~ica preuzimaju i u neza-
vr{ene, nekada tek ne{to vi{e otpo~ete
}elije sa}a odla`u nektar ili polen, a mat-
ice pola`u jaja. Svaka satna }elija sa}a
bez obzira na svoju dubinu pri vrhu
poseduje vo{tani pro{ireni prsten, koji
predstavlja rezervni materijal za pro{iri-
vanje i produbljivanje }elija, kao i za
davanje ~vrstine vr{nim ivicama, koje bi
se lako lomile i krunile. Gradnja sa}a
obavlja se u svako doba, ali je najinten-
zivnija tokom obilne pa{e, jer tada pos-
toji dovoljno energije za produkciju ve}e
68 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

koli~ine voska. Kada je u pitanju dnevna
dinamika gradnje sa}a, treba ista}i da se
po pravilu no}u daleko vi{e posla obavi
nego danju, jer se u no}nom radu na
izgradnji sa}a mladim ku}nim p~elama
graditeljicama pridru`uju i p~ele izlet-
nice. Kada se p~elama ne dodaju osnove
sa}a - one same u jednom redu istovre-
meno na vi{e mesta zapo~inju sa izgrad-
njom malih kolutova sa}a, koji brzo rastu
u jednom trenutku dodiruju}i se ivicama,
a zatim ih ve{to stope u jednu jedin-
stvenu celinu, tako da je vrlo te{ko raz-
likovati njihove prvobitne granice.

Slike 27. Ram sa svim tipovima }elija sa}a. Crvena strelica ozna~ava mati~njak.
 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 69

Radili~ke i trutovske }elije imaju

Organizacija p~elinjeg gnezda. P~elinje
gnezdo obuhvata leglo, prazno i sa}e za
rezervnu hranu (med i polen), te prema
tome p~ele u svom gnezdu grade mati~-
njake, trutovske, radili~ke, prelazne, pri-
hvatne i medne satne }elije, mada se mo-
`e re}i da u celom gnezdu dominiraju
radili~ke }elije sa}a (slike 26 i 27).
Mati~njaci (slika 27) su najve}e
}elije u p~elinjem leglu, koje se od osta-
lih }elija sa}a razlikuju ne samo po
veli~ini ve} i po obliku i polo`aju. Mati-
~njaci po obliku podse}aju na `ir, ver-
tikalno su postavljeni, u svojoj unutra{-
njosti su okrugli i glatki. Za razliku od
radili~kih i trutovskih }elija, mati~njaci
imaju relativno debele zidove, koji po
svojoj spolja{noj povr{ini imaju {estou-
gaonu teksturu koja podse}a na heksa-
ugaonu osnovu }elije sa}a u izgradnji.
Mati~njake p~ele podi`u uglavnom na
radili~kom, vrlo retko na trutovskom
sa}u.
izgled {estougaone prizme, s tim {to su
trutovske }elije ne{to ve}e. Dno ovih }e-
lija je gra|eno od tri ~etvorougaone plo-
~e romboidnog izgleda koje se spajaju u
trostranu, takozvanu Maraldijevu
piramidu. Radili~ke }elije slu`e kao
za{ti}en zatvoreni prostor u kojem se le-
gu radilice i gde se odla`u rezerve hrane
(med i polen). Rezerve meda ostavljaju
se i u trutovskim }elijama, u kojima se
retko odla`e polen, dok mati~njaci nika-
da ne slu`e u ovu svrhu. Radili~ke i tru-
tovske }elije, pored razlike u veli~ini, ra-
zlikuju se i po obliku poklopca kojim se
zatvara starije leglo. Poklopci radili~kih
}elije su ravni, dok su poklopci trutov-
skih }elija u vidu ispup~enih polulopti.
[irina novoizgra|enih radili~kih
}elija, mereno izme|u dva paralelna zida,
iznosi 5,37 mm, dubina im je u proseku
od 10 do 12 mm, dok dubina mednih }e-
lija mo`e biti i preko 17 mm. Trutovske
}elije nisu tako ta~no gra|ene kao radi-
li~ke, jer zna~ajan broj nastaje ravnanjem

A B

Slika 28. A - šematski prikaz izgleda radili~kih }elija sa}a, B - šematski prikaz
izgleda mednih }elija sa}a (Katalini} i sar., 1968).
70 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
i pro{irenjem radili~kih }elija, {to ne
predstavlja smetnju za razvoj legla, jer
im p~ele samo pro{ire otvor na nekih
6,91 mm, koliko iznosi {irina tek izgra-
|enih novih trutovskih }elija.
Prelazne i prihvatne }elije su ne-
pravilnog oblika, slu`e za utvr|ivanje
sa}a za satono{u i bo~ne letvice, kao i za
odlaganje meda. Medne }elije su vi{e
uko{ene i ne{to dublje (preko 17 mm),
p~ele ih grade u gornjem delu sa}a. U
prihvatne, prelazne i medne }elije matica
nikada ne pola`e jajne }elije, tako da ove
}elije ne ulaze u sastav p~elinjeg legla.
]elije u sa}u nisu strogo horizon-
talno projektovane u odnosu na vertikal-
nu osnovu sa}a, ve} su posmatrano od
dna prema obodu otvora postavljene pod
uglom do 5º, a nekada ~ak i 20º. Osim
toga, medne }elije, koje su du`e od osta-
lih }elija sa}a, ~ak su lu~no povijene, {to
spre~ava da med iz njih iscuri.
 MORFOLO[KA
GRA\A TELA
MEDONOSNE P^ELE

Medonosna p~ela pripada klasi

Insecta tipu (phylum) zglavkara (Arth-
ropoda), te ima op{ti plan gra|e tela
karakteristi~an za ovu grupu `ivotinja, sa
izvesnim specifi~nim adaptacijama.
K-1
K-2
Telo medonosne p~ele je heteronomno
segmentisano sa izra`enom telesnom A1-A7
T-1 T-3
regionalizacijom i cefalizacijom, tj. 5
gra|eno od vi{e ~lanaka razli~ite veli~ine
i strukture koji se grupi{u daju}i telesne
1 2
regione sa jasno izdvojenom glavom
(slika 29). Heteronomna gra|a tela 7
zglavkara mo`e se izvesti iz homonomne 3
metamerije zajedni~kog anelidsko- 4 T-2 E-3
artropodskog pretka. 6
E-1 E-2
Na telu p~ele kao i kod ostalih 5
lete}ih insekata razlikujemo tri telesna
regiona, nastala stapanjem vi{e razli~itih
telesnih segmenata, a to su: glava (ce-
phalon - caput), grudi (thorax) i trbuh
Slika 29. Spoljašnja morfologija tela medonosne
(abdomen). pËele: 1 - antena; 2 - slo`eno (facetovano) oko;
3 - labrum: 4 - mandibula; 5 - jezik; 6 - mak-
Glava (cephalon - caput) medonosne sila; 7 - labium; 8 - proste o~i (ocele); T1-T3 -
p~ele (slika 30), kao i ostalih insekata, torakalni (grudni) segmenti; A1-A7 - abdomi-
nastala je u procesu cefalizacije fuzio- nalni (trbušni) segmenti; E1-E3 - ekstremiteti
za hodanje; K1-K2 - krila (Snodgrass, 1956).
nisanjem {est telesnih segmenata, ~iji su
74 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
1 glavi p~ele, a u neposrednoj blizini usnog
2 2
3
3
4
9
8
5 Na grudnom regionu nalaze se tri para
6 ventralne strane protoraksa, mezotoraksa
7
Slika 30. 1 - proste o~i (ocele); 2 - slo`ene
(facetovane) o~i; 3 i 5 - ~lankovite antene; 6 -
maksile; 7 - jezik; 8 - mandibule; 9 - labrum
(Katalini} i sar., 1968).
se ekstremiteti transformisali uklju~uju}i
se u sastav usnog aparata. Procesom
cefalizacije, tako|e, do{lo je do sjedinja-
vanja {est pari nervnih ganglija u mozak.
Glava matica i radilica je srcolikog
izgleda, obrasla hitinskim dla~icama,
dok je kod truta glava okrugla, skoro
loptastog izgleda (slika 31).
Na glavi medonosne p~ele se nala-
zi jedan par antena i par krupnih faceto-
vanih o~iju, dok su na frontalnom delu
glave sme{tena tri prosta oka ili ocele. U
aparata ostvaruju}i sa njim organsku i
funkcionalnu vezu, sme{tene su plju-
va~ne, `drelne i mle~ne `lezde.
Grudi (thorax) p~ele nastale su fuzio-
nisanjem tri grudna i jednog trbu{nog
telesnog segmenta, me|u kojima se te{ko
mogu uo~iti granice, prakti~no su sto-
pljeni u jednu jedinstvenu celinu ozna-
~enu kao thorax. Grudi su pokrivene
gustim dla~icama, koje su kod trutova
ne{to o{trije nego kod matice i radilica.
~lankovitih ekstremiteta, sme{tenih sa
i metatoraksa. Dorzalno na mezo- i
metatoraksu nalaze se dva para opnastih
krila. ^lankoviti ekstremiteti (noge)
medonosne p~ele su iste op{te gra|e sa
izvesnim specifi~nim adaptacijama. Naj-
kra}i su prednji, ne{to du`i srednji, a
najdu`i su zadnji ekstremiteti (slika 32).
Noge medonosne p~ele su jedno-
grane i diferencirane na pet ~lanaka
(coxa - kuk, trochanter - butni valjak,
femur - but, tibia - golen, tarsus -
stopalo (slika 33). Tarsus ili stopalo je
tako|e gra|eno od pet ~lanaka, basitar-
susa i ~etiri manja ~lanka koja ~ine
metatarsus, s tim da se zadnji zavr{ava
jastu~astim pro{irenjem za pripijanje i
kretanje po glatkim i strmim povr{inama.
Na vrhu ekstremiteta nalaze se po dve
kand`ice, koje slu`e za prihvatanje i
manipulisanje razli~itim objektima. Tri
para ekstremiteta, kao i celo telo
medonosne p~ele, obrasli su hitinskim
dla~icama - ~ekinjama, koje osim {to
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 75

slu`e za odr`avanje li~ne higijene i saku-

pljanje polena, imaju i ulogu u prijemu
~ulnih nadra`aja.

Prednji ekstremiteti se nalaze sa ven-

tralne strane prvog torakalnog segmenta
(prothorax), peto~lani su, sa specifi~nim
sistemom za ~i{}enje antena. Aparat za
~i{}enje antena (slika 34) sastoji se od
jednog zubolikog izra{taja na tibiji (tibi-
jalni zub) i polukru`nog, dla~icama
obraslog udubljenja na tarzusu (tarzalno
~etkasto udubljenje). P~ela s vremena na
vreme provla~i antene kroz ovaj aparat u
cilju njegovog ~i{}enja. Osim aparata za
~i{}enje antena, sa unutra{nje strane
prednjih ekstremiteta na tibiji je ~etkica
za ~i{}enje o~iju, dok je na tarzusu -
stopalu - ~etka za sakupljanje polena.
Tako|e, na prednjim ekstremitetima
nalaze se mamuzasti izra{taji koji slu`e
za skidanje polenovih loptica iz pole-
novih korpica sa zadnjih ekstremiteta.
matica radilica trut
Slika 31. Izgled glave ~lanova p~elinjeg
društva (Snodgrass, 1956).
Srednji ekstremiteti medonosne p~ele
(slika 32-2) su sna`no gra|eni ekstremi-
teti, ne{to du`i od prednjih, sa kojima
imaju dosta sli~nosti u gra|i. Nalaze se sa
ventralne strane drugog grudnog prstena
(mesothorax), bez posebnih su funkcio-
nalnih adaptacija, osim {to nose ostrige za
skidanje i preno{enje vo{tanih ljuspica.
Zadnji ekstremiteti (slika 32-3A, 32-3B
i 35) medonosne p~ele su ventralno pos-
tavljeni na tre}em torakalnom segmentu

1 2 3A 3B

Slika 32. Noge p~ele radilice: 1 - prednje; 2 - srednje; 3A - spoljašnja strana zadnje;
3B - unutrašnja strana zadnjeg ekstremiteta (Snodgrass, 1956).
76 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Coxa Trochanter Femur
Tibia
Basitarsus
Metatarsus Tarsus
Pretarsus
Slika 33. Opšta šema gra|e ekstremiteta p~ele
(Snodgrass, 1956).
(metathorax), gra|eni od pet ~lanaka i
najdu`i su. Sa spolja{nje strane nose
aparat za sakupljanje i transport polena,
tj. na spolja{noj povr{ini tibije zadnjih
ekstremiteta nalazi se uzdu`no udublje-
nje na ~ijim ivicama su duge, unutra
lu~no povijene hitinske ~ekinje, {to
predstavlja polenovu korpicu (corbicula).
U polenovim korpicama se sakupljaju i
transportuju polen i propolis do ko{nice.
Sa unutra{nje strane tarzusa zadnjih
ekstremiteta sme{tene su polenove
~etkice, gra|ene od 10 koso postavljenih
redova ~ekinja, a slu`e za ~i{}enje tela i
preno{enje polena do korpica. Na zad-
njim ekstremitetima sme{tena je i polen-
ova ka{ika, koju izgra|uje polenov ~e{alj
- polenove grabulje (rostellum) i
mamuze, sa funkcijom skidanja i
preno{enja vo{tanih ljuspica do usnog
aparata, gde se vosak me{a sa
pljuva~kom i tako omek{an ugra|uje u
sa}e.
Krila medonosne p~ele. - Medonosna
p~ela pripada potklasi Pterygota, tj. kri-
latih insekata iz reda Hymenoptera, tj.
opnokrilaca sa dva para opnastih dorzal-
no sme{tenih krila (slika 36). Prednja
krila su ve}a, postavljena dorzalno na
drugom grudnom prstenu (mesothorax),
dok su zadnja krila ne{to manja, dorzal-
no pri~vr{}ena za tre}i torakalni segment
(metathorax). Kod radilica krila su naj-
manja, ne{to su ve}a kod matica, a
najve}a kod trutova.
Krila p~ele su opnasta, pro`eta sis-
temom hitinskih nerava, koji krilima daju
~vrstinu i snagu. Me|u hitinskim nervi-
ma krila p~ele dominiraju uzdu`ni nervi:
costa, subcosta, radius i medius. Oni su
me|u sobom spojeni popre~nim nervima
`bice - radioli, koji se u krilima prostiru
na sve strane i tako obrazuju }elije krila.
Tokom mirovanja zadnja krila su ispod
prednjih, polo`ena uz telo, dok se pri uz-
letanju zadnja krila pomo}u kukica na
svojoj prednjoj strani ka~e na `lebove
zadnje ivice prednjih krila grade}i jedin-
stvenu letnu povr{inu. Krila se pokre}u u
sva ~etiri pravca pomo}u mo}nih grudnih
mi{i}a, koji istovremeno omogu}avaju
brz let, savla|ivanje otpora koji pru`a
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 77

Notch basitarsus
(bazitarzalno udubljenje)
Processus tibialis

Tibia
Lobus fibulae
Tibia

Fibula

A B
Basitarsus

Slika 34. Aparat za ~iš}enje antena: A - otvoren; B - zatvoren (Snodgrass, 1956).

vetar, naglo zaustavljanje itd. Prednja

Corbicula
krila slu`e za uzletanje i upravljanje
letom.
Trbuh (abdomen) medonosne p~ele gra-
de 10 telesnih segmenata, od kojih se
samo {est mo`e identifikovati, s obzirom
na to da prvi trbu{ni segment srasta sa
tre}im grudnim segmentom u thorax, dok
su 8, 9 i 10 uvu~eni u sedmi abdominal-
ni segment. Svaki trbu{ni segment sasto-
ji se od dva dela: le|nog (tergit) malo Arcus
izdu`enog i povijenog polusegmenta i mamuze
Rastellum
trbu{nog (sternit) ispup~enog poluprste-
Polenove
na. Poluprstenovi su me|usobno spojeni A ~etkice B
mekim, opnasto-ko`nim i elasti~nim
spojnicama (pleure), koje omogu}avaju Slika 35. Specifi~nosti gra|e zadnjih
uvla~enje jednog segmenta u drugi i sku- ekstremiteta p~ele radilice: A - spoljašnja;
pljanje ili istezanje abdomena. U abdo- B - unutrašnja strana (Snodgrass, 1956).
78 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Subcosta
jednoslojnog epidermisa. Hitinski omo-
Costa
ta~ predstavlja spolja{nji skelet tela p~ele
(egzoskelet), ~ija je osnovna funkcija
za{tita unutra{njih mekih tkiva i organa,
uz istovremenu ulogu oslonca za popre~-
Radius noprugastu muskulaturu.

@leb (fold) Telesna duplja p~ele, kao i svih ostalih

Media
Kukice (hook)
Slika 36. Gra|a krila medonosne p~ele
(Snodgrass, 1956).
minalnom regionu je sme{tena ve}ina vi-
talnih organa p~elinjeg organizma.
Svi telesni segmenti, tj. celo telo,
sa spolja{nje povr{ine prekriveni su
tvrdom hitinskom kutikulom, produktom
zglavkara, jeste miksocel (mixocel),
nastala fuzionisanjem primarne - blasto-
cela - i sekundarne telesne duplje -
coeloma. U telesnoj duplji su sme{teni
unutra{nji vitalni organi i mi{i}na vlak-
na. Mi{i}ni sistem p~ele je gra|en po tipu
popre~noprugaste muskulature, u vidu
mi{i}nih vlakana inseriranih sa unutra{-
nje strane hitinskog oklopa svakog ~lan-
ka. Ekstremiteti medonosne p~ele se
pokre}u po principu poluga.
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 79

SISTEM ORGANA ZA VARENJE

Sistem organa za varenje je slo-

`eno gra|en i ~ini ga regionalno diferen-
cirana crevna cev sa alimentaranim `lez-
Mle~na Glavena
dama (slika 37). Sistem organa za vare- `lezda pljuva~na
nje po~inje usnim otvorom, okru`enim `lezda
delovima usnog aparata. Grudna
Usni aparat p~ele je prilago|en za pljuva~na
grickanje i srkanje, a u njegov sastav `lezda Jednjak
ulaze: gornja usna - labrum, gornje vili-
ce - mandibule, donje vilice - maxile i Malpigijeve
donja usna - labium (slika 38). Svi nave- cev~ice
deni delovi usnog aparata p~ele, izuzi-
maju}i labrum koji predstavlja hitinski Srednje crevo
Medni
nabor, nastali su transformacijom ekstre-
`eludac
miteta glavenih segmenata. Tokom miro- (ingluvies)
vanja, tj. u trenucima kada se usni aparat
ne koristi, sme{ten je u `leb na donjem
delu glave i ne prime}uje se.
Proventriculus
Labrum je neparna hitinska plo~ica koja
Ventriculus Ventriculus
za{ti}uje sve ostale delove usnog apara-
ta. Ispod labruma za glavenu kapsulu
Rectum
bo~no su vezane mandibule. One imaju
funkciju zuba, na vrhovima su o{tre, a po
bo~nim ivicama zaobljene i glatke. Po-
mo}u njih p~ele zatvaraju pukotine pro- Slika 37. Sistem organa za varenje kod
polisom, kidaju, uklanjaju prepreke, medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
80 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Fossa Postmentum
proboscis
Mandibule Prementum
Stipes
Maxile I
Galea
Maksilarne Glossa
papile
Maxile II
Labellum
Slika 38. [ema gra|e usnog aparata
radilice (Snodgrass, 1956).
razgrizaju pra{nike i iz ko{nice iznose
strane predmete.
Maksile ili donje vilice su u vidu sare
koja {titi donju usnu. Postoje dva para
maksila: spolja{nji par - donje vilice u
pravom smislu - i unutra{nji par, koji je
srastao daju}i donju usnu ili labium, na
kojem razlikujemo: zadnji cilindri~ni deo
praementum, par labijalnih pipaka i jezik
- glossa. Jezik je obrastao hitinskim
dla~icama, okrenutim nadole, gu{}e ras-
pore|enim pri vrhu, tako da taj, vr{ni,
deo jezika ima ~etkast izgled, ka{ikasto
je pro{iren (labellum) i omogu}ava p~eli
uzimanje te~ne hrane. ^im p~ela ubaci
jezik u cvetnu ~a{icu, dospevaju}i do
nektarija (`lezde cveta koje lu~e nektar),
dolazi do {irenja praementuma, pri ~emu
se stvara vakuum u ovom cevastom delu
usnog aparata, {to uslovljava usisavanje
nektara. Usisani nektar pokretima `drela
dospeva u usta, a zatim dalje biva trans-
portovan u medni `eludac. Du`ina jezika
nije ista kod svih rasa p~ela, ali se u pro-
seku kre}e od 6 do 7 mm. Istra`ivanja su
pokazala da ukoliko je jezik du`i, utoliko
p~ela ima vi{e mogu}nosti da dospe do
nektara i obrnuto. Zato se danas obavlja
selekcija u cilju dobijanja rasa p~ela sa
du`im jezikom radi postizanja ve}eg pri-
nosa u medu. Za merenje du`ine jezika
koristi se aparat pod nazivom gloso-
metar.
U usnu duplju p~ele izlivaju se
pljuva~ne `lezde koje imaju ulogu u
transformaciji nektara u med. Na usnu
duplju se nastavlja `drelo (pharynx), koje
se dalje nastavlja u jednjak (oesophagus).
Jednjak je uska mi{i}na cev koja ide
celom du`inom grudi, prolaze}i kroz
uzani deo koji spaja thorax i abdomen,
dospevaju}i u abdomen, gde se nastavlja
u medni `eludac ili voljku.
Medni `eludac (ingluvies) jeste mi{i}no,
kesasto pro{irenje, dobro razvijeno kod
radilica i slu`i kao magacin pri sakup-
ljanju i transportu nektara, meda i vode
(slika 39). Kod matica i trutova medni
`eludac je u vidu slabo razvijenog, nez-
natnog pro{irenja (slika 40). Zapremina
voljke radilica je oko 50 mm3, tako da za
1 kg nektara donetog u ko{nicu treba oko
15.000 punjenja, odnosno isto toliko
letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 81

puta vi{e letova, odnosno punjenja med- Krstasti otvor

nog `eluca. Medni `eludac u svom zidu Ingluvies proventriculusa
poseduje dva mi{i}na sloja koji omo- sa zaliscima
gu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Na
medni `eludac se nastavlja pravi `eludac,
a veza izme|u ova dva fiziolo{ki razli~ita
dela creva ostvaruje se preko jednog
su`enja (proventriculus - me|ucrevo),
koje funkcioni{e kao regulacioni ventil
propu{taju}i samo po potrebi hranu iz
mednog `eluca u pravi, uz istovremeno
spre~avanje povra}aja sadr`aja pravog
`eluca u medni `eludac ili voljku. Pro- Ventriculus Proventriculus
ventriculus je du`ine oko 2,2 mm, nosi
jedno levkasto pro{irenje, sa krstastim
otvorom koji se zatvara sa ~etiri iznutra Slika 39. Prikaz veze mednog `eluca i
ventriculusa (Snodgrass, 1956).
jako zadebljala poklop~i}a. Levkasti deo
kao i ceo proventrikulus je muskulozan,
mo`e se skupljati i {iriti omogu}avaju}i ventila - proventrikulusa zatvara se
tako, ili potpuno spre~avaju}i komu- komunikacija sa pravim `elucem, a
nikaciju izme|u mednog i pravog `eluca. ritmi~kim pokretima mi{i}a mednog
Naime, regulacioni ventil - proventriku- `eluca i jednjaka ve} delimi~no inverto-
lus - svojim kontrakcijama, relaksacija- van nektar se izbacuje u }eliju sa}a.
ma, kao i raznim dodacima, prekida vezu
izme|u voljke i pravog `eluca,
omogu}avaju}i njeno punjenje, a
istovremeno reguli{e i protok odre|ene
koli~ine hrane u pravi `eludac za potrebe
ishrane p~elinjeg organizma. Kada p~ela
„ho}e” da propusti hranu u pravi `eludac,
regulacioni ventil se potisne sve do jedn-
jaka, a zatim se krstasti otvor na njegov-
om levkastom pro{irenju naizmeni~no
otvara i zatvara propu{taju}i hranu.
Talasastim pokretima cilindri~nog R M T
dodatka regulacionog ventila hrana se
dalje transportuje do pravog `eluca. Slika 40. Uporedni prikaz veliËine
mednog æeluca kod radilice (R), matice
Me|utim, kada p~ela „ho}e” da isprazni (M) i truta (T)
svoj medni `eludac, preko regulacionog (Snodgarss, 1956).
82 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Glavnu funkciju u varenju hrane
ima srednje crevo ili pravi `eludac (slika
37) koje je savijeno zdesna ulevo i celom
svojom du`inom ima mnogobrojne
kru`ne nabore. Kod radilica srednje
crevo je du`ine oko 10 mm, a kod mati-
ca do 13 mm. Aktivno{}u `lezdanih
}elija crevnog epitela, u crevni kanal se
izlu~uju raznovrsni enzimi koji obavljaju
varenje unete hrane. Svarena hrana, u
vidu bezbojne bistre te~nosti, adsorbuje
se kroz zidove srednjeg creva i dospeva u
hemolimfu, pomo}u koje se transportuje
u sve delove tela, dok se nesvarene ma-
terije potiskuju kroz tanko (intestinum
anterior - srednje crevo) i debelo crevo
do anusa, gde se izbacuju u vudu fecesa
napolje. Na srednje crevo se nastavlja
tanko, koje ima funkciju transporta nes-
varenih ostataka hrane do debelog creva.
Debelo crevo - rectum posterior
intestini (slika 37) kru{kolikog je izgle-
da, mi{i}avo i sa mnogobrojnim kru`nim
naborima, koji omogu}avaju njegovo
{irenje i skupljanje. Debelo crevo slu`i
kao rezervoar nesvarene hrane, {to p~e-
lama radilicama omogu}uje odlo`eno
pra`njenje, tako da one nikada ne
izbacuju feces u ko{nici, ve} pra`njenje
creva odla`u (zimi ~ak i do tri meseca)
sve dok se ne na|u van ko{nice. U zidu
prednjeg dela debelog creva nalaze se
rektalne `lezde, cilindri~nog izgleda
(gra|ene od {est {upljih cilindri~nih
cev~ica), ~iji produkti spre~avaju trul-
jenje i raspadanje izmeta. Rektalne
`lezde zimi adsorbuju vodu iz izmeta,
sabijaju}i ga, i tako spre~avaju
prekomerno punjenje creva.
Ishrana p~ela
Organizam medonosne p~ele kao i
svih ostalih `ivotinja za svoj normalan
razvoj i funkcionisanje zahteva hranu sa
optimalnim odnosom ugljenih hidrata,
belan~evina, masti, mineralnih soli, vita-
mina, vode i drugih materija.
Ugljene hidrate i mineralne mater-
ije p~ele dobijaju iz nektara odnosno iz
meda, dok proteine, masti, vitamine i
minerale crpu iz polenovog (cvetnog)
praha. Dakle, cvetni prah sa nektarom
predstavlja osnovnu hranu iz koje p~ele
potpuno zadovoljavaju sve svoje
organske potrebe. Vodu p~ele uzimaju iz
prirodnih izvora i nektara odnosno iz
meda.
Ugljeni hidrati i masti su osnovni
izvori energije koja se tro{i za rad mi{i}a
i proizvodnju toplote za potrebe p~elinje
zajednice. Kod odraslih p~ela ugljeni
hidrati se nagomilavaju prvenstveno u
mi{i}nom tkivu, dok se kod larvi aku-
muliraju u vidu glikogena u masnim
}elijama. Pri izvo|enju mlade p~ele iz
lutke javljaju se velike energetske
potrebe, kao i potrebe za toplotom, koje
se zadovoljavaju brzom razgradnjom
rezervnog glikogena. Kod larvi, masti se
nagomilavaju u vidu masnih kapi u mas-
nim }elijama, dok se kod odraslih p~ela
masti akumuliraju u skoro svim tkivima.
Proteinske materije su izuzetno
zna~ajne za razvoj i rast, jer belan~evine
predstavljaju sastavni deo svakog pa i
p~elinjeg organizma. Proteini se ne mogu
zameniti ugljenim hidratima i mastima,
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE
te ako u hrani nema dovoljno belan~evi-
na, najpre dolazi do gubljenja na telesnoj
masi p~ela, a vrlo brzo i do uginu}a. Ova
pojava se naziva glad za belan~evinama,
a uslovljava prekid rada `lezdanog sis-
tema p~ele, naro~ito vo{tanih i mle~nih
`lezda, {to rezultira prekidom izgradnje
sa}a, odnosno prekidom lu~enja mle~a i
ishrane legla i matice.
Mineralne materije p~ele delom u
svoj organizam unose u vidu mineralnih
soli rastvorenih u vodi, a delom preko
hrane. Minerali potpoma`u asimilaciju
hranljivih materija i omogu}avaju nor-
malnu produkciju i funkcionisanje enzi-
ma u telu p~ele.
Voda je sastavni deo p~elinjeg
organizma neophodan za normalno vare-
nje hrane i normalan `ivot p~ele. P~ele
vodu u organizam unose u ~istom stanju
ili preko hrane, a zna~ajan deo vode nas-
taje i u samom p~elinjem telu tokom raz-
laganja ugljenih hidrata, masti i proteina.
Vodu p~ele nikada ne sme{taju u }elije
sa}a i ne ~uvaju kao rezervu, ve} je
tokom prole}a, leta i jeseni, p~ele „rezer-
voari” primaju od p~ela vodono{a, i
~uvaju u svojoj voljci. U zimskom peri-
odu p~ele vodu uzimaju sa unutra{njih
zidova ko{nice i sa ramova, gde se stvara
u vidu kapi kondenzacijom vodene pare
nastale disanjem, dok tokom jakih mra-
zeva otvaraju poklopce mednih }elija, te
med adsorbuje suvi{nu vodenu paru iz
vazduha, a p~ele svoje potrebe za vodom
zadovoljavaju upotrebom tog meda.
Imaju}i sve ovo u vidu, potpuno je jasan
zna~aj vode, a naro~ito blagovremenog
pojenja p~ela tokom letnjih `ega, jer su
mnogobrojna istra`ivanja u SAD, [vaj-
83
carskoj i jo{ nekim zemljama pokazala
da pojila za uredno snabdevanje p~ela
vodom pove}avaju ja~inu i produk-
tivnost p~elinjeg dru{tva za 10 do 20%.
Cvetni (polenov) prah predstavlja mu{ke
polne biljne }elije, koje p~ele prikupljaju
pose}uju}i cvetove razli~itog bilja,
donose u ko{nicu i odla`u ga u }elije
sa}a. Polen p~elama slu`i kao osnovni
izvor proteina neophodnih za razvoj leg-
la, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu~e-
nje mle~a i voska - jednom re~ju, za
funkcionisanje cele p~elinje zajednice.
Polen sadr`i vi{e od 20% proteina, 18 do
19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti,
zatim minerale i vitamine (naro~ito iz
grupe B) u promenljivim koli~inama.
Sakupljeni polen u vidu polenskih
loptica p~ele u ko{nicu donose u poleno-
vim korpicama sme{tenim na tibijama
zadnjih ekstremiteta. Polenske loptice su
te`ine od 15 do 18 mg, a ovakva jedna
loptica prema Canderu sadr`i do 100.000
polenovih zrna. Loptice polena u korpi-
cama na oba zadnja ekstremiteta su prib-
li`no iste te`ine, {to olak{ava i p~elinji
let pri njihovom transportu.
Prikupljen i u ko{nicu prenet pole-
nov prah mlade p~ele radilice ostavljaju
u }elije sa}a, nabijaju ga glavom, kon-
zerviraju i po povr{ini zalivaju medom.
Ovako pripremljen polen pome{an sa
pljuva~kom, enzimima i medom fermen-
ti{e i tako prevreo ostaje u }elijama do
upotrebe. Jedno p~elinje dru{tvo prose-
~ne ja~ine godi{nje utro{i oko 25 do 35
kg cvetnog praha.
U rano prole}e, dok bilje jo{ nije
procvetalo, p~ele umesto polena u ko{-
84 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nicu unose bra{no, strugotinu i druge
materijale, da bi odmah po cvetanju
prvih biljnih vrsta po~ele donositi polen
umesto ovih materijala.
Nektar i med. P~ele tokom ispa{e priku-
pljaju i u ko{nicu donose nektar - slatki
sok koji lu~e nektarne `lezde cveta.
Doneti nektar se odla`e u }elije sa}a,
najtopliji deo gnezda u plodi{tu, gde pod
dejstvom enzima dozreva u med, po{to
pretvaranje nektara u med zapo~inje u
mednom `elucu, gde se slo`eni {e}eri
pod dejstvom enzima razla`u do gro`|a-
nog (glukoza) i vo}nog (fruktoza) {e}era.
P~ele pri deponovanju nektara u }elije
sa}a nikada ih ne prepune, ve} ga sla`u
u tankim slojevima, kako bi lepeza-
njem krila isparilo {to vi{e vode.
Nektar u procesu sazrevanja p~ele stalno
preta~u iz }elije u }eliju i pri tome
dodaju enzime iz svojih pljuva~nih
`lezda, a kada med sazri i dobije odgo-
varaju}u gustinu, p~ele zatvaraju }elije
vo{tanim poklopcima, koji ~uvaju med
od kvarenja.
Procenat vode i {e}era u nektaru
varira u zavisnosti od biljne vrste,
zemlji{ta gde biljke rastu, temperature,
vla`nosti vazduha itd. Razlika u koli~ini
{e}era u nektaru se kre}e od 10 do 60%,
a u koli~ini vode od 40 do 90%. Med
prose~nog kvaliteta sadr`i 17,7% vode,
34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9%
saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do
100% ~ine proteini, aromati~na jedinje-
nja, dekstrini, alkoholi, koloidne sup-
stance, hormoni, organske kiseline, polen
i vosak. Od organskih kiselina najvi{e
ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje
zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i
ukus medu, dok od minerala dominiraju
gvo`|e i bakar, naro~ito u tamnim
medovima. Tako|e med sadr`i niz enzi-
ma, koji razla`u slo`ene {e}ere na proste,
zatim vitamine grupe A, B i C, kao i jod.
Osim cvetnog nektara, p~ele za
svoju ishranu sakupljaju i druge slatke
materije i sokove, kao {to su medljika i
sokovi od raznog vo}a.
Medljika je slatka i gusta lepljiva
te~nost koja se pojavljuje na li{}u i
gran~icama raznog drve}e i {iblja u vidu
rose ili sitnih kapi. Medljika je uglavnom
`ivotinjskog porekla jer je lu~e biljne i
{titaste va{i koje se sakupljaju u velikom
broju na nali~ju li{}a. Bogati izvori med-
ljike su jela, hrast, bor, smr~a, lipa, bres-
kva, {ljiva, vrba i dr. Med medljikovac je
bez mirisa, ~esto tamnosive boje, gust,
slabo topljiv, brzo kristali{e, a p~ele iz
njega koriste samo te~ni deo, dok kristale
odbacuju. Med medljikovac kao zimska
hrana je veoma {tetan za p~ele, jer sadr`i
mnogo nesvarljivih materija, koje prave
velike smetnje u varenju p~ela. Naime,
zbog nemogu}nosti redovnog pra`njenja
creva u zimskom periodu, a zbog velike
koli~ine {tetnih materija u medljikovcu,
dolazi do nagomilavanja izmeta u debe-
lom crevu, {to izaziva upalu creva, pro-
liv, slabljenje i masovno uginu}e p~ela, a
neretko strada i ve}i broj p~elinjih dru{-
tava. Medljikovac se u sa}u prepoznaje
po tome {to ga p~ele obi~no ne poklapa-
ju, a ukoliko se to i desi, poklopci su
manje ispup~eni nego na }elijama sa
pravim medom.
 MORFOLO©KA GRA–A TELA MEDONOSNE P»ELE 85

SISTEM ORGANA ZA DISANJE

Medonosna p~ela kao i svi ostali

insekti poseduje trahejni respiratorni sis- Cerebralne
trahejne
tem, predstavljen razgranatim sistemom kese
cev~ica - traheja, vazdu{nih kesa (pro-
{irenja traheja) i traheola (slika 41). Kroz Traheja Torakaln
zidove traheola obavlja se direktna raz- e trahe-
jne kese
mena gasova sa }elijama, a trahejni sis-
tem sa traheolama prodire do svih
organa, do svake pojedina~ne }elije.
Trahejni sistem sa spolja{njom Traheole
sredinom komunicira preko sistema od
deset parova otvora - stigmi (`igova),
sme{tenih sa obe bo~ne strane (na pleu-
rama) tela, i to: tri para na grudima (na
svakom grudnom segmentu po jedan par)
i sedam pari na trbu{nim telesnim seg-
mentima. Stigme se nastavljaju u pro-
{irenja ozna~ena kao trem, koja su Abdominalne
oblo`ena dla~icama u cilju zadr`avanja trahejne
komisure
stranih ~estica i spre~avanja da one pro-
dru u traheje i zapu{e ih. Trem se nas-
tavlja u traheju, na ~ijem je po~etku
Ventralne trahejne
aparat za proizvodnju zvuka (po{to ma- komisure
tice imaju ve}e stigme, onda u odnosu na
p~ele radilice proizvodi ja~i zvuk). Od
traheja polaze tanke cev~ice koje se nas- Slika 41. Trahejni sistem medonosne
tavljaju u vazdu{ne kese (vazdu{ni me- p~ele (Snodgarss, 1956).
86 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

A In B

Ep

C D

Slika 42. A - izgled traheje i njeno grananje na traheole; B - histološka gra|a zida
traheje: In - trahealna intima, Ep - trahealni epitel; C - pro`imanje muskulature tra-
hejama i traheolama; D pro`imanje enocita trahejama i traheolama
(Snodgrass, 1956).
hurovi), sme{tene u glavi, grudima i Trahejne cev~ice su sa unutra{nje
trbuhu. Vazdu{ne kese su me|usobno strane oblo`ene hitinskom kutikulom koja
povezane i p~elama slu`e kao rezervoari pravi spiralna zadebljanja, formiraju}i
vazduha, a istovremeno napunjene vaz- specifi~ni spiralni potporni sistem trahej-
duhom smanjuju specifi~nu te`inu p~ele, nih cev~ica, koji spre~ava slepljivanje nji-
olak{avaju let i no{enje tereta, a pri sle- hovih zidova (slika 42). P~ela kada di{e
tanju p~ele ih prazne. Od vazdu{nih podi`e trup, pri tome zatvara~i na stigma-
mehurova polaze mnogobrojne cev~ice, ma spre~avaju izlazak vazduha iz trahej-
koje se granaju na traheole dovode}i nog sistema, a otvaranjem stigmi ispu{ta
vazduh do najudaljenijih delova tela. se vazduh zasi}en ugljen-dioksidom.
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 87

KRVOTOK P^ELE

Krvni sistem medonosne p~ele kao
i kod ostalih insekata je otvorenog tipa,
te~e kroz sistem krvnih sudova i telesnih
{upljina - sinusa (slika 43). Sinusi i
lakune su delovi telesne duplje mik-
socela, koja je bez sopstvenog epitela i
podeljena je „dijafragmama” na vi{e
delova. P~ela tako|e poseduje samo
jedan dorzalni krvni sud, koji je u ab-
domenu diferenciran kao srce, a u torak-
su kao aorta. Aorta i srce se nalaze u
perikardijalnom sinusu, koji je nepot-
punom septom odvojen od ostalog dela
miksocela.
Srce p~ele je mi{i}av, cevolik or-
gan na dorzalnoj strani tela - le|no srce
(cors cordis), koji po~inje u petom
abdominalnom segmentu, a napred se

A C1 C2 C3
C4

C5

Sa

Slika 43. Krvni sistem medonosne p~ele: A - aorta; C1-C5 - srËane komore; Sa -
spiralno uvijeni deo aorte (Snodgrass, 1956).
88 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nastavlja u aortu. Srce se sastoji od pet
komora, me|usobno povezanih malim
ventilima, a na svakoj komori, bo~no sa
obe strane, nalaze se otvori - ostije, kroz
koje krv ulazi u komoru srca, ali ne mo`e
natrag. Otvori (ostium) poseduju zaliske
koji spre~avaju povratak krvi unazad,
omogu}avaju}i tako cirkulaciju krvi
samo napred u aortu. Kada se komore
pro{ire, krv kroz otvore ulazi u srce, a
kontrakcijom mi{i}nih zidova srca krv se
potiskuje kroz ventile u aortu i dalje do
lakuna u glavi. [irenje srca potpoma`u
trouglasti mi{i}i, takozvani krilni mi{i}i,
koji su segmentalno dorzalno raspore-
|eni du` srca, dok pri kontrakciji srca
dolazi do zatvaranja zalistaka i usmera-
vanja krvi ka aorti.
Aorta je produ`etak cevastog srca
koji je u su`enom delu tela, izme|u
toraksa i abdomena, spiralno uvijen
osamnaest puta (18 vijuga), {to spre~ava
kidanje ovog krvnog suda tokom leta i
naglih pokreta tela p~ele (slika 43). Iz
aorte krv te~e slobodno u glaveni sinus,
odakle se kroz telesne zatoke vra}a nazad
u grudi i trbu{ne lakune i sinuse sve do
perikardijalnog sinusa, gde ponovo kroz
ostije dospeva u srce zatvaraju}i cirkula-
cioni tok. U trbu{noj duplji krv se snab-
deva hranljivim materijama i drugim
metabolitima koje transportuje kroz telo,
sve do najudaljenijih }elija.
Krv p~ele ili hemolimfa sastoji se
od krvne plazme i vi{e vrsta krvnih }elija
- hemociti, koje plivaju u krvnoj plazmi.
Krvna plazma je bezbojna, jer zbog
razvijenog trahejnog sistema p~ele, kao i
ostali insekti, nemaju potrebe za respira-
cionim pigmentom s obzirom na to da se
kiseonik ne transportuje hemolimfom.
Pojedini hemociti su krupne fagocitarne
}elije, koje spre~avaju infekcije, dok neki
slu`e za akumuliranje hranljivih zaliha, a
drugi potpoma`u koagulaciju krvi. Kraj-
nji produkti metabolizma iz hemolimfe,
kao i druge {tetne materije, preko Mal-
pigijevih sudova dospevaju u tanko cre-
vo, odakle se sa fecesom izbacuju u spo-
lja{nju sredinu.
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 89

ESKRETORNI ORGANI

Eskretornu funkciju kod medo- sorbuje i vra}a organizmu, {to predstav-

nosne p~ele imaju Malpigijevi sudovi lja zna~ajnu adaptaciju na suvozemni
(cev~ice) i masno tkivo. na~in `ivota.
Malpigijevi sudovi predstavljaju Masno tkivo p~ela je gra|eno od
evaginacije creva (slika 37 i 44). Ulivaju dve vrste funkcionalno razli~itih }elija;
se u crevni trakt na prelazu izme|u sred- to su adipociti i enociti.
njeg i zadnjeg creva, a njihov broj je
razli~it u pojedinim periodima onto-
geneze. Tako, odrasla p~ela poseduje oko
100, dok larve imaju ne vi{e od ~etiri
Malpigijeve cev~ice. Malpigijevi sudovi
su duge izuvijane cev~ice, koje su ispre-
pletene me|usobno i sa unutra{njim
organima, zadnivene na distalnom kraju,
a u svojim zidovima poseduju mi{i}e
pomo}u kojih se pokre}u u miksocelu
olak{avaju}i difuziju eskreta, {to je
izuzetno zna~ajna adaptacija jer kod
p~ela kao i kod ostalih insekata nema ci-
lijarnih (trepljastih) povr{ina. Po histo-
lo{koj gra|i Malpigijevi sudovi podse- Malpigije
}aju na gra|u srednjeg creva. Kroz zido- vi sudovi
ve Malpigijevih sudova u njih prodire
telesna te~nost sa krajnim produktima
metabolizma (mokra}na - urinska kiseli- Slika 44. Prikaz rasporeda i ostvarenja
na, njene soli i druge materije). Znatan veze Malpigijevih sudova i crevnog
trakta medonosne p~ele (Snodgrass,
deo vode iz Malpigijevih sudova se re- 1956).
90 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Oc

Fc
A B

C
Fc Fc
Oc
Oc

D E

Slika 45. A - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod larve; B - oenocyti kod mla|e lutke; C - oenocyti
kod starije lutke; D - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice u rano prole}e; E - masne }elije
(Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice po~etkom maja (Snodgrass, 1956).

Adipociti su tipi~ne }elije masnog obavlja akumulacija nepotrebnih {tetnih

tkiva u kojima se obavlja akumulacija
rezervi glikogena i masti, neophodnih za
pre`ivljavanje nepovoljnih uslova `ivota.
Naro~ito mnogo ovog tipa masnog tkiva
(adipoznog) ima kod larvi koje se pripre-
maju za ulutkavanje. Tokom razvoja lut-
ke do imaga (odrasli insekt) iz ovog tkiva
tro{e se rezerve glikogena i masti.
Enociti (slika 45) predstavljaju
specijalnu grupu }elija u kojima se
produkata metabolizma (mokra}na kise-
lina, razne soli itd.). Sa staro{}u p~ele
menja se i boja ovog tipa masnog tkiva,
tako da je kod mla|ih p~ela svetlije, `u}-
kaste boje (poseduje male koli~ine eks-
kreta), dok stare p~ele imaju tamno`utu
ili mrku boju enocitnog masnog tkiva,
zbog nagomilanih ekskreta.
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE
@LEZDE MEDONOSNE P^ELE
Medonosna p~ela poseduje sedam
vrsta `lezda, ~ije su funkcije me|usobno
povezane, i ostvaruju veliki uticaj kako
na razvi}e i pravilno funkcionisanje or-
gana pojedine p~ele kao ~lana, tako i
p~elinjeg dru{tva kao celine.
Najva`nije `lezde medonosne p~e-
le su:
- mle~ne (hipofaringealne),
- podjezi~ne (subglosarne),
- vili~ne (mandibularne),
- grudne (torakalne),
- mirisne (olfaktorne) i
- vo{tane `lezde i
- `ao~ne (otrovne) `lezde.
Mle~ne ili `drelne (hipofaringealne)
`lezde (slika 46 A i B) su grozdastog
izgleda, sme{tene u prednjem delu glave,
sa izvodnim kanalima koji se otvaraju
pozadi jezika. Ove `lezde lu~e mle~, koji
slu`i kao jedna od komponenti u ishrani
mladog legla, matice i trutova. Kod radi-
lica mle~ne `lezde po~inju da funkcio-
ni{u {estog dana od dana izvo|enja
iz jajne }elije, a maksimalnu funkciju
ostvaruju u periodu od osmog do desetog
91
dana `ivota. Posle 10. dana mle~ne
`lezde prestaju da funkcioni{u i zakr`-
ljavaju, mada se po potrebi p~elinje
zajednice mogu reaktivirati. Kod p~ela
radilica izvedenih u jesen, sa kojima
p~elinje dru{tvo prezimljuje, mle~ne
`lezde funkcioni{u preko cele zime, sve
do prole}a.
Podjezi~ne, pljuva~ne ili subglosarne
`lezde (slika 46 C i E) medonosne p~ele
javljaju se i funkcioni{u jo{ u toku lar-
venog razvi}a i lu~e materije koje daju
niti za kokon prilikom ulutkavanja. Kod
odraslih p~ela pljuva~ne `lezde su
sme{tene u zadnjem delu glave, a izvod-
ni kanal im se spaja sa izlivnim kanalom
grudne `lezde i zajedno se izlivaju u
osnovi jezika. Podjezi~ne `lezde odraslih
p~ela funkcioni{u kao pljuva~ne, lu~e}i
sekret masne prirode, zna~ajan u procesu
varenja. Masni sekret pljuva~nih `lezda
p~ele radilice me{aju sa voskom i tako
posti`u njegovu ve}u elasti~nost. Podje-
zi~ne `lezde su veoma dobro razvijene
kod radilica, slabije kod matice, a kod
trutova su zakr`ljale.
92 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Tæ

Hphg A

Mæ
©

L
Sg`

Pl

C ISg`
IT` Zik

RT`

Iz Hphg

Tæ

B D E

Slika 46. A Topografija glavenih i grudnih `lezda: Hphg - hypopharyngealna `lezda (podædrelna mle~na
`lezda); T` - torakalne `lezde; M` - mandibularne `lezde. B - Gra|a mle~nih `lezda: L - lopati~asta osnova
mle~ne `lezde; Pl - plo~a mle~ne `lezde; Hphg - mle~na `lezda; Iz - izraštaj mle~ne `lezde. C - Detalji gra|e
podjezi~ne `lezde. D - Detalji gra|e grudne `lezde. E - Me|usobni odnos podjezi~nih (Sg`) i grudnih (T`)
`lezda: © - špric; Sg` - podjezi~na `lezda; ISg` - izvodni kanal podjezi~ne `lezde; IT` - izvodni kanal grudne
`lezde; ZIk ` zajedni~ki izvodni kanal; RT` - rezervoar grudne `lezde; T` - grudna `lezda (Snodgrass, 1956).

Mandibularne ili vili~ne `lezde (slika 46
A) sme{tene su u osnovi vilica i naro~ito
su dobro razvijene kod p~ela radilica i
matica, a kod trutova slabije. Tela vili~-
nih `lezda su kesasta i ulivaju se u usnu
duplju, lu~e kiseli sekret, koji rastvara
polenova zrna, propolis i vosak, a tako|e
i kokon lutke. Utvr|eno je da ovaj sekret
ima ulogu i u varenju hrane.
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 93

Grudne ili torakalne `lezde (slika 46 D i

E) nalaze se u prednjem delu toraksa. Mr`.
Produkti ovih `lezda imaju va`nu ulogu
u podmazivanju usnog aparata i u vare-
nju. Parni izvodni kanali grudnih `lezda
ulivaju se u izvodne kanale podjezi~nih
`lezda i zajedni~kim otvorom se izlivaju
V` 1 V` 2 V` 3 V` 1
u osnovi jezika.

Mirisne ili olfaktorne `lezde se nalaze
ispod meke opne koja spaja gornji deo
{estog i sedmog trbu{nog segmenta i lu~e
mirisne materije specifi~ne za svako
p~elinje dru{tvo. Ove `lezde su naro~ito
aktivne u doba rojenja, intenzivne p~eli-
nje pa{e, kao i kada se poremeti rad
p~elinjeg dru{tva, jer se tada emituje
specifi~an miris p~elinjeg dru{tva, koji
ima za cilj odr`avanje celovitosti zajed-
nice, kao i lak{e prepoznavanje ~lanova.
P~ele radilice svoje mirisne `lezde
aktiviraju podizanjem abdomena nagore
Slika 47. Polo`aj mirisnih (Mr`) i
voskovih (V`1-V`4) `lezda na telu
medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
i savijanjem zadnjeg abdominalnog seg-
menta nadole, a prodoran miris p~ele {ire
lepezanjem krilima.
Voskove `lezde (slike 47 V`1 - V`4 i 48
A) nalaze se u paru na svakom od
poslednja ~etiri abdominalna segmenta
p~ela radilica. Naime, sa njihove donje
strane nalazi se po jedan par prozra~nih,
petougaonih, hitinom oivi~enih plo~ica,

A B C

Slika 48. A - voskove `lezde na ventralnoj strani abdomena; B - voskova ogledala; C - voskove
ljuspice (Todorovi}, 1990).
94 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
tj. vo{tanih ogledala. Funkcionalne `lez-
dane }elije su raspore|ene ispod vo{tanih
ogledala, lu~e vosak u te~nom stanju,
koji prodire kroz sitne pore na povr{inu
vo{tanog ogledalca, gde u kontaktu sa
vazduhom o~vrsne, grade}i tanke plo-
~ice. Voskove plo~ice p~ele radilice `va-
}u, natapaju}i ih masnim sekretom pod-
jezi~nih `lezda, pove}avaju}i tako elas-
ti~nost vo{tanog materijala kojeg koriste
u izgradnji sa}a. Matice i trutovi ne
poseduju voskove `lezde.
Vo`
Mo`
@l @l
Dp Dp
Tp
L`` L``
Kp @` @` Kp
@p @p
Nl
Slika 49. @ao~ni aparat p~ele radilice: Vo` -
velika otrovna `lezda; Mo` - mala otrovna
ælezda; @l - `ao~ni luci; Dp - duguljaste
plo~ice; Tp - trouglaste plo~ice; L`` - luci
`ao~nog `leba; @` - `ao~ni `leb; Kp -
kvadratne plo~ice; @p - `ao~ni pipci; Nl -
nazubljene lancete (Snodgrass, 1956).
`ao~ne (otrovne) `lezde. Matice i radili-
ce poseduju legalice, koje su izgubile
svoju prvobitnu funkciju i transformisale
se u mo}no oru`je za borbu i odbranu
cele p~elinje zajednice. `aoka se nalazi
na zadnjem delu abdomena i tokom
mirovanja za{ti}ena je elementima dese-
tog trbu{nog prstena. `ao~ni aparat (slika
49) gra|en je od tri para plo~a: trouglas-
tih (triangularnih), duguljastih (oblon-
gatnih) i ~etvrtastih (kvadratnih). Za sis-
tem plo~a su povezane valve (valvulae) I,
II i III para. Valvule I i II ~ine stilet-
-`aoku, koja je na vrhu nazubljena i slu`i
za ubadanje neprijatelja. Valve III nose
~ulne dla~ice i imaju ~ulnu funkciju.
Sa skeletnim strukturama `aoke su
u neposrednoj vezi `ao~ne `lezde, koje
su sme{tene ispod creva u srednjem delu
Tp
{upljine zadnjeg dela tela. Postoji jedna
velika, cevastog izgleda, jako izuvijana u
prednjem kraju ra~vasta otrovna `lezda, i
dve manje kratke cevaste pomo}ne
`lezde. U svom zadnjem delu velika
otrovna `lezda se pro{iruje u veliki me-
hurasti rezervoar, gde se sakuplja otrov.
Sekret iz mehura uliva se u `ao~ni bul-
bus, u koji se uliva i sekret alkalne `lez-
de. Tre}a `lezda izliva svoj sekret du`
`ao~nih lukova sve do osnove valvi
`aoke I i II i slu`i za podmazivanje i
~i{}enje `ao~nih delova. Sasvim mlade
p~ele radilice ne proizvode otrov (api-
toksin), dok p~ele starije od 20 dana
prestaju sa lu~enjem apitoksina, mada se
otrov jo{ uvek zadr`ava u `ao~nom re-
zervoaru.
Apitoksin je te~nost kisele reakcije
i slo`enog sastava, s tim da 75% suve
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE
materije ~ine proteini. Od neorganskih
supstanci u p~elinjem otrovu se nalazi
oko 0,26% Ca, 0,49% Mg i 0,42% joda.
Prilikom uboda p~ela podvije zad-
nji deo abdomena nadole, pri tome najpre
se spoje valvule I i II formiraju}i
harpunastu `aoku koja daljom presijom
polako prodire u telo `rtve. Tokom uboda
me{aju se otrovi velike i male otrovne
`lezde i niz `leb stileta-`aoke ulaze u
mesto uboda. Ako p~ela ubode drugu
p~elu ili nekog drugog insekta, bez
posledica mo`e izvu}i svoju `aoku.
Me|utim, ako ubode sisara ili drugu `i-
votinju sa razvijenom potko`nom mus-
kulaturom, sâm ubod je po p~elu koban,
jer usled kontrakcije potko`ne muskula-
95
ture `rtve ste`e se harpunasti deo `aoke i
p~ela je u poku{aju da se oslobodi istr`e
iz svog tela, te posle izvesnog vremena
ugine. P~ele naro~ito bodu u neposrednoj
blizini ko{nice, dok na slobodnoj pa{i
ubodi su vrlo retki i de{avaju se samo pri
neposrednom slu~ajnom kontaktu, kada
je `ivot p~ele doveden u opasnost. Na
mesto uboda brzo pristi`u i druge p~ele
privu~ene mirisom apitoksina i alarmira-
ju}eg feromona.
`ao~ni aparat poseduje i matica.
Sli~no je gra|en kao i `ao~ni aparat radi-
lica, s tim {to je ne{to du`i i poseduje tri
umesto 10 zubi}a. Matice `aoku koriste
samo u borbi sa drugom maticom.
96 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

NERVNI SISTEM

Poc Nervni sistem p~ele (slika 50) je

An
Mgl
lestvi~ast kao i kod ostalih predstavnika
OpL
klase Insecta, izgra|en od centralnog
dela, kojeg ~ine mozak i medioventralno
E E
postavljeno lestvi~asto nervno stablo,
zatim od simpati~kog i perifernog dela
Gng-1
nervnog sistema. Najve}i broj unutra{-
njih i spoljnih funkcija p~elinjeg orga-
Gng-2 nizma odvija se refleksno i nagonski.
Me|utim, utvr|eno je da su p~ele
sposobne za asocijacije, poseduju ose}aj
za predmete u prostoru i ose}aj za vreme.
Mozak se nalazi dorzalno u glave-
Gng-3 nom regionu i gra|en je od protocerebru-
ma, deutocerebruma i tritocerebruma
Gng-4
(slika 51).
Gng-5
Protocerebrum (slika 51) je od sva tri
navedena dela mozga najrazvijeniji, u
Gng-6 vezi sa slo`enim o~ima i ocelama.
Gng-7 Naime, od protocerebruma bo~no se
razvijaju o~ni re`njevi ili o~ne ganglije
(lobi optici), od kojih polaze o~ni nervi.
Treba ista}i da je kod p~ela kao i drugih
socijalnih insekata protocerebrum glavni
Slika 50. Lestvi~asti nervni sistem p~ele: An - ante- regulativni, senzitivni i asocijacioni cen-
nalni nerv; E - slo`ene o~i; Mgl - mo`dani ganglijski
sistem; Opl - opti~ki lobus; Gng 1- do Gng - 7 - tar sa razvijenim ~eonim re`njevima
grudni i trbušni ganglijski sistemi (Snodgrass, 1956). (lobi frontales) u kojima su nervne }elije
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE
tako raspore|ene da na popre~nom pre-
seku imaju izgled mnogobrojnih pe~ur-
kastih tela (corpora pendunculata). Ova
pe~urkasta tela su naro~ito dobro razvi-
jena kod p~ela radilica, {to ukazuje na
~injenicu da predstavljaju va`ne centre
asocijacionih funkcija. Va`an asocija-
cioni centar protocerebruma je pons
cerebralis, koji se produ`uje u centralno
telo (corpus centrale), koje je centralno
mesto gde pristi`u nervni impulsi iz svih
ostalih delova nervnog sistema.
Deutocerebrum (slika 51) predstavlja
srednji deo mozga koji inervi{e antene,
dok je tritocerebrum najmanji zadnji deo
mozga, koji inervira labrum i prednje
crevo.
Tritocerebrum (slika 51) je povezan sa
simpati~kim delom nervnog sistema.
Mozak kod p~ela predstavlja glav-
ni regulativni, senzitivni, asocijacioni i
koordiniraju}i centar svih funkcija p~e-
linjeg organizma, ali sa velikom autono-
mijom pojedinih ganglijskih centara, koji
mogu samostalno da reguli{u mnoge
funkcije. Tako, na primer, ako p~eli otki-
nemo glavu, trup }e nastaviti sa kreta-
njem ili obavljanjem drugih funkcija, ba{
zato {to ne postoje inhibicije vi{ih cen-
tara.
Od mozga polaze dva okolojed-
nja~ka konektiva, koji povezuju mozak
sa prvim parom ganglija u grudima.
Grudna nervna masa je nastala spajanjem
torakalnih ganglijskih parova iz sva tri
grudna segmenta, i od nje polaze nervi
prema mi{i}ima krila i ekstremiteta. Od
97
Oc
E
E
Pcr Pcr
OpL Dcr Dcr OpL
Tcr
Mn
Slika 51. Mo`dani ganglijski sistem kod
p~ele E - slo`ene o~i; Mn - mo`dani
nervi; OpL - opti~ki lobus; Pcr - proto-
cerebrum; Dcr - deutocerebrum; Tcr -
tritocerebrum (Snodgrass, 1956).
grudne nervne mase konektivi polaze
prema prvom od pet pari abdominalnih
nervnih ~vorova, od kojih polaze nervi
ka abdominalnim organima, polnim
`lezdama i `aoki.
Mozak i ganglije gra|eni su od
nervnih }elija, od kojih polaze senzitivni
i motorni fibrili u razli~ite organe. Ner-
vne }elije ostvaruju svoju funkciju pre-
nose}i nervne impulse i stimuluse sa
jednog na drugi deo tela. Impulsi nastaju
u ~ulnim organima i od njih senzitivnim
nervnim }elijama dolaze u centre, gde se
98 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
obra|uju i preko asocijacionih nerava
dospevaju do motornih, a pomo}u njih
dalje do mi{i}a i `lezda (efektora). Tela
asocijacionih i motornih nervnih }elija
nalaze se u centralnom nervnom sistemu,
tj. mozgu i ventralnim nervnim ganglija-
ma, dok se tela ~ulnih nervnih }elija
nalaze u integumentu.
Simpati~ki ili visceralni nervni sis-
tem reguli{e rad unutra{njih organa i
mi{i}nog sistema p~ele. Simpati~ki ner-
vni sistem grade tri dela: usno-`eluda~ni,
trbu{ni i repni ili kaudalni deo.
Nervi usno-`eluda~nog dela inerviraju
labrum, prednje crevo, srce i aortu.
Osnovu ovog dela simpati~kog nervnog
sistema ~ini ~eona ganglija, koja se
nalazi ispod jednjaka, a ispred mo`dane
ganglije. Od ~eone ganglije polaze
konektivi i povezuju je sa `eluda~nom
ganglijom. Sa usno-`eluda~nim delom
simpati~kog nervnog sistema povezane
su dve endokrine `lezde - corpora allata
i corpora cardica.
Trbu{ni deo simpati~kog nervnog sis-
tema sastoji se od jednog neparnog
tankog nerva, koji se pru`a izme|u ko-
nektiva trbu{nog nervnog stabla, a ima
ulogu u regulisanju rada krilnih i jo{
nekih mi{i}a.
Repni ili kaudalni deo simpati~kog
nervnog sistema u anatomskoj vezi je sa
poslednjom ganglijom trbu{nog nervnog
stabla, a inervi{e zadnji deo creva i polne
organe.
Nervi koji polaze od centralnog i
simpati~kog nervnog sistema grade peri-
ferni nervni sitem, u ~iji sastav ulaze
mnogobrojni ~ulni neuroni raspore|eni
po povr{ini tela.
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE
^ULNI ORGANI P^ELE
Medonosna p~ela poseduje dobro
razvijene ~ulne organe, me|u kojima su
najzna~ajniji taktilni, hemoreceptorni i
~ulni organi za orijentaciju.
Taktilna i hemoreceptorna ~ula (slika
52). Prvi deo `ivota p~ela provodi u
mra~noj unutra{njosti ko{nice, gde joj
o~i nisu od velike koristi i gde se prven-
stveno koristi hemoreceptornim ~ulima.
Kasnije, kada ona kao radilica te`i{te
svoje aktivnosti preusmeri u polje, tj. van
ko{nice, ~ulo vida postaje vode}e, ali su
jo{ uvek hemoreceptorna ~ula od velikog
zna~aja za pronala`enje i odabiranje
hrane.
Ako se na ucvetaloj livadi posma-
traju p~ele, uo~i}e se da neke pose}uju
samo cvetove jedne biljne vrste, druge
pak cvetove druge vrste biljaka i tako
redom. Biolozi ovakvo pona{anje nazi-
vaju „ustrajnost na jednom cvetu”.
Naime, utvr|eno je da ona va`i samo za
pojedina~ne p~ele, nikako za dru{tvo u
celini, pa se na osnovu svega postavlja
pitanje: Kako p~ela na livadi pronalazi
istorodne cvetove? Odgovor bi mogao da
glasi: po njihovoj boji, ali to je samo
99
delimi~no ta~an odgovor, jer postoji
daleko ve}i broj razli~itih vrsta cve}a
nego boja. Me|utim, svaka vrsta ima
svoj specifi~ni miris pomo}u kojeg se
p~ele orijenti{u i prepoznaju ta~no
odre|enu vrstu cveta. Tako|e smo u
poglavlju „Sociolo{ko ustrojstvo p~elin-
jeg dru{tva”, u delu gde se govori o
Dp ] C ^f
Ep
Dp
Tmg
^}
Trg
Tmg Trg ^}
Nv
A B
Slika 52. Gra|a taktilnog (A) i hemorecep-
tornog ~ula (B): Dp - distalni deo ~ulne }elije;
^ - ~ekinja; C - kutikula; ^f - ~ulni fibril; Ep -
epidermis; ^} - ~ulne }elije; Tmg -
tormogen; Trg - trihogen; Nv - nerv
(Snodgrass, 1956).
100 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

komunikaciji me|u p~elama, istakli postavio da se ~ulo mirisa nalazi na ante-

zna~aj hemoreceptornih ~ula preko kojih
se raspoznaju poruke prenete feromoni-
ma. Zna~i, prepoznavanje feromonskih i
neferomonskih mirisa, prepoznavanje
~lanova istog dru{tva, prepoznavanje
odre|ene boje cveta, dresiranje p~ela i
jo{ mnogo toga je bazirano na dobroj
razvijenosti hemoreceptornih ~ula, a
prvenstveno ~ula mirisa.
Karl von Frisch je (1971) pret-
nama, tj. na osmom ~lanku ovih pipaka,
jer je eksperimentalno utvrdio da sve dok
se ne odstrani ovaj segment antena u
potpunosti, p~ela ose}a miris. Kasnijim
detaljnim istra`ivanjima utvr|eno je da
su taktilna i hemoreceptorna ~ula kod
medonosne p~ele predstavljena ~ulnim
dla~icama i ~ekinjama, raspore|enim po
celom telu, a naj~e{}e na antenama, kri-
lima i drugim isturenim delovima tela.

^j
A

^~
P Pd Sc
C

Tf

Ep
T~} ^}
Dp
^d ^j-Jo
B~”}

C B
^~

Slika 53. Pozicija i gra|a Johnstonovih organa:

A - Antena sa raspore|enim Johnstonovim organima: ^j (Jo) - Johnstonovi organi (~ulne jamice);
^~ - ~ulne ~ekinje; Pd - kratki ~lanak antene; Sc - dugi ~lanak antene; B - Raspored ~ulnih jamica na
~ulnoj plo~i antene; C histološka gra|a Johnstonovih organa: Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^} -
~ulne }elije; C - kutikula; Tf - terminalni ~ulni fibril; Ep - epidermis; T~} - terminalna (cap) ~ulna
}elija; B~} - bo~na (sara) ~ulna }elija (Snodgarss, 1956).
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 101
Svaka dla~ica ili ~ekinja je pokret-
na i u vezi je sa ~ulnim }elijama koje
reaguju na taktilne nadra`aje. Najva`niju
taktilnu, a hemoreceptornu funkciju ima-
ju Johnstonovi organi na antenama (slika
53). Antene su parni ~lankoviti pipci koji
se kod p~ela radilica i matica sastoje od
jednog ve}eg (scapulae) i 11 manjih
~lanaka (pedicel), dok su kod trutova
antene izgra|ene od jednog ve}eg i 12
manjih ~lanaka. Antene su prekrivene
~ulnim, taktilnim dla~icama i mnogobroj-
nim hemoreceptornim porama, naro~ito
pri vrhu, te ka`emo da antene imaju
ulogu taktilnih i mirisnih pipaka. Kroz
antene prolaze nervi koji se granaju na
mnogobrojna nervna vlakna koja inervi-
raju dla~ice i potko`na udubljenja
(mirisne pore).
Mirisne pore su prekrivene tankim
opnicama propustljivim za mirise i zah-
valjuju}i njima p~ele pronalaze pa{u,
me|usobno komuniciraju i raspoznaju
se, pronalaze, prepoznaju ko{nicu i
obavljaju druge `ivotne funkcije. Ove
mirisne pore nazivaju se jo{ i ravni
organi ili sensile i pokazuju polni dimor-
fizam, tj. p~ela radilica poseduje oko
6500, a trut oko 20.000 ovih struktura.
Odgovor pipaka na razli~ite stimu-
luse i funkcija sensila prou~avani su pri-
menom elektroantenografije. Ova tehni-
ka se sastoji u ugra|ivanju jedne elek-
trode u antenalni segment, dok se druga
postavlja na glavu insekta. Bele`i se
svaka promena potencijala. Me|utim,
odgovor na pitanje kako molekuli mirisa
sti`u do odgovaraju}eg nervnog zavr{et-
ka jo{ je na nivou hipoteze. Naime, za-
hvaljuju}i velikom broju poroznih plo~i-
ca, mirisnim molekulima i nije tako te{ko
da do|u do nervnih }elija. Me|utim, svi
neurociti nisu fiziolo{ki predodre|eni da
prihvate mirise, te se pretpostavilo da je
membrana odgovaraju}ih neurocita ste-
reohemijski pode{ena za prihvatanje
molekula mirisa, po principu „klju~-
brava”. Funkcionisanje ovog slo`enog
sistema ispitivano je primenom elek-
troantenografije, tj. jedna elektroda
ugra|ena u antenu je prilikom snimanja
stimulusa dobijala negativni potencijal, a
istovremeno druga elektroda je u mozgu
p~ele bele`ila veliki broj signala, u vidu
jakih energetskih potencijala, koji sti`u
istim redom kojim je nadra`aj i izvr{en.
Me|utim, postavlja se pitanje: [ta to
zapravo zna~i?
Molekuli mirisa reaguju sa svim
izlo`enim nervnim zavr{ecima, usled
~ega dolazi do promene elektriciteta
unutar }elije, i signal se {alje du` nerava
pravo u mozak. Ako je miris slab, i samo
mali broj molekula prona|e put do ner-
vnih zavr{etaka, mali broj slabih impulsa
po}i }e kroz nerv. Intenzivni mirisi bom-
barduju nervne zavr{etke i zato su im
promene volta`e jake i u~estale. Dakle,
grupe }elija su prilago|ene da reaguju
samo na odre|eni miris ili malu grupu
hemijski sli~nih mirisa. Me|utim, posto-
je i }elije koje reaguju uop{teno na veli-
ki broj mirisa, ali svaki miris ima
druga~iji uticaj. Ja~ina odgovora p~ele
zavisi od koncentracije mirisa i oblika
molekula. Upravo zahvaljuju}i ovome,
p~ele mogu da odrede o kom mirisu je
re~.
102 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Treba imati na umu da je primarni
zna~aj ovog ~ula da prona|e hranu, pa
svi mirisi u prirodi ne}e biti jednakog
zna~aja za p~ele. [ta }e p~ela smatrati
prijatnim ili neprijatnim mirisom, zavisi-
}e od uro|enog obrasca ili ste~enog
iskustva.
Prvi elektroantenogram (EAG) na
neferomonske mirise zabele`io je Bojstel
(Boistel) 1956 godine, dok je EAG-
-odgovor radilice na svaku pojedina~nu
komponentu Nasonovog feromona dobio
Vilijams (Williams, 1981), isti~u}i da im
ova sposobnost omogu}ava da lete u
roju, a tako|e potpoma`e i u nala`enju
puta do ko{nice. Kasnijim ispitivanjima
Kajzling i Rener (Kaissling, Renner)
otkrili su postojanje jednog tipa }elija
koje su reagovale na Nasonov feromon,
dok je drugi tip ~ulnih }elija reagovao na
feromone mandibularne `lezde matice. U
sli~nom eksperimentu Vare{i (Vareschi)
je ispitivao reakciju oko dve stotine
pojedina~nih receptora radilice, matice i
truta na tri stotine razli~itih mirisa.
Rezultati istra`ivanja su ukazali na pos-
tojanje deset grupa receptornih }elija, s
tim {to se feromon matice, heptanon,
alarmni feromon (izopentilacetat) i sas-
tojci Nasonovog feromona (citrol, gera-
nol i herol) nalaze u ~etiri razli~ite grupe.
Po svemu sude}i, za medonosnu
p~elu se sa pravom mo`e re}i da `ivi u
svetu mirisa, jer }e od mirisa zavisiti
ishrana legla, izgradnja mati~njaka; miris
}e ukazivati na iskori{}enost nekog cveta
ili }e privu}i p~ele; trutovi }e potra`iti
maticu po mirisu; p~ele stra`arice }e
napasti zbog stranog mirisa; uzbuni}e se
na miris parfema, znoja ili miris sisara;
miris meda ih mo`e privu}i na grabe`;
kada dodajemo maticu ili spajamo dru-
{tva, moramo voditi ra~una o izjedna~a-
vanju mirisa. I uop{te {to god da radimo
oko p~ela i sa p~elama, mora se voditi
ra~una o mirisu, jer p~ele mo`da slabije
vide od nas ljudi, ali imaju neuporedivo
bolje razvijeno ~ulo mirisa.
Osim ~ula mirisa, p~ele poseduju i
~ulo ukusa, predstavljeno mnogobrojnim
~ulno-nervnim zavr{ecima u tankoj
kutikuli usne duplje i delova usnog
aparata, koje funkcioni{e na istom prin-
cipu kao i ~ulo mirisa.
Dresiranje p~ela. Na osnovu poznavanja
svih ovih ~injenica najpre eksperimen-
talno (Frisch, 1921), a zatim i u praksi u
cilju postizanja boljih proizvodnih rezul-
tata i proizvodnje `eljene vrste meda
(bagremov, suncokretov, lipov itd.)
po~eo se primenjivati metod dresure
p~ela na miris.
Dresiranje po~inje pa`ljivom pri-
premom aromatizovanog {e}ernog siru-
pa. Aromatizovani sirup se sprema uvek
u ~istoj posudi, bez ostatka stranih miri-
sa. Najpre se napravi {e}erni sirup u
odnosu 1:1, i dok je jo{ topao (negde na
oko 37º C), potapaju se cvetovi (sa
uklonjenim ~a{i~nim listi}ima) `eljene
biljke u koli~ini 50 do 100 g na litar siru-
pa. Cvetovi u sirupu ostaju potopljeni pet
do {est sati, a zatim se sirup procedi i sipa
u hranilice u koli~ini od 100 do 150
grama po dru{tvu.
Osim ovog postoje i drugi na~ini -
recimo, metod upumpavanja vazduha
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 103
preko cvetova u {e}erni sirup u trajanju
od oko {est sati, a zatim se pristupa razli-
vanju sirupa u hranilice. Me|utim, ovaj
metod nije prakti~an jer iziskuje dodatnu
opremu.
Dresiranje p~ela nije tako jednos-
tavno kao {to izgleda, jer efikasnost
dresiranja zavisi od vi{e ~inilaca. Najve}i
broj sakuplja~ica odlete}e na `eljenu
kulturu samo ako se aromatizovani sirup
dâ ujutro rano, pre nego {to po~nu da
izle}u. Koli~ina sirupa ne treba da bude
preobilna ni siroma{na, a ne preporu~uje
se ni da koli~ina varira. Aromatizovani
{e}erni sirup se sprema sa sve`e ubranim
cvetovima, ali nikako sa pupoljcima i
precvetalim cvetovima jer }e osetljivo
~ulo mirisa lako omogu}iti p~elama da
primete razliku u mirisu, zbog razli~itog
hemijskog sastava koji zavisi od faze
cvetanja. Me|utim, cvetovi nekih biljaka
toliko promene miris posle otkidanja da
ih p~ele uop{te ne}e prepoznati.
Uspeh dresure mirisom nekada
mo`e da bude uslovljen i strukturom
cveta, jer mnoge zamke koje cvet pos-
tavlja p~ela lako mo`e da savlada, ali ako
je cvet predubok i p~ele ne mogu da
dopru do nektarija, vrlo brzo gube interes
za ovakav cvet i prestaju ga pose}ivati.
Mo`e se desiti da je polje pod kul-
turom na koju dresiramo p~ele udaljeno
od p~elinjaka i tada se primenjuje meto-
da dresiranja na odre|eni prostor. Naime,
hranilica sa aromatizovanim sirupom se
stavlja ispred p~elinjaka, a aromatizaciju
obavljamo dodavanjem na jedan litar {e-
}ernog sirupa nekoliko kapi nekog jakog
biljnog ekstrakta (ananas, lavanda i dr.).
Kada se na hranilici nakupi veliki broj
p~ela, onda se hranilica zajedno sa
p~elama prenese na polje sa `eljenom
kulturnom biljkom. U naredna dva do tri
dana treba puniti hranilicu, a p~ele }e
postepeno sa posude pre}i na kulturu.
^ulni organi za orijentaciju. ^ulni organi
za orijentaciju su ~ulo sluha i vida. Kod
medonosne p~ele kao ~ulo sluha u
dugom antenalnom ~lanku nalazi se
D`onstonov organ, gra|en sli~no kao
hordotonalni organi dvokrilaca. Tako|e
je utvr|eno da se u telu medonosne p~ele
nalazi nekoliko miliona malih kristala
magnetita (Fe3O4), koji se stvaraju jo{ na
stadijumu lutke. Kristali se nalaze u
prednjem delu abdomena i tako su ras-
pore|eni da stvaraju prirodno magnetno
polje u horizontalnoj povr{ini tela p~ele.
Pomo}u ovih kristala p~ela mo`e reago-
vati na magnetno polje Zemlje, {to ima
veliki zna~aj za orijentaciju p~ele u slo-
bodnom prostoru van ko{nice.
^ulo vida. ^ulo vida kod p~ela je pred-
stavljeno sa tri prosta oka (ocele) i jed-
nim parom slo`enih o~iju.
Proste o~i - ocelli (slike 50 i 51) -
sme{tene su u trouglom poretku na
temenom delu glave izme|u slo`enih
o~iju i na povr{ini poseduju prozra~nu
kutikulu (cornea) ispod koje je staklasto
telo - so~ivo, nastalo kao zadebljanje
korneje ispod koje se nalazi sloj prozra~-
nih }elija (korneogeni sloj). Ispod kor-
neogenog sloja je mre`nja~a - retina,
izgra|ena od fotoreceptornih }elija koje
su povezane sa terminalnim fibrilima
104 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

o~nog nerva. Oko fotoreceptora sme{te- Pretpostavlja se da proste o~i doprinose

ne su pigmentske }elije koje zajedno sa
2-3 fotoreceptorne }elije grade fotore-
ceptorni {tapi} - rabdom.
Ranije se smatralo da p~ele radilice
proste o~i koriste za vi|enje u neposred-
noj blizini, ali kako so~ivo prostog oka
ne fokusira svetlosne zrake na mre`-
nja~u, onda je verovatnije da one imaju
ulogu detektora intenziteta svetlosti, tj.
za razlikovanje svetlog od tamnog. Larve
p~ela poseduju poseban tip prostih o~iju,
tj. stemate (stemmates), i to na bo~nim
delovima glave, na mestima gde se na-
laze slo`ene o~i kod odraslih p~ela.
br`em funkcionisanju slo`enih o~iju,
odr`avaju}i p~elu u stanju kontinuiranog
nadra`aja na svetlo.
Slo`ene ili facetovane o~i (slike 50
i 51) odraslih p~ela su ~ulni organi
gra|eni od velikog broja faceta ili oma-
tidija kao posebnih vidnih elemenata
heksagonalnog oblika. Slo`ene o~i p~ela
radilica (slika 53) sadr`e oko 5000, ma-
tica 4.000, a trutova 8000 omatidija
(ommatidium). Svaka faceta ili omatidi-
ja se sastoji iz tri dela - opti~kog, ~ulnog
i pigmentskog. Na povr{ini omatidije na-
lazi se okrugla ili {estougaona, kutiku-

Cr Ln

Ck
Cr}
Cr}
R}
C}
Om Bm P}
P}
Rb
Ret
D

A OpL

B Bm

Nv
C

Slika 54. A - uzdu`ni presek kroz slo`eno oko: Cr - cornea; Om - omatidija; Bm - bazalna mem-
brana; OpL - opti~ki lobus. B - omatidija mlade lutke posle formiranja rabdoma; C - šematski prikaz
uzdu`nog preseka kroz omatidiju: Ln - lens (so~ivo); Ck - kristalna kupa; Cr} - korneagene }elije; R}
- retinalne }elije; P} - pigmentne }elije; C} - kupaste }elije; Rb - rabdom; Nr - nerv; Ret - retina; D
- popre~ni presek kroz omatidiju (Snodgrass, 1956).
 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 105
larna (hitinska) faceta, po kojoj su
slo`ene o~i i dobile naziv facetovane o~i.
Opti~ki deo omatidije je izgra|en od
prozra~nog so~iva ispod koga se nalazi
staklasto telo. So~ivo ili ro`nja~a je
bikonveksna i predstavlja prozra~nu
kutikulu, dok je staklasto telo izgra|eno
od ~etiri prozra~ne }elije i zajedno sa
ro`nja~om gradi cilindri~no so~ivo.
Ispod opti~kog nalazi se ~ulni deo oma-
tidije, koji je gra|en od {est do trinaest
fotoreceptornih }elija koje obrazuju
mre`nja~u ili retinu. U centru omatidije
je rabdom ili ~ulni {tapi}, okru`en
fotoreceptornim }elijama povezanim sa
nervnim vlaknima opti~kog nerva, koja
svetlosne nadra`aje odvode u opti~ke
mo`dane centre. Pigmentski deo oma-
tidija predstavljen je pigmentskim }elija-
ma, koje grade zajedni~ki pigmentski
omota~ opti~kog i ~ulnog dela, izoluju}i
tako svaku pojedina~nu omatidiju od
susedne.
Po{to su p~ele dnevni insekti, onda
poseduju apozicioni vid. Naime, pig-
mentski omota~ obavlja opti~ku izolaciju
svake omatidije, tako da su omatidije
pretvorene u duge izolovane cev~ice u
koje prodire samo svetlost koja prolazi
kroz njenu ro`nja~u i pada ta~no na
uzdu`nu osu omatidije dopiru}i do rab-
doma. Zato je vidno polje svake omatidi-
je vrlo malo i ona vidi samo jedan deli}
posmatranog predmeta, ali veliki broj
omatidija koje ~ine slo`eno oko uveli-
~ava vidno polje sabiranjem vidnih polja
svih pojedina~nih omatidija, obezbe-
|uju}i mozai~ni ili apozicioni vid.
Smatra se da je o{trina vida p~ele
jedan stepen. To zna~i da mo`e da vidi
dve ta~ke razdvojeno, kada su one uda-
ljene najmanje jedan stepen. Upore|uju}i
o{trinu vida ~oveka i p~ele, dolazimo do
iznena|uju}eg podatka, da je o{trina
p~elinjeg vida ~ak 100 puta manja.
Oko p~ele je naro~ito prilago|eno
da zapazi pokret. Ova sposobnost mo`e da
se izmeri putem ure|aja kojim se odre|uje
u~estalost vizuelnih stimulacija koje p~ela
vidi kao razdvojene pojave. Ova
u~estalost kod p~ela iznosi oko 300 i ~ak
{est puta je ve}a nego kod ~oveka. Treba
ista}i da se pokreti tamnih predmeta br`e
uo~avaju nego pokreti svetlih i obojenih
objekata. Poznavanje ove osobine je od
velikog zna~aja, jer izbegavanje naglih
pokreta i kori{}enje svetle ode}e manje
razdra`uje i mobili{e p~ele na ubadanje.
Novija istra`ivanja su pokazala da
p~ele mogu praviti razlike izme|u razli-
~itih oblika i crte`a, kao i da se mogu
dresirati na uo~avanje takvih razlika.
Matilda Herc je utvrdila da su p~ele u
stanju da razlikuju oblike geometrijskih
slika, zatim potpuno obojeni i neobojeni,
samo linijom ozna~eni krug, kao i obo-
jeni i neobojeni kvadrat, ali nisu mogle
praviti razliku izme|u obojenog kruga,
kvadrata i trougla. Tako|e je ustanov-
ljeno da p~ele mnogo br`e i radije uo~a-
vaju razlike me|u komplikovanim obli-
cima i onim koji se kre}u. Zato p~ele,
kada su svi ostali uslovi jednaki, vi{e
privla~e cvetovi u obliku cvasti i koji se
klate od pojedina~nih i stati~nih, tj. koji
stoje mirno. Prakti~ni zna~aj ovog nalaza
je u tome {to se pa`ljivim odabiranjem
boja i crte`ima na prednjoj strani ko{-
106 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nice, iznad leta, mo`e smanjiti ili elimi-
nisati zaletanje p~ela u tu|e ko{nice, pri
paviljonskom gajenju p~ela.
P~ele imaju dobar ose}aj za boje, a
talasne du`ine vidljivog dela spektra boja
se kre}u od 300 do 650 milimikrona.
Vidljivi spektar boja ~oveka i p~ele se
delimi~no poklapaju (~ovek vidi u
opsegu od 400 do 800 milimikrona),
mada je vidljivi deo spektra p~ele malo
pomeren ulevo, tako da gube crveni i deo
`utog spektra, a vide u ultraljubi~astom
delu, koji je za ~oveka nevidljiv. Zna~i,
p~ele ne vide crvenu boju i crveno obo-
jene predmete do`ivljavaju kao crne.
Tako|e u `utom delu spektra p~ela ima
malu osetljivost i verovatno nema ose}aj
za nijanse `utog. Zna~i, p~ela vidi
slede}e boje: belu (kao zbir drugih boja
spektra u zavisnosti od toga koje boje
predmet apsorbuje ili reflektuje), zatim
deo `ute i komplet zelenu, plavu i ultra-
ljubi~astu. Ove ~injenice treba imati u
vidu pri bojenju ko{nica, jer dva pred-
meta obojena belom bojom, s obzirom na
to da li bela boja upija ili odbija ultralju-
bi~aste zrake, za nas mogu biti isto obo-
jeni, ali oni p~elama razli~ito izgledaju.
Predmete koji upijaju ultraljubi~aste
zrake p~ele vide kao plavozelene, te sve
cvetove obojene belom bojom koja upija
ultraljubi~asti deo svetlosti p~ele vide u
plavozelenoj nijansi. Tako|e p~ele mogu
da vide polarizovanu Sun~evu svetlost,
{to zna~i da mogu da se orijenti{u prema
Suncu i kada je obla~no, a pri tome
koriste polarizovanu svetlost ultraljubi-
~astog dela spektra, jer ona ima najve}u
prodornost kroz atmosferu.
 RAZMNO@AVANJE
I RAZVI]E
MEDONOSNE P^ELE
@ENSKI POLNI ORGANI
U p~elinjem dru{tvu, kao {to je ve}
poznato, matica je jedina reproduktivno
sposobna jedinka `enskog pola. Repro-
duktivni sistem matice (slika 55) ispun-
java najve}i deo trbu{ne duplje, a pred-
stavljen je parnim kru{kolikim jajnicima
(ovarijumi), parnim jajovodima (ovidu-
cti) koji se ulivaju u jedan izvodni,
zajedni~ki neparni kanal - jajovod,
semene kesice (receptaculum seminis) i
usmine (vagina). Na usminu ili vaginu
nadovezuje se `ao~ni aparat, koji ima
kako odbrambenu funkciju i povezan je
sa rezervoarom otrovnih `lezda, tako i
ulogu legalice, tj. omogu}ava polaganje
jajnih }elija u sa}e.
Jajnici (ovarijumi) matice su parni
organi, du`ine 5 do 6 mm, a {irine 3 do 4
mm, izgra|eni od jajnih cev~ica ili ova-
riola u kojima se razvijaju jajne }elije,
~iji broj varira, ali u proseku iznosi od
150 do 180. Spolja{nji zid svake ovariole
je gra|en od jednoslojnog epitela, dok se
u unutra{njosti nalaze jajne }elije na raz-
li~itim nivoima razvi}a. U svakoj ovari-
oli se mogu razlikovati tri dela: terminal-
ni - kon~asti, germarijum i vitelarijum.
Terminalni deo ovariole je kon~astog
izgleda (nitolik), ispunjen jedinstvenom
vi{ejedarnom citoplazmati~nom masom,
jer u njemu nije obavljena celularizacija i
predstavlja produ`etak peritoneuma
celoma.
Germarijum je deo ovariole (slika 56 A i
B) koji se nalazi ispod terminalnog fila-
mentoznog dela, i u sebi nosi ovogonije
}elije, iz kojih }e se diferencirati zrele
jajne }elije.
Vitelarijum (slika 56 C-G) je deo ovari-
ole u kojem se nalaze oociti u razvi}u i
trofociti, tj. }elije koje imaju ulogu u is-
hrani jajnih }elija. Epitelijalni sloj vite-
larijuma urasta tako da obrasta svaku
ovogoniju, koja deobom daje jedan ovo-
cit i tri trofocita. Daljim razvojem ovoci-
ta nastaje jedna jajna }elija, a u ~etiri
sukcesivne deobe od tri trofocite nastaje
48 ovih }elija, koje su zajedno sa jajnom
}elijom (ukupno 49 }elija) okru`ene po-
sebnim epitelom poreklom od vitelariju-
ma - horion, grade}i jaje. Ispod horiona
je jo{ jedna opna - `uman~ana opna,
110 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Ovarium Ovarium

Ovariole

Velika otrovna
`lezda

Oviducti

Semena kesica
Ovariola

Ovarijumi Mala
otrovna
`lezda

Rezervoar velike
otrovne `lezde

Pomo}na
`lezda

@ao~ni pipci
Vagina
@aoka-Stilet
@aoka-Stilet
A B C

Slika 55. Uporedni prikaz morfološko-anatomske gra|e reproduktivnog sistema:

A - radilice; B - matice; C - trutuše (Lavrehin i sar. 1975).
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 111

nastala na ra~un }elijskih membrana 48 semena kesica (nastaje evaginacijom

fuzionisanih trofocita sa jajnom }elijom.
Me|u ovariolama nalaze se umet-
nute traheole trahejnog sistema, koje
imaju ulogu u snabdevanju jajnih }elija
kiseonikom. U ovariolama se obavlja
produkcija jajnih }elija neverovatnom
brzinom, tako da matica pri povoljnim
uslovima, ako je zdrava i mlada, u toku
24 ~asa mo`e da produkuje od 1500 do
2000 jajnih }elija, {to prema{uje ukupnu
njenu telesnu masu. Oslobo|ene jajne
}elije klize kroz jajovode do vagine, a
zatim ih matica pomo}u legalice spu{ta u
pripremljene }elije sa}a. Na mestu gde
neparni ovidukt prelazi u vaginu izliva se
zida vagine), u kojoj su deponovani
spermatozoidi koje je matica primila od
trutova tokom sparivanja. U semenom
kanali}u koji povezuje semenu kesicu sa
vaginom nalazi se semena pumpica. To je
mali mi{i}ni aparat koji pumpa i potisku-
je spermatozoide u vaginu matice tokom
polaganja jajne }elije u radili~ne i
mati~ne }elije sa}a.
Zrela jajna }elija matice pripada
tipu centrolecitnih jajnih }elija, {to zna~i
da poseduje ve}u koli~inu vitelusa koji
zauzima centralni deo }elije, dok je po
periferiji u vidu tankog sloja raspore|ena
citoplazma. Jedro se nalazi u

A e} `}

e} oog ooc

`}
f} ooc

f} nooc
e}
B C D

ooc
`}

f}
ooc
f} ooc

E F G

Slika 56. Ovogeneza u ovarioli (A-G.) ovarijuma matice:

e} - epitelijalne }elije; oog - oogonije; ooc - oocite; `} - `umancetne }elije; f}- folikularne }elije;
nooc - nukleus oocite (Snodgrass, 1956).
112 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

citoplazmati~nom ostrvcu, koje sa per- vitelusne membrane se nalazi horion,

ifernom citoplazmom (citoplazmom uz
}elijsku membranu) komunicira preko
citoplazmati~nih mosti}a. Zrelo jaje je
obavijeno vitelusnom membranom, koju
lu~i povr{ina protoplazme jajeta. Oko
koji je produkt aktivnosti folikularnog
epitelijuma. Horion se sastoji od dva
sloja - egzihoriona i endohoriona - koji
su spojeni sitnim tuberkulima.
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 113

MU[KI POLNI ORGANI

Polni organi truta nalaze se u ab- kanal - neparni semevod, semenom

domenu u visini poslednjeg abdomi- kesicom, sluzavim `lezdama, neparnim
nalnog segmenta. Predstavljeni su par- briznikom i spolja{njim polnim - kopu-
nim testisima, parnim semevodima koji lacionim - organom.
se spajaju u jedan zajedni~ki odvodni

sm de p lu
sm

sv ik
sv tdp
s`
vs vs
sæ
bp
sv
vs vs
s` as
pp rp
hp

l
p

Slika 57. Gra|a reproduktivnog trakta truta: sm - semenici (testisi); sv - semevodi; vs - vesica semi-
nalis; s` - sluzne `lezde; de - ductus ejaculatorius; p - penis; bp - bulbus penis; lu - luk penisa;
tdp - talasasti deo penisa; ik - izvodni kanal; rp - roš~i}i penisa; as - poslednji abdominalni sternit;
pp - pokrovna plo~a (Lavrehin i sar., 1975).
114 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Testisi trutova su pasuljastog
izgleda, veli~ine do 5 mm, izgra|eni od
cevastih folikula ~iji se broj kod normal-
no razvijenih testisa kre}e do 200 (slika
58 A). Svaka semena cev~ica - folikul -
uzdu`no je diferencirana u vi{e zona u
kojima se nalaze polne }elije na razli~i-
tim nivoima razvi}a. Prvi region je sper-
matogonijalni (slika 58 B), koji obuhva-
ta nediferencirane polne }elije - sper-
matogonije, koje najpre prolaze kroz
fazu endoreduplikacije (endomitoze), tj.
fazu intenzivne replikacije hromosoma
bez deobe jedra, {to omogu}ava kasnije
normalno odvijanje spermatogeneze, jer
su trutovi haploidni, tj. haploidne su im
sve somatske }elije, pa i spermatogonije.
Posle faze endoreduplikacije spermato-
gonije se mitoti~kim deobama umno`a-
vaju. Druga zona je zona rasta, gde sper-
A spoje u zajedni~ki odvodni kanal, pro{i-
sp e} sc
B p} C D
Slika 58. Spermatogeneza: A - semeni tubuli
kod larve truta; B - uzdu`ni presek kroz semeni
kanali}; C - popre~ni presek kroz semeni
kanali}; D - spermatogonija; sp - spermatogo-
nije; sc - spermatociti; ep - epitelijalne }elije;
p} - pomo}ne }elije (Snodgrass, 1956).
matogonije rastu i diferenciraju se u pri-
marne spermatocite. Tre}a zona je zona
sazrevanja (slika 58 C - popre~ni pre-
sek), u kojoj se primarne spermatocite
mejoti~ki dele daju}i spermatide. Naime,
najpre u prvoj mejoti~koj deobi, koja se
zove i redukciona deoba, primarne sper-
matocite se dele i daju sekundarne sper-
matocite sa haploidnim, tj. upola manjim
brojem hromosoma koji su jo{ uvek sa
dvostrukom koli~inom DNK, zatim sledi
i druga mejoti~ka deoba - izmenjena mi-
toza, u kojoj se razdvajaju sestrinske
hromatide homologih hromosoma u cilju
svo|enja koli~ine DNK na haploidan
broj, te nastaju haploidne spermatide.
^etvrti region je region transformacije ili
spermiogeneze, u kojoj se ovalne sper-
matide transformi{u u spermatozoide
hidrodinami~kog izgleda.
Od parnih testisa polaze semevodi
(vasa deferentia), mezodermalnog po-
rekla, koji se pri kraju, pre nego {to se
ruju u semene kesice (vesicula semina-
lis), gde se deponuju zreli spermatozoidi.
Semene kesice se svojim su`enim
delovima ulivaju u sluzne `lezde, koje
lu~e belu sluz neophodnu za objedinja-
vanje vi{e spermatozoida u spermato-
fore. U histolo{kom pogledu na
popre~nom preseku kroz semevode raz-
likujemo tri sloja: na spolja{noj povr{ini
je peritonealni omota~, ispod kojeg je
mi{i}ni sloj, dok lumen semevoda
okru`uje unutra{nji sloj epitelijalnih
}elija. Semenovodi se spajaju u jedan
zajedni~ki odvodni kanal koji po~inje
mi{i}avim cevastim delom - briznikom,
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 115
~ijim se kontrakcijama potiskuju sper-
matofori u zavr{no pro{irenje koje je u
vezi sa kopulacionim organom - peni-
som. Tokom parenja spolja{nji polni
organ se izbaci iz svog le`i{ta i jednom
kada ga napusti, ne mo`e se vi{e vratiti.
Kod polno zrelog truta pritiskom sa
gornje i donje strane zadnjeg dela abdo-
mena mo`e se istisnuti polni organ
napolje iz svog le`i{ta.
Spermatozoidi truta su hidrodina-
mi~kog izgleda i na njima razlikujemo tri
osnovna dela: glavu, vrat i rep. Glava
spermatozoida je izdu`ena i u svom zad-
njem delu poseduje centriol, koji }e dati
elemente deobnog vretena oplo|ene jaj-
ne }elije, sredi{nji deo ispunjava jedro sa
naslednim materijalom, a terminalno je
postavljen akrosom sa enzimima neop-
hodnim u procesima prodiranja mu{kog
pronukleusa u citoplazmu jajne }elije, tj.
do `enskog pronukleusa. Vrat spermato-
zoida je slabo uo~ljiv i ~ini ga po~etak
distalnog centriola (bazalno telo), koji
u~estvuje u izgradnji celog repa sperma-
tozoida. Rep spermatozoida se sastoji od
tri regiona: sredi{njeg, osnovnog i zad-
njeg dela. Spermatozoidi se tokom pare-
nja u vidu spermatofora ubacuju u seme-
nu kesicu matice, gde ostaju sve do tre-
nutka oplo|enja jajne }elije.
116 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE

Dva do tri dana nakon povratka sa
„svadbenog leta” oplo|ena matica po-
~inje polaganje jaja u }elije sa}a. Jaje
medonosne p~ele (slika 59) cilindri~nog
je oblika, malo povijeno, du`ine 1,5 mm,
u`im krajem pri~vr{}eno za dno }elije
sa}a, dok je slobodni kraj pro{iren i na
njemu se nalaze micropili - otvori kroz
koje iz semene kesice matice ulaze sper-
matozoidi, od kojih }e samo jedan oplo-
diti jajnu }eliju. Na povr{ini jajeta nalazi
se horion - jaj~ani omota~, poreklom od
folikularnog epitela ispod kojeg je jo{
jedna membrana - vitelinska opna,
nastala aktivno{}u protoplasta jajne
}elije. Jajna }elija medonosne p~ele pri-
pada tipu polilecitnih jaja, sa velikom
koli~inom `umanceta - vitelusa, ali
podtipu centrolecitnih jajnih }elija, ~iji
vitelus zauzima centralni polo`aj, dok je

2 4 6

1 3 5 7

Slika 59. 1 - jaje p~ele; 2-6 - razvoj larve za prvih pet dana, 7 - larva starijeg
stupnja razvoja neposredno pred ulutkavanje (Lavrehin i sar., 1975).
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 117
na periferiji }elije, u vidu tankog sloja, uz
}elijsku membranu - vitelinsku opnu,
sme{tena citoplazma. Relativno krupno
jedro nalazi se u citoplazmati~nom
ostrvcu u samoj sredini vitelusa.
Citoplazmati~no ostrvce je pomo}u cito-
plazmati~nih mosti}a povezano sa per-
ifernom citoplazmom.
Medonosna p~ela pripada grupi
holometabolnih insekata, tj. svi ~lanovi
p~elinjeg dru{tva imaju razvi}e pot-
punom metamorfozom, prolaze}i pri to-
me kroz ~etiri stadijuma razvoja, tj.
stadijume jajeta, larve, lutke i imaga.
Celokupno razvi}e medonosne p~ele
obuhvata period embrionalnog i period
postembrionalnog razvoja.
Embrionalno razvi}e
Embrionalno razvi}e (slika 60) pod-
razumeva veoma dinami~an period zna-
~ajnih promena unutar jajnih opni, {to re-
zultira transformacijom jedne }elije - jajne
}elije - u vi{e}elijski organizam, larvu,
koja probija jajne opne i zapo~inje
postembrionalno razvi}e. Pri optimalnim
uslovima i temperaturi u proseku od 35,5º
C, du`ina embrionalnog larvenog razvi}a u
okviru jajnih opni se kre}e od 72 do 76 sati.
Embriogeneza zapo~inje prvom, na-
kon ~ega sukcesivno sledi vi{e deoba
jedra, {to rezultira nastankom ve}eg broja
manjih jedara, koja preko citoplazmati~nih
mosti}a migriraju u perifernu citoplazmu,
ravnomerno se raspore|uju}i uz }elijsku
membranu. Odmah za kariokinezom i
migracijom jedara u perifernu citoplazmu
po~inje citokineza - brazdanje citoplazme,
tj. oko svakog novog jedra formiraju se
bo~ne i nepotpuna unutra{nja }elijska
membrana, zahvataju}i deo periferne
citoplazme jajeta (energide). Tako nastaje
jednoslojni sincicijalni blastoderm - peri-
blast, ~ije su }elije jo{ uvek u neposrednom
kontaktu sa centralno postavljenim vitelu-
som prvobitne majke }elije - jajeta. Ovaj
stupanj embriogeneze naziva se periblas-
tula, a nastaje u toku povr{inskog (superfi-
cijalnog), nepotpunog (meroblasti~kog)
brazdanja jajne }elije medonosne p~ele.
Periblastula zadr`ava izgled jajne
}elije, tj. na jednoj strani je ugnuta, a na
suprotnoj ispup~ena. Na ispup~enoj stra-
ni periblastule, }elije zapo~inju intenziv-
ni rast, zadobijaju}i cilindri~an izgled,
formiraju}i tako embrionalnu plo~u. U
njoj po~inje diferencijacija }elija i formi-
ranje tkiva specifi~nih za larveni period
razvi}a. U drugoj polovini drugog dana
na prednjem kraju embrionalne plo~e
uo~avaju se zadebljanja - embrionalni
bre`uljci, me|u kojima se zapa`aju za~e-
ci mozga, antena, gornje i donje vilice i
tri para nogu (slika 61). Intenzivnim ras-
tom }elija embrionalne plo~e nastavljaju
se diferencijacija i formiranje ostalih lar-
venih organa: creva, Malpigijevih sudo-
va, pau~inastih `lezda i trahejnog siste-
ma, u vidu stigmi.
Larveni crevni trakt svoje razvi}e
zapo~inje pojavom usnog i analnog
otvora, koji se dalje nastavljaju na pred-
nje, odnosno zadnje crevo. U po~etku
veza izme|u prednjeg i zadnjeg creva ne
postoji, jer nastaju na suprotnim krajevi-
ma larvenog organizma na ra~un ekto-
derma. Me|utim, ta veza se uspostavlja
kasnije formiranjem srednjeg creva, koje
118 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

n h vo `
`
A
h F

pc }bb
bl dbl

B eo

let G
bl

met
C eo

`} et dbl ek H
mz

en

lr an ma mx la st eo
ek
E eo I

mz tnp

Slika 60. Embrionalno razvi}e p~ele radilice: A - uzdu`ni presek oplo|enog jajeta p~ele pre po~etka
brazdanja; B - intenzivna deoba nukleusa jajne }elije sa preraspodelom citoplazme i `umanceta;
C - uzdu`ni presek blastule; D - uzdu`ni presek kroz blastulu sa embrionalnom trakom; E - mladi
embrion starosti 52-54 ~asa od po~etka brazdanja jajne }elije; F - popre~ni presek kroz blastulu;
G - podela embrionalne trake na srednju (met) i bo~nu embrionalnu traku (let); H - obrazovanje ekto-
derma od lateralne i mezoderma od središnje embrionalne trake; I - popre~ni presek kroz embrion:
n - nucleus;h - horion; vo - vitelinska opna; ` `umance; pc periferna citoplazma; }bb }elije
budu}eg blastoderma; bl - blastoderm; `} - `uman~ane }elije; et - embrionalna traka; dbl - dorzalni
blastoderm; lr - labrum; an - antena; ma - mandibula; mx - maxilla; la - labium; st - stigme;
eo - embrionalni omota~; ek - ektoderm; en - endoderm; mz - mezoderm; tnp - trbušna nervna plo~a
(Snodgrass, 1956).
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 119
se razvija na ra~un unutra{njeg klicinog
lista - endoderma. U larveno zadnje
crevo ulivaju se cevasti ekskretorni
organi - Malpigijevi sudovi, a u njegovoj
neposrednoj blizini su i pau~inaste
`lezde.
Pri kraju embriogeneze zapo~inje
segmentacija, koja najpre zahvata nervni
sistem, odnosno, dolazi do segmentacije
za~etaka „mozga” - nervne lopte, na ak-
ron sa antenama, interkalarni (premandi-
bularni), mandibularni, maksilarni i labi-
jalni deo, koji zajedno ~ine glavu larve.
Segmentacija delimi~no zahvata i trup,
jer dolazi do jasnijeg izdvajanja prva tri
grudna segmenta, na kojima se nalaze
za~eci budu}ih nogu. Neposredno pred
izla`enje larve iz jajnih opni antene i tri
para nogu i{~ezavaju, parni nastavci
labijalnog segmenta se fuzioni{u i nasta-
je donja usna (labium), a nervni sistem se
sastoji od mozga i trbu{nog nervnog
lanca.
Postembrionalno razvi}e
Postembrionalno razvi}e podrazu-
meva sve ostale stadijume razvoja, koji
se obavljaju van jajnih opni (slike 61 i
62). Na kraju tre}eg dana razvi}a larva
progriza jajne opne i izlazi iz njih u }eliju
sa}a. Ranije se smatralo da je za normal-
no izvo|enje larve iz jajnih opni neop-
hodno prisustvo nekoliko kapi te~nosti
koju lu~e p~ele hraniteljice, ali je utvr|e-
no da to nije ta~no, ve} da su zaista
prisutne kapi te~nosti poreklom iz same
jajne }elije. Izlaskom larve iz jajnih opni
zapo~inje postembrionalno razvi}e.
Telo tek izvedene larve razlikuje se
od tela odrasle p~ele kako po spolja{njoj
morfologiji, tako i po unutra{njoj gra|i.
Naime, crvoliko telo larve, bele boje,
gra|eno je od glave i 13 trupnih segme-
nata sa zadnjim (analnim) lopati~astim
delom. Na glavi ne postoje antene, o~i i
usni ekstremiteti. Prva tri trupna seg-
menta pripadaju budu}em grudnom
regionu, ali za razliku od imaga, gde su
stopljeni u jedinstveni toraks, ovde su
jasno razgrani~eni, i bez krila su na
dorzalnoj odnosno nogu na ventralnoj
strani. Ostalih deset trupnih segmenata
pripada abdominalnom regionu, gra|eni
su sli~no grudnim segmentima, s tim {to
prvih sedam trbu{nih kao i sva tri grudna
segmenta na bo~nim stranama nose
stigme, tj. otvore trahejnog sistema u
razvoju.
Zna~ajne razlike izme|u adulta i
larve postoje i na planu unutra{nje gra|e
tela. Crevni trakt larve predstavljen je
prednjim, srednjim i zadnjim crevom, s
tim {to je prednje crevo kratko i bez
mednog `eluca (voljke), a zadnje je ma-
njih dimenzija i cevastog izgleda.
Srednje crevo je najdu`i deo crevnog
trakta, zauzima ve}i deo larvenog tela i
ne komunicira sa zadnjim crevom, tako
da nesvareni delovi hrane zaostaju u
njemu. Veza izme|u srednjeg i zadnjeg
creva ostvaruje se na kraju larvenog
`ivota, tj. neposredno pred ulutkavanje,
kada eskkrementi prelaze u zadnje crevo,
a iz njega napolje u }eliju sa}a. Na
po~etku zadnjeg creva ulivaju se
Malpigijevi sudovi, a respiratornu
funkciju ima razgranati sistem trahejnih
cev~ica koje po~inju stigmama na
120 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

st

A gs

g
ts p`
mc
ja n`}
sc
s sc
mc
p`
B
n C

tnl
zc tnl

pc p`
st mc
n`} p`}
u ao n zc

a b c
st
lr
la
eo ma
ma
lr p`
mx
la
p` mx
la mx
D

Slika 61. Larva p~ele radilice: A - spoljašnja morfologija larve radilice; B - uzdu`ni presek kroz larvu
p~ele radilice; C - larva p~ele radilice otvorena sa dorzalne strane; D - glava larve p~ele radilice:
g - glava; gs - grudni segmenti; ts - trbušni segmenti; st - stigme; s - srce; ja - jajnik; sc - srednje
crevo; pc - prednje crevo; p`} - pod`drelni nervni ~vor; n`} - nad`drelni nervni ~vor; u - usta; p` -
pauËinaste `lezde; mc - Malpigijevi sudovi; ma - mandibula; mx - maxilla; lr - labrum; tnl - trbušni
nervni lanac; ao - analni otvor; zc - zadnje crevo; n - nervi; mx - maxillae; la - labium
(Snodgrass, 1956).
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 121
bo~nim povr{inama tela larve. Krvni sis-
tem larve predstavljen je cevastim srcem
sa 12 komora (srce imaga ima pet komo-
ra) i sistemom sinusa, dok periferni krvni
sudovi, kao i kod odrasle p~ele, ne pos-
toje. Nervni sistem larve sastoji se od
nad`drelne i pod`drelne nervne ganglije
sme{tene u glavenom regionu, povezanih
sa ventralnim nervnim lancem od 11 pari
trupnih ganglija. ^ulni organi nisu razvi-
jeni.
Izme|u dorzalno postavljenog srca i
ventralno sme{tenog creva nalaze se
jajnici. Na po~etku postembrionalnog
razvi}a larva matice ne razlikuje se od
larve radilice po broju ovarijalnih cev~ica
(ovariola), ali u toku daljeg razvi}a broj
ovariola kod radili~kih larvi postepeno
opada, tj. u procesu histolize ovariole i
ostali delovi jajnika radili~ke larve se
resorbuju, tako da u trenutku zavr{etka
larvenog `ivota broj nezrelih ovariola
pada na pet, maksimalno dvadeset. Me-
|utim, kod mati~nih larvi, tokom daljeg
postembrionalnog razvi}a, broj ovariola
progresivno raste dosti`u}i svoj kona~ni
broj tokom stadijuma lutke. ^injenica da
na po~etku postembrionalnog razvi}a
nema razlike u broju ovariola i gra|i
ovarijuma kod radili~ne i mati~ne larve
ima veliki biolo{ki zna~aj. Naime, zah-
valjuju}i ovome p~elinje dru{tvo mo`e
vrlo lako i brzo nadoknaditi {tetu prou-
zrokovanu uginu}em ili nestankom mat-
ice, jer radilice odabiraju neku od larvi i
odmah pro{iruju njenu }eliju sa}a pret-
varaju}i je u mati~njak, kako bi i iz nje
izvele novu maticu (Lavrehin i Pankova,
1975). Na ovaj na~in, zahvaljuju}i pome-
nutom biolo{kom fenomenu, obavlja se i
ve{ta~ka proizvodnja matica.
Po izlasku iz jajnih opni larva je
lu~no savijena i le`i na dnu }elije sa}a.
Veli~ine je od 1 do 1,5 mm, sa tankom
kutikulom na povr{ini tela. Unutra{njost
tela larve je ispunjena velikom koli~inom
masnog tkiva, koje predstavlja rezervu
hranljivih materija neophodnih za inten-
zivni rast. Naime, larva se vrlo brzo raz-
vija i raste tako da za samo 6 dana svoju
te`inu uve}a za 1500 puta. Ovako brz
rast je uslovljen usiljenom ishranom
larvi, jer u prva tri dana larva radilica i
trutova dobija mle~, a kasnije sme{u
meda i polena. P~ele hraniteljice u toku
jednog dana naprave do 1300 poseta
svakoj larvi, a tokom celokupnog larve-
nog `ivota broj ovih poseta iznosi i do
10.000. Me|utim, ovako intenzivan rast
je ometan postojanjem hitinske kutikule
na povr{ini tela koja nije elasti~na i spre-
~ava rast, te larve ovaj problem re{avaju
presvla~enjem. Neposredno pred odbaci-
vanje stare kutikule, ispod ve} postoje}e
se razvija nova i elasti~na, tako da u peri-
odu odbacivanja stare kutikule telo larve
izuzetno brzo raste sve dok nova kutiku-
la ne o~vrsne. Tokom larvenog `ivota
obave se ~etiri presvla~enja, za vreme
kojih larva intenzivno raste, tako da na
kraju {estog dana svojim telom u pot-
punosti ispunjava }eliju sa}a. U ovom
periodu razvi}a p~ele radilice zatvaraju
}eliju sa}a vo{tanim poklopcem, larvama
po~inju da funkcioni{u pau~inaste `lez-
de, koje lu~e pau~inastu materiju neop-
hodnu za ulutkavanje. Larveni `ivot p~e-
le radilice traje 6, matice 5 i truta 7 dana.
122 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Na stadijumu predlutke jasno se
razlikuju sva tri telesna regiona: glava,
grudi i trbuh. Na glavi se pojavljuju
proste i slo`ene o~i, antene i elementi
usnog aparata, dok na grudima izrastaju,
s ventralne strane, tri para ekstremiteta za
hodanje, a na dorzalnoj strani krila. Ne-
posredno po otpo~injanju stadijuma
predlutke odvija se histoliza larvenih
tkiva i organa uz po~etak histogeneze
tkiva i organa lutke. Tako gastrointesti-
nalni trakt predlutke po~inje usnim ot-
vorom oko kojeg su za~eci usnog apara-
ta i nastavlja na `drelo i jednjak koji se
pro{iruje u voljku. Prednje crevo pred-
lutke, za razliku od larve, ima diferenci-
ranu voljku ili medni `eludac sa regula-
cionim ventilom koji povezuje voljku i
pravi `eludac. Srednje crevo dobija pet-
ljast izgled, dok se zadnje crevo diferen-
cira na dva dela: tanko i pravo crevo. Na
mesto ~etiri krupna larvena ekskretorna
suda javlja se oko 100 novih Malpigije-
vih sudova u vidu dugih tankih cev~ica
koje se ulivaju na po~etku debelog creva.
Nervne ganglije se fuzioni{u, tako da kod
predlutke, a kasnije lutke i imaga postoji
mo`dana glavena masa povezana konek-
tivima sa jedinstvenom torakalnom ner-
vnom masom nastalon sjedinjavanjem tri
para grudnih ganglija, koja je dugim
nervnim nastavcima vezana za abdomi-
nalno, lestvi~asto nervno stablo izgra-
|eno od sedam ganglijskih parova. U
trahejnom sistemu predlutke diferencira-
ju se vazdu{ne kesice, dok se u ovariju-
mima radili~nih predlutki odvija his-
toliza ovariola, pa njihov broj pada sa
150 na 5, najvi{e 20 cev~ica. Zalihe
masnog tkiva opadaju, jer se na ra~un
njih dobija potrebna energija za meta-
morfozu larve preko predlutke i lutke do
imaga. Na kraju ovog stadijuma razvi}a
predlutka li~i mnogo na imago, ali je
nepigmentisana, antene, usni nastavci,
noge i krila su postavljeni uz telo i neis-
pravljeni. Stadijum predlutke kod p~ele
radilice traje 3, kod matice 2 i kod truto-
va 4 dana. Poslednjeg dana predlutka se
presvla~i i od tada po~inje stadijum
lutke.
Telo lutke dobija intenzivno na
pigmentaciji, tj. slo`ene o~i postaju
ljubi~aste, a glava, grudi i trbuh tamnije
boje. Lutka ima jo{ jedno presvla~enje,
nakon ~ega se formira telo adulta sa
ispravljenim antenama, usnim ekstrem-
itetima, nogama i krilima. Stadijum lutke
kod p~ela radilica traje 9 dana, a ukupno
razvi}e 21 dan. Presvla~enjem lutke
zavr{ava se metamorfoza i po~inje nov
period u ontogenom razvi}u p~ele radil-
ice, tj. period imaga. Mlada p~ela (slika
62) mandibulama progriza vo{tani pok-
lopac svoje }elije sa}a i izlazi napolje,
van svoje }elije, gde se malo odmori da
bi ne{to kasnije po~ela njeno ~i{}enje.
Sve do sada izneto odnosi se na ra-
zvi}e sva tri ~lana p~elinje zajednice, ali
osim navedenih sli~nosti postoje izvesne
specifi~nosti u razvi}u matica i trutova.
Matica kao i radilica (slika 62)
razvija se iz oplo|ene jajne }elije i u prva
tri dana ne postoje bitne razlike u nji-
hovom razvi}u. Me|utim, posle napu{-
tanja jajnih opni larve matice za naredna
2 do 3 dana mnogo br`e rastu dosti`u}i
telesnu masu oko 307 mg, dok za isto
vreme masa tela radili~kih larvi iznosi
176,3 mg. Dalje razvi}e larve zavisi od
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 123

A B D

Slika 62. Postembrionalno razvi}e mati~nih larvi i radili~kog legla:

A - otvoreno radili~ko leglo sa mati~njacima (crvene strelice ukazuju na otvorene mati~njake);
B - zatvoreno radili~ko leglo na po~etku faze izla`enja mladih radilica; C - lutka p~ele radilice u
poklopljenoj }eliji sa}a; D - mati~na lutka u zatvorenom mati~njaku (Snodgarss, 1956).

na~ina ishrane; mati~ne larve p~ele hra-
niteljice prehranjuju isklju~ivo mle~om,
dok radili~ke larve mle~ dobijaju samo u
prva tri dana larvenog razvi}a, a kasnije
se hrane smesom meda i polena. Dalji
proces razvi}a je sli~an kao kod radilica,
s tim {to se kod matica tokom stadijuma
predlutke i lutke intenzivno razvijaju
reproduktivni organi, u kojima se odvija
ovogeneza. Nakon {estog presvla~enja
formira se mlada matica, koja svojim
mandibulama progriza poklopac mati~-
njaka i iz njega izlazi. Ukupno razvi}e
matice od jajne }elije do imaga traje 15-
16 dana.
Trutovi za razliku od radilica i ma-
tica razvijaju se iz neoplo|enih jajnih }e-
lija, tj. partenogenetski. Ovu hipotezu
devi~anskog-partenogenetskog razvi}a
trutova postavio je 1845. godine Dzier-
zon. Od uvek je kako p~elare prakti~are
tako i istra`iva~e interesovalo: Kako se
to de{ava da matica u trutovske }elije
snese neoplo|ena, a u radili~ke oplo|ena
jaja?
Do nedavno sâm mehanizam ovog
fenomena nije bio poznat i postoje dve
hipoteze koje su poku{avaju da daju
odgovor na ovo pitanje: to su bile hipo-
teza pritiska i hipoteza napetosti.
Prema hipotezi pritiska, matica,
kada poku{ava da stavi zadnji deo svog
124 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

abdomena u radili~ku }eliju sa}a, usled objasniti za{to matica, recimo u na{em
ve}e {irine svog tela od obima }elije podneblju, u proseku od februara do
sa}a, do`ivljava presiju na zidove zad- aprila pola`e oplo|ena, a tek posle toga u
njih abdominalnih segmenata, {to se doba najja~eg razvoja p~elinje zajednice
refleksno prenosi na polne organe, pa se i u vreme priprema za rojenje obilnije
iz semene kesice istisne sperma koja pola`e neoplo|ene jajne }elije. Isto tako
oplodi jajnu }eliju. Vrh mati~njaka je nije jasno za{to se krajem leta opet sma-
tako|e su`en i po svom obimu odgovara njuje produkcija neoplo|enih jajnih
dimenzijama otvora radili~ke }elije sa}a. }elija.
Pri polaganju jaja u mati~njake zadnji Me|utim, zahvaljuju}i intenzivnim
deo abdomena matice tako|e trpi priti- istra`ivanjima Koenigera i saradnika u
sak, koji refleksno uslovljava ispu{tanje periodu od 1970. do 1990. godine
sperme iz semene kesice i oplodnju jajne obja{njen je mehanizam fenomena pola-
}elije. Me|utim, trutovske }elije su mno- ganja oplo|enih i neoplo|enih jajnih }e-
go {ire, pa pritisak na abdomen matice lija u radili~ke odnosno trutovske }elije
izostaje i ne dolazi do oplo|enja polo`e- sa}a. (Koeniger N., 1970; Koeniger G. i
nog jajeta. Prema hipotezi napetosti, to- sar. 1979; Koeniger G., 1986a; 1986b;
kom no{enja jaja matica se svojim eks- 1988. i 1990). Naime, istra`ivanja su
tremitetima prihvata za zidove }elija sa- pokazala da je ovakvo pona{anje matice
}a, {to na nju deluje uzbu|uju}e izaziva- geneti~ki determinisano, ali da je njeno
ju}i ose}aj napetosti, koji kod u`ih radi- ukupno pona{anje u ovom smislu
li~kih }elija uslovljava kontrakciju podre|eno potrebama p~elinjeg dru{tva.
semene kesice i istiskivanje sperme iz Matica svojim antenama na kojima se
semene kesice dovode}i do oplo|enje nalaze osetljiva taktilna i olfaktorna ~ula
jajne }elije, dok kod {irih trutovskih najpre detektuje tip }elije sa}a u koju
}elija ovaj ose}aj izostaje pa nema ni namerava da polo`i jaje. Nakon toga
oplo|enja. zauzima specifi~an polo`aj i pola`e
Ovim hipotezama se ne mogu oplo|eno ili neoplo|eno jaje u zavisnos-
objasniti mnoge pojave koje se javljaju u ti od prethodno utvr|ene informacije o
vezi sa ovim biolo{kim fenomenom u tipu }elije sa}a i aktuelne potrebe p~elin-
p~elinjoj zajednici. Naime, nije mogu}e je zajednice.
Tabela 1. Du`ina trajanja pojedinih stadijuma razvi}a ~lanova p~elinje zajednice
Vreme razviÊa u danima
Stadijum razviÊa Radilice Matice Trutovi
Jaje 3 3 3
Larva 6 5 7
Predlutka 3 2 4
Lutka 9 6 10
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 125
MOLEKULARNI ASPEKTI
RAZVI]A MEDONOSNE P^ELE
Medonosna p~ela pripada grupi
meroisti~nih insekata, tj. insekata sa jaj-
nim }elijama bogatim `umancetom, koje
se brazdaju nepotpuno superficijalno.
Hromosomi ovocita medonosne p~ele ne
prolaze kroz ~etkastu fazu, tj. jedro ovo-
cita medonosne p~ele ima manji zna~aj,
dok jedra pomo}nih }elija dobijaju
glavnu ulogu u proizvodnji ovocitne
citoplazmati~ne RNK. Pravi zna~aj i
uloga nukleusa pomo}nih }elija za sin-
tezu ovocitne RNK su potvr|eni pri-
menom autoradiografske metode. Nai-
me, utvr|eno je da, ako se doda radioak-
tivno obele`eni citozin (3H-citidin), za
kratko vreme dolazi do inkorporacije
ovog prekursora u nukleusima pomo}nih
}elija, dok se u nukleusu ovocita ovaj
fenomen ne zapa`a. Daljom primenom
iste metode utvr|eno je da novosinteti-
sana radioaktivno obele`ena RNK iz
pomo}nih }elija ulazi u ovocit preko
prstenastih kanali}a. Tako|e je ustanov-
ljeno da ve}i deo obele`ene RNK koja
ulazi u ovocit pripada rRNK, ali da se u
pomo}nim }elijama obavlja i sinteza
poliadenilovane RNK i 4S RNK. Treba
pomenuti da poliadenilovana rRNK nije
u agregaciji sa poliribosomima, {to
navodi na zaklju~ak da se nalazi u mag-
aciniranom obliku za potrebe rane
embriogeneze. Zna~i, tokom ovogeneze
ve}i deo potrebnih proteina za kasnije
periode embrionalnog razvi}a, koji se
akumuliraju u ovocitima, sinteti{e se u
pomo}nim }elijama, tj. za ovogenezu i
rane stupnjeve embriogeneze (brazdanje i
blastulaciju) prvenstveno je zna~ajna
ekspresija gena u jedrima pomo}nih }elija.
Osnovni materijal za vitalogenezu,
kao i kompletan vitelus u ovocitima
medonosne p~ele, poti~e iz pomo}nih
}elija, dok se ovakav tip vitalogeneze
naziva heterosinteti~ka vitalogeneza.
Prekursori vitelusa kod medonosne
p~ele nastaju u masnom telu, odakle se
cirkulacijom transportuju do jajnika, gde
va`nu ulogu u odstranjanju vitelogena iz
cirkilacije imaju folikularne }elije. Nai-
me, vitelogen se koncentri{e u ekstrace-
lularnom prostoru folikula, a putem mik-
ropinocitoze obavlja se njegova inkorpo-
racija u ovocite. Istovremeno ove foliku-
larne }elije obavljaju sintezu `umance-
tnog tela sa kojim se mikropinocitozne
vezikule, bogate vitelogeninom, spajaju,
126 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
a zatim transportuju u ovocit.
Razvi}e medonosne p~ele i translacija.
`ivotne funkcuje jednog organizma i sve
faze njegovog razvi}a zasnovane su na
interakciji razli~itih proteina, kao pri-
marnih fenotipskih manifestacija razli-
~itih gena. U tom smislu ontogenija se
mo`e tuma~iti u svetlu funkcije i sinteze
proteina. Svakako, pitanja strukture, bio-
sinteze i regulacije njihovog nastanka
najpre su rasvetljena kod jednostavnijih
celularnih sistema, odnosno kod prokar-
iota, a zatim se pristupilo ispitivanju istih
mehanizama i kod eukariotskih formi.
Istra`ivanja biosinteze proteina
kod prokariota i eukariota ukazala su na
postojanje nekih supstanci (ciklohek-
simidin i puromicin) sposobnih da obave
inhibiciju translacije. Naime, kada se
neoplo|ena jajna }elija eukariotskih
organizama (ovde p~ele) tretira nekom
od ovih supstanci, a zatim oplodi ili akti-
vira, razvi}e se ne odigrava, {to ukazuje
na ~injenicu da proces razvi}a zahteva
pojavu novih proteina. Jajne }elije
medonosne p~ele blokirane na nivou
translacije podle`u amfimiksisu, obrazo-
vanju prvog deobnog vretena i otpo~inju
prvu deobu, koja se nekada i privodi
kraju. Sve ovo navodi na zaklju~ak da
pojedini procesi u razvi}u p~ele ne
zahtevaju nove, ve} samo one proteinske
molekule koji se nalaze u ve}im subje-
dinicama, pa zato citoplazma jajne }elije
reaguje na aktivaciju, jer sadr`i sve kom-
ponente neophodne za obrazovanje
deobnog vretena i, verovatno, sve struk-
ture neophodne za prvu }elijsku deobu.
Istra`ivanja su pokazala da su ove subje-
dinice razbacane, dezorganizovane i da
ne poseduju kvaternernu strukturu. Ta-
ko|e je ustanovljeno da je i }elijska
membrana jajne }elije prilago|ena da
reaguje promenama koje ne zahtevaju
sintezu novih proteinskih molekula, ve}
podrazumevaju preraspodelu ve} posto-
je}ih proteina. Prema tome, ove inici-
jalne promene stanja u razvi}u medono-
sne p~ele treba smatrati posttransla-
cionim, jer zahtevaju ve} postoje}e sub-
jedinice vi{ih konformacionih nivoa
organizacije (mikrotubule, vlakna deob-
nog vretena itd.). Tako|e, zna~aj transla-
cije za razvi}e ogleda se u ~injenici da,
uprkos sposobnosti organizovanja orga-
nela za deobu, one ne mogu funkcionisati
bez dodatnih metaboli~kih procesa }elije
koji zahtevaju nove proteine. Zna~i, bez
osloba|anja jajne }elije od metaboli~ke
blokade koja postoji pre oplo|enja, ce-
lokupan sistem ostaje velika inertna
masa, koju aparat, zbog njene nepodes-
nosti, ne mo`e da aktivira, a razvi}e ne
mo`e uspe{no ni otpo~eti. Prema tome,
inicijalni stupnjevi razvi}a medonosne
p~ele su vezani ne samo za procese
grupisanja i preraspodele ve} postoje}ih
proteinskih molekula ve} zahtevaju i de
novo translaciju, koja je naro~ito neop-
hodna za okon~avanje prve deobe i nas-
tavak daljeg razvi}a.
Po{to je sinteza proteina neophod-
na za razvi}e svih `ivotinja pa i medo-
nosne p~ele, postavlja se pitanje: kako
dolazi do prekida metaboli~ke inertnosti
neoplo|ene jajne }elije i kako translacija
determini{e aktivaciju?
U cilju dobijanja odgovora na ova
pitanja obavljeno je vi{e eksperimenata,
najpre sa jajnim }elijama morskog je`a, a
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 127
kasnije i drugih `ivotinja, pa tako i p~ele.
Naime, neoplo|ene jajne }elije su pos-
tavljane u hranljivi medijum u koji su
dodavane radioaktivno obele`ene
aminokiseline i pra}eno je da li ove
radioaktivne aminokiseline dospevaju u
unutra{njost jajnih }elija i da li postaju
deo fonda u citoplazmi rastvorljivih
prekursora. Analize radioaktivnosti cito-
plazme u razli~itim vremenskim periodi-
ma su pokazale da nekoliko minuta posle
tretmana fond prekursora citoplazme
sadr`i visoku koncentraciju radioak-
tivnih aminokiselina, koje se ne inkor-
pori{u u proteine, ~ak i posle
vi{e~asovnog tretmana, jer u proteinima
jajeta nije utvr|ena radioaktivnost. Sve
ovo ukazuje na ~injenicu da kod neop-
lo|enog jajeta postoji blok-sistem sin-
teze proteina, {to je uzrok metaboli~ke
inertnosti neoplo|ene jajne }elije.
Me|utim, ako se posle tretmana
jajna }elija oplodi, u metaboli~kom me-
hanizmu dolazi do veoma brzih i dina-
mi~kih promena. Ako tretiranu jajnu
}eliju analiziramo 5 ili 10 minuta posle
oplo|enja, konstatujemo prisustvo radio-
aktivnih proteinskih molekula, s tenden-
cijom drasti~nog uve}anja stepena radio-
aktivnosti u prvih 30 minuta nakon oplo-
|enja, dok se nakon tog perioda radioak-
tivnost odr`ava na konstantnom nivou.
Isti podaci o translaciji dobijeni su i kod
jajnih }elija aktiviranih partenogenetski,
~ime je dokazano da je upravo aktivacija
jajne }elije, a ne amfimiksis (oplo|enje)
induktor sinteze proteina. Prekid
metaboli~ke blokade kod neoplo|ene
jajne }elije, prema tome, predstavlja deo
op{te reakcije citoplazme na fizi~ku
stimulaciju, koja dovodi do aktivacije i
mo`e biti u direktnoj korelaciji sa prom-
enama u }elijskoj membrani vezanim za
odvijanje ovog fenomena.
Aktivacijom jajne }elije inicirana
translacija brzo dosti`e odre|eni species
karakteristi~ni nivo na kome ostaje
tokom celog brazdanja. Osim neznatnog
opadanja nivoa translacije posle visoke
po~etne vrednosti, zna~ajnijeg kolebanja
u tempu sinteze proteina tokom celog
brazdanja nema. Me|utim, postoje poda-
ci da tempo sinteze proteina za vreme
brazdanja fluktuira u odnosu na }elijsku
deobu, tj. }elija sinteti{e vi{e proteina u
nekim fazama }elijskog ciklusa nego u
drugim. I pored ovog kontradiktornog
nalaza, mo`e se re}i da je ukupan tempo
sinteze proteina tokom brazdanja kon-
stantan, kre}e se u okviru utvr|enih gra-
nica, a nastavlja se i na stupnju blastule.
Kako se primi~e faza gastrulacije
tako se uo~ava zna~ajno pove}anje tem-
pa sinteze proteina, koji odgovara tempu
postizanom neposredno po oplo|enju
jajne }elije. Ovo ukazuje na ~injenicu da
su na po~etku gastrulacije neophodni
novi dodatni proteini u odnosu na one
koji se nalaze u blastuli. Imaju}i na umu
da embrion tokom gastrulacije sti~e nova
svojstva (morfogenetski pokreti), to je i
zna~ajno pove}anje nivoa translacije u
toku gastrulacije razumljivo i tuma~i se
~injenicom da nove funkcije zahtevaju
specifi~ne proteine kojih ranije nije bilo,
jer nisu bili ni potrebni, a sada se moraju
sintetisati (slika 63).
Tokom gastrulacije i daljeg raz-
128 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

specifi~ni tip proteina, a pove}anje

koli~ine i raznovrsnosti proteina je
posledica ovih razvojnih procesa.
tempo Za razumevanje cele molekularne
sinteze
proteina dinamike razvi}a neophodno je pozna-
vanje na~ina kontrole translacije, s tim
{to je pri prou~avanju ovog fenomena
neoplo|eno jaje brazdanje
neophodno pratiti uticaje na drugim
blastula
molekularnim nivoima razvi}a. U tu
morfogeneza
svrhu osim cikloheksamida i puromicina
oplo|enje gastrula
koriste se i druge supstance, kao {to je
aktinomicin D koji uti~e na transkripciju
Slika 63. Tempo sinteze proteina za vreme
ranog razvi}a (]ur~i}, 1990).
deluju}i na guaninske baze DNK i spre-
~avaju}i tako delovanje RNK-polimera-
ze. Naime, nekoliko ~asova pre oplo-
vi}a, tempo translacije intenzivno raste, |enja jajne }elije se dr`e u medijumu sa
sve dok ukupan tempo kod celog embri- aktinomicinom D, posle ~ega se obavi
ona ne dostigne species specifi~ne vred- ve{ta~ka fertilizacija i prati dalje razvi}e
nosti. O~igledno, sa pojavom histolo{ke u stalnom prisustvu pomenute supstance.
diferencijacije i morfogeneze, potrebe za Uo~eno je da su se embrioni normalno
novim vrstama proteinskih molekula razvijali do nivoa blastule, posle ~ega je
postaju sve ve}e. Svaki tip morfogeneze dolazilo do prestanka razvi}a. Blastule su
i histolo{ke diferencijacije zahteva svoj `ivele nekoliko ~asova, a zatim su ugine.
Uporedo sa eksperimentalnom grupom
kori{}ena je i kontrolna grupa embriona
koja nije bila tretirana aktinomicinom D.
Pore|enjem dobijenih rezultata kon-
1 trolne i eksperimentalne grupe uo~eno je
2
da kod kontrolnih embriona dolazi do
zna~ajnog pove}anja sinteze proteina sa
ugine po~etnom gastrulacijom i njenim odmi-
neopl. jaje brazdanje gastrula canjem, dok kod eksperimentalne grupe,
usled inhibitornog dejstva aktinomicina
oplo|enje blastula morfogeneza D na nivou transkripcije, nije ni ot-
po~injala gastrulacija, jer nije bilo sin-
Slika 64. Tempo sinteze proteina za vreme ra-
teze potrebnih proteinskih molekula. Na
nog razvi}a kod kontrolne (1) i eksperimentalne osnovu ovakvih rezultata izveden je
grupe koja je tretirana aktinomicinom D (2), zaklju~ak o postojanju dva tipa kontrole
(]ur~i}, 1990). sinteze proteina. Naime, tokom brazda-
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 129
nja i blastulacije embrionalni sistem sin-
teze proteina je kontrolisan na transla-
cionom nivou, u ovom periodu embrionu
nisu potrebni novi molekuli iRNK za
sintezu novih tipova proteina. Potreba za
novim proteinima javlja se u gastrulaciji,
po{to novih proteina nema, jer nema ni
transkripcije zbog delovanja aktinomici-
na D, onda gastrulacija ne otpo~inje, tj.
blastula posle izvesnog vremena ugine.
Zna~i, drugi tip kontrole sinteze proteina
u ranoj embriogenezi je na nivou tran-
skripcije (slika 64).
Transkripcija gena nije neophodna
u ve}em delu rane embriogeneze, ali se
ona ipak tokom brazdanja obavlja. U
cilju razja{njenja mehanizma transkrip-
cije gena u ranim fazama embriogeneze,
pra}ena je dinamika sinteze rRNK i
iRNK. Tako su istra`ivanja pokazala da
sinteza rRNK u periodu do gastrulacije
prakti~no nije ni postojala. Naime, u
neoplo|enim jajnim }elijama postojala je
dovoljna koli~ina rRNK, koja je pred-
stavljala dobru osnovu za sintezu riboso-
ma neophodnih za translaciju, odnosno
sinteza rRNK njie specifi~an proces rane
embriogeneze p~ele. Me|utim, tokom
brazdanja intenzivira se sinteza iRNK,
koja se magacinira u neaktivnoj formi, da
bi kasnije u toku gastrulacije bila pod-
vrgnuta translaciji. Zna~i da tokom braz-
danja funkcioni{u genski sistemi, ~iji su
proizvodi neophodni za razvoj u vreme
gastrulacije i kasnijih nivoa embrio-
geneze.
histoni
Geni su represirani histonima
kiseli proteini (hertoni)
hertoni reaguju sa
agregatom DNK-histoni
transkripcija RNK sa
aktiviranog gena
Slika 65. [ematski prikaz interakcije hromo-
somskih proteina i DNK tokom genske regu-
lacije (]ur~i}, 1990).
Ispitivanja transkripcije gena i
translacije upotrebom aktinomicina D,
pokazala su da ova supstanca, verovatno,
vezuju}i se za histone spre~ava despira-
lizaciju hromatina i odvajanje histona od
DNK, spre~avaju}i tako kisele proteine
(RNK polimerazu) da se ve`u za DNK i
otpo~nu transkripciju (slika 65). Ta~nost
ove pretpostavke potvr|uje i ~injenica da
ne dolazi do gastrulacije, ve} blastula
ugine ako se tokom rane embriogeneze u
razvojni sistem dodaje aktinomicin D.
Naime, brazdanje i blastulacija se obav-
ljaju normalno, jer ne zahtevaju nove
proteine. Me|utim, tokom brazdanja ne
dolazi do transkripcije, tj. usled prisustva
aktinomicina D, spre~ena je ekspresija
gena ~iji su produkti neophodni za gas-
trulaciju i nastavak razvi}a.
130 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
FAKTORI KOJI UTI^U NA
RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE
Na razvi}e pojedinih ~lanova p~e-
linjeg dru{tva uti~u kako unutra{nji tako
i spolja{nji faktori. Od unutra{njih fakto-
ra presudnu ulogu imaju nasledna osno-
va i endokrina regulacija, dok od spol-
ja{njih faktora dominantan zna~aj imaju
ishrana, temperatura, vla`nost i koncen-
tracija kiseonika u vazduhu ko{nice.
M M
Cc Cc
Pc
Ca Ca
Slika 66. Endokrine `lezde p~ele: Cc - corpora
cardiaca; Ca - corpora allata; M - mozak;
Pc - prednje crevo (Snodgrass, 1956).
O naslednoj osnovi i njenom
zna~aju u razvi}u pojedinih ~lanova
p~elinjeg dru{tva govori}emo u poglav-
lju Genetika medonosne p~ele. Ovde }e
vi{e pa`nje biti posve}eno endokrinoj
regulaciji kao jednom od izuzetno bitnih
faktora razvi}a p~ele.
Na proces razvi}a i rasta ~lanova
p~elinjeg dru{tva uti~u produkti aktiv-
nosti `lezda sa unutra{njim lu~enjem,
odnosno produkti endokrinih `lezda.
Kod svih insekata, a tako i kod
medonosne p~ele postoje tri parne
endokrine `lezde: corpora allata, corpora
cardiaca i corpora prothoracalis, koje se
nalaze pod neurosekretornom kontrolom
mozga.
U prednjem delu mozga nalaze se
raspore|ene neurosekretorne }elije koje
su preko nervnih vlakana vezane sa
kardijalnim `lezdama, a ove su dalje u
vezi sa corpora allata (slika 66). Proto-
rakalne `lezde su parne endokrine `lezde
p~ele sme{tene sa ventralne strane pro-
toraksa, a inervisane su nervima prve i
druge grudne ganglije. U neurosekretor-
nim }elijama mozga lu~i se neurohormon
koji preko nervnih vlakana dospeva do
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 131
tela kardijalnih `lezda stimulu{u}i ih da
lu~e hormon odgovoran za rad pro-
torakalnih `lezda. Protorakalne `lezde,
pod dejstvom hormona kardijalnih
`lezda, lu~e hormon rasta i hormon
presvla~enja. Hormon presvla~enja nazi-
va se ekdizon, lu~i se u krvotok,
molekulske te`ine je oko 300 daltona, a
hemijska formula mu je C18H30O4.
Hormon ekdizon stimuli{e presvla~enje
tokom metamorfoze. Pod dejstvom ekdi-
zona stara kutikula prska, obi~no na
dorzalnoj strani, i larva p~ele se izvu~e
kroz pukotinu, a zatim se ponovo hrani i
pod dejstvom hormona rasta intenzivno
raste do slede}eg presvla~enja.
Corpora allata (slika 66), tokom larvenog
perioda, lu~e juvenilni hormon, koji je
antagonist ekdizonu, tj. spre~ava meta-
morfozu larve u lutku pod dejstvom
ekdizona. Juvenilni hormon, zapravo,
inhibira ekdizon i sve dok je juvenilni
hormon aktivan, posle svakog presvla-
~enja larva raste. Me|utim, kada oslabi
delovanje ovog hormona, ekdizon po~i-
nje da deluje i larva metamorfozira u
lutku. Tako|e, prestanak delovanja juve-
nilnog hormona pri kraju stadijuma lutke
ima za posledicu aktiviranje dejstva
ekdizona koji uslovljava presvla~enje
lutke i nastanak adulta (imaga).
Po okon~avanju metamorfoze pro-
torakalne endokrine `lezde i{~ezavaju,
dok neurosekretorne }elije mozga, kar-
dijalne `lezde i corpora allata fukcioni{u
i kod odrasle p~ele. Aktivnost endokrinih
`lezda je pod kontrolom nervnog sis-
tema, ali na njihov rad mogu uticati i
spolja{nji faktori. Tako, na primer, ishra-
na je bitan faktor koji mo`e modifikovati
aktivnost corpora allata, jer pri ishrani
bogatoj belan~evinama podsti~e aktiv-
nost ove `lezde, dok pove}ana koli~ina
ugljenih hidrata u hrani deluje inhibitor-
no na njen rad.
Razvi}e medonosne p~ele ne zavisi
samo od nasledne predispozicije i endo-
krinog sistema ve} i od dejstva mnogo-
brojnih faktora sredine, me|u kojima
naro~ito veliki zna~aj imaju ishrana,
temperatura, vla`nost i koncentracija
kiseonika u ko{nici.
Temperatura predstavlja veoma
zna~ajan ekolo{ki faktor ne samo za
razvi}e ve} i za ukupnu aktivnost i ops-
tanak p~elinjeg dru{tva, tim pre ako se
ima na umu ~injenica da medonosna
p~ela, kao i ostali insekti, pripada poik-
ilotermnim organizmima. Dokazano je
da optimalna temperatura za razvoj
rasplodnog legla p~elinje zajednice
iznosi oko 35º C, a u granicama koleban-
ja od 32 do 36º C. Svako odstupanje od
ovih vrednosti ima za posledicu nepot-
puno razvi}e ili prekid razvi}a, tj.
uginu}e. Jednak zna~aj ima i vla`nost
vazduha u ko{nici, koja u predelu legla u
razvi}u treba da se kre}e u opsegu od 75
do 80 pa ~ak i 90%.
U razli~itim stadijumima razvi}a
pojedinih ~lanova p~elinje zajednice
potrebe za kiseonikom variraju. Tako, na
primer, razli~ite potrebe za kiseonikom
postoje ne samo izme|u radili~nih i ma-
ti~nih larvi i lutki ve} i me|u razli~itim
razvojnim periodima samo kod p~ela
radilica (izme|u larvi i lutki radilice) ili
132 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
samo kod matica (izme|u larvi i lutki
matice). Utvr|eno je da radili~ne larve
starosti od 2 do 3 dana u toku jednog ~asa
potro{e oko 2900 mm3 kiseonika, larve
starosti izme|u 4 i 5 dana zahtevaju oko
1063, dok larvama uzrasta od 7 do 8 dana
treba 374 mm3 kiseonika. Potrebe ma-
ti~nih larvi iste starosti za kiseonikom u
odnosu na radili~ne larve su za 50% ve}e
(slika 67).
Va`an faktor, neophodan u razvi}u
svih ~lanova p~elinjeg dru{tva, jeste
ishrana. Ona uslovljava pojavu razlika
me|u larvama p~ela radilica i matice, i to
ve} nakon tre}eg dana embrionalnog
razvi}a. U zavisnosti od karaktera ishra-
ne samo iz oplo|enog jajeta mo`e se raz-
viti ili samo matica ili radilica. Ovu tvrd-
nju lako je eksperimentalno dokazati, jer
ml
0.01
A 10 dana `ivota, a kiselost mu je pH = 4.
3 4 5 6 dana
0.03
0.02
0.01
B starosti do tri dana postembrionalnog
1 2 3 4 5 dana
Slika 67. Potrebe larvi radilica (A) i matica (B)
za kiseonikom tokom razvi}a (Lavrehin, 1975).
variranjem odnosa me|u razli~itim kom-
ponentama hrane, kao i promenom du`i-
ne ishrane i u~estalosti obroka, mogu}e
je dobiti razli~ite prelazne oblike izme|u
radilica i matica.
Poznato je da p~ele hraniteljice
hrane larve sva tri ~lana p~elinjeg dru{tva
u prva tri dana postembrionalnog razvo-
ja istim intenzitetom i istom hranom,
koja sadr`i dve komponente - belo
mle~nu i prozra~nu, kao i da posle ovog
perioda mati~ne larve nastavljaju da
dobijaju istu hranu za razliku od larvi
radilica i trutova, koje po~inju dobijati
med i polen. Hemijske analize su
pokazale da mle~nobeli sekret (mle~) ne
sadr`i {e}er, za razliku od prozra~nog
sekreta p~ela hraniteljica koji je bogat
{e}erom, kiselosti pH = 3,9, i predstavlja
smesu meda i sekreta hipofaringealnih
`lezda. Mle~ je produkt mandibularnih
`lezda p~ela hraniteljica starosti od 6 do
Odnos mle~nobele (mle~a) i prozra~ne
komponente u hrani larve matice je 1:1,
dok se u hrani larvi trutova i p~ela radil-
ica, nakon tre}eg dana postembrionalnog
razvoja, naru{ava u korist prozra~ne sup-
stance uz dodatak i tre}e vrste hrane, tj.
polena. Posle {estog dana postembrion-
alnog razvoja larve trutova i radilica vi{e
ne dobijaju mle~. Ako se radili~ka larva
razvi}a premesti u prazan (ve{ta~ki)
mati~njak i nastavi sa ishranom koja je
specifi~na za larve matica, po~e}e ubrza-
no razvi}e i za isti vremenski period kao
i larve matice (16 dana) razvija se u nor-
malnu maticu, {to je neoboriv dokaz o
 RAZMNOÆAVANJE I RAZVI³E MEDONOSNE P»ELE 133
uticaju i zna~aju ishrane na razvi}e me-
donosne p~ele. Ina~e, na ovaj na~in da-
nas se obavlja ve{ta~ka proizvodnja mat-
ica.
Novija istra`ivanja su pokazala da
na~in i kvalitet ishrane ne uti~u samo na
diferencijaciju ~lanova p~elinje zajedni-
ce ve} i na razvoj pojedinih organskih
sistema p~ela radilica i reproduktivnu
sposobnost celog p~elinjeg dru{tva. Tako
je utvr|eno da je za normalan razvoj
mandibularnih i hipofaringealnih `lezda
p~ela hraniteljica neophodna ishrana
bogata razli~itim vrstama polena, kao i
da ishrana polenom predstavlja jedno od
zna~ajnih sredstava u borbi protiv nekih
p~elinjih bolesti: trule`, nozematoza,
akaroza itd. Ako tokom postembrio-
nalnog razvi}a larvi sva tri ~lana p~elin-
je zajednice u ishrani izostane polen,
razvi}e se patuljaste p~ele sa nepravilno
razvijenim krilima. Sve ovo ukazuje na
~injenicu da polen predstavlja glavni
izvor belan~evina u ishrani p~elinjeg
legla i celokupnog p~elinjeg dru{tva.
134 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ROJENJE P^ELA
P~elinje dru{tvo se razmno`ava
rojenjem, tj. podelom jedne dobro razvi-
jene p~elinje zajednice na dve, pri ~emu
jedan deo p~ela sa starom maticom
odlazi u novi „dom”, dok ostatak p~ela sa
novom maticom ostaje u starom „stanu”.
Pretpostavlja se da nagon za rojenjem
poti~e od nagona za seljenjem, koji pos-
toji i danas kod nekih vrsta socijalizo-
vanih opnokrilaca. Rojidbeni nagon je
razli~ito izra`en kod razli~itih rasa
medonosne p~ele. Tako kranjska p~ela
poseduje ve}i rojidbeni nagon u odnosu
na italijansku i nema~ku rasu medonosne
p~ele. Rojenje je nasledna osobina p~eli-
nje zajednice, ~iji mehanizmi nasle|iva-
nja i tip genske determinacije jo{ uvek
nisu poznati.
P~elinje dru{tvo koje se roji nalazi
se u posebnom fiziolo{kom stanju deter-
minisanom ne samo unutra{njim ve} i
spolja{njim faktorima sredine. Rojenje se
javlja na vrhuncu mo}i i razvoja p~elinje
zajednice, tj. u trenutku kada zbog obilne
ispa{e u njoj nastane vi{ak energije koja
se mora iskoristiti. Ovakvo „pobu|eno”
stanje p~elinjeg dru{tva nastaje poste-
peno. Naime, najpre u prole}e matica
intenzivno pola`e jaja, ~ime se sve vi{e i
vi{e pove}ava broj mladih p~ela radilica
u ko{nici, a kako se one intenzivno hrane
polenom, nakupljaju sve vi{e rezervnih
materija u svom organizmu. Sve to
doprinosi bujanju jajnika mladih radilica,
zbog ~ega prelaze u takozvano rojidbeno
stanje, kada se u p~elinjoj zajednici mo`e
na}i oko 40 do 60% p~ela radilica sa
nabujalim jajnicima. U takozvani rojid-
beni zanos pada i zna~ajan broj p~ela
sabira~ica, a na kraju i sama matica. Sve
ove promene nastaju zbog dobre nosi-
vosti matice, uz obilnu polensku i nek-
tarsku pa{u, kao i zbog toga {to usled
intenzivnog razvi}a mladih radilica,
ko{nica postaje premala za brojno p~eli-
nje dru{tvo.
Rojenje p~ela se obavlja kada je
toplo i u vreme bujnog procvata bilja. U
na{em podneblju to je u prole}e, ali ako
su uslovi nepovoljniji, rojenje se mo`e
obavljati i kasnije. Prvi znak pripreme
p~elinje zajednice za rojenje jeste formi-
ranje trutovskog legla, koje se zapa`a ve}
krajem marta. Me|utim, pravi znak da su
p~ele u rojidbenom stanju je po~etak
izgradnje mati~njaka po krajevima sa}a,
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 135
tako da u jednoj ko{nici njihov broj mo`e
biti od 10 do 20. Matica odmah ne zale`e
sve mati~njake, ve} postepeno, u raz-
macima do desetak dana, s tim {to nepo-
sredno pred zaleganje mati~njaka inten-
zivnije pola`e jaja u radili~ko leglo, tako
da p~elinja zajednica naglo oja~a i mo`e
se podeliti na dva dela.
U vreme rojidbenog zanosa p~ele
se pona{aju druga~ije nego obi~no. Nai-
me, p~ele pratilice maticu sve slabije
hrane, tako da sama prelazi na ishranu
medom. Zbog slabije ishrane i odsustva
mle~a u hrani, matica pola`e sve manje
jaja, dok kona~no sasvim ne prestane. U
stvari, nosivost matice drasti~no opada
od trenutka zaleganja novoformiranih
mati~njaka. Matica postaje vitkija i lak{a,
{to joj omogu}ava da u doba rojenja
lak{e podnese selidbeni let do novog
„stana”. Intenzivnija ishrana matice me-
dom u vreme rojidbenog zanosa ima
svoje biolo{ko opravdanje, a to je
pove}anje koncentracije {e}era u hemo-
limfi u cilju boljeg snabdevanja mi{i}nog
sistema dovoljnom koli~inom energije
neophodne za rojidbeni let. Nagli pad
nosivosti matice uslovljava porast broja
neuposlenih p~ela, zbog nedostatka
mladog legla (otvorenog legla) za negu,
bujaju im jajnici i po~inju se skupljati u
grupe koje vise na slobodnim mestima ili
letu ko{nice, slabo se hrane i mirnije su.
Oko tri nedelje pred rojenje radilice
slabije grade sa}e, da bi sasvim prestale
sa ovim poslom u vreme izleganja novih
matica.
Sedam ili osam dana pre izvo|enja
prve nove matice p~ele postaju uznemi-
rene, jure tamo-amo po ko{nici, dok
radilice koje }e iza}i sa rojem i formirati
novo dru{tvo uzimaju poslednji obrok u
starom dru{tvu i to je najve}i obrok u
njihovom `ivotu, koji predstavlja
zna~ajnu rezervu meda za celo p~elinje
dru{tvo, neophodnu u doba rojenja i
potrage za novim stanom. Zbog ve}e
koli~ine meda u mednom `elucu p~ele u
roju su te`e nego obi~no, tj. na 1 kg
dolazi oko 8000, {to je manje nego u
normalnim okolnostima, kada 1 kg
uklju~uje oko 10.000 p~ela.
Neposredno pred rojenje i u toku
samog rojenja p~ele vrlo retko ubadaju,
jer su site, malo trome i nisu „ljute”.
Novoformirano dru{tvo po~inje sa na-
pu{tanjem ko{nice (rojenjem) po lepom,
toplom danu izme|i 10 i 14 ~asova,
obi~no veoma u`urbano i uz jako zuja-
nje. Tek kada je oko pola roja napustilo
ko{nicu, izlazi i stara matica. Prilikom
rojenja ko{nicu napusti blizu polovine
p~ela svake `ivotne starosti, negde oko
25.000 jedinki ukupne mase oko 2 do 3
kg. Roju se priklju~i nekoliko stotina
trutova, a tek nastali roj se zove prvenac
ili prvak.
Roj prvenac obi~no ne leti daleko
od ko{nice, ve} se ka~i na najpogodnijem
mestu, obi~no za granu nekog drveta
(slika 68). Prvo po~inju da sle}u radilice
da bi im se kasnije pridru`ila i matica.
Radilice se me|usobno zaka~e no`icama
formiraju}i grozdastu formu, koja se na
tom mestu zadr`ava nekoliko sati. Vreme
zadr`avanja roja na prvom mestu je peri-
od u kome p~elar mora munjevito reago-
vati obezbe|uju}i ko{nicu u koju }e
136 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 68. P~elar sa odse~enom granom na kojoj
se okupio roj p~ela.
stresti roj (slika 69). Ko{nica sa tek
uhva}enim rojem bez bojazni se mo`e
smestiti neposredno pored stare ko{nice
koja se rojila, jer p~ele iz novog roja ne}e
ulaziti u druge ko{nice nego samo u svoj
novi stan. Ako se roj blagovremeno ne
udomi, di`e se i odleti u svoj novi prirod-
ni stan, koji su p~ele izvidnice prona{le u
prirodi. P~ele izvidnice posle povratka iz
potrage za novim domom izvode speci-
fi~ni ples na povr{ini rojidbenog grozda,
kojim informi{u roj o polo`aju i udal-
jenosti novog prirodnog stana. Ako se
desi da p~ele pravovremeno ne na|u
pogodnu {upljinu, roj u nu`di po~inje sa
izgradnjom sa}a na otvorenom prostoru,
tj. na grani drveta gde se roj zaka~io.
Razumljivo, ovakva p~elinja zajednica je
osu|ena na propast. Me|utim, ako je
stara matica o{te}ena i ne mo`e da poleti
sa rojem, roj se sâm vra}a u svoju prvo-
bitnu ko{nicu.
U novoj ko{nici ili novom prirod-
nom stanu p~ele pokazuju veliku mar-
ljivost, ubrzano izgra|uju novo se}e,
matica po~inje sve intenzivnije da pola`e
jaja, dok radilice bri`no neguju tek izve-
deno p~elinje leglo, hrane}i ga, ~iste}i i
provetravaju}i. Pove}ana radinost i mar-
ljivost p~ela u novom dru{tvu je razum-
ljiva, jer su u doba rojidbenog zanosa
akumulirale ogromnu koli~inu energije
koju moraju upotrebiti, a jedino je mogu
iskoristiti intenzivnim razvojem i pripre-
mom p~elinje zajednice za jesen i zimu.
Neposredno po sme{tanju u novi
„stan” brojnost p~elinjeg dru{tva poste-
peno opada, jer se prve mlade radilice
mogu o~ekivati tek za 21 dan od dana
naseljavanja. Novoizvedene radilice ubr-
zano se priklju~uju ostalim p~elama
radilicama u potrazi za hranom, a sve u
cilju blagovremenog obezbe|enja re-
zervne hrane za predstoje}u jesen i zimu.
Zato se manji i zakasneli rojevi do jeseni
te`e mogu razviti i snabdeti potrebnom
hranom. Me|utim, ako su ishrana i vre-
menski uslovi izuzetno povoljni, tek
formirano dru{tvo mo`e do`iveti takvu
razvojnu ekspanziju da i sâmo iste godi-
ne podlegne rojenju. Novi roj se zove
parojak, a veoma retko i sâm parojak
mo`e dati novi roj koji se me|u p~elari-
ma i u narodu zove „bela p~ela”.
U staroj ko{nici iz koje je iza{ao
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 137

prvi roj neprestano se legu nove p~ele,

jer je matica pre rojenja polo`ila veliki
broj jaja. [est ili sedam dana od rojenja u
najstarijem mati~njaku „dozri” nova
matica. Ako preostala p~elinja zajednica
nema mnogo mladih p~ela, kao i ukoliko
vremenske prilike to ne dozvole, p~elin-
je dru{tvo se vi{e ne}e rojiti, tako da
novoizvedena matica ubija ostale nei-
zle`ene mati~ne larve i lutke, izlazi na
sparivanje sa trutovima i po povratku u
ko{nicu po~inje polagati jaja, te zajedni-
ca nastavlja svoj normalan `ivot.
Me|utim, de{ava se da preostalo dru{tvo
nakon rojenja po~ne intenzivno da raste
zahvaljuju}i kako povoljnim vremen-
skim i uslovima ishrane, tako i zbog
ubrzanog izvo|enja mladih p~ela radili-
ca, te u p~elinjoj zajednici ne jenjava
rojidbeni nagon, ve} se poja~ava. P~ele
radilice ne razaraju mati~njake nego ih
dalje neguju i {tite od matice. Tek sazrele Slika 69. Stresanje p~elinjeg roja sa odrezane
matice ne napu{taju mati~njake, nego grane drveta u pripremljenu košnicu
rilicu pru`aju kroz otvore na njima (Mace, 1977).
omogu}avaju}i tako radilicama da ih
hrane. U ovom periodu u ko{nici se ~uje nost da sazru i druge mlade matice koje
pevanje matica, jer slobodna matica se priklju~uju roju, s tim da me|u mati-
proizvodi visok zvuk koji se ~uje kao „ti- cama nastane bespo{tedna borba koja se
ti-ti”, dok matice u mati~njacima emitu- zavr{ava pobedom najbolje. Mo`e se de-
ju zvuk tipa „kva-kva-kva”. siti, ako su uslovi ishrane i vremenske
[est do sedam dana posle prvog prilike veoma povoljni pa se u ko{nici
rojenja ko{nicu napu{ta i drugi roj sa izvede ogroman broj mladih p~ela, da se
mladom nesparenom maticom, koji nije dogodi jo{ jedno rojenje, tj. da se formi-
miran kao prvi, ko{nicu napu{ta bilo ra tre}i roj - tre}ak (tre}enac), a izuzetno
kada, ~ak i po lo{em vremenu, leti daleko i ~etvrti. U ovakvim rojevima je tako|e
od ko{nice i smesti se na visoku granu. nesparena matica, obi~no su brojno slabi
Ovaj drugi roj me|u p~elarima se naziva i nisu po`eljni u ekonomskom p~elarenju.
drugenac ili drugak. Ako lo{e vreme pri- Rojenje je fenomen svojstven p~e-
vremeno odlo`i rojenje, postoji mogu}- linjoj zajednici, uslovljen intenzitetom
138 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
p~elinje pa{e i vremenskim prilikama.
Nepovoljni vremenski uslovi mogu, ako
du`e potraju, prekinuti rojenje u bilo
kojoj fazi.
Spremanje i sme{taj rojeva
Iskusan p~elar mo`e lako konsta-
tovati pojavu rojidbenog zanosa u
ko{nici, jer se pri otvaranju ko{nice na
krajevima okvira sa zadnje strane
Slika 70. Hvatanje roja p~ela u vrškaru.
uo~avaju zapo~eti ili obnovljeni
mati~njaci, koji ukazuju na pripremu
p~elinje zajednice za rojenje. Pojava
grupisanih p~ela na letu ko{nice je znak
rojenja koje tek {to nije usledilo. Ako se
u ko{nici uo~e zatvoreni prvi zale`eni
mati~njaci, to je znak da }e uskoro iza}i
prvi roj.
Kada je rojenje po~elo, p~elar treba
da suzi leto, kako bi se izlazak roja {to
vi{e otegao, jer p~ele tada du`e kru`e oko
ko{nice, br`e se zamore i uhvate za ni`e
i bli`e mesto. Tako|e, da bi se spre~ilo da
roj ne ode daleko i visoko, treba ga dok
kru`i nad starom ko{nicom prskati
vodom iz prskalice sa finim mlazom.
Osim toga p~elar treba pri ruci da ima
kavez, kako bi u njega smestio maticu
uhva}enu na poletaljci ili u njenoj nepo-
srednoj okolini ukoliko je zbog podre-
zanih krila pala. Kavez sa uhva}enom
maticom treba staviti na leto nove pri-
premljene ko{nice, a ovu ili ispod stare,
ili na mesto stare ko{nice iz koje je roj
iza{ao, tako da p~ele iz roja nakon
kratkog kru`enja, ~im primete nedostatak
matice, po~nu da je tra`e, dolaze do nove
ko{nice sa maticom u kavezu i nasel-
javaju je. Ako je roj ipak odleteo na
obli`nje drvo, sa~eka se da se potpuno
smiri i strese se u p~elarsku vre}u za
hvatanje rojeva ili u vr{karu (slika 70).
Kada se roj u vr{kari ili rojidbenoj
vre}ici smiri, lagano se premesti u
pripremljenu ko{nicu. Roj se lako mo`e
uhvatiti ako se na pogodnom mestu ispod
roja koji kru`i nad p~elinjakom postavi
ram sa leglom, koji privla~i kako maticu
tako i p~ele radilice. Nekada se de{ava da
se roj uhvati izme|u grana ili na deblo, te
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 139
se vr{kara mora pri~vstiti iznad roja, a
p~ele dimom naterati u nju.
U novoj ko{nici roju ne treba
davati staro izra|eno sa}e, jer }e roj u
tom slu~aju vrlo brzo napustiti ko{nicu.
Roj napu{ta ko{nicu i ako je prljava, zato
je neophodno pre prihvatanja rojeva
ko{nice o~istiti i iznutra opaliti. Tek
useljenu ko{nicu treba da{~icama ogra-
diti na onoliki prostor koliki popunjava-
ju p~elama potpuno pokriveni ramovi, jer
u suprotnom mo`e se desiti da p~ele
po~nu da grade nepravilno sa}e. Kada roj
izgradi plodi{te, pro{iruje se u medi{te.
Okvire u medi{tu treba tako|e opremiti
osnovama sa}a. Ako su rojevi slabi,
obi~no se smeste po dva u ko{nicu. Tek
posle {est nedelja, kada oja~aju, jedan roj
sa svojim okvirima mo`e se premestiti u
drugu ko{nicu, postavljenu uz staru, tako
da joj polo`aj odgovara staroj. Ako je
sezona pri kraju, onda je bolje oba roja
ostaviti u istoj ko{nici, a razdvajanju
pristupiti tek na prole}e. Novoformirano
dru{tvo se stalno mora kontrolisati radi
blagovremene intervencije ako zatreba
(prehranjivanje, dodavanje novog legla
itd.). Rojevi nastali u doba jake pa{e
lak{e se i br`e pripreme za zimu.
Me|utim, rojevi nastali pri kraju sezone,
a naro~ito drugenci i tre}aci, moraju se
pomagati medom i zrelim leglom da bi se
razvili u dru{tva sposobna za samostalno
zimovanje. Ovi rojevi se obi~no koriste
za proizvodnju oplo|enih matica. ^esto
se postavljaju po dva u jednu ko{nicu
koja je dobro pregra|ena i sa razmaknu-
tim letima.
Ko{nicu sa prvencem treba smesti-
ti na mesto stare ko{nice iz koje je iza{ao
roj, a staru kraj nove, s tim da staroj
ko{nici leto bude okrenuto za 1/4 kruga
suprotno od nove ko{nice. Tek posle dva
dana staru ko{nicu treba postaviti u isti
polo`aj kao i novu.
Faktori koji podsti~u
rojidbeni nagon
Postoji vi{e faktora koji mogu
podsta}i p~elinju zajednicu na rojenje, a
me|u njima pomenu}emo samo: nedo-
statak `ivotnog prostora (tesna ko{nica),
ste{njenje legla, smanjeno lu~enje voska,
lo{a ventilacija, dugotrajne ki{e i direkt-
na insolacija.
Nedostatak `ivotnog prostora (tesna
ko{nica) problem je koji se javlja u doba
umerene pa{e, kada matica intenzivno
pola`e jaja, tako da se vrlo brzo pove}ava
ukupan broj p~ela u ko{nici. Mlade p~ele
koje se neprestano izvode stalno potisku-
ju p~ele sa legla na periferiju gnezda.
Tako mnogobrojne mlade p~ele hrani-
teljice ne obavljaju svoju funkciju, zato
po~inju da ~iste i poliraju }elije sa}a po
periferiji, matica ih kada nai|e zale`e, te
tako dobijaju privremeni posao neguju}i
leglo na periferiji gnezda. Kako se dalje
rast p~elinje zajednice brzo nastavlja
izvo|enjem novih p~ela radilica, matica
ne uspeva da svojim tempom polaganja
jaja prati tempo rasta p~elinje zajednice,
te radilice po~inju sa izgradnjom ma-
ti~njaka.
Danas se, zbog navedene dinamike
rasta p~elinje zajednice, u savremenom
p~elarenju poku{ava spre~iti neuposle-
140 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nost novoizvedenih p~ela radilica u cilju
spre~avanja rojenja.
Ste{njenje legla podrazumeva sve prob-
leme koji nastaju kao posledica okru`e-
nja legla medom i polenom, {to spre~ava
dalje {irenje samog legla. U toku obilne
pa{e, usled nedostatka sa}a za med, radi-
lice donose nektar i prave med u }elijama
sa}a neposredno u okru`enju legla, a isti
je slu~aj i sa deponijom polena.
Smanjeno lu~enje voska, ili bolje re~eno,
smanjenje prostora gde }e p~ele gra-
diteljice ostvariti svoj nagon za iz-
gradnjom sa}a je problem koji su p~elari
ranije re{avali na razli~ite na~ine, manje
ili vi{e uspe{no, ali prelazak na p~elare-
nje ko{nicama sa nastavcima re{en je ne
samo problem nedostatka prostora za
gra|enje sa}a, ve} i problem rojenja u
doba glavne pa{e. Naime, istra`ivanjima
je utvr|eno da postoji veza izme|u raz-
vi}a i funkcionisanja mle~nih i vo{tanih
`lezda. Ako se aktivira graditeljski nagon
mladih p~ela, po~inju im zakr`ljavati
mle~ne `lezde. Na taj na~in smanjuje se
broj neuposlenih p~ela hraniteljica jer se
usmeravaju na izgradnju sa}a. Ovo fun-
damentalno otkri}e na{lo je svoju prak-
ti~nu primenu. Naime, po{to p~ele ne
trpe postojanje praznog prostora u centru
legla, dodavanje polumedi{ta, sa okviri-
ma koji nose osnove sa}a sa malim za~e-
cima }elija iritira p~elinju zajednicu tako
da mnogobrojne p~ele hraniteljice pres-
taju da lu~e mle~ jer se preusmeravaju u
centar legla da ispune prazninu, odnosno
aktiviraju im se vo{tane `lezde i po~inju
izgradnju sa}a u polumedi{tu. Kada se
prazan prostor u centru legla popuni iz-
gradnjom sa}a u polumedi{tu, ono se
vadi a na njegovo mesto se postavlja
drugo. Po{to se `eli spre~iti dalje zalega-
nje od strane matice, polumedi{te se
izoluje mati~nom re{etkom, koja spre-
~ava prelazak matice u umetnuto po-
lumedi{te.
Na ovaj na~in se:
- u leglu elimini{u suvi{ne p~ele
hraniteljice sa nabujalim mle~nim `le-
zdama, jer se preusmeravaju na izgradnju
sa}a u polumedi{tu,
- elimini{e se rojidbeni nagon
p~elinje zajednice, zbog dobijanja novog
prostora gde }e mlade p~ele radilice biti
uposlene,
- proizvodi znatna koli~ina voska,
a cela zajednica pretvara u pravu proiz-
vodnu p~elinju zajednicu za najve}i
mogu}i prinos voska i meda.
Lo{a ventilacija je problem koji dolazi do
izra`aja tokom toplih perioda u godini,
naro~ito kod ko{nica sa nastavcima.
Zapravo, postojanje dva do tri medi{ta
iznad plodi{ta u letnje doba stvara ve}e
probleme sa ventilacijom, bez obzira na
du`inu i {irinu leta. Problem ventilacije
zahteva anga`ovanje mno{tva p~ela na
lepezanju, {to za posledicu ima utro{ak
velike koli~ine energije, odnosno meda, i
uti~e na prinos ko{nice kao i na pojavu
rojidbenog nagona. Ovaj problem u
ko{nicama sa nastavcima se re{ava
odmicanjem nastavaka iznad plodi{ta
unazad, zatim postavljanjem `i~ane
mre`ice umesto ~epa na poklopcu ili
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 141
podizanjem krova. Tokom velikih
vru}ina ventilacija se mo`e pobolj{ati
postavljanjem okvira s mre`om za sel-
jenje umesto poklopca ko{nice. Ako se
tokom toplih dana zapazi pove}ano lep-
ezanje u ko{nici i formiranje „brada”,
moraju se malo odma}i poklopci, iznad
krajnih medi{nih okvira, sve u cilju
stvaranja otvora za provetravanje.
Tako|e, da spolja{nja toplota ne bi delo-
vala na temperaturu u ko{nici, neophod-
no je napraviti dobru izolaciju stavljan-
jem debljeg sloja novinskog papira
neposredno ispod poklopca. Povremenim
pode{avanjem ventilacije u ko{nici
p~elar mo`e spre~iti preterano lepezanje i
pojavu ose}aja nedostatka prostora, i
tako blagovremeno spre~iti rojenje
p~elinje zajednice u vreme glavne pa{e.
Direktna insolacija je problem povezan
sa ventilacijom, jer u su{tini podrazume-
va pove}anje unutra{nje temperature
ko{nice zbog neposrednog izlaganja
delovanju Sun~evih zraka. Ovaj efekat
dejstva Sunca mo`e biti poja~an ako je
krov ko{nice ili cela ko{nica tamnije
obojena, jer tako vi{e upijaju toplotu.
Kod ko{nica sa tamnije obojenim kro-
vom (na primer, crni ter-papir), ~ak i u
dane kada spolja{nje temperature nisu
visoke, zbog akumulacije toplote u
ko{nici mo`e biti vi{a temperatura, koja
}e pospe{iti prole}ni razvoj legla, pa pri
nastupanju toplijeg vremena mo`e do}i
do rojenja.
U cilju re{avanja ovog problema
krov ko{nice se mo`e ofarbati svetlije ili
gradnjom odgovaraju}e nadstre{nice u
toplije dane ko{nice za{tititi od
neposredne i jake letnje insolacije.
Dugotrajne ki{e spre~avaju p~ele izlet-
nice da iza|u na pa{u, umanjuju}i time
prinos nektara, polaganje jaja i razvoj
legla. Sve to opet uti~e na pojavu neu-
poslenih p~ela radilica, {to se poja~ava
jo{ i prisustvom p~ela izletnica (sabira-
~ica), tako da se javlja nagon za roje-
njem. Zato je neophodno da p~elar
blagovremenim pro{irenjem prostora za
leglo obezbedi optimalan `ivotni prostor
za p~ele, spre~avaju}i tako pojavu rojid-
benog nagona. Pro{irenje se mo`e posti}i
dodavanjem medi{ta, ~ime se mnoge
p~ele radilice mogu, makar i privremeno,
anga`ovati na ~i{}enju i poliranju }elija
sa}a.
Spre~avanje rojenja p~ela
Pojava rojidbenog zanosa na pragu
glavne pa{e je nepo`eljan i {tetan
fenomen za mnoge p~elare kojima nije
cilj umno`avanje p~elinjeg dru{tva ili
novih mladih, oplo|enih matica. Spre~a-
vanje rojenja uni{tavanjem mati~njaka
ne samo da je dosadan, ve} je i nepouz-
dan metod, koji doprinosi samo privre-
menom odga|anju rojenja
Danas se u savremenom p~elarenju
primenjuju tri naj~e{}a na~ina spre~ava-
nja rojenja p~elinje zajednice. To su:
Lahmanov metod isterivanja rojeva,
Taranovljev metod isterivanja roja i
metod preme{tanja ko{nice.
142 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Lahmanov metod podrazumeva stvaranje
ve{ta~kog roja od p~elinjeg dru{tva
pripremljenog za rojenje, tako da ono
mo`e u velikoj meri iskoristiti i slede}u
glavnu pa{u.
Ceo metod se sastoji u tome da se
uzmu tri letve ili tri ja~a {tapa du`ine do
1,20 m, koji se na jednom kraju tako
ve`u da se dobije forma trono{ca pri
{irenju suprotnih nevezanih krajeva. Na
gornjoj, vezanoj strani pri~vrsti se du`a
lisnata grana, tako da njen vrh dodiruje
zemlju. P~elinja zajednica koja se
priprema za rojenje skloni se sa svog
mesta nekoliko koraka dalje, a trono`ac
sa granom se stavi na njenu poziciju.
Zatim se u ko{nici na|e matica i zajedno
sa 2/3 p~ela strese na zemlju ispod vrha
grane, dok u ko{nici ostaje jedna tre}ina
p~ela radilica sa leglom. Posle izvesnog
vremena (dva do tri sata, nekada i vi{e)
na zemlju istresene p~ele penju se uz
granu formiraju}i grozdasti roj koji je
sli~an prirodnom i kada se smesti u novu
ko{nicu, p~ele po~inju vrlo intenzivan
rad kao i one u prirodnom roju. Novom
dru{tvu ne sme se dodavati staro sa}e,
ve} samo ramovi sa novim osnovama
sa}a. Ko{nica sa isteranim rojem se vrati
na staro mesto.
Taranovljev metod podrazumeva izdva-
janje manjih grupa mladih radilica -
aktivno rojnih p~ela - iz dru{tva u kome
se javlja rojidbeni nagon. Naime, najpre
se napravi strm stalak od dve spojene
daske {irine 30 cm i du`ine 50 cm. Na
jednom kraju daske se ~vrsto spoje jedna
uz drugu, dok se na suprotnom kraju raz-
maknu pomo}i letvica, tako da ugao
izme|u dve daske iznosi oko 45º. Gornja
strana daske se nama`e propolisom.
Stalak se postavi ispod ko{nice na rasto-
janje oko 10 cm, nakon ~ega se iz ko{ni-
ce stresu sve p~ele sa maticom. Starije
p~ele }e se podi}i i vratiti u ko{nicu, dok
}e mla|e a sa njima i aktivno rojne po}i
prema letu ko{nice du` stalka, ali }e ih
rastojanje spre~iti da do|u do cilja, tako
da se sakupljaju u grupu ispod stalka, gde
ostaju da vise. Tako se u narednih sat i po
do dva obavi razdvajanje; starije p~ele
ostaju u staroj ko{nici, dok mla|e formi-
raju roj koji se predve~e mo`e stresti u
ko{nicu. Ko{nica sa novim rojem mo`e
se postaviti neposredno uz staru ko{nicu,
jer se u nju p~ele nikad ne}e vra}ati.
Drugog dana po formiranju novog dru{-
tva p~ele po~inju sa energi~nim radom
karakteristi~nim za prirodne rojeve. U
osnovnoj p~elinjoj zajednici nakon
isterivanja roja ostalo je daleko manje
p~ela nego {to ih ostane nakon izlaska
prvenca pri prirodnom rojenju, tako da
rojidbeni nagon osnovne zajednice
prestaje.
Preme{tanje ko{nica mo`e imati za cilj ili
spre~avanje ili pove}avanje rojidbenog
nagona osnovne p~elinje zajednice.
Preme{tanje ko{nice u kojoj se p~elinja
zajednica priprema za rojenja u cilju nje-
govog spre~avanja rezultira gubitkom
svih p~ela koje su iza{le na rad. Ako se
na mesto stare ko{nice postavi nova sa
slabijim dru{tvom, dolaskom izletnica sa
rada poja~a}e se slabo p~elinje dru{tvo.
U preme{tenoj ko{nici gubitkom p~ela
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 143
izletnica, zbog promene pozicije, suzbi}e
se rojenje, mada samo ako rojidbeni
nagon nije suvi{e jak. Tako, ako su
mati~njaci tek zapo~eti ili sve`e zale`eni,
efekat promene pozicije ko{nice je velik,
ali ako su mati~njaci pred zatvaranjem,
promena mesta ko{nice ne}e uroditi
plodom, tj. rojidbeni nagon se ne}e
suzbiti. U ovom slu~aju pribegava se
duploj zameni mesta, tj. najpre se
ko{nica premesti na jedno malo udaljeno
mesto, a nakon 7-8 dana obavi se jo{
jedan preme{taj.
Ve{ta~ko rojenje
Svaka deoba osnovne p~elinje za-
jednice, osim ako je u pitanju prirodno ili
ve{ta~ko rojenje, podrazumeva smanje-
nje snage p~elinjeg dru{tva, a time i
smanjenje prinosa u p~elinjim
proizvodima. Me|utim, rojenje -
naro~ito ve{ta~ko - nema negativan
efekat po p~elinje dru{tvo samo ako se
obavi najmanje 50 dana pred glavnu
pa{u, jer to je optimalno vreme za koje
rojevi mogu dosti}i optimalnu produk-
tivnu veli~inu i snagu, da sami mogu
iskoristiti glavnu pa{u.
Uz pravilnu prihranu (100-150 g
hrane sa pome{anim polenom dnevno)
mogu}e je godi{nje ostvariti vi{estruko
umno`avanje rojeva. Treba napomenuti
da optimalna veli~ina roja, pri kojoj on
mo`e brzo dosti}i produktivnu ja~inu,
iznosi oko 2 kg p~ela, ili 8000 do 10.000
jedinki u roju.
Postoji vi{e na~ina ve{ta~ke proiz-
vodnje rojeva, a ovde }e biti opisani:
izrojavanje rojeva pomo}u nukleusa,
Pelletova metoda izrojavanja, izrojavanje
zajednica sa nepokretnim sa}em,
Somefordov na~in i obi~na kombinovana
metoda izrojavanja.
Izrojavanje pomo}u nukleusa. Za
umno`avanje bez smanjenja prinosa u
osnovnim zajednicama bitno je imati
oplo|enju maticu u prole}e, a zatim pra-
vilno formiran roj.
U ko{nicama sa {irokim i niskim
nastavcima mogu se uzimiti po tri zajed-
nice (nukleusa) u jednom nastavku na
tankom poklopcu ko{nice normalne
zajednice. Po poklopcu se postave u`e
letvice iste debljine kao i letvice njego-
vog okvira, koje ta~no moraju nale}i na
pregrade u medi{tu. Leta se otvore na
suprotnim stranama i tako se formira
zajedni~ko zimsko gnezdo s donjom nor-
malnom zajednicom. Utro{ak hrane pre-
ko zime u sva tri nukleusa bi}e jednak
utro{ku hrane normalnih zajednica.
Ovakvi zajedni~ki i utopljeni nukleusi
ima}e vrlo ubrzan prole}ni razvoj, za 1/4
vi{e legla nego razdvojeni nukleusi, ali
oni jo{ uvek nisu sposobni za samostalan
razvoj u ko{nici. jer ovakve male zajed-
nice nikada ne mogu podmiriti svoje po-
trebe za medom i polenom radom p~ela
sabira~ica s obzirom na to da stvaraju
vi{e legla po jedinici te`ine nego jake
p~elinje zajednice. P~ele sabira~ice iz
nukleusa ~e{}e uzle}u, ali donose manje
nektara i polena nego p~ele iz jakih
zajednica. Tako|e, p~ele u nukleusima su
sklone da na pa{u idu i po nevremenu, {to
dodatno mo`e ugroziti tempo razvoja
malih zajednica. Zato ih u prole}e treba
144 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
bri`ljivo snabdeti punim okvirima sa
medom i polenom.
Da se dalji prole}ni razvoj legla u
nukleusima ne bi smanjio, iz njih se vade
1 do 2 okvira sa zatvorenim leglom i
svim p~elama na njemu, te se stavljaju u
novi nastavak, koji se sme{ta na mre`u
iznad plodi{ta ja~e zajednice, gde }e
izvedene p~ele ~ekati sve dok se ne isko-
riste za roj. Neophodno je u ove nastavke
iznad mre`e, koji slu`e kao sabirali{ta za
mlade p~ele, dodati okvire sa medom i
polenom. Tek kada se u nukleusima
stvori druga partija zrelog legla, mogu se
preseliti u novu pripremljenu ko{nicu,
gde }e nastaviti samostalni razvoj, s tim
da se pri formiranju posebnih rojeva
svakom nukleusu doda jednak broj
mladih p~ela radilica iz sabirali{ta. U
cilju obezbe|enja novonastalog roja
dovoljnim brojem p~ela sabira~ica, ne-
ophodno je ko{nicu sa novim rojem
postaviti na mesto bilo koje ko{nice sa
jakim dru{tvom, a ovu staviti tik uz
ko{nicu sa ve{ta~kim rojem. Tako p~ele
sabira~ice koje se vra}aju sa pa{e ulaze u
obe ko{nice, ~ime se posti`e cilj, tj.
obezbe|enje ve{ta~kog roja dovoljnim
brojem p~ela sabira~ica. Ovim je formi-
ran novi roj, koji se za dva meseca mo`e
razviti u normalnu p~elinju zajednicu
sposobnu da iskoristi glavnu jesenju
pa{u.
Na ovaj na~in u toku jedne godine,
bez smanjenja prinosa osnovnog dru{tva,
a u skladu sa intenzitetom pa{e, mo`e se
pove}ati broj p~elinjih zajednica za 100
do 300%.
Pelletov metod izrojavanja. Prednost ove
metode je {to se pri ve{ta~kom izroja-
vanju iz osnovne zajednice koristi samo
med, a to je vrlo bitno jer se ne umanjuje
snaga osnovnog p~elinjeg dru{tva.
Kada jedno p~elinje dru{tvo dos-
tigne optimalnu ja~inu, pristupa se pre-
me{tanju okvira sa maticom u prazan
nastavak na podnja~u u okviru iste ko{-
nice. Iznad novoformiranog plodi{ta,
kojeg ~ini matica, jedan okvir legla i
okviri sa praznim sa}em, postavi se
mati~na re{etka, zatim nastavak sa praz-
nim sa}em i na kraju staro plodi{te sa
mati~nim leglom uz dodatak jednog
praznog okvira na mesto uzetog. Na
gornjem, mati~nom plodi{tu otvori se
leto. Posle 24 sata u gornje plodi{te se
umetne zatvoreni mati~njak, i to na
sredi{njem ramu, gde ve} postoji zatvo-
reno leglo. Kada se matica izle`e, nes-
metano izlazi na sparivanje kroz otvo-
reno leto. Dva do tri dana po povratku sa
sparivanja mlada matica otpo~inje sa
polaganjem jaja u gornjem, dok stara
matica nije ni prekidala polaganje jaja u
donjem plodi{tu. Za tri nedelje u gornjem
plodi{tu izle}i }e se kompletno leglo
stare matice, dok }e novonastalo leglo od
nove matice biti dodatak i oja~anje
p~elinjoj zajednici. Kada mlada matica
polo`i jaja u ve}inu okvira gornjeg plo-
di{ta, nastavak se bez problema mo`e
preneti na novo mesto i mo`e se pristupi-
ti formiranju nove p~elinje zajednice jer
je u njemu roj kompletan. Ve}ina p~ela
poreklom od stare matice vrati}e se na-
zad u ko{nicu, tako da snaga osnovne
p~elinje zajednice ne}e biti okrnjena.
 RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 145
Pelletova metoda ne samo da omo-
gu}uje proizvodnju nove p~elinje zajed-
nice ve} otklanja i nepo`eljno rojenje.
Primenom ove metode, iako je broj p~e-
linjih dru{tava pove}an za 100%, ne
dolazi do pada u prinosu osnovne zajed-
nice. Ako rojevi nisu po`eljni, mo`e se
obaviti njihovo pripajanje osnovnim
zajednicama, tj. pristupa se p~elarenju sa
dve matice, a prinos p~elinjih proizvoda
se znatno pove}ava.
Izrojavanje zajednica sa nepokretnim
sa}em (linebur{ki metod). Formiranje
ve{ta~kih rojeva u ko{nicama sa nepo-
kretnim sa}em mo`e se uspe{no izvesti
primenom linebur{kog metoda.
Su{tina ovog metoda je u zameni
mesta izrojene i jake zajednice. Naime,
ako na jednom p~elinjaku neka zajednica
izroji roj prvak ili drugak, onda se obavi
zamena mesta ko{nice sa izrojenom
zajednicom i ko{nice sa jakim dru{tvom
koje se ne}e rojiti. Izrojena zajednica
poja~ana p~elama iz jakog dru{tva emi-
tova}e jo{ jedan dobar roj, nakon ~ega se
opet menja njena pozicija i pozicija neke
druge p~elinje zajednice koja se ne}e
rojiti. Sve se ponavlja onoliko puta ko-
liko u izrojavanoj zajednici ima zale-
`enih mati~njaka.
Somefordov metod. Primena ove metode
izrojavanja daje mogu}nost dobijanja
~ak pet ve{ta~kih rojeva godi{nje.
Najpre se odaberu najja~e p~elinje
zajednice, koje su sa 8-10 okvira legla,
pa se zatim uhvati i ukloni matica, koja
se sme{ta u specijalno pripremljeni kavez
za matice sa p~elama pratilicama i potre-
bnom hranom. Deset dana od dana uk-
lanjanja matice u ko{nici }e biti zatvoreni
svi mati~njaci, kao i celokupno leglo na
zale`enim okvirima. Odmah se pristupi
odabiranju i pripremanju novih ko{nica,
~iji broj treba da bude jednak broju
zatvorenih mati~njaka.
U svaku pripremljenu ko{nicu
lagano se prenesu po dva okvira legla
zajedno sa p~elema radilicama na njima,
s tim {to se mora voditi ra~una da na jed-
nom od prenetih okvira mora biti bar
jedan zatvoreni mati~njak. Prenete okvi-
re sa leglom treba postaviti uz zidove
ko{nice, a pored njih se stavi jedan pun
okvir sa medom. Preostali deo ko{nice
ispuni se okvirima sa osnovom sa}a,
zatim se leto dobro zatvori li{}em,
travom ili mahovinom. Cilj zatvaranja
leta je da se p~ele radilice (sabira~ice)
zadr`e zatvorene bar tri dana, koliko je
potrebno da zaborave staro mesto, jer za
to vreme (tri dana) p~ele su sposobne da
prokr~e sebi put napolje. Ovako napra-
vljeni roj ima sve uslove za najbr`i rast:
- poseduje mladu maticu koja }e
posle sparivanja imati dovoljno mesta za
polaganje jaja iz kojih }e se razvijati
nove p~ele,
- zatim ima dovoljno starih p~ela
sabira~ica i dovoljnu zalihu hrane.
Ako se iz bilo kojeg razloga neka
od mladih matica izgubi, mo`e se nadok-
naditi onom starom, u kavezu zatvore-
nom maticom. Ovaj tip rojenja se mo`e
primeniti za svako p~elinje dru{tvo koje
je pred rojenjem i ima zatvorene
mati~njake.
146 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Obi~an kombinovani metod. Su{tina
ovog metoda je da se od jedne jake
zajednice uzima leglo bez p~ela, a od
drugog tako|e jakog dru{tva uzmu p~ele
sabira~ice, ili se od vi{e jakih zajednica
uzima po jedan okvir zatvorenog legla, a
p~ele sabira~ice samo iz jedne jake
zajednice.
Na mesto neke jake p~elinje zajed-
nice postavi se ko{nica sa zatvorenim
leglom i jednim mati~njakom pri~vr{}e-
nim za srednji ram, bez p~ela sabira~ica.
Neposredno uz ovu ko{nicu postavi se i
ko{nica iz koje }e se uzimati p~ele sabi-
ra~ice. Ovako formiran ve{ta~ki roj je
jak, i nakon sparivanja matice, ako je
povoljna pa{a, mo`e da ostvari dobre
proizvodne rezultate.
 GENETIKA
MEDONOSNE P^ELE
Genetika je biolo{ka disciplina ko-
ja prou~ava nasle|e i promenljivost oso-
bina kod `ivih organizama. Pod pojmom
„osobina” (ili svojstvo ili karakteristika)
podrazumeva se ma koja odlika jednog
organizma ili grupe jedinki, bilo da je re~
o opisu nekog dela tela (npr., boja o~iju
p~ele, du`ina ili broj ~lanaka, ili broj dla-
~ica na odre|enom ekstremitetu) ili spo-
sobnosti da se ostvari neki fiziolo{ki pro-
ces (prisustvo ili odsustvo nekog enzima,
otpornost na izlaganje ekstremnim fak-
torima spoljne sredine i drugo).
Osnovni zadatak genetike je da
prou~i proces promenljivosti osobina `i-
vih bi}a, tj. uzroke (faktore) i mehanizme
nastanka razlika koje postoje izme|u
generacija (roditelja i potomaka), kao i
izme|u pripadnika iste generacije (indi-
vidualne razlike).
Karakteristike organizma nalaze se
pod kontrolom naslednih faktora koji se
prenose sa roditelja na potomke, a ispo-
ljavanje svojstava zavisi i od uslova
spoljne sredine u kojima se razvija orga-
nizam. Naime, svaki novonastali organi-
zam sadr`i jedinstvenu kombinaciju na-
slednih faktora (genom), koje je primio
od svojih roditelja, a njegove osobine
(fenotip) su rezultat interakcije izme|u
naslednih ~inilaca i faktora spoljne i
unutra{nje sredine pod kojima se razvi}e
obavlja.
U toku intenzivnog razvitka, naro-
~ito zadnjih devedeset godina, genetika
se razgranala na ve}i broj nau~nih disci-
plina. Podela tih geneti~kih disciplina
mo`e se izvr{titi na osnovu nivoa organi-
zacije `ive materije koja se prou~ava,
prema metodologiji kori{}enoj u ekspe-
rimentalnom radu, ili prema vrsti objek-
ta na kome se ispitivanja obavljaju. Ge-
neti~ari su u svojim dosada{njim
istra`ivanjima koristili sasvim ograni~en
broj objekata, tj. ispitivanja su obavljali
na najpogodnijim predstavnicima `ivih
organizama. Tako se mo`e re}i da se
neko bavi genetikom sisara, genetikom
insekata, ili - jo{ u`e - genetikom dro-
zofile, ili, kao mi, genetikom p~ele.
Medonosna p~ela (Apis mellifera)
spada u grupu dru{tveno socijalnih in-
sekata, organizovanih u slo`enim biolo{-
kim zajednicama (p~elinjim dru{tvima,
150 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
p~elinjim porodicama). Svako p~elinje
dru{tvo po pravilu ima jednu maticu,
nekoliko desetina hiljada p~ela radilica i
2-3 hiljade trutova (u sezoni parenja
matice). Skladna podela rada i zadataka
me|u ~lanovima zajednice zasnovana je
na instinktima, refleksnom pona{anju
(refleksima) i preciznoj geneti~koj kon-
troli, a sve u cilju produkcije i odr`ava-
nja vrste.
U biologiji, a posebno u genetici
dru{tvenih insekata, veoma je va`an fe-
nomen efekta grupe. Kod efekta grupe u
prvom redu posmatraju se i prate slede}i
elementi: ukupan broj jedinki u p~elinjoj
zajednici, obim gnezda, uzajamni me|u-
odnosi uzrasnog sastava p~ela radilica u
leglu, kao i op{te karakteristike mikro-
klime i njeni efekti na specifi~ni kontekst
p~elinje zajednice u celini.
Kod vrste Apis mellifera postoji
specifi~an socijalni kontekst p~elinjeg
dru{tva koji obuhvata neslu~ajnu distri-
buciju u rasporedu i broju p~ela radilica,
determinisanu starosnu strukturu, kao i
zakonomernosti u geneti~koj diferenci-
jaciji podizanja legla.
Obavljena su tri eksperimenta u ci-
lju {to preciznije determinacije osobina
medonosne p~ele pod uticajem geneti~ke
osnove i njenog uticaja na samu struktu-
ru p~elinjeg dru{tva.
U prvom eksperimentu ispitivana
je zna~ajnost geneti~ke osnove u mogu-
}em srodstvu izme|u matice i radilica, a
zatim i geneti~ke osnove mogu}eg srod-
stva izme|u samih radilica kao individu-
alnih kategorija. Pri tome se strogo vodi-
lo ra~una o tome da ispitivane radilice
budu iste starosti i da pripadaju razli~itim
p~elinjim dru{tvima. Drugi eksperiment
postavljen je u cilju odre|ivanja negene-
ti~ke osnove i izra~unavanja mogu}eg
srodstva izme|u trutova i radilica u vi{e
dru{tava. U tre}em eksperimentu pra}ena
je geneti~ka raznovrsnost kod izvedenih
matica i radilica. Ura|ene su elektofore-
tske analize za ve}i broj enzima kod
radilica iz razli~itih p~elinjih dru{tava.
Analizirani enzimi iz svih dru{tava pore-
|eni su sa markerima dobijenim iz ispiti-
vane kontrolne p~elinje zajednice.
Dobijeni rezultati iz ova tri ekspe-
rimenta ukazuju na zna~aj geneti~ke va-
rijabilnosti u leglu i njen izuzetan uticaj
na socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva.
Naime, istovremeno prisustvo razli~itih
geneti~kih varijanti u grupi organizama
iste vrste ozna~ava se pojmom geneti~ka
varijabilnost.
Rezultati prvog i tre}eg eksperi-
menta ukazuju na zna~ajno smanjenje
geneti~ke raznovrsnosti kod izvedenih
(odgajenih) matica, {to je od izuzetne
va`nosti za celo p~elinje dru{tvo, a naj-
ve}i efekat manifestuje se ba{ na radili-
cama. Uo~eno je da prirodne matice u
svojim p~elinjim dru{tvima povoljno
uti~u na odr`avanje velike individualne
geneti~ke varijabilnosti kod radilica.
Statisti~ke analize tako|e potvr|uju da
„prave” (prirodno odgajene) matice zna-
~ajno doprinose geneti~koj raznovrsnos-
ti p~elinje zajednice, dok se ovaj efekat
ne mo`e primetiti kod ve{ta~ki izvedenih
matica.
U p~elinjem dru{tvu svi odnosi se
razvijaju na bazi prirodnih nagona koji su

geneti~ki determinisani. Date nagone
aktiviraju feromoni, koji su, opet, mate-
rijalna baza i garancija izvr{enja prirod-
nih zakona, a sami su produkti slo`enih
geneti~ki determinisanih enzimskih pro-
cesa. Feromoni su specijes-specifi~ni i
predstavljaju hemijske supstance koje
insekti i drugi organizmi osloba|aju iz-
van tela, tj. predstavljaju tzv. ektohor-
mone, koji uti~u na fiziologiju i/ili
pona{anje drugih jedinki (hemosignali).
Svi geneti~ki determinisani enzimski
procesi produkcije feromona se dele u tri
grupe, koje }emo opisati.
1. Enzimski procesi za produkciju
feromona koji osloba|aju jedinjenja koja
odmah po stimulaciji izazivaju neuro-
lo{ki programirane odgovore. Tako sup-
stance koje lu~e polne `lezde trutova
privla~e p~ele i podsti~u ih na `ivlji i or-
ganizovaniji rad. Dokazano je tako|e da
uti~u i na odr`avanje stabilnosti u broju
p~ela izletnica, p~ela higijeni~arki, p~ela
hraniteljica, p~ela stra`arica, {to je veo-
ma va`no za harmoni~nost p~elinjeg
dru{tva u svim fazama razvoja.
2. Enzimske reakcije produkcije
„vodi~” feromona koji menjaju
fiziologiju organizma akceptora signala.
To su feromoni koje proizvodi matica
(mati~na supstanca), i koji kod radilica,
koje ingestiraju ovu supstancu, dovode
do:
- inhibicije razvi}a reproduktivnog
trakta (feromon 1),
- podsticaja na rojenje (feromon 2) i
- privla~nosti matice za radilice
(feromon 3)
3. Tre}a grupa enzimskih reakcija
sinteti{e feromone „prepoznavanja” koji
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 151
insektima omogu}avaju razlikovanje
brojnih tipova (genotipova) jedinki. Tako
trutovi mogu na veoma velikoj udalje-
nosti osetiti seksualni feromon matice.
Naime, trutovi imaju veoma razvijeno
~ulo mirisa, koje je pet puta ja~e od ~ula
mirisa radilica, a ~ak petnaest puta ja~e
nego kod matice. Krila trutova su du`a
od tela, {to im omogu}ava da, kad osete
seksualni feromon matice, vrlo brzo stig-
nu do nje u toku svadbenog leta. Parenje
se obavlja u vazduhu i samo najbr`i i
najizdr`ljiviji trutovi uspevaju da stignu
do matice i oplode je, ~ime se omogu-
}ava prirodno odabiranje trutova sa
najboljim genotipovima.
Pod genotipom se podrazumeva
skup svih naslednih ~inilaca (ili nasled-
nih potencijala) koji su sadr`ani u jed-
nom organizmu, dok fenotip predstavlja
stvarni izgled organizma, tj. skup svih
njegovih osobina nastalih delovanjem
naslednih faktora tog organizma u
odre|enim uslovima sredine. Ova dva
pojma mogu se upotrebiti i u u`em smis-
lu. Pri tome fenotip podrazumeva odre-
|enu karakteristiku, koju uzimamo kao
odliku jednog organizma (npr. boju o~iju
kod p~ela), a pod genotipom se podrazu-
meva odre|ena kombinacija naslednih
faktora pod ~ijom se kontrolom nalazi ta
specifi~na karakteristika. Tako|e se mo-
`e govoriti o genotipu svake }elije pona-
osob, kao i o genotipu celog organizma.
Skup naslednih ~inilaca koje sadr`i
svaki pojedini gamet ozna~ava se kao
genom. Jo{ preciznije re~eno genom
predstavlja skup naslednih faktora (tj.
gena) koji se nalaze samo u jednoj (hap-
loidnoj) garnituri hromosoma. Geni se,
152 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

tako|e, nalaze i van hromosoma u nekim molekulu dezoksiribonukleinske kiseline

organelama citoplazme (npr., mitohon-
drijama).
Spajanjem mu{kog i `enskog ga-
meta, tj. oplo|enjem, nastaje zigot.
Gameti u sebi sadr`e sve instrukcije koje
su neophodne za pravilan razvoj tek
za~ete jedinke do odraslog organizma. Ta
uputstva zabele`ena su u genima i ras-
pore|ena u odre|eni broj hromosoma
koji je karakteristi~an za svaku vrstu.
Me|utim, nove kombinacije naslednih
faktora ~ine genotip potomaka kvalita-
tivno razli~itim od geneti~kog fonda
roditelja. Kako }e da se ostvare nasledne
mogu}nosti, odnosno kakvim }e se
fenotipom potomci odlikovati, zavisi od
uslova sredine (kako spoljne, tako i
unutra{nje) pod kojima se razvi}e odvija.
Osnovnu jedinicu nasle|ivanja i
promenljivosti kod organizama ~ine ge-
ni. Svaki gen predstavlja odre|eni deo u
(ili re|e molekula ribonukleinske kise-
line, RNK - Viroidea), veli~ine nekoliko
stotina do nekoliko hiljada nukleotida
(adenozinski, guanozinski, timinski i
citozinski), pri ~emu je ovaj redosled
jedinstven i karakteristi~an za svaki gen.
Molekul DNK odnosno njegovi odre|eni
delovi - geni - nose „naslednu informa-
ciju”, tj. obavljaju osnovne funkcije na-
slednog materijala: prenos nasledne
informacije i kontrola razvi}a organizma,
samoreprodukcija - replikacija - i pro-
menljivost ili mutabilnost naslednog
materijala.
Svaki gen mo`e se na}i u dve ili
vi{e alternativnih formi, a takve oblike
postojanja jednog istog gena nazivamo
alel. Za pojedine gene nije poznato da
mutiraju - sastoje se od jednog jedinog
alela, tj. monomorfni su. Kod drugih i
najmanja promena u strukturi dovodi do

A A A a a a

1 2 3

Slika 71. [ematski prikaz homologih hromosoma razli~itog alelomorfnog statusa:

1 - dominantni homozigot; 2 - heterozigot; 3 - recesivni homozigot.

poreme}aja u sposobnosti determinacije
proteina, tako da postoje dva tipa alela:
jedan koji dovodi do sinteze polipep-
tidnog molekula (dominantni alel) i drugi
koji nije sposoban da determini{e sintezu
takvog molekula (recesivni alel), pa se
polipeptid ne stvara. Ako postoji vi{e
alelnih formi jednog gena, pojava je poz-
nata kao multialelizam.
Kod biparentalnih organizama (or-
ganizmi razdvojenih polova, tj. sa dva
roditelja) svaka telesna }elija sadr`i
odre|eni broj parova hromosoma koji su
me|usobno sli~ni i zovu se homologi
hromosomi, pri ~emu jedan vodi poreklo
od oca, drugi od majke, nose iste genske
lokuse - genska mesta, ali se mogu, zbog
alelizma, razlikovati po kvalitetu infor-
macije koju nose. Ako su oba alela iste
strukture (AA-dominantni homozigot ili
aa-recesivni homozigot), tada se govori
o homozigotnom stanju. Me|utim, ako se
na homologim hromosomima na odgo-
varaju}em lokusima nalaze razli~iti aleli
jednog istog gena, ka`e se da je jedinka
heterozigotna (Aa - heterozigot) za taj
par alela (slika 71).
O tome kakav }e biti rezultat
aktivnosti odre|enog gena, odlu~uje
prvenstveno interakcija izme|u njegovih
alela. Interakcije gena mogu biti:
- me|ualelne, tj. interakcije me|u
alelima jednog istog gena (dominant-
nost, recesivnost, intermedijalnost i
kodominantnost) i
- nealelne ili genske u u`em smis-
lu, tj. interakcije me|u alelima razli~itih
gena (komplementarnost gena, epistaza,
pleotropnost i poligenija, mada neki au-
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 153
tori u ovu grupu svrstavaju jo{ i nasle-
|ivanje vezano za pol i nasle|ivanje pod
uticajem pola).
Dominantnost se ispoljava kroz
obavljanje odgovaraju}e funkcije od
strane jednog alela, odnosno dominant-
nost podrazumeva prisustvo neke
nasledne informacije za pojavu neke
osobine ili odvijanje nekog biohemijskog
procesa, dok se recesivnost odnosi na
odsustvo genske funkcije i neispoljavan-
je u heterozigotnom stanju, tj. rece-
sivnost je nepostojanje geneti~ke infor-
macije za neko svojstvo ili obavljanje
nekog biohemijskog procesa. Daleko su
~e{}i slu~ajevi delimi~ne dominantnosti i
recesivnosti ili intermedijalni efekat, gde
kod heterozigota (Aa) prisustvo 1/2
dominantne informacije nije dovoljno da
u potpunosti elimini{e efekat recesivnog
alela, tako da se dobija neka nova feno-
tipska karakteristika koja je izme|u dva
ekstrema (prelazni fenotip izme|u dom-
inantnog i recesivnog). U slu~aju kada
aktivnost oba alela dolazi do potpunog
izra`aja, tj. kada oba alela istovremeno
produkuju svoje proizvode, re~ je o
kodominantnoj interakciji genskih alela.
Naj~e{}e genske interakcije utvr-
|ene u naslednoj garnituri medonosne
p~ele su: komplementarnost gena, epis-
tati~ke interakcije, plejotropno delovanje
gena i poligenija.
Komplementarnost gena podrazu-
meva sadejstvo dva ili vi{e gena u deter-
minaciji neke osobine ili nekog biohe-
mijskog procesa. Ovako se nasle|uju
sposobnosti „navigacije” i orijentacije
p~ela u prostor u odnosu na magnetno
154 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
polje Zemlje i dr.
Epistati~ke reakcije su u naj{irem
smislu interakcije izme|u nealelnih gena,
tj. gena koji nisu sme{teni na istim pa-
rovima homologih hromosoma. Epista-
ti~ko delovanje u u`em smislu podra-
zumeva inhibiciju jednog gena drugim, s
tim {to je gen koji svojim prisustvom
inhibira aktivnost drugog gena ili grupe
drugih gena epistati~ki gen, dok se
inhibirani gen naziva hipostati~ki gen.
Ovaj tip interakcije gena specifi~an je za
nasle|ivanje boje telesnih segmenata,
broja ~ekinja na toraksu itd.
Plejotropnost gena predstavlja ak-
tivnost pojedinih gena ~iji se efekat od-
ra`ava na vi{e fenotipskih osobina, tj.
plejotropni geni svojim produktima uti~u
na razli~ite procese u toku razvi}a, {to se
odra`ava na niz fenotipskih karakteristi-
ka adulta. Tako se, na primer, pod dej-
stvom jednog gena, zna~i plejotropno,
nasle|uje izgled oblika o~iju (raspored
omatidija), izgled krila, krilna nerva-
tura itd.
Poligenija predstavlja sadejstvo
ve}eg broja gena naj~e{}e sme{tenih na
razli~itim hromosomima koji determi-
ni{u razvi}e poligenih (kvantitativnih)
osobina. Usled slo`ene geneti~ke deter-
minacije ove osobine mogu varirati na
vi{e na~ina i u velikom opsegu. Na nji-
hovu realizaciju veliki uticaj imaju
~inioci iz spolja{nje sredine.
Najpoznatije poligene osobine kod p~ela
su sklonost prema rojenju, plodnost mat-
ica i trutova, sklonost ka tihoj smeni
matica, du`ina jezika i sl.
Nasle|ivanje vezano za pol podra-
zumeva nasle|ivanje svih osobina ili
biohemijskih procesa preko gena
sme{tenih na polnim hromosomima
p~ele. Pol medonosne p~ele se nasle|uje
na specifi~an na~in, tj. po haploidno
diploidnom tipu. Me|utim, `enski pol je
homogametan determinisan sa dva ista
polna hromosoma, dok je mu{ki pol
medonosne p~ele odre|en verovatno
prisustvom jednog polnog hromosoma u
haploidnom setu trutova. Od osobina
medonosne p~ele koje se nasle|uju
vezano za polne hromosome treba
pomenuti izgled krila. Gen za ovu
osobinu je sme{ten na polnom hromoso-
mu i njegov recesivni oblik uslovljava
pojavu nefunkcionalnih zase~enih krila.
Na isti na~in su odre|eni pojava ili
odsustvo krilnih kukica (hamula) na
prednjem rubu zadnjih krila. Recesivno
vezan gen na polnom hromosomu
uslovljava odsustvo kukica, {to ima za
posledicu nemogu}nost vezivanja pred-
njih i zadnjih krila u jedinstvenu polet-
nokrilnu povr{inu, te su ovakve p~ele
defektne, ne mogu da lete i osu|ene su na
izumiranje.
Nasle|ivanje pod uticajem pola
podrazumeva pra}enje nasle|ivanja oso-
bina ~iji se geni nalaze na autosomima,
ali na njihovo ispoljavanje uti~e hormo-
nalni status, odnosno pol jedinke. Takve
osobine kod medonosne p~ele su: lu~enje
mle~a kod mladih radilica, pojava `aoke
kod matice i radilice, lu~enje mati~ne
supstance od strane matice itd.
Prema Mendelovoj teoriji nasle|i-
vanja, geneti~ki ~inioci majke i oca ne
gube svoj identitet u procesima repro-

dukcije. Ograni~en broj genskih alela
koji ulaze u sastav gameta uzetih iz ro-
diteljskog genskog fonda kombinuje se
na razli~ite na~ine u genotipove potoma-
ka. Geneti~ki elementi ostaju kroz gene-
racije nepromenjeni ukoliko ne do|e do
mutacija.
U genetici naj~e{}e se pod mutaci-
jama podrazumevaju „sve diskontinui-
rane promene sa geneti~kim efektom”
(Mayr, 1976). To je {iroka definicija koja
ne pokriva samo promene na nivou
molekula DNK ve} i promene u strukturi
i broju hromosoma.
Mutacije se po Stanfieldu (1969)
mogu klasifikovati prema {est razli~itih
kriterijuma:
I. Prema veli~ini geneti~kog
materijala koji je zahva}en promenom,
mutacije se dele na:
A. Genske mutacije (ili „ta~kaste”,
ili intragenske mutacije) - promene
malih sekvenci DNK; obi~no su u pitanju
promene u samo jednom nukleotidnom
paru.
B. Hromosomske mutacije (ekstra-
genske, „makromutacije”) - promene
koje uklju~uju genske komplekse, ~itave
hromosome ili garniture hromosoma.
II. Prema vrsti promena geneti~kog
materijala mutacije mogu biti:
A. Strukturne mutacije - promene
nukleotidnog sadr`aja gena, koje obu-
hvataju:
1 - supstitucione mutacije - zame-
ne jednog nukleotida drugim;
a) tranzicije - zamena purina puri-
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 155
nom, ili pirimidina pirimidinom;
b) transverzije - zamena purina
pirimidinom ili obratno;
2 - delecije - gubitak jednog dela
gena ili ~itavih gena;
3 - duplikacije - dodavanje genu
jednog ili nekoliko nukleotida, ili pove-
}anje broja gena.
B. Promena rearan`mana gena u
hromosomu - promena mesta gena unu-
tar hromosoma:
1 - unutargenske - ta~kaste muta-
cije koje unutar gena mogu izazvati
razli~ite efekte zavisno od toga da li se
nalaze u cis- ili trans- polo`aju;
2 - promena broja gena po hromo-
somu - do razli~itih efekata mo`e do}i
ako broj replika gena nije jednak na
homologim hromosomima;
3 - translokacije - razmena gena
izme|u nehomologih hromosoma,
4 - inverzije - promene redosleda
gena unutar istog hromosoma.
III. Prema poreklu mutacionih pro-
mena (ili na~inu izazivanja mutacionih
promena) mutacije se klasifikuju na:
A. Spontane mutacije - uzrok nas-
tanka nepoznat.
B. Genski upravljane mutacije koje
nastaju pod dejstvom drugih gena.
C. Indukovane mutacije - nastaju
pod delovanjem razli~itih agenasa.
IV. Na osnovu uticaja na vijabil-
nost mutacije se dele na:
A. Subvitalne - relativno pre`ivl-
javanje ve}e od 10%, ali manje od 100%
u odnosu na divlji tip.
156 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
B. Poluletalne - uslovljavaju mor-
talitet izme|u 90% i 100%
C. Letalne - usmr}uju sve jedinke
do perioda reprodukcije.
V - Prema pravcu mutiranja gena
postoje:
A. Direktne mutacije - uslovljava-
ju promene tzv. „divljeg tipa” do abnor-
malnog fenotipa (A ® a).
B. Povratne mutacije - uslovlja-
vaju promene od abnormalnog fenotipa
do divljeg tipa (A ¬ a).
VI - Prema tipu }elija u kojima se
javljaju postoje:
A. Somatske mutacije - de{avaju
se u telesnim }elijama. Uslovljavaju
promene samo delova organizma („mo-
zaici” ili „himere”).
B. Gametske mutacije - nastaju u
toku procesa stvaranja gameta.
Verovatno}a pojave odre|ene mu-
tacije po gametu u svakoj generaciji se
naziva stopom mutacije. Kod gena sa
vidljivim fenotipskim efektima (tzv.
„major” geni) stopa mutacije po gametu
je izme|u 10˜9 i 10˜4, zavisno od orga-
nizma i gena koji je u pitanju. Naj~e{}a
vrednost je oko 10˜6. Proces nastanka
mutacija je slu~ajan u smislu da njihova
pojava predstavlja adaptivan odgovor na
mutacione faktore u datoj sredini. Pro-
u~avanjem spontanih mutacija gena koji
uti~u na kvantitativne karakteristike
(„poligena”) pokazala su da je ovde stopa
mutacija znatno ve}a. Naj~e{}e se kre}e
oko 10˜2 po gametu u odnosu na datu
karakteristiku po generaciji (Simmons i
sar., 1977).
Jedna od naj~e{}ih mutacija kod
p~ela je promena u nasle|ivanju boje
o~iju, koja je kod nemutiranih fenotipo-
va uobi~ajeno crno - braon (Rinderer,
1986). Za o~ekivanu boju o~iju kod
medonosne p~ele odgovoran je pigment
omohrom, u ~ijoj sintenzi u~estvuje ve}i
broj enzima. Na biohemijskom putu pig-
menta omohroma mo`e do}i do mutacije
nekog od gena koji u~estvuju u kodiranju
enzima odgovornih za sintezu jedinjenja
- prekursora va`nih za nastanak krajnjeg
produkta - pigmenta omohroma. Muta-
cija nekog od enzima koji u~estvuju u
sintezi omohroma mo`e dovesti do deli-
mi~nog ili potpunog izostajanja pig-
mentacije, {to se fenotipski manifestuje
promenom boje o~iju kod mutiranih u
pore|enju sa normalnim jedinkama. Tako
se u p~elinjim dru{tvima mogu videti
trutovi ~ije su o~i belo, `uto, zeleno,
svetlo braon ili crveno obojene. Ve}inom
trutovi najpre poka`u izmenjenu boju
o~iju, s obzirom na to da su nove genske
forme recesivne (hemirecesivnost) i da se
u haploidnom setu odmah ispolje. Za
razliku od trutova, p~ele radilice i matica
imaju diploidan set obi~no heterozigotan,
i njihove o~i pokazuju uobi~ajenu
crnobraon boju.
Mutantna boja uzrokovana je pro-
menom na genskim alelima odgovornim
za kodiranje enzima koji katali{u bio-
hemijski put sinteze pigmenta omohro-
ma. Sve biohemijske reakcije su me|u-
sobno povezane, uslovljene i geneti~ki
kontrolisane. Promene na genima, neki
 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 157

defekt enzima, nemogu}nost dalje sin-
teze jedinjenja u nekom od koraka nas-
tanka omohroma dovode do gomilanja
neizmenjenih jedinjenja (predstupnji
pigmenta) u ocelama. Posle nagomila-
vanja u omatidijama pojavljuju se
poja~ano u krvi, a na kraju i u izlaznom
crevu.
Kod svakog mutanta biohemijski
put sinteze omohroma se zaustavlja i
nastaje karakteristi~na i specifi~na vrsta
predstupnja pigmenta. Svakom mutantu,
kao i divljem tipu, odgovara jedan odre-
|eni hemotip (Rinderer, 1986), za ~iju je
analizu dovoljna kap krvi ili te~nost iz
izlaznog creva larve ili tek izlegle p~ele.
Biosinteza pigmenta omohroma
lokalizovana je u oku. Omohromi su
redoks jedinjenja i mogu se pojaviti u
redukovanom ili oksidovanom obliku i u
zavisnosti od toga imati dve razli~ite
boje: `utobraon odnosno crvenu. Kod
nekih mutanata zelena boja o~iju nastaje
kao posledica nedostatka enzima koji
triptofan transformi{e u formilkinurenin
({ema 2), {to za posledicu ima jako
oboga}en predstupanj pigmenta 3-
hidroksikinurenina. To su takozvani
„chartreuse ({artrez) mutanti” kod kojih
dolazi do nagomilavanja predstupnja
pigmenta u formi kristalnih {tapi}a, te
poseduju o~i boje kartuzijanskog likera.
Elektronskim mikroskopom se
razlikuju dva tipa kristalnih struktura,
granulozne i {tapi~aste forme, u kojima
se koncentri{e pigment u omatidijama. U
zavisnosti od vrste i starosti mogu}a je
kod {artrez mutanata pojava {tapi~astih i
granularnih omohroma u istom omatidi-
jumu, {to izaziva velike varijacije u boji
o~iju, od `ute boje kod sasvim mladih
p~ela do braoncrvene i cheri (~eri -
vi{nja) boje kod starijih radilica.
U slu~aju defekta enzima triptofan
oksidaze dolazi do blokiranja biosinteze
omohroma, {to za posledicu ima pojavu
fenotipski belookih mutanata. Takvi tru-
tovi lete dezorijentisano, jer im nedosta-
je za{titni pigment, nikada ne u~estvuju u
svadbenom letu i po pravilu nakon na-
pu{tanja ko{nice nisu u stanju da je
ponovo prona|u. Medutim, nemutirani
trutovi sa normalnom crnobraon bojom
o~iju imaju dva puta o{trije ~ulo vida od
matica i radilica.

→ → →
→

Triptofan Formilkinurenin Kinurenin

→ 3-hidroksikinurenin → Omohrom

[ema 2. Metaboli~ki put nastanka pigmenta omohroma kod p~ele.

A - ozna~ava alelni oblik koji uslovljava sintezu enzima neophodnog u procesu
biosinteze omohroma.
158 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
MOLEKULARNA GENETIKA
Molekularna genetika prou~ava
nasledne pojave i njihove zakonomer-
nosti na molekularnom nivou. Ispituje
molekularnu strukturu gena i njihovo
funkcionisanje u zavisnosti od te struk-
ture, kao i same mehanizme regulisanja
aktivnosti gena.
Sve do 1871. godine, do Miesche-
rovog otkri}a nukleinskih kiselina, vla-
dalo je mi{ljenje da su proteini odgovorni
za prenos nasledne informacije sa gene-
racije roditelja na generaciju potomaka.
Me|utim, ovo Miescherovo otkri}e osta-
lo je neprime}eno sve do 1944. godine,
tj. do istra`ivanja Averyja, MacLeoda i
McCartyja, u kojem su ukazali na
~injenicu da je molekul dezoksiribonu-
kleinske kiseline (DNK) odgovoran za
prenos patogenih svojstava sa jednog na
drugi soj ispitivane vrste bakterija roda
Pneumococcus. Kasnija mnogobrojna
ispitivanja drugih istra`iva~a potvrdila su
nalaze pomenute grupe nau~nika i tako
doprinela da Miescherov pronalazak
postane osnova savremene nauke o na-
sle|ivanju. Zna~i, osnovni materijalni
nosilac nasle|ivanja u `ivom svetu su
nukleinske kiseline, tj. DNK kod celu-
larnih formi (Procariota i Eucariota) i
ribonukleinska kiselina (RNK) kod
RNK-viroidea me|u acelularnim `ivim
oblicima.
Nukleinske kiseline kao organski
molekuli koji pretenduju da budu
osnovni, materijalni nosioci nasle|ivanja
moraju da zadovolje slede}a tri uslova:
- da nose naslednu informaciju,
koja se lako mo`e prepisati u procesu
transkripcije, odnosno prevesti na sek-
vencu aminokiselina u procesu sinteze
proteina, kao osnovnih gradivnih i funk-
cionalnih molekula `ivih organizama;
- da podle`u autosintenzi, tj. rep-
likaciji, {to je uslov za prenos nasledne
informacije sa generacije roditelja na
generaciju potomaka, i
- da su podlo`ni promenama, tj.
mutiranju, {to je uslov za postizanje
raznovrsnosti `ivog sveta u prirodi.
Nukleinske kiseline su polimeri
gra|eni od monomernih jedinica koje se
nazivaju nukleotidi. S obzirom na to da
postoje dve vrste nukleinskih kiselina:
DNK i RNK, razlikujemo i dva tipa
mononukleotida. To su: dezoksiribonu-
kleotidi i ribonukleotidi. Dezoksiribonu-
 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 159

[e}eri

Riboza Dezoksiriboza
Fosforna kiselina

Purini

Pirimidini
Adenin Guanin

Citozin Timin Uracil

Slika 72. Osnovna organska jedinjenja koja ulaze u sastav nukleinskih kiselina (DNK i RNK).
160 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Baza
[e}er
Nukleozid Fosfat
Nukleotid
A B
Slika 73. A - gra|a nukleotida; B - gra|a fragmenta duplog lanca DNK.
kleotid je gra|en od {e}era dezoksiriboze
za koji je ß-N glikozidnom vezom
vezana jedna od ~etiri azotne he-
terocikli~ne baze. Azotne heterocikli~ne
baze (slika 72) mogu biti: purinske, gde
ubrajamo adenin (A) i guanin (G), i piri-
midinske, gde se svrstavaju citozin (C) i
timin (T). Jedinjenje nastalo kovalentnim
povezivanjem {e}era dezoksiriboze ili
riboze i jedne od ~etiri azotne baze nazi-
va se nukleozid (dezoksinukleozid). Ka-
da se za {e}er u sastavu nekog dezoksi-
nukleozida ve`e i fosfatni ostatak (fos-
forna kiselina), onda nastaje odre|eni
nukleotid (dezoksinukleotid) (slika 73
A).
Ribonukleotidi su sli~ne gra|e kao
i dezoksiribonukleotidi, s tom razlikom
{to u njihov sastav ulazi {e}er riboza, za-
tim, isti purini (A i G), ali se razlikuju po
jednom pirimidinu. Naime, ribonukleoti-
di umesto timina, koji je specifi~an za
dezoksiribonukleotide, sadr`e uracil (U).
Nukleotidi (dezoksi- i ribo-) su,
putem kovalentnih fosfodiestarskih veza,
povezani me|u sobom u pravcu 3', 5' u
polinukleotidne lance, tako {to fosforna
kiselina povezuje OH grupu sa C5' atoma
pentoze jednog nukleotida sa OH
grupom na C3' atomu pentoze slede}eg
nukleotida. Naizmeni~no u 3', 5' pravcu
smenjuju}e sekvence {e}er-fosfatni
ostatak ~ine nespecifi~ni skeletni deo
nukleinskih kiselina (DNK i RNK).
Specifi~ni deo nukleinskih kiselina
~ine azotne baze. I pored toga {to posto-
je samo 4 razli~ita tipa dezoksiribonu-
kleotida i ribonukleotida, teorijske mo-
gu}nosti njihovog kombinovanja prili-
kom izgradnje molekula DNK (4 razli~i-
ta tipa dezoksiribonukleotida) ili RNK
(4 razli~ita tipa ribonukleotida) skoro su
beskona~ne i iznose 4 n, gde broj 4
ozna~ava razli~ite vrste dezoksiribo- i
ribonukleotida, a n je broj monomera u
polinukleotidnom lancu DNK ili RNK.
Tako, npr., za polinukleotidni lanac koji
ima samo 100 monomera, mo`e nastati
 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 161

4100 razli~itih kombinacija, a ako se ima 1,0 nm

u vidu da prose~an gen sadr`i od 500 do
1800 nukleotida, onda je sasvim jasno
koliko genskih kombinacija mo`e nasta-
ti. Takti~ki mogu}nosti kombinovanja su
ogromne, pa se tako mo`e i objasniti
postojanje ogromnog broja razli~itih i
specifi~nih gena.
Molekul DNK je dvolan~ane heli-

3,4 nm
koidne sekundarne gra|e (slika 74), tj.
sastoji se od dva komplementarna poli-
nukleotidna lanca koji se me|usobno
spiralno uvijaju i povezuju vodoni~nim
vezama (slika 73 B). Komplementarno
sparivanje baza je visokoselektivno
povezivanje purinskih i pirimidinskih
baza, ali tako da se uvek sa dve vodo-
ni~ne veze spajaju adenin i timin (A=T),

0,34 nm
odnosno sa tri vodoni~ne veze se
povezuju gvanin i citozin (G=C).
Obavljene biohemijske analize su
pokazale da je odnos me|u bazama 1:1,
tj. koliko u molekuli DNK postoji aden-
ina toliko ima i timina, a isto tako koliko
je gvanina toliko ima i citozina.
Me|utim, odnos A-T i G-C parova u
razli~itim molekulima DNK je razli~it i
specifi~an. Rastojanje izme|u dve baze u
paru je 0,34 nm, dok deset parova nuk-
leotida ~ini jedan zavoj heliksa du`ine Slika 74. Dupla helikoidna DNK.
3,4 nm i {irine 2,0 nm (slika 74).
Dupli lanci DNK ~ine naslednu os- od molekularnog preko }elijskog do
novu eukariota, prokariota i DNK virusa, nivoa organizacije jednog slo`enog
dok je kod RNK virusa, jednolan~ana organizma. Naime, `ivot jedne }elije se
RNK materijalni nosilac nasle|ivanja. mo`e ozna~iti kao `ivotni ciklus i on
Nukleinske kiseline kao materijal- uklju~uje interfazu i }elijsku deobu.
ni nosioci nasle|ivanja moraju da Interfaza je deo }elijskog ciklusa izme|u
prenose neku informaciju sa generacije dve deobe, koji obuhvata tri potperioda:
roditelja na generaciju potomaka, po~ev G1, S i G2. Posle }elijske deobe (mitoze
162 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
- somatske }elije; mejoze - reproduk-
tivne }elije: spermatozoidi i jajne }elije)
zapo~inje G1 period interfaze u kome se
vrlo intenzivno obavljaju procesi sinteze
RNK i proteina. Nakon G1 dolazi S peri-
od ili replikacija DNK, a zatim G2 peri-
od ili postsinteti~ki period, u kome se
obavljaju pripreme }elije za }elijsku
deobu. Ove pripreme podrazumevaju
intenziviranje procesa transkripcije i
translacije u cilju sinteze dovoljne
koli~ine potrebnih prekursora za obavl-
janje deobe }elije.
Osnovni prekursori za normalno
odvijanje svih `ivotnih aktivnosti u jed-
noj }eliji, pa samim tim i za normalno
obavljanje }elijske deobe, jesu RNK i
proteinski molekuli. U `ivom svetu po-
stoje tri tipa RNK. To su: informaciona,
transportna i ribosomska RNK (iRNK,
tRNK i rRNK).
Informaciona RNK (iRNK) ima
funkciju preno{enja informacije sa DNK
iz jedra na redosled aminokiselina pri-
likom sinteze proteina na translacionom
sistemu u citoplazmi }elije. Naime,
informacija zapisana u vidu redosleda od
po tri dezoksinukleotida u molekulu
DNK, koja se naziva geneti~ka {ifra ili
biolo{ki kod, prepisuje se tokom procesa
transkripcije (prepisivanje - sinteza
iRNK na matrici DNK) u iRNK, koja
sada sadr`i geneti~ku informaciju
zabele`enu u sekvencama od po tri
ribonukleotida koje se nazivaju kodoni.
Svaki kodon nosi informaciju o kvalitetu
(tipu), polo`aju, tj. rednom mestu
aminokiseline koja ulazi u sastav nekog
proteina koji se sinteti{e. Kod eukariota
postoji 61 strukturni i tri stop kodona.
Strukturni kodoni su oni koji nose infor-
maciju o tipu i polo`aju aminokiseline u
polipeptidnom lancu, dok su stop kodoni
zapravo nekodiraju}i, tj. besmisleni,
odnosno ne nose informaciju. Me|u
strukturnim kodonima postoje samo dva
inicijalna kodona, tj. kodoni koji nose
informaciju za ugradnju prve aminokise-
line u proteinskom lancu. Kod eukariota
i prokariota to su: AGU kodon, koji kod
prvih odre|uje metionin, a kod drugih
formilmetionin, i GUG kodon, koji
determini{e ugradnju aminokiseline
valina na po~etku polipeptidnih lanaca,
kako prokariota, tako i eukariota.
Osnovne odlike geneti~kog koda
su: informativnost (nosi informaciju),
specifi~nost (svaka aminokiselina pose-
duje odgovaraju}e kodone, tj. za ta~no
odre|enu aminokiselinu, sa ta~nom to-
pografijom, u polipeptidu postoji samo
jedan topografski specifi~ni kodon),
celovitost (nema poklapanja, tj. baze iz
jednog kodona ne mogu u isto vreme pri-
padati i drugom kodonu) i degenera-
tivnost ili izro|enost geneti~kog koda,
koja dopu{ta mogu}nost da za jednu
aminokiselinu postoji vi{e kodona. Gru-
pu od ~etiri kodona (code box) koji se
me|usobno razlikuju samo po tre}oj
poziciji, a kodiraju istu aminokiselinu
nazivamo kodonskom familijom. Svi
kodoni „familije” imaju ista dva prva
nukleotida, dok se na tre}oj poziciji
mogu nalaziti bilo koji od ~etiri nukleoti-
da (U, C, A, G). Treba ista}i da kod
eukariota jedna polovina svih kodona
pripada kodon familijama (slika 75).
 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 163

PRVA BAZA DRUGA BAZA TRE³A BAZA

(5’KRAJ) (3’KRAJ)

U C A G

Phe Ser Tyr Cys U

U Phe Ser Tyr Cys C
Leu Ser STOP STOP A
Leu Ser STOP Trp G

Leu Pro His Arg U

C Leu Pro His Arg C
Leu Pro Gln Arg A
Leu Pro Gln Arg G

Ile Thr Asn Ser U

A Ile Thr Asn Ser C
Ile Thr Lys Arg A
Met* Thr Lys Arg G

Val Ala Asp Gly U

Val Ala Asp Gly C
G Val Ala Glu Gly A
Val* Ala Glu Gly G

Slika 75. Kodoni iRNK koji determinišu tip i polo`aj aminokiselina u polipeptidnom lancu
(* ozna~avaju inicijalne aminokiseline i njihove kodone).

Proces sinteze iRNK (transkripci-
ja) obavlja se na principu komplemen-
tarnosti baza na matrici DNK u prisustvu
enzima RNK polimeraze II i obuhvata
~etiri faze: 1) prepoznavanje promotora;
2) inicijacija; 3) elongacija i 4) termi-
nacija transkripcije (slika 76 A).
1. Faza prepoznavanja promotora
podrazumeva prepoznavanje dve speci-
fi~ne konsenzus-sekvence u promotoru
putem RNK polimeraze II. Ove konsen-
zus-sekvence su du`ine 6 i 12 nukleoti-
da, sli~ne su kod razli~itih organizama, a
razlikuju se samo u jednoj do dve baze.
2. U fazi inicijacije RNK-polime-
raza II se vezuje za startno mesto
polimerizacije i ugra|uje prvi nukleozid-
trifosfat. Tako po~inje transkripcija
RNK.
164 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
3. Tokom elongacije RNK-po-
limeraza II se pomera du` specifi~nog
gena, o~itavaju}i informaciju, na osnovu
koje fosfodiestarskim vezama povezuje
nove ribonukleotide, uslovljavaju}i tako
rast (elongaciju) lanca RNK.
4. Terminacija je zavr{na faza tran-
skripcije u kojoj RNK polimeraza o~ita-
va terminalne sekvence (stop signale),
odvaja se od lanca DNK i prekida dalju
sintezu lanca RNK. Postoje dva tipa ter-
minacije:
a) samoterminacija, koja je uslov-
ljena postojanjem specifi~nih stop se-
kvenci kojima prethode palindromske
sekvence DNK (palindromske sekvence
su one koje imaju isto zna~enje bez obzi-
ra na to da li se ~itaju sa 5’ ili 3’ kraja,
kao, na primer, 5’-AACGTGCAA-3’),
tako da se molekul RNK savija i formira
petlju u vidu ukosnice, automatski preki-
daju}i dalju sintezu;
b) terminacija pomo}u proteina
terminacije ili rho-faktora. U ovom
slu~aju rho-faktor se vezuje za stop
sekvence i prekida dalju terminaciju.
Tek sintetisana heterogena nuk-
learna RNK (hnRNK) je primarni tran-
skript i odmah po sintezi podle`e obradi
koja obuhvata dve faze:
- modifikacija oba kraja hnRNK,
- isecanje introna.
Prva faza obrade primarnog tran-
skripta, tj. modifikacija oba kraja hnRNK
(slika 76 B1), podrazumeva metilizaciju i
dodavanje „capa” sekvence na 5' kraju,
~iji je zadatak da {titi zapisanu struktur-
nu informaciju i da omogu}i vezivanje
iRNK za ribosome. Istovremeno se
obavlja i modifikacija 3' kraja, dodava-
njem poliadenilatne sekvence sa oko 200
vezanih adenina (poli-A sekvenca).
Druga faza obrade primarnog tran-
skripta je isecanje introna (slika 76 B2).
Naime, primarni transkript, tj. hnRNK,
sadr`i kako egzone -- kodiraju}e
sekvence, koje nose informaciju o tipu i
polo`aju aminokiselina u polipeptidu,
tako i nekodiraju}e delove - introne.
Tokom ove druge faze obrade hnRNK
introni se isecaju, a preostali egzoni se
povezuju u definitivnu iRNK spremnu da
se ve`e za ribosom i otpo~ne sintezu pro-
teina. Treba ista}i da broj i veli~ina
introna variraju od gena do gena.
U genomu eukariota, pa i medo-
nosne p~ele kao takve, osim gena za sin-
tezu iRNK postoje i geni za sintezu
rRNK i tRNK, kao izuzetno zna~ajnih
makromolekula za procese translacije
(sinteze proteina).
Ribosomska RNK (rRNK), kao {to
sâmo ime ka`e, ulazi u sastav male i
velike subjedinice ribosoma, najzastu-
pljeniji je tip RNK u `ivom svetu, a na-
staje u procesu transkripcije u jedru pod
kontrolom enzima RNK-polimeraze I.
Prepisivanjem gena pod kontrolom
RNK-polimeraze I nastaje primarni
transkript rRNK, koji se naziva 45S
rRNK. Odmah nakon transkripcije
po~inje obrada ovog primarnog tran-
skripta (slika 77), i to isecanjem nekodi-
raju}ih sekvenci, pri ~emu nastaju 18S
rRNK, 5S i 28S rRNK. Prvo se iseca 18S
rRNK, koja se spaja sa proteinima i ulazi
u sastav male subjedinice ribosoma, a
 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 165

RNK-polimeraza II DNK

MeG RNK
ppp
DNK 5
CAP
5
Dodavanje “CAP”
strukture
Primarni transkript
MeG
5 3

Gppp Elongacija
5 cap MeG
5
CAP

Gppp
Terminacija Ise~eni introni i spojeni egzoni
5 cap MeG AAAA...A 3 -OH

Gppp ise~eni i odstranjeni

5 cap AAA B1 introni
OH
3’
RNK-polimeraza II
Poli-A
polimeraza Egzon Intron Egzon

AAAAAAAAA
Gppp
OH
3
5 cap
Poli-A Pribliæavanje krajeva egzona

iRNK
Primarni RNK transkript A B2
ise~eni intron

Slika 76. Faze transkripcije (A) i obrada primarnog transkripta obradom

krajeva (B1) i isecanjem introna (B2)

zatim dolazi do isecanja 5S i 28 S rRNK, odnosno obrade 45S rRNK, u jedarcetu

koje sa proteinima ~ine veliku subje-
dinicu ribosoma.
Akumulacijom ribosomskih pre-
kursora u nukleusu nastaje jedarce (nu-
kleolus), koje predstavlja prili~no veliku
difuznu strukturu u kojoj se obavljaju
prepisivanje, pakovanje i obrada 45S
rRNK. U zavisnosti od stepena sinteze,
uo~avamo tri zone:
- hromosomska zona, gde se nalazi
raspletena ili despiralizovana rDNK,
koja se velikom brzinom transkribuje.
Zato se ova zona naziva jo{ i organizator
nukleolusa NOR (nukleolus-organizu-
ju}i region);
166 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

18 S 5S 28 S Spacer sekvence-ne prepisuju se

jedinica transkripcije 45 S 45 S 45 S

45 S

5’ 3’ Primarni transkript
prekursor 45S rRNK

Isecanje nekodi-
raju}ih sekvenci
18 S 5.8 S 28 S

NOR (nucleolus
organiziraju}i region)

5S
Mala subjedinica
A ribosoma B
Velika subjedinica ribosoma

Slika 77. A - transkripcija rRNK i obrada njenog primarnog transkripta; B - nukleo-

lus i nukleolus organiziraju}i deo gena na hromosomu (Dikli} i sar., 1995).

- fibrilarna zona, gde se nalazi vence, u proseku od 70-80 nukleotida

akumuliran primarni transkript 45S
rRNK, koja se pakuje sa ve}inom od 70
razli~itih ribosomskih proteina;
- granularna zona, koja je sme{te-
na na periferiji nukleolusa, a nastaje
obradom 45S ribonukleoproteinskog
kompleksa, koji se iseca na prekursore
velike i male subjedinice ribosoma, tj. na
18S rRNK koja ulazi u malu subjedinicu,
odnosno na 28, 5,8 i 5S rRNK koje ulaze
u veliku ribosomsku subjedinicu.
Treba istaci da ukoliko }elija ima
ve}e potrebe za ribosomima, odnosno za
sintezom proteina, ribosomski geni se
mogu nezavisno od ostalog dela hromo-
soma amplifikovati (umno`iti).
Transportna RNK (tRNK) pred-
stavlja jednolan~anu RNK, kratke sek-
(slika 78). Svaka vrsta tRNK ima svoj
gen koji se vi{estruko tandemski pona-
vlja, a njihova transkripcija se obavlja
pod kontrolom enzima RNK polimeraze
III. Odmah posle transkripcije dolazi do
obrade hemijskim modifikacijama i
skra}ivanjem, tako da nastaje funkcio-
nalni molekul sekundarne strukture,
izgleda ~etvorolisne deteline. Za svaku
od 20 esencijalnih aminokiselina postoji
najmanje jedna tRNK, mada zbog dege-
nerativnosti geneti~kog koda, tj. pojave
da jednu aminokiselinu determini{e vi{e
od jednog kodona (izro|enost), kod
eukariota mo`e biti oko 40 razli~itih
tipova tRNK.
Po{to poseduje trodimenzionalnu
strukturu u vidu ~etvorolisne deteline, na
molekulu tRNK razlikujemo ~etiri regi-

mesto vezivanja aminokiseline
na aminokiselinskoj grani
Antikodon na antikodonskoj grani
A B
Slika 78. Sekundarna (A) i tercijarna (B) struktura tRNK (Karlson, 1988).
ona sa sparenim bazama i tri petlje sa ne-
sparenim bazama. Deo molekula gde se
za OH-grupu C3' kraja vezuju aminoki-
seline, naziva se aminokiselinska petlja,
dok se grana tRNK molekula, gde je
sme{ten triplet ribonukleotida (antiko-
don) komplementarnih odgovaraju}em
tripletu baza u iRNK (kodon), naziva an-
tikodonska grana (slika 78). Osim ve}
pomenutih postoje jo{ dve petlje, s tim da
jedna poseduje mesto za vezivanje enzi-
ma, amino-acil-tRNK-sintetaze, speci-
fi~nog za svaku od 20 aminokiselina, dok
je druga petlja odgovorna za vezivanje
molekula tRNK za malu subjedinicu
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 167
mesto vezivanja aminokiseline
na aminokiselinskoj grani
Antikodon
ribosoma.
Antikodoni u antikodonskoj petlji
su komplementarni kodonu u iRNK, s tim
{to ta komplementarnost nije apsolutna,
jer je zbog izro|enosti geneti~kog koda
mogu}e da jedan antikodon prepozna vi{e
kodona, te je to i razlog zbog ~ega ima
manje razli~itih tipova tRNK (oko 40) ne-
go {to je to broj strukturnih kodona (61).
Sva tri tipa RNK (iRNK, rRNK i
tRNK) nastaju u procesu sinteze koji se
naziva transkripcija. Transkripcija se
obavlja u prisustvu enzima RNK-poli-
meraze, gra|enog od tela i akcesornog
dela (|-faktor). Telo enzima je gra|eno
168 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

od ~etiri monomerne jedinice, i to: dve a ribosoma sa ribosomalnim proteinima,

i dve b globule. Kod eukariota, pa i p~ele
kao takve, postoje tri tipa ovog enzima:
RNK-polimeraza I zadu`ena za tran-
skripciju rRNK, zatim, RNK-polimeraza
II odgovorna za sintezu iRNK i na kraju
RNK-polimeraza III koja katali{e bios-
intezu tRNK i 5S rRNK.
Transkripcija RNK se obavlja u
jedru, dok se proces sinteze proteina
de{ava u citoplazmi na translacionom
sistemu (slika 79). Translacioni sistem
~ine iRNK, velika i mala subjedinica
rRNK, tRNK, 20 esencijalnih
aminokiselina i translacioni enzimi.
Translacija ili sinteza proteina u
u`em smislu obuhvata ~etiri faze.
- Prva faza je aktivacija amino-
kiselina. Ova faza podrazumeva prisu-
stvo odgovaraju}e aminokiseline,
energije u vidu ATP, odgovaraju}ih
tRNK i enzima koji kontroli{e celu ovu
fazu, tj. aminoacil-tRNK-sintetaze.
Naime, najpre se u prisustvu ATP i enzi-
ma aminoacil-tRNK-sintetaze,

Kodiraju}i lanac
DNK

RNK polimeraza
Templatni lanac

Transkripcija
Nuklearna membrana

iRNK izlazi iz jedra kroz pore

jedrove membrane i odlazi do
ribosoma u citoplazmi Ribozom

Translacija

Peptidni lanac

Slika 79. Proces sinteze polipeptida kod eukariota sa potfazama transkripcije i translacije.

aminokiseline dovedu u pobu|eno, tj.
energetski vi{e stanje, u kojem su reak-
tivnije i lako se vezuju za OH-grupu na
C3' kraju aminokiselinske grane tRNK.
Tako nastaje natovarena tRNK ili
aminoacil-tRNK.
- Druga faza je inicijacija. Obavlja
se u prisustvu faktora inicijacije od FI-1
do FI-5, pri ~emu se formira translacioni
kompleks. Translacioni kompleks ~ini
iRNK po kome klizi ribosom, i na njemu
se uo~avaju A (aminoacilno) i P (pep-
tidilno) mesto. Za A mesto se odmah
vezuje prva aminoacil-tRNK, a nepo-
sredno zatim u prisustvu faktora elon-
gacije zapo~inje tre}a faza translacije.
- Tre}a faza translacije je elon-
gacija. Naime, odmah po formiranju
translacionog kompleksa i vezivanju
prve aminoacil-tRNK za A mesto, u
prisustvu enzima GTP-translokaze ili
faktora elongacije I, natovarena tRNK se
pomera na P mesto, osloba|aju}i tako A
mesto za novu aminoacil-tRNK sa
novom aminokiselinom. Kada su popun-
jena oba mesta na translacionom kom-
pleksu, onda u prisustvu enzima pep-
tidil-sintetaze dolazi do formiranja pep-
tidilne veze izme|u aminokiselina. Pri
formiranju peptidilne veze uvek se
aminokiselina sa tRNK na P mestu pre-
bacuje i vezuje sa aminokiselinom na
aminoacil-tRNK na A mestu. Tako je
sada upra`njeno P mesto, pa se tRNK sa
dipeptidom sa A prebacuje na P mesto,
osloba|aju}i A mesto za novu, tre}u,
aminoacil-tRNK, sa novom, tre}om,
aminokiselinom. I tako sukcesivno dok
se ne sinteti{e polipeptidni lanac.
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 169
- ^etvrta faza je terminacija. U
ovoj fazi ribosom o~itava takozvane stop
ili besmislene kodone na iRNK. To su
nekodiraju}i kodoni, i kada se o~itaju, za
njih se ve`u faktori terminacije R1 ili R2.
Faktor terminacije R1 se vezuje za stop
kodon UAA, dok se faktor terminacije
R2 vezuje za besmislene kodone UGA i
UAG. Odmah po vezivanju faktora ter-
minacije za A mesto translacionog si-
stema dolazi do njegove razgradnje, tj.
odvajaju se velika i mala subjedinica
ribosoma od iRNK, i translacija prestaje.
Da bi mogao ostvariti svoju ulogu
materijalnog nosioca nasle|ivanja, mo-
lekul DNK, osim toga {to nosi neku
informaciju, mora imati sposobnost um-
no`avanja te informacije, odnosno spo-
sobnost replikacije, {to je uslov za ver-
tikalni prenos nasledne informacije, tj.
prenos sa roditelja na potomstvo.
Replikacija je kompleksan proces
sinteze ili samoudvajanja molekula
DNK, koji se obavlja u jedru, pod
neposrednom kontrolom vi{e enzimskih
sistema. Replikacija DNK kod eukariota
obavlja se po semikonzervativnom prin-
cipu, {to zna~i da se u svakom novona-
stalom duplom lancu DNK nalazi jedan
polinukleotidni lanac - matrica, tj.
poreklom iz materinske DNK, dok je
drugi na principu komplementarnosti de
novo sintetisan. Sinteza DNK, kao i pro-
cesi sinteze RNK i proteina, obavlja se
uvek u pravcu 5'-3'.
Replikacija (slika 81) zapo~inje
despiralizacijom koja se obavlja u pri-
sustvu enzima despiralizacije, koji uslo-
170 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
M M
proteini rasplitanja
lanca (helikaza)
proteini
rasplitanja lanca
DNK
polimeraza
RNK
po~etnica
Ligaza
M KNS Okizaki M DNS
fragment
Slika 80. Semikonzervativna replikacija DNK:
M - materinski lanac; KNS - novosintetisani
lanas DNK sa kontinuiranom replikacijom;
DNS - novosintetisani lanac sa diskontinuira-
nom replikacijom.
vljavaju despiralizaciju molekula DNK.
Despiralizovani molekul DNK je sada
pristupa~an za enzime koji obavljaju sin-
tezu. Naime, najpre se u pravcu 5'-3', tj.
na matrici koja se pru`a u pravcu 3'-5'
sinteti{e jedan oligoribonukleotid - RNK
po~etnica. Sintezu RNK-po~etnice
determini{e enzim RNK-polimeraza.
RNK-po~etnica je neophodna za otpo~i-
njanje replikacije, jer uslovljava aktiv-
nost enzima RNK zavisne DNK-po-
limeraze III. Ovaj enzim je odgovoran za
rast (elongaciju) molekula DNK. Treba
napomenuti da se materinski lanac koji
se kre}e u pravcu 3'-5' lako u jednom
potezu kompletno replikuje jer se repli-
kacija nesmetano po principu komple-
mentarnosti obavlja u pravcu 5'-3'.
Me|utim, drugi materinski lanac koji se
pru`a u pravcu 5'-3' se replikuje diskon-
tinualno, jer se prvo mora sa~ekati da
enzimi rasplitanja otpletu optimalnu
du`inu matrice (oko 1000 nukleotida), a
zatim po~inje replikacija u propisanom
pravcu, ali sa 3' kraja matrice, {to je i
normalno. Tako se stvaraju novosinteti-
sani fragmenti DNK komplementarni
matrici 5'-3', koji se nazivaju Okazaki
fragmenti po Japancu Okazakiju koji je
ovaj tip diskontinualne replikacije prvi
opisao (Okazaki i sar.). Po{to je ovo
diskontinualna replikacija, onda je
neophodno da se Okizaki fragmenti
pove`u u jedan jedinstven DNK polinuk-
leotidni lanac, a to obezbe|uju enzimi
DNK-ligaza. Naime, najpre enzim
DNK--polimeraza I zahvaljuju}i svojoj
egzonukleaznoj aktivnosti iseca
ribonukleotide iz RNK-po~etnice, te na
njihovo mesto odmah ugra|uje deoksiri-
bonukleotide. Me|utim, DNK polimer-
aza I ne iseca sve ribonukleotide, ve} ih
odstranjuju endonukleaze, nakon kojih
enzim DNK-ligaza ume}e jo{ jedan do
dva dezoksiribonukleotida izme|u dva
Okazaki fragmenta i tako ih povezuju.
Osnovna jedinica replikacije je
replikon. Replikacija se obavlja tokom S
(sinteti~kog) perioda }elijskog ciklusa i
utvr|eno je da se za jedan minut repliku-
je oko 1-2 μm DNK. Prose~na du`ina
trajanja S faze }elijskog ciklusa u larve-
nim }elijama je oko 5-7 ~asova, {to zna~i
da bi se tokom S faze sintetisao DNK
molekul du`ine oko 600-720 μm. Me-
|utim, koli~ina DNK u hromosomskom

kompletu p~ele je daleko ve}a, pa se rep-
likacija tako velike koli~ine DNK za re-
lativno kratko vreme obja{njava posto-
janjem ve}eg broja replikona, tj. mesta
otpo~injanja replikacije molekula DNK.
Tre}a bitna osobina DNK moleku-
la kao materijalnog nosioca nasle|ivanja
je promenljivost ili mutabilnost, {to u
isto vreme predstavlja osnovu geneti~ke
raznovrsnosti `ivih sistema. Razvojem i
uvo|enjem najsavremenijih metoda
molekularne biologije mogu}e je da se
problemi vezani za geneti~ku varijabil-
nost ispitivanih taksona razmatraju i na
genskom nivou.
Jedna od najsavremenijih i svetu
naj~e{}e kori{}enih metoda je PCR
(Polymerase Chain Reaction) ili „reakci-
ja lan~ane polimerazije DNK”. PCR je
in vitro metoda za sintezu nukleinskih
kiselina u kojoj se specifi~no amplifiku-
je (replikuje) ta~no odre|eni segment
DNK. Ova metoda podrazumeva upotre-
bu oligonukleotidnih prajmera koji okru-
`uju DNK fragment, koji se amplifikuje
u vi{e ponovljenih ciklusa denaturacije
DNK i hibridizacije prajmera za kom-
plementarne sekvence u DNK, kao i eks-
tenziju hibridizovanih prajmera DNK-
-polimerazom. Prajmeri hibridizuju na
suprotnim stranama target sekvence i
orijentisani su tako da DNK sinteza po-
limerazom napreduje kroz region DNK
koji je okru`en prajmerima u pravcu 5'-
3'. Po{to su produkti ekstenzije tako|e
komplementarni i sposobni za vezivanje
prajmera, sukcesivni ciklusi amplifikaci-
je tako dupliraju koli~inu target sekvence
iz prethodnog ciklusa. Rezultat toga je
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 171
eksponencijalna akumulacija specifi~nog
fragmenta od otprilike 2n, gde je n broj
ciklusa koji je ura|en tokom amplifikacije.
Zbog va`nosti, elegancije i jednos-
tavnosti ove tehnike bez koje se savre-
mena molekularna genetika i genetika
uop{te ne mogu danas zamisliti, u daljem
tekstu da}emo vi{e podataka i detaljnije
opisati sâm postupak. Tako je moderno
p~elarstvo i selekciju p~ela nemogu}e
zamisliti bez najsavremenijih nau~nih
dostignu}a, pa samim tim i bez primene
molekularne genetike, koja je ve} dovela
do mapiranja genoma zapadnoevropske
p~ele Apis melliffera mellifera i pre-
ciznog lociranja mnogih gena koji kodi-
raju osobine p~ela sa zna~ajnim uticajem
na njihovo pona{anje u tra`enju polena i
nektara.
PCR (Polymerase Chain Reaction)
ili „reakcija lan~ane polimerazije DNK”
omogu}ava selektivnu in vitro ampli-
fikaciju odre|enog DNK regiona, imiti-
raju}i fenomen in vivo DNK replikacije.
Ovu mo}nu tehniku osmislio je Kral
Malis 1985. godine i za to otkri}e dobio
Nobelovu nagradu 1993. godine.
Za PCR su neophodne slede}e
reakcione komponente:
1. jednolan~ana DNK matrica,
2. prajmeri, tj. amplimeri (oligonu-
kleotidi komplementarni krajevima DNK
sekvence koju `elimo da amplifukujemo),
3. dezoksiribonukleotid (dNTP) i
4. enzim DNK polimeraza.
U ovakvoj reakcionoj sme{i, pri
odgovaraju}im uslovima, dolazi do sin-
teze novog komplemetarnog lanca DNK
~ija je du`ina odre|ena pozicijom
172 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
amplimera. Novosintetisani lanac odre-
|enog DNK regiona postaje „target”
lanac, na kojem se, kao matrici, po prin-
cipu komplementarnosti baza, u slede}im
reakcijama na isti na~in eksponencijalno
obavlja dalja amplifikacija.
Jednolan~ana DNK matrica (nativ-
na DNK je dvolan~ana) dobija se termal-
nom denaturacijom nativne DNK. Praj-
meri, tj. amplimeri, ta~no odre|ene nuk-
leotidne sekvence ({to zavisi od DNK
koja se `eli amplifikovati), sinteti{u se u
tzv. „gene machine”, tj. naru~uju od od-
govaraju}ih kompanija. Enzimi DNK
polimeraze koji se danas koriste za PCR
izolovani su iz bakterija koje `ive u vre-
lim izvorima te su termostabilni, tj. ne
gube aktivnost ~ak ni na 94 do 97º C, {to
je temperatura neophodna za denaturaci-
ju DNK. PCR zahteva tri osnovna kora-
ka, i to:
1. denaturaciju dupleks DNK
molekula matrice (94º C-97º C),
2. hibridizaciju prajmera i matrice,
tj. uspostavljanje vodoni~nih veza iz-
me|u prajmera i komplementarnih sek-
venci matrice (40 º C-72 º C), i
3. ekstenziju prajmera (72º C) na
3’OH kraju sukcesivnih dodavanja
dezoksiribonukleotida redosledom koji
„diriguje” sekvenca matrice.
Ovakva {ema denaturacije, hib-
ridizacije i ekstenzije ~ini jedan ciklus
PCR-a. Ponavljanje ovih ciklusa 20 do
45 puta rezultira u amplifikaciji ta~no
odre|ene, `eljene sekvence.
Inicijalna denaturacija DNK (pre
prvog ciklusa) traje obi~no 3 do 5 minu-
ta na 95° C, {to zavisi od sadr`aja GC
baznih parova date DNK. Svi kasniji
koraci denaturacije mogu trajati od 20
sekundi do jednog minuta na 94-95º C.
Hibridizacija, tj. uspostavljanje
vodoni~nih veza izme|u prajmera i kom-
plementarne sekvence matrice, veoma je
bitan korak od kog naj~e{}e zavisi speci-
fi~nost PCR-a. Izbor temperature na ko-
joj }e se obaviti hibridizacija (kao i vre-
me trajanja hibridizacije) najva`niji je
korak u optimizaciji PCR-a. Kada se ko-
risti genomska DNK, u ovom slu~aju
p~ele, kao matrica u prvim ciklusima
prajmeri moraju da „tra`e” komplemen-
tarnu sekvencu u „moru” nekomplemen-
tarnih sekvenci. Pored niza faktora, ve-
rovatno}a i specifi~nost nala`enja kom-
plementare sekvence zavise od tempera-
ture, vremena (du`ina vremena za hibri-
dizaciju prajmera i matrice), koncentra-
cije DNK, kao i koncentracije prajmera.
Jedna od najprivla~nijih osobina
PCR je ta da za amplifikacuju nisu neop-
hodni visok kvalitet i velika koli~ina
DNK uzorka. Osnovni kriterijum je da
uzorak sadr`i bar jedan intaktni lanac
DNK koji poseduje region koji treba da
se amplifikuje.
Primenom PCR metode Hunt i
Page su 1995. uspe{no markirali, sek-
vencionirali, identifikovali i mapirali
genom medonosne p~ele Apis mellifica.
Najprecizniji podaci o geneti~koj varija-
bilnosti, kao i rasporedu gena i njihovoj
linearnoj du`ini, dobijeni su analizom
nukleotidnog sastava molekula DNK.
Du`ina mapiranog dela genoma medo-
nosne p~ele iznosi 3110 cM (centimor-
gan je jedinica crossing-owera, jednaka

1% crossingowera). Na osnovu razdva-
janja 365 random amplificiranih poli-
morfnih DNK, konstruisana je mapa
gena medonosne p~ele. Identifikovana
mapa ima visok rekombinativni indeks
za p~elu. Veli~ina intervala na mapi je
9,1 cM. Fizi~ka i geneti~ka distanca
srodnosti genskih familija se procenjuje
na 52 kb/cM, {to upu}uje na ~injenicu da
je to ujedno i najverovatnija relacija za
osnovnu mapu gena medonosne p~ele.
Uspe{no su mapirana i precizno odvoje-
na 3 lokusa u grupi random amplifici-
ranih polimorfnih DNK lanaca ~iji
prose~ni broj lokusa po mapi iznosi 2,8
za svaki desetonukleotidni prajmer. To su
X-lokus za seksualnu determinaciju
pola, lokus za genske alele koji odre|uju
crnu boju tela i gen koji kodira enzim
malatat dehidrogenazu.
U molekularnoj genetici insekata (i
op{te u klasi~noj genetici) najvi{e
kori{}en biolo{ki sistem model je vinska
mu{ica Drosophila sp., na kojoj je ura|en
veliki broj razli~itih eksperimenata i ~ija
je genetika prou~ena do detalja, tako da
su njen nukleusni i mitohondrijalni
genom detaljno i precizno mapirani.
Pore|enjem mitohondrijalnog genoma,
genomske organizacije i do sada sekven-
cioniranih genskih kompleta izme|u
Drosophila yakuba i Apis mellifica
(Crozier i Crozier, 1993) utvr|eno je
postojanje velike sli~nosti u du`ini ukup-
ne mitohondrijalne DNK, koja iznosi
16.343 baznih parova. Tako|e su uo~ene
sli~ne pozicije mitohondrijalnih gena
koji kodiraju mitohondrijalne proteine,
dok je gen za 11tRNK pokazao postoja-
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 173
nje alternativnih pozicija. Kod ova dva
insekta, me|usobno su pore|ene pro-
teinske sekvence koje su indikatori
aktivnosti mitohondrijalnih gena, kao i
antikodoni dve razli~ite tRNK. Rezultati
strukturne analize molekula DNK su
pokazali da osnovnu kompoziciju nuk-
leotidnih parova ~ine AT baze zastu-
pljene sa 84,9% kod Apis mellifica i sa
78,6% kod Drosophila yakuba.
Regresivna analiza metodom
„multipnih mutacija po sistemu korak po
korak” (step by step methods) protein-
skih produkata pokazuje zna~ajnu
korelaciju izme|u zastupljenosti odre|e-
nih aminokiselina i procentualnog pri-
sustva timina u kodonskim familijama.
Pri tome, u razmatranje se uzimala samo
osnovna kompozicija kodonske familije
kroz procentualnu zastupljenost timina,
bez uzimanja u obzir broja kodona u
familijama, ili nekih drugih parametara.
Razlike u aminokiselinskom sa-
stavu u posmatranim proteinima izme|u
p~ele i drozofile su pokazale da kod Apis
mellifica ima vi{e lizina u mitohondrijal-
nim proteinima, dok je kod oba insekta
zapa`ena sli~na deficijencija alanina, kao
i njegova ~esta zamena serinom. Posto-
je}e razlike u aminokiselinskom sastavu
mitohodrijalnih proteina su povezane sa
razlikama u zastupljenosti AT parova u
kodonskim familijama kod p~ele i vinske
mu{ice.
Obavljeno je i ispitivanje velikog
broja tranzicija u mitohondrijalnim gen-
ima koji kodiraju ispitivane proteine kod
p~ele i drozofile, kao i uporedno pra}enje
varijacija u pozicijama kodona. Dobijeni
174 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
rezultati ukazuju da su markeri (tranzici-
je) neke o~ekivane promene zastupljeni
na 1/3 pozicija za gene koji kodiraju
mitohondrijalne proteine, kao i za gene
koji determini{u proteine i ribosomalne
RNK male subjedinice ribosoma.
Ispitivane tranzicije su sasvim o~ekivane
u prirodi kao genske promene i zajedno
sa transverzijama odre|enih nukleotida
predstavlju kvalitetan izvor prirodne va-
rijabilnosti. Sve ovo ukazuje da je kon-
zervativnost nukleotida u evoluciji
favorizovana prirodnom selekcijom.
Regulacija genske aktivnosti me-
donosne p~ele. Svi biohemijski procesi u
telu medonosne p~ele se nalaze pod kon-
trolom ~itavog seta regulacionih gena.
Regulacija sinteze proteina kod eukario-
ta, pa i p~ele kao jednog od predstavnika
ove grupe, obavlja se u skladu sa pred-
lo`enim Britten Davidsonovim mode-
lom. Naime, po analogiji sa modelom
Jacoba i Monda o genskoj regulaciji kod
prokariota, Britten i Davidson su 1969.
godine pretpostavili da se kod eukariota
nalaze ~etiri klase gena uklju~enih u pro-
cese regulacije genske aktivnosti. Prema
ovim autorima, prvu klasu gena pred-
stavljaju geni produktori (GP), na kojima
se prepisuje iRNK za specifi~ne proteine.
Kako je kod eukariota DNK u komplek-
su sa histonima i hertonima, koji dopri-
nose njenom pakovanju i za{titi od spol-
ja{njih i unutra{njih agresivnih faktora, a
koji u isto vreme i spre~avaju njenu
aktivnost (spre~avaju transkripciju), to je
za aktivaciju transkripcije neophodno da
aktivatorski molekuli (AM) prepoznaju
drugu klasu gena, tj. receptorne gene
(RG) i da se za njih ve`u. RG se nalaze
locirani neposredno uz GP. Aktivatorski
molekul mo`e biti iRNK-aktivator ili
protein sintetisan na njoj. iRNK-aktiva-
tor se prepisuje na tre}oj klasi gena, tj. na
genu integratoru (GI), koji je tako|e blo-
kiran histonima, a aktivira se pod dej-
stvom proizvoda ~etvrte klase gena,
odnosno pod dejstvom senzornog gena
(SG). Senzorni geni se aktiviraju pod
uticajem nekih efektornih molekula, kao
{to su: hormoni, cAMP i drugi metaboli-
ti u }eliji. Kada se, npr., za senzorni gen
ve`e cAMP, on se aktivira, pokre}u}i ceo
sistem regulacije, odmah produkuju}i
aktivatore integracionog gena i tako
redom sve do gena produktora.
 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 175

CITOGENETIKA I DETERMINACIJA POLA

KOD MEDONOSNE P^ELE

Citogenetika izu~ava mehanizme su i dobili ime i (cromos = boja, soma = =

promenljivosti i nasle|ivanja osobina,
kroz analizu mikroskopske gra|e, funkcije
i pona{anja hromosoma, kao osnovnih no-
silaca naslednih faktora, tokom }elijskog
ciklusa, a posebno tokom }elijskih deoba.
Hromosomi su svakako najkom-
pleksnije organele jedra }elije, koje se
intenzivno boje baznim bojama, po ~emu
telo). Nalaze se u jedru i u zavisnosti od
stupnja }elijskog ciklusa dosta menjaju
svoj izgled. Izgra|eni su od dezoksiri-
bonukleinske kiseline (DNK) i velike
koli~ine strukturnih i funkcionalnih pro-
teina, upakovanih u kompleksu koji se
naziva hromatin, a „odgovorni” su za
preno{enje nasledne informacije.

Telomera
p-krak

Centromera
primarno
su`enje
q-krak

Sekundarno
su`enje

Metacentri~ni Submetacentri~ni Akrocentri~ni Telocentri~ni

hromosom hromosom hromosom hromosom
Telomera

A hromatide B

Slika 81. Spoljašnja morfologija (A) i morfološki tipovi hromosoma (B).

176 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Osnovna jedinica hromosoma je
hromatinsko vlakno, ~iju strukturu ~ini
lanac DNK povezan sa histonima i her-
tonima. Spiralizacija ovog hromatinskog
vlakna daje strukturu vidljivu pod
mikroskopom koja se naziva hromosom.
Odre|ena funkcionalna organizacija po-
stoji du` hromosoma i kada su njegova
hromatinska vlakna u veoma
spiralizovanom obliku. Hromosomi se
najbolje vide u metafazi }elijske deobe.
Metafazni hromosomi se sastoje od dve
hromatide (slika 81 A) spojene primarn-
im (centromernim) su`enjem.
Centromera istovremeno popre~no
„polovi” hromosome na dva kraka (p- i
q-kraci) i od njihovog izgleda, tj. od
polo`aja centromernog regiona, zavisi
spoljna morfologija hromosoma. Ako su
kraci jednog hromosoma iste du`ine, tj.
ako centromera zauzima sredi{nji
polo`aj, za hromosom se ka`e da je
metacentri~an (slika 81 B). Ako je cen-
Slika 82. Kariotip medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1995).
tromera submetacentri~no postavljena,
tako da je p krak malo kra}i od q kraka,
za hromosom se ka`e da je submetacen-
tri~an. Kada je centromerni region hro-
mosoma acentri~no postavljen, tako da
se nalazi pri kraju hromosoma, tj. p krak
je daleko manji od q kraka, ka`emo da je
hromosom akrocentri~an. I na kraju, ako
se centromera nalazi na vrhu hromosoma
(terminalno postavljena), tako da p krak
ne postoji, a q krak je, u stvari, ceo hro-
mosom, tada govorimo o telocentri~nom
tipu hromosoma. Skup svih hromosoma
u jednoj }eliji organizma naziva se kari-
otip (slika 82) i podrazumeva ukupan
broj, veli~inu i morfologiju hromosoma
(du`ina kraka, polo`aj centromere,
intenzitet obojenosti pojedinih delova, tj.
raspored heterohromatinskih i euhro-
matinskih podru~ja, prisustvo sekun-
darnih konstrikcija, satelita i sl.).
Kariogram (slika 83) se dobija isecanjem
fotografisanih hromosoma i njihovim

slaganjem na karton, uvek prema
va`e}em standardnom principu
aran`iranja. Kariotip mo`e da se prika`e
i u vidu idiograma (slika 84), tj. ilus-
trovane {eme kariograma na kojoj je
uglavnom istaknut jedan hromosom iz
svakog para homologa i njegove najva`-
nije makro- i mikromorfolo{ke osobine
(idiogramski prikaz). Normalno, kariotip
je konstantan za sve }elije jedne jedinke.
U okviru iste `ivotinjske vrste morfologi-
ja i broj hromosoma su stalni, tako da so-
matske }elije uvek imaju duplu (diploid-
nu 2n) hromosomsku garnituru, dok su
polne }elije, tj. gameti, sa upola manjim
(n) brojem hromosoma, odnosno haploid-
1 2
5 6
9 10
13 14
Slika 83. G bandirani kariogram medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1997).
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 177
ni su.
Prvi su Woike i sar. (1963. a, b),
prou~avaju}i hromosomsku garnituru kod
medonosne p~ele, uo~ili diploidne trutove
kao blizance (polubra}u) izle`enih matica,
a Hoshiba (1979) je utvrdio da diploidni
hromosomski set medonosne p~ele iznosi
2n = 32, ta~nije, da `enski pol kod medo-
nosne p~ele ima 32 hromosoma, tj. od sva-
kog roditelja po 16 hromosoma. Tokom
gametogeneze jajna }elija matice redukuje
svoj broj hromosoma na polovinu (haplo-
idna jajna }elija), dok se trutovi razvijaju
partenogenetski, iz neoplo|enih jajnih
}elija, i zato imaju haploidnu garnituru od
16 hromosoma nasle|enu od majke. Kod
3 4
7 8
11 12
15 16
178 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

E
D
C
p 1
B
B

A
2
p 2
B 2

A
1 p 1
B
p
C
B
A A A
2
1
B p p 2
B 2
A A
1 B
B
A
A A
A
p 1 p
1 2 A A
1 A
B B B
C q 2
q B
q
1 B
q C
A A
2
C 1
C q 1
C
D D q 1 B
C
D
1
2
C D
2
E 2 B q D
q
E E
D E
D F C
1 F 1
E 2 E F
2 G G F
D 2

1 2 3 4 5 6 7 8
1
2
B p D

A
C
B p C
A
2
B
p
B 1
A
1
A
C
B
p A p A p D
c p c

q 2
B 1
A
A
A
A
B 2 p
C
C q 2
B
A
B
B
C B A
A
1
A

D D C q C
q
D q q
B
q
1
A

B
E D D
E
E
F
C
c
D
2
B
q
F E
E F G D C
F

9 10 11 12 13 14 15 16

Slika 84. Idiogram medonosne p~ele sa specifi~nom distribucijom G-traka na

hromosomima (Stanimirovi}, 1997).

njih u toku gametogeneze izostaje reduk- postoji zna~ajnija razlika u distribuciji G

ciona deoba i spermatozoidi nastaju u pro- traka izme|u pore|enih vrsta Apis mellifi-
cesu mitoze. Spajanjem `enskog i mu{kog ca i Apis cerana. Jedino je hromosom broj
gameta nastaje zigot sa 32 hromosoma 2 kod vrste Apis cerana posedovao jednu
karakteristi~an za `enski pol medonosne heterohromatinsku traku vi{e na kra}em
p~ele Apis mellifica. kraku, za koju je utvr|eno, primenom
Kariolo{ke analize Apis mellifica, Ag-NOR bandinga, da predstavlja region
koje su publikovali Hoshiba i Kusanagi nukleolarnog organizatora.
(1978), kao i nalazi distribucije G i C traka Pod polno{}u, naj~e{}e se podrazu-
bendiranih hromosoma kariotipa medono- meva diferencijacija jedinki odre|ene vrste
sne p~ele (Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar., na dve grupe, koje se odlikuju karakteri-
1981; Stanimirovi} i sar., 1995; Popesko- stikama prema kojima ih svrstavamo u pri-
vi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1997; padnike `enskog i u pripadnike mu{kog
Stanimirovi} i sar., 1997), ukazuju da ha- pola. Ovakvi organizmi su sposobni da u
ploidni hromosomski set medonosne p~ele odre|enim organima formiraju specifi~ne
sadr`i 16 parova metacentri~nih, submeta- polne }elije ili gamete, `enke - jajne }elije
centri~nih ili subtelocentri~nih hromoso- (slika 85), a mu`jaci - spermatozoide, ~i-
ma. Hoshiba i Kusanagi (1978); Hoshiba, jim spajanjem nastaje zigot, odnosno nova
1979; Hoshiba i sar., 1981, navode da ne jedinka, tj. zapo~inje nova generacija.

Veliki broj organskih vrsta se
odlikuje bipolarno{}u svojih jedinki,
mada postoje pojedine grupe organizama
kod kojih odre|ivanje pola ima sasvim
specifi~no geneti~ko poreklo. Tako se
zna da je kod medonosne p~ele Apis
mellifica geneti~ka determinacija pola
uslovljena postojanjem generalne asime-
tri~nosti izme|u diploidnog genskog seta
`enki i haploidnih genskog seta mu`jaka
(Cook i sar., 1995). Naime, `enski pol
(matice i radilice) ima 32 hromosoma (16
parova), dok trutovi, koji se razvijaju
partenogenetski iz neoplo|enih jajnih
}elija, imaju 16 hromosoma u svojoj ka-
riotipskoj garnituri. Zbog ove intere-
santne geneti~ke determinacije pola,
medonosna p~ela mo`e poslu`iti kao
veoma zanimljiv biolo{ki model za
generalno prou~avanje haploidno-
diploidnih predstavnika socijalnih
insekata iz reda Hymenoptera
(Stanimirovi} i sar., 1995).
Geneti~ka osnova stabilnosti u raz-
vi}u kod medonosne p~ele determinisana
je asimetri~nim geneti~kim odnosom
izme|u diploidnih `enki i haploidnih
mu`jaka, {to omogu}ava stabilnost indi-
vidualnih sistema i balans seksualnih ge-
na na hromosomima (Clarke, 1995). Na
odre|enom paru hromosoma se nalaze
geni odgovorni za determinaciju pola
kod medonosne p~ele koji se mogu javi-
ti u vi{e alelnih formi (do sada je
otkriveno 19 i ozna~eni su sa S1, S2 ...
S19). Kod trutova se sre}e bilo koja od
ovih varijanti u haploidnoj formi, dok se
kod matica sre}u dva alelna oblika (jedan
od oca, drugi od majke) (Clarke i sar.,
1992). Matica zato pola`e dva tipa jajnih
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 179
}elija (npr., S2 i S3). Trut iz njenog
dru{tva ima}e jednu od dve pomenute
varijante. U slu~aju oplo|enja matice
trutovima iz istog dru{tva, ishod bi bio
letalan pre adultnog stadijuma za 1/2
oplo|enih jaja, jer bi se iz homozigotnih
kombinacija (npr., S2S2 ili S3S3) razvijali
dipoloidni trutovi. P~ele negovateljice
ove diploidne trutove prepoznaju po
mirisu i pojedu ih u ranom larvenom
stadijumu (Omholt i sar., 1994). U
praznu }eliju sa}a matica ubrzo pola`e
oplo|enu jajnu }eliju, tako da na okviru
sa}e ne}e biti kompaktno zale`eno -
zatvoreno leglo, ve} }e ve}i broj }elija
biti sa otvorenim larvama. Ovaj fenomen
je poznat pod nazivom rastresito leglo
({areno leglo). Druga polovina jajnih
}elija oplo|enih spermom truta iz istog
dru{tva u heterozigotnoj kombinaciji je
vitalna, pa ako pratimo samo genske
alela za determinaciju pola, zanemaru-
ju}i druge negativne osobine zbog
bliskog srodstva (Clarke, 1995)
zapazi}emo da se iz ovih heterozigotnih
(S2S3) oplo|enih jaja razvija `ensko
potomstvo.
Postojanje generalne geneti~ke
asimetri~nosti izme|u haploidnih
mu`jaka (trut) i diploidnih `enki (matica
i p~ele radilice) obezbe|uje stabilnost u
razvoju `enskog pola i uvek je pod utica-
jem aditivnih faktora odre|enih seksual-
no limitiraju}ih gena ili, mo`da,
citoplazmati~nih elemenata (Banschbach
i Herbers, 1996).
@enski pol je heterogametan, a
mu{ki hemigametan, te za nastanak
`enskog pola jajna }elija matice i sper-
matozoid truta ne mogu imati istu vari-
180 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

G1
Primordijalna }elija

2n i 2CDNK

Ovogonija

S
2n i 2CDNK
G2

Mitoti~ka
deoba u jajniku pri kojoj se razdvajaju
2n i 4CDNK sestrinske hromatide
G1 G1

2n i 2CDNK
S

G2
2n - diploidni broj hromosoma; n - Primarni ovocit
haploidni broj hromosoma; G1 -
presinteti~ki; S - sinteti~ki; G2 -
postsinteti~ki period }elijskog cik- Rast ovocita
lusa; 2CDNK - broj molekula DNK G2
po paru homologih hromosoma u
G1 periodu; 4CDNK - broj mo-
lekula DNK po homologom paru
hromosoma u G2 periodu; 1CDNK
- broj molekula DNK po jednom
hromosomu posle zavr{etka
Po~etak faze sazrevanja i
mejoze 2. profaza mejoze 1
G2

2n i 4CDNK

Maturacija primarnog ovocita

i zavr{etak mejoze 1 u kojoj
se razdvajaju homologi hro-
mosoma

Primarni polocit
n i 2CDNK Sekundarni ovocit
n i 2CDNK

Mejoza 2 razdvajanje
sestrinskih hromatida

Sekundarni polocit Ovum

n i 1CDNK n i 1CDNK

Slika 85. Ovogeneza


jantu gena S. Iz tako oplo|enog jajeta
homozigotnog za gen S koji odre|uje pol
kod medonosne p~ele razvi}e se diploid-
ni trut kojeg p~ele uni{tavaju. Diploidni
trutovi se mogu razviti u laboratorijskim
uslovima, ali u toku gametogeneze kod
njih izostaje redukciona deoba hromoso-
ma i obrazuje se diploidni spermatozoid.
Takvi trutovi su naj~e{}e sterilni, ali i ako
bi do{lo do oplo|enja jajne }elije matice
takvim diploidnim spermatozoidom, na-
stao bi triploidni organizam sa malim ili
nikakvim {ansama za pre`ivljavanje
(Cook i Croizer, 1995).
Oplo|enje matica trutovima iz
istog dru{tva za posledicu ima letalnost
50% oplo|enih jajnih }elija, {to je jo{
jedan od pokazatelja zna~aja oplodnje
matice van svoje ko{nice sa vi{e trutova
iz razli~itih dru{tava, jer bi blisko srod-
stvo, (inbreeding) i niz drugih negativnih
faktora doveli do degradacije mnogih
osobina kod p~ela, nastanka depresije i
zna~ajnog pada kvaliteta datog p~elinjeg
dru{tva u celini, a samim tim i do pada
produktivnosti i smanjenja mednih pri-
nosa (Gary i Robinson, 1994).
Svrsishodnost oplodnje sa vi{e
(desetak) trutova jeste u izbegavanju
homozigotnog stanja, tj. nepovoljne
kombinacije gena koji determini{u pol,
me|u spermatozoidima sakupljenim u
toku svadbenog leta. Sama ~injenica da
trut tokom parenja mo`e da izbaci do 11
miliona spermatozoida, a da matica u
svojoj semenoj kesi mo`e da zadr`i 6 do
7 miliona, govori o va`nosti oplo|enja sa
vi{e trutova (Moritz i sar., 1995). Nisu
sve varijante gena za pol prisutne u jed-
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 181
noj populaciji, u najve}em broju popu-
lacija od 19 do sada poznatih varijanti
ovih gena nalazi se od 10 do 12 alelnih
varijanti gena S. U slu~aju da su popu-
lacije male i izolovane, npr. ostrvske,
lako se mo`e dogoditi da se pojedine
varijante gena pola izgube. Me|utim,
migracije p~ela (seobe, letenje trutova,
razno{enje rasplodnog materijala) to u
zna~ajnoj meri mogu spre~iti.
Vi{estruko parenje matica je va`no,
pogotovo za uzgoj p~ela ~istih rasa.
Procentualni odnos potomstva vi{estruko
osemenjenih matica mo`e vremenski da
varira, ako je, npr., 40% potomaka pri-
padalo jednom parenju, a 60% drugom.
Taj odnos posle izvesnog vremena mo`e
biti obrnut, ili se mo`e dogoditi da se
potomci jedne grupe uop{te ne pojave
(Clarke, 1995). U oplo|enom jajetu koje
matica pola`e u }eliju sadr`an je speci-
fi~an genotip mlade p~ele koji uklju~uje
1/2 gena poreklom od matice, a drugu
polovinu poreklom samo od jednog truta,
s tim {to sve p~ele radilice imaju sa
majkom maticom i ocem trutom zajed-
ni~ku 1/2 genoma, a 3/4 u odnosu na
druge radilice u dru{tvu (Moritz i
Heisler, 1992).
Trutovi svoje osobine mogu pre-
neti samo svojim k}erkama, tj. p~elama
radilicama, dok zbog visoko izra`enog
efekta materinskog nasle|ivanja, matice
imaju ve}i uticaj na p~elinje dru{tvo
nego {to je to slu~aj sa trutovima, preno-
se}i svoje gene ne samo na p~ele radilice
ve} i na trutove. Materinsko nasle|ivan-
je p~ela, prema Banschbachu i Herbersu,
(1996 ), ispoljava se i preko kvaliteta jaja
182 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
koji je u vezi sa citoplazmati~kim fak-
torima nasle|ivanja, tj. geneti~ki je
determinisan putem genske informacije
zapisane u vanhromosomskim (mitohon-
drijalnim) molekulima DNK. Jedan od
na~ina da se ispita uticaj materinskog
nasle|ivanja je upore|ivanje metodom
regresije, kako na relaciji majka-}erka,
tako i na relaciji }erka-otac (otac = ma-
tica koja proizvodi trutove u svom
dru{tvu) (Poklukar i Kezic, 1994). Uko-
liko se dve sestre matice spare sa pot-
puno razli~itim trutovima, do izra`aja
dolazi materinski uticaj (maternal sibs),
ili obrnuto, ako se sparuju matice razli-
~itog porekla sa trutovima potomcima
iste matice, re~ je o o~inskom uticaju
(Estoup i sar., 1995).
Na osnovu detaljnijeg prou~avanja
na~ina razvi}a `enskog pola koji nastaje
normalnim oplo|enjem i mu{kog pola
koji se razvija partenogenetskim putem,
kao i pra}enjem stepena srodstva kod
medonosne p~ele, Haldane je (1955)
izneo slede}a razmatranja.
- Specifi~ni na~in razvi}a kod
medonosne p~ele prouzrokuje ve}u
srodnost `enki, pa su srodnije sa svojim
sestrama nego sa svojim k}erkama. Tako
}e koeficijent srodstva matice sa svojim
sinovima (haploidnim trutovima) i k}er-
kama (diploidnim radilicama) biti kao {to
je uobi~ajeno f =1/2. Me|utim, postavlja
se pitanje: Koliki je koeficijent srodstva
sestara radilica?
- Ako se hipoteti~ki uzme da je
matica oplo|ena samo jedanput, sve radi-
lice ima}e identi~an skup o~evih gena, jer
su trutovi haploidni. Kao i obi~no, posto-
ji 1/2 {anse da }e bilo koji mati~ni gen biti
prisutan kod obe sestre. Prema tome, ako
je radilica nasledila odre|ene genske
alele, oni su svakako prisutni i kod njene
sestre. To zna~i da je izme|u sestara
radilica koeficijent srodstva ~ak f = 3/4.
- Iz svega iznetog sledi zanim-
ljiv zaklju~ak o socijalnoj organizaciji
p~ela. Naime, po{to su sestre p~ele
radilice u bli`em srodstvu (f = 3/4) nego
{to su majka i deca (tj. matica - radili-
ca f = 1/2), radilice se nalaze pred evolu-
tivnom dilemom: Da li da podi`u sop-
stveno potomstvo ili da poma`u majci u
odgajanju i nezi njihovih mla|ih sestara?
S obzirom na umno`avanje gena, ova
evolutivna dilema re{ena je kod p~ela u
korist alternative, odnosno adaptivna
vrednost p~ela radilica ne zavisi samo od
njihove reproduktivne nesposobnosti ve}
i od reproduktivnih sposobnosti njihovih
srodnika. Zato je Haldane uveo termin
„altruisti~ki” da bi ozna~io pona{anje
jedinki koje doprinose uspehu grupe na
sopstvenu {tetu. Naime, u ovakvim
zajednicama dolazi do pove}anja
u~estalosti genskih alela korisnih za
grupu kao celinu, a {tetnih za individuu
koja nosi taj gen za altruisti~ko pona{a-
nje. Gen za altruisti~ko pona{anje prema
ro|acima bi}e favorizovan prirodnom
selekcijom ako je odnos izme|u smanje-
ne adaptivne vrednosti altruiste i pove-
}ane adaptivne vrednosti njegovih ro|a-
ka manji od njihovog me|usobnog
koeficijenta srodstva. Ovaj fenomen
poznat je pod nazivom selekcija u srod-
ni~kom krugu, koja se sre}e kod mnogih
socijalnih insekata iz reda Hymenoptera.

POPULACIONA GENETIKA
MEDONOSNE P^ELE
Populaciona genetika prou~ava
pojavu, procese nasle|ivanja i varijabil-
nosti osobina u populacijama. Ona se
bavi utvr|ivanjem u~estalosti gena i
prou~avanjem njihovih interakcija u po-
pulacijama, uz posebnu primenu mate-
mati~ko-statisti~kih metoda.
Savremena populaciono-geneti~ka
istra`ivanja imaju za cilj ne samo ispiti-
vanje odnosa koji postoje u geneti~koj
strukturi populacija iste vrste, prou~a-
vanjem njihovih sli~nosti i razlika, ve} i
utvr|ivanje uzroka i porekla nastanka
evolucionih adaptacija kod organizama.
Uzimaju}i kao osnov pra}enje individu-
alne varijabilnosti u vremenu i prostoru,
za ova ispitivanja se biraju najrazli~itije
karakteristike, od biohemijskih do mor-
folo{kih, pri ~emu se njihov adaptivni
zna~aj prati u naj{irem smislu.
Populacija predstavlja grupu jedin-
ki iste vrste koja naseljava odre|eno
stani{te, poseduje specifi~nu geneti~ku
strukturu, a me|u ~ijim ~lanovima realno
postoje reproduktivni odnosi koji vode
razmeni, tj. protoku gena (Mayr, 1988).
Svaku populaciju mogu}e je
geneti~ki definisati, bilo na nivou gena ili
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 183
na nivou hromosoma, biohemijskih odli-
ka ili nekih drugih karakteristika. Pri
ovome se razli~itim metodama utvr|uje
u~estalost alela razli~itih gena ili u~e-
stalost pojedinih tipova hromosomskih
promena, tako da dobijeni rezultati uka-
zuju na geneti~ku strukturu populacije u
odnosu na izu~avani geneti~ki entitet.
Svaka populacija ima svoju specifi~nu
geneti~ku strukturu, a promena te struk-
ture u prostoru i vremenu je pre svega
rezultat prilago|avanja ove grupe jedinki
na odre|ene uslove sredine. To je u
osnovi proces adaptivnih promena u
geneti~koj strukturi populacija.
^ionice koji menjaju geneti~ku
ravnote`u populacije mo`emo podeliti na
one koji dovode do sistematskih i one
koje dovode do slu~ajnih - nesistemat-
skih promena u frekvenciji genskih alela.
U prve spadaju selekcija, inbriding i aut-
briding (pove}anje broja heterozigota us-
led parenja jedinki koje su me|u sobom
geneti~ki udaljenije od prose~nog para u
populaciji), a u druge mutacije, migracije
i geneti~ka slu~ajnost (geneti~ki drift).
Za odre|ivanje varijabilnosti odre-
|ene poligene osobine, pored utvr|ivan-
184 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ja prirode njene geneti~ke determinacije,
u obzir se mora uzeti i fenotipska
izra`ajnost tog svojstva, na ~ija variranja
u velikom stepenu uti~u faktori spoljne
sredine. Fenotipska varijabilnost sastoji
se od dve osnovne komponente:
- varijabilnosti koja je izazvana
razlikama u geneti~kim odlikama jedinki
(geneti~ke komponente) i
- varijabilnosti koja je nastala kao
rezultat razvoja svake jedinke odre|ene
populacije u specifi~nim uslovima sre-
dine (sredinska komponenta).
Uobi~ajeno je, kada je re~ o
uzorcima jedne populacije, da se varija-
bilnost izra`ava statisti~kim parametrom
koji se naziva varijansa (∂2 ili S2).
Slede}a formula pokazuje komponente
od kojih se sastoji ukupna fenotipska
varijabilnost kvantitativnih osobina:
∂2F= ∂2G + ∂2SR,
gde ∂2F predstavlja fenotipsku varijansu,
∂2G je geneti~ka varijansa, dok je ∂2SR
„sredinska varijansa”, tj. ukupan efekat
spoljne sredine na ispoljavanje pra}ene
fenotipske osobine.
Da bi se utvrdio relativan doprinos
ove dve komponente (geneti~ke i sredin-
ske) u fenotipskoj varijabilnosti, potreb-
no je obaviti geneti~ke eksperimente i
uraditi statisti~ku analizu varijanse.
Varijabilnost uslovljena dejstvom
geneti~kih faktora (∂2G) tako|e ima
nekoliko komponenti. Osnovna je aditiv-
na (ili kumulativna) varijabilnost (∂2A),
koja u najve}em stepenu zavisi od
poligenog kompleksa koji je uklju~en u
determinaciju ispitivane osobine. Ako
me|u alelima postoje i dominantno-
recesivne interakcije, one }e pove}ati
geneti~ku varijabilnost za odre|enu
veli~inu (∂2D ili S2D). I najzad, eventu-
alne interakcije me|u nealelnim genima
(∂2I) dove{}e do daljeg pove}anja ukup-
ne i geneti~ke varijabilnosti ispitivanog
svojstva. Zna~i, fenotipska varijabilnost
(∂2F) ma koje kvantitativne osobine je
rezultanta efekta njenih pojedinih kom-
ponenti, odnosno:
∂2F = ∂2A + ∂2D + ∂2I+ ∂2SR
Fenotipska vrednost kvantitativnog
svojstva jedne individue odre|ena je in-
dividualnom konstitucijom i delovanjem
razli~itih negeneti~kih faktora, ozna~enih
zajedni~kim nazivom sredinski faktori
(∂2SR).
Sredinska vrednost svojsta u popu-
laciji izra`ava se jedna~inom:
F (fenotip) = G (genotip) + SR (sredina)
Razli~itost jedinki unutar popu-
lacije u odnosu na odre|eno kvantita-
tivno svojstvo rezultat je geneti~kih raz-
lika izme|u delovanja kompleksa
sredinskih faktora pri kojima se odvijalo
razvi}e svake jedinke. Me|utim, od
velike teorijske i prakti~ne va`nosti je
odrediti veli~inu doprinosa svake od
pomenutih komponenti op{toj fenotip-
skoj varijabilnosti. Ovaj problem u
velikoj meri re{ava koncept heritabilnos-
ti - nasledljivosti svojstava.

Koeficijent heritabilnosti h2 pos-
matra se kao odnos geneti~ke i feno-
tipske varijanse, odnosno kao odnos adi-
tivne (geneti~ke) i fenotipske varijanse:
S2G
h2[ = , ~ajnu ulogu u formiranju fenotipa p~ela
S2F
gde je h2[ koeficijent heritabilnosti u
{irem smislu i predstavlja stepen gene-
ti~ke determinacije fenotipa, dok je h2u
koeficijent heritabilnosti u u`em smislu
re~i i prisutan je, kad god se ispoljava
efekat dominantnosti S2D. Heritabilnost
u u`em smislu je manja od heritabilnosti
u {irem smislu.
S2A
h2u =
S2F
Koeficijent heritabilnosti mo`e
imati vrednosti koje se kre}u u opsegu od
0 do 1, pri ~emu h2 = 0 ozna~ava da je
varijabilnost posmatranog svojstva u
datom slu~aju u potpunosti pod kon-
trolom sredinskih faktora.
Variranje u vrednostima h2, koje se
uo~ava pri pore|enju razli~itih svojstava
unutar vrste, obja{njava se razli~itim
mehanizmima geneti~ke determinacije.
Ukoliko je neko kvantitativno svojstvo
pod slo`enijom geneti~kom determinaci-
jom, utoliko je njegova heritabilnost ma-
nja. Tako|e se o~ekuje da }e h2 biti manji
u grupi jedinki koje su gajene u uslovima
variranja sredinskih faktora zbog
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 185
pove}anja op{te fenotipske varijabilnos-
ti.
Dokazano je da za razvi}e mnogih
fenotipskih odlika kod medonosne p~ele
variranje sredinskih faktora ima va`an
uticaj. Me|u faktorima koji imaju zna-
isti~u se nivo i kvalitet hrane. Kod
medonosne p~ele u na{im klimatskim
uslovima u periodu narastanja p~elinjih
zajednica ~esti su bespa{ni intervali i lo{e
vremenske prilike, {to mo`e imati za
posledicu smanjenje zaliha hrane ispod
kriti~nih granica i dovesti do usporavanja
daljeg razvoja p~elinje zajednice.
U opse`nim laboratorijskim
istra`ivanjima pra}eno je kako
gladovanje larvi razli~ite starosti uti~e na
kvalitet osobina odraslih jedinki. Adulti
izvedeni iz larvi koje su izlagane
dvanaesto~asovnom gladovanju u
starosti od 4,5 do 6 dana imali su manju
te`inu i manje razmere tela ne samo u
pore|enju sa kontrolnim jedinkama koje
nisu bile izlagane gladovanju nego i u
pore|enju sa p~elama koje su gladovale u
uzrastu od 2,5 do 3 dana i na koje se
dvanaesto~asovna izolacija nije mnogo
odrazila. Ovako izvedenim p~elama iz
larvi koje su izlagane gladovanju bez
obzira na starost meren je nivo aktivnos-
ti tkivne katalaze i te`ine tela. Kod svih
p~ela je zapa`en gubitak te`ine i visok
nivo aktivnosti tkivne katalaze. Pra}ene
su i merljive morfolo{ke osobine kod
adulta odnegovanih od larvi koje su u
najstarijem uzrastu izolovane od hran-
iteljica i kod njih je do{lo do bitnog
smanjenja pra}enih parametara u
186 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
pore|enju sa kontrolnim. Izolovanje larvi
od hraniteljica u vremenu od dvanaest
~asova pre predvi|enog roka za pokla-
panje }elija imalo je najnepovoljniji
efekat. Na osnovu svega se mo`e pret-
postaviti da se nedovoljna ishrana u rani-
jem uzrastu na neki na~in kompenzuje u
procesu dalje ishrane, {to se ne mo`e re}i
i za larve izolovane nekoliko sati pred
poklapanje }elija. P~ele izvedene od larvi
koje su gladovale u ranijem uzrastu imale
su produ`en postembrionalni razvoj u
pore|enju sa kontrolom, ali ne vi{e od
petnaest ~asova, dok se to nije primetilo
kod p~ela koje su gladovale neposredno
pred poklapanje }elija. P~ele koje su
gladovale u uzrastu od 4 do 5,5 dana ra-
zlikovale su se od kontrolnih i po
sadr`aju rezervnih materija. Ogledne
p~ele u pore|enju sa kontrolnim imale su
za 24,7% manje masti i 9,3% manje
azota, jer se u vreme endogene ishrane
najvi{e tro{e upravo masti. Izolacija larvi
od p~ela hraniteljica na kra}e vreme, ako
one nisu starije od 4 dana, uop{te se ne
odra`ava na morfo-fiziolo{ke pokazate-
lje ili se odra`ava neznatno, dok izolaci-
ja larvi starosti od 4,5 do 6 dana dovodi
do bitnih promena.
Bjorkman (1995) isti~e da u vreme
bespa{nog perioda kada se potro{e zalihe
kvalitetne hrane i pre|e na prehranjivanje
p~ela ~istim {e}erom, p~elinje dru{tvo
dolazi u situaciju da produktivnost ne
prati ja~inu zajednice i ako u dru{tvu ima
dosta p~ela, {to se obja{njava posledicom
realizacije ne`eljenih fenotipskih prome-
na pod uticajem lo{ih uslova ishrane.
Nevo i saradnici (1984) utvrdili su
korelaciju izme|u razli~itih ekolo{kih
parametara, karakteristika `ivotnog cik-
lusa i stepena geneti~ke varijabilnosti.
Utvrdili su da veli~ina genske varijabil-
nosti zavisi od du`ine `ivota jedinke,
njenog generacijskog perioda, klimatskih
uslova i adaptivnog odgovora nosioca, tj.
zbira adaptivnih reakcija koje vode prila-
go|avanju individue na okolnu sredinu.
Tako je u umerenim kontinentalnim kli-
matskim uslovima kod p~ela jasno
izra`ena adaptacija na pre`ivljavanje
nepovoljnog jesenje-zimskog perioda.
Na kraju leta razvija se generacija jese-
njih p~ela koje se od generacije letnjih
p~ela razlikuju po mnogim fiziolo{kim i
morfolo{kim osobinama. Genska
ekspresija kod medonosnih p~ela je pod
zna~ajnim uticajem spoljne sredine.
Letnje p~ele `ive oko mesec dana, dok
jesenje pokolenje `ivi oko devet meseci.
Du`ina `ivota uslovljena je aditivnim
dejstvom ve}eg broja gena na razli~itim
hromosomima i odre|enim promenama
na ranijim stadijumima razvoja, kao i
re`imom ishrane. Kratka du`ina `ivota
letnjih p~ela obja{njava se njihovim
velikim tro{enjem pri odgajivanju legla.
Istra`ivanja letnjeg i zimskog lega-
la starosti od 2 do 10 dana postembrio-
nalnog razvi}a pokazala su da je te`ina
jesenjih p~ela u svim stadijumima post-
embrionalnog razvi}a ve}a nego letnjih.
Razlike u te`ini uslovljene su geneti~kim
predispozicijama i intenzitetom hranje-
nja. P~ele u jesen postaju krupnije po-
ve}anjem te`ine i proporcija tela. Razlike
u morfolo{kim osobinama izme|u letnjih
i jesenjih pokolenja geneti~ki su deter-
minisane i formiraju se na larvenom
stupnju. Sve ovo predstavlja korisnu

adaptaciju za pre`ivljavanje zimskog
perioda, nepovoljnog za `ivotnu delat-
nost p~ela.
U telu larvi i lutaka p~ela izle`enih
krajem leta i u jesen pove}an je procen-
tualni sadr`aj lipida i ukupnog azota u
suvoj materiji, smanjena je koli~ina vode
i promenjena je aktivnost oksidativnih
enzima. Najintenzivniji procesi sinteze
proteina (strukturnih i funkcioinalnih)
obavljaju se na larvenom stadijumu, kada
se i obrazuju svi enzimski sistemi. Lipidi
pri oksidaciji osloba|aju dva puta vi{e
toplote od proteina i nezamenljiv su
energetski izvor. Kod larvi zimskih p~ela
ve}i deo lipida se kristalizuje, da bi
mogao biti iskori{}en za vreme nepo-
voljnog zimskog perioda. Tokom evolu-
cije p~elinje dru{tvo je izgradilo uspe{an
na~in da se odbrani od niskih zimskih
temperatura - formiranjem zimskog klu-
beta. Ono predstavlja slo`eni biomeha-
nizam efikasno formiran od svih p~ela
radilica (5000 do 25.000) i matice, koja
se nalazi u samom centru klubeta. Idu}i
od centra klubeta, gde je temperatura od
15-25º C kada nema legla, (a mo`e se
ina~e povisiti i do 35º C od trenutka kada
matica po~ne da pola`e jaja), prema spo-
lja{njem delu, temperatura opada, tako
da na povr{ini klubeta mo`e biti (u zav-
isnosti od spolja{nje temperature vaz-
duha) i 10º C. Kod zimskih adultnih
formi u p~elinjem dru{tvu, pri izuzetno
niskim temperaturama, dolazi do inten-
zivne oksidacije lipida, {to omogu}ava
odr`avanje stalne temperature (16 do 18º
C) u zimskom klubetu.
P~ele sa povr{ine klubeta ne mogu
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 187
dugo da izdr`e na ni`im temperaturama,
pa se povla~e u unutra{njost klubeta, a
p~ele iz centralnog dela ih zamenjuju.
Ovaj proces smene odvija se neprekidno.
Ukoliko su temperature ni`e, klube je
zbijenije i manje, a kada se temperatura
povisi, klube se razvla~i i pove}ava za-
preminu. Zahvaljuju}i savr{enoj funkciji
klubeta, p~elinje dru{tvo izlazi iz zime
sa~uveno i sposobno da se regeneri{e i
iskoristi prvu prole}nu pa{u.
Diniz i Malaspina (1995) analizirali
su uzorke medonosne p~ele sa 42 lokalite-
ta u Brazilu, prate}i morfometrijske oso-
bine kod jedinki ispitivanih populacija, sa
uporednim ispitivanjem u~estalosti gen-
skih alela koji kodiraju enzim malatat de-
hidrogenazu. Dobijeni rezultati su poka-
zali da na pojedinim lokalitetima popula-
cija afri~ke p~ele dolazi do izvesnog ste-
pena me{anja sa evropskom medonosnom
p~elom. Diniz i Malaspina su utvrdili da
su u najju`nijem delu Brazila {iroko ras-
prostranjene populacije afri~ke medonos-
ne p~ele, koje su u odnosu na evropsku
medonosnu p~elu favorizovane. Naime,
oni su opse`nim ispitivanjima uo~ili da su
geni evropske p~ele eliminisani. Ovu in-
teresantnu pojavu su objasnili dejstvom
prirodne selekcije, koja favorizuje genski
pul (suma razli~itih alela, tj. ukupna gene-
ti~ka informacija u selekcionim celinama
jedne populacije u datom momentu) afri-
kanizirane medonosne p~ele zbog karak-
teristi~ne klime neotropske oblasti (oblast
koja obuhvata ~itavu Centralnu i Ju`nu
Ameriku, a isto tako i isto~noindijska
ostrva), koja ovoj p~eli vi{e pogoduje.
Lewontin i Hubby (1966), kod
188 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
drozofile, i Haris (1966), kod ~oveka,
prvi su u populaciono geneti~kim
istra`ivanjima primenili metod elektro-
foreze na skrobnom gelu. Oni su
prou~avali varijabilnost ve}eg broja gena
koji kontroli{u razli~ite peptide koji
ulaze u sastav proteina, ali i razli~itih
neenzimskih proteina. Naime, kada se
Slika 86. Elektromorf
(Translacion in vitro, 1990).
proteini koji se nalaze u ekstraktima
razli~itih tkiva ili celi organizmi postave
na odgovaraju}e medijume (skrobni gel)
koji se nalaze pod uticajem elektri~nog
polja, oni }e se posle izvesnog vremena
rasporediti na karakteristi~an na~in. Ako
proteini koji ulaze u sastav jednog istog
enzima (alkoholna dehidrogenaza) imaju
razli~ito naelektrisanje, oni }e se posle
zavr{ene elektroforeze nalaziti na
razli~itoj udaljenosti od po~etne ta~ke.
To se vrlo lako uo~ava pomo}u speci-
fi~nog histohemijskog bojenja. Dobijaju
se bojene trake koje ukazuju na regione
enzimske aktivnosti ili koncentracije
proteina. Ovo je neka vrsta fenotipa za
koju je uveden naziv elektromorf (slika
86). Odre|eni proteini mogu imati elek-
tromorfne varijante zavisno od finih raz-
lika u svojoj strukturi, koje opet nastaju
kao rezultat determinacije od strane
razli~itih alela jednih istih gena. Razli~ite
molekulske forme enzima se nazivaju
izoenzimi, a kad su te forme geneti~ki
kontrolisane, tj. predstavljaju rezultat
razli~itih mutacija u okviru jednog gen-
skog lokusa - alela, tada nose naziv
aloenzimi.
Estoup i sar. (1995) elektroforet-
skom metodom su ispitivali izoenzimske
forme enzima esteraze u sedam prirodnih
populacija medonosne p~ele Apis melli-
fera, i to kod tri afri~ke: Apis mellifera
intermissa, Apis mellifera scutellata i
Apis mellifera cepensis, i ~etiri evropske
podvrste: Apis mellifera mellifera, Apis
mellifera ligustica, Apis mellifera carni-
ca i Apis mellifera cecropil. U ovim ispi-
tivanjima je utvr|eno da odre|ene izoen-

zimske forme enzima esteraze pokazuju
srodni~ke filogenetske odnose izme|u
navedenih afri~kih i evropskih podvrsta
medonosne p~ele. Pored toga, kod Apis
mellifera registrovano je i markirano
sedam mikrosatelitnih lokusa. Broj
geneti~kih varijacija za ove gene kre}e se
izme|u sedam i trideset alelnih kombi-
nacija po jednom mikrosatelitnom
lokusu. Pore|enjem afri~kih i evropskih
podvrsta utvr|eno je da se prose~an broj
heterozigotnih lokusa me|u njima
zna~ajno razlikuje. Tako|e, isti autori su
uo~ili i zna~ajnu individualnu geneti~ku
raznovrsnost u veli~ini samih mikrosate-
lita, {to su objasnili kao rezultat dve ili tri
razli~ite veli~ine mikrosatelitnih regiona
u oblasti repetativne DNK.
U pogledu promenljivosti koja se
mo`e otkriti na osnovu promena u
naelektrisanju proteina, ve}ina varijabil-
nosti prirodnih populacija iskazuje se
preko dva parametra:
- proporcije varijabilnosti ispiti-
vanih populacija i
- prose~ne heterozigotnosti po
genu.
U genomu eukariota, pa prema
tome i medonosne p~ele, smatra se da
svega od 5 do 10% DNK predstavlja deo
koji se transkribuje i koji uslovljava
stvaranje funkcionalnih enzima i drugih
proteina (strukturnih gena). To zna~i da
su mogu}nosti procene gensko-enz-
imske varijabilnosti ograni~ene na
veoma mali deo genoma organizma. S
druge strane, iako razlike u mobilnosti
izme|u polipeptida u elektri~nom polju
mogu biti tuma~ene razlikama u nji-
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 189
hovom sastavu, identi~nost mobilnosti ne
zna~i u isto vreme i identi~nost u
sekvencama aminokiselina u polipep-
tidima. Pri uobi~ajenim vrednostima pH,
na kojima se obavlja elektroforeza, samo
4 od 20 aminokiselina „nose” naelek-
trisanje. Histidin i arginin su pozitivno
naelektrisani, dok su asparaginska kiseli-
na i glutaminska kiselina negativnog
naelektrisanja. Zbog toga King (1975)
procenjuje da oko 45% zamena kiselina
ne dovode do izmene u elektrohemi-
jskom optere}enju molekula proteina.
Tako|e se procenjuje da oko 30% prom-
ena u nukleotidnom sastavu DNK uop{te
ne rezultira promenom aminokiselin-
skog sastava odgovaraju}ih proteina.
Prema tome, u proseku tek svaka ~etvrta
promena (oko 25%) u gra|i ili redosledu
nukleotida strukturnih gena mo`e biti
otkrivena kroz odstupanja u elektrofore-
tskoj mobilnosti proteina. Iz ovog se
mo`e izvu}i zaklju~ak da svaki elektro-
morf ispitivanog enzimskog kompleksa
p~ele, koji se danas mo`e dobiti pri-
menom ove metode, prakti~no ne pred-
stavlja jedan alel odre|enog genskog
lokusa, ve} pre grupu „izoalela”.
Opse`ne elekroforetske analize dva
enzima medonosne p~ele (heksokinaze i
dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze)
koje su uradili Castanheira i Contel
(1995) pokazale su prisustvo polimorf-
nosti. Enzim heksokinaza nalazi se pod
kontrolom jednog genskog lokusa. Ovaj
enzim postaje biolo{ki aktivan tek posle
posttranslacione obrade i modifikacije,
dok su kod enzima dva-glicerol-tri-fos-
fat-dehidrogenaze, elektroforetskom
190 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
metodom otkrivene 4 varijante, dva gen-
ska lokusa koji kontroli{u sintezu ovog
enzima. Detaljna istra`ivanja uloge enz-
ima heksokinaze i dva-glicerol-tri-fos-
fat-dehidrogenaze pokazala su njihovu
neophodnost u aktivaciji torakalnih
mi{i}a odgovornih za pokretanje krila pri
poletanju adultnih formi.
Geneti~ka varijabilnost populacija
organizama je u najve}em stepenu odraz
geneti~kog sistema vrste. Geneti~ki si-
stem je specijes-specifi~an, predstavlja
na~in na koji su geni organizovani u
genotipovima jedinki kao i mehanizam
njihovog preno{enja na potomstvo.
Komponente ovako definisanog geneti~-
kog sistema su broj gena, broj hromoso-
ma, stepen plodnosti, prose~no stanje
mutacije gena i hromosoma, prose~na
u~estalost rekombinacije gena, na~in
razmo`avanja, tip determinacije pola,
kao i mogu}e prisustvo genskog i/ili hro-
mosomskog polimorfizma.
Tako su Cornuet i Garnery 1991.
godine ispitivali polimorfnost vi{e
razli~itih genskih lokusa medonosne
p~ele Apis mellifera nastanjene u Tur-
skoj primenom metode elektroforeze na
skrobnom gelu. Dobijeni rezultati su po-
kazali da su od 6 ispitivanih genskih
lokusa koji kodiraju razli~ite proteine,
dva monomorfna, dok je kod 4 lokusa
otkrivena polimorfnost genskih alela.
Sli~na u~estalost genskih alela i prisust-
vo polimorfnosti utvr|eni su i u sused-
nim zemljama.
Varijabilnost svake populacije
predstavlja vrlo izbalansiran sistem, ili -
kako se to ka`e - kompromis izme|u
momentalnih stanja sredine i fleksibil-
nosti u odnosu na budu}a stanja tog `i-
votnog okru`enja. Jedan od najefikasni-
jih na~ina „usagla{avanja” ovih ~esto
suprotnih tendencija, tj. umno`avanje
ve} dobro usagla{enih kombinacija gena
u datoj sredini i formiranje novih, jeste
postizanje optimalnih ravnote`a izme|u
konstantnosti (ponovljivosti starih gen-
skih kombinacija) i varijabilnosti u pro-
cesima razmo`avanja (Hunt i sar., 1995).
Pra}ene su morfometrijske, izoen-
zimske i mitohondrijalne varijacije kod
afrikanizirane p~ele introdukovane na
Kostarku. Istra`ivanja su ura|ena na tri
lokaliteta (dva nizijska i jednom brd-
skom) za koje je zajedni~ko predomi-
nantno prisustvo izvornih afri~kih popu-
lacija medonosne p~ele. Zapa`ena je
zna~ajna razlika u prose~noj heterozig-
otnosti pri pore|enju dva izoenzima i
mitohondrijalne DNK izme|u populacija
koje naseljavaju nizijske prostore i one iz
centralne oblasti. Ina~e, ispitivana mito-
hondrijalna DNK predstavlja marker
evropske medonosne p~ele. Njena ve}a
u~estalost u centralnoj oblasti tuma~i se
postojanjem povoljnih (klimatskih) uslo-
va za opstanak „evropskih gena” intro-
dukovanih u populacije afri~ke p~ele.
Razli~ite genske u~estalosti jedarnih i
mitohondrijalnih geneti~kih markera
evropske medonosne p~ele koji se nakon
introdukcije odr`avaju i opstaju u popu-
lacijama afri~ke medonosne p~ele su
rezultat razli~itih selekcionih pritisaka u
leglima afri~kih i evropskih matica
(Lobo, 1995).

SELEKCIJA MEDONOSNE P^ELE
U selekciji p~ela, p~elinje dru{tvo
je jedinica i slu`i kao izvor najve}eg
broja podataka. Odgajiva~ka vrednost
predstavljena je kapacitetom matice koja
svoje gene prenosi na potomstvo. Ne
mora se uvek na uspehu p~elinjeg dru{-
tva manifestovati odgajiva~ka vrednost,
delimi~no i zbog interakcije razli~itih
faktora unutar dru{tva, kao i zbog
sredinskih faktora koji mogu uticati na
ispoljavanje ili neispoljavanje odre|enih
naslednih osobina (Ross, 1992).
Prema Wilsonu (1992), jaka p~eli-
nja dru{tva su bitan faktor za visoke pri-
nose meda i drugih p~elinjih proizvoda.
Osnovne prednosti jakih p~elinjih
dru{tava su slede}e:
I. Otpornija su na bolesti i {te-
to~ine.
II. Kod jakih dru{tava veoma retko
ili se nikako ne pojavljuje grabe`. Spo-
sobna su da se sa uspehom bore protiv
tu|ica i ne dozvole im ulaz u ko{nicu.
III. Daleko uspe{nije prezimljuju,
jer sa ve}im brojem radilica u jednom
dru{tvu efektnije se stvara, odr`ava i
koristi toplota tokom hladnih dana i lak{e
se savla|uju sve te{ko}e ovog za p~elinje
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 191
dru{tvo najkriti~nijeg perioda. Celo leglo
u ovakvim dru{tvima je ravnomernije
zagrejano, {to stvara nepovoljne uslove
za razvoj varoe, jer njoj pogoduju delovi
legla sa ni`om temperaturom, {to je
redovna pojava u slabijim p~elinjim
dru{tvima. Izuzetno je va`no naglasiti da
se u jakim dru{tvima u zimskom periodu
znatno smanjuje stopa mortaliteta matica
u pore|enju sa slabijim p~elinjim zajed-
nicama.
IV. P~ele radilice izvedene u jakim
p~elinjim dru{tvima su zdravije, vitalni-
je, borbenije, bolje konstitucije, imaju
razvijenije masno tkivo, bolje razvijene
sve `lezde, du`i jezik, ve}i medni `elu-
dac, a sve to uti~e na znatno pove}anje
kvaliteta i proizvodnih sposobnosti
ovakvih p~ela
V. Kod jakih p~elinjih dru{tava
matice imaju ve}i broj hraniteljica i
pratilica, {to je od posebnog zna~aja za
vitalnost i za daleko uspe{niju eksploa-
taciju matice.
VI. P~ele radilice izvedene u jakim
p~elinjim dru{tvima znatno su vitalnije
(ve}e `ivotne snage), a dru{tva sa takvim
radilicama sposobnija su da ostvare
192 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
visoke prinose p~elinjih proizvoda, a
posebno meda.
`ivotna snaga (vitalnost) p~ela ra-
dilica zavisi od niza faktora, me|u njima,
u prvom redu, od uslova pod kojima su se
one izvele, kao {to su: visina i stalnost
temperature u podru~ju legla i starost sa-
}a. Zato p~ele radilice treba da budu iz-
vedene iz }elija mladog pravilno izgra-
|enog sa}a. Posle izvo|enja vi{e genera-
cija (10-15) p~ela radilica iz istog sa}a
ono pocrni, postaje te`e, a }elije sa}a
postaju u`e i pli}e, samim tim pogodnije
za razvoj {teto~ina i bolesti p~ela i p~e-
linjeg legla, a tako|e dolazi do izvo|enja
ve}eg broja trutova nego {to je potrebno.
Vitalnost p~ela radilica tako|e zavisi i od
koli~ine i kvaliteta meda i polenovog
praha u vreme nege i ishrane legla, kli-
matskih uslova, od obima p~elinje pa{e i
intenziteta medanja biljaka, zdravstenog
stanja p~ela i p~elinjeg legla, zatim od
kvaliteta i starosti matice, od odlika
pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva, od
godi{njeg doba kada su negovane, hra-
njene i izvedene p~ele radilice, od na~ina
ishrane p~ela radilica (ako se du`e hrane
{e}erom u bilo kom obliku, to ih dovodi
do iscrpljivanja). Me|utim, najzna~ajniji
faktor je nasledna sklonost ka sakuplja-
nju, koja je u osnovi snage p~elinje za-
jednice. Ja~ina, odnosno, snaga p~elinje
zajednice je determinisana geneti~kim
~iniocima i njihovom ekspresijom u za-
visnosti od uticaja uslova `ivotne sredi-
ne, pa se zato u jakim p~elinjim dru{tvi-
ma izvode znatno vitalnije p~ele radilice.
U jakom p~elinjem dru{tvu, uz
ostale uslove, naj~e{}e se izvodi nor-
malan broj trutova, a to je tako|e uslov
za ostvarivanje visokih prinosa meda i
ostalih p~elinjih proizvoda. Trutovi
zna~ajno deluju na dru{tvo i na njegovu
normalnu `ivotnu i radnu aktivnost. U
uslovima izrazito niskih temperatura tru-
tovi mogu u~estvovati i zna~ajno do-
prineti zagrevanju legla. Zatim, trutov-
sko leglo slu`i kao `iva rezerva proteina
u p~elinjem dru{tvu. Naime, kad nastupe
nepovoljni uslovi za nakupljanje nektara
i polenovog praha, tako da p~elinje
dru{tvo ne mo`e da ishrani celokupno
leglo, p~ele radilice iz trutovskog legla
koriste proteine da bi mogle da ishrane
radili~ko leglo i maticu, mada, ako nepo-
voljni nutritivni uslovi potraju p~ele svoj
kanibalizam sa trutovskog pro{iruju i na
radili~ko leglo.
Trutovi mogu sasvim nesmetano
da u|u u svaku tu|u ko{nicu. Pretpostav-
lja se da im to omogu}ava feromon pol-
nih `lezda, koji privla~i p~ele radilice.
Dokazano je da ba{ ovaj feromon uti~e
na organizovaniji i intenzivniji rad p~ela
radilica, {to je tako|e zna~ajna funkcija
trutova, jer tako doprinose pove}anju
prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvo-
da (Dreller i sar., 1995).
Kad je matica u p~elinjem dru{tvu
nesparena, p~ele radilice omogu}avaju
trutovima da ostanu i prezime u p~eli-
njem dru{tvu, {to prakti~no zna~i da se
pred prezimljavanje na osnovu prisustva
trutova mo`e ustanoviti da li je matica
sparena ili ne. Jaka p~elinja dru{tva znat-
no uspe{nije hrane i neguju leglo i u
uslovima nepovoljnim za pre`ivljavanje
neposredno pre, u toku i posle prezimlja-

vanja, {to ima veliki zna~aj za pravilan i
uspe{an razvoj legla u rano prole}e.
U sna`nim p~elinjim zajednicama
postignuta je skladna ravnote`a u podeli
rada izme|u p~ela radilica zahvaljuju}i
tome {to matica u takvom dru{tvu pola`e
skoro isti broj jaja u jednakim vremen-
skim intervalima. Ovo omogu}ava pos-
tojanje pribli`no istog broja p~ela radili-
ca iste starosti, ~ime se stvaraju uslovi za
veoma skladnu podelu rada u p~elinjem
dru{tvu, koja je i zasnovana ba{ na sred-
njoj starosnoj strukturi p~ela radilica, {to
je i jedan od uslova za ostvarivanje
visokih prinosa. Na smanjenje prinosa
zna~ajno uti~e zamena mladih radilica
starijim i obratno, {to se mo`e dogoditi
pod izvesnim nepovoljnim okolnostima
u p~elinjem dru{tvu.
Velike povr{ine zasa|ene biljnim
kulturama znatno uspe{nije opra{uju
~lanovi jakih p~elinjih dru{tava i time se
znatno doprinosi pobolj{anju kvaliteta
plodova i semena gajenih biljaka, kao i
zna~ajnom pove}anju ukupnih prinosa.
Sa jakim p~elinjim dru{tvima mnogo
bolje se iskori{}ava svaka p~elinja pa{a,
a naro~ito ona koja kratko traje.
Sna`ne p~elinje porodice mnogo
uspe{nije prozvode mati~ni mle~, propo-
lis vosak i polenov prah. Ve}i broj p~ela
radilica u jednom dru{tvu progresivno
uti~e na pove}anje koli~ine i kvaliteta
meda. Potro{nja meda po p~eli radilici
manja je u jakim p~elinjim dru{tvima, {to
dovodi do pove}anja prinose meda usled
njegovog smanjenog utro{ka u ishrani
p~elinje zajednice. Tako, npr., ako pret-
postavimo da jedno dru{tvo ima 20.000
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 193
p~ela radilica, pod uobi~ajenim, o~eki-
vanim uslovima u takvom dru{tvu svaka
p~ela radilica mo`e da proizvede po 0,5
grama meda, ili 10 kilograma po jednom
p~elinjem dru{tvu. Me|utim, p~elinja
porodica od 50.000 p~ela radilica pod
istim uslovima proizve{}e 1 gram meda
po p~eli radilici, ili 50 kilograma po
p~elinjem dru{tvu. To zna~i da broj p~ela
radilica pove}an za 150% dovodi do
pove}anja proizvodnje meda za 400%
(Shoemaker, 1992).
Za ve}e proizvodne sposobnosti
p~ela radilica, selekcija ima poseban
zna~aj. Zato treba nabavljati samo zdrave
mlade plodne i selekcionisane matice,
sparene sa tako|e selekcionisanim tru-
tovima. Bez dobrih visokoproduktivnih
matica nema ni dobrih visokoproduk-
tivnih p~elinjih dru{tava. Najbolje su one
matice koje su odgojene u optimalnim
biolo{kim, vegetacionim i klimatskim
uslovima. Po pravilu, to su matice iz
rojevih mati~njaka i matice odgajene u
fazi tihe izmene matice. To su dobro
razvijene krupne i veoma plodne matice.
Na kvalitet izvedenih matica uti~u
mnogi faktori. Jedan od veoma va`nih
faktora su pogodni temperaturni uslovi,
pri tome se velika pa`nja poklanja
pravilnom odabiranju najja~ih odgaji-
va~kih dru{tava sposobnih da obezbede
stabilan temperaturni re`im u gnezdu u
toku razvi}a matica. Doga|a se da neke
na izgled krupne matice nemaju veliku
nosivost, a tako|e je dokazano da, ako se
zatvoreni mati~njaci dr`e na sni`enoj
temperaturi, matice koje iz njih iza|u
imaju veliku masu, ali slabo razvijene
194 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
jajnike. Slaba razvijenost ovarijuma ma-
tica karakteri{e se manjim brojem ovari-
jalnih cev~ica, koje se razvijaju u
poslednjim danima i ~asovima njihovog
boravka u mati~njacima. Ako ih u to
vreme dr`imo na sni`enim temperatura-
ma, matice }e imati veliku masu na ra~un
neiskori{}enih hranljivih materija, a
slabo razvijene jajnike, pa samim tim i
smanjenu nosivost. Veli~ina (masa i
te`ina) jaja ima veoma veliki uticaj na
kvalitet budu}ih matica. Dokazano je da
krupnija jaja daju krupnije larve, odnos-
no krupnije i kvalitetnije matice. To se
obja{njava ~injenicom da krupnija jaja
sadr`e vi{e prekursornih materija, koje
obezbe|uju bolji embrionalni razvoj, tj.
sadr`e ve}e koli~ine sva tri tipa RNK i
proteina. Pokazano je da pove}anje mase
jaja od 0,01 mikrograma dovodi do
pove}anja te`ine izvedenih matica od 2,7
grama, dok se broj ovarijalnih cev~ica
pove}ava za 2,6 puta (Vanderblon,
1993).
Prou~avanje selekciono-
geneti~kih vrednosti trutova povezano je
sa va`nom ulogom mu`jaka u obrazo-
vanju genetske strukture p~elinjeg
dru{tva i nedovoljnom izu~eno{}u nji-
hovih biolo{kih karakteristika. U prirod-
nim uslovima matice se sparuju sa tru-
tovima koji su najbolji i za `ivot najs-
posobniji, a u laboratorijskim uslovima
sperma se uzima od bilo kog polno zrel-
og truta. Za osemenjavanje je potrebno
deset puta vi{e trutova nego matica.
Koncentracija sperme se menja sa uzras-
tom i postaje visoka od osmog dana
`ivota (4,5-8 miliona spermatozoida u 1
ml sperme). Kvalitet sperme trutova zav-
isi od njihove ishrane, {to se ne odra`ava
samo na stepen aktivnosti spermatozoida
i odgovaraju}ih spermalnih enzima
(endogenih reduktaza) nego i na ve}u
seksualnu razdra`ljivost bolje hranjenih
trutova. Utvr|eno je postojanje pozitivne
korelacije izme|u snage odgajiva~kog
dru{tva u kome se razvija trut i njegove
te`ine, {to se manifestuje anatomsko-
morfolo{kim pokazateljima (te`ina tela,
te`ina semenih mehura itd.).
Struktura selekcije u okviru jedne
populacije zahteva odre|ivanje broja
majki matica, broja majki trutova, broja
oplo|enih jajnih }elija, koeficijenta in-
breedinga me|u potomstvom, geografske
distribucije subpopulacija itd. Bez uvida
u ove elemente nemogu}e je izbe}i
sparivanje u bliskom srodstvu, {to je od
izvanredne va`nosti za odr`avanje
jednog odgajiva~kog sistema kroz du`i
period.
Mnogo pa`nje u selekciji p~ela se
posve}uje ispitivanju posledica ukr{tanja
u srodstvu i utvr|ivanja stepena inbridin-
ga kod medonosne p~ele uz precizno
predvi|anje brzine dobijanja homozi-
gotnog potomstva. Inbreeding (parenje u
naju`em srodstvu) znatno pove}ava gen-
sku verovatno}u da }e se genski aleli ja-
viti u homozigotnom stanju kako u dom-
inantnom tako i u recesivnom obliku.
Poku{aj jednostrano usmerenog linijskog
uzgoja poneke osobine kod p~ela uvek je
dovodio do smanjenja `ivotnih sposob-
nosti inbrid individua (Rinderer, 1986).
U haploidno-diploidnim vrstama kao {to
je Apis mellifera ovaj mehanizam mo`e

biti efikasan samo za diploidne indi-
vidue, pa se, na primer, mo`e o~ekivati
da p~ele radilice i matica budu manje
osetljive na depresiju s obzirom na to da
su diploidne pa mogu biti heterozigotne
(Dd) i tako eliminisati eventualnu
ekspresiju recesivnog gena odgovornog
za slabiju aktivnost, odnosno depresivno
stanje p~ela. Kod njih se u toku evoluci-
je razvijao mehanizam za spre~avanje
punomernog inbridinga, posebnim na~i-
nom sparivanja matice van ko{nice i op-
lodnjom sa nekoliko trutova. Zbog toga
se sparivanje u naju`em srodstvu mo`e
obaviti samo u strogo kontrolisanim
uslovima. Kori{}enje inbridinga u p~e-
larstvu je skup metod i primenjuju ga oni
centri u kojima se obavlja ve{ta~ko ose-
menjavanje matica i gde je mogu}e izbe-
}i bar ve}i broj opasnosti koje nosi ovaj
na~in odgajivanja.
Mnogobrojni laboratorijski ekspe-
rimenti su dokazali da su termoregula-
torske sposobnosti zna~ajno smanjene
kod inbrid p~ela. Utvr|eno je tako|e da
su inbrid linije imale smanjeno izvo|enje
legla, kao i slabljenje instinkta za ~i{}e-
nje legla, ~ime se i obja{njava osetljivost
inbrid linija na nozemu.
Za dalji br`i i efikasniji napredak
p~elarstva od posebne je va`nosti nau~no
postaviti i pratiti metode odgajivanja
p~ela. Te metode se zasnivaju na proceni
odgajiva~kih vrednosti p~elinjih dru{ta-
va, baziranih na sakupljenim podacima o
biolo{kim (genetskim i fenotipskim)
parametrima.
Nasle|ivanje spolja{njih odlika i
ekonomski zna~ajnih osobina prou~ava
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 195
se pomo}u koeficijenta naslednosti ili
heritabilnosti (h2). Ovaj koeficijent nam
kazuje koliki je procenat nasle|a, tj.
koliki je ~isti uticaj nasledne osnove
genotipa na realizaciju fenotipskih odlika
odnosno koliki je uticaj faktora sredine.
Vrednost koeficijenta heritabilnosti
izra`ava se od 0 do 1 ili u procentima od
0 do 100%. Nula ukazuje da odre|ena
osobina zavisi isklju~ivo od uticaja spo-
lja{nje sredine, a 1 (100%) da je ta osobi-
na visoko nasledna, odnosno da potpuno
zavisi od nasledne osnove. Za boju
prstenova na abdomenu p~ela h2 je na
prostorima biv{e Jugoslavije iznosio
0,432, a za kubitalni indeks p~ela u Slo-
veniji 0,745. Vrednost h2 za ekonomske
osobine kre}e se od 0,20 do 0,50.
Nasledni udeo kod prinosa meda nizak je
kod ispitivane medonosne p~ele u ^e{koj
i Slova~koj i iznosi 0,18 - 0,25. Udeo
naslednosti kod koli~ine legla vrlo je
visok i iznosi 0,33 - 0,76. Korelacijski
koli~nik izme|u plodnosti matica i pri-
nosa meda kod p~ela razli~itih rasa je
slede}i: kod kavkaske p~ele on iznosi
0,59, kod p~ela sa Dalekog Istoka 0,73, a
kod kranjske p~ele ova vrednost iznosi
0,38. Koeficijet korelacije izme|u te`ine
matice i {irine tre}eg tergita iznosi od
0,40 do 0,75, a izme|u te`ine matice i
broja ovariola kre}e se od 0,30 do 0,60
(Rinderer, 1986).
U p~elarstvu ima mnogo podataka
o heterozisu koji se ispoljava pri ukr{-
tanju dve rase p~ela. Pod heterozisom
podrazumevamo pove}ani povoljni u~i-
nak genskih alela u heterozigotnom sta-
nju, tj. superiornost potoma~ke generaci-
196 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
je u odnosu na roditeljsku generaciju.
Heterozigotni efekat nastaje jedino posle
ukr{tanja jedinki koje pripadaju grupama
sa razli~itim geneti~kim strukturama.
Naime, stepen heterozisa u osnovi odgo-
vara kvadratu razlika u frekvencijama
genskih alela. Ako, npr., nema razlike u
frekvencijama genskih alela dve grupe
jedinki, do heterozisa ne}e do}i. Smatra
se da se heterozis mo`e objasniti zbirnim
delovanjem dominantnih alela. Tako
dobijeni melezi daju ve}i prinos meda.
To se posti`e ukr{tanjem, na primer,
kavkaske i kranjske p~ele, ali se pokaza-
lo da su ovi melezi sa kavkaskom rasom
manje otporni na nozemozu, ratoborniji
su i nemirniji na sa}u (Rinderer, 1986).
Bazu moderne selekcije u p~elar-
stvu danas ~ine oplodne p~elarske stanice
sa kadrovima osposobljenim za kori{-
}enje najmodernije opreme u laboratori-
jskim uslovima i za efikasno i kvalitetno
izvo|enje matica uz strogu kontrolu i
distribuciju sparenih i nesparenih matica.
Danas sve {iru upotrebu ima primena
tehnike ve{ta~kog osemenjavanja matica,
koja dovodi do pove}anje efikasnosti
selekcije dobijanjem rasno ~istih p~ela.
Ovako je mogu} skoro neograni~en broj
osemenjavanja u cilju stvaranja odre|e-
nih linija - hibrida medonosne p~ele.
Pojedine zemlje provode ve} godi-
nama ozbiljna i planska istra`ivanja u
pravcu dobijanja najkvalitetnijih geneti-
~kih linija, pre svega u smislu produk-
tivnosti p~ela. Primena savremene
nau~ne tehnologije kao kompjutera, PCR
i tehnike sekvencioniranja gena, na
primer, obezbe|uje nau~nu osnovu za
nakupljanje informacija o „~istim” geni-
ma iz ~istih geneti~kih linija p~ela,
odnosno daju mogu}nost stvaranja
`eljenih i prirodnih banki gena
medonosne p~ele.
U SAD su ura|ena ispitivanja
mitohondrijalne DNK i izoenzimskih
varijacija kod 142 komercijalno proizve-
dene matice. Analize su pokazale da 4%
od ukupno 142 pore|ene matice vodi
poreklo od Apis mellifera mellifera, koja
je uvezena u SAD, dok je ostalih 96%
poreklom od subvrsta Apis mellifera
lagustica ili Apis mellifera carnica.
Pra}enje u~estalosti genskih alela mala-
tat dehidrogenaze za 142 izvedene mati-
ce pokazalo je slede}u u~estalost
Mdh(65) = 0,50; Mdh(80) = 0,23;
Mdh(100) = 0,27 (Schiff i Sheppard,
1995). Jo{ pet ispitivanih poznatih enzi-
ma pokazalo je prisustvo polimorfnosti
kod adultnih formi medonosne p~ele.
Tako|e su zna~ajne geneti~ke razlike
uo~ene izme|u komercijalnih (izve-
denih) populacija i prirodnih populacija
medonosne p~ele. Ispitivanja tih razlika
pokazuju da su prirodne populacije
medonosne p~ele reprezentativnije, jer
imaju ve}u geneti~ku varijabilnost, {to je
veoma va`no za uspe{nu realizaciju pro-
grama selekcije i izvo|enje novih
kvalitetnih matica.
Glavni ciljevi savremene selekcije
p~ela kod nas i u svetu su postizanje:
- ve}e produktivnosti u proizvod-
nji meda i dono{enju polena,
- pove}anje stepena vitalnosti i
radne sposobnosti p~ela i

- pove}anja otpornosti p~elinjeg
dru{tva na va`nije bolesti.
Dokazano je da proizvodnja meda
(sakupljanje nektara) zavisi vi{e od
nasledne predispozicije matica realizo-
vane putem feromona nego od odbram-
bene agresivnosti i temperamenta, koji su
pod ve}im uticajem trutovske nasledne
osnove (Schiff i Sheppard, 1995).
Uo~ena je povezanost brzine
razvoja poklopljenog p~elinjeg legla i
otpornosti p~elinjeg dru{tva na varozu.
Kod p~ela sa br`im razvi}em, napadnu-
tost dru{tva krpeljom manja je i za 80%,
{to omogu}ava da se od takvih dru{tava
dobijaju uobi~ajeni prinosi meda. Pred-
stavnik vrste medonosne p~ele sa brzim
razvi}em je Apis mellifica capensis
(podvrsta p~ela iz Ju`ne Afrike). Kod
ovih p~ela razvoj poklopljenog legla traje
9,6 dana, dok kod kranjske p~ele Apis
mellifica carnica ovaj period iznosi 12
dana. Za razvi}e krpelja (Varroa jacob-
soni) u poklopljenom p~elinjem gnezdu
potrebno je bar 230 do 260 ~asova i
eventualno jo{ 24 sata da hitinski oklop
krpelja o~vrsne, pa krpelji u leglu ju`no-
afri~kih p~ela nemaju dovoljno vremena
da zavr{e svoje razvi}e, ~ime je njihov
broj u ovim p~elinjim dru{tvima znatno
smanjen. Zato se i obavlja selekcija u
pravcu dobijanja p~ela sa ne{to kra}im
trajanjem razvi}a, a samim tim i otporni-
jih na varozu.
Rezistentnost i osetljivost dve lini-
je medonosne p~ele Apis mellifica carni-
ca na Varroa jacobsoni bile su pra}ene u
toku ~etiri generacije (Kulin~evi} i sar.,
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 197
1992). Dobijeni rezultati su pokazali da
najve}i deo fenotipske razli~itosti iz-
me|u ispitivanih linija p~ela koje su
divergirale prema rezistentnosti i
podlo`nosti u odnosu na Varroa jacob-
soni zavisi od genotipske komponente, sa
veoma izra`enim aditivnim efektom u
interakcijama genskih alela. U kolonija-
ma podlo`nim varoi uginjavalo je vi{e od
polovine p~ela u odnosu na rezistentne
kolonije. Same linije dobijene od matica
iz p~elinjeg dru{tva koje su pre`ivele
velike zimske gubitke uzrokovane
varoom tako|e su se razlikovale u rezis-
tentnosti prema ovom parazitu. Statisti~-
ka zna~ajnost razlika izme|u vi{e ili
manje osetljivih linija u prvoj selekcionoj
generaciji iznosila je p < 0,05. Na osnovu
dugogodi{njih istra`ivanja Kulin~evi} i
sar., (1997) zaklju~ili su da variranje
osetljivosti dve linije medonosne p~ele
Apis mellifera carnica u odnosu na
Varroa jacobsoni u znatnom stepenu zav-
isi od nasledne osnove, kao i da ve}i deo
ove preformanse podle`e klasi~nom pos-
tupku selekcije.
U selekciji medonosnih p~ela na
mednu produktivnost i otpornost prema
kre~nom leglu primenjuje se metoda li-
nijske selekcije na p~elinjim dru{tvima
sa istih lokacija u vreme glavne, naj~e{}e
bagremove pa{e, s tim {to se od osam
uspostavljenih linija svake godine testi-
raju ~etiri linije u prvoj godini `ivota i
~etiri linije u drugoj godini `ivota matice
ispitivanih p~elinjih zajednica. Testom na
mednu produktivnost zapa`en je
zna~ajan napredak kod svih linija koje su
se nalazile u programu selekcije. Pored
198 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
toga, postignuto je zna~ajno smanjenje
intenziteta zara`enosti kre~nim leglom.
Da bi se postigao napredak u selekciji u
toku aktivne p~elarske sezone, neophod-
no je sakupiti podatke o p~elinjim
dru{tvima: o ja~ini dru{tva, kvalitetu
legla, koli~ini meda, koli~ini polena,
temperamentu p~ela radilica, produk-
tivnosti matica, kvalitetu trutova itd.
Kod nas se, na`alost, u selekciji i
odabiranju medonosne p~ele ne vodi do-
voljno ra~una o kvalitetu trutova, ne pazi
se na sparivanje u uskom krvnom srod-
stvu, {to je veoma ~est slu~aj koji i dovo-
di do izro|avanja i depresije p~elinjeg
dru{tva. Da bi se izbegla degeneracija
p~elinje zajednice, potrebno je povreme-
no matice, bar svake druge ili tre}e godi-
ne, nositi na sparivanje dalje od sopstve-
nog p~elinjaka, obi~no 10 do 15 kilome-
tara vazdu{nom linijom, kako bismo ih
oplodili trutovima iz drugih p~elinjaka.
To naime, u sistemu selekcije koja
dozvoljava prirodno sparivanje sa nese-
lekcionisanim trutovima na najmanju
meru svodi rizik od gubitka genske vari-
jabilnosti u pogledu seksualnih alela. Vi-
{egodi{njim pra}enjem utvr|eno je da se
u na{im uslovima spari u proseku preko
80% matica, {to ne zaostaje za svetskim
standardima (Kulin~evi}, 1993).
Za budu}e aktivnosti na polju
selekcije medonosne p~ele na na{im
prostorima bilo bi od velikog zna~aja
za{tititi i sa~uvati autohtone populacije
nekih ekotipova medonosne p~ele na{eg
podneblja (banatske i sjeni~ke) koji su
prirodni izvor geneti~ke varijabilnosti.
Kod nas se u principu ne obavlja uvoz
rasa za ukr{tanje, jer je mnogim eksperi-
mentima pokazano i dokazano da ovi
na{i varijeteti medonosne p~ele sadr`e
bogatu rezervu genskih varijanti u nasle-
dnoj osnovi i imaju veoma razu|enu po-
pulacionu strukturu sa razli~itim gradi-
jentom u u~estalosti genskih alela ili
pojedinih fenotipskih osobina. Prema
definiciji Mayra (1988), vrsta je „jedini-
ca evolucije, kao prolazna indikacija
harmoni~nog i dobro integrisanog kom-
pleksa gena”. Ona se sastoji od ve}eg
broja populacija, koje mogu biti
grupisane na istom u`em ili {irem pros-
toru ili su udaljene jedne od drugih.
Me|u ovim populacijama postoje
geneti~ke razlike, koje se manifestuju
razlikom u u~estalosti pojedinih genskih
alela, a koji determini{u odre|ene
fenotipske osobine. Ako jednu popu-
laciju ili grupu populacija odlikuju
posebne zajedni~ke karakteristike
razli~ite od drugih populacija, tada
mo`emo govoriti o razli~itim rasama, a
ako su te razlike jasnije izra`ene, o pod-
vrstama. Me|u razli~itim populacijama
iste vrste preko 90% prou~avanih gena
sadr`i identi~ne alele. Razli~ite podvrste
obi~no imaju oko 60% gena sa iden-
ti~nim alelima. Ovako lokalno adaptirani
genotipovi koji se odr`avaju delovanjem
prirodne selekcije nazvani su ekotipovi.
Njihovim kombinovanjem mogu}e je
dobiti vrlo povoljne rezultate u selekciji
medonosne p~ele. Zato se u pojedinim
zemljama sveta primenjuje povratno
ukr{tanje i ukr{tanje u cilju dobijanja
trostrukih me|uekotipskih hibrida. Takvi
hibridi na samom po~etku daju odli~ne

rezultate, jer mogu obezbediti p~elinjaci-
ma sa hibridnim maticama sakupljanje i
do 49% vi{e meda nego {to je to slu~aj sa
dru{tvima koja imaju mesne sojeve koji
sakupe 21% manje meda. Ovaj podatak
nikako ne zna~i da treba pristupiti gaje-
nju hibridnih matica dobijenih spariva-
njem trutova i matica razli~itih podvrsta.
Naime, rezultati mnogih eksperimenata u
kojima su pra}eni efekti hibridnog
ukr{tanja kroz ve}i broj generacija su
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 199
pokazali da hibridne matice u prvoj ge-
neraciji daju odli~ne rezultate, ali daljim
umno`avanjem nastaje degradacija, {to
ubrzo dovodi do propasti takvih p~elinjih
dru{tava i pogubno uti~e na dalji napre-
dak u selekciji p~ela. Zato rasu treba
za{tititi svim sredstvima, jer je to najbit-
niji uslov za o~uvanje najboljih ekotipo-
va medonosne p~ele na{eg podneblja
(banatske, sjeni~ke).
200 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
GENETIKA PONA[ANJA
MEDONOSNE P^ELE
Geneti~ki prilaz izu~avanju pona-
{anja pokazao je da informacije sadr`ane
u genotipu mogu u velikoj meri da od-
re|uju pona{anje jedinke u datim
okolnostima. Svako pona{anje je rezultat
koakcije (sinergizma) geneti~kih deter-
minanti i sredine (sredinskih determi-
nanti).
Pona{anje je aktivnost organizma
koja je rezultat odre|ene situacije u kojoj
se on nalazi - odnosno, njegov odgovor
na kompleks stimulansa kojima je u
odre|enom trenutku izlo`en. Drugim
re~ima, pona{anje predstavlja izrazito
adaptivnu karakteristiku organizma.
U okviru eksperimentalne geneti~-
ke analize pona{anja `ivotinja, pa me|u
njima i p~ela, naj~e{}e se koriste tri u
osnovi razli~ita, ali komplementarna is-
tra`iva~ka pristupa:
- prati se efekat pojedina~nih gena,
- utvr|uju se razlike izme|u linija
sa poznatom geneti~kom konsititucijom i
- obavlja se selekcija za odre|ene,
naj~e{}e ekstremne oblike pona{anja.
Savremena istra`ivanja p~elinjeg
dru{tva ukazuju na zna~ajan uticaj gene-
ti~kih i fiziolo{kih faktora u diferenci-
jaciji pona{anja p~ela radilica (Breed i
sar., 1994). Geneti~ka raznovrsnost, fi-
ziolo{ka specifi~nost kod radilica i
podela rada mogu se posmatrati sa dva
aspekta:
- sa aspekta pona{anja p~ela u pro-
cesu tra`enje hrane i
- sa aspekta uticaja pona{anja na
na~in `ivota (takozvana karakteristi~na
`ivotna istorija).
Pona{anje u tra`enju hrane mo`e
biti:
- skupljanje samo polena,
- skupljanje samo nektara i
- skupljanje i polena i nektara (vi{e
gre{kom).
Posle opse`nih istra`ivanja i pri-
mene matemati~kih metoda utvr|eno je
da 25% p~ela sabira~ica donosi samo
polen, 58% donosi samo nektar, a 17%
p~ela radilica donosi i polen i nektar
(Breed i sar., 1995).
Uticaj pona{anja na na~in `ivota
p~ela ili na takozvanu karakteristi~nu `i-
votnu istoriju obuhvata slede}e kompo-
nente:
- `ivotno doba radilice koje inicira
i podsticajno uti~e na pona{anje u tra`e-

nju hrane,
- trajanje `ivota u tra`enju hrane i
- du`inu trajanja `ivota radilica.
Date komponente imaju uticaja na
promene u socijalnoj organizaciji p~ela i
du`ini `ivota u kom skupljaju hranu, kao
i individualne produktivnosti radilica.
Prirodna selekcija deluje na `ivot radili-
ca i uti~e na komponente skupljanja
hrane, {to rezultira promenom u propor-
ciji skupljanja polena i nektara. Sve ovo
uti~e na veli~inu populacija radilica, nji-
hov raspored, proporciju radilica koje su
u gnezdu i onih koje aktivno skupljaju
hranu. Ove komponente defini{u socio-
geneti~ki „prelaz” na nivou p~elinjeg
dru{tva i uticaj prirodne selekcije na
promenu socijalne organizacije
dru{tvenih insekata, pa i p~ele kao takve.
Taj prelaz analog je razvojnom prelazu u
morfogenezi individualnih organizama
zato {to male promene u pona{anju ili
istoriji `ivotnih karakteristika pojedinih
radilica imaju veliki uticaj na va`ne
promene u organizaciji i strukturi
dru{tva.
Danas se sve vi{e pa`nje pridaje
unutra{njim faktorima koji uti~u na
pona{anje radilica razvrstanih u grupe
prema starosti. Povoljna starosna struk-
tura radilica u p~elinjem dru{tvu bitno
uti~e na njihove ve}e proizvodne
sposobnosti. Ina~e, podela rada u p~elin-
jem dru{tvu se zasniva kako na starosnoj
strukturi p~ela radilica, tako i na potre-
bama datog p~elinjeg dru{tva.
U eksperimentu u kom je prou-
~avana diferencijacija pona{anja u p~e-
linjoj zajednici na osnovu starosne struk-
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 201
ture radilica uo~eno je postojanje vrlo
raznovrsnog lokalnog jezika sa veoma
slo`enim kombinacijama u komunukaci-
ji (Vanderblon, 1993).
Tako, npr., stra`arice imaju zadatak
da brane ko{nicu i kod njih je izra`ena
agresivna reakcija vi{e nego kod ostalih
~lanova zajednice, u cilju odbrane
p~elinjeg dru{tva. Interesantna je gene-
ti~ka kompozicija odbrambenog pona{a-
nja medonosne p~ele dobijene ukr{ta-
njem afri~ke matice i evropskog truta
(Guzmannovoa i Page, 1993). Odbram-
beno pona{anje defini{u dve kompo-
nente: vreme za ubod prve p~ele u leglu i
vremenski interval dok ne stigne pratnja.
Intenzivna odbrana afri~ke p~ele je do-
minantna u odnosu na smanjen intenzitet
odbrambenog pona{anja evropske p~ele.
Hibridi F1 generacije ne razlikuju se od
p~ela iz afri~ke populacije po intenzitetu
odbrambenog pona{anja. Me|utim,
kolonije nastale posle druge generacije
me|usobnog ukr{tanja karakteri{e manji
broj uboda. Dobijeni rezultati sugeri{u da
posle dve generacije me|usobnog
ukr{tanja afri~kih matica i evropskih tru-
tova dolazi do redukcije odbrambenog
pona{anja afri~ke p~ele na nivo koji se ne
razlikuje od odbrambenog odgovora
evropske medonosne p~ele.
P~ele higijeni~arke imaju zadatak
da odr`avaju i ~iste p~elinje dru{tvo i
druge p~ele radilice u ko{nici. Higijenska
aktivnost p~ela je va`na zbog njene
povezanosti sa otporno{}u prema ame-
ri~koj trule`i legla i kre~nom leglu (Spi-
vak i Gilliam, 1993). Tako|e, higijensko
pona{anje obuhvata mehanizam koji je
202 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
zna~ajan za odstranjivanje spolja{njih
krpelja sa tela p~ela uklju~uju}i i varou.
Smatra se da higijensko pona{anje
p~ela determini{u dva genska lokusa koji
se nezavisno segregiraju. Jedan od njih
kontroli{e otklapanje obolelog legla, a
drugi odstranjivanje larvi. Jedinke koje
su homozigoti za recesivne alele ovih
gena (uurr) ~iste gnezdo izbacuju}i iz
njega larve zara`ene patogenim bakteri-
jama, dok jedinke koje u svome genotipu
sadr`e dominantne alele U i R ovo ne
~ine (Spivak i Gilliam, 1993).
Otpornost prema ameri~koj trule`i
legla se posti`e preko higijenske detekci-
je otklapanja i odstranjivanja obolelog
legla iz p~elinjeg dru{tva. Obolelo leglo
treba da bude odstranjeno pre nastupanja
infektivne, sporulacione faze u razvoju
bakterije Bacillus larvae, tj. u prva dva
dana od infekcije. Uklanjanjem obolelih
larvi odstranjuju se spore bakterija iz
legla. Za no{enje mumificiranih larvi
kre~nog legla p~ele koriste mandibule.
Pri izno{enju obolelog legla odrasle
p~ele ponekad jedu larve. Pri tome se
spore zadr`avaju na povr{ini tela (na
dla~icama) i u proventriculusu odraslih
p~ela koje su u~estvovale u higijenskim
aktivnostima. Kasnije ove p~ele ponovo
prilikom hranjenja inficiraju osetljive
larve, ili infektivne spore prenose na os-
tale osetljive adulte u dru{tvu. Me|utim,
utvr|eno je da neke p~ele negovateljice
imaju sposobnost da u svojim `lezdama
proizvedu bakterijske inhibitore, koji su
otkriveni u hrani za leglo i, kako je
utvr|eno, geneti~ki su determinisani.
Tako|e je zapa`eno postojanje fungi-
cidnog dejstva nekih mikroorganizama
otkrivenih u uskladi{tenom polenu.
U cilju pove}anja otpornosti
p~elinjeg dru{tva na bolest kre~nog legla,
ura|en je eksperiment dodavanja higi-
jenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima
inficiranim sporama Bacillus larvae
(Penibacillus larvae larvae) u cilju
poku{aja kontrole ameri~ke kuge. Kao
mera nivoa higijenskog pona{anja uzeto
je vreme potrebno p~elama da otklope i
izbace leglo koje je ubijeno zamrzavan-
jem. P~ele kojima je bilo potrebno manje
od 48 sati da odstrane 200 }elija poklo-
pljenog, mrtvog legla smatrane su higi-
jenskim (Spivak i Gilliam, 1993).
Linije higijenskih i nehigijenskih
p~ela formirane su tako {to su iz izrazito
higijenskih odnosno nehigijenskih dru{-
tava iz preliminarnih ispitivanja odga-
jene k}erke matice, pri ~emu je jedan
broj tako dobijenih dru{tava inficiran
sporama kre~nog legla dodatih preko
hrane. Rezultati eksperimenta su
pokazali da su tako dobijene linije higi-
jenskih i nehigijenskih p~ela radilica opet
pokrivale `ive larve koje su prethodno
bile otklopljene. Me|utim, samo su higi-
jenske p~ele uvek odstranjivale delimi~-
no otklopljene mrtve larve, dok su
nehigijenske ponovo poklapale ovakve
}elije. Dalja istra`ivanja su pokazala po-
stojanje pozitivne korelacije izme|u
ispoljavanja higijenskog pona{anja i
snage dru{tva. Tako je va|enje okvira sa
leglom i prate}im p~elama dovodilo do
slabljenja higijenskih dru{tava uz sma-
njenje higijenskog pona{anja p~ela radi-
lica. Ovakav efekat nije zapa`en kod

nehigijenskih dru{tava (Spivak i Gilliam,
1993). Utvr|eno je tako|e da je stepen
higijenskog pona{anja odraz strukture
dru{tva. Dodavanje 30% mladih higijen-
skih p~ela nehigijenskim dru{tvima nije
dovelo do pove}anja nivoa higijenskog
pona{anja ovih dru{tava. Nasuprot tome,
dodavanje mladih nehigijenskih p~ela
higijenskim dru{tvima imalo je za
posledicu zna~ajno smanjenje higijen-
skog pona{anja u njima. Svi dobijeni
podaci navode na op{ti zaklju~ak da je
ekspresija genetski determinisanog higi-
jenskog pona{anja potpuno uslovljena
ja~inom i strukturom dru{tva.
Dalja opse`na istra`ivanja nisu
pokazala postojanje korelacije izme|u
higijenskog pona{anja i otpornosti infi-
ciranih dru{tava na kre~no leglo.
Me|utim, dobijeni su sasvim druga~iji
podaci u slu~aju ispitivanja otpornosti
onih p~elinjih zajednica koje su pokaza-
le postojanje visoke rezistentnosti.
Naime, one su pored visokog ispoljavan-
ja higijenskog pona{anja imale i visok
nivo fiziolo{ke otpornosti (Spivak i
Gilliam, 1993).
Iz svega iznetog mo`e se zaklju~iti
da {to je dru{tvo ja~e i {to ima ve}u pro-
centualnu zastupljenost higijenskih p~ela
sa razvijenim geneti~ki determinisanim
mehanizmom fiziolo{ke rezistencije u
svojoj strukturi, to je i sposobnost takvog
p~elinjeg dru{tva da se bori protiv izazi-
va~a bolesti ve}a.
Dvorani (p~ele pratilice, p~ele
negovateljice) imaju vi{e zadataka koje
obavljaju neguju}i i brinu}i se o leglu i
matici. Utvr|eno je da pona{anje u
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 203
dvorenju, brizi i nezi koje radilice prati-
lje pokazuju prema matici nije slu~ajno,
ve} ima geneti~ku osnovu. Pona{anje
radilica pratilja u dvorenju i negovanju
matice povezano je sa odgovorom na
mandibularni mati~ni gland-feromon i
srednjom starosnom dobi radilica. Od
manjeg ili ve}eg odgovora radilica na
mandibularni gland-feromon zavisi i
njihova briga ili nebriga za maticu
(Pankiw i sar., 1995).
Pona{anje p~ela negovateljica od-
govornih za negu jaja i larvi i produkciju
trutova geneti~ki je kontrolisano i u
korelaciji je sa staro{}u radilice, kao i sa
spre~avanjem razvi}a ovarijuma, {to je u
osnovi fiziolo{ki proces. Pored pravilno
polo`enih jaja, otkriveno je i prate}e de-
vijantno pona{anje, fenomen poznat kao
„la`no polo`ena prema jajima”, „kani-
balizam prema jajima” i nedovoljno
hranjenje larvi (Dreller i sar., 1995).
Primenom fotografske metode
(Dreller i sar., 1995) uo~eno je u da u
leglu nestaju pole`ena jaja i to prven-
stveno trutovska. Naime, Dreller i sar. su
ispitivali za{to se u leglu mlade p~ele ne
proizvode srazmerno broju polo`enih
jaja. Ustanovili su da se p~ele hrane tru-
tovskim jajima i time nadokna|uju ne-
dostatak proteina, kao i da trutovska
legla slu`e za skladi{tenje i ~uvanje vode
za nu`ne potrebe kada je ne mogu doneti
sa strane.
Ispitivanje reproduktivnog kon-
flikta (individua u p~elinjim dru{tvima)
pra}enjem izoenzimske varijabilnosti u
p~elinjim dru{tvima za pojedine kate-
gorije trutove, kao i jaja i larvi u zavis-
204 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nosti od starosti (I kategorija od 0 do 2,5
sati i od 2,2 do 24 sata stara jaja; II kate-
gorija od 5 do 8 dana i 8 do 14 dana stare
larve, i III kategorija pupe) ukazala su na
postojanje razlika u p~elinjim dru{tvima
u broju polo`enih i pojedenih jaja, kao i
postojanju razlika u odnosu radilica i nji-
hove brige o jajima i larvama (Page i
Robinson, 1994). P~ele radilice imaju
geneti~ki determinisan odnos prema jaji-
ma i larvama. Poznato je da polen u
ishrani larvi obezbe|uje 1/10 potrebnog
azota, ostali deo azota larve dobijaju iz
zaliha u telima p~ela hraniteljica. Pri
tome, veliki deo azotnih materija crpe iz
hitinskog omota~a tih p~ela, {to za
posledicu ima pove}anu krtost i lom-
ljivost hitinskog omota~a negovateljica
(Pouxton i sar., 1994):
Pona{anje i proizvodnju u p~eli-
njem dru{tvu odre|uju p~ele radilice.
Njihovo pona{anje zavisi od gena koje
dobijaju od majki matica i o~eva trutova.
[to je unos nektara intenzivniji, to je broj
p~ela koje se mobili{u za taj posao ve}i.
P~ele radilice u izuzetnim prilikama uk-
lju~uju se u medobranje u ~etvrtom danu
svog `ivota, dok u normalnim okolnosti-
ma one rade u ko{nici do osamnaestog ili
dvadesetog dana starosti. Identifikovana
su dva genska lokusa koja uti~u na odnos
zaliha u leglu p~ela, kao i na tra`enje i
dono{enje polena i nektara. Nivo zaliha
polena u leglu je karakteristi~an i odre-
|en je lokusima (pln 1, pln 2, LOD 3,1 i
LOD 2,3), koji su Hunt i sar. (1995)
markirali, identifikovali i mapirali pri-
menom PCR tehnike i metode DNK
sekvencioniranja gena. Zajedno sa njima
su identifikovali genski aleli koji uti~u na
individualno pona{anje radilica pri tra-
`enju hrane (Bba). Hunt i sar. su dokaza-
li da gen i pln 1 i pln 2 imaju uticaj na
individualnu koli~inu no{enog polena
kojim se p~ele natovare i nose ga nazad u
ko{nicu. Aleli pln 1 i pln 2 imaju uticaja
i na sposobnost p~ela da prona|u polen.
Ovi istra`iva~i su utvrdili da je samo gen
pln 2 (ne i pln 1) povezan sa alelima za
koje se smatra da uti~u na pona{anje
p~ela i njihovu sposobnost da odrede
koncentraciju {e}era u nektaru koji
prenose u ko{nicu.
Dovoljna koli~ina polena u ko{nici
do dva puta pove}ava du`inu `ivota
p~ela. P~elinje dru{tvo koje ne unosi po-
len, a ostalo je bez njegovih zaliha, nije u
stanju da se razvija. Ako matica u tom
nepovoljnom periodu pola`e jaja, iz njih
se ne}e razviti novi adulti, jer }e p~ele
pojesti larve ~im se oforme iz jaja. Zato
matica pode{ava polaganje jaja prema
zalihama hrane u dru{tvu. Ako se zalihe
hrane i posle kra}eg vremena progre-
sivno smanjuju, matica prestaje sa pola-
ganjem jaja.
Koliko su va`ne pravilna nega i
briga radilica o jajima i larvama matice
govori podatak Quellera (1994) da p~e-
le negovateljice neprestano brinu o
polo`enim jajima matica u }elijama,
neguju ih, hrane}i izle`ene larve matica.
Pri tome p~ele radilice nikad ne smeju
naru{iti i potro{iti rezerve kvalitetne
hrane namenjene maticima za potrebe
zajednice, bez obzira na te`inu situacije i
nedostatak hrane u p~elinjem dru{tvu. U
slu~aju nepravilne ishrane i odsustva re-

zervi meda (pri nepovoljnim uslovima),
kad p~ele nisu u stanju da obezbede
hranu, a pogotovo nedostatak polena
pogubno se odra`ava na p~elinje dru{tvo
i njihovu otpornost preme bolestima, jer
matici nisu obezbe|ene adekvatna nega i
punovredna proteinska hrana, {to uti~e
na njen kvalitet. Jedan od pokazatelja
kvaliteta matica je njihova `iva masa, jer
su pore|enja neoplo|enih matica iste
starosti iz jednog materinskog dru{tva 4.
dana po izlasku iz mati~njaka pokazala
da postoje zna~ajne razlike u `ivoj masi
GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 205
matica izvedenih u nukleusu sa malim
brojem p~ela u odnosu na one matice sa
ve}im brojem p~ela, gde nisu uo~ene
ovakve razlike. Slabo i nepotpuno bio-
lo{ki razvijene matice ne mogu ostati u
vazduhu du`e vreme koje je neophodno
za sparivanje, {to navodi na zaklju~ak da
se medonosna p~ela ne bi mogla o~uvati
i pre`iveti kao vrsta da je u filogenet-
skom razvoju `iva masa novoro|enih
matica bila podvrgnuta znatnom kole-
banju.
206 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Pod tehnologijom p~elarenja po-
drazumevamo skup mera i postupaka
koji se primenjuju na p~elinjaku u cilju
postizanja {to boljih proizvodnih rezul-
tata. Po{to se ova knjiga odnosi na
biologiju medonosne p~ele, o tehnologiji
p~elarstva re}i }emo samo elementarne
~injenice, bez ula`enje u pojedinosti, a
neophodne za kompletiranje slike o
funkcionisanju kompletne p~elinje
zajednice.
Razvojem nauke i tehnologije na-
pravljeni su zna~ajni pomaci i u tehnolo-
giji savremenog p~elarstva. Primene no-
vih metoda p~elarenja doprinele su pove-
}anju proizvodnih rezultata, ali su delimi-
~no uticale i na `ivot celokupnog p~eli-
njeg dru{tva. U cilju ilustrovanja ove tvr-
dnje setimo se samo uticaja uvo|enja go-
tovih osnova sa}a (drasti~no ubrzanje iz-
gradnje gnezda) ili uvo|enja savremenih
tipova ko{nica (mogu}nost pro{irenja
gnezda, izbegavanje rojenja itd.).
Uspeh u p~elarstvu i proizvodnji
p~elinjih proizvoda zavisi od izbora me-
sta za p~elinjak, p~elarske opreme i
pribora, kvaliteta p~ela. tj. p~elinjeg
dru{tva, i rasporeda ko{nica na p~elin-
jaku.
TEHNOLOGIJA
P^ELARENJA
Izbor mesta za p~elinjak
Prilikom izbora mesta za p~elinjak
treba voditi ra~una o slede}em:
- Mesto za p~elinjak mora da bude
zaklonjeno od jakih vetrova, jer jaki pro-
le}ni i jesenji, a naro~ito zimski vetrovi
zna~ajno uti~u na normalan `ivot i funk-
cionisanje p~elinje zajednice.
- Mesto za p~elinjak mora biti tako
izabrano da p~elinjak bude okrenut pre-
ma sun~anoj strani, jer sunce ima bla-
gotvorni uticaj na razvoj p~elinjeg dru-
{tva i njegov opstanak, naro~ito zimi.
- P~elinjak treba postaviti tako da
se za vreme velikih letnjih dnevnih vru-
}ina, naro~ito u periodu izme|u 11 i 15
~asova, ko{nice na|u u hladovini drve}a,
jer }e u protivnom p~ele mnogo vi{e
energije i vremena utro{iti na rashla-
|ivanje ko{nice nego na druge aktivnosti,
tako da }e i proizvodni rezultati biti
slabiji.
- Mesto za p~elinjak nikada ne
treba, u cilju boljeg zaklona od vetrova,
postavljati u neposrednoj blizini zidova
zgrada bez odgovaraju}eg zasen~enja
tokom dana, jer u suprotnom usled dej-
210 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 87. Pozicija p~elinjaka u odnosu na saobra}ajnice ili peša~ke staze (Mace, 1977).
stva sunca i odbijanja od zidova sun~evih
zraka, naro~ito u popodnevnim ~asovi-
ma, mo`e do}i do srozavanja mladog
sa}a, njegovog odvajanja od rama i pada
na podnja~u ili oslanjanja na drugi ram,
{to mo`e imati {tetne posledice, naro~ito
ako p~elar ove havarije na vreme ne
primeti.
- P~elinjak nikada ne treba posta-
vljati u blizini jako prometnih saobra-
}ajnica ili pe{a~kih staza (slika 87), jer
p~elama smeta uznemiravanje, naro~ito
tokom prezimljavanja. Posebno je va`no
da p~elinjak bude ogra|en, kako bi se
spre~io pristup stoci, koja mo`e na razne
na~ine da uznemirava p~ele, pa je zato
najbolje da p~elinjak bude formiran u
ogra|enom vo}njaku u kojem su vo}ke
re|e zasa|ene, da je teren sa pogodnim
nagibom, u blizini {ume ili je na neki
drugi na~in zaklonjen od delovanja jakih
vetrova.
- Mesto za p~elinjak ne sme da
bude u blizini |ubri{ta, rafinerija, skla-
di{ta, pekare i drugih objekata sa nepri-
jatnim i jakim mirisima. Tako|e, treba
izbegavati prostore prenaseljene p~eli-
njim dru{tvima drugih p~elara.
- Pri izboru mesta p~elinjaka mora
se voditi ra~una o p~elinjoj pa{i, tako da
u blizini p~elinjaka, na maksimalnoj
udaljenosti 1 do 2 km, ima dovoljno raz-
novrsne p~elinje pa{e, naro~ito razli~ito
raspore|ene u pogledu vremena cveta-
nja, zatim da ima ranocvetaju}ih biljaka
(vrba, iva ili druga rana pa{a), koje obez-
be|uju dovoljno hrane za rano prole}no
razvi}e p~elinjeg dru{tva i njegov opsta-
nak do pristizanja ostale pa{e. Tako|e je
bitno da u blizini p~elinjaka ima teku}e
vode, koja je naro~ito neophodna u vre-
me intenzivnog prole}nog razvi}a legla.
Me|utim, nije dobro p~elinjak podizati u
blizini velikih reka, jer se p~ele u njima
dave tokom preletanja, naro~ito pri na-
stupu jakih vetrova i oluja ako su preto-
varene nektarom i polenom. Zato je naj-
pogodnije p~elinjak postaviti na valovi-
tom terenu u podno`ju bre`uljka, kako bi
p~ele pri letu ka pa{i letele uzbrdo, a pri
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 211

povratku sa pa{e nizbrdo. Valoviti tereni

su pogodni i zato {to obezbe|uju kon-
tinuiranu produ`enu pa{u, jer u prole}e
najpre procveta bilje u podno`ju, a zatim
kako vreme odmi~e i postaje toplije pri-
sti`e i pa{a u vi{im delovima.
Na kraju, pri odre|ivanju mesta za
p~elinjak treba imati na umu i broj plani-
ranih p~elinjih dru{tava u budu}nosti, jer
najbolje je da se po~ne sa desetak dru-
{tava, a da se u perspektivi prema mo-
gu}nostima i potrebama dru{tva
umno`avaju. Za osobu kojoj je p~elaren-
je usputno zanimanje, optimalan broj
ko{nica za p~elarenje je preko 40, mak-
simalno do 100, {to je u funkciji broja
~lanova doma}instva koji mogu biti
anga`ovani na p~elinjaku.
Na p~elinjaku treba izbegavati zbi-
jeni sistem postavljanja ko{nica, jer
takav sistem ote`ava pristup i rad na po-
jedinim ko{nicama, osim toga ote`ava se
orijentacija p~ela radilica i matice. Ako Slika 88. Grupni smeštaj košnica na p~elinjaku
su ko{nice suvi{e zbijene, prilikom rada (Katalini} i sar., 1968).
na jednoj uznemirava se p~elinje dru{tvo
u susednim ko{nicama, zatim p~ele radi- dovoljno prostora, preporu~ljivo je da
lice gube radno raspolo`enje, opada pro- rastojanje bude i ve}e, dok razmak iz-
izvodnja p~elinjih proizvoda, a ~esto me|u grupa ko{nica po dubini optimalno
dolazi i do grabe`a, naro~ito pri treba da iznosi tri do ~etiri metra. Me|u-
nepravilnom radu. tim, ako se ko{nice ipak moraju postavi-
Raspore|ivanje ko{nica po grupa- ti u jednom redu, onda rastojanje izme|u
ma je najbolji sistem p~elarenja (slika prve dve ko{nice treba da bude 80 cm,
88). Grupe treba da sadr`e tri do pet izme|u druge i tre}e najmanje jedan
ko{nica, koje ne treba da su u jednom metar i tako redom. Na ovaj na~in se ipak
redu, ve} u {ah poretku, tj. prva grupa elimini{e monotonija linijskog rasporeda
ko{nica treba da je postavljena napred, a i njegove {tetne posledice po orijentaci-
druga povu~ena malo unazad i tako ju, dok je u cilju pobolj{avanja ori-
redom. Rastojanje me|u ko{nicama opti- jentacije p~ela po`eljno prednji deo
malno mora biti oko 80 cm, a ako ima ko{nice ofarbati razli~itim bojama.
212 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Tako|e se preporu~uje izbegavanje
zajedni~kih postolja za ko{nice, jer su
neprakti~na, budu}i da se svaki potres
jedne ko{nice, putem zajedni~kog pos-
tolja, prenosi na ostale. Pri postavljanju
ko{nica na postolje treba voditi ra~una da
leta budu okrenuta prema jugu, jugois-
toku i re|e prema jugozapadu. Tako|e,
leto na ko{nicama ne sme da bude ni
suvi{e visoko, ni suvi{e nisko, najbolje
oko 30 do 50 cm iznad zemlje. Vrlo je
bitno da ko{nice budu blago nagnute
napred, prema letu, da bi voda prispela
na bilo koji na~in u ko{nicu mogla iste}i,
{to je vrlo zna~ajno za odr`avanje opti-
malne mikroklime u ko{nici.

P^ELARSKA OPREMA I PRIBOR
Uslov za uspe{no, rentabilno i pro-
duktivno p~elarenje je posedovanje
adekvatne p~elarske opreme i pribora, a
u tom pogledu je naro~ito zna~ajan pra-
vilan izbor ko{nica, jer p~elar mo`e
savr{eno da poznaje biologiju medono-
sne p~ele, tehnologiju i sve najsavreme-
nije principe p~elarenja, ali bez adekvat-
ne ko{nice ne mo`e posti}i ni zadovo-
ljavaju}e rezultate.
Tokom svog praistorijskog razvoja
~ovek je najpre plja~kao p~elinja dru{tva,
koja je nalazio po {upljinama drve}a i
stena. Me|utim, onog trenutka kada je
razvio strpljenje u ~ekanju da p~ele na-
pune sa}e medom, a istovremeno po~eo
da ih {titi i nadgleda njihov rad, ~ovek je
postao p~elar.
Prvobitna ko{nica je bila cevastog
izgleda, napravljena od kore drveta, koja
je sa jedne strane bila zatvorena pot-
punim ~epom, a sa druge ~epom sa ot-
vorom, koji je slu`io kao leto. Ovakve
ko{nice su bile ra{irene u starom svetu
(Afrika, Evropa, Azija), a ljudi su ih ve-
{ali po drve}u da bi se u njih naselili
rojevi, dok su pred prikupljanje meda
p~ele isterivali dimom. Kasnije su
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 213
ko{nice gra|ene i od drugog materijala
(blato, pru}e, slama, daske), ali su dugo
zadr`ale valjkast izgled, da bi mnogo
kasnije dobile izgled pravougaonih
posuda, koje su postavljane na zemlju ili
neki podmeta~.
P~ele su u svojim prirodnim sta-
ni{tima, kao i u pletarama, lepile sa}e za
zidove, tako da je ono bilo nepokretno.
Vremenom je ~ovek zapazio da je
nepokretno sa}e nefunkcionalno, tj. da
pravi smetnje bilo u prou~avanju `ivota
p~elinjeg dru{tva, bilo u va|enju p~eli-
njih proizvoda. Zato je nastojao da re{i
ovaj problem, te je otkrio sistem pokret-
nog sa}a. Najpre je konstruisana izokre-
nuta pletara sa pokretnim poklopcem za
koji su ka~ene satono{e sa vise}im
sa}em. Ovakve su ko{nice upotrebljavali
jo{ stari Grci, a pretpostavlja se da su
poreklom sa Dalekog istoka.
Krajem devetnaestog i po~etkom
dvadesetog veka u p~elarstvu se po~inju
primenjivati ko{nice sa pokretnim sa-
}em, koje su uslovile upotrebu sasvim
druga~ijih metoda p~elarenja nego {to je
to iziskivala dotada{nja upotreba vr{kara
ili drugih vrsta ko{nica sa nepokretnim
214 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
sa}em. Me|utim, uslov za revoluciju u
razvoju p~elarske tehnologije i p~elar-
stva uop{te bio je otkri}e principa p~eli-
njeg prostora (bee space), koji je realizo-
vao L. L. Langstroth u SAD 1853. godi-
ne, da bi ne{to kasnije u Evropi do{lo do
otkri}a: postupka izrade satnih osnova
(Mehring, 1857), konstruisanja prve
centrifuge za istresanje meda (Hru{ka,
1867), i razra|en je na~in za masovnu
proizvodnju matica presa|ivanjem larvi
u po~etke mati~njaka (Dulitle, 1881).
Daljem napretku p~elarske tehnologije i
p~elarstva doprineli su jo{ mnogi drugi
p~elarski poslenici tog i kasnijeg vreme-
na, kao {to su Huber, Jan{a, –erzon,
Prokopovi~, kao i poznati preduzimljivi
p~elari Dadant i Rut, ~ije firme jo{ i
danas postoje u SAD. Sva ova otkri}a
zajedno sa otkri}em ko{nica sa nastavci-
ma pru`ila su mogu}nost p~elaru da u
potpunosti raspola`e p~elinjom zajedni-
com, a p~elarstvo je pretvoreno u pravu
industriju sa proizvodnjom po ko{nici
koja se ranije nije mogla ni zamisliti.
Danas {irom sveta p~elarenjem se bavi
preko 40 miliona ljudi, a godi{nje se od
preko 50 miliona p~elinjih dru{tava
proizvede vi{e od 850 hiljada tona meda
ne ra~unaju}i ostale p~elinje proizvode
(vosak, polen, mle~, propolis i apitoksin).
Savremena ko{nica, koja se danas
koristi u modernom ekonomski rentabil-
nom p~elarenju, mora da ispunjava sle-
de}e uslove:
- da je prostrana, ali da je tako
konstruisana da se njen korisni prostor
mo`e po potrebi pro{irivati ili su`avati,
- da obezbe|uje termi~ku stabil-
nost, tj. da nije podlo`na naglim tempe-
raturnim promenama, {tite}i p~elinje
dru{tvo zimi od velikih hladno}a i mra-
zeva, a leti od prevelikih vru}ina,
- da ne propu{ta vlagu u unutra{-
njost,
- da je podesna za selidbu, tj. da
poseduje delove za lako povezivanje i
pri~vr{}ivanje pojedinih njenih delova,
kao i da poseduje efikasan sistem venti-
lacije neophodan za normalan `ivot p~e-
linje zajednice ~ak i kada je i leto zatvo-
reno,
- da je jednostavne konstrukcije i
prakti~na za rad, tj. da se jednostavno i
lako mo`e rastavljati, a da pri tome ne
do|e do o{te}enja i gnje~enja sa}a i
p~ela,
- da poseduje posebno plodi{te, a
posebno medi{te, tako da prilikom inter-
vencija u ko{nici, na primer preventiva
antibioticima ili prihranjivanje {e}erom
ili sirupom), razne rezidue (antibiotici i
{e}er) ne bi dospevali u med,
- da su sve ko{nice gra|ene na isti
na~in, tako da se razli~iti delovi (ramovi,
nastavci itd.) mogu lako i bez te{ko}a
preme{tati iz jedne u drugu ko{nicu,
- da svaka ko{nica poseduje zbeg.
Zbeg je dodatak kvadratnog ili pravo-
ugaonog oblika, gra|en od ~etiri da{~ice
debljine, {irine i du`ine kao i spoljne di-
menzije donjih delova ko{nice za koju je
namenjen. Sa gornje unutra{nje strane
zbega je zarez (pet puta 15 mm) u koji se
stavlja uokvirena pocinkovana `i~ana
mre`a sa okcima oko 3 mm. Sa donje
strane, u cilju boljeg naleganja zbega na
nastavke ko{nice, nalazi se okvir od ~e-

tiri letvice dimenzija 50 x 20 mm.
Ko{nica koja poseduje zbeg ima
krov malo modifikovanih dimenzija, tj.
du`i je i {iri za oko 20 do 30, a dublji za
30 mm, sa po dve paknice u uglovima
debljine oko 15 mm, kako krov ne bi
nalegao na mre`u i spre~avao slobodnu
cirkulaciju vazduha.
Osnovne uloge zbega su:
- da tokom selidbe ko{nica primi
izvesni broj p~ela koje bi lepezanjem eli-
minisale suvi{e topli i vla`ni vazduh,
odr`avaju}i tako optimalnu mikroklimu
ko{nice,
- da za vreme zapra{ivanja i prs-
kanja poljoprivrednih kultura ili tokom
dezinsekcije protiv {tetnih insekata
omogu}i zatvaranje ko{nice do prolaska
opasnosti,
- da tokom kasne jeseni, zime i
ranog prole}a prihvati materijal za utop-
ljavanje i adsorpciju suvi{ne vlage,
- da u svako doba omogu}i lako i
jednostavno prihranjivanje p~ela {e}er-
nim sirupom, suvim {e}erom, {e}ernim
kola~em sa ili bez zamene cvetnog praha,
davanje antibiotika i drugih lekovitih
materija.
Dosada{nja iskustva iz prakti~nog
p~elarenja pokazala su da u ko{nicama sa
zbegom p~elinje zajednice lak{e pre-
zimljuju, a u prole}e se br`e razvijaju,
tako da se mo`e re}i da zbeg pospe{uje
reproduktivne sposobnosti p~elinjeg
dru{tva.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 215
Tipovi ko{nica
Postoji vi{e tipova ko{nica, ali sve
se mogu svrstati u dve grupe:
- ko{nice sa nepokretnim sa}em i
- ko{nice sa pokretnim sa}em.
Ko{nice sa nepokretnim sa}em su
vr{kare ili pletare (trmke), predstavljaju
najprimitivniji tip ko{nica, koje su u
savremenom p~elarenju sve manje zas-
tupljene i jedino se koriste za prihvatan-
je i prirodnu proizvodnju rojeva (slika
89).
Ko{nice sa pokretnim sa}em su:
A`, polo{ke i nastavlja~e.
A` ili lisnja~e (slika 90 A i B). Ko{nicu
lisnja~u konstruisao je nema~ki u~itelj
Alberti 1873. godine, a 1907. godine na
prostor biv{e Jugoslavije preneo ju je
slovena~ki p~elar A. `nider{i~, pa na
ovom prostoru lisnja~e jo{ nazivaju i
Alberti-`nider{i~ev panj ili, skra}eno,
A` ko{nice.
A` ko{nica nije nastavlja~a, ali u
zajedni~kom sanduku poseduje razdvo-
jeno plodi{te i medi{te, po potrebi su sa
dva leta, s tim da je na medi{tu manje a
na plodi{tu ve}e leto, dok su ramovi
naj~e{}e dimenzija 410 x 260 mm. Odli-
kuju se izuzetno povoljno re{enim siste-
mom ventilacije. Poseduju devet, deset
ili jedanaest ramova, veoma su podesne
za seobu, ali je rad sa njima malo kom-
plikovaniji, naro~ito ako je u pitanju pre-
gled p~ela. Veoma su rasprostranjene u
Sloveniji.
216 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

A B

C D

Slika 89. Razli~iti oblici primitivnih košnica sa nepokretnim sa}em tipa trmki:
A - vrškare; B - vrškare pokrivene liš}em i jedna dupka ozna~ena crvenom strelicom
(Stanimirovi}, 1997); C i D razli~iti oblici pletara (P~elar, 1997).
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 217

Slika 90. Alberti-@niderši}ev panj ili, skra}eno, A@ košnice:

A - spoljašnji izgled; B - unutrašnji izgled.
218 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Polo{ke (slika 91). Polo{ke su mnogo Naime, prostor u njima je ograni~en, a

bolje od vr{kara, jer imaju pokretno sa}e,
ali su lo{ije od nastavlja~a jer im se
korisni prostor mo`e ograni~eno modi-
fikovati, a osim toga ne poseduju odvo-
jeno plodi{te i medi{te.
Polo{ke su u vidu obi~nih sanduka,
tako pode{ene da mogu da prime 20
ramova dimenzija 420 x 270 mm. Kao i
A` ko{nice, tako i polo{ke nisu nasta-
vlja~e, ve} su im plodi{ta i medi{ta u
istom prostoru ko{nice.
Pogodne su za selidbu, jednostavne
za rad, posebno za pregled i prihvatanje.
Me|utim, u odnosu na ko{nice sa na-
stavcima, polo{ke imaju dosta mana.
postoje}i se te{ko su`ava kada je potreb-
no, jer matica za polaganje jaja i radilice
za sme{taj meda zahtevaju ve}i prostor.
Nukleusi. Predstavljaju male ko{nice,
veli~ine oko jedne ~etvrtine dimenzija
normalne ko{nice. Poseduju 4-6 ramova
normalne veli~ine, a koriste se pri uzgo-
ju, testiranju i ~uvanju rezervne matice.
Postoji vi{e tipova nukleusa, me|u koji-
ma nema bitnijih razlika, ali je u cilju
lak{eg rada po`eljno da se koriste nuk-
leusi sa ramovima iste veli~ine kao kod
ko{nica zastupljenih na p~elinjaku. U
nukleusu se mo`e formirati i malo

Slika 91. Pološka, doma}a izrada (Stanimirovi}, 1997).


p~elinje dru{tvo, koje po potrebi u njemu
mo`e da prezimi.
Nukleusi (slika 92) se naj~e{}e
prave od Dadan-Blatovih ko{nica, koje
se pregrade na dva do ~etiri samostalna
dela sa svojim letima. Pregrade treba da
dodiruju podnja~u kako se dru{tva ne bi
me{ala, a da bi se po potrebi dva do tri
dru{tva mogla spojiti u jedno, po{to se
nalaze u istoj ko{nici. Ako se u jednoj
ko{nici formiraju ~etiri nukleusa, onda
prednje strane svakog nukleusa treba
obojiti razli~itim bojama kako bi se p~ele
radilice i matice lak{e orijentisale i br`e
nalazile svoje dru{tvo pri povratku sa leta
(matice sa sparivanja, radilice sa pa{e).
Nukleusi dobijeni pregradom Dadan-
-Blatovih ko{nica se naro~ito koriste pri
proizvodnji ve{ta~kih rojeva.
Nastavlja~e su ko{nice koje pru`aju
najoptimalnije uslove za razvoj p~elinjih
zajednica i rentabilnu p~elarsku proiz-
vodnju.
Danas se za uspe{no p~elarenje
preporu~uje upotreba ko{nica sa na-
stavcima, Postoji vi{e tipova ovih ko{ni-
ca, ali naj~e{}e se primenjuju Dadan-
-Blatove, Langstrot-Rutove i Fararove
ko{nice.
Dadan-Blatova ko{nica (DB). Nastala je
u Americi, a u Evropu su je preneli i
modifikovali Dadan i Blat, po kojima je
dobila i naziv. Ovaj tip ko{nice poseduje
plodi{te sa jednom pregradnom daskom,
jednom poklopnom daskom i 12 okvira
(ramova). Du`ina satono{e rama je 474
mm, {irina 25 mm, a debljina 20 mm.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 219
Bo~ne letvice okvira su du`ine 300,
{irine 25 i debljine 8 milimetara. Tokom
sezone se obi~no izvadi pregradna daska
i dodaje 12 ramova, dok se preko zime u
cilju {to boljeg utopljavanja gnezda pre-
gradna daska ponovo ubacuje.
Dadan-Blatove ko{nice (slika 93)
poseduju dva do tri, a nekada i vi{e pol-
unastavaka koji slu`e kao medi{ta. U po-
lunastavcima satono{a je du`ine 474,
{iroka 25 i debela 20 mm, kao i u
plodi{tu. Istih dimenzija je i donja letvi-
ca ramova u medi{nim polunastavcima,
dok su im bo~ne letvice du`ine 145,
{irine 25, i debljine 8 mm. Dadan-
Blatove ko{nice, obi~no, poseduju i
zbeg, te tada omogu}avaju visoke
proizvodne rezultate. Rad sa ovim tipom
ko{nica je vrlo jednostavan, jer je pristup
svakom delu ko{nice lak, a pored toga
jeftinije su u odnosu na druge tipove
ko{nica.
Slika 92. Nukleus (Morze, 1983).
220 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 93. Dadan-Blattova košnica sa tri pol-
umedišta (Katalini} i sar., 1968).
Slika 94. A - prvobitna Langstrothova košnica sa sekcijama za proizvodnju meda i sa}a;
B - Langstrothova košnica sa jednim polumedištem (Katalini} i sar., 1968).
Langstrot-Rutova ko{nica (LR). Lang-
strot-Rutova ko{nica (slika 94) je
ko{nica sa nastavcima, tj. poseduje razd-
vojene nastavke istih dimenzija, koji
mogu biti plodi{ta i medi{ta. Okviri ovog
tipa poseduju satono{u du`ine 487, {irine
25 i debljine 20 mm, bo~na letvica je
du`ine 232, {irine 36 i debljine 8 mm,
dok je donja letvica 450 mm duga, 20
{iroka i 10 mm debela.
Ranije se ovaj tip ko{nice upotreb-
ljavao samo sa jednim plodi{tem, ali je
praksa pokazala da je to nedovoljno pa se
pre{lo na upotrebu dva plodi{ta. Plodi{ta
i medi{ta su razdvojena mati~nom re{et-
kom (Hanemanova re{etka), tako da ma-
tica ne ulazi u medi{ta, i pose}uju ih sa-
mo p~ele radilice koje u njegovo sa}e
odla`u nektar koji }e biti invertovan u
med. Tako|e je vremenom uo~eno da
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 221

matica radije boravi u gornjem nego u p~elarstvu.

donjem plodi{tu i da u njemu uglavnom
razvija leglo. Me|utim, kasnije je uveden
princip zamene polo`aja gornjeg i donjeg
plodi{ta na svakih 10 do 15 dana, omo-
gu}uju}i tako ravnomerno razvi}e legla
u donjem i gornjem plodi{tu.
Langstrot-Rutova ko{nica posedu-
je leto na oba plodi{ta, ali po{to je ovo
vi{ekorpusna ko{nica (ko{nica sa vi{e
tela - nastavaka), dobro bi bilo da svako
telo (svako plodi{te i medi{te) poseduje
otvor za izletanje i uletanje p~ela. Ovaj
tip ko{nice je veoma pogodan za
uvo|enje mehanizacije u rad sa p~elama
i u poslednje vreme sve vi{e se primen-
juje kako u svetskom tako i na{em
Fararova ko{nica. Predstavlja jednu od
najpodesnijih ko{nica za intenzivno,
prvenstveno dvomati~no p~elarenje. U
na{oj zemlji ovaj tip ko{nice nije mnogo
rasprostranjen, koriste ga samo oni p~e-
lari koji su pre{li na sistem dvomati~nog
p~elarstva.
Fararova ko{nica poseduje plodi{te
od ~etiri polunastavka sa 12 niskih ramo-
va sli~nih dimenzija kao u Dadan-Bla-
tovim ko{nicama. Ove ko{nice predstav-
ljaju tip ko{nica za budu}nost, iako je
danas njihova upotreba u za~etku, ali
pru`aju niz pogodnosti u odnosu na
druge tipove ko{nica, tj. nastavci se pune
br`e medom tako da se ranije mogu

460

40
65

170

nastavci medi ta
170
170

Hanemanova
170
170

170

nastavci plodi ta
170
170
170

20 20
412

Slika 95. Izgled Farerove košnice po du`ini i širini, kao i prikaz njenih dimenzija po širini, dato u
milimetrima (Mati}, 1996).
222 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
vaditi, pru`aju mogu}nost br`eg i lak{eg
pregleda p~elinjeg dru{tva, omogu}avaju
dobro prezimljavanje itd.
P~elarski pribor
Za normalan rad na p~elinjaku
neophodno je posedovati odgovaraju}i
p~elarski alat i pribor. Nije preporu~ljivo
pozajmljivanje p~elarskog pribora, zbog
mogu}nosti lakog preno{enja opasnih
p~elinjih parazita i zaraznih bolesti.
Kompletan najneophodniji p~elar-
ski pribor ~ine:
- pribor za pregled p~ela,
- pribor za prihranjivanje p~ela,
- pribor za u~vr{}ivanje pojedinih
delova ko{nice,
- pribor za oduzimanje i istresanje meda,
Slika 96. P~elarski sanduk sa najneophodnijim
alatom i priborom za rad (Todorovi}, 1990).
- pribor za u~vr{}ivanje osnova sa}a,
- pribor za topljenje i ce|enje voska,
- pomo}ni p~elarski pribor.
Komplet pribora za pregled p~ela ~ine:
sanduk za rad, dimilica i materijal za
sagorevanje, p~elarski no` i p~elarska
kapa.
Sanduk za rad. P~elaru na p~eli-
njaku uvek su potrebni dimilica sa mate-
rijalom za sagorevanje, p~elarski no`,
kapa, kle{ta, ~eki}, ekseri, kavezi za
matice i dr. Sav ovaj najneophodniji alat
i pribor dr`e se u posebnom radnom san-
duku (slika 96), gde se jo{ mo`e smestiti
i jedan okvir koji se pri pregledu vadi
napolje. Kada se ram izvadi iz ko{nice i
postave u radni sanduk, za{ti}en je od
p~ela, a onemogu}eno je i ispadanje ma-
tice ako se na njemu slu~ajno na{la. San-
duk se pravi od lesonita ili tankih da{-
~ica, a unutra{njost mu je podeljena u tri
dela: prvi deo slu`i za okvir, drugi ode-
ljak je namenjen za sud sa vodom, vosak
i eksere, a tre}i deo je za alat (p~elarski
no`, kle{ta, ~eki}, vilju{ke itd.). Du`ina
sanduka se odre|uje prema du`ini rama,
a {irina je od 20 do 22 cm. Za no{enje
sanduka ugra|uje se pokretna ru~ica, dok
je sa druge strane postavljena kuka za
ve{anje dimilice.
P~elarska dimilica (slika 97 A i B).
Slu`i za umirivanje p~ela dimom pri ot-
varanju ko{nice. Postoji vi{e razli~itih ti-
pova dimilica, ali pri odabiranju treba
voditi ra~una o tome da mehanizam za
duvanje vazduha u dimilicu bude dobar,
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 223

B C

F G

Slika 97. A - automatska dimilica; B - obi~na rastavljena dimilica; C - p~elarski (ameri~ki) no`;
D - otvaranje košnice; E - odvajanje okvira pomo}u p~elarskog no`a; F - p~elarska kapa sa `i~anom
mre`om; G - p~elarska kapa od tila (Todorovi}, 1990).

da je cilindar adekvatne zapremine, kako
bi materijal za proizvodnju dima pri jed-
nom punjenju trajao {to du`e. Svakako,
dimilica ne sme da bude glomazna i ne-
podesna za rad, i obavezno mora da
poseduje re{etku za spre~avanje izlaska
varnica, smolastih materija i ~a|i iz nje.
Materijal za sagorevanje treba da
bude takav da sporo sagoreva i proizvodi
dim koji nije mnogo ljut. U ovu svrhu
najbolje je upotrebljavati su{ene gljive
koje rastu na drve}u (trud), trulo drvo,
stare krpe, koru drveta i sl.
P~elarski no` (slika 97 C, D i E).
Predstavlja neophodnu alatku svakog
p~elara. Napravljen je od ner|aju}eg
~elika, sa jedne strane je prav i o{tar, a sa
224 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
druge povijen skoro pod pravim uglom.
Slu`i za odvajanje poklopne daske od
tela ko{nice, kao i za razdvajanje na-
stavaka tela ko{nice jednog od drugog,
zatim za razdvajanje ramova, skidanje
voska i propolisa sa pojedinih delova
ko{nice, ~i{}enje zidova i podnja~e
ko{nice itd.
P~elarska kapa (slika 97 F i G).
Obavezni deo p~elarskog pribora koji
slu`i da za{titi o~i i ostale osetljive
delove lica od uboda agresivnih p~ela.
Sastoji se od {e{ira sa {irokim obodom
preko kojeg pada i prekriva lice gusta
tanka mre`a (til). [e{ir je od belog mate-
rijala, dok je til od crnog mre`astog
materijala, zato {to se kroz crni mre`asti
til bolje vidi i ne zamagljuje se vid.
Mre`asti til nikada ne treba da dodiruje
lice i vrat, jer jedino tada efikasno {titi od
Slika 98. Izgled hranilice (Katalini} i sar., 1968).
uboda p~ela.
Komplet pribora za prihranjivanje
p~ela uklju~uje razli~ite tipove hranilica,
posu|e za pripremanje smese za prihra-
nu, kao i pojilice za pojenje p~ela.
Hranilice za prihranjivanje p~ela
(slika 98) predstavljaju neophodan deo
p~elarske opreme, naro~ito tokom perio-
da u kojima se obavlja obavezno prihra-
njivanje p~elinje zajednice. Postoji vi{e
tipova hranilica: Milerova hranilica, hra-
nilica u vidu valov~i}a, hranilica ugra-
|ena na poklopnoj dasci, hranilice od
plastike sa drvenim re{etkama koje pli-
vaju u sirupu, hranilice u vidu rama sa
sa}em itd.
Od svih navedenih tipova najbo-
ljom se u praksi pokazala hranilica ugra-
|ena na poklopnoj dasci ili Milerova
hranilica. Naime, na sredini poklopne

daske ugra|uje se drveni okvir koji iz-
dvaja prostor za sipanje sirupa, a na sre-
dini tog prostora je otvor za ventilaciju.
Da bi se spre~ilo davljenje p~ela u sirupu,
kao i da p~ele ne bi ometale p~elara pri-
likom sipanja sirupa, otvor za ventilaciju
je poklopljen drvenim poklopcem, koji
na svojoj gornjoj povr{ini poseduje
`i~anu mre`u, dok su sa strane poklopca,
na letvicama, izbu{eni sitni otvori kroz
koje prolazi sirup, tako da ga p~ele ne-
smetano mogu uzimati, a da se ne dave
niti da smetaju p~elarima tokom sipanja
hrane. Preure|ene Milerove hranilice
omogu}avaju, pored prihrane p~ela
te~nom hranom, jo{ i hranjenje {e}ernim
poga~ama i prikupljanje propolisa.
Posude za pravljenje sirupa. Za
spravljanje sirupa mogu se koristiti bilo
koje ~iste i dezinfikovane posude, ali je
najbolje ako p~elar poseduje posude
namenjene isklju~ivo za ovu svrhu. Ove
posude u isto vreme treba da slu`e i za
nalivanje sirupa u hranilice, pa je zato
najbolje ako su u vidu kanti za polivanje
cve}a sa siskom, {to spre~ava prosipanje
sirupa pri sipanju i tako onemogu}ava
pojavu grabe`a.
Pojilo za p~ele je neophodan deo
p~elarske opreme, jer za svaki pa i naj-
manji p~elinjak neophodno je postojanje
zdrave i ~iste pija}e vode. Savremeno
p~elarenje podrazumeva obavezno pos-
tojanje pojila na p~elinjaku, jer to omo-
gu}ava bolje proizvodne i ekonomske
rezultate.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 225
Komplet pribora za dodavanje i
otpremanje matica (slika 99). Da bi se
matice mogle dodavati p~elinjim dru{-
tvima tamo gde je to potrebno, kao i da bi
se matice mogle dodavati i otpremati na
odredi{te bez ikakvog rizika po njihov
`ivot, konstruisani su razni kavezi. Kom-
plet pribora za dodavanje i otpremanje
matica ~ine: `i~ana ~ahura, `i~ani kavez,
kavezi „poklapa~i”, kavez za otpremanje
matica i mati~na re{etka.
`i~ani kavez (slika 99 A) se prema
Batlerovom sistemu izgra|uje od mre`aste
`ice sa okcima dijametra oko 3 mm, ima
oblik paralelopipeda i podse}a na kutiju
{ibica, s tim da je visine 12, {irine 1 i du`i-
ne 3 cm. Jedan kraj je zatvoren drvenim
zidom, a na drugom kraju je otvor. Po uba-
civanju matice u kavez otvor se zatvara
plutanim ~epom ili {e}erno-mednim
testom.
`i~ana ~ahura (slika 99 B). Izgra-
|uje se od aluminijumske `ice debljine
oko 2 mm. Na svom prednjem delu
poseduje otvor za izlaz matice, jer p~ele
mati~njak stavljen u ~ahuru nikada ne
ru{e odozdo. `i~anu ~ahuru koja je `ira-
stog oblika odozgo treba pokriti pleha-
nim poklopcem. `i~ana ~ahura slu`i za
dodavanje mati~njaka u p~elinja dru{tva
gde se `eli izvr{iti zamena matice.
Kavezi „poklapa~i” (slika 99 C1 i
C2) mogu biti okrugli i ~etvrtasti, mada su
za rad prikladniji okrugli. Okrugli pokla-
pa~i poseduju limeno telo {irine 1 cm, a
226 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

A C1

C2

C E

B G
F

Slika 99. A - `i~ani kavez za dodavanje matica po Batleru; B - `i~ana ~ahura za mati~njak (štit); C1 i
C2 - kavez poklapa~ za dodavanje matica; (Todorovi}, 1990); D - obi~ni kavez za maticu E - Smitov
kavez za dodavanje matice (Katalini} i sar., 1968); F - kavez za otpremanje matica po Strageru;
G - poklopac sa nalepnicom za adresu Stragerovog kaveza (TodoroviÊ, 1990).

pre~nika 4-5 cm, na koje je zaletovana odvajanje matica od p~ela, za transport i

mre`asta `ica. Na limenom obodu se
nalaze tri ispusta ili jezi~ka koji omogu-
}avaju ~vrsto stajanje utisnutog kaveza na
sa}u. ^etvrtasti poklapa~i su dimenzija 10
x 9 cm i na sebi kao i okrugli nose
mre`astu `icu sa okcima dijametra 3 mm.
Kavezi za matice (slika 99 D i E).
Postoje razli~iti tipovi ovih kaveza: jedni
slu`e samo za transport, drugi za dodava-
nje matica p~elinjem dru{tvu (Smitov ka-
vez), tre}i samo za hvatanje matica. Sva-
kako, najbolji su univerzalni, koji slu`e za
dodavanje matica p~elinjoj zajednici.
Kavez za otpremanje matica (slika
99 F i G) izgra|en je od lipovog drveta
du`ine 9, {irine 3 i visine 1,5 cm. Na
ovako pripremljenom drvetu izbu{e se tri
okrugle rupe pre~nika 2,5 cm, koje se
me|u sobom spojene. Dve rupe slu`e da
se u njima kre}u matica i p~ele pratilje, a
tre}a se puni {e}erno-mednim testom za
njihovu ishranu tokom transporta. Sa obe
du`ne strane prorezan je `leb dubok 2-3
mm i du`ine 7 cm, koji omogu}ava priliv
sve`eg vazduha. Celom du`inom kavez
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 227

se pokriva tankom mre`astom `icom ili

plasti~nom mre`om, a preko mre`e se
postavlja karton ili tanka lesonitna plo~a.
Na kartonu se ispisuje adresa ili potrebno
uputstvo. ^eone strane kaveza izbu{ene
su na dva mesta burgijom pre~nika 7-8
mm; kroz jedan otvor unose se matica i
p~ele pratilje, a kroz drugi hrana. Otvor
za doturanje hrane se zatvara kartonom
na kojem pi{e „Ne otvaraj”, dok se otvor
kroz koji se stavlja matica sa pratilicama
zatvara perforiranim metalnim poklop-
~i}em, kako bi p~ele u kavezu dobijale
vazduh. Komorica za hranu pre sipanja
hrane mora se parafinisati kako bi se
Slika 100. Hofmanova mati~na rešetka
odr`avala optimalna vla`nost hrane. (Todorovi}, 1990).

Mati~na, Hanemanova ili Hofmano-

va re{etka (slika 100) deo je p~elarske op-
reme namenjene za ograni~avanje prostora
u kome se kre}e matica. Pravi se od ner|a-
ju}eg lima, `ice ili drveta, s tim da su ot-
vori re{etke dimenzija 4,1 x 4,2 mm. Pos-
toje mati~ne re{etke razli~ite po veli~ini i
obliku, ali sve moraju biti kompatibilne sa
veli~inom i oblikom ko{nica na p~elinjaku.
Svaka mati~na re{etka mora da
ispunjava slede}e zahteve:
- da su joj dimenzije usagla{ene sa
dimenzijama ko{nice na kojoj se montira,
kako bi mogla u potpunosti da pregradi
prostor ko{nice i ograni~i kretanje matice,
- da su joj otvori propisanih di-
menzija, pravilno i ravnomerno raspo-
re|eni po celoj povr{ini omogu}avaju}i
nesmetani prolazak p~ela radilica i spre-
~avaju}i prolaz matici,
- da su otvori na re{etki ovalnog
oblika, kako p~ele pri prolazu kroz njih
ne bi zapinjale krilima ili drugim delovi-
ma tela i tako se povre|ivale.
Komplet pribora za u~vr{}ivanje poje-
dinih delova ko{nice. Tokom seobe p~ela
na pa{e pojedini delovi ko{nice (podn-
ja~a, nastavci, zbeg i krov) moraju biti
~vrsto spojeni jedan uz drugi, da u putu
ne bi dolazilo do o{te}enja i gnje~enja
p~ela. Za u~vr{}ivanje slu`e {arke, stege,
spona i reza.
[arke se koriste za Dadan-Blatove
ko{nice i polo{ke. Pomo}u {arki se lako
obavlja podizanje i spu{tanje pojedinih
delova ko{nice, tako da se nastavci za
vreme pregleda p~ela ne uklanjaju sa
ko{nice.
Stege slu`e za u~vr{}ivanje poje-
dinih delova ko{nice nastavlja~e pred
seobu p~ela na pa{u. Stege se pri postav-
228 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

ljanju na ko{nice donjim delom zaka~e
za podnja~u, a gornjim delom za zbeg,
gde je pri~vr{}eno par~e ja~eg lima za
koji se u{rafljuje gornji deo stege.
Australijska spona sastoji se od
konusnog kliza~a i dve limene plo~e. I
pored toga {to je njena upotreba veoma
ra{irena, mnogi je p~elari smatraju
neprakti~nom zbog brzog r|anja i zato se
ne preporu~uje.
Reza se koristi za povezivanje svih
delova Dadan-Blatove ko{nice. Gra|ena
je od limenog materijala {irine 3 cm. U
sredini reze su probu{ene tri rupe kroz
koje prolaze alke u~vr{}ene ko{nici.
Reza je na svom vrhu savijena, {to omo-
gu}ava njeno lako u~vr{}ivanje za {arku
na krovu ko{nice.
Komplet pribora za vrcanje i istresanje
meda (slika 101) ~ine ~etka ili gu{~ije
pero, p~elarska vilju{ka i no`, sito za ce-
|enje meda, sanduk za otklapanje med-
nog sa}a i centrifuga.
P~elarska ~etka (slika 101 A). Deo
p~elarskog alata namenjen za skidanje
p~ela sa ramova. Gra|ena je od elasti~-
nog, mekog materijala, tako da ne o{te-
}uje niti gnje~i p~ele i }elije sa}a pri ra-
du. Pri radu sa ~etkom ili gu{~ijim perom
treba voditi ra~una da se ne uma`u u
med, te da med po~ne da kaplje van ko{-
nice, {to mo`e izazvati grabe`. ^etku kao

C1
D E

C2

Slika 101. Komplet pribora za oduzimanje i istresanje meda: A - p~elarska ~etka; B - guš~ije pero u
funkciji p~elarske ~etke (Todorovi},1990) C p~elarska viljuška. D - p~elarski no` za otklapanje
sa}a. E - ru~ni parni no` za otklapanje sa}a (Katalini} i sar., 1968).
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 229

i ostale delove p~elarskog alata i pribora
treba prati i odr`avati ~istim i urednim.
No` i vilju{ka za skidanje mednih,
voskovih, poklopaca sa }elija sa}a (slika
101 C1, C2, D, E ) neophodan su deo
p~elarskog alata. Postoji vi{e tipova no-
`eva i vilju{aka, s tim da treba ista}i da
su vilju{ke pogodnije za rad.
Najpogodnije p~elarske vilju{ke su
izra|ene od hromiranog ~elika i nose 16
ili 18 zubaca. U poslednje vreme u Ame-
rici i nekim evropskim zemljama koriste
se elektri~ni i ma{inski no`evi, koji su se
pokazali veoma prakti~nim za p~elare sa
velikim brojem ko{nica.
Sito za ce|enje meda (slika 102 B).
Istreseni med treba procediti i pre~istiti
od raznih fizi~kih otpadaka (delovi sa}a,
delovi ekstremiteta p~ela ili celih p~ela),
a u tu svrhu se primenjuje sito za ce|enje
meda. Postoji vi{e tipova, razli~ite gra|e
i oblika. Najpogodnije je duplo sito, s tim
da je gornje re|e a donje gu{}e, {to obez-
be|uje veoma dobro ce|enje meda,
Sanduk za skidanje poklopaca
mednog sa}a (slika 102 A) neophodan je
na svakom ve}em p~elinjaku. Naj~e{}e
se pravi prepravkom ko{nice polo{ke i u
svom gornjem delu poseduje pokretni
stalak sa ramom od mre`aste `ice na koji
se postavlja okvir sa poklopljenim med-
nim sa}em, u cilju skidanja mednih pok-
lopaca. Na stalku su pri~vr{}ena dva po-
kretna podupira~a, pomo}u kojih se re-
guli{e visina stalka koja najbolje
odgovara visini osobe koja radi za njim.
Na podnja~i sanduka nalazi se limeni
pleh visine oko 10 cm, koji le`i po celoj
unutra{njoj povr{ini sanduka. Iznad
pleha nalazi se ram sa mre`astom `icom,

A B C

Slika 102. Komplet pribora za istresanje (vrcanje) meda: A - sanduk nad kojim se obavlja skidanje
poklopaca sa mednog sa}a; B - sito za ce|enje meda (Todorovi}, 1990); C - centrifuga (vrcaljka
meda) za ~etiri okvira (Katalini} i sar., 1968).
230 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

koja prihvata skinute poklop~i}e sa bu{enje, {ablon za obele`avanje mesta za

mednog sa}a, dok se iza pokretnog stal-
ka nalazi prostor za odlaganje ramova sa
skinutim poklopcima sa}a, iz kojih }e se
tek vrcati med.
Centrifuga (vrcaljka) za vrcanje
meda (slika 102 C) namenjena je za
istresanje ili vrcanje meda, To je ujedno i
najskuplji deo p~elarskog pribora neop-
hodan svakom p~elaru. U poslednje
vreme p~elari sa velikim brojem ko{nica
uvode u upotrebu motorne centrifuge u
koje mo`e da stane do 50 ramova. Cen-
trifugu nikada ne treba pozajmljivati jer
je izuzetno pogodna za {irenje zaraznih
bolesti p~ela.
Komplet pribora za umetanje i u~vr{-
}ivanje osnova sa}a (slika 103) uklju-
~uje: {ilo, burgiju, bu{ilicu, {ablon za
bu{enje rupa, `vrk, podmeta~ i cilindar
za zalivanje voska.
Bu{ilica, burgija i {ilo (slika 103 A
i B). Bu{ilice, burgije i {ila se koriste za
bu{enje rupa na lajsnama i za o`i~avanje
ramova. Naime, njima se bu{e letvice na
ramovima, a kroz napravljene otvore
provla~i se, zate`e i u~vr{}uje `ica.
P~elarski podmeta~ (slika 103 C) je
obi~na daska ne{to u`a od rama i slu`i za
podmetanje pri u~vr{}ivanju osnova sa}a
za `icu na ramu. Posle armiranja osnove
sa}a `icom, ona se postavlja na podmeta~
i tako se spre~ava kidanje `ice i se~enje
osnova sa}a.
[ablon za obele`avanje rupa (slika
103 D) pravi se od ja~eg lima, {irine je
lajsnice i sa obe strane se savija pod
pravim uglom. Na limu su izbu{ene

A D

C E1

E2

Slika 103. Komplet pribora za u~vrš}ivanje satnih osnova sa}a: A - bušilica; B. - šilo; C - šablon za
obele`avanje rupa; D - podmeta~; E1 - ameri~ki i E2 - nema~ki zvrk (`vrk) (Katalini} i sar., 1968).

rupice kroz koje se olovkom obele`avaju
mesta za bu{enje rupa na okviru.
Mamuzasti to~ak ili `vrk (slika 103
E1 i E2). Predstavlja zna~ajan deo
p~elarskog alata namenjen za utiskivanje
`ice na ramovima u osnovu sa}a. Postoje
dva tipa `vrka: `vrk za hladno i `vrk za
toplo utiskivanje. U praksi se bolje
pokazao `vrk sa toplim utiskivanjem, jer
kada se `vrk ugreje, on delimi~no rastapa
vosak, dok zubi na to~ku zbog svog
specifi~nog rasporeda obavijaju vosak
oko `ice, tako da se osnove sa}a jako
dobro u~vr{}uju za `icu, a time i za ram.
Me|utim, danas je sve vi{e u upotrebi
Slika 104. Rietscheov parni topionik voska (Katalini} i sar., 1968).
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 231
elektri~ni `vrk.
Cilindar za zalivanje voska je
obi~na metalna cev~ica veli~ine olovke,
koja se pravi od lakog materijala i kroz
~iju sredinu prolazi kanal promera 3 mm.
Pri vrhu je za{iljen u vidu olovke, a
su`enje po~inje na 3 cm od kraja, poste-
peno se su`ava, a na vrhu cilindra ostaje
otvor kanala od 3 mm.
Pri radu cilindar se potopi u rasto-
pljeni vosak, kojim se po principu spo-
jenih sudova napuni. Da vosak iz cilindra
ne bi istekao, gornji otvor se zatvara pal-
cem i po `elji na ta~no odabranom mestu
232 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
gde treba dodati vosak podizanjem prsta
on iscuri iz „vo{tane olovke”.
Komplet pribora za topljenje i ce|enje
voska ~ine parni topionik, presa za
ce|enje voska i starinska stupa.
Parni topionik voska je namenjen
topljenju voska i neophodan je deo
p~elarske opreme, jer omogu}uje lako,
brzo i sigurno topljenje sa}a (vo{tine),
za razliku od primitivnih na~ina topljenja
voska koji su spori i nikada ne obez-
be|uje izdvajanje sveg voska iz pri-
premljenog materijala za topljenje. Sa-
stoji se od dva dela: kazana za vodu sa
cevi kroz koju prolazi vodena para i
kazana u kojem se topi vosak. Kazan za
topljenje voska po-seduje perforirano
dno sa porama dijametra 2 mm, postav-
ljen je unutra i u`i je od spoljnjeg kazana
sa vodom za oko 1 cm. Osim dna koje je
gra|eno od bakarne limene plo~e, svi
ostali delovi parnog topionika za vosak
su gra|eni od pocinkovanog lima.
Ruska presa je gra|ena od drveta, u
vidu je sanduka {irine i du`ine 280, a
visine 30 mm. Dno prese je gustim kli-
novima pri~vr{}eno za zidove i na dnu
prese se postavlja pokretna re{etka iz-
gra|ena od dva reda istih tankih lestvica
postavljenih unakrst pod pravim uglom.
Na dnu se nalaze otvori za oticanje
voska. Cela presa je obuhva}ena sa tri
{ine, koje joj tokom ce|enja daju odgo-
varaju}u ~vrstinu. Na sredini prese je
pri~vr{}ena gredica 70 x 70 mm, kroz
koju prolazi zavrtanj, a ispod gredice je
teg ili pritiskiva~ na koji se oslanja
stopalo zavrtnja. Zavrtanj prolazi kroz
sredinu gredice i stavlja se u pogon
pomo}u ru~ice na vrhu zavrtnja.
Starinska stupa. U Pomoravlju i
Podunavlju i danas mnogi p~elari za
ce|enje voska koriste starinsku stupu.
Gra|ena je od trupca du`ine 1-1,5 m i
pre~nika 60-80 cm. Po celoj unutra{njo-
sti stupe izdubljeni su kanali od 1 cm, na
rastojanju od 2 do 3 cm da bi vosak pri
ce|enju br`e oticao. Za ce|enje se
koriste dve ja~e drvene re{etke, od kojih
se jedna stavlja na dno stupe, a druga po
sredini mase koja se cedi. Na masu za
ce|enje stavlja se poklopac - pritiskiva~
koji tako|e ima izdubljene kanale kao i
zidovi stupe. Na dnu stupe je otvor kroz
koji se cedi vosak.
Pomo}ni p~elarski pribor. Obu-
hvata ne{to alata, vr{kare, hvata~e pole-
novog praha, p~elarsku vagu, bele`nicu
i dr.
^eki}, kle{ta, turpija, testerica i
vo}arske makaze su neophodne alatke za
popravku bilo kakvih o{te}enja na
ramovima i ko{nici. U cilju {to br`ih i
efikasnijih saniranja o{te}enja na ramo-
vima ili ko{nici neophodno je uvek imati
na raspolaganju u dovoljnim koli~inama
eksera razli~itih dimenzija, kao i ostali
potreban stolarski alat.
Vr{kara ili pletara je ko{nica sa
nepokretnim sa}em, napravljena od
pru}a koje se oblepi me{avinom balege i
ilova~e, ili je ispletena samo od slame.
Namenjena je za hvatanje rojeva nastalih
putem prirodnog rojenja.
Hvata~i cvetnog (polenovog) praha
slu`e za dobijanje ve}ih koli~ina cvetnog
praha. Ima ih vi{e vrsta i veli~ina, a naj-

~e{}e se koriste hvata~i koji se postavlja-
ju u podnja~u ko{nice ili na podnja~u. Za
ko{nice koje su sa nepokretnom podnj-
~om koriste se hvata~i koji se postavljaju
u podnja~u ko{nice, dok se za ko{nice sa
pokretnom podnja~om hvata~i za polen
postavljaju direktno na nju.
Za uzimanje manjih koli~ina cvet-
nog praha direktno iz }elija sa}a (obi~no
za analize polena) koristi se specijalna na-
prava u vidu {prica. Naime, to je alumini-
jumska cev~ica sa klipom i oprugom koja
ga potiskuje i tako izbacuje uzeti polen.
P~elarska vaga i bele`nica. P~e-
larska vaga ne mora biti obavezni deo
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 233
opreme svakog p~elara, ali svakako je
korisna i, ako p~elaru mogu}nosti doz-
voljavaju treba je imati.
Svaki p~elar obavezno mora imati
bele`nicu za vo|enje detaljne evidencije
o celokupnoj dinamici svakog p~elinjeg
dru{tva od trenutka njegovog formiranja
pa nadalje. Pri svakom pregledu ko{nice
u bele`nicu treba uneti sve karakte-
risti~ne podatke o promenama, kako bi se
mogla planirati dalja dinamika rada i
mere koje treba preduzeti u narednom
periodu.
234 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
SEZONSKI RADOVI U P^ELINJAKU
P~elari uglavnom smatraju da je
po~etak priprema p~elinjih zajednica za
zimovanje ujedno i po~etak pripreme za
slede}u p~elarsku godinu. Mi{ljenja su
da je to kraj letnje pa{e, odnosno po~etak
avgusta. Me|utim, ima i p~elara koji ne
dele ovakvo mi{ljenje, koji pripreme za
slede}u p~elarsku godinu nikad nisu
utvr|ivali prema kalendaru, ve} prema
razvoju p~elinjih zajednica, {to uglav-
nom zavisi od vremenskih prilika i uslo-
va pa{e, pa se pripremni radovi moraju
uskladiti sa stalno promenljivim ekolo{-
kim odnosima i uslovima u okru`enju.
Kad p~elinja zajednica polovinom go-
dine zavr{i svoj razvojni ciklus i postigne
biolo{ki maksimum, sledi njen prirodni
pad u razvoju. Matica postepeno sman-
juje leglo, a radilice sme{taju vi{kove
meda sa strana i iznad legla, {to je
posledica instinkta p~ela u njihovoj
pripremi za zimovanje. Me|utim, u
momentu kada p~elinja zajednica
postigne biolo{ki maksimum, zna~i pre
nego {to po~ne pad razvoja p~elinjeg
dru{tva, p~elar je du`an da ta~no
odre|enim postupcima odr`i p~ele u
punom radnom raspolo`enju i snazi, jer
od toga ne zavisi samo kori{}enje letnjih
i jesenjih pa{a ve} i zimovanje p~ela i
uspe{an prole}ni razvoj. Svakako da ovaj
razvoj zavisi od starosti matice, dovoljne
zalihe hrane (meda i polena),
zdravstvenog stanja i brojnosti mladih
zimskih p~ela, {to je uslovljeno stanjem
legla u prethodnom letnjem periodu. Sve
ovo je jako povezano, pa zato prve
pripreme za slede}u p~elarsku sezonu
treba po~eti vrlo rano, odmah posle
biolo{kog maksimuma p~elinje zajednice
u junu. Na taj na~in se p~elinjim zajedni-
cama ne dopu{ta pad razvoja - naprotiv,
rojenjem, zamenom matica i seobom na
intenzivne ili podra`ajne pa{e odr`ava se
vrlo visok intenzitet razvoja i radno ras-
polo`enje. Zato je neophodno p~ele seli-
ti na livadsku pa{u i ispa{u bagremaca ili
kestena, jer su to izuzetno dobre razvojne
i polenske pa{e pogodne za stvaranje re-
zerve kvalitetnog polena za najraniji
prole}ni razvoj. Polen p~ele deponuju u
sa}e bli`e leglu, kod prvog nastavka koji
treba pokriti mati~nom re{etkom, a kas-
nije ga prebaciti iznad plodi{ta i mati~ne
re{etke da bi ga p~ele zalile medom.
Drugi na~in kojim se mo`e obezbediti

dovoljna rezerva polena je jesenje
pripajanje nukleusa osnovnim zajednica-
ma ili spajanje dvomati~nih zajednica u
jednomati~ne.
Pri dvomati~nom p~elarenju jun-
skim uvo|enjem mlade matice p~elinja
zajednica ulazi u formu i intenzivniji
razvoj, dok pro{logodi{nja matica slu`i
kao pomo}na. Obe matice u optimalnom
periodu pola`u maksimalan broj jaja, iz
kojih se stvara vrlo sna`na zajednica,
spremna da intenzivnu julsku pa{u sun-
cokreta iskoristi do maksimuma. Pod
uticajem obilne julske pa{e ove matice
odr`avaju visok razvoj zajednice u kojoj
je leglo sve vreme dobro hranjeno, a
mlade p~ele veoma vitalne. Tako se
odneguje veliki broj zdravih i vitalnih
zimskih p~ela, sposobnih da bez ve}ih
te{ko}a podnesu sve nepovoljne uslove
zimskog perioda. Prema tome, svi radovi
u junu i kori{}enje intenzivne julske sun-
cokretove pa{e su podre|eni dobijanju
visokih prinosa meda, ali i pripremama
zajednica za zimski i prole}ni period.
Bez kori{}enja junske i julske pa{e dolazi
do pada u razvoju legla, dok bi
podra`ajno hranjenje p~ela sredinom
avgusta ({to predla`u neki stru~njaci)
dalo polovi~ne rezultate, zbog smanjenja
intenziteta polaganja jajnih }elija matice.
U nedostatku julske pa{e, podra`ajno
hranjenje treba po~eti pre nego {to se
smanji obim legla, ali ako do smanjenja
legla i do|e, matica ga ne}e vi{e pro{iri-
vati, jer joj p~ele na{e rase to ne}e
omogu}iti, zbog svog instinkta da hranu
po~nu skladi{titi oko legla i u leglo spre-
maju}i se za zimovanje. Po{to se na ovaj
na~in julskom pa{om kod matica odr`ava
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 235
visok intenzitet polaganja jaja, a istovre-
meno i radno raspolo`enje p~elinje
zajednice, neophodno je u daljem perio-
du seljenjem na avgustovske pa{e (beli
bosiljak i menta) ovaj radni i razvojni
tempo p~ela odr`avati. Ukoliko nema
prirodne pa{e, aktivnost matica se mo`e
odr`ati prihranom sirupom i polenom,
{to }e omogu}iti dovoljno produ`enje
perioda polaganja jaja matice i dobro
prezimljavanje celog dru{tva. Na ovaj
na~in se obezbe|uje da p~elinja zajedni-
ca broj~ano masovna i sa velikim vital-
nim potencijalom p~ela u|e u zimu. Pre-
ma tome, sa pripremom p~elinjih zajed-
nica za narednu godinu mora se zapo~eti
vrlo rano, ve} u junu, i to najpre zame-
nom matice.
Krajem jula, posle vrcanje meda,
p~elama u ko{nici treba obezbediti min-
imalnu zalihu do 15 kg meda i 2-3 okvi-
ra polena, uz vo|enje ra~una da se p~eli-
njem dru{tvu ostavi dovoljno slobodnog
prostora, tj. da se ne blokira leglo (kod
Fararove ko{nice dovoljna su 4 plodi{na
nastavka). Osim toga, ve} po~etkom av-
gusta, odmah posle skidanja mednih na-
stavaka, p~ele treba osloboditi od varoe,
a ukoliko nemaju dovoljnu zalihu hrane,
prihrana se mora obaviti najkasnije u pr-
voj polovini septembra. Kasnije pri-
hranjivanje donosi vi{e {tete nego koristi,
jer negovanje kasnog legla iscrpljuje
p~ele koje }e zimovati, a ukoliko nije
obavljena zamena matice, stare matice
ve} krajem septembra prestaju sa le`e-
njem te prihrana nema efekta. Kod po-
dra`ajne prihrane ili dopune zaliha hrane
za zimu prednost treba dati prirodnoj
hrani p~ela, tj. medu. Ako se izbegava
236 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
prihrana prirodnim medom, zbog
mogu}nosti pojave i {irenja p~elinjih
bolesti ili zbog visoke cene meda, veoma
dobra zamena je, a i dobre rezultate daje
ve{ta~ki med ili sirup od invertnog {e}era
oplemenjen polenom i vitaminima. Pri-
hranjivanje suvim {e}erom treba kad god
je mogu}e izbegavati, jer suvi{e iscrplju-
je p~ele. Neophodno je ista}i da stimula-
tivna te~na prihrana p~ela u jesen,
posebno razbla`enim medom, ako nema
pa{e, mo`e izazvati grabe`, a istovre-
meno iziskuje i dodatno radno
anga`ovanje. Ovaj problem je re{en
p~elarenjem sa DB, LR i Farerovim
ko{nicama, gde neki p~elari koriste jedan
nastavak sa {to vi{e otvorenih mednih
}elija iz poslednje pa{e kao magacin
hrane. Ovaj nastavak se stavlja na podn-
ja~u, a preko njega se pola`u nastavci sa
leglom, pa se na taj na~in preno{enjem
meda odozdo nagore stvara prividna
pa{a, koja daje iste rezultate kao prirod-
na pa{a ili kontinuirano podra`ajno hran-
jenje p~ela.
U septembru je neophodno obaviti
spajanje nukleusa i slabo razvijenih
zajednica sa srednje jakim, {to je veoma
korisno, jer se uklanjanjem slabih zajed-
nica istovremeno obavlja selekcija p~e-
linjih dru{tava na p~elinjaku, a srednje
jake p~elinje zajednice dodatkom p~ela i
legla od slabih dru{tava postaju sna`nije,
sa mnogo ve}im zalihama hrane (meda i
polena). Krajem septembra treba izvr{iti
kratak pregled, ocenu i evidenciju stanja
p~elinjih dru{tava, ~ime su pripreme za
zimovanje uglavnom zavr{ene. Nakon
prestanka legla, za vreme toplog i sun~a-
nog dana, pristupa se jednokratnom tre-
tiranju p~ela protiv varoe, zatim iz na-
stavaka treba ukloniti krajnje okvire radi
su`avanja plodi{ta i bolje aeracije ko{ni-
ce, uz istovremeno zatvaranje ili
su`avanje leta a u cilju spre~avanja
mi{eva i drugih {teto~ina da prodru u
ko{nicu. P~elama ne treba davati ni
„zimske poga~e” ni antibiotike, pod
uslovom da je sve ostalo ura|eno kako
treba, jer su p~elama od tada potrebni
samo za{tita od vetra, dosta ~istog vaz-
duha i mir.
Za{tita od vetra je gotovo
neophodna, jer hladni i sna`ni udari vetra
prodiru kroz leto i pukotine neza{ti}ene
ko{nice i naglo rashla|uju zimsko klube,
koje nema sposobnost brze i adekvatne
reakcije u kratkom periodu, pa je nadok-
nada izgubljene toplote slaba i spora, {to
mo`e imati i fatalni ishod po dru{tvo.
Osim toga vetrovi, posebno isto~ni,
mogu kroz otvore ko{nice naneti sneg
koji kasnijim topljenjem stvara veliku
vla`nost, nepovoljno uti~u}i na normalno
zimovanje p~ela. Zbog toga, ukoliko
p~elinjak nema prirodne za{tite od vetra,
ko{nice treba za{tititi pojedina~no, na
primer obavijanjem terpapirom, kako to
rade p~elari u Kanadi.
P~elama prijaju zimski topli
sun~evi zraci, pa leta ko{nice treba
okrenuti jugu ili jugozapadu, radi
defekacije. P~ele u klubetu relativno
dobro i lako podnose veliku hladno}u.
Zato utopljavanju ko{nice ne treba prida-
vati veliku va`nost, ali ga ni potcenjivati
ne treba, ve} je neophodno obaviti dobru
izolaciju ko{nice. Izolacioni materijal
(hartiju ili stiropor) neophodno je
postaviti preko unutra{njeg pokriva~a da

uspori rashla|ivanje toplog i vla`nog
vazdu{nog omota~a oko p~elinjeg gnez-
da, da ga apsorbuje, ili propusti van
ko{nice, pre nego {to se kondenzuje u
prostoru oko klubeta p~ela i tako ga u~ini
jo{ hladnijim. Vlaga koja se stvara kon-
denzacijom pare je velika opasnost za
uzimljenu p~elinju zajednicu. Zbog toga
je neophodno da u gornjem delu ko{nice
postoji manji otvor kroz koji }e para
izlaziti van ko{nice. U savremenom
p~elarstvu za zimsku aeraciju ko{nice
naj~e{}e se koristi normalno otvoreno
ve}e donje i manje gornje leto. Ukoliko
je p~elinjak postavljen u dolinama pored
reka, gde je vla`nost spolja{njeg vazduha
posebno pove}ana, umesto gornjeg leta,
bolje je odvod pare iz ko{nice regulisati
kroz zbeg preko higroskopnog izola-
cionog materijala (hartija odnosno
novine). Me|utim, jako provetravanje ili
prekomerno utopljavanje, u na{im kli-
matskim uslovima nemaju valjano
opravdanje, jer, ako je p~elar u leto i u
jesen na vreme uradio sve kako je nave-
deno, a u toku zime je obezbedio mir na
p~elinjaku, sigurno }e takva p~elinja
dru{tva dobro i prezimeti, te }e u rano
prole}e pri prvoj kontroli biti zdrava,
vitalna i sna`na, sposobna da se uz min-
imalnu pomo} p~elara maksimalno
razviju i ostvare visoke prinose.
Zimovanje p~ela obuhvata dva
perioda: period zimovanja u klubetu bez
legla, kad p~ele odr`avaju prose~nu tem-
peraturu oko 21º C, i period zimovanja
p~ela u klubetu sa gajenim leglom, kada
temperatura mora imati prose~nu vred-
nost 34 do 35º C. Ovaj drugi period nas-
taje kad dani odu`aju (ve} u januaru) i
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 237
najkriti~niji je u razvoju p~elinje zajed-
nice, jer tokom njega u najte`im uslovi-
ma po~inje nov `ivot. Koliko }e p~elinja
zajednica biti u mogu}nosti da odr`i
konstantnu temperaturu za razvoj prvog
januarskog legla, zavisi pre svega od
snage p~elinje zajednice i rezerve hrane,
i ba{ u ovom periodu do posebnog
izra`aja dolaze zna~aj i kvalitet
prirodnog meda i polena za prezimlja-
vanje i razvoj zimskog legla u odnosu na
druge oblike hrane. Naime, p~ele hran-
jene u jesen {e}ernim sirupom, u toku
zime su prinu|ene da svoje novo potom-
stvo hrane {e}ernom hranom, koja se po
sadr`ini znatno razlikuje od prirodnog
meda, pa su tako odgajene mlade p~ele
manje sposobne od p~ela odgajenih na
prirodnom medu, a samim tim i manje
rentabilne. Zbog toga treba izbegavati
jesenju prihranu p~ela {e}ernim sirupom,
a pogotovu dodavanje {e}ernih poga~a sa
pojavom prvog legla, jer p~ele ne treba
optere}ivati jo{ i preradom saharoze u
periodu koji je ina~e za njih najte`i.
Me|utim, davanje medno-{e}erne poga-
~e sa polenom ima ekonomsko oprav-
danje ukoliko u ko{nici nema dovoljno
rezervi prirodnog polena. Postoje brojne
zamene za polen koje koriste mnogi
p~elari, ali za uspe{nu ekonomski
isplatljivu i biolo{ki zdravu p~elarsku
proizvodnju (zdravu i za ~oveka i za
p~elinju zajednicu), danas se u svetu
pribegava prirodnoj p~elinjoj hrani
(med-polen). Me|utim, to ne zna~i da
p~ele pri kraju zime i u rano prole}e ne
treba hraniti. Naprotiv, nekad je to
neophodno (npr. ako su zajednice p~ela
u{le u zimu sa malom zalihom hrane), pa
238 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
je tada nu`no sa pojavom prvog legla
dodati medno-{e}ernu, a jo{ bolje
medno-polensku poga~u sastavljenu od
meda i {e}era u prahu uz dodatak polena,
kvasca i odgovaraju}e koli~ine vitamina.
^ak i sa otopljavanjem i prvim izletima
p~ela, kada po~nu unositi prve koli~ine
sve`eg polena, povremena prihrana
retkim sirupom od invertovanog {e}era
(30-40% {e}era) oboga}enim sa 1%-
nim polenom u manjim obrocima vrlo je
korisna. Tako se, pored stimulacije
razvoja legla i popunjavanja utro{ene
rezerve hrane, p~elama obezbe|uje i
neophodna voda, pa manje p~ela strada
na hladnim pojili{tima, {to je u to vreme
vrlo zna~ajno, naro~ito sa aspekta
o~uvanja optimalnog broja p~ela u
dru{tvu. Da li je takva prihrana eko-
nomski opravdana, zavisi od veli~ine i
udaljenosti p~elinjaka. U svetskoj litera-
turi se preporu~uje odr`avanje aktivnosti
p~ela rotiranjem plodi{ta za 180º i pos-
tavljanjem magacina hrane ispod plo-
di{ta. Me|utim, sve ove aktivnosti na
prihrani p~ela imaju male efekte ukoliko
p~elinja zajednica nema minimum rezer-
ve hrane, tj. 10-15 kg. Kada ta rezerva
postoji, stimulativna prihrana u povolj-
nim vremenskim uslovima kod malih
zajednica daje osetno pobolj{anje, dok je
kod ja~ih, koje u rano prole}e zauzimaju
8 do 10 „ulica”, efekat ne{to manje
uo~ljiv, jer takve zajednice, ukoliko
imaju dovoljno meda i polena, dobro se
razvijaju i bez stimulacije. Zbog toga se
p~elarima preporu~uje jesenje spajanje
slabih zajednica sa ja~im, uz obezbe|e-
nje dovoljnih rezervi hrane, jer sa sna`-
nim zajednicama ima manje posla, a
ekonomski efekat je ve}i. Ovim se
svakako ne negira pozitivni efekat ranog
stimulativnog hranjenja, ali ipak je
najbolje prole}no prihranjivanje i dobra
jesenja pa{a.
Ubrzan prole}ni razvoj legla sva-
kako da zavisi od dotoka nektara, odnos-
no koli~ine dodatog sirupa u ko{nici. U
vreme kad p~ele ne izle}u na pa{u, kada
nema dodavanja sirupa ili druge stimula-
tivne prihrane, povr{ina pod leglom se
smanjuje. Stimulativnom prihranom, po-
sebno mednim sirupom i polenom, pod-
sti~e se rad p~elinjih zajednica, {to rezul-
tira intenzivnim razvojem i kvalitetom
ishrane legla. Zajednice se ravnomerno
razvijaju, a da pri tome mnogo ne zavise
od vremenskih uslova. Kod takvih zajed-
nica postoji uravnote`en odnos svih
uzrasta p~ela, {to im omogu}ava da lak{e
obavljaju sve aktivnosti, a samim tim
ostvare i visoke prinose. Time je postig-
nuta ekonomi~nost p~elinjaka, ali uglav-
nom za p~elara amatera, koji na svom
p~elinjaku pre svega nalazi zadovoljstvo
i odmor, a tek potom od p~ela o~ekuje
prihod. Ovakvo opslu`ivanje p~ela mo`e
se obavljati samo na malom p~elinjaku, u
blizini mesta stanovanja p~elara.
Za p~elara kome je p~elarstvo
osnovno zanimanje, navedeni pristup
razvoju p~ela nije pogodan zbog velikog
broja ko{nica, pa }e on primeniti druge
metode intenzivnog razvoja, koje su
amateru ~esto neprihvatljive. Profesio-
nalni p~elar }e odustati od posla da
poga~ama spasava slabe zajednice od
gladi ili da im sipaju}i sirup uliva snagu.
Za p~elara profesionalca je ekonomi~nije
da na p~elinjaku dr`i samo sna`ne zajed-

nice sa dovoljnim zalihama meda i pole-
na. Zahvaljuju}i tome, on }e sa mnogo
manje rada, na primer koriste}i magacin
hrane, posti}i ve}i ekonomski u~inak po
jednoj ko{nici nego amater svojom
metodom intenzivne prihrane p~ela raz-
nim stimulativnim sredstvima.
Ranom prole}nom razvoju p~ela
p~elari prilaze na razli~ite na~ine sa ma-
nje ili vi{e uspeha, ali svi bi trebalo da se
pridr`avaju osnovnih pravila:
- U plodi{tu je neophodno obezbe-
diti toplo i pravilno izgra|eno sa}e, sa mi-
nimalno 15 kg meda i 1-2 okvira polena.
- Preko gornjeg unutra{njeg pokri-
va~a potrebno je postaviti toplotnu izo-
laciju, uz istovremeno postojanje manjeg
otvora za odvod suvi{e vla`nog vazduha.
- Neophodno je izbegavati svako
bespotrebno i bez opravdanog razloga
otvaranje ko{nica, naro~ito pri niskim
temperaturama.
- Ne treba cepati kompaktnost
legla.
- Potrebno je na}i najpogodniji i
ekonomski opravdan na~in za inten-
zivniji razvoj legla uz optimalnu ishranu
u povoljnim mikroklimatskim uslovima.
- Maksimalan razvoj p~elinjeg
dru{tva treba uskla|ivati sa poznatim
prirodnim pokazateljima, koji nam
poma`u u prognoziranju po~etka glavne
pa{e.
- Neophodno je postaviti higijen-
sko pojilo i primeniti preventivne mere u
cilju odr`avanja dobrog zdravlja p~ela.
Prvi poslovi na p~elinjaku koje
treba obaviti u rano prole}e su: postav-
ljanje pojila, „o~itavanje”, ~i{}enje i de-
zinfekcija podnja~a, postavljanje anti-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 239
varoznih traka i saniranje obezmati~enih
dru{tava. Ukoliko se zapaze znakovi
oboljenja, treba prikupiti uzorke i odneti
na laboratorijsku analizu. Ako na p~eli-
njaku nema obolelih zajednica, p~elama
ne treba davati nikakve lekove kao pre-
ventivu, a naro~iti ne antibiotike, jer se
p~ele ne mogu „vakcinisati”, a svako
preventivno davanje antibiotika, ~ije
delovanje ima produ`eno dejstvo, mo`e
imati vrlo negativne posledice na zdrav-
lje ljudi. Mnogo je bolje da se umesto
nepotrebnih i {tetnih antibiotika p~elama
daje zdrava hrana, prirodni cvetni med i
polen, a za ja~anje imuniteta u odre|enoj
dozi kompleks vitamina uz obezbe|enje
potrebnih higijenskih uslova Me|utim,
neki stru~njaci ipak preporu~uju i pre-
ventivnu za{titu p~ela od bolesti pri-
menom masnih poga~a sa antibioticima
(Kulin~evi}). Po njima u masnim poga-
~ama antibiotici su stabilni, pa je opa-
snost od uno{enja antibiotika i njegovih
rezidua u med manja. Za gotovo sve bo-
lesti p~elinjih zajednica, zarazne i one
koje to nisu, jedan od bitnijih uzroka je
nepravilan, nehigijenski, nestru~an ili
neblagovremen rad sa p~elama, {to pro-
izilazi iz nedovoljnog poznavanja `ivota
i rada p~ela.
Mnoge nezarazne bolesti i uzroci
stradanja p~elinjih zajednica - trovanje
pesticidima, grabe`, gladovanje, suvi{na
vlaga, prehlada legla, ugu{enje, kao i ne-
prijatelji p~ela, voskov moljac, mravi, ose,
mi{evi i ptice mogu se pravilnim radom i
preventivnim merama potpuno eliminisati.
Zarazne bolesti (nozema, kre~no
leglo, ameri~ka i evropska trule`, kao i
druge, ekonomski manje {tetne) vrlo
240 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
retko ili nikako se ne pojavljuju ukoliko
p~elar preduzme stalne preventivne
mere:
- Op{ta higijena p~elarenja: li~na
higijena, higijena ode}e, higijena p~eli-
njaka i okoline, higijena ko{nica, a po-
sebno higijena podnja~e, pojilica i hrani-
lica, kao i svega drugog {to spada u
p~elarski inventar.
- Pravilan rad sa p~elama u toku
godine, pri ~emu posebnu pa`nju treba
posvetiti pravilnoj pripremi i uzimljava-
nju p~elinjih zajednica, jer su slabo za-
zimljene p~ele manje otporne na ve}inu
zaraznih i nezaraznih bolesti p~ela i nji-
hovog legla.
Zbog toga na p~elinjaku u toku
cele godine, u sklopu savremene
tehnologije p~elarenja, kroz redovan
p~elarski rad treba primenjivati sve
potrebne preventivne mere. Pre svega
preduzimaju se mere protiv uno{enja
zaraze, a istovremeno onemogu}ava se
stvaranje uslova koji potpoma`u pojavu i
{irenje zaraznih bolesti p~ela. Tako, na
primer, najbitnije preventivne mere koje
se sprovode u p~elinjaku u cilju
spre~avanja pojave nozemoze p~ela su:
blokiranje ulaska ove bolesti u p~elinjak
postavljanjem higijenskog pojila, kao i
otklanjanjem uzroka i spre~avanjem
pojave grabe`a i naleta p~ela. Kao bitnu
preventivnu meru treba ista}i i zna~aj
proizvodnje zdravih matica u zdravim
dru{tvima, blagovremenu zamenu sa}a i
nepozajmljivanje p~elarskog pribora i
inventara.
Priprema p~elinjaka za bagremovu pa{u.
Rana bagremova pa{a u ni`im predelima
po~inje oko 6. maja, a desetak dana kas-
nije u brdsko-planinskom podru~ju.
Optimalni period razvoja p~elinjih
zajednica za ranu pa{u je od 15. marta do
20. aprila, odnosno do 1. maja za kasniju
bagremovu pa{u, te u ovom periodu treba
intenzivirati razvoj p~elinjeg legla. Na
primer, poznato je da od 15. marta do 4.
aprila matica pola`e dnevno preko 500
jaja, a od 4. aprila do 25. aprila ~ak do
1000 jaja dnevno, tako da }e p~elinja
zajednica za ranu bagremovu pa{u imati
oko 30.000 sabira~ica. Me|utim, taj broj
nije dovoljan za dobijanje visokih pri-
nosa i kori{}enje intenzivne bagremove
pa{e, pa zbog toga p~elari poku{avaju na
razne na~ine da postignu ve}u brojnost
sabira~ica u jednoj ko{nici u odnosu na
ku}evne p~ele. Ve}ina smatra da
dodavanjem hrane u raznim oblicima i
sadr`ajima, u optimalnom periodu, mogu
naglo pove}ati obim legla i tako obezbe-
diti ve}i broj izletnica za pa{u, {to je
delimi~no i ta~no. Me|utim, prihrana
mo`e pomo}i samo ako je uskla|ena sa
biologijom p~ele i vremensko-klimats-
kim uslovima. Prihranom forsiran razvoj
u optimalnom periodu za bagremovu pa-
{u je po`eljan, ali zahteva puno rada, a i
nesuguran je, jer mnogo zavisi od vre-
menskih prilika. Me|utim, ma koliko
prihranom uspeli da intenziviramo razvoj
zajednice u optimalnom periodu, snaga
takve jednomati~ne zajednice nije dovo-
ljna da u potpunosti iskoristi kratku i bo-
gatu pa{u kakva je bagremova. Zbog to-
ga za stvaranje superzajednica treba
predvideti i druge mogu}nosti, kao {to
su: dvomati~no i dvojno p~elarenje, ko-

ri{}enje pomo}nih dru{tava, ili kori{-
}enje naleta p~ela. Svaka od ovih mogu}-
nosti zajedno sa intenziviranjem razvoja
p~elinjeg legla, odr`avanjem dobrog rad-
nog raspolo`enja zajednice i obezbe|e-
njem bli`e pa{e, prostrane ko{nice, dosta
rezervnog izgra|enog sa}a, dobre venti-
lacije, blagovremenog dodavanja nas-
tavaka, kontrole unosa, neuznemiravanja
p~ela u radu, eventualnog pro{irivanja
me|uramnog prostora i jo{ mnogo toga,
doprinosi maksimalnom iskori{}avanju
obilnog medenja bagrema uz sigurno
postizanje visokih prinosa.
Bagrem kao na{a najmedonosnija
biljka cveta (medi) desetak dana, ali zbog
razli~itih mikroekolo{kih uslova na odre-
|enim lokalitetima mo`e cvetati i du`e, pa
se seobom p~ela mogu koristiti dve, a po-
nekad i tri bagremove pa{e. Me|utim, {ta
ako zbog vremenskih ili drugih nepovolj-
nih uslova medenje bagrema izostane?! U
tom slu~aju treba samo izmeniti plan rada
i, umesto vrcanja meda, ko{nice treba se-
liti na drugu pa{u ili odmah pristupiti raz-
rojavanju zajednica, proizvodnji mladih i
zameni starih matica, a sve u cilju
odr`avanja punog radnog raspolo`enja i
osposobljavanja zajednica za kori{}enje
letnjih pa{a, jer jedna neiskori{}ena pa{a
ne zna~i neuspeh te p~elarske godine.
U sklopu savremene tehnologije
p~elarenja proizvodnja mladih proverenih
matica je bitan proces kome treba
posvetiti posebnu pa`nju, jer je kvalitetna
matica jedan od osnovnih faktora racio-
nalnog p~elarstva. Stoga na p~elinjaku
treba obavljati masovnu selekciju i uvek
imati zajednice sa posebno dobrim
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 241
proizvodnim osobinama, ili u dru{tva uk-
lju~ivati matice proverenog kvaliteta
specijalizovanih centara za proizvodnju
kvalitetnog p~elarskog reprodukcionog
materijala. Kada se obezbedi mlada i pro-
verena matica sa malom zajednicom, do
dobrog roja je samo jedan korak, tj. po-
trebno je samo obaviti podelu osnovne
zajednice na dva dela pa obezmati~enom
delu dodati nukleus sa proverenom mla-
dom maticom. Jednostavno, ali vrlo
efikasno i ekonomi~no. U rojevnom peri-
odu, ukoliko se kod nekih zajednica
pojave znaci prirodnog rojenja, rojevni
potencijal kontrolom i usmeravanjem
treba iskoristiti za dobijanje dve nove
zajednice. U takvim slu~ajevima dobro
mo`e da poslu`i obi~na pregradna daska,
ali su prakti~nije razdelna Snelgrovljeva
protivrojevna i klasi~na engleska pro-
tivrojevna metoda.
Letnja pa{a podrazumeva cvetanje
svih medono{a od po~etka juna do kraja
avgusta (bagremac, livade, kesten, lipa,
suncokret, beli bosiljak i razno korovsko
bilje), ali zna~ajniji prinos omogu}uju li-
vadska, lipova i suncokretova pa{a. Pri-
prema zajednica za kori{}enje ovih pa{a
nije ista, jer svaka od njih ima odre|ene
karakteristike: po~etak i trajanje cvetanja,
intenzitet lu~enja nektara, razli~ite vre-
menske, geografske i klimatske uslove.
Me|utim, u svakom slu~aju uvek va`i
op{te pravilo: dve zajednice posebno -
vi{e legla, dve zajednice zajedno - vi{e
legla i meda.
Od svih pomenutih letnjih pa{a
svakako je suncokretova glavna i najsi-
gurnija letnja pa{a, na kojoj se mogu po-
242 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
sti}i visoki prinosi vrcanog meda. Sunco-
kretova pa{a je dugotrajna intenzivna pa-
{a, koja zahteva izuzetno spremne i sna`-
ne p~elinje zajednice, bogate ne samo ra-
dilicama ve} i leglom svih stadijuma sta-
rosti, iz kojeg }e se kontinuirano le}i veli-
ki broj mladih p~ela, koje treba da zamene
stare i iscrpljene izletnice, ali i da
odneguju vitalnu p~elu koja }e u}i u peri-
od zimovanja. Da bi se to postiglo,
neophodno je u toku optimalnog perioda,
koje je za suncokretovu pa{u od 10. maja
(po~etak cvetanja bagrema) do 1. jula
(po~etak cvetanja suncokreta), u ko{nici
stvoriti uslove za maksimalan razvoj
legla. U ovom periodu, to je relativno lako
jer su zajednice razvijene, temperatura
povoljna, a u prirodi ima i nektarske i
polenove pa{e od bagrema, bagremca,
kupine, maline, kestena, livade ili lipe itd.
Da bismo p~ele usmerili u `eljenom
pravcu, tj. da odneguju {to vi{e legala od
po~etka cvetanja bagrema, matici treba
ostaviti dva plodi{na nastavka. Ovakav
na~in rada, mo`da, ide na {tetu prinosa od
bagrema, ali se to vi{estruko isplati kasni-
jim ve}im unosom na pa{i suncokreta.
Ve} po precvetavanju bagrema treba
posedovati prvu seriju najranijih sparenih
matica, a da bi se sna`ne zajednice posle
bagremove pa{e odr`ale u punom radnom
raspolo`enju, jednostavno ih treba
podeliti i plodi{nom delu bez matice
dodati mladu proverenu maticu. Od tada u
ko{nici rade dva odgajiva~ka centra, ~ije
matice pola`u veliki broj jaja, a livadska
ili kestenova pa{a ~ine ovaj razvoj jo{
burnijim, tako da ja~e zajednice na lipi
(ako medi) mogu doneti solidan vi{ak
meda za vrcanje. Na pa{u suncokreta
treba seliti ovako pripremljene dvo-
mati~ne zajednice. Takvim proizvodnim
zajednicama predvo|enim dvema mati-
cama, sa dosta legala i mnogo izletnica od
obe matice, treba samo obezbediti opti-
malnu koli~inu praznog izgra|enog sa}a, a
za sve ostalo se pobrinula biologija p~ele.
Medne rezerve p~elinje zajednice u
toku aktivne sezone pa{e uvek bi trebalo
da budu oko 15 kg. Krajem jula i po~et-
kom avgusta, posle vrcanja meda sa
glavne letnje pa{e, medna rezerva bi tre-
balo da bude oko 15 do 18 kg. To je med
koji su p~ele u toku julske pa{e smestile
iznad i oko legla u plodi{te, odakle po
pravilu ne treba vaditi med. Vrlo su retke
godine kad p~ele sa letnjih pa{a ne skupe
sebi navedenu rezervu meda. Ukoliko iz
bilo kog razloga meda bude manje, raz-
liku do 25 kg (za sna`nu zajednicu) treba
na vreme nadoknaditi.
Pored meda, dovoljna rezerva pole-
na od 2-3 okvira je izuzetno va`na, odno-
sno neophodna za normalan razvoj zajed-
nice. Ukoliko po~etkom avgusta u ko{nici
ima dovoljno meda i polena, nisu potreb-
ne nikakve posebne pripreme p~ela za zi-
movanje. Sve pripreme p~ele su uz
pravilno usmeravanje i rad p~elara same
obavile na vreme, tokom leta. One bolje
od ~oveka znaju kako da urede svoj stan.
A p~elaru preostaje samo da krajem
avgusta uklanjanjem mati~ne re{etke
dvomati~ne zajednice svede na jedno-
mati~ne. Tako udru`ene dve zajednice
~ine sna`no, vitalno p~elinje dru{tvo koje,
oslobo|eno varoe, sa dovoljnom zalihom
meda i polena, garantuje uspe{no
zimovanje, dobar rani razvoj i visoke pri-
nose u narednoj godini.

ZAMENA I DODAVANJE MATICA
^esta je pojava da su neka dru{tva
na jednom istom p~elinjaku izrazito
slabija od ostalih. Uzroci mogu biti
razli~iti, ali u ve}ini slu~ajeva, to su stare
ili iscrpljene matice, ~ija produktivnost
naglo opada. Savremena p~elarska prak-
sa tra`i da se sve stare, iscrpljene i defek-
tne matice {to pre zamene mladim kvali-
tetnim, {to je ujedno i osnovno pravilo
naprednog p~elarenja. Po mi{ljenju ve}i-
ne p~elara, matice treba zamenjivati sva-
ke godine ili svake druge godine, pa se
postavlja pitanje: Za{to se to ~ini kada se
zna da matica mo`e `iveti i preko ~etiri
godine? Matica koja je navr{ila dve go-
dine mo`e da le`e jaja veoma intenzivno
i u tre}oj godini `ivota, ali ipak se uo~ava
razlika u intenzivnosti zaleganja kod
mladih, ovogodi{njih matica i matica ko-
je su bile aktivne vi{e od dve godine.
Matice koje su proizvodene u junu
veoma intenzivno legu jaja u toku celog
leta i jeseni. Taj intenzitet se ne smanju-
je ni idu}eg prole}a i leta - sve do nastu-
panja jesenje pa{e. Ali u septembru ta
aktivnost ve} opada. Osim toga, dru{tva s
mladim maticama retko se kad roje, te se
p~elari ne mu~e oko re{avanja ovog tako
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 243
va`nog problema. Jer, dru{tva koja se
pred glavnu prole}nu pa{u roje ozbiljno
ugro`avaju prinos. To i jeste glavni
razlog {to se zamena matica preporu~uje
svake ili bar svake druge godine.
Ako p~elari prepuste p~elama da
same smenjuju iscrpljene i stare matice,
onda kod takvih dru{tava naj~e{}e
nailazimo na bezmati~na i slaba dru{tva
koja se vrlo sporo razvijaju i napreduju.
Stare i iscrpljene matice vrlo te{ko pre-
brode zimu, a po{to je to period kada
p~ele nisu u stanju da izvedu novu ma-
ticu, dru{tva u prole}e budu napadnuta,
oplja~kana i uni{tena od p~ela tu|ica.
Me|utim, ako neka matica u prole}e ili u
po~etku leta popusti u plodnosti (kada bi
trebalo da bude najvi{e legla), to p~ele
nagonski osete, pa izrade nekoliko prvo-
klasnih mati~njaka, obi~no na naj-
pogodnijim mestima u leglu. Ovakve
mati~njake p~ele s posebnom pa`njom
neguju i hrane, {to je znak da su p~ele
odlu~ile da obave tzv. tihu zamenu mat-
ice. Ovu zamenu izvodi vrlo mali broj
p~elinjih dru{tava, naj~e{}e samo ona
koja se odlikuju dobrim osobinama, koja
se retko kad roje i koja donose najvi{e
244 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
meda. Pri tihoj zameni matice p~elar vrlo
~esto nailazi na dve matice koje zale`u
jaja. Ali takvo stanje ne traje dugo,
obi~no samo tokom intenzivne pa{e, jer
~im pa{a po~ne da jenjava p~ele uklup-
~avaju staru maticu, uskra}uju}i joj
hranu pa ona zbog gladi ugine. U jesen,
kada se i ina~e smanjuje leglo, p~ele ne
ose}aju potrebu za samosmenjivanjem
iscrpljene matice pa ona, ako je p~elar ne
zameni, obi~no strada kasno u jesen,
preko zime ili najkasnije rano u prole}e.
Takvo dru{tvo je podlo`nije napadima i
plja~kama p~ela tu|ica a na kraju biva i
likvidirano. Kada bi smenu matica u
prole}e i po~etkom leta obavljao ve}i
broj p~elinjih dru{tava, onda bi interven-
cija p~elara bila izli{na. Zato p~elar mora
svake ili svake druge godine da zame-
njuje matice ako `eli da na p~elinjaku
uvek ima jaka i organizovana dru{tva
koja }e biti u stanju da iskoriste svaku
pa{u, bez obzira na njeno trajanje.
Smena starih i iscrpljenih matica
iziskuje prili~no vremena i strpljenja, jer
da bi se prona{la matica, treba pa`ljivo
podi}i i pregledati dva do tri okvira sa
otvorenim leglom, ali veoma ~esto p~elar
u pojedinim dru{tvima nekoliko puta
pretrese celu ko{nicu i ne prona|e
maticu. U tom slu~aju treba ponovo str-
pljivo i bez `urbe pregledati ramove
ko{nice, jer se matica ~esto zavu~e
izme|u letvica okvira i sa}a ili pobegne
na zid ili podnja~u. Mo`e se desiti da
usled nepa`ljivog rada p~elara matica
bude povre|ena pa je p~ele uklup~aju i
ubiju. Ako se zapazi da p~ele na sa}u ili
podnja~i uklup~avaju svoju sopstvenu
maticu, p~elar treba celo klube da baci u
sud s vodom, tada }e se p~ele razi}i i
maticu napustiti. Matica se u vodi lako
uo~ava, pa je treba odmah kavezom
uhvatiti, a otvor na kavezu poklopiti
novinskom hartijom. Kavez sa maticom
je neophodno odmah vratiti natrag u
ko{nicu, a p~ele }e progristi hartiju i
pustiti maticu. Ako se ovo ne uradi ve} se
poku{a rasterivanje p~ele dimom, posti`e
se kontraefekat, jer }e p~ele jo{ vi{e
stezati klup~e i naposletku ubiti maticu.
Isto tako, ako se dru{tvu umesto
uklup~ane matice doda nova, p~ele }e i
nju, kada je oslobode iz kaveza,
uklup~ati i ubiti.
Dodavanje matica. Dodavanje matica je
jedan od najdelikatnijih i najkriti~nijih
poslova na p~elinjaku. Dati precizan
savet za ovu operaciju, koji bi u svim
slu~ajevima osigurao uspeh, skoro je
nemogu}e, jer nijedna metoda nije pot-
puno sigurna za sve prilike koje mogu da
se pojave. Pre nego {to objasnimo na~ine
dodavanja matica, neophodno je neko-
liko re~i re}i o uslovima od kojih zavisi
uspeh celog poduhvata.
Povoljni uslovi. Najpovoljniji momenat
za dodavanje matice je dobra pa{a, jer su
p~ele u vreme dobrog prinosa meda
veoma raspolo`ene za prijem nove ma-
tice. Ako se matice moraju dodavati i u
vreme kada pa{e i prinosa meda nema,
onda p~ele treba obilno prihranjivati
(medno-polenske poga~e) nekoliko dana
ranije, zatim onog dana kada se matica
dodaje i sutradan. Ovo prihranjivanje

stvara utisak o pa{i, te p~ele rado prima-
ju novu maticu. Tako|e je zna~ajno ista}i
da je vreme dodavanja (doba dana) nove
matice izuzetno bitan faktor koji uti~e na
uspeh cele operacije, a ve}i izgledi za
uspeh su ako se matica dodaje uve~e ne-
go ako se to radi preko dana. Matica koju
p~ele no}u osloba|aju iz kaveza zbog
specifi~nog dnevno-no}nog metaboli~-
kog ritma manje je mobilna, tj. manje je
raspolo`ena da be`i s jednog na drugi sat,
te je p~ele retko kad uklup~aju i ubiju.
Tiho vreme sa umerenom temperaturom,
vrlo je povoljno za prijem nove matice
jer su p~ele tada izuzetno mirne.
Prijem sparenih matica najbolje }e
uspeti ako se odmah posle oduzimanja
starih ili nepo`eljnih matica dru{tvu doda
bolja nova matica. Pri tome treba voditi
ra~una o ~injenici da je vreme od 12 do 24
~asa posle uklanjanja nepo`eljne matice
najpovoljniji period za uspe{no davanje
nove. Ovo vreme je dovoljno da se oseti
obezmati~enost u ko{nici, i a posle tog
perioda mo`e se dogoditi da p~ele odbace
novu sparenu maticu, jer vreme du`e od
24 ~asa pru`a mogu}nost zapo~injanja
izgradnje novih mati~njaka. Izgradnjom
mati~njaka prestaje gotovo svaka mogu}-
nost za prijem nove matice, mada se i u
tom slu~aju mo`e intervenisati ako se 4-5
dana posle obezmati~enja iz dru{tva
uklone svi zapo~eti mati~njaci, {to obez-
be|uje sigurni prijem dodate matice.
Nukleusi lak{e primaju nove ma-
tice nego {to to ~ine normalna dru{tva, pa
je zato potrebno novu maticu prvo dodati
nukleusu - malom dru{tvu, koje kasnije
treba pro{irivati postepeno, prema
razvi}u nove matice.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 245
Mlade p~ele primaju svaku maticu
bez izuzetka. Ako se dodata matica pusti
odmah slobodno na okvire s leglom iz
kojeg se ra|aju p~ele, ili ako se dru{tvo
formira samo od mladih p~ela, izgledi za
uspeh su potpuno sigurni.
Temperament i trenutno stanje ma-
tica je bitan faktor uspeha operacije
dodavanja mladih matica p~elinjem dru-
{tvu, jer se tihe i mirne matice uvek lak{e
primaju nego nervozne i upla{ene, tj. one
koje se po sa}u brzo kre}u. Zbog toga
treba obratiti posebnu pa`nju na ~inje-
nicu da matice u trenutku pu{tanja na
slobodu budu mirne i neupla{ene i zato
su matice odgajene na istom p~elinjaku u
mnogo boljem polo`aju, kada je u pitanju
njihov prijem u dru{tvo, nego matice
koje su nabavljene sa strane. I na kraju,
bolji prijem imaju matice uzete u vreme
zaleganja jaja, nego matice koje su du`e
vreme bile zatvorene u kaveze i zbog
toga nisu nosile.
Nepovoljni uslovi. Najnepovoljnije vre-
me za dodavanje matice je bespa{ni
period, tj. kada p~ele ne unose u ko{nicu
ni nektar ni cvetni prah. Hladno}a, prete-
rana toplota, a naro~ito nepogode, nepo-
voljno uti~u na prijem matice, jer su p~e-
le tada veoma osetljive. Zato, ako se pri-
meti da su p~ele ljute ili nervozne, doda-
vanje matice treba odlo`iti dok se ne
smire. Tako|e, p~elinje dru{tvo koje
napadaju tu|ice nalazi se u najnepo-
voljnijoj situaciji za prijem dodate mat-
ice.
Ukoliko je p~elinje dru{tvo du`e
vreme bilo bez matice, utoliko }e te`e
primiti dodatu maticu, jer takvo dru{tvo
246 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
obi~no izgradi mati~njake ili ima neo-
plo|enu mladu maticu, a ponekad i la`ne
matice, ako je u ko{nici ve}i broj starih
p~ela. Prijem matice u takvom dru{tvu
skoro nikad nije siguran, jer p~ele i
najkrotkiju maticu, ~im je oslobode iz
kaveza, uklup~aju i ubiju.
Prema stranoj matici najsurovije su
stare p~ele. One su te koje naj~e{}e
onemogu}avaju i dodavanje novih mati-
ca. Zbog toga stare p~ele treba odstraniti
iz ko{nice, a njihovo odsustvo iskoristiti
za prijem dodate matice, {to je od
posebnog zna~aja ako matica koja se
dodaje ima ve}u vrednost.
Stare p~ele se iz ko{nica mogu
odstraniti na slede}i na~in: ko{nicu sa
obezmati~enim dru{tvom koje odbija da
primi maticu treba ukloniti sa njenog
mesta, tj. dislocirati je na drugo u nared-
nih 7 do 10 dana. U ovom periodu sve
stare p~ele koje izlaze iz dislocirane
obezmati~ene ko{nice vra}a}e se na
svoje staro mesto, ali po{to je to mesto
prazno, one }e obletati okolo i postepeno
ulaziti u susedne ko{nice, gde }e ih pri-
miti bez borbe, jer u svojim voljkama
nose nektar ili vodu, a neke i cvetni prah.
Preme{tenoj ko{nici, odnosno bezmatki,
sutradan treba dati dva okvira s leglom i
p~elama, a izme|u ova dva okvira stavi-
ti maticu zatvorenu u kavezu ~ija je jedna
strana poklopljena hartijom. P~ele }e u
toku dana ili no}i progristi hartiju i oslo-
boditi maticu.
Ako se ko{nici u kojoj se nalazi
neoplo|ena matica ili matica koja jo{ nije
pronela doda samo jedan okvir s leglom,
p~ele }e mladu maticu odmah uklup~ati i
ubiti, bez obzira na to {to su je one proiz-
vele. P~elinjem dru{tvu ne mo`e se na-
metnuti drugo fiziolo{ko stanje, jer p~ele
brzo uo~avaju svaku promenu, pa stoga i
njihov stav prema dodatom leglu bezu-
slovno name}e potrebu za likvidacijom
sopstvene nesparene matice ili one koja
jo{ nije pronela. Me|utim, i sama nova
oplo|ena matica ~ija je nosivost prekin-
uta usled du`eg dr`anja u kavezu, ili koja
je du`im putovanjem zamorena, mo`e
biti uzrok sopstvenog odbacivanja iz ak-
ceptorskog dru{tva.
Najzad, treba ista}i da i najbolje
prakti~ne metode dodavanja matica mo-
gu imati lo{e rezultate zbog neve{tog i
neiskusnog rada p~elara, koji nesmotre-
nim radom mo`e da izazove grabe` ili
previdi osnovnu predostro`nost, tj. pusti
maticu pre vremena, umesto da ispo{tuje
vreme potrebno da same p~ele oslobode
maticu iz kaveza, koja }e u miru po~eti
da pola`e jaja.
Na~ini dodavanja oplo|enih mladih mat-
ica. Mlade, oplo|ene matice dodaju se
posle kra}eg ili du`eg zadr`avanja u
kavezu, da bi se p~ele na nju privikle.
Najpoznatiji i najsigurniji kavezi
za dodavanje matica su: Batlerov pljos-
nati kavez i kavez poklapa~. Oba kaveza
su od `i~ane mre`e, ~ije su rupice
pre~nika 3 mm. Batlerov pljosnati kavez
ima tu prednost {to zauzima malo pros-
tora i {to se mo`e lako umetnuti izme|u
okvira.
Batlerovim kavezom dodaju se
matice koje su nosile vi{e od tri nedelje.
Matice koje su tek po~ele da nose, ili one

koje nose samo 2-3 nedelje, efektnije se
dodaju kavezom poklapa~em ili pomo}u
malih dru{tava - nukleusa.
Maticu koju dodajemo nekom
dru{tvu, ~im je uo~imo na sa}u, poklop-
imo Batlerovim kavezom, a kada matica
krene u kavez, ulazni otvor najpre
zatvorimo prstom, a zatim stavimo harti-
ju na otvor (novinsku) i prive`emo je
kanapom ili gumicom. Umesto hartije
mo`e se upotrebiti i {e}erno-medno
testo. P~ele }e posle 8-12 ~asova pro-
gristi hartiju ili pojesti {e}erno-medno
testo i osloboditi maticu iz kaveza.
Kavez u kojem se nalazi zatvorena mati-
ca treba uvek stavljati izme|u okvira sa
leglom, a tek posle 2-3 dana pristupi se
va|enju kaveza iz ko{nice.
Pomo}u kaveza poklapa~a mlade
matice se dodaju na slede}i na~in: najpre
se prona|e matica na sa}u i poklopi ka-
vezom zajedno sa p~elama koje je okru-
`uju, pri ~emu se kavez polako utiskuje
do osnove sa}a. Pri utiskivanju kaveza u
sa}e treba voditi ra~una da se matica
poklopi na mestu na kojem ima praznih
}elija, kako bi, i tako pokopljena, imala
dovoljno mesta za polaganje jaja. P~ele
koje se nalaze van kaveza valja ukloniti.
Kada se sve to zavr{i, iz ko{nice kojoj se
dodaje poklopljena matica izvade se dva
okvira bez legla, a ostali se razmaknu
levo i desno, pa se u sredinu ko{nice iz-
me|u legala postavi okvir sa pokloplje-
nom maticom. Prilikom preno{enja i
spu{tanja okvira sa maticom treba paziti
da se kavez ne pomeri, jer bi se njegov-
im pomeranjem p~elama omogu}io
ulazak pre vremena, {to bi maticu dovelo
u opasnost da je p~ele uklup~aju i ubiju.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 247
Me|utim, ako je sve ura|eno kako treba,
p~ele }e za dan-dva progristi sa}e,
svakako na najslabijem delu, oko samih
ivica kaveza, i pustiti maticu. Pri upotre-
bi ovakvog kaveza, nema nikakvog zas-
toja u polaganju mati~nih jaja, a matica
se bez intervencije p~elara sigurno oslo-
ba|a kaveza. Zato je dodavanje matica
kavezom poklapa~em vrlo pogodno za
p~elare koji nemaju vremena da se du`e
zadr`avaju na p~elinjaku, a i biolo{ki je
opravdanije, jer vreme potrebno da p~ele
progrizu otvor (2-3 dana) dovoljan je
period da celo dru{tvo poprimi miris
nove matice, tako da }e eventualni rizik
od uklup~avanja matice biti minimalan.
Dodavanje matica pomo}u nu-
kleusa obavlja se na slede}i na~in: Naj-
pre se osnovnom dru{tvu oduzme matica,
pa se preko celog plodi{ta stavi list har-
tije koji se prethodno uzdu` rase~e
no`em na nekoliko mesta da bi se
p~elama omogu}ilo br`e progrizanje.
Zatim se preko hartije postavi prazan
nastavak (ili dva polunastavka) i u njega
se prebaci malo dru{tvo. Tokom no}i ili
slede}eg dana malo dru{tvo uz pomo}
osnovnog dru{tva progrize hartiju i spaja
se sa osnovnim dru{tvom bez ikakve
borbe i opasnosti po dodatu maticu.
Me|utim, prilikom dodavanja matice
ko{nici polo{ki, prvo se isprazni jedan
deo ko{nice pa se izme|u p~elinjeg
dru{tva kome je prethodno oduzeta mat-
ica i praznog dela postavi prazan okvir na
koji je prethodno nalepljena hartija.
Okvir sa hartijom }e potpuno
onemogu}iti prolaz p~ela iz jednog u
drugi deo ko{nice. U prazni deo ko{nice
do okvira s hartijom treba prebaciti malo
248 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
dru{tvo, koje }e uz pomo} p~ela iz
osnovnog dru{tva progristi hartiju
obezbe|uju}i lak prijem matice.
Ako se, pak, pristupa dodavanju
matice velike vrednosti, onda je postupak
slede}i:
Iznad nekog jakog p~elinjeg dru{-
tva stavi se kao nastavak jedno prazno
plodi{te ispod kojeg se postavi `i~ana
mre`a koja ne dozvoljava prelaz p~ela iz
jednog u drugi nastavak. U sredinu na-
stavka postave se dva okvira sa potpuno
zatvorenim leglom, iz kojih se intenzivno
izvode mlade p~ele. Postavljena dva
okvira s leglom najpre se sa obe strane
pregledaju i izdvoje pregradnim daska-
ma, a prazan prostor popuni nekim izola-
cionim materijalom. Nakon 4 do 6 sati
izme|u okvira sa leglom postavi se mat-
ica, i ko{nica zatvoriti. Kroz 4 do 5 dana
gornji nastavak sa maticom i dva okvira
legla sa p~elama postavi se na odabrano
mesto, gde je ve} postavljena podnja~a.
Postepenim dodavanje zrelog legla sa
mladim p~elama i stalnim prihranjiva-
njem, malo dru{tvo sa kvalitetnom mati-
com brzo }e se razviti u normalno. Da bi
se ovim postupkom postigao uspeh u
dodavanju kvalitetne matice, preporu~uje
se upotreba samo okvira sa leglom iz
kojeg se mlade p~ele intenzivno izvode.
Ina~e, u suprotnom, kod okvira sa leglom
u kojem je interval izvo|enja mladih
p~ela produ`en, dolazi do grupisanja tek
izvedenih p~ela na `i~anoj mre`i u nas-
tojanju da se spoje sa donjim, ja~im
dru{tvo, {to rezultira napu{tanjem matice
i njenim izletanjem iz ko{nice.
Postupci dodavanja neoplo|enih mladih
matica. Neoplo|ene mlade matice retko
se kad dodaju normalnim p~elinjim
dru{tvima, jer p~ele takve matice, ~im ih
oslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju,
bez obzira na to u kakvom se stanju na-
lazi dru{tvo. Ipak, dodavanje neoplo-
|enih mladih matica pomo}u malih
dru{tava - nukleusima veoma je sigurno
i utoliko je uspe{nije ukoliko su matice
mla|e, tj. ukoliko su po mogu}nosti stare
samo jedan dan. Tako|e je va`no nagla-
siti da se bolji uspeh mo`e o~ekivati ako
se neoplo|ene matice dodaju uve~e, kad
nastupi mir na p~elinjaku. No}ni mir i
mrak u ko{nici povoljno uti~u da mlade
matice ne jure po sa}u kad se direktno
puste me|u p~ele ili kad ih p~ele oslo-
bode iz kaveza. Na taj na~in se netr-
peljivost koja vlada izme|u p~ela i
dodate matice svodi na najmanju meru, i
p~ele je naj~e{}e bez te{ko}a primaju.
Dodavanje matice najbolje }e us-
peti ako se sve p~ele bez matice stresu sa
okvira u prazan nukleus. Po{to u nu-
kleusu nema okvira, p~ele }e se uhvatiti
za poklopnu dasku i obrazovati roj. U taj
roj, odnosno gomilu p~ela, treba posle 5
do 6 ~asova pustiti maticu bez ikakve
predostro`nosti, pa zatim popuniti nu-
kleus okvirima bez legla. P~ele }e brzo
zaposednuti okvire, a unetu maticu
negova}e kao da su je same proizvele.
Jo{ bolji rezultat }e biti ako se stresene
p~ele u nukleusu odmah poprskaju slabo
za{e}erenom vodom, kojim se prska i
matica pred samo dodavanje, tj. pre
direktnog pu{tanja u sredinu gomile
p~ela.

Zamena starih matica zrelim mati~-
njacima. Pronala`enje i uklanjanje stare
matice, zatim nala`enje mlade matice i
njeno dodavanje, kao i spajanje bezmat-
ka, veliki je posao na p~elinjaku. Zato se
u savremenoj p~elarskoj praksi ~esto
pristupa zameni starih i nepo`eljnih ma-
tica u osnovnim p~elinjim dru{tvima, kao
i mladih matica u nukleusima - zrelim
mati~njacima. Da bi zamena zrelim ma-
ti~njacima uspela, potrebno je znati uslo-
ve pod kojima se zamena mo`e obaviti u
osnovnim dru{tvima.Tokom bespa{nog
perioda, lo{eg vremena i nedostatka hra-
ne u ko{nicama dodavanje zrelih mati~-
njaka skoro nikad ne uspeva dok, napro-
tiv, dobra pa{a, povoljne vremenske pri-
like i pune ko{nice osiguravaju siguran
uspeh. Me|utim, ako je p~elar prinu|en
da po bespa{nom periodu i po lo{em vre-
menu dodaje mati~njake, onda se neko-
liko dana pre njihovog dodavanja
obavezno mora pristupiti prihranjivanju
p~ela.
Zamenu starih matica u osnovnim
dru{tvima najbolje je obaviti u vreme
rojenja p~ela u junu. Svakom dru{tvu,
tada, treba putem {tita - `i~ane ~ahure -
dodati po dva zrela mati~njaka. `i~ane
~ahure sa mati~njacima ume}u se izme|u
krajnjih okvira legla. Dva dana pred do-
davanje mati~njaka starim maticama tre-
ba podse}i jedno ili oba krila. Probu{en
mati~njak sa strane znak je da je mlada
matica u mati~njaku ubijena, ali ako je
mlada matica iz mati~njaka prirodno
iza{la, verovatno su je p~ele primile. Od-
mah po izlasku iz mati~njaka mlada ma-
tica pod dejstvom svog borbenog instin-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 249
kta kre}e u potragu za starom maticom i
~im je prona|e stupa sa njom u borbu i
likvidira je. Staru maticu po ko{nici ne
treba tra`iti, jer je to uzaludan posao.
Ovim postupkom zamena starih i nepo-
`eljnih matica u osnovnim p~elinjim
dru{tvima uspeva u 70% slu~ajeva.
Bolji uspeh u zameni starih i nepo-
`eljnih matica zrelim mati~njacima se
posti`e ako se najpre stare i nepo`eljne
matice likvidiraju, a po isteku 36-48
~asova unose se zreli mati~njaci. Ume-
tanje ili okuliranje mati~njaka obavlja se
na taj na~in {to se mati~njak pa`ljivo
ise~e o{trim no`em ili brija~em zajedno
sa malim par~etom sa}a, pri ~emu treba
voditi ra~una o tome da se mati~njak ne
o{teti. Ise~eni mati~njak se pa`ljivo
postavlja izme|u okvira sa leglom, i to
na taj na~in {to se ispod „venca” meda,
bilo sa strane ili u sredini sa}a, pole-
|inom no`a (tupom stranom) napravi
malo udubljenje u koje se u svom prirod-
nom polo`aju utisne mati~njak. Me|u-
tim, da se sa}e ne bi isecalo i bu{ilo, naj-
bolje je da se dodavanje zrelih mati~-
njaka obavi primenom spiralnog {tita, tj.
spiralne `i~ane ~ahure, s tim {to je neop-
hodno pre stavljanja mati~njaka donji
kraj {tita zatvoriti poklopcem od
{e}erno--mednog testa. U ovako
pripremljenu ~ahuru ubaci se mati~njak i
iznad njega izme|u `ica provu~e i malo
par~e pleha ili manje par~e kartona. Na
ovaj na~im pripremljen mati~njak ume}e
se izme|u dva okvira sa leglom, utiski-
vanjem kraja `ice {tita u sa}e, tako da
mati~njak na sa}u le`i u svom prirodnom
polo`aju. Nakon sme{taja mati~njaka u
250 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

odabrano dru{tvo na jedan od navedenih p~elinju zajednicu prihranjivati prven-

na~ina, pristupa se njihovom premazi-
vanju medom iz ko{nice kojoj se zreli
mati~njaci dodaju. Uporedo sa
izvo|enjem cele procedure, bez obzira na
to da li ima pa{e ili nema, neophodno je
stveno medno-polenskim testom ili pak
medno-{e}ernim sirupom. Prihranjivanje
se obavlja 5-6 dana svake ve~eri, a zatim
se pristupa proveri stanja mladih matica.

RAZMI©LJANJA, KOMENTARI I BELE©KE »ITAO-

CA

PROIZVODNJA MATICA
Matica je pokreta~ svakog p~eli-
njeg dru{tva i ujedno najve}a garancija
njegovog biolo{kog potencijala i uspeha.
Ali nije dovoljno imati samo mlade ma-
tice, ve} i matice koje imaju najbolja
produktivna svojstva.
Pri selekciji kvalitetnih dru{tava,
odnosno matica, neophodno je pa`nju
obratiti na njihove slede}e osobine:
Marljivost ili radni potencijal - pri
selekciji se vi{e pa`nje mora posvetiti
dru{tvima sa sposobno{}u ve}eg dnev-
nog unosa nektara i polena u ko{nicu.
Plodnost je uslov za uspeh u
p~elarstvu, a jaka dru{tva su znak dobre
vitalnosti i velike plodnosti matice.
Otpornost prema bolestima je
svakako jedan od glavnih zadataka oda-
biranja u cilju postizanja {to ve}e otpor-
nosti p~elinjih zajednica prema najopa-
snijim bolestima - ameri~koj kugi, noze-
mi i evropskoj trule`i.
Rojidbeni potencijal i sklonost ka
rojenju su izuzetno bitne osobine matica,
jer dru{tva koja su sklona rojenju nisu
pogodna za izbor matice, {to ne samo da
iziskuju mnogo posla prilikom rojenja
ve} prouzrokuju i gubitak najbolje pa{e.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 251
^ulo mirisa. O{tro ~ulo mirisa je
bitna osobina matica i cele p~elinje za-
jednice, jer p~ele sa dobro razvijenim
~ulom mirisa brzo i lako nalaze novu pa-
{u, mada ova osobina mo`e imati i {tetni
efekat po neke zajednice zbog grabe`a.
Instinkt odbrane. Vrlo va`na
biolo{ka osobina p~elinje zajednice koja
je garant opstanka njene celovitosti vrste,
ali je u isto vreme i ograni~avaju}i faktor
u ekonomi~nom p~elarenju.
Otpornost na niske temperature je
bitna osobina koja omogu}ava sposob-
nost p~ela da podnesu hladno}u u toku
lep{ih zimskih dana kada izlaze na „pro-
~isni” let ili u rano prole}e pri skupljaju
cvetnog praha.
Tro{enje zaliha hrane (zimnice)
izuzetno je zna~ajna osobina sa aspekta
ekonomi~nosti p~elarenja. Svakako su
rentabilnija ona p~elinja dru{tva (matice)
koja su racionalnija sa hranom, nego
dru{tva sa veoma velikom potro{njom
hrane tokom zimskog i bespa{nog perio-
da. Pojedine rase p~ela tro{e velike
koli~ine hrane tokom zime, bez obzira na
veli~inu dru{tva. Tako, na primer, itali-
janska p~ela tro{i mnogo vi{e hrane nego
252 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
siva kranjska.
Prole}ni razvoj. Brz prole}ni ra-
zvoj dru{tva je bitan faktor konsolidacije
p~elinje zajednice posle zimskog perioda
i njene efikasne pripreme za glavne pro-
le}ne pa{e. Neosporno je da na~in pro-
le}nog razvoja p~ela zavisi od njihovih
naslednih osobina; poznate su rase i so-
jevi koji po~inju razvoj rano u prole}e,
bez obzira na vremenske prilike, i obrat-
no.
Skupljanje cvetnog praha. Ovo je
vrlo va`na karakteristika rase, jer nagon
za skupljanjem cvetnog praha nije isto
{to i nagon za skupljanjem nektara.
Cvetni prah je prvenstveno neprocenjivo
zna~ajan za p~elinju zajednicu kao izvor
proteina. Ova osobina je preduslov za
brzi razvoj i konsolidovanje p~elinje
zajednice posle zimskog perioda.
Izgradnja sa}a. Graditeljska spo-
sobnost p~ela ima direktan uticaj na
proizvodnju meda, jer su dru{tva koja
sporo izgra|uju sa}e naklonjena rojenju,
dok dru{tva koja ga brzo izgra|uju re|e
se roje i bolje skupljaju nektar, odnosno
bolji su proizvo|a~i meda.
Raspored meda. Ovo je osobina
koja je usko povezana sa osobinom za
izgra|ivanje sa}a, jer dru{tva koja nera-
do izgra|uju sa}e obi~no stavljaju med
neposredno pored legla. U nekim kraje-
vima ova osobina mo`e biti korisna, ali
treba te`iti da p~ele stavljaju med {to
dalje od legla.
Mirno}a. Osobina koja je san
svakog p~elara. Ova osobina mo`e da se
ostvariti selekcijom matica, a podrazu-
meva manju sklonost ubadanju, grabe`u,
uznemiravanju i neizlazak p~ela iz
ko{nice po lo{em vremenu.
Higijensko pona{anje p~ela ili
~isto}a p~ela je vrlo va`na osobina, koja
doprinosi ve}oj otpornosti p~ela i ve}em
uspehu u suzbijanju mnogih bolesti.
Skupljanje propolisa. To je osobina
koja nije ba{ selekcijski jako po`eljna,
jer neke rase p~ela su sklone da lepe
propolisom sve otvore i praznine u
ko{nici, {to naro~ito mo`e smetati pri
radu u ko{nici zbog ~vrstog fiksiranja
ramova sa sa}em ili drugih delova ko{-
nica, za koje je mobilnost od osnovnog
funkcionalnog zna~aja.
Izgradnja zapreka podrazumeva
izgradnju sa}a i van okvira, {to ~esto
onemogu}uje odvajanje okvira od okvi-
ra, ote`avaju}i tako ne samo rad prilikom
pregleda ko{nice ve} i pove}ava rizik
u~estalijih prignje~enja p~ela i matice,
{to mo`e imati i fatalni efekat na p~elinju
zajednicu.
Letenje na ve}u daljinu. Ovo je
veoma bitna osobina koja dolazi do
izra`aja kada je pa{a udaljena od p~eli-
njaka.
Izbor matica i trutova
Na svakom p~elinjaku obi~no po-
stoje 2-3 dru{tva koja se izdvajaju po
svom geneti~kom potencijalu, po marlji-
vosti, mirno}i i drugim kvalitetima. Ova
dru{tva se retko roje, ve} obavljaju tihu
zamenu matica i donose uglavnom naj-
ve}e prinose. Ovakve p~elinje zajednice

treba da su izvor za proizvodnju visoko-
produktivnih matica i trutova. Ali pri-
likom odabiranja matica i trutova za bu-
du}a pokolenja treba biti obazriv, da se
uz pozitivne osobine ne bi potkrale i neke
negativne, koje bi kasnije dovele do
nepo`eljnih posledica. Stru~njaci pre-
poru~uju izbor 3-4 najbolje matice sa
`eljenim karakteristikama, od kojih bi se
dobilo 30-40 selekcionisanih matica, uz
stalni izbor najboljih, {to bi rezultiralo
kona~nom selekcijom od 2 ili 3 matice
koje od ostalih odska~u svojim kvalitet-
nim osobinama.
Pri selekciji kvalitetnih dru{tava
moraju se u obzir uzimati sve relevantne
osobine, kao {to su: sklonost prema
rojenju, mirno}a p~ela na sa}u, koli~ine
zaliha hrane, otpornost prema bolestima
itd. Posebnu pa`nju treba posvetiti mati-
cama rekorderkama u proizvodnji, jer
nije redak slu~aj da potomstvo rekorder-
ki ne daje adekvatan prinos. Zato je
neophodno, da pri izboru ne bismo na-
pravili gre{ku, obaviti proveru k}eri
rekorderki, pa ako se one poka`u dobre
kao majke, onda je i uspeh zagarantovan.
U protivnom, ne treba ih uklju~ivati u
proizvodnju, jer je tu verovatno re~ o
„bastardu” (spontanom hibridu), ukr{ta-
nju dva razli~ita soja (rasa) p~ela, pa
melezi zbog heterozis efekta imaju
izvanredne proizvodne rezultate, dok kod
njihovih k}eri te dobre osobine i{~ezava-
ju. Sklonost rojenju je selekcijski nepo-
`eljna osobina, pa dru{tva sa izra`enom
ovom osobinom ne treba uklju~ivati u
program dalje selekcije, jer takve p~eli-
nje zajednice zbog intenzivnog rojenja u
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 253
doba najbitnije pa{e naj~e{}e daju manje
koli~ine meda. Tako|e tokom odabiranja
matica treba obratiti pa`nju na boju, kao
na spolja{nji znak ~isto}e rase. Boja ne
mora uvek biti i nije odlu~uju}i faktor u
odabiranju matica, jer zbog nestru~ne i
nekontrolisane selekcije rase i sojevi
p~ela mogu biti dosta izme{ani. Ipak, bez
obzira na sve, boja mo`e biti zna~ajan
indikator i pokazatelj pravilno izvedene
selekcije
U selekciji i dobijanju kvalitetnih
p~elinjih zajednica podjednako su
zna~ajni geni oba roditelja (matice i tru-
tova). Na`alost, selekcioneri naj~e{}e
zanemaruju zna~aj trutova i isklju~ivo
obavljaju selekciju matica. P~elari su u
nepovoljnijem polo`aju od drugih odga-
jiva~a, jer ne mogu odvojeno da dr`e tru-
tove od matica, kao ni da kontroli{u akt
sparivanja, po{to se on odvija visoko u
vazduhu, zato su p~elari prinu|eni da
spre~avaju oplo|avanje matica trutovima
iz lo{ih dru{tava. Da bi se u ovome uspe-
lo, treba prema broju potrebnih matica ili
veli~ini p~elinjaka ostavljati jedno ili dva
dru{tva u kojima }e se forsirati izvo|enje
trutova. Za dobijanje prvoklasnih truto-
va, sa}e mora biti mlado, a to se posti`e
ako u dru{tvu za proizvodnju trutova
izre`emo jedan ili dva okvira sa izgra-
|enim sa}em na polovinu, ili u polukrug,
a tako izrezan okvir sa sa}em stavimo
izme|u okvira sa leglom i okvira sa hra-
nom. U cilju stimulisanja p~ela da {to pre
zapo~nu dogradnju sa}a na ise~enom
delu, i matice da u izgra|enom tru-
tovskom sa}u po~ne intenzivno zalega-
nje jaja, neophodno je pristupiti stimula-
254 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
tivnom prihranjivanju dru{tva medno-
{e}ernim sirupom.
Trut posti`e polnu zrelost i sposob-
nost parenja tek sa napunjenih 12 dana, a
matica sa 3 do 4 dana. Zato je neophod-
no u cilju sinhronizacije njihove ras-
plodne aktivnosti da proizvodnja trutova
u najboljim dru{tvima krene ranije nego
{to u drugim dru{tvima otpo~ne prirodna
proizvodnja matica. To se obi~no de{ava
ve} u mesecu aprilu, omogu}avaju}i tako
oplodnju matica, uglavnom, trutovima iz
odabranih dru{tava.
^esto se postavlja pitanje: koji je
najoptimalniji period godine za po~etak
proizvodnje matica? U na{im pa{nim i
vremenskim uslovima najbolje je da pro-
izvodnja matica otpo~ne u junu, odnosno
pri kraju glavne bagremove pa{e, jer tada
razvoj dru{tava dosti`e kulminaciju, a
Slika 105. Okvir sa pripremljenim sa}em za
gradnju mati~njaka po Milerovom metodu
(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
kod pojedinih dru{tava javlja se i nagon
za rojenjem. Posle glavne pa{e dolazi
cvetanje poljoprivrednih kultura, korov-
skog i livadskog bilja, koji pored nektara
daju i obilne koli~ine cvetnog praha.
Zbog toga proizvodnja matica treba i da
otpo~ne u ovo vreme, {to sigurno garan-
tuje i uspeh.
Metode uzgoja
(proizvodnje) matica
Postoji vi{e metoda proizvodnje
matica, a sve se zasnivaju na dva osnov-
na principa:
- Proizvodnja (uzgoj) matica bez
presa|ivanja larvi i
- Proizvodnja (uzgoj) matica za-
snovana na presa|ivanju larvi.
Koji }e se od ova dva na~ina pro-
izvodnje matica primeniti, zavisi}e,
uglavnom, od p~elarevog iskustva i od
potrebnog broja matica.
Uzgoj (proizvodnja) matica bez pre-
sa|ivanja larvi ne iziskuje neke posebne
ure|aje, va`no je samo odabrati mati~no
dru{tvo (donor) koje }e davati larve za
budu}a pokolenja i pomo}no dru{tvo
koje }e proizvoditi mati~njake. Na ovom
principu su zasnovani Alejev i Milerov
metod (slika 105), koji su ~esto u upotre-
bi kod p~elara manjeg iskustva i sa ma-
njim brojem ko{nica.
Mati~no dru{tvo, pored ve} ranije
iznetih kvaliteta, mora posedovati maticu
koja ne sme da bude ni suvi{e stara ni
suvi{e mlada, tj. mora biti u punoj snazi
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 255

zaleganja, a da je njen prostor za zale- davanje istog broja „satova” sa zatvore-

ganje ograni~en na 8-9 okvira sa}a, sa
ve}im brojem mladih p~ela hraniteljica
(dadilja), {to garantuje obilnu i sigurnu
ishranu larvi od samog po~etka razvoja.
Priprema odabranog mati~nog dru{tva
podrazumeva najpre uklanjanje svih
okvira sa otvorenim leglom, a zatim do-
nim leglom i mladim p~elama. Nakon
ubacivanja osnove sa}a u mati~no
dru{tvo, treba pristupiti prihranjivanju
p~ela sa 1-2 litra medno-{e}ernog siru-
pa. Prihranu je neophodno obavljati sve
dok postoji potreba za uzimanjem larvi.
U ovako pripremljeno dru{tvo u sredinu

A B

Slika 106. A - cikcak i B - polukru`no isecanje sa}a pri proizvodnji matica bez presa|ivanja larvi
(Todorovi} i Todorovi}. 1990); C - cikcak ise~eno sa}e za proizvodnju matica bez presa|ivanja larvi
(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
256 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
legla stavlja se jedan okvir sa osnovom
sa}a, koju treba dobro u~vrstiti za sa-
tono{u okvira izme|u tri reda `ica. @ice u
okviru treba da su tako raspore|ene da
prvi red bude udaljen od satono{e 2 cm,
drugi 3 cm od prvog i tre}i red `ica 5 cm
ispod drugog reda `ica. Tokom no}i dru-
{tvo }e na dodatoj osnovi sa}a izraditi
sa}e, a matica ga zale`e u toku 24 ~asa.
^etvrtog dana posle stavljanja osnove
sa}a u mati~no dru{tvo pristupa se va-
|enju okvira ispunjenog jajima i mladim
larvama i njihovom preno{enju do radne
prostorije, gde }e se obaviti isecanje
sa}a.
Sa}e se mo`e isecati na dva na~ina:
u cikcak ili u polukrug (slika 106). Ako
se sa}e iseca u cikcak poretku, tada se
ispod tre}eg reda `ica toplim i o{trim
no`em pravi zahvat, kako bi se dobilo
nekoliko vise}ih trouglova, po ~ijim }e
rubovima p~ele izvu}i prvoklasne mati~-
njake. Kod polukru`nog isecanja sa}a,
tako|e ~etvrtog dana izvede se polu-
kru`no zasecanje sa ciljem da se dobije
dovoljno prostora za izgradnju ma-
ti~njaka.
Ise~eni okvir sa jajima i larvama
stavlja se u odgajiva~ko (pomo}no) dru-
{tvo, gde }e otpo~eti intenzivna izgradnja
mati~njaka.
Odgajiva~ko dru{tvo je zajednica
p~ela kojoj se dodaju i u kojoj se razvi-
jaju mati~njaci. Najbolje uslove za odga-
jivanje mati~njaka stvaraju same p~ele, i
to u periodu rojenja. Ako ovakvo dru{tvo
ne postoji, onda treba odabrati najja~e
dru{tvo na p~elinjaku, jer kvalitet budu}e
matice zavisi od sredine i ishrane larve u
razvoju.
Priprema odgajiva~kog dru{tva
podrazumeva, najpre, njegovo obez-
mati~avanje (24 ~asa pre ubacivanja
rama sa larvama iz mati~nog dru{tva), a
zatim, razmicanjm okvira legla, stvaranje
dovoljno slobodnog prostora za ubaci-
vanje pripremljenog okvira sa zale`enim
jajima i larvama u razvoju. Odmah po
ubacivanju pripremljenog okvira sa
zale`enim jajima i larvama, mlade p~ele
pomo}nog (obezmati~enog) dru{tva
intenzivno rade na zapo~injanju i dogra-
|ivanju mati~njaka. Da bi se postigao
povoljan raspored mati~njaka, {to je
bitno za kasniji rad, za lak{e izrezivanje
kada budu sazreli, neophodno je ve}
sutradan iz ko{nice izvaditi okvir i na
njemu uni{titi sve nepotrebne i srasle
mati~njake, pa ga zatim ponovo vratiti sa
preostalim pravilno raspore|enim mati-
~njacima u ko{nicu.
Mati~njaci u pomo}nom dru{tvu
sazrevaju za 10 dana, i tada ih treba
odstraniti i smestiti u oplodnjake ili
osnovna dru{tva kojima se 36-48 ~asova
pre toga oduzimaju stare ili nepo`eljne
matice. Ceo postupak dodavanja zrelih
mati~njaka opisan je ranije u odeljku
„Dodavanje i zamena matice”.
Proizvodnja matica sa presa|ivanjem
larvi. Postoji vi{e metoda koje se bazira-
ju na presa|ivanju larvi kao osnovnom
principu u proizvodnji matica. Me|utim,
u ovoj knjizi u kra}im crtama bi}e
opisana dva metoda: Dulitlov i Jenterov
metod.
Dulitlov metod. Pre po~etka pro-
izvodnje matica primenom Dulitlovog
metoda treba obaviti sve pripreme, koje
 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 257

podrazumevaju:
- pripremu ve{ta~kih mati~nih
osnova,
- pripremu larvi za presa|ivanje,
- pripremu specijalno pode{enog
okvira sa pokretnim lajsnicama,
- pripremu igala za presa|ivanje
larvi i obezbe|ivanje dovoljne koli~ine
rezervnog mle~a,
- pripremu dru{tva za prihvatanje
larvi i dogradnju mati~njaka,
- obezbe|ivanje dovoljnog broja
oplodnjaka u kojima }e se obavljati
sparivanja matica. A
Ve{ta~ke mati~ne osnove konstru-
isao je ameri~ki p~elar Dulitle, 1881. go-
dine. Ovim njegovim pronalaskom ot-
po~ela je vi{estruka intenzivna
proizvodnja matica {irom sveta (slika
107).
Ve{ta~ke mati~ne osnove se izra-
|uju od ~istog p~elinjeg voska, pojedi-
na~no ili u ve}em broju. Pre izrade osno-
va pravi se kalup (slika 108) od kru{-
kovog ili jabukovog drveta, du`ine oko
10 cm. Kalup na vrhu ima du`inu 1 cm,
pre~nik 8-9 mm i treba da je dobro
zaobljen i ugla~an. Za izradu ve}eg broja
osnova pravi se 10-12 kalupa iste B
veli~ine, koji se pri~vr{}uju na jednoj
letvici. Razmak izme|u kalupa treba da
bude oko 2-3 cm radi lak{e manipulacije Slika 107. Dulitlov metod proizvodnje matica
A - ram sa sa}em i vešta~ki dobijenim mati~-
pri skidanja osnova. Najbolje mati~ne njacima, B - vešta~ki mati~njaci sa presa|enim
osnove dobijaju se od voskovih pok- larvama (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
lopaca }elija sa}a, koji se skidaju za
vreme vrcanja meda, mada se u ovu
svrhu mo`e koristiti i drugi p~elinji vo- u posudu sa hladnom vodom. Kada se
sak. Pripremljeni vosak se otapa u po- vosak u prvoj posudi rastopi (ne sme biti
godnom sudu (vodenom kupatilu), a za vreo), iz posude sa hladnom vodom
to vreme pripreme se dva kalupa i stave izvadi se jedan kalup, sa njega se stresa
258 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

voda, pa se vrh zamo~i oko 7 mm u topao
vosak. Postupak se ponavlja jo{ dva puta,
s tim da se u drugom potapanju vrh kalu-
pa zamo~i ne{to pli}e, a u tre}em potapa
samo vrh, da bi se dobio zid osnove koji
je pri dnu deblji. Kalup sa prilepljenim
voskom na vrhu treba odmah zamo~iti u
hladnu vodu, pa pa`ljivim uvrtanjem na
jednu i drugu stranu smaknuti sa njega
voskovu osnovu. Kalup sa koga je skin-
uta mati~na osnova stavlja se u hladnu
vodu, a zatim se uzima drugi sa kojim se
ponavlja isti postupak. Nakon izrade
dovoljnog broja osnova pristupa se nji-
hovom u~vr{}ivanju za letvice okvira.
U poslednje vreme p~elari u Ame-
rici koriste voskove mati~ne osnove od
plasti~ne mase za proizvodnju mle~a i
matica. Plasti~ne osnove u proizvodnji
mle~a pokazale su se vrlo dobro, jer
p~ele presa|ene larve odmah prihvataju,
a istovremeno omogu}avaju br`i i lak{i
rad. Me|utim, osnove od plasti~ne mase
za proizvodnju matica jo{ nisu dovoljno
proverene jer proizvedene matice u ne-
kim slu~ajevima zaostaju u svojim pro-
duktivnim svojstvima. Plasti~ne osnove
treba prethodno dati bilo kojem dru{tvu
na p~elinjaku da poprime miris p~ela,
odnosno treba ih nalepiti na lajsnice i
ostaviti p~elinjoj zajednici najmanje 48
~asova. Ako se tako ne postupi, p~ele
odmah izbacuju presa|ene larve iz osno-
va i voskom su`avaju otvor osnove, {to
je znak da larve u osnovi nisu primljene.
Specijalno pode{en okvir mora biti
po meri ko{nice kojom se p~elari, s tim
da su satono{a i ostale lajsnice u`e od 15

A B

Slika 108. A - kalup za pojedina~nu i B - kalupi za serijsku izradu osnovica za vešta~ke mati~njake
(Todorovi} i Todorovi}, 1990).

do 17 mm. Za svaki okvir treba napravi-
ti po tri pokretne lajsnice iste du`ine i
{irine kao {to je i sâm okvir. Dve lajsnice
koriste se pri proizvodnji matica, a tre}a
pri proizvodnji mle~a. Na bo~nim lajsni-
cama okvira izbu{eni su na tri mesta
okrugli otvori pre~nika oko 1 cm, u koje
se uvla~e krajevi lajsnica. Razmak
izme|u otvora, odnosno lajsnica, iznosi:
od satono{e do prve lajsnice 5 cm, od
prve do druge lajsnice 7 cm i od druge do
tre}e lajsnice tako|e 7 cm. Lajsnice na
koje se lepe mati~ne osnove treba da
budu tako pode{ene da se lako i brzo
mogu stavljati u okvir i vaditi iz njega.
Da bi se to postiglo, krajeve lajsnica
treba na jednoj strani zaobliti u du`ini od
1 cm, a na drugoj u du`ini od 2 cm.
Pri~vr{}ivanje ve{ta~kih mati~nih
osnova od plasti~ne mase ili voska obav-
lja se tako {to se na svaku lajsnicu po ce-
loj du`ini prethodno nalepi pantljika od
osnove sa}a. Potom se osnove od pla-
sti~ne mase jednostavno utisnu na ra-
zmaku od oko 2 cm, a vo{tane osnove
pri~vrste pomo}u kalupa u kome su i
izra|ene.
Za va|enje i preno{enje larvi u
osnovice postoje specijalne igle. U svetu
a i kod nas poznate su Rotove p~elarske
igle. Me|utim, u nedostatku ovih igala
mogu poslu`iti i obi~ne {trika}e igle ili
peru{ke od koko{ijeg krila i repa. Igle
koje p~elari sami izra|uju treba da su na
vrhu spljo{tene, zaobljene, ugla~ane i
savijene pod uglom od 30°. Savijeni kraj
premazuje se nekom jakom bojom (crve-
nim lakom), radi lak{e orijentacije pri
radu. Drugi kraj igle mora biti za{iljen da
bi se lak{e mogle izbacivati larve iz }e-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 259
lija, ako za to postoji potreba.
Larve koje se presa|uju u ve{ta~ke
osnovice treba obezbediti dovoljnom
koli~inom mle~a. Ako mle~a nema u re-
zervi ili ako u ko{nicama nema otvorenih
mati~njaka, iz kojih bi se mle~ mogao
uzeti, onda se prvo presa|ivanje larvi
mora obaviti bez dodatka mle~a (presa-
|ivanje na suvo), ili je pri presa|ivanju
larvi neophodno zahvatati i sav mle~ iz
prvobitne }elije.
U procesu proizvodnje matica vrlo
bitan momenat je sâm izbor larvi za
presa|ivanje. Neophodno je da larve za
presa|ivanje budu iste starosti i da poti~u
iz najboljih zajednica na p~elinjaku.
Larve ne smeju biti starije od 12 do 18,
maksimalno 24 ~asa, a ako p~elar nije
dovoljno izve`ban da odredi starost larvi,
neophodno je da napravi izolator za
maticu (slika 109). Izolator se pravi od
mati~ne re{etke u obliku rama u koji se
stavlja naj~e{}e jedan okvir sa sa}em,
mada postoje i izolatori za tri okvira
(jedan za med, drugi za maticu sa sa}em
i tre}i sa mladim leglom). U svom gor-
njem kraju, na bo~noj letvici, izolator
mora da poseduje jedan otvor pre~nika
oko 1 cm, kroz koju se ubacuje matica.
U izolator se stavlja jedan okvir s
mla|im sa}em, a kroz otvor na izolatoru
ubacuje se matica. Izolator sa uba~enom
maticom se stavlja u sredinu zajednice,
odakle je uzeta matica. P~ele }e pro-
laskom kroz mati~nu re{etku odmah pri-
hvatiti svoju maticu i ubrzo joj pripremi-
ti }elije za polaganje jaja. Nakon 48 do
52 sata izolator se vadi, a matica sa kave-
zom vra}a u dru{tvo, dok se p~ele radi-
lice jednostavno stresu sa okvira sa
260 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
zale`enim jajima.
Presa|ivanje larvi najbolje }e
uspeti ako se obavlja u ranim jutarnjim
~asovima i po toplom vremenu, jer tada
nisu potrebne neke naro~ite mere pre-
dostro`nosti u pogledu vlage i toplote.
Okvir sa larvama za presa|ivanje se
postavlja na specijalan stalak koji omo-
gu}uje da satono{a okvira bude malo
podignuta prema p~elaru, kako bi se
lak{e uo~avala starost larvi. Neposredno
pred ubacivanje larvi u svaku ve{ta~ku
osnovu treba staviti po jednu kap mle~a
razbla`enog destilovanom vodom. Mle~
se razbla`uje tako {to se u mati~njak na-
punjen mle~om stavi nekoliko kapi vode
i dobro izme{a. Ako se razbla`ivanje
mle~a obavlja u nekoj manjoj staklenoj
posudi (bo~ice od streptomicina ili peni-
cilina), onda na 2/3 mle~a potrebno je
Slika 109. Mati~ni izolator od Hofmanove (mati~ne) rešetke (Todorovi} i Todorovi}, 1990).
sipati jednu tre}inu vode, ~ime se posti`e
pribli`no ista gustina mle~a kao {to je
mle~ pod larvom u sa}u.
Tokom presa|ivanja, odnosno spu-
{tanja larvi, prisloni se igla na dno i
lagano povu~e u stranu, tako da larva
ostane na mle~u koji se nalazi na dnu
osnove. Ako neka larva pri va|enju i
spu{tanju bude povre|ena ili prvim pote-
zom ne bude izvu~ena iz }elije, ne treba
je presa|ivati, ve} odmah pre}i na drugu.
Po{to se na jednoj lajsnici rama za
presa|ivanje nalazi 10-12 ve{ta~kih
osnova, onda ih nakon popunjavanja pri-
vremeno treba pokriti vla`nim i toplim
unapred pripremljenim platnom i pri-
stupiti presa|ivanju na osnovice druge
lajsne. Nakon zavr{etka popunjavanja
ve{ta~kih mati~nih osnova druge lajsni-
ce, obe se stavljaju u specijalni okvir,

prekriju vla`nim i toplim platnom i brzo
transportuju do odgajiva~kog (recep-
tornog) dru{tva - startera. U starteru ok-
vir sa presa|enim larvama se stavlja u
sredi{te ko{nice, tj. u prostor napravljen
razmicanjem okvira s leglom. Odmah po
zavr{etku rada na prvom okviru treba
pristupiti presa|ivanju larvi na drugom
okviru. Drugi okvir sa presa|enim larva-
ma stavlja se u p~elinje dru{tvo do prvog,
tako|e zale`enog rama, s tim da se
izme|u njih postavi jedan okvir sa cvet-
nim prahom. Odmah nakon svega
opisanog mlade p~ele obezmati~enog
dru{tva pristupaju negovanju i ishrani
presa|enih larvi.
Po{to p~ele pri prvom presa|ivan-
ju ne prihvataju sve larve, potrebno je
ve} sutradan obaviti koncentraciju
prihva}enih larvi, a neprihva}ene
ukloniti. Radi dobijanja kvalitetnih mat-
ica neki p~elari primenjuju dvostruko
presa|ivanje larvi, koje se sastoji u tome
{to se po isteku 12 ~asova ve} prihva}ene
larve povade iz zapo~etih mati~njaka i na
njihova mesta presade nove. Ako postoji
potreba za daljom izgradnjom
mati~njaka, neophodno je na mesto
izva|enih okvira sa izgra|enim
mati~njacima staviti dva nova sa tek
presa|enim larvama.
Osim priprema i odabiranja larvi za
presa|ivanje, vrlo je bitno obaviti pravil-
ne i blagovremene pripreme dru{tva koje
}e presa|ene larve prihvatiti i zapo~eti
mati~njake. Ovo dru{tvo mora da bude
jako, dobro prihranjeno, obezmati~eno,
sa oduzetim otvorenim i dodatim zatvo-
renim leglom. Matica se privremeno
mo`e dati nekom dru{tvu na ~uvanje, a
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 261
leglo treba razdeliti po p~elinjaku.
Zapo~eti mati~njaci, odnosno pri-
hva}ene larve mogu se dr`ati u obez-
mati~enom dru{tvu sve vreme larvenog i
lutkinog perioda razvoja, ali se mogu i
neposredno posle 24 ~asa provedena u
dru{tvu bez matice prebaciti u dru{tvo sa
maticom (bilder) i to u posebni nastavak
odvojen mati~nom re{etkom, gde }e se
obaviti dalje dozrevanje larvi, lutki i
odraslog insekta, odnosno mlade matice.
Dru{tvo s maticom priprema se
istog dana kada se presa|ene larve stave
u obezmati~eno dru{tvo. Priprema
podrazumeva uklanjanje otvorenog i
dodavanje poklopljenog legla u plodi{tu,
nakon ~ega se preko plodi{ta sa maticom
stavlja mati~na re{etka. Preko mati~ne
re{etke postavlja se jedan prazan nas-
tavak ili dva polunastavka u koje se do
bo~nog zida ubaci jedan okvir sa
izra|enim praznim sa}em, a do njega i
drugi okvir sa cvetnim prahom i medom.
Uz navedena dva okvira ubacuju se jo{
dva sa otvorenim leglom i p~elama
izva|enim iz plodi{ta. Posle sme{taja
okvira sa leglom dodaju se jo{ jedan
okvir sa cvetnim prahom, dva okvira sa
otvorenim leglom i p~elama koje su
uzete iz ja~ih osnovnih dru{tava, i jedan
ili dva okvira sa praznim sa}em ili sa
malo meda i cvetnog praha. Ukoliko jo{
postoji prazan prostor u ko{nici, potreb-
no ga je pregraditi pregradnom daskom
ili staviti jo{ jedan okvir sa praznim
sa}em. Kada se nastavak ispuni, odozgo
se stavlja Milerova hranilica sa 1-2 litra
medno-{e}ernog sirupa i sve se poklopi
daskom i krovom.
Drugog dana u jutarnjim ~asovima,
262 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
u gornjem nastavku neophodno je raz-
maknuti okvire sa otvorenim leglom, pa
iz dru{tva koje je zapo~elo mati~njake
izvaditi oba okvira i staviti ih u prostor
izme|u okvira sa leglom, tako da dru{tvo
odmah dobije naj~e{}e od 25 do 30
zapo~etih mati~njaka na dalje odgajiva-
nje i sazrevanje. Mati~njaci }e u odgaji-
va~kom dru{tvu sazreti za 8-9 dana, jer
su u starteru proveli ve} oko 24 ~asa.
Zato p~elar mora strogo voditi ra~una o
vremenu oduzimanja mati~njaka, jer
ukoliko propusti odre|eno vreme, prva
matica koja se izle`e poubija}e ostale, a
ceo posao oko izvo|enja matica bi}e
uzaludan.
Dru{tvo koje dovr{ava mati~njake
mo`emo da koristimo vi{e puta u iste
svrhe, ali se mora obaviti preraspodela
otvorenog i zatvorenog legla kako u na-
stavku gde se obavlja sazrevanje mati~-
njaka, tako i u ostalim nastavcima date
ko{nice. Naime, u plodi{tu }e biti vi{e
otvorenog legla, dok }e u gornjem na-
stavku biti samo zatvoreno leglo. Me|u-
tim, mo`e se ponekad dogoditi da dru-
{tvo oslabi, pa ~ak i da mu nestane mat-
ica ili, obratno, da toliko oja~a da mu
preti opasnost od rojenja. Zbog toga
oslabljeno dru{tvo treba napustiti, a
dru{tvu kome preti opasnost da se izroji
oduzeti nekoliko okvira sa leglom i
p~elama, ili mu leglo zameniti leglom
neke druge ko{nice. Ova manipulacija je
naj~e{}e dovoljna da bi se spre~ilo rojen-
je p~ela, a ako se u tome ipak ne uspe,
dru{tvo treba iskoristiti za proizvodnju
mle~a.
Zreli mati~njaci se vade iz dru{tava
u kojima je obavljano njihovo dozrevanje
i sme{taju se pomo}u `i~anih ~ahura -
{titova - u oplodnjake (slika 110) ili u
osnovna dru{tva u kojima se zamenjuju
stare ili nepo`eljne matice. U oplodn-
jacima ili osnovnim dru{tvima obavi}e se
izvo|enje mladih matica, sparivanje i
provera njihovih vrednosti za dalju
proizvodnju.
U p~elarskoj praksi koriste se dva
tipa oplodnjaka:
- ve}i oplodnjak, koji se pravi od
savremenih ko{nica ispregra|enih pok-
retnim pregradnim daskama na vi{e ode-
ljenja u koja staju samo 2 okvira sa}a, i
- mali oplodnjak, koji prima 4
okvira ~ija veli~ina zavisi od veli~ine
plodi{nog okvira ko{nice kojom se
p~elari.
Ve}e oplodnjake vi{e koriste p~e-
lari sa manjim brojem ko{nica, a male
oplodnjake p~elari sa ve}im brojem
ko{nica. Sa ve}im oplodnjacima p~elar
manjeg iskustva mo`e lako da radi, jer
ovi oplodnjaci ne zahtevaju neku poseb-
nu preciznost u radu.
Svaki oplodnjak mora da ima jedan
okvir sa poklopljenim leglom gusto pre-
kriven p~elama, jedan okvir sa medom i
obezbe|enu vodu u neposrednoj blizini.
Po{to se iz novoformiranih oplodnjaka
jedan deo starih p~ela vra}a u svoje
ko{nice, neophodno je predve~e, kada su
p~ele smirene, posle naseljavanja poja-
~ati oplodnjake mladim p~elama iz osno-
vnih dru{tava, vode}i ra~una o tome da
prilikom preseljavanja p~ela radilica slu-
~ajno ne bude zahva}ena i matica. U ju-
tarnjim ~asovima narednog dana, sva-

Slika 110. P~elinjak sa oplodnjacima (Bel~i} i sar., 1985).
kom formiranom oplodnjaku pomo}u
`i~ane ~ahure - {tita - treba dodati po 2
zrela mati~njaka. Nakon dodavanja
mati~njaka neophodno je obaviti su`enje
leta oplodnjaka na 2 ili 3 cm, u zavisno-
sti od ja~ine nukleusa. Predve~e oplod-
njake treba prihraniti sa oko 100-200 ml
medno-{e}ernog sirupa, a prihranjivanje
produ`iti svake tre}e ve}eri, sve dok se
ne oduzmu mlade matice.
Naseljavanje velikih oplodnjaka
obavlja se ja~im osnovnim ili dru{tvima
sa aktiviranim nagonom za rojenjem.
Ako se oplodnjaci formiraju od dru{tava
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 263
sa intenziviranim nagonom za rojenjem,
neophodno je na kvirima sa leglom os-
taviti samo po dva mati~njaka za svako
odeljenje, a ostale mati~njake iskoristiti
za formiranje novih oplodnjaka. Me|u-
tim, ukoliko nema rojevskih, neophodno
je unapred pripremiti zrele mati~njake.
Nije retka pojava da u nekom oplodnjaku
nestane mlada matica, {to vodi elimi-
naciji takvog oplodnjaka ili njegovom
ponovnom naseljavanju novim okvirima
sa leglom i p~elama, uz dodatak po 2
mati~njaka.
Naseljavanje malih oplodnjaka po-
264 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
drazumeva blagovremenu pripremu sa}a
u okvirima uz obezbe|enje p~ela.
Izgradnju sa}a u okvirima obavljaju
osnovna dru{tva za vreme neke ja~e
p~elinje pa{e. Da bi osnovna dru{tva
izgradila sa}e, potrebno je u prazan
plodi{ni nastavak (slika 108) ubaciti 6
manjih okvira (rami}a) sa prethodno
ugra|enim osnovama sa}a. Zatim ja~em
dru{tvu u sredinu izme|u okvira sa
leglom dodati po jedan pripremljen okvir
sa rami}ima. Pri dobroj pa{i jaka dru{tva
odmah pristupaju intenzivnoj izgradnji
sa}a u rami}ima, a zatim ih ve}inom
ispunjavaju medom. Ukoliko pa{a naglo
prestane, p~ele u oplodnjacima treba
odmah prihraniti i sa prihranjivanjem
nastaviti sve dok ne izgrade sa}e i ne
obezbede dovoljnu koli~inu hrane. Za
normalan `ivot i rad oplodnjaka dovoljno
je ako se sa dva okvira otvorenog legla iz
osnovnih ja~ih dru{tava stresu p~ele, {to
otprilike iznosi oko 250 g p~ela po
oplodnjaku.
Za naseljavanje oplodnjaka najbo-
lje je uzeti p~ele sa udaljenih p~elinjaka
ili naseljene oplodnjake preseliti na
mesta 7 i vi{e kilometara udaljena od
p~elinjaka, kako se stare p~ele ne bi vra-
}ale u svoje ko{nice. Ukoliko za to nema
mogu}nosti, neophodno je p~ele izvesno
vreme dr`ati u mra~nom prostoru. P~ele
koje se uzimaju sa udaljenih p~elinjaka
moraju se dopremiti na odgajivali{ta ma-
tica dan ranije, pre nego {to se zreli ma-
ti~njaci smeste u oplodnjake. Doprem-
ljene p~ele treba odmah smestiti u za-
mra~enu prostoriju i ostaviti 24 ~asa da
se odmore od puta, uz istovremenu
prihranu.
Nakon svih izvedenih priprema, tj.
obezbe|ivanja sa}a hranom u rami}ima,
p~ela za punjenje oplodnjaka i zrelih
mati~njaka, pristupamo naseljavanju
oplodnjaka. Najpre se u mra~nu prostori-
ju unesu oplodnjaci, zatim sanduci sa
p~elama, okviri i rami}i sa hranom, a za
to vreme mati~njaci moraju biti pokri-
veni i dobro utopljeni. Iz sredine oplod-
njaka izvade se dva rami}a pa se u svaki
utisne po jedan mati~njak sme{ten u
`i~anoj ~ahuri. Nakon postavljanja
mati~njaka, rami}e je neophodno
pa`ljivo vratiti u oplodnjak, odmah ga
napuniti p~elama (lopaticom zahvatiti
oko 250 g p~ela i pomo}u levka ubaciti
ih u oplodnjak) i poklopiti hranilicom ili
poklopnom daskom da p~ele ne bi
izlazile napolje. Kada se zavr{i sa nasel-
javanjem oplodnjaka, neophodno je
obezbediti mir p~elama do ve~eri, kada
se iznose iz zamra~ene prostorije i pre-
raspore|uju po odgajivali{tu u kome }e
se obaviti izvo|enje, oplodnja i provera
nosivosti mladih matica.
Naseljeni oplodnjaci mogu se
dr`ati na istom p~elinjaku sa osnovnim
dru{tvima, ali je neophodno rasporediti
ih tako da budu udaljeni najmanje 150
metara od osnovnih dru{tava, jer u
bespa{nom periodu lako postaju plen
ja~ih dru{tava. Me|usobna udaljenost
oplodnjaka iznosi pola metra, letima su
okrenuti na razli~ite strane, dok je rasto-
janje izme|u redova najmanje dva metra.
Oplodnjake je potrebno podi}i na visinu
do 1 metar od zemlje i malo ih nagnuti
napred, {to malim dru{tvima olak{ava

~i{}enje. Nakon razme{taja oplodnjaka
treba ukloniti papir sa leta, kojim su
privremeno bila zatvorena, da bi p~ele u
jutarnjim ~asovima normalno radile, a
bez obzira na to {to su p~ele bile dobro
hranjene za vreme naseljavanja, prihranu
treba nastaviti svake druge ili tre}e
ve~eri, i to samo po prestanku izleta
p~ela na p~elinjaku.
Pri normalnim okolnostima mlade
matice }e za 7-10 dana otpo~eti da nose
jaja, tako da u me|uvremenu treba oba-
viti detaljan pregled oplodnjaka. Pregled
se izvodi izjutra ili kasno predve~e kada
prestane izlet p~ela na p~elinjaku. Ako u
nekom oplodnjaku ne postoji matica, {to
nije retka pojava, neophodno ga je pod-
mladiti mladim p~elama, a narednog da-
na dodati jedan (re|e dva) zreli mati-
~njak. Ukoliko nemamo mati~njak,
oplodnjak treba rasformirati, jer }e
ubrzo postati plen p~ela tu|ica ili }e ga
napasti moljci i druge {teto~ine.
Najkriti~niji period u odr`avanju oplod-
njaka je ceo jul i avgust, i ako oplodn-
jaci do tada nisu dovoljno snabdeveni
p~elama i hranom, mala dru{tva }e
be`ati iz njih, a ako se jo{ pojave i
namno`e moljci, p~ele ostavljaju ne
samo leglo ve} i med.
Nekad se dogodi rojenje u oplod-
njaku, {to je veliki gubitak, ne samo zbog
matica i p~ela nego i zbog legla, jer sa
rojem odu skoro sve p~ele, tako da
neza{ti}eno sa}e ubrzo napadnu i uni{te
moljci. Me|utim, da bi se to spre~ilo,
potrebno je iz oplodnjaka izvaditi jedan
rami} sa leglom i p~elama, a na njegovo
mesto dodati prazan rami} u kome je
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 265
sa}e izgra|eno. Me|utim, ako se to na
vreme ne uradi, oplodnjak }e se izrojiti,
pa je zato bolje blagovremeno oduzeti
maticu, a sutradan dru{tvu dodati zreo
mati~njak.
Oplodnjaci su korisni samo ako se
neprekidno iskori{}avaju. Broj p~ela u
njima postepeno se smanjuje, pa maticu
treba dr`ati samo toliko koliko je
neophodno da bi se proverila njihova
nosivost. Po oduzimanju matica iz
oplodnjaka mala dru{tva uve~e treba
dobro prihraniti i podmladiti mladim
p~elama, a sutradan dodati po dva zrela
mati~njaka.
Velike oplodnjake sa okvirima
normalne veli~ine ko{nica kojima se
p~elari treba na kraju proizvodne sezone,
va|enjem pregradnih dasaka i prethod-
nim oduzimanjem matica, pretvoriti u
normalna dru{tva.
Posle oduzimanja poslednje partije
matica iz malih oplodnjaka neophodno je
pokupiti sve rami}e, smestiti ih u plo-
di{ne okvire i ostaviti na dalje ~uvanje
osnovnim dru{tvima do naredne sezone.
Jenterov metod. Ovaj izuzetno
efikasan metod proizvodnje matica bazi-
ran je na preme{tanju larvi. Kompletan
pribor za uzgoj matica po ovoj metodi
uklju~uje (slika 111):
- jedno sa}e za uzgoj (Zuchtwabe)
sa 90 zareza za umetnute }elija (1),
- jednu re{etku za zatvaranje (2),
sa poklopcem za zatvaranje matica (2.1),
- jedan poklopca za pokrivanje
}elija za umetanje (3),
- 100 ~epi}a zatvara~a za matice (4),
266 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

- 100 }elija za umetanje (5), njima je svakako najva`nija priprema

- 40 nosa~a }elija sa rasterom za pri-
hvatanje ~epi}a - zatvara~a za matice (6),
- jedan utika~ za umetanje i
preme{tanje }elija za umetanje (7) i
- jednu re{etku za sa}e (Waben-
gitter).
Jenterov na~in masovnog uzgaja-
nja matica kao i Dulitlov podrazumeva
izvo|enje neophodnih priprema, a me|u
zajednica za odgajivanje matica. Naime,
iz ko{nica sa jakim dru{tvima i bogatim
leglom, koje imaju dobru maticu i bla-
govremeno su tretirane protiv varoe, iz-
dvoji se u jedan nastavak pet ramova sa
leglom pred izlazak i brojnim mladim
p~elama. U isti nastavak iz jedne ko{nice
stresu se sa dva rama mlade p~ele, vode}i
ra~una o tome da se ne strese i matica, a

25

2
7
1 3

2.1

5 5 6

Ei
4

³elija
8

Ø17,5

Slika 111. [ematski prikaz osnovnih delova Jenterovog aparata: 1 - sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90
ušica (Paßloschern) za }elije za umetanje (Einsteckzellen); 2 - rešetka za zatvaranje-Absperrgitter
2.1 - poklopac za zatvaranje matice (Absperren); 3 - poklopac za pokrivanje }elija za umetanje-
Adbeckplatte; 4 - zatvara~ za matice; 5 - }elije za umetanje: 6 - nosa~i }elija-Zellentrager; 7 - utika~
za umetanje i premeštanje }elija; 8. - rešetka za sa}e-Wabengitter (Jenter, 1987).

zatim se dodaju dva rama sa polenom i
medom i jedan sa samim medom. Ovako
formiran nastavak ozna~imo kao na-
stavak 3, dok preostala dva nastavka u
ko{nici iz koje je uzeto leglo nazva}emo
nastavci 1 i 2. U njima se na mesto
oduzetih ramova sa leglom dodaje jedan
ram sa nezale`enim izgra|enim sa}em,
odnosno, ako se oduzmu tri rama sa le-
glom, na njihovo mesto je neophodno
dodati jedan ram sa osnovom sa}a.
Me|utim, ako je oduzeto vi{e ramova sa
leglom, dodaje se i vi{e izgra|enih
ramova sa sa}em. U sredi{nji deo nas-
tavka 1 stavlja se ram sa maticom, a ceo
nastavak 1 se poklopi mati~nom
re{etkom. Zatim sledi nastavak 2 sa
izgra|enim sa}em i preostalim leglom, i
na kraju poklopna daska sa prorezima
obostrano pokrivenim trakama mati~ne
re{etke. Efekat poklopne daske je takav
da se p~ele u nastavku 3 ose}aju obez-
mati~ene, i ako imaju mogu}nost da
komuniciraju sa nastavcima 2 i 1.
Nastavak 3 se mo`e postaviti na podn-
ja~u kao posebna ko{nica - odgajiva~ko
dru{tvo - i tada je neophodno da posedu-
je vi{e ramova sa leglom i mladim
p~elama.
Prvog dana prepodne izme|u 8 i 10 sati u
pripremljenoj odgajiva~koj zajednici
uzima se matica iz nastavka 1, i stavlja se
u „ZW” (Zuchwabe - sa}e za uzgoj)
aparat, a zatim sa „ZW aparatom” vra}a
u nastavak 1, koji ima ukupno devet ramo-
va.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 267
Drugog dana popodne pristupamo kon-
troli zaleganja. Ako je zale`eno 2/3
„aparata”, skidamo mu prednji zid, da se
matica sama premesti na druge ramove i
da nastavi zaleganje. Me|utim, ova
operacija nije neophodna i mo`e da
izostane.
Tre}eg dana popodne izme|u 16 i 18
~asova pristupamo preme{tanju larvi.
Naime, to je optimalan rok, jer je prote-
klo vi{e od 48 sati od zatvaranja - ogra-
ni~avanja matice u „aparatu”, a po{to su
prva jaja zale`ena u najgorem slu~aju
oko 12 sati prvoga dana, onda su i prve
larve izle`ene iz jajeta starosti 48-50
sati. To je idealna starost larvi za
presa|ivanje.
Ceo postupak presa|ivanja larvi se
sastoji u slede}em:
- Najpre se prekontroli{e da li je
matica na ramu sa „ZW-aparatom”, a
ako nije, „ZW aparat” se vadi iz nastavka
1, a na njegovo mesto i mesto desetog
rama se dodaju dva izgra|ena sa}a.
Me|utim, ukoliko p~elar `eli od iste ma-
tice da iskoristiti leglo za jo{ neki
proizvodni ciklus mladih matica, deseti
ram ne treba odmah da stavlja (tre}eg
dana), ve} tek po zavr{etku ciklusa
proizvodnje matica.
- Ram sa „ZW aparatom” se
postavlja iznad otkrivenog nastavka 3,
odnosno odgajiva~ke zajednice, tako da
otvorena prednja strana „ZW aparata”
bude okrenuta nadole, prema p~elama.
Time se obezbe|uju potrebna toplota i
vla`nost koja izbija iz odgajiva~ke
268 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
zajednice, odnosno nastavka 1, 2 i 3.
- Otvori se zadnja strana „ZW
aparata” i iz sredine dna }elije izvadi
~epi} - zatvara~, na kome se nalazi
izle`ena larva sa manjom koli~inom
mle~a. ^epi} se stavlja u plasti~ni
po~etak mati~njaka sa zadnje strane, a
potom u nosa~ mati~njaka sa prednje
strane i sve zajedno u letvicu - nosa~ na
pripremljeno mesto. Ovu operaciju je
mogu}e izvesti relativno brzo, maksi-
malno za jedan minut, odnosno za dese-
tak minuta popuni se jedna letvica -
nosa~ mati~njaka koja se stavlja u odga-
jiva~ku zajednicu.
- Naredna letva sa deset nosa~a
mati~njaka dodaje se u drugu odgaji-
va~ku zajednicu, eventualno tre}u i tako
redom.
- Ostatak neiskori{}enih larvica i
jaja ispere se pod mlazom vode, a ram sa
„ZW aparatom” se odlo`i na ~isto i si-
gurno mesto.
- U hranilicu na ramu nosa~u
mati~njaka dodaje se 200 g {e}erno-
mednog sirupa 2:1, preko satono{a
postavljaju se letvice 1 x 1 cm, a iznad
njih {e}erno-medna poga~a sa polenom.
Umesto poklopne daske sa obostrano
postavljenom mati~ne re{etkom, mo`e se
staviti pregrada od poklopne daske sa
trakama mati~ne re{etke, na kojoj se
otvara sa prednje strane malo leto.
^etvrtog dana prepodne pristupa se kon-
troli ostalih ramova u nastavku 3, u cilju
utvr|ivanja da li je povu~en „prinudni”
mati~njak iz jajeta slu~ajno zate~enog na
ramovima sa zrelim leglom prilikom
formiranja odgajiva~ke zajednice. Ako
jeste, larvu iz njega treba izbaciti, a mle~
oduzeti.
Ukoliko se `eli nastaviti dalja
proizvodnja matica (otpo~eti novi ci-
klus), ili se `eli intenzivirati proizvodnja
mle~a, neophodno je maticu iz nastavka
1 ili 2, u zavisnosti od toga gde se nalazi,
ponovo staviti u „ZW aparat”, i sa njim je
vratiti u nastavak iz kojeg je uzeta.
Petog dana popodne neophodno je
prokontrolisati da li je matica zalegla
sa}e u „ZW aparatu”. Ako je zale`eno
2/3 }elija, maticu treba osloboditi
otvaranjem prednjeg zida aparata, isto
kao i drugog dana.
[estog dana popodne neophodno je
obaviti kontrolu prijema prvo presa|enih
larva. Ako su mati~njaci pravilno formi-
rani, ostavljaju se, a u suprotnom se
razaraju, s tim da se iz njih prethodno
oduzime mle~.
[estog dana se presa|uju i larve
druge ture, na isti na~in kao i tre}eg dana.
Od sedmog zaklju~no sa trinaestim
danom prikuplja se mle~ iz mati~njaka
koji su namenjeni za tu svrhu.
Trinaestog dana prepodne pristupa se
formiranju oplodnjaka sa tri do pet
ramova zrelog legla i dva rama hrane.
- Formirani oplodnjaci se ras-
pore|uju na mirnom i od naleta p~ela
skrivenom prostoru udaljenom najmanje
dva do tri kilometra od odgajiva~kih
dru{tava, na koji je prethodno odneseno
nekoliko p~elinjih zajednica bogatih tru-

tovima.
- Nakon formiranja oplodnjaka
pristupa se njihovom obezmati~avanju, a
zatim posle nekoliko sati, kada se novo-
formirane zajednice srede i osete obez-
mati~enim, dodaje se po jedan mati~njak
na zadnjoj strani „ulice” u odnosu na leto.
- Mati~njak iz prvog presa|ivanja
postavlja se koso, tako da mu se vidi dno,
{to obezbe|uje lak{u kontrolu izlaska
matice, {to se doga|a {esnaestog dana.
- Neophodno je oplodnjak snabde-
ti dovoljnom koli~inom {e}erno-medne
hrane (dodaje se {e}erno-medna poga~a)
sa polenom. Uve~e u hranilicu treba
dodati oko 200 g sirupa u odnosu 1:1.
Od ~etrnaestog zaklju~no sa sedamnaes-
tim danom, obi~no pred mrak, dodaje se
sirup oplodnjacima, s tim da {esnaestog i
sedamnaestog dana vizuelno kontroli{e-
mo dno mati~njaka, u cilju provere da li
je matica izle`ena.
Osamnaestog dana prepodne pristupa se
formiranju oplodnjaka za drugu turu ma-
tica. Ovo se mo`e u~initi i sedamnaestog
dana na isti na~in kao i trinaestog.
Ako se ovog dana javi nedostatak
oplodnjaka, proizvodnju druge ture mat-
ica odga|amo za devetnaesti dan, kada
zatvaramo maticu u aparat uz proceduru
predvi|enu od prvog do trinaestog dana.
Od devetnaestog do trideset prvog dana
dodaje se svako ve~e po 200 g {e}erno-
-mednog sirupa.
Trideset prvog dana, prva tura proizve-
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 269
denih i oplo|enih matica morala bi da
po~ne uredno zaleganje u oplodnjacima.
Pristupa se kontroli polaganja jaja, a ako
je u sve redu, matica se oduzima sa
pratiljama ili bez njih, i dodaje novo-
formiranim zajednicama, ili se, pak, ~itav
oplodnjak poja~ava sa dva do tri rama
zatvorenog legla i tako pretvara u per-
spektivnu zajednicu za suncokretovu
pa{u. Me|utim, oplodnjak uz dodatak
jednog rama zatvorenog legla mo`e da
prihvati mati~njak iz drugog presa|iva-
nja i odneguje maticu, razviv{i se tokom
suncokretove pa{e u izuzetno produk-
tivnu, potentnu p~elinju zajednicu, sa
velikim perspektivama za uspe{nu
bagremovu pa{u u narednoj godini.
Prednosti Jenterove metode su:
- lako i sigurno obezbe|enje larvi
optimalne starosti,
- jednostavno i sigurno presa|iva-
nje larvi bez opasnosti od njihovog
o{te}enja,
- „ZW” komplet omogu}ava vi{e-
kratnu upotrebu, brz i precizan rad.
Obele`avanje i otpremanje
proizvedenih matica
Otpremanje matica. Danas je lako
otpremiti matice i u najudaljenije zemlje
sveta, jer postoje avionski saobra}aj i
veliko iskustvo provereno u praksi. Za
otpremanje matica neophodno je
obezbediti dobar kavez i dovoljno
kvalitetne hrane. Kavezi mogu biti
razli~itog oblika i veli~ine, ali je bitno da
270 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

su dovoljno prostrani za kretanje matice i Prostor za hranu pre ubacivanja se

p~ela pratilja, da ima dovoljno mesta za
sme{taj hrane za put i da je ventilacija
optimalna.
Danas je u upotrebi takozvani
Bentonov kavez, gra|en od lipovog drve-
ta, 9 cm du`ine, 3 cm {irine i 1,5 cm visi-
ne, sa tri izbu{ene okrugle rupe, pre~nika
2,5 cm, koje me|usobno komuniciraju.
Dve rupe slu`e za kretanje matice i p~ela
radilica, a tre}a za deponiju hrane za put.
Sa obe du`ne strane kaveza prorezan je
`leb - otvor {irine 2 mm i du`ine 7 cm,
koji omogu}uje priliv vazduha. Odozgo,
po celoj du`ini, kavez je pokriven tankom
mre`astom `icom, a preko nje stavljen je
karton ili tanka lesonitna plo~a veli~ine
kaveza. Karton slu`i za ispisivanje adrese
i uputstva. Na ~eonoj strani kaveza
izbu{ena su dva otvora, pre~nika 8 mm.
Kroz prvi se ubacuju matica i p~ele koje
}e je pratiti na putu, dok drugi otvor slu`i
za izlaz matice pri dodavanju dru{tvu.
Otvor kroz koju se unosi hrana potpuno se
zatvara karton~i}em na kome stoji natpis:
„Ne otvaraj”, a otvor kroz koji se pu{taju
matica i p~ele pratilje u kavez je zatvoren
tankim, u cilju {to bolje ventilacije kaveza
perforiranim limom.
parafini{e da hrana uz put ne bi gubila
vlagu. „Magacin” za hranu se ispuni {e-
}erno-mednim testom do polovine, dok
se izlaz za maticu potpuno zatvori {e}er-
no-mednim testom preko kojeg se stavi
komadi} pergament papira. Celom
du`inom kaveza potrebno je zakovati
mre`astu `icu, a preko nje karton ili
tanku lesonitnu plo~u sa adresom i uput-
stvom s druge strane.
Prilikom stavljanja matice u kavez,
najpre je potrebno otvoriti ulaz na pred-
njoj ~eonoj strani kaveza skidaju}i limeni
poklopac, zatim se matica desnom rukom
uhvatiti za grudi i glavom se prisloniti na
otvor, da bi odmah u{la, a nakon toga u
kavez sa maticom se ubacuje 6 do 10
mladih p~ela sa otvorenog legla. Po
zavr{etku ubacivanja matice i p~ela
pratilja, ulazni limeni poklop~ic se
u~vrsti (prikuje) i kavez potpuno zatvori.
Na kartonu kaveza neophodno je ~itko
ispisati {tampanim slovima adresu pri-
maoca.
S leve strane kartona treba povu}i
jednu uspravnu liniju i napisati adresu
po{iljaoca, dok s druge strane kaveza
treba da pi{e:

@IVE P^ELE - BRZO URU^ITI

Adresa naru~ioca: @ivorad D. Stanimirovi}

Mesto: [evarice, Z.P. 15.212 Drenovac

Ulica i broj: Zdravka [esti}a 26
Dr`ava: SR Jugoslavija

„Uputstvo za dodavanje matice
nalazi se s druge strane kartona”.
Svaki kavez mora imati uputstvo o
na~inu dodavanja matice. Uputstvo se
stavlja s druge strane kartona i glasi: „Iz
kaveza prethodno odstraniti p~ele prati-
lje, a zatim ponovo zatvoriti ulaz karto-
nom da matica ostane sama u kavezu”.
Kavez s maticom se stavlja izme|u legla
u dru{tvo kome je 5-6 ~asova pre
uno{enja kaveza oduzeta matica. Dvade-
set ~etiri ~asa nakon dodavanja kaveza
neophodno je ukloniti karton~i} sa rupe,
a p~ele po{to pojedu {e}erno-medno
testo sa izlaznog otvora same oslobode
maticu. Prva dva dana po uno{enju ma-
tice nije po`eljno uznemiravati dru{tvo
(proveravati prijem matice). Tek po
isteku ovog vremenskog intervala neop-
hodno je pregledati dru{tvo i videti kako
se pona{a matica. Tokom pregleda ne
preporu~uje se nadimljavanje ko{nice.
Obele`avanje matica. Svrha obele`ava-
nja matice je da p~elar na osnovu boje
obele`ene matice zna godinu kada je
izvedena, odnosno starost matice. Ovo za
va`no zbog uredne evidencije starosti
matica, radi njihove blagovremene
zamene, a i zbog stvaranja mati~nih knji-
ga, kao neiscrpnih izvora informacija
bitnih u procesima selekcije. Oznaka sa
bojom i brojem postavlja se na le|a mat-
ice. U ovu svrhu upotrebljava se speci-
jalni lak u vi{e boja. Dogovoreno je u
svetu i kod nas da se za markiranje mat-
ica upotrebljava pet boja, svake godine
jedna i tako redom u toku pet godina.
TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 271
Redosled boja je: bela, `uta, crvena,
zelena i plava. Tako je 1996. godine u
upotrebi bila bela boja, 1997. `uta boja i
tako redom.
Za markiranje matica koristi se
kartonski valjak, koji sa jedne strane
poseduje razapetu mre`icu od najlona ili
jakog konca. Sa druge strane u valjak se
uvla~i potiskiva~ sun|eraste gra|e. Pri
obele`avanju, matica se pusti u valjak i
odmah se potiskiva~em polako dotera uz
mre`icu. Kada se matica okrene gornjom
stranom uz mre`icu, onda je glavom ~io-
de umo~ene u odgovaraju}u boju obele-
`imo. Postoje i gotove tanke okrugle
plo~ice u boji i sa utisnutim brojem, koje
se lepe na le|a matice. Po markiranju,
matica se vra}a p~elinjem dru{tvu u
`i~anom kavezu za dodavanje matica, jer
u nekim slu~ajevima, ako se obele`ena
matica odmah vrati u dru{tvo, p~ele je
mogu uklup~ati i ubiti. Ako se matice
nepa`ljivo obele`avaju, mo`e do}i do
povreda ili ve}e traumatizacije koja uti~e
na smanjenje sposobnosti letenja. U cilju
izbegavanja navedenih neprijatnosti
neophodno je da p~elar prethodno uve-
`bava ceo postupak obele`avanja matica
na trutovima. Me|utim, za svaki slu~aj,
bolje je pristupiti markiranju matice tek
posle sparivanja.
272 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Demografska ekspanzija ljudske
populacije uslovila je razvoj intenzivne
poljoprivredne proizvodnje, pove}avaju-
}i potrebe za obradivim povr{inama, {to
je rezultiralo se~om {uma, preoravanjem
livada i utrina, isu{ivanjem bara i mo-
~vara - jednom re~ju, do{lo je do glo-
balne promene izgleda i naru{avanja
skoro svih funkcija prirodnih ekosiste-
ma. Sve to je naru{ilo i uslove p~elinje
ishrane, tj. p~elinju pa{u, jer umesto
nekada{nje stalne, raznovrsne i bogate,
ostale su samo mestimi~ne p~elinje pa{e
koje se smenjuju s bespa{nim regionima,
{to se nije odrazilo samo na manji prinos
meda ve} i na sveukupan opstanak
p~elinjih zajednica.
Rentabilno p~elarstvo podrazume-
va raznovrsnu p~elinju pa{u, tj. postoja-
nje mesta sa dovoljno medonosnog bilja,
kao i da su ostali uslovi „medobranja”
povoljni. Me|utim takvih mesta je iz
godine u godinu sve manje, {to uslovlja-
va stalnu selidbu p~elinjaka sa pa{e na
pa{u, koje su ~esto udaljene jedna od
druge i preko sto kilometara. Zato pri
izboru mesta za p~elarenje veoma je
P^ELINJA
PA[A
va`no poznavati bogatstvo odabranog
podru~ja medonosnom florom, koja p~e-
lama pru`a glavnu i dopunsku p~elinju
pa{u, od ~ega zavisi i rentabilnost
p~elarstva.
Sve biljne medonosne vrste ne
cvetaju u isto vreme, ve} je njihovo cve-
tanje kontinuirano raspore|eno tokom
sezone od kraja februara do kraja oktobra
meseca, {to je izuzetno zna~ajno za
odvijanje normalne `ivotne aktivnosti
p~elinje zajednice. Imaju}i sve to na
umu, i mi smo u ovom poglavlju o
p~elinjoj pa{i dali prikaz medonosnih
biljnih vrsta po redosledu cvetanja, pri
tome neke samo pomenuv{i, a o drugima
ne{to vi{e govore}i, sve u skladu sa nji-
hovim zna~ajem u pa{i.
Leska (Corylus aveollana) je `bunasto-
{ibljasta biljka (slika 112) koja najranije
po~inje sa cvetanjem, tj. tokom normal-
nih godina u februaru, a ako godina
zakasni, u martu. Ukoliko u ovom perio-
du bude lepih dana, {to i nije retko, pa
p~ele mogu izletati, donosi}e velike
koli~ine polenovog praha, naro~ito
276 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 112. Leska - Corylus avelana L
(Bel~i} i sar., 1985).
potrebnog u ovo vreme za razvoj legla.
Osim ove vrste leske u na{em podneblju
se susre}e i me~ija leska (Corylus colur-
na), tako|e izvanredan producent polena.
Sli~no leski, dobri proizvo|a~i polena su
visibaba (Galanthus nivalis), divlji zum-
bul (Scilla bifolia), ljubi~ica (Viola odor-
ata), kukurek (Helleborus odorus), javor
(Acer platanoides), brest (rod Ulmus),
jo{ika (Alnus glutinosa), topola (rod
Populus), klen (Acer campestre), dren i
razne vrste divljeg vo}a, dok su vrbe:
Salix alba - bela vrba; Salix fragilis -
krta vrba; Salix carpea - iva, Salix
cinerea - barska iva (slika 113) dobri
proizvo|a~i kako polena (mu{ke rese)
tako i nektara (`enske rese). Sve nave-
dene biljne vrste ~ine ranu prole}nu pa{u,
izuzetno zna~ajnu za obezbe|enje
p~elinjeg dru{tva potrebnom hranom,
naro~ito proteinskog karaktera, za nor-
malan razvoj dru{tva. Sli~an zna~aj ima i
vo}na pa{a, koja ima karakter dopunske
Slika 113. Barska iva - Salix cinerea
(Bel~i} i sar., 1985).
pa{e.
Vo}na pa{a se ne svrstava u glavnu
p~elinju pa{u, jer to i nije, mada pri
veoma povoljnim uslovima jaka p~elinja
dru{tva mogu od pojedinih vrsta vo}a da
sakupe dovoljne koli~ine nektara i pole-
novog praha. Me|utim, ova pa{a je od
velikog zna~aja naro~ito za kontinentalni
deo na{e zemlje, jer:
- traje veoma dugo i kontinuirana
je, posmatrano od najranijih do najkasni-
jih sorti vo}aka,
- sti`e veoma rano, u martu i aprilu
mesecu, kada druge pa{e nema,
- obilno produkuje polenov prah
koji je u ovom periodu i najpotrebniji za
p~elinje dru{tvo,
- pru`a idealne uslove za produk-
ciju voska i tokom ove pa{e treba doda-
vati osnove sa}a na kojima bi p~ele
izvla~ile sa}e, jer je velika gre{ka ako se
to ostavi za glavnu pa{u,
- vo}na pa{a zahvaljuju}i
 P^ELINJA PA[A 277

A B C

D E F G

Slika 114. A - kruška - Pyrus communis, B - jabuka - Pyrus malus (Malus domestica), C - šljiva
- Prunus cerasifera, D - višnja - Prunus cerasus, E - kupina - Rubus sp, F - kajsija - Prunus
armeniaca, G - breskva -Persica vulgaris.

intenzivnoj aktivnosti p~ela doprinosi

opra{ivanju, a tako i pove}anju prinosa u
vo}arstvu.
Za vo}nu p~elinju pa{u (slika 114)
od zna~aja su ko{ti~ave vrste: (d`anarika
- Prunus cerasifera Ehrh., tre{nja -
Prunus avium L., kajsija - Prunus arme-
niaca L.; vi{nja - Prunus cerasus i bre-
skva - Prunus persica), jabu~asto (kru{ka
- Pyrus communis; jabuka - Pyrus malus
L.), dud - Morus sp. i neke vrste jezgras-
tog vo}a.
Masla~ak (Taraxacum officinale L.),
(slika 115) je zeljasta biljka sa cvetovima
grupisanim u cvast tipa glavice. Cvetna
glavica je `ute boje sa crvenkasto-`utim
unutra{njim jezi~astim cvetovima. Dobro
uspeva na svim terenima, ali najbolje na
vla`nim livadama. Glavno cvetanje mu
je u aprilu, mada nekada cveta i znatno
ranije, jo{ u drugoj polovini marta, i cve-
tanje traje do sredine druge polovine
maja. Masla~ak je dobar proizvo|a~
278 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
polena, ali i nektara, tako da predstavlja
zna~ajnu komponentu prole}ne p~elinje
pa{e, koja doprinosi ubrzanom prole}-
nom razvoju p~elinjih zajednica. Naro-
~ito je ~est na terenima u okolini Sjenice,
Novog Pazara, Nove Varo{i, na
Pasuljanskim livadama, zatim u Ma~vi i
Sremu. U ovim regionima p~elari ~esto
vrcaju masla~kov med, koji je zlatno`ute
Slika 115. Masla~ak - Taraxacum officinale
(Bel~i} i sar., 1985).
Slika 116. Uljana repica - Brassica napus
oleifera (Bel~i} i sar., 1985).
boje, prijatnog mirisa i brzo kristali{e.
Uljana repica (Brassica napus var.
oleifera), (slika 116) jeste jednogodi{nja
biljka koja se gaji na velikim povr{inama
u Vojvodini i Ma~vi za dobijanje zelene
sto~ne hrane i proizvodnju semena iz
kojeg se dobija ma{insko i jestivo ulje.
Postoje ozima i jara uljana repica, s tim
{to ozima po~inje da cveta u drugoj
polovini aprila, a jara drugom polovinom
juna meseca. Za p~elarstvo su naro~ito
zna~ajne ozime sorte, koje slu`e za
proizvodnju semena, jer sorte koje se
koriste za proizvodnju sto~ne hrane upo-
trebljavaju se u zelenom stanju odmah
po cvetanju.
Cvetovi uljane repice su jasno `ute
boje, sa cvetanjem ozima po~inje u aprilu,
a cvetovi se postepeno otvaraju, te cveta-
nje traje du`e od ~etiri nedelje, obez-
be|uju}i dobre uslove ishrane p~ela, tako
da se u povoljnim godinama mo`e pro-
izvesti preko 20 kg meda po ko{nici, ne
ra~unaju}i one zalihe u plodi{tu. Tako|e
tokom ove pa{e p~ele intenzivno pro-
izvode vosak, tako da je to vrlo povoljan
period za zamenu starog pocrnelog sa}a.
Med od uljane repice je bezbojan
ili svetlo`ut, sa ukusom repi~inog ulja,
brzo kristali{e i dobija sivkastu boju. Pri-
pada grupi drugorazrednih medova, ba{
zbog mirisa i ukusa, i uglavnom se
koristi u industrijske svrhe. Zbog osobine
da brzo kristali{e ~ak i u sa}u, p~elarima
se preporu~uje da ga blagovremeno od-
strane, ne samo iz medi{ta ve} i iz plo-
di{ta, kako bi se p~ele na vreme pripre-
mile za bagremovu pa{u.
Uporedo sa uljanom repicom ili
 P^ELINJA PA[A 279

posle nje cvetaju crni trn - Prunus spi- reka ili drugih vodenih povr{ina, dok u
nosa i glog - Crataegus monogyna, koji brdskim reonima 15-20 dana kasnije.
predstavljaju dobre proizvo|a~e ne samo Me|utim treba imati na umu ~injenicu da
polena ve} i nektara. na nadmorskoj visini iznad 700 m
bagrem, prakti~no, ne medi, tako da nije
Bagremova pa{a. Bagremova pa{a pred- rentabilno seliti p~ele na takve terene
stavlja najva`niju p~elinju pa{u na{eg radi bagremove pa{e.
podneblja, jer od nje zavisi krajnji rezul- Seobom p~elinjaka vrlo jedno-
tat p~elarenja u jednoj godini. U nizij- stavno se mogu iskoristiti dve bagremove
skim predelima bagrem (Robinia pseu- pa{e, jer u ju`nijim predelima bagrem
doacacia) po~inje sa cvetanjem u prvoj, a cveta ranije nego u severnijim delovima
u planinskim podru~jima u drugoj polo- zemlje. Tako|e, sa|enjem bagremara sa
vini ili krajem maja meseca, s tim {to razli~itim mutantnim formama, koje se
pored visinske razlike na cvetanje bagre- razlikuju u du`ini a, delom, i vremenu
ma uti~u i klimatski uslovi. Najbolji ori-
jentir za utvr|ivanje po~etka cvetanja
bagrema jeste ~injenica da od trenutka
kada procveta {ljiva po`ega~a, bagrem }e
procvetati za oko mesec dana, ili za 40
dana od dana pojave prvih pupoljaka.
Sve to p~elarima mo`e biti znak da
blagovremeno pripreme p~elinje dru{tvo
za ovu pa{u, jer do cvetanja bagrema
p~elinje dru{tvo treba da bude izrazito
sna`no sa jakim radnim raspolo`enjem
za prikupljanje nektara i njegovu kon-
verziju u med.
Bagremov cvet (slika 117) traje
oko 14 dana ili ne{to du`e, mada na
du`inu trajanja bagremove pa{e uti~e i
teren, jer ako je teren u blizini p~elinja-
ka, u krugu korisnog p~elinjeg leta, val-
ovit, tj. ako postoje ni`i i vi{i delovi,
bagrem }e najpre cvetati u ni`im a zatim
u vi{im podru~jima, {to }e doprineti
produ`enju trajanja ove pa{e. Uz reke na
toplim, od vetra zaklonjenim mestima
bagrem cveta 3 do 5 dana ranije nego u Slika 117. Bagrem u cvetu - Robinia pseudo-
ravni~arskim predelima udaljenim od acacia (Stanimirovi} 1997).
280 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
cvetanja, mo`e se produ`iti trajanje
bagremove pa{e.
U cilju dobijanja {to potpunije
slike koja karakteri{e bagremovu pa{u
pomenu}emo samo neka mesta koja su
od posebnog zna~aja za sele}e p~elare-
nje. Tako su za ranu bagremovu pa{u
najbolja slede}a mesta: Stevanac, `e-
lezni~ka stanica na pruzi Stala}-Ni{,
Duboko kod Umke, autoput Beograd- -
Obrenovac izme|u Umke i Bari~a.
Srednje kasna pa{a je najpovoljni-
ja oko Krnjeva, velikog Ora{ja, Sirakova,
Ljubinja, Bogojeva, Stojnika, u okolini
Ralje, Malog Popovi}a, Petlova~e, Glo-
govca, Ma~vanskog Prnjavora i Dublja u
Ma~vi, u Le{nici, Deliblatskoj i Suboti~-
koj pe{~ari, Doroslovu, Rgotina, Rajcu i
Kobi{nici u Timo~koj krajini, Kova~ev-
cu, Glibovcu i Jagnjilovu.
Najpovoljnija mesta za poznu ba-
gremovu pa{u su: Suvi Do kod `agubice,
Krepoljin, Zvi`d, Srpce, Krst izme|u
Melinaca i Ku~eva, okolina Majdanpeka,
okolina Gornjeg Milanovca, ^a~ka,
U`i~ke Po`ege i Valjeva.
Bagrem veoma obilno cveta i u
punom cvetu cela kruna pobeli. Cvetovi
najintenzivnije lu~e nektar na tihom i
lepom vremenu, ako ima dovoljno vlage
u vazduhu i pri temperaturi od oko 25º C.
Bagrem daje dosta nektara i veoma malo
polena, najbolje medi oko petog dana
cvetanja i u tom periodu treba biti
najoprezniji, jer ako se blagovremeno ne
reaguje mo`e nastati dvostruka {teta.
Prvo, kao posledica bogate pa{e, jaka
p~elinja dru{tva ve} prvog dana unose 1
kg, drugog 2-3 kg, tre}eg 4-5, ~etvrtog i
petog pribli`no istu koli~inu kao i tre}eg
dana, dok }e {estog i svih narednih dana
dok pa{a traje unositi i preko 15 kg nek-
tara u ko{nicu. Tako }e vrlo brzo popuni-
ti sav raspolo`iv prostor za sme{taj nek-
tara, pa }e usled toga radilice jedno-
stavno prestati sa daljim uno{enjem nek-
tara, ne iskoristiv{i celu pa{u. Drugo,
usled obilne pa{e i brzog {irenja p~eli-
njeg dru{tva nastaje manjak prostora za
novo leglo, te }e dru{tvo usred najobilni-
je pa{e ({to nije po`eljno, a ni korisno)
po~eti pripreme za prirodno rojenje, i na
kraju, ako se ne interveni{e, rojenje }e i
obaviti.
Dobro p~elinje dru{tvo vrlo brzo
napuni ramove bagremovim medom i
zatvori }elije sa}a. Ove prve popunjene
ramove ne treba dirati, tj. treba ih ostavi-
ti za p~ele, jer je bagremov med u odno-
su na druge najbolji za prezimljavanje.
Bagremov med je izuzetno dobrog kval-
iteta, svetle je boje, providan i prijatnog
je mirisa i ukusa. Mo`e da stoji vi{e od
godinu dana, u povoljnim uslovima ~ak i
dve, a da ne kristali{e. Veoma je cenjen i
tra`en kako na na{em tako i na inostra-
nom tr`i{tu i spada me|u najskuplje
medove. Koristi se i za popravljanje
kvaliteta drugih medova.
Imaju}i sve navedeno u vidu, kao i
~injenicu da je bagrem najsigurnija i naj-
bogatija p~elinja pa{a, a tako|e kvalitet-
no i dugove~no drvo, treba ga {to vi{e
organizovano saditi uz izbegavanje gaje-
nja u {umskom sklopu, jer tada bagrem
daje manje medi. Me|utim, dobre rezul-
tate u produkciji nektara pokazuje bag-
rem gajen u vidu drvoreda po dvori{tima,

me|ama i sli~no. Tako|e je ustanovljeno
da bolje medi starije od mla|eg bagre-
movog drveta, pa ga zato treba negovati
dok dobro ne odraste, a se}i kada drvo
dostigne maksimalan rast, uz blagovre-
meno sa|enje i negu mladih sadnica.
Bagremac (Amorfa fruticosa) je biljka
`bunastog izgleda, srednje veli~ine,
preneta u na{e krajeve iz severne Ameri-
ke. Rasprostranjena je pored reka, po
mo~varama, pored `elezni~kih pruga i na
zapu{tenom zemlji{tu. Cveta u junu
odmah po zavr{etku cvetanja bagrema,
cvetovi su grupisani u grozdastu cvast
ljubi~astoplave boje. Bagremac je veliki
proizvo|a~ polena, ali dobro i medi,
daju}i med mrke boje i veoma prijatnog
ukusa i mirisa.
Uporedo sa bagremcem ili posle
njega cvetaju i dobro mede jo{ duba~ac
(Teucrium chamaedrys), cigansko perje
(Asclepias syriaca), mrtva kopriva
(Lamium sp.), lanolist (Linaria vulgaris
Mill,) i cikorija (Cichorium intybus).
Naro~ito je zna~ajna mrtva kopriva, bela
ili crvena, jer su obe dobre medono{e,
mada je crvena bolja. Crvena kopriva
(Lamium purpureum) cveta u aprilu,
tokom jula, pa ~ak i u poznu jesen, dok
bela kopriva cveta od juna do kraja jula,
zna~i u bespa{nom periodu, pa pred-
stavlja dobru dopunsku letnju pa{u.
Pitomi kesten (Castanea sativa) jeste
biljka toplijih podru~ja, zadr`ana u
refugijalnim d`epovima, a kod nas je ima
u podno`ju [are, oko Vrap~i{ta prema
Vlasenici, oko Uro{evca, manastira De-
P^ELINJA PA[A 281
~ani na Kosovu itd. Po~inje da cveta u
junu posle bagrema i kasne kadulje i traje
dvadesetak dana. U povoljnim vremen-
skim uslovima, kada je vreme toplo,
mirno i sa dosta vlage u zemlji{tu i va-
zduhu, jaka p~elinja dru{tva za vrlo
kratko vreme mogu napuniti ko{nice me-
dom i polenom ove biljke. Pri povoljnim
klimatskim uslovima unos nektara i
polena po jednom prose~nom dru{tvu
iznosi oko 3 kg na dan.
Med od kestenovog nektara je
tamne, braon boje, malo gorkog ukusa,
brzo kristali{e i nije pogodan za
zimovanje p~ela, a veoma tra`en na
zapadnom tr`i{tu.
Lipa (Tilia sp.) ima izuzetno veliki
zna~aj za p~elinju pa{u na{eg podneblja i
zauzima zajedno sa bagremovom pa{om
vode}e mesto. Kod nas postoje tri vrste
lipe: krupnolisna (Tilia grandifolia), sit-
nolisna lipa (Tilia parvifolia) i bela ili
srebrna (Tilia tomentosa). Prvo cveta
krupnolisna, zatim sitnolisna i na kraju
srebrna, bela lipa. Krupnolisna lipa po~i-
nje da cveta u drugoj polovini juna, a
odmah za njom po~inje sa cvetanjem i
sitnolisna lipa, s tim {to du`ina njihovog
zajedni~kog cvetanja iznosi oko 10 dana.
Odmah posle njih po~inje da cveta srebr-
na lipa, ~ija je du`ina cvetanja oko 15
dana, {to je veoma zna~ajno zbog konti-
nuiteta rada p~elinjeg dru{tva, tako da
tokom povoljnih klimatskih uslova
osrednja dru{tva prikupe znatne koli~ine
meda. Osim cvetova, za p~elinju pa{u su
zna~ajni i lipovi listovi, na kojima naro-
~ito u vreme kada izostane lu~enje cvet-
282 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
nog nektara biljne va{i proizvode ve}e
koli~ine medljike. Lipov med pripada
grupi visokokvalitetnih medova, ali je na
na{em tr`i{tu ne{to manje tra`en zbog
ne{to ja~eg mirisa.
Najzna~ajnija podru~ja na{eg pod-
neblja sa bogatom lipovom p~elinjom
pa{om su: Fru{ka gora - Crveni ~ot, Lju-
ba, Le`imir, Be{enova~ki Prnjavor, Ra-
kovac, Testera, Bingula, Divo{, Privina
glava, Svilo{ i ^erevi}, zatim Homoljske
planine, i to podru~ja oko Majdanpeka i
Blagojevog kamena, onda Timo~ka kra-
jina i u okolini Dobre na Dunavu.
Livadska pa{a. Na livadama i pa{njacima
na{eg podneblja postoji raznovrsna
medonosna flora, razli~itog vrsnog sas-
tava i vremena cvetanja, tako da livadska
pa{a dugo traje pru`aju}i povoljne uslove
za uspe{no p~elarenje. Pri povoljnim kli-
matskim uslovima livadska pa{a mo`e da
traje od zavr{etka bagremove (po~etak
juna) pa sve do po~etka suncokretove
pa{e (kraj prve dekade jula), mada neka-
da i du`e. Naime, ova pa{a u toplim pre-
delima i nizijama po~inje krajem maja, a
u planinskim podru~jima tek po~etkom
jula, tako da u kombinaciji sa selidbenim
p~elarenjem mo`e dugo trajati i obezbe-
diti dobre proizvodne rezultate p~elare-
nja. Dnevni unos nektara tokom prose~ne
livadske pa{e nije velik, ali zbog dugog
trajanja, nekada i preko 40 dana, mogu se
dobiti velike koli~ine visokokvalitetnog
meda. Zato se mo`e re}i da livadska kao
i bagremova pa{a predstavlja najsigurni-
ju pa{u zbog velike raznovrsnosti medo-
nosne flore i dugog trajanja.
Posle bagremove pa{e p~elinja
dru{tva izlaze veoma jaka i takvim ih
treba odr`ati sve do naredne pa{e (lipova,
suncokretova, kestenova i sl.) a za to je
najpogodnija livadska pa{a jer obezbe-
|uje kontinuirani unos nektara i polena
koji stimuli{u maticu da permanentno
pola`e jaja iz kojih }e se razvijati nove
mlade p~ele, ~iji je broj uvek ve}i od
broja uginulih starih p~ela, te dru{tva
konstantno ja~aju. Zato p~elari koji `ele
da pove}aju broj dru{tava ve{ta~kim
rojenjem najbolje je to da poku{aju posle
bagremove, tj. tokom livadske pa{e, jer
ona omogu}ava da se rojevi i mati~na
dru{tva iz kojih je obavljeno izrojavanje
solidno razviju, tako da se uz redovne
mere koje se primenjuju u avgustu i sep-
tembru do zazimljavanja mogu razviti u
sasvim normalna dru{tva. Proizvodnjom
rojeva na livadskoj pa{i mogu se ostvar-
iti ~ak bolji ekonomski efekti nego pri
proizvodnji meda.
Livadska pa{a daje mogu}nosti za
uspe{nu proizvodnju kvalitetnog voska,
zatim mle~a i matica, jer p~ele bolje
unose velike koli~ine polena koji je neis-
crpna rezerva proteina neophodnih za
normalno funkcionisanje `lezda sa spo-
lja{njim i unutra{njim lu~enjem radilica i
celog reproduktivnog sistema matice.
Sve livade i pa{njake na{eg pod-
neblja prema nadmorskoj visini mo`emo
svrstati u tri grupe: nizijske, srednje vi-
sinske i visoke. Ovakva podela je naro-
~ito zna~ajna ako se ima u vidu ~injenica
o postojanju znatnih razlika u pogledu
medanja glavnih medono{a. Nizijske
livade daju veoma retko neki ve}i prinos,
 P^ELINJA PA[A 283

srednje visinske su izda{nije, dok visin-
ske livade i pa{njaci, na visinama preko
600 metara, daju veoma dobre rezultate i
zato dolaze u obzir pri seljenju p~elinja-
ka na livadsku pa{u.
Produkcija nektara glavnih medo-
no{a nije svake godine ista u svim reon-
ima i u svim mestima, ve} zavisi od sas-
tava zemlji{ta, a tako|e i od vremenskih
i drugih uslova. Livade daju dobre rezul-
tate kada su leta topla, tiha i sa toplim
ki{ama, dok za vreme hladnih i ki{ovitih
leta livade retko kada mede. Ovo je
naro~ito va`no pri proceni situacije i
dono{enja odluke o tome da li p~elinjak
seliti na livadsku ili neku drugu pa{u koja
pristi`e u isto vreme.
Opisa}emo najva`nije medono{e
livada.
boje, malo gorkog ukusa i brzo kristali{e.
Zna~ajne letnje medono{e su jo{
mati~njak - Melissa officinalis, livadska
`alfija - Salvia pratensis i pr`enica -
Knautia arvensis, koje cvetaju od juna do
septembra, a dobri su proizvo|a~i polena
i nektara. Osim navedenih, mati~njak je
jako aromati~na biljka koju p~elari
koriste za odstranjivanje svih drugih
mirisa iz ko{nice, a naro~ito za aromati-
zaciju vr{kara kojima prihvatanju rojeve.
Bela detelina (Trifolium repens). To je
vi{egodi{nja biljka koja raste po
livadama i pa{njacima, po me|ama,

Razli~ak (Centaurea sp.) je korovska

biljka livada i njiva. Na livadama pre-
ovla|uje crveni, a u `itima i kukuruzi-
{tima plavi razli~ak. To je dobra medo-
nosna biljka, koja u toku povoljnih god-
ina mo`e da pru`i zna~ajne prinose, tako
da }e p~ele biti dobro snabdevene, a pre-
ostaje i meda za vrcanje. Med je zlat-
no`ute boje, slabije kristali{e i dobar je
za zazimljavanje p~ela.

Goru{ica (Sinapsis arvensis) je korovska

biljka po ba{tama, me|ama, njivama,
kanalima i zapu{tenim zemlji{tima. Cve-
ta vrlo dugo, od maja do oktobra, tj. sve A B C
do poznih mrazeva, mada je p~ele
najvi{e pose}uju u junu mesecu. Goru- Slika 118. A - crvena detelina - Trifolium
{ica nije sigurna medono{a, pa se zato pratense, B - kokotac - Melilotus officinalis,
svrstava u dopunsku pa{u. Med je tamne C - lucerka - Medicago sativa.
284 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A B C
Slika 119. A - nana - Mentha piperita, B -
Salvia officinalis, C - Orthosiphon stamineus
sprudovima i pored puteva. Cveta u junu
pa sve do kasne jeseni, najbolje medi
tokom junskih dana sa vla`nim rosnim
jutrima i na temperaturi do oko 25º C.
P~ele osim nektara sakupljaju i polen,
koji je mrke boje. Med od bele deteline je
svetao, prijatnog mirisa i ukusa i brzo
kristali{e u sitnozrnastu belu masu.
Crvena detelina (Trifolium pratense),
(slika 118) jeste krmna biljka koja
masovno privla~i p~ele u julu i avgustu,
tj. posle prvog ko{enja, kada se ostavlja
za seme, dok je u maju i junu p~ele slabi-
je pose}uju, verovatno zbog toga {to su
cvetne ~a{ice duboke i nepristupa~ne za
pristup p~ela. Uglavnom ima ulogu
dodatne p~elinje pa{e, naro~ito tokom
lo{ih godina.
Maj~ina du{ica (Thymus serpyllum) je
vi{egodi{nji, oni`i grmi} iz kojeg izbija-
ju mnogi izdanci sa uspravnim ili pole-
glim zeljastim gran~icama i okruglim
cvastima crvenkastih cveti}a. Poseduje
duboki koren, a gran~ice su obrasle
ko`astim listi}ima, koji lako podnose
su{ni period. Cveti}i u cvasti maj~ine
du{ice obilno produkuju nektar, i to u
periodu kada je ostala zeljasta vegetacija
skoro spr`ena letnjim `egama.
Postoji ve}i broj podvrsta i varije-
teta maj~ine du{ice, tako da cvetanje
traje relativno dugo, od po~etka juna do
kraja prve polovine jula, s tim {to glavno
medanje pada u julu.
Med od maj~ine du{ice je veoma
aromati~an, tamne boje, po ce|enju vrlo
brzo kristali{e, ali u sa}u malo ili uop{te
ne kristali{e, tako da je izuzetno povoljan
za zimovanje p~ela i rano prole}no
razvi}e p~elinjih zajednica.
Prstenasta `alfija (Salvia verticillata)
jeste dugogodi{nja zeljasta biljka, dla~i-
cama obraslog stabla i listova, sa prste-
nasto raspore|enim cvetovima ljubi~aste
boje. U nizijskim podru~jima cveta u
drugoj polovini juna, a u planinskim u
julu i cvetanje traje 20 dana. Med ove
biljke je zlatno`ute boje, prijatnog ukusa
i mirisa.
Dunjica (Medicago lupulina) je `uta
lucerka koja se od bele deteline razlikuje
po du`em stablu i `utoj boji cveta. Sa
cvetanjem po~inje u drugoj polovini juna

i cveta 20 dana. Najbolje medi pri toplim
umereno vla`nim danima, kada daje i
manje koli~ine polenovog praha, a med
joj je zlatno`ute boje.
Kupina (Rubus fruticosus) je `bunasta
biljka koja raste u {umarcima i zapu{te-
nim zemlji{tima. Po~inje da cveta nepo-
sredno po zavr{etku bagremove pa{e i pri
povoljnim uslovima produkuje znatne
koli~ine nektara. Med joj je prvoklasnog
kvaliteta, prijatnog mirisa i ukusa, sve-
tlo`ute boje.
Malina (Rubus idaeus) je vi{egodi{nja
biljka, koja na vrhovima grana i gran~ica
produkuje grozdasto raspore|ene bele
cvetove okrenute nadole i tako za{ti}ene
od ki{e, pa ih p~ele pose}uju i posle ki{a.
Tokom dobrih godina sa povoljnim vre-
menskim uslovima medi od po~etka maja
do druge polovine juna i daje preko 15 kg
meda po ko{nici. Med je zlatno`ute boje,
prvoklasnog kvaliteta, aromatizovan
mirisom maline.
Zvonce (Campanula medium) gaji se kao
ukrasna biljka, poseduje krupne deko-
rativne cvetove, razli~ito obojene, od za-
tvoreno ili otvoreno plave, preko ljubi-
~aste do bele boje. Na jednoj biljci mo`e
biti i do 50 cvetova u kojima p~ele, ~ak i
u toku najoskudnije julske pa{e, nalaze
obilne porcije nektara i polenovog praha.
Osim svih pomenutih pogodnosti, ova
biljka se odlikuje jo{ i veoma skromnim
zahtevima, jer ne tra`i zalivanje i negu,
~ak i tokom najtoplijih letnjih dana.
Osim navedenih postoje i druge
P^ELINJA PA[A 285
biljke koje ~ine kompletnu livadsku pa{u
i mi }emo ih ovde samo pobrojati. To su:
bore~ (Borago officinalis), zvezdan (Lo-
tus corniculatus), palamida (Cirsium
arvense), pavit (Clematis vitalba), lucer-
ka (Medicago sativa), slatka detelina
(Melilotus albus) (slika 118), ~kalj ili
plavetnik (Salvia nemorosa), nana
(Mentha piperita), Orthosiphon sta-
mineus (slika 119) itd.
U Srbiji najbolji predeli sa livad-
skom pa{om su: okolina Sjenice, Novog
Pazara, Zlatara, U`i~ke Po`ege, Arilja,
Bajine Ba{te, zatim Pasuljanske livade
na Beljanici, Tometino polje u okolini
Kosjeri}a, Golija, Zlatibor i sela u okoli-
ni Valjeva, Po}ute, Leli}, Mravinjci i
Leskovica.
Suncokretova pa{a. U podru~jima gde se
na velikim povr{inama gaji kao uljono-
sna kultura, suncokret (slika 120) pred-
stavlja glavnu p~elinju pa{u. Suncokre-
tovi cvetovi p~elama pru`aju velike
koli~ine nektara i polena. Rane sorte sa
cvetanjem po~inju u poslednjoj dekadi
juna, a kasnije sorte cvetaju do kraja jula,
pa i kasnije. Suncokretova pa{a traje re-
lativno dugo, od 20 do 25 dana, a neka-
da, ako su klimatski uslovi povoljni, i
du`e. Cvetovi suncokreta najvi{e nektara
lu~e tokom toplog, mirnog i jutarnjim
rosama bogatog vremena, pri temperaturi
od 24 do 30º C. Ako u toku cvetanja po-
~ne da duva severoisto~ni i isto~ni vetar,
privremeno se zaustavlja produkcija
nektara, ali ako se vreme pobolj{a, ~ak i
ako po~ne da duva jugozapadni ili
zapadni vetar, suncokretovi cvetovi
286 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 120. Suncokret - Helianthus annuus i
Helianthus tuberosus.
ponovo po~inju sa lu~enjem nektara.
Me|utim, tokom ki{ovitog, hladnog i
vremena sa ko{avom, suncokret ne samo
da ne medi ve} po~inje da lu~i smolastu
lepljivu supstancu od koje se lepe krila i
noge p~ela, ~ak mnoge p~ele na samom
cvetu slepljene uginu, {to mo`e uticati na
smanjenje brojnosti, odnosno slabljenje
p~elinjeg dru{tva. Zbog toga mnogi
p~elari izbegavaju ovu p~elinju pa{u, ali
cvetovi novijih hibridnih sorti suncokre-
ta uglavnom ne lu~e ili lu~e manje
koli~ine te smolasto-lepljive supstance,
tako da je i problem lepljenja i uginja-
vanja p~ela za vreme lo{ih dana sun-
cokretove pa{e ubla`en.
Suncokret ne produkuje podjed-
nako nektar na svim mestima gde je
zasejan, jer se de{ava da na razmaku od
samo tri kilometra prinosi budu dosta
razli~iti. Obi~no se na suncokretovoj pa{i
dobije 15 do 20 kg meda po ko{nici,
mada pod izuzetno dobrim uslovima pri-
nosi mogu biti udvostru~eni.
P~elinje zajednice tokom sunco-
kretove pa{e redovno oslabe, pa se p~e-
larima preporu~uje da p~ele po zavr{e-
nom vrcanju meda {to pre presele na
livadsku ili ritsku pa{u, ukoliko u blizini
nema belog bosiljka ili neke ritske
medonosne flore. Ako se ovo pak ne
u~ini, oslabljena p~elinja dru{tva u}i }e u
zimu bez mnogo izgleda da prezime. Da
bi p~elinje dru{tvo dobro prezimelo na
suncokretovom medu koji veoma brzo
kristali{e i u sa}u, obavezno treba pri-
stupiti prihranjivanju, tako {to se polovi-
na sa}a sa suncokretovim medom istrese,
a p~ele prihrane {e}ernim ili, bolje,
{e}erno-mednim sirupom (za dobijanje
ovog sirupa koristiti bagremov med).
Najpogodnija podru~ja sa sun-
cokretovom pa{om su: okolina Samo{a,
Padeja, Alibunara, Seleu{a, Kozjaka,
Jarkovca, ^ardaka, Starih Banovaca,
Novih Karlovaca, Maradika, Surduka,
Bajmoka, Be~eja, Srbobrana i Sombora.
Med od suncokreta je svetlo`ute do
svetlobraon boje, relativno brzo kristali{e
i kod nas nije mnogo cenjen, mada je na
evropskom i ameri~kom tr`i{tu tra`en i
posti`e visoku cenu. Me|utim, novija

istra`ivanja, kako kod nas tako i u ino-
stranstvu, ukazuju na brojne kvalitete
suncokretovog meda, jer sadr`i dosta
polena, samim tim je bogat belan~evina-
ma, a poseduje i vi{e jabu~ne kiseline i
brojne mineralne materije zna~ajne za
ljudsku ishranu.
Beli bosiljak (Stachys annua) jeste
samonikla korovska biljka njiva, me|a,
kanala, a ima je po `itima, mladoj deteli-
ni, repi{tu i kukuruzi{tu, mada najbolje
uspeva po retkoj p{enici i je~mu. Posle
`etve `ita beli bosiljak nastavlja sa ra-
stom i cvetanjem sve do druge polovine
avgusta. Cvetovi su beli, re|e bledo`uti.
Najbolje lu~e nektar po mirnom i toplom
vremenu, posle ki{e ili za vreme i posle
jutarnje rose. Ranijih godina, kada nije
bilo ugarivanja strni{ta, tj. kada strnjike
nisu paljene i zaoravane, beli bosiljak je
medio po dva meseca, a prinosi meda su
bili izvanredni. Me|utim, danas, zbog
neznanja poljoprivrednika i ~estih palje-
nje strni{ta, sve manje je povr{ina pod
ovom biljkom, odnosno beli bosiljak se
zadr`ava jo{ na mestima gde se ne zaora-
vaju i ne pale strnjike.
U Srbiji beli bosiljak se jo{ uvek u
masi razvija i raste po poljima Vojvodine
i Ma~ve, uglavnom oko kanala, puteva,
po me|ama, zapu{tenim njivama i ne-
ugarenim strnjikama.
Med od belog bosiljka je mle~-
nobele boje, brzo kristali{e, i na njemu
p~ele dobro prezimljavaju, a svrstava se
u drugorazredne medove.
Zna~aj dopunske p~elinje pa{e
imaju drenak (Lythrum salicaria), barska
P^ELINJA PA[A 287
metvica (Melissa officinalis), konjski
bosiljak (Metha pulegium), duvan
(Nicotiana tabacum), troskot
(Polygonum aviculare), pamuk
(Gossypium sp.) i heljda (Polygonum
fagopyrum), koje po~inju da cvetaju u
drugoj polovini jula pa sve do poznih
mrazeva, tj. u bespa{nom periodu. Od
svih ovih navedenih biljki dopunske
p~elinje pa{e ne{to vi{e bismo rekli o
zna~aju konjskog bosiljka i heljde.
Konjski bosiljak (Mentha longifolia)
uspeva po vla`nim ritskim terenima, ali
ga dosta ima po livadama, pored puteva i
na neobra|enom zemlji{tu. Cveta u julu i
avgustu. Cvetovi su sitni, ljubi~asti i gru-
pisani du` stabla u cvetne loptice. Po
lepom i toplom vremenu p~ele preko ce-
log dana u masi pose}uju cvetove konj-
skog bosiljka, odnose}i u ko{nice velike
koli~ine nektara. Konjski bosiljak je na-
ro~ito zna~ajan kao dopunska p~elinja
pa{a za popunu p~elinjih zimskih zaliha,
ali tokom povoljnih klimatskih uslova
mo`e dati toliko nektara da p~ele stvara-
ju i vi{kove ove vrste meda, koji se mo`e
izvrcati za potrebe ~oveka.
Heljda (Polygonum fagopyrum) je jed-
nogodi{nja biljka poreklom iz Azije.
Poseduje veoma aromatizovane gro-
zdaste cvasti ru`i~aste ili zelenkaste boje.
U ni`im podru~jima cveta u drugoj po-
lovini jula, dok u vi{im regionima u dru-
goj polovini avgusta. Cveta oko 20 dana.
Tokom klimatski povoljnih godina heljda
daje osrednju pa{u, a u su{nim godinama
ne cveta. Najbolji prinosi nektara su
288 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
tokom lepih toplih letnjih dana sa povre-
menom ki{om, dok vetrovi uslovljavaju
smanjenje pa i prekid lu~enja nektara.
Setva heljde se mo`e prilagoditi
potrebama p~elarstva, jer od setve do
cvetanja treba da pro|e 60 dana, pa se sa
tog aspekta mo`e i sagledati zna~aj helj-
de kao letnje dopunske p~elinje pa{e u
periodima kada drugih pa{a nema ili su
slabe. U na{oj zemlji heljda se ne{to vi{e
gaji u zapadnoj Srbiji.
Med od heljde je tamno`ute boje sa
specifi~nim ukusom i sa znatno ve}om
koli~inom vode nego druge vrste medo-
va. Ova vrsta meda je naro~ito cenjena na
zapadnom tr`i{tu, gde dosti`e vrlo dobru
prodajnu cenu.
Za pobolj{anje p~elinje pa{e u let-
njem periodu naro~ito su zna~ajni koko-
tac, esparzeta, sofora, zlato{ipka i facelija.
Kokotac (Melilotus officinalis), (slika
118) jeste korovska biljka, koja raste
pored puteva, kanala, `elezni~kih pruga i
na zapu{tenim zemlji{tima. Kod nas
kokotac nema ve}i zna~aj, jer je zastu-
pljen na malim povr{inama, ali u kombi-
naciji sa drugim medonosnim biljem
predstavlja dobru dopunsku p~elinju
pa{u. Cveta po~etkom jula, ali ne medi
svake, ve} svake druge godine, kada se
po prose~nom p~elinjem dru{tvu mo`e
dobiti i do 15 kg meda.
Med od kokoca je tamno`ute boje,
veoma prijatnog ukusa i mirisa koji pod-
se}a na vanilu, i ubraja se u prvoklasne
medove. Ovaj med je naro~ito dobar za
prezimljavanje p~ela.
Esparzeta (Onobrychis viciaefolia) je
krmna biljka, ali raste i kao divlja na
plitkim, siroma{nim i kamenitim zemlji-
{tima, bogatim kre~om. Ova biljka je
naro~ito zna~ajna za p~elarstvo brdsko-
planinskih regiona, jer produkuje velike
koli~ine nektara. U predelima gde je za-
stupljena u ve}im koli~inama, tokom
povoljnih klimatskih uslova, sa osred-
njim p~elinjim dru{tvom, mo`e dati 15
do 20 kg visokokvalitetnog meda po
ko{nici. Med je tamno`ut, prijatnog
mirisa i ukusa i pogodan je za prezimlja-
vanje i brzo prole}no razvi}e p~elinjeg
dru{tva.
Esparzeta je rasprostranjena u oko-
lini Dimitrovgrada, Pirota, Soko Banje,
na Zlataru.
Sofora (Sophora japonica L.) je ukrasna
drvenasta biljka ruralnih predela, otporna
na zaga|enost `ivotne sredine, ali sporo
raste. Razvijene biljke imaju mo}nu kru-
nu na ~ijim se vrhovima gran~ica javlja-
ju `u}kasti cvetovi. Sa cvetanjem po~inje
u julu i cvetanje traje oko dve nedelje.
Dobar je proizvo|a~ polenovog praha, ali
zato produkuje manje koli~ine nektara.
Zlato{ipka (Solidago virga aurea L.) je
zeljasta vi{egodi{nja biljka koja raste
pored kanala, reka i u mo~varnim prede-
lima. Cvetovi su zlatno`ute boje, grupi-
sani u grozdaste cvasti. Po~inju sa cve-
tanjem u drugoj polovini avgusta i traju
sve do kraja prve nedelje septembra, tj.
vreme kada je u mnogim krajevima na{e
zemlje najoskudnija p~elinja pa{a.
Rasprostranjena je u dolini reke Save i
 P^ELINJA PA[A 289

njenih pritoka.

Facelija (Phacelia tanacetifolia Bemt.)

predstavlja jednogodi{nju biljku, u na{e
krajeve prenetu iz Kalifornije. Uspe{no
raste na svim zemlji{tima, a poseduje
cvasti sa cvetovima ljubi~astoplave boje,
koji cvetaju u julu mesecu. Dobar je
proizvo|a~ polena, i solidna medono{a u
na{im uslovima.
Za p~elarstvo, naro~ito u primor-
skim krajevima na{e zemlje, veliki zna-
~aj imaju primorske aromati~ne biljke,
me|u kojima su mnoge dobri producenti
nektara, tj. prvoklasnog, ~esto aromati-
zovanog meda, a druge daju ve}e koli~i-
ne polena zna~ajnog za pravilni razvoj
legla. Od ovih biljaka ne{to vi{e }e biti
re~i o kadulji, primorskom vresku,
lavandi i ruzmarinu.
Slika 121. Kadulja - Salvia officinalis
Kadulja (Salvia officinalis), (slika 121 i (Bel~i} i sar., 1985).
119 B) u narodu je poznata jo{ pod
nazivima `alfija, pelin, slavulja i sl., a prestaje.
rasprostranjena je u Crnogorskom pri- Retke su godine da se kaduljina
morju. To je vi{egodi{nja `bunasta biljka pa{a ne iskoristi, pogotovo kada se p~ele
visine i do 70 cm. Rana kadulja po~inje sele iz nizijskih u brdske predele, mada
da cveta u aprilu i traje do juna. Najpre postoje periodi kada kadulja vi{e godina
po~inje da cveta u najni`im podru~juma, ne medi.
gotovo uz samo more, pa postepeno u Kaduljin med je svetlo`ut, malo
sve vi{im oblastima. Cvetovi na jednoj zelenkast, odli~nog kvaliteta, dugo se
biljci se zadr`avaju i do 20 dana, s tim {to odr`ava u te~nom nekristalisanom stanju,
cvetanje po~inje u donjem delu cvasti, a ali kada kristali{e, daje meke i krupne
zatim se cvetovi postepeno otvaraju kristale. Med je prijatnog ukusa, sa
prema gornjem delu i na kraju na vrhu. lakom dozom gor~ine koja nije neprijat-
Kadulja najbolje medi u vreme toplih na. Spada u grupu najskupljih vrsta
vla`nih dana koji slede posle obilnih medova, lekovitog svojstva, naro~ito na
ki{a. Me|utim, u doba suvih vetrovitih disajne organe.
dana lu~enje nektara opada ili sasvim
290 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 122. Primorski vresak - Saturea montana
(Bel~i} i sar., 1985).
Primorski vresak (Saturea montana),
(slika 122) jeste medonosna biljka
naro~ito zastupljena na Crnogorskom
primorju. Postoje primorski, ne{to vi{i,
sa belim cvetovima, i planinski vres, ni`i,
sa crvenoljubi~astim cvetovima.
Vresak cveta u avgustu i septem-
bru. Ne ubraja se u stabilne pa{e, jer jed-
ne godine medi dobro, a slede}e lo{ije, s
obzirom na to da proizvodnja nektara za-
visi od vremenskih prilika. U povoljnim
uslovima vresak mnogo medi, a po{to
prili~no dugo traje, sa jakim dru{tvima
mogu se posti}i visoki prinosi meda, od
30 do 50 kg po ko{nici, mada se u litera-
turi mogu na}i podaci da su nekih
izuzetno povoljnih godina postizani pri-
nosi ~ak od 150 kg meda po ko{nici.
Zbog ovako obilnog unosa nektara
neophodno je blagovremeno pro{irenje
ko{nice dodavanjem novih nastavaka,
kako bi se izbeglo rojenje.
Vresak daje male koli~ine pole-
novog praha, pa delom zbog toga, a de-
lom i zbog intenzivnog unosa nektara,
p~elinje dru{tvo slabi, jer se leglo zbog
nedostatka proteina (male koli~ine pole-
na) slabije razvija. Me|utim, ako je u
blizini i neka druga pa{a, koja daje dosta
polena, dru{tvo }e se bolje razvijati i tako
pripremiti za zimski period.
Vreskov med je zelenkasto`ut ili
prete`no `ut, a boja zavisi od boje cveta,
aromati~nog je mirisa i ukusa i ne
kristali{e brzo, tako da je pogodan za
prezimljavanje p~ela.
Lavanda i ruzmarin su zna~ajne
biljke p~elinje pa{e mediteranskog pod-
ru~ja. Slabije su zastupljene na podru~ju
dana{njeg dela jugoslovenske obale Ja-
dranskog mora, ali i pored toga ne{to
}emo re}i i o njima, s obzirom da na ~i-
njenicu da njihov med spada u grupu
kvalitetnih i vrlo tra`enug medova u
Evropi.
Lavanda (Lavandula officinalis), (slika
123 i 124 A) lekovita je biljka, poreklom
iz ju`ne Francuske, koja je na{la svoje
mesto i primenu u farmaceutskoj indus-
triji. Uspe{no opstaje u uslovima medi-
teranske klime, a kod nas je ima u pri-
morju Crne Gore. Veoma je razgranata,
polugrmasta, visine do jednog metra, sa
cvetovima ljubi~astomodre boje, sku-
 P^ELINJA PA[A 291

pljenim pri vrhu gran~ice u cvast oblika

klasa. Cveta u drugoj polovini juna i
po~etkom jula, a cvetanje traje relativno
dugo, od 25 do 35 dana, naro~ito na
vi{im terenima. U nepovoljnim kli-
matskim uslovima cveta kra}e, a u odre-
|enim uslovima cvetanje se mo`e i
produ`iti. U pogledu nektarskog prinosa,
medenja, spada u grupu najmedonosnijih
primorskih biljaka sa kojom se ne mo`e
porediti nijedna druga primorska biljka.
Tokom povoljnih klimatskih uslova
mogu se u sezoni posti}i prinosi ~ak od
50 kg po p~elinjem dru{tvu, a dnevni
unos nektara kod normalno razvijenog
dru{tva se mo`e kretati od 4 do 6 kg.
Osnovna karakteristika ove pa{e je
da ona daje dosta nektara, a malo polena,
jer u to vreme skoro da ne cveta nijedna
druga biljka, tako da p~elinja dru{tva
mogu znatno da oslabe, tj. leglo se jako Slika 123. Lavanda - Lavandula officinalis
smanji ili ga uop{te nema. Zato je neop- (Bel~i} i sar., 1985).
hodno da p~ele pre lavandine pa{e du`e
vreme provedu na nekoj drugoj polenom
bogatoj pa{i, koja bi doprinela stvaranju posle ki{a ponovo procvetao u septembru
dovoljne koli~ine zaliha ove hrane za ili oktobru. Du`ina i kvalitet ove pa{e
normalan razvoj legla. zavise od klimatskih uslova, a naro~ito
Med ove biljke je izuzetno aro- od ravnomernosti u raspodeli padavina u
mati~an, svetlo`ute boje i bistar. Spada u ki{nom periodu. Posebno treba ista}i da
grupu kvalitetnijih medova i pored jakog ruzmarin mo`e da medi i pri ni`im tem-
i o{trog ukusa. peraturama, i to na ni`im nego bilo koja
druga biljka. Tako, na primer, mo`e da
Ruzmarin (Rosmarinus officinalis), medi i kada je no}na temperatura oko
(slika 124 B) jeste zimzelena mediteran- jednog, a dnevna izme|u 14 i 15º C. U
ska biljka, `bunastog izgleda, visine do toku povoljnih klimatskih uslova, bez
dva metra, koja u primorju cveta i dva vetra i sa dovoljno vlage, jaka p~elinja
puta godi{nje. Prvo cvetanje po~inje u dru{tva mogu doneti i do 60 kg meda po
martu i traje oko ~etrdesetak dana, zatim ko{nici. Kao i lavanda tako i ruzmarino-
zbog su{e nastaje period mirovanja, da bi va pa{a je siroma{na polenom, te p~elinja
292 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
dru{tva pre ove pa{e moraju biti dobro
pripremljena i snabdevena dovoljnim
koli~inama polena.
Ruzmarinov med je bele boje, brzo
kristali{e i spada u grupu kvalitetnih i
tra`enih medova.
Osim primorskog vresa, lavande,
kadulje i ruzmarina, od primorskih bilja-
ka naro~ito zna~ajnih za p~elinju pa{u
treba pomenuti jo{: badem (Prunus
amygdalis), marasku (Prunus cerasus
marasca), pomorand`u (Citrus auratium),
zanovet (Cytisus ramentaceus), dra~
(Paliurus australius), idr.
B skom sastavu znatno razlikuje od meda
A C
Slika 124. A - lavanda - Lavandula officinalis,
B - ruzmarin - Rosmarinus officinalis,
C - iberijska lalemancija - Lallemantia iberica.
Medljika ili medna rosa je slatka te~na
materija koja se u vidu rose ili kapljica
periodi~no, ali u pravilnim vremenskim
intervalima, pojavljuje na listovima
zimzelenog i listopadnog drve}a, {iblja i
zeljastog bilja. Ranije je postojala dile-
ma: da li je medljika biljnog ili `ivotinj-
skog porekla? Intenzivnim istra`ivanji-
ma otklonjena je ova dilema i pouzdano
je utvr|eno da je medljika `ivotinjskog
porekla. Naime, medljiku proizvode
lisne va{i, koje svojom rilicom bu{e li-
stove dopiru}i do floema kroz ~ije histo-
lo{ke elemente proti~u organski asimilati
biljke. Usisane biljne asimilate bogate
saharozom biljne va{i transformi{u u
medljiku, tj. u te~nost bogatu gro`|anim
(glukozom) i vo}nim {e}erom (frukto-
zom), kao i nekim drugim oblicima pro-
stih {e}era, {to predstavlja izvanrednu
osnovu za p~ele da proizvode medljiko-
vac ili, kako se jo{ naziva, {umski med
ili man.
Intenzitet lu~enja medljike zavisi
skoro samo od klimatskih faktora, pa ako
je, na primer, jesen topla i suva, zima
umerena, a prole}e rano nastupi, onda se
mo`e o~ekivati dobra produkcija med-
ljike, i obrnuto.
Medljikovac se po svom hemij-
poreklom od nektara iz biljnih cvetova i
u sebi sadr`i znatno vi{e mineralnih ma-
terija od obi~nog cvetnog meda. U sa}u
se mo`e prepoznati po tamnoj boji sa
zelenkastim prelivima na svetlosti i
obi~no nije pokriven mednim poklopci-
ma. Ima miris biljaka sa kojih je priku-

pljen, a ~esto mo`e biti neprijatnog uku-
sa. Brzo kristali{e, pogodan je za ljudsku
ishranu i tra`en je na doma}em i stranom
tr`i{tu, ali je nepogodan za prezimljava-
nje p~ela jer uzrokuje melicitozu. Sadr`i
ve}e koli~ine nesvarljivih materija, a
po{to p~ele zimi ne mogu da izle}u na
redovno pra`njenje creva, to se nesvare-
ne materije gomilaju u zadnjem crevu
p~ela radilica, pa se javlja zatvor, zatim
truljenje i na kraju jak proliv, koji u te`im
slu~ajevima mo`e prouzrokovati uginu}e
p~elinjeg dru{tva.
U na{em podneblju medljiku
proizvode: smr~a, jela, bor, hrast lu`njak,
vrba, lipa, breskva, {ljiva, tuja, javor i dr.
Kod nas je veoma obilna lipova medljika
u podru~jima gde je rasprostranjena lipa,
kao i hrastova medljika u Posavini i
sremskim {umama.
Podela biljaka p~elinje
pa{e prema produkciji i
odre|ivanje broja p~elinjih
dru{tava prema kapacitetu
p~elinje pa{e
Prema svim do sada iznetim poda-
cima evidentno je da se biljke p~elinje
pa{e mogu podeliti u dve grupe:
- nektaronosne (medonosne) biljke i
- polenonosne, polinatorske biljke
p~elinje pa{e.
Nektaronosne (medonosne) biljke.
Da bi se izra~unala prose~na koli~ina
meda koju daju nektaronosne biljke na
jednom hektaru povr{ine, mora se znati:
P^ELINJA PA[A 293
- kolika je koli~ina {e}era izra`eno
u miligramima koju produkuje jedan cvet
za 24 ~asa, prera~unato u odnosu na broj
cvetova po biljci na jednom hektaru
povr{ine,
- broj biljaka po jednom hektaru
povr{ine,
- procenat suve materije u nektaru
(80%).
Imaju}i u vidu navedene ~injenice,
lako se mo`e odrediti i prose~na koli~ina
meda na jedan hektar povr{ine po for-
muli:
[ x 100
M =
P
gde je:
M - koli~ina meda u kilogramima,
[ - koli~ina {e}era koju biljka
izlu~uje u cvetu i
P - procenat vode u medu.
Tako, na primer, jedan cvet heljde
za 24 ~asa izlu~i 0,10 mg {e}era, broj bi-
ljaka po jednom hektaru je oko 1,200.000,
a na jednom stablu biljke nalazi se oko
600 cvetova. Prema tome, ukupan broj
cvetova po jednom hektaru je 1,200.000
x 600=720,000.000.
Kako je:
- dnevna koli~ina izlu~enog {e}era
po cvetu u 24 ~asa je 0,10 mg,
- broj biljaka po hektaru je
1,200.000,
- broj cvetova po biljci je
720,000.000
({e}era je 72 kg = 720,000.000 x
x 0,10 / 1,000.000),
- procenat vode u nektaru 80%,
294 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

onda je: Na osnovu svih raspolo`ivih ~inje-

nica o medonosnoj flori, kao i slede}em:
- da jednom p~elinjem dru{tvu
72 x 100
=90 kg meda treba 90 kg meda godi{nje,
M=
80 - da se od jednog p~elinjeg dru{tva
oduzima 40 kg meda i
- da jedno p~elinje dru{tvo treba da
Na osnovu koli~ine izlu~enog nek- sakupi 130 kg meda u sezoni (90+40),
tara, a prera~unatog na koli~inu dobi- mo`e se pribli`no odrediti i broj p~elin-
jenog meda po hektaru, nektaronosne jih dru{tava na jednom hektaru povr{ine
biljke p~elinje pa{e svretane su u {est ili na povr{ini pre~nika oko 6 km, koliki
grupa (Tabela 2): je prose~ni radijus leta p~ela od ko{nice,
upotrebom Hahlove formule,
gde je:
I grupa do 25 kg meda po hektaru,
II grupa 25-50 kg meda po hektaru,
III grupa 51-100 kg meda po hektaru, Qn x f
N=
IV grupa 100-200 kg meda po hektaru, qn x t
V grupa 210-500 kg meda po hektaru,
VI grupa preko 500 kg meda po hektaru.
N - broj p~elinjih dru{tava na adekvat-
Sli~no prethodnoj podeli, i poleno- noj povr{ini,
nosne biljke su svrstane u ~etiri grupe, ali Qn - koli~ina nektara (meda) koju biljke
na osnovu koli~ine produkovanog polena izlu~e,
po jednom hektaru adekvatne p~elinje f - faktor iskori{}avanja (0,66),
pa{e (tabela 2): qn - dnevna koli~ina u kg nektara koje
biljke izlu~e i
t - du`ina trajanja pa{e u danima.
I grupa malo polena,
II grupa srednja koli~ina polena,
III grupa dovoljna koli~ina polena i
IV grupa velika koli~ina polena.
 P^ELINJA PA[A 295

Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru

medonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji
(\orovi}, 1994).

VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina meda

praha od 1 do 4 od 1 do 6

[UMSKO DRVE]E

Bagrem (Robinia pseudoacacia ) 1 6

Vrbe (Salix sp.) 4 4
Divlji kesten (Aesculus hippocastaneum) 1 4
Javor (Acer platanoides) 2 4
Klen (Acer campestrae) 1 6
Lipa (Tilia sp.) - 5-6
Pitomi kesten (Castanea sativa) 3 1
Smr~a (Picea sp.) 2 4-5

VO]KE

Badem (Prunus amygdalis) 3 1

Vi{nja (Prunus cerasus) 4 2
Dunja (Cydonia oblonga) 2 2
Kajsija (Prunus armeniaca) 2 2
Kru{ka (Pirus communis) 1 1
Kupina (Rubus fruticosus) 1 1
Malina (Rubus idaeus) 1 3
Oskoru{a (Sorbus aucuparia) 1 2
Ribizla (Ribes sp.) - 3-4
Tre{nja (Prunus avium) 4 2
[ljiva (Prunus domestica) 1 1
\`anarika (Prunus cerasifera) 2 3
296 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih

biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji

VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina meda

praha od 1 do 4 od 1 do 6

UKRASNO DRVE]E I [IBLJE

Br{ljan (Hedera helix) 1 5

Vrijes (Calluna vulgaris) 1 4
Glog (Crataegus) 2 2
Dra~a (Paliurus spina - christi) - 4
Sofora (Sophora japonika) 1 4
Ruzmarin (Rosmarinus officinalis) 1 4

POVRTARSKO-RATARSKE KULTURE

Dinja (Cucumis melo) 1 2

Kupus (Brassica oleracea) 4 3
Konoplja (Vitex agnus castus) - 2
Krastavac (Cucumis sativa) 1 2
Suncokret (Heliantus annuus) 3 6
Tikva (Cucurbita pepo) 1 3
Uljana repica (Brassica napus var. oleifera) 4 4-5
Grahorica (Vicia cracca) 1 3

LIVADSKO I OSTALO BILJE

Bosiljak (Ocemum basilicum) - 3

Goru{ica (Sinapsis arvensis) 2 4-5
Divlja metvica (Mentha longifolia) 1 5
Livadska kadulja (Salvia nemoralis) - 5
Kokotac (Melilotus officinalis), æuti - 4
Kokotac (Melilotus alba met.), beli - 5-6
Lucerka (Medicago sativa) - 5
Lisi~iji rep (Echium vulgare) 2 6
Mrtva kopriva, crvena (Lamium purpureum) - 2
Masla~ak (Taraxacum officinale) 4 4
Facelija (Phaceilia tanacetufolia) 2 5-6

Pod p~elinjim proizvodima podra-
zumevamo sve produkte `ivotne aktiv-
nosti jedne p~elinje zajednice, tj. med,
polenov prah, mle~, vosak, propolis i
p~elinji otrov.
Med predstavlja jedan od najzna~ajnijih
p~elinjih proizvoda, zbog kojeg je svo-
jevremeno ~ovek po~eo da se bavi p~e-
larenjem. Izuzetno je hranljiva namirni-
ca, bogata mnogobrojnim hranljivim
materijama velike fiziolo{ke i preven-
tivne vrednosti za ljudski organizam.
P~elinji med prose~nog kvaliteta sadr`i
17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruk-
toze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dok
ostatak do 100% ~ine proteini, aro-
mati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi,
koloidne supstance, hormoni, organske
kiseline, polen i vosak. Od organskih ki-
selina najvi{e ima mravlje, limunske i
jabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljima
daju miris i ukus medu, dok od minerala
dominiraju gvo`|e i bakar, naro~ito u
tamnim medovima. Tako|e med sadr`i
niz enzima, koji razla`u slo`ene {e}ere
na proste, zatim vitamine A-, B- i C-
grupe, kao i jod.
P^ELINJI
PROIZVODI
Med se karakteri{e lakom svarlji-
vo{}u, jer se odmah iz creva resorbuje u
krv, za razliku od saharoze, koja se pred-
hodno mora razlo`iti do glukoze i fruk-
toze. Med je zbog toga {to sad`i velike
koli~ine glukoze, koja je glavni energet-
ski izvor organizma, i fruktoze, koja se
lako mo`e transformisati u glukozu, naj-
bolja hrana za ljudski organizam, jer
obezbe|uje normalan rad mi{i}a i srca,
nervnog i endokrinog sistema, a tako|e
pobolj{ava otpornost na razne infekcije,
tj. podsti~e rad imunolo{kog sistema
ljudskog organizma. Kao takav, med je
na{ao svoju primenu ne samo u ishrani
ve} i u farmaceutskoj industriji za proiz-
vodnju raznih lekova i kozmeti~kih pro-
izvoda.
Med u komercijalne svrhe mo`e se
proizvoditi kao ce|eni, tj. o~i{}en od svih
drugih primesa, zatim se mo`e obavljati
proizvodnja meda u sa}u u koturovima,
okvirima i poluokvirima, i kao u reza-
nom sa}u. Koji }e se od pomenutih tipo-
va proizvodnje primeniti, zavisi od teh-
nologije p~elarenja, iskustva i sposob-
nosti svakog p~elara.
Cvetni prah ili polen predstavlja mu{ke
300 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
polne biljne }elije koje p~ele prikupljaju
pose}uju}i cvetove razli~itog bilja,
donose ga u ko{nicu i odla`u u }elije sa-
}a. Polen p~elama slu`i kao osnovni iz-
vor proteina neophodnih za razvoj legla,
izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu}enje
mle~a i voska - jednom re~ju - za funk-
cionisanje cele p~elinje zajednice. Polen
sadr`i vi{e od 20% proteina, 18 do 19%
ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim
minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B)
u promenljivim koli~inama.
Polen ima veliki zna~aj u farma-
ceutskoj i kozmeti~koj industriji. Naime,
utvr|eno je da polen, zbog toga {to je
veoma bogat proteinima, podsti~e opo-
ravak organizma posle prele`anih bolesti
ili operacija, umanjuje napetost i nervozu
i stimuli{e imuni odgovor ljudskog orga-
nizma. U kozmetici se koristi za proiz-
vodnju razli~itih preparata za negu i
osve`avanje ko`e i odr`avanje lep{eg
izgleda lica.
Najpogodnije vreme za prikuplja-
nje cvetnog praha je od juna do kraja jula
meseca, tj. po prolasku glavne prole}ne
pa{e. Ovo je naro~ito pogodan period jer
tokom njega cvetaju mnogobrojne biljne
vrste proizvo|a~i polena, ali koje slabo
mede. U cilju prikupljanja komercijalnih
koli~ina polenovog praha, ruski nau~nik
Vinogradov i ameri~ki profesor p~elar-
stva Farar napravili su specijalne hvata~e
koji sa nogu p~ela skidaju ve}i deo pole-
novog praha pri unosu u ko{nicu. Hva-
ta~i su konstruisani tako da se p~ele pro-
laze}i kroz re{etku na hvata~u o~e{u o
njihovu ivicu, skidaju}i tom prilikom
ve}i deo tovara polenovog praha iz kor-
pica (corbicula) zadnjih ekstremiteta
p~ele. Otka~ene grudvice polena padaju
u posebnu fioku u dnu ko{nice, odakle se
svaka 2 do 4 dana sakupljaju i konzervi-
raju, kako za potrebe p~ela (rano pro-
le}no prihranjivanje) ili za potrebe ljudi.
Prikupljeni polenov prah se mora
odmah konzervirati, da se ne bi ukvario
ili da ga moljci ne bi uni{tili. Konzervi-
ranje se obavlja su{enjem, me{anjem sa
medom ili {e}erom u kristalu. Pre su-
{enja polenov prah se mora dr`ati naj-
manje 24 ~asa na minus 25º C u cilju
uni{tavanja jaja moljaca, dok se su{enje
obavlja na temperaturi od 32 do 34º C u
trajanju od 4 ~asa. Nakon su{enja pole-
nov prah se iznese na sobnu temperaturu
i rasporedi u sloju od 1 cm na mre`astom
ramu. Osu{eni cvetni prah se pakuje u
najlon kesice i prema potrebi se koristi u
granulisanom ili samlevenom stanju.
Polen se mo`e konzervisati u kristalnom
medu ili {e}eru u prahu, pri ~emu se
pravi smesa u srazmeri 1 kg polenovog
praha prema 500 g meda ili {e}era, a
zatim se smesa odla`e u tegle.
Mle~ je produkt aktivnosti mle~ne ili
`drelne `lezde p~ela radilica `ivotne
starosti od 6 do 10 dana. O njegovom
zna~aju za p~elinju zajednicu znalo se jo{
u XVIII veku, dok o zna~aju mle~a za
~ove~iji organizam prvi govori 1924. go-
dine Alen Kajs, agronom i p~elar iz
Francuske. Masovnija upotreba mle~a u
medicini i farmakologiji po~inje polovi-
nom {ezdesetih godina ovoga veka.
Mle~ je bogat razli~itim vrstama
proteina i {e}era, vitaminima iz B-grupe,

naro~ito tiaminom, riboflavinom, pirido-
ksinom i pantotenskom kiselinom. U tra-
govima sadr`i vitamin C i ostale vitami-
ne, osim vitamina A, koga uop{te nema.
Nedostatak ovih vitamina p~ele nadok-
na|uju iz meda i polena.
Mle~ je predmet istra`ivanja veli-
kih nau~nih timova u cilju otkrivanja
njegovog mehanizma regeneracije }elija
i drugih lekovitih dejstava na ~ove~iji or-
ganizam, kao i u cilju otkrivanja ostalih
njegovih svojstava i na~ina primene u
medicini i farmaciji. Tako|e se radi i na
usavr{avanju metoda prikupljanja mle~a,
a da se ne nanesu {tete p~elinjem dru{tvu.
U na{em podneblju, sa postoje}om
konstelacijom klimatskih prilika, proiz-
vodnju mle~a najbolje je otpo~eti po~et-
kom juna, jer tada su najoptimalniji uslo-
vi za proizvodnju dovoljnih koli~ina
mle~a, a bez ve}e {tete po p~elinju zajed-
nicu. Danas se u proizvodnji mle~a
koriste dve metode: metod proizvodnje
mle~a bez matice i bez presa|ivanja larvi
i Dulitlov metod, odnosno metod
proizvodnje mle~a u prisustvu matice uz
obavezno presa|ivanje larvi.
Prvi metod podrazumeva oduzi-
manje matice jednom p~elinjem dru{tvu,
nakon ~ega p~ele radilice po~inju sa iz-
gradnjom mati~njaka, u koje mlade p~ele
radilice - hraniteljice - iz svojih mle~nih
`lezda izlu~uju mle~. Nakon 75 do 80
~asova od uklanjanja matice pristupa se
sakupljanju mle~a iz svih napunjenih
mati~njaka, jer bi ga u suprotnom mati~-
ne larve iskoristile za svoje potrebe.
Ovakav metod se mo`e primeniti jo{
najvi{e dva puta, ali se to ne preporu~ije,
P^ELINJI PROIZVODI 301
jer posle drugog ili tre}eg oduzimanja
mle~a, p~ele nerado primaju oduzete
matice koje im se vra}aju, pa postoji
opasnost da takva dru{tva preko zime
propadnu.
Mnogo bolji metod, koji omogu-
}ava proizvodnju daleko ve}ih koli~ina
mle~a, jeste Dulitlov metod. Da bi proiz-
vodnja mle~a tekla bez zastoja, potrebno
je unapred pripremiti: dru{tva za pri-
hvatanje presa|enih larvi, dru{tva u koji-
ma }e se proizvoditi mle~, larve za
presa|ivanje, rezervni mle~, ve{ta~ke
mati~ne osnove (plasti~ne ili vo{tane),
igle za va|enje i prenos larvi, no` za
skra}ivanje }elija iznad larvi koje se
koriste za presa|ivanje, hranu, specijalne
okvire sa pokretnim lajsnicama, krpe i
pe{kire kojima }e se prekrivati presa|ene
larve.
Za lan~anu proizvodnju mle~a
p~elinja dru{tva moraju biti jaka, sa
velikim brojem mladih p~ela hraniteljica
sposobnih da lu~e mle~, istovremeno kli-
matski uslovi moraju biti povoljni i
p~elinja pa{a obilna, naro~ito unos pole-
na. Kada su svi uslovi zadovoljeni, pris-
tupa se pripremi dru{tva koje }e da
zapo~ne mati~njake, odnosno da prihvati
presa|ene larve u ve{ta~kim mati~nim
osnovama, kao i dru{tva koje }e prih-
va}ene larve u zapo~etim mati~njacima
po~eti da snabdevaju mle~om.
Dru{tvo koje zapo~inje mati~njake
mora biti obezmati~eno i jako. Pre po-
~etka proizvodnje treba ga nekoliko dana
dobro prihranjivati, pa oduzeti maticu.
Dvadeset ~etiri sata nakon obezmati~a-
vanja pristupa se presa|ivanju larvi u
302 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ve{ta~ke mati~ne osnovice od plasti~ne
mase. Larve za presa|ivanje se uzimaju
iz dru{tava sa dosta otvorenog legla i ne
smeju biti starije od 24 do 36 ~asova.
Dru{tvu za zapo~injanje mati~njaka se
dodaju tri lajsnice sa po 10 do 11
mati~nih osnovica sa presa|enim larva-
ma. Zna~i, u dva uba~ena okvira, sa {est
lajsnica, bi}e od 60 do 66 presa|enih lar-
vi. Uba~eni okviri sa presa|enim larva-
ma u obezmati~enom dru{tvu ostaju od
20 do 22 sata, a zatim se prebacuju u
proizvodno dru{tvo sa maticom, gde se
nastavlja dopunjavanje zapo~etih
mati~njaka mle~om. Po va|enju okvira u
obezmati~eno dru{tvo ponovo treba
ubaciti dva rama sa novim presa|enim
larvama, u cilju nastavka lan~ane
proizvodnje mle~a.
Dru{tva za prihvatanje larvi u tu
svrhu se mogu koristiti najdu`e dve ne-
delje, jer se produ`etak procesa odra`ava
na kvalitet larvi i mle~a. Da bi proizvod-
nja bila efikasnija, dru{tva za prihvatan-
je larvi moraju biti jaka, sa mladom
maticom u punoj snazi zaleganja.
Priprema ovih dru{tava je neophodna i
ona podrazumeva oduzimanje iz plodi{ta
svih okvira sa otvorenim leglom bez
p~ela. Oduzete okvire treba pravilno ras-
porediti po ostalim ko{nicama, a na nji-
hovo mesto staviti okvire sa zatvorenim
leglom i p~elama iz osnovnih dru{tava.
Nakon ovoga preko plodi{ta se stavlja
mati~na re{etka u cilju potpunog odva-
janja plodi{ta i medi{ta, a zatim se iznad
re{etke postavlja jedan nastavak ili dva
polunastavka u zavisnosti od tipa ko{nice
na p~elinjaku. U prazan nastavak se
zatim unosi uz sâm zid jedan prazan
okvir i jedan okvir sa polenom, a zatim se
dodaju dva okvira sa otvorenim leglom i
p~elama, i na kraju jo{ jedan okvir sa
polenom i praznim sa}em. Ostali deo
praznog prostora se pregradi pregradnom
daskom da bi se suzio aktivni prostor.
Iznad medi{ta se stavi hranilica u koju se
sipa 0,5-1 litra {e}ernog sirupa, a hran-
jenje se nastavlja svake ve~eri dok
proizvodni proces traje. Sutradan se pris-
tupa razmicanju okvira u novoformira-
nom medi{tu, tek toliko da se mo`e
ubaciti jedan specijalan okvir sa tri lajs-
nice prihva}enih larvi (30-33) iz dru{tva
koje je zapo~elo mati~njake, odnosno
prihvatilo larve. Uba~eni okviri u
medi{tu ostaju od 36 do 38 sati, a to je
vreme potrebno da mlade p~ele radilice -
hraniteljice - napune mati~njake mle~om.
Nakon ovog vremena specijalni okviri
sa napunjenim mati~njacima se vade iz
ko{nice, a na njihovo mesto se stavljaju
drugi na isti na~in pripremljeni specijal-
ni okviri iste namene. Propisano vreme
od 36 do 38 sati, koliko je predvi|eno za
punjenje mati~njaka mle~om, ne sme se
prekora~iti, jer u suprotnom }e larve, po
zatvaranju mati~njaka, mle~ iskoristiti za
svoje potrebe.
Mle~ iz napunjenih mati~njaka se
vadi pomo}u drvene ka{i~ice, koja je na
jednoj strani za{iljena i slu`i za izbaci-
vanje larvi, dok je na drugoj strani oval-
nog izgleda u vidu kutla~ice, {irine oko 8
mm. Izva|eni mle~ se odla`e u obojene
apotekarske teglice koje se zatvaraju za-
tvara~ima umo~enim u rastopljeni vosak.
Zatvorene bo~ice sa p~elinjaka se dopre-

maju na ledu i odla`u u fri`ider, gde se
~uvaju do dalje upotrebe. Temperatura u
fri`ideru treba da se kre}e od 2 do 5º C,
jer na toj temperaturi mle~ 6 do 8 mese-
ci ne gubi ni{ta od svoje vrednosti. Ako
je re~ o ve}im koli~inama mle~a, pristu-
pa se njegovoj liofilizaciji u za to speci-
jalizovanim institucijama.
U cilju produ`avanja lan~anog
procesa proizvodnje mle~a, neophodno
je obezmati~enom dru{tvu, odnosno
dru{tvu koje prihvata presa|ene larve, pri
svakom ubacivanju nove serije larvi do-
dati jo{ jedan do dva rama sa zatvorenim
leglom i p~elama na njemu, a u
proizvodnom dru{tvu sa maticom svakih
sedam dana obaviti prebacivanje okvira.
Okviri sa otvorenim leglom prebacuju se
iz plodi{ta u medi{te, dok okvire sa
zatvorenim leglom prebacujemo iz
medi{ta u plodi{te. Ako matica u
proizvodnom dru{tvu poka`e znake
„posustalosti” treba je odmah zameniti ili
obustaviti dalju proizvodnju mle~a.
Bilo koji od dva opisana na~ina
proizvodnje mle~a da su u upotrebi,
proizvodni rezultati umnogome }e zavi-
siti kako od uslova koji vladaju tokom
proizvodnje, tako i od iskustva p~elara
koji se za proizvodnju mle~a odlu~io.
Propolis je aromati~na smola biljnog
porekla beli~astosive do zelenkasto ili
crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e pu-
poljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta
(topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.).
P~ele propolis donose u polenovim kor-
picama na zadnjim ekstremitetima, saku-
pljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada
P^ELINJI PROIZVODI 303
ga ne odla`u u }elijama sa}a, ve} ga od-
mah upotrebljavaju za zatvaranje otvora,
izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli
mi{) ili za popunjavanje manjih prostora
izme|u okvira i podnja~e ukoliko posto-
je, a nisu popunjeni sa}em. Tokom glav-
ne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{-
nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj
sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velik-
ih priprema za prezimljavanje.
Propolis sadr`i 50-55% smole,
30% voska, 8-10% eteri~nih materija,
dok ostatak ~ine cvetni prah i otpaci iz
ko{nice.
Po{to p~ele najvi{e prikupljaju
propolis u prole}e i jesen, to je i najbolje
vreme za njegovu komercijalnu proizvo-
dnju. To se posti`e tako {to se pomo}u
deblje plasti~ne folije prekriju satono{e u
plodi{tima i medi{tima ko{nice. P~ele, da
bi {to pre zatvorile otvore izme|u okvira
i folije, na foliji i na ivicama satono{a
okvira po~inju nagomilavati propolis.
Uneti propolis sa folije i ivica satono{e
okvira treba skidati svakih 10 dana.
Propolis se koristi i u razli~itim
ljudskim delatnostima, tako, na primer,
upotrebljava se za poliranje drvenog po-
su|a, instrumenata i drugih predmeta od
drveta. U vo}arstvu se koristi kao kale-
marski vosak i za premazivanje rana na
biljkama, jer se na suncu ne topi i dosta
je mekan. Poslednjih godina propolis se
koristi u humanoj i veterinarskoj medici-
ni, za spre~avanje upala, pospe{ivanja
zarastanja rana i uklanjanje bradavica. U
veterinarskoj medicini se naro~ito koristi
za le~enje raznih upala vimena, gnojnih
rana i nekih ko`nih oboljenja.
304 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Vosak je materija bez ukusa, prijatnog
mirisa, a p~ele ga upotrebljavaju isklju-
~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnji
poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom
me{aju polen i druge priru~ne materijale
u cilju postizanja njegove ve}e porozno-
sti i boljeg propu{tanja kiseonika. To je
me{avina cerotinske kiseline, palmitina i
miricina. Specifi~ne te`ine je od 0,961
do 0,966, dok mu se ta~ka topljenja kre}e
od 60 do 64º C.
Za p~elinji vosak su znali jo{ stari
Grci i Rimljani, koji su voskom premazi-
vali plo~e po kojima su zatim pisali
o{trim predmetima. Vosak su koristili za
izgradnju sve}a za osvetljavanje stam-
benih prostora, zatim za balzamovanje
le{eva, a upotrebljavali su ga i u medi-
cinske svrhe.
Danas se vosak, osim {to se vra}a
p~elarstvu u vidu osnova sa}a (80% od
ukupno proizvedene koli~ine voska
iskoristi se za proizvodnju osnova sa}a),
upotrebljava i u ko`arskoj, industriji
papira, tekstilnoj industriji, proizvodnji
parfema itd. Vosak je vrlo redak i skup
p~elinji proizvod, a proizvodnja
ve{ta~kog voska je zakonom zabranjena.
P~elinji otrov (apitoksin) jeste produkt
lu~enja otrovnih `lezda `ao~nog aparata
p~ela radilica. Najintenzivnije otrov pro-
izvode p~ele radilice stare petnaestak
dana `ivota. Apitoksin od neorganskih
materija sadr`i mravlju, sonu i fosfornu
kiselinu, zatim sumpor, magnezijum-
fosfate itd.
P~elinji otrov se koristi kao lekovi-
to sredstvo za reumati~na oboljenja.
Sakuplja se tako {to se zadnji deo abdo-
mena p~ele pritiskuje na upijaju}oj harti-
ji, kako bi p~ela ispustila otrov. Me|u-
tim, danas se za proizvodnju ve}ih koli-
~ina apitoksina koristi metod elektrosti-
mulacije. Ovaj metod podrazumeva izla-
ganje p~ele slabim elektro{okovima, koji
stimuli{u lu~enje p~elinjeg otrova. Dobi-
jeni apitoksin se u farmaceutskoj indu-
striji dalje prera|uje i koristi za
proizvodnju razli~itih lekovitih prepara-
ta.
P~elinji otrov mo`e razli~ito delo-
vati na organizam ~oveka, {to zavisi od
njegove individualne senzitivnosti.
Obi~no apitoksin izaziva lokalne reakci-
je, koje se manifestuju pojavom bola,
crvenila i otoka. Neke osobe lako pod-
nose p~elinji otrov, dok za osetljivije
mo`e imati i katastrofalne posledice,
mada su smrtni slu~ajevi re|i, ali su poz-
nati, i ne tako retki, slu~ajevi svraba,
osipa, malaksalosti, ubrzanja pulsa i
ote`anog disanja.
Osobe preosetljive na apitoksin
treba odmah posle uboda rashla|ivati
stavljaju}i hladne obloge na mesto ubo-
da, a isto po mogu}nosti premazati sir}e-
tom ili amonijakom. Ako su reakcije na
ubod intenzivnije, treba pozvati lekara.
Ako pak stoku napadnu p~ele, i ako
neko grlo dobije vi{e uboda p~ela, od-
mah treba pozvati veterinara da dâ anti-
otrove i antihistaminike, a dok veterinar
ne stigne, preko glave, sapi i trbuha `ivo-
tinje treba staviti mokru }ebad ili, ako je
u blizini reka, stoku treba naterati u vodu.
 BOLESTI I [TETO^INE
MEDONOSNE P^ELE
U ovom poglavlju izne}emo osno-
vne karakteristike bolesti p~ela, prven-
stveno sa biolo{kog aspekta. Jedan od
najbitnijih uslova za postizanje visokih
prinosa meda je za{tita p~elinjeg dru{tva
i p~elinjeg legla od svih, a naro~ito od
najopasnijih bolesti i {teto~ina. Bolesti
odraslih p~ela i p~elinjeg legla, posebno
varoza, nozemoza i ameri~ka trule`
(kuga) p~elinjeg legla, bile su i ostale
ozbiljan problem, ne samo u na{oj zemlji
nego i u celom svetu. Nau~nici, stru~-
njaci i celokupna p~elarska javnost anga-
`ovani su u pronala`enju {to efikasnijih
na~ina borbe za suzbijanje i uni{tavanje
{teto~ina, parazita i uzro~nika raznih
bolesti medonosne p~ele.
Najefikasnija mera za suzbijanje i
uni{tavanje izaziva~a raznih bolesti je
uvek bila preventiva, odnosno smanjivanje
mogu}nosti, ili potpuno spre~avanje, po-
jave raznih bolesti kod medonosne p~ele.
Unapre|enje p~elarstva zahteva
pre svega zdrava p~elinja dru{tva, jer }e
samo takva dru{tva donositi zadovolja-
vaju}e prinose meda i ostalih p~elinjih
proizvoda.
Sve bolesti p~elinjeg dru{tva mogu
se podeliti na slede}i na~in:
- bolesti koje napadaju samo
p~elinje leglo,
- bolesti koje napadaju p~elinje
leglo i odrasle p~ele i
- bolesti koje napadaju samo
odrasle p~ele radilice, trutove i matice.
Bolesti p~elinjeg legla
Ameri~ka kuga (trule`) p~elinjeg legla -
pestis apis (slika 125) jeste zarazna bo-
lest zatvorenog legla, ~iji je uzro~nik
Bacillus larvae (Penibacillus larvae whi-
te), koji ima sposobnost stvaranja spora.
Ameri~ka kuga predstavlja jednu od
najopasnijih zaraznih bolesti p~ela. Na-
ime, spore Bacillus larvae mogu da osta-
nu u stanju anabioze u sasu{enim p~eli-
njim larvama i u vosku ko{nice obolelog
dru{tva, sa o~uvanom sposobno{}u in-
fektivnosti, tako da mogu izazvati novo
zara`avanje zdravih p~elinjih dru{tava,
~ak i posle trideset godina. Mo`e pro}i i
308 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

nekoliko nedelja dok se otkriju simptomi
infekcije prouzrokovane prisustvom
Bacillus larvae, a samo laboratorijske
analize omogu}avaju sigurnu dijagno-
stiku ameri~ke kuga u p~elinjem leglu.
Naime, prvo stradaju poklopljene larve,
tako da promene nisu odmah vidljive.
Odrasle p~ele ne obolevaju od ove bo-
lesti, ali se promene na leglu ipak odra-
`avaju i na njima. Izmene prouzrokovane
prisustvom Bacillus larvae su veoma
brze i dovode do promene u brojnosti
mladih p~ela, tako da dru{tvo broj~ano
slabi i na kraju sasvim propada. Za sada
za ovu bolest nema adekvatnog leka, a
radi spre~avanja njenog daljeg {irenja,
primenjuju se najstro`e mere - uni{tenje
obolelih p~elinjih dru{tava spaljivanjem.
Kompleks blage trule`i p~elinjeg legla -
evropska kuga, evropska trule` (slika
126), kiselo i prehla|eno leglo - jeste
bolest otvorenog i zatvorenog (poklo-
pljenog) p~elinjeg legla, koju kao pri-
marni izaziva~ uzrokuje Melissococcus
pluton (Gram-pozitivna bakterija) uz

A B

C D

Slika 125. Ameri~ka trule`;

A - prvi zna~i bolesti uo~ljivi na poklopcima iznad uginulih larvi; B - odmakli stadijum bolesti sa
dobro uo~ljivim promenama na poklopcima sa}a; C - poslednji stadijum bolesti, kada sa}e napada i
razara voskov moljac; D - uginula larva matice (Bel~i} i sar., 1982).
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 309
sadejstvo sekundarnih bakterijskih izazi-
va~a (Streptococcus faecalis, Bacillus
alvei, Bacillus laterosporus i Bacillus
eurydice). Njen ja~i ili slabiji intenzitet
zavisi mnogo od uslova spoljne sredine,
kao {to su izrazito niske temperature i
dugotrajni nedostatak hrane, koji }e se
nepovoljno odraziti na samo p~elinje
dru{tvo i usloviti mnogo br`i razvoj bak-
terija u p~elinjim larvama, a simptomi
bolesti bi}e vidljivi i na otvorenom leglu.
Intenzitet ove bolesti je u pozitivnoj
Slika 126. Blaga evropska kuge p~elinjeg legla,
koja se ogleda u promeni boje, polo`aja i oblika
larvi (Bel~i} i sar., 1985).
korelaciji sa intenzitetom dejstva faktora
iz spoljne sredine, koji uti~u na br`e, ili
sporije razmno`avanje bakterija. Mada
se javlja u svim godi{njim dobima, ova
bolest je naj~e{}a u prole}e, zbog isc-
pljenosti dru{tva usled duge izlo`enosti
nepovoljnim uslovima. Preventivne mere
protiv ove bolesti su bolja nega p~elinjih
zajednica, su`avanje plodi{ta, a u slu~aju
intenzivnije manifestacije evropske kuge
treba primeniti antibiotike (npr. oksite-
tramycin i tetramycin).
Slika 127. Mešinasto leglo (Bel~i} i sar., 1985).
310 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Me{inasto leglo (vre}asto leglo) jeste
bolest zatvorenog radili~kog i trutovskog
legla prouzrokovana virusom (slika 127).
Prvi na ovu virozu p~elinjeg legla ukazao
je Langstrot 1857. godine, ali je pravi
uzro~nik i mehanizam njegove infekcije
obja{njen tek posle Drugog svetskog
rata, kada je do{lo do ekspanzije viruso-
logije. Od tada do danas je identifikova-
no oko 15 virusa medonosne p~ele. Do
infekcije larvi dolazi u starosti do ~etiri
dana. Virusi se umno`avaju uporedo sa
rastom same larve, tako da se u poluot-
klopljenoj }eliji uo~ava naduvena vod-
njikavo-sluzavom materijom ispunjena
larva sivoprljave boje sa unutra{njim or-
ganima koji se pretvaraju u te~nu sluza-
vu masu sa~uvanu u ko{uljici poput vode
u me{ini, po ~emu je bolest dobila ime.
Izaziva~ ove bolesti je virus hek-
sagonalne strukture kapsida veli~ine oko
28 nm, koji je najvi{e zastupljen u cito-
plazmi }elija masnog tkiva larve, ali koji
se {iri i na }elije ostalih tkiva i organa.
Zara`avanje larvi se obavlja preko hrane,
jer virus opstaje i u odrasloj p~eli koja
zbog toga br`e stari nego {to je to slu~aj
sa zdravim jedinkama
Me{inasto leglo je rasprostranjeno
po celom svetu, a s vremena na vreme se
javlja i kod nas u Jugoslaviji. Bolest je
blagog intenziteta i obi~no se lako suzbi-
ja. P~elinjem dru{tvu treba obezbediti
bolje zagrevanje i negu legla, a samo
dru{tvo treba prihraniti {e}ernim - med-
nim sirupom i pristupiti zameni matice.
[tete na zara`enom dru{tvu mogu biti i
preko 50%, Da me{inasto leglo mo`e biti
veliki problem, pokazalo se proteklih
godina u Ju`noj Aziji gde je virus u krat-
kom periodu uni{tio najve}i broj dru{ta-
va indijske p~ele Apis cerana (indica).
Izgleda da svaka nepovoljna okolnost
mo`e stresno delovati na p~elinju zajed-
nicu, {to mo`e biti pogodna osnova za
razvoj infekcije, tim pre ako se ima na
umu da je uzro~nik latentno prisutan u
p~elinjem leglu.
Iako nije obavljana selekcija na ot-
pornost p~ela na ovu bolest, ipak posto-
je realne mogu}nosti za tako ne{to, ako
bi se na{la ekonomska isplatljivost celog
poduhvata, tim pre {to je Bejli (Bailey) u
Engleskoj primetio postojanje ve}e ot-
pornosti autohtonih ostrvskih p~ela na
ovu bolest u odnosu na uvezene.
Prehla|eno leglo je bolest uzrokovana ne-
dovoljnom zagrejano{}u legla. Javlja se
naj~e{}e u prole}e kada, posle du`eg
perioda lepog i toplog vremena, iznenada
nastupi naglo zahla|enje, koje primorava
p~ele radilice da ponovo obrazuju klube.
U sredini klubeta larve su dobro zagre-
jane, ali one izvan klubeta su izlo`ene
niskim temperaturama, tako da vrlo brzo
uginu od hladno}e. Drugi uzrok prehla|i-
vanja legla mo`e biti posledica smanjenog
broja p~ela u dru{tvu prouzrokovanog
nozemozom ili masovnim trovanjem p~e-
la. Smanjen broj p~ela nije u stanju da
odr`i optimalnu temperaturu i obezbedi
dovoljnu ishranu za pravilan razvoj legla.
Me|utim, ako prehla|eno leglo nije pos-
ledica neke druge bolesti (nozemoze,
ameri~ke kuge legla i sl.), p~elinje dru{tvo
se brzo oporavlja sa prvim toplijim dani-
ma i stanje u njemu se potpuno normal-
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 311

izuje. fekcija ko{nice plamenom benzinske

Kiselo leglo je retka blaga zarazna bolest
uzrokovana bakterijom Streptococcus
faecalis, koja se nalazi i kod evropske
kuge legla zajedno sa ostalim bakterija-
ma roda Streptococcus i Bacillus. Bolest
se javlja u oslabljenom i nepokrivenom
leglu sa simptomima sli~nim evropskoj
kugi, s tim {to obolele larve imaju kisel-
kast miris. Mere suzbijanja su sli~ne kao
i kod evropske kuge legla, a ~esto se
de{ava da bolest i sama nestane.
La`na kuga p~elinjeg legla je bolest koju
izaziva Bacillus alvei, koji se ~esto nalazi
me|u ostalim bakterijama izaziva~ima
evropske kuge legla. Ovo je bolest
prete`no pokrivenog legla, a obolele
larve dobijaju sme|, sluzav izgled i pod-
se}aju na larve obolele od ameri~ke ku-
ge. La`na kuga legla se odlikuje jakim
smradom (miris pokvarenog sira). Mere
suzbijanja su spaljivanje legla i dezin-
lampe.
Kre~no leglo (slika 128) jeste bolest
p~elinjeg legla koju prouzrokuje gljivica
Ascosphaerae apis, a javlja se i u radili~-
kom i trutovskom leglu. Pored postojanja
Ascosphaerae apis, za izbijanje bolesti
potrebno je prisustvo nepovoljnih uslova
za razvoj larvi, kao {to su hladno}a, po-
ve}ana vla`nost, nedostatak hrane, ne-
kontrolisana upotreba antibiotika i akari-
cida, masovna primena pesticida i sve
ve}e zaga|ivanje `ivotne sredine. Sve
ovo pogoduje brzom razvoju gljivica
koje larvu u rekordnom vremenu obaviju
hifama, uslovljavaju}i njeno brzo uginu-
}e. Naime, larva se stvrdne i izgleda kao
da je na povr{ini prekrivena debelim slo-
jem kre~a, po ~emu je bolest i dobila ime.
Za ovu gljivucu je karakteristi~no stva-
ranje velikog broja veoma otpornih spo-
ra, koje mumificiranim larvama daju
tamnozelenu boju. Bolest napada larve u

A B C

Slika 128. Kre~no p~elinje leglo: A - promene na sa}u; B - sve`a uginula larva; C - larva sa sporama
(Bel~i} i sar., 1985).
312 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
tre}em-~etvrtom danu `ivota, a u ko{-
nicu je unose p~ele sa tek sakupljenim
polenom i nektarom. Smrt larvi nastupa
neposredno pred ili posle poklapanja
}elija. Kre~no leglo se veoma te{ko su-
zbija. Zato je izuzetno va`no uo~iti pri-
sustvo Ascosphaera apis u samom po~et-
ku infekcije p~elinjeg legla, kada je
zahva}en mali deo p~elinjeg dru{tva.
Mere za suzbijanje ove bolesti su naje-
fikasnije u periodu ranog razvitka gljivi-
ce Ascosphaera apis, pre nego {to se
obavi sporulacija. Me|utim, bolest se
najbolje suzbija biolo{kim merama, tj.
dr`anjem jakih p~elinjih zajednica,
su`avanjem plodi{ta, utopljavanjem
ko{nica, prehranjivanjem p~ela i
zamenom matice. Napadnuta p~elinja
dru{tva treba prihranjivati {e}erno-med-
nim sirupom uz dodatak vitamina C
(askorbinska kiselina). Tako se podsti~e
nagon za uklanjanjem uginulih larvi i
pove}ava rezistentnost larvi na
Ascosphaeru apis.
Bolesti koje napadaju
p~elinje leglo i odrasle p~ele
Kameno leglo je bolest ~iji je naj~e{}i
izaziva~ gljivica Ascosphaera flavus, re-
|e Aspergillus fumigatus, a ponekad uz-
ro~nik mo`e biti i druga vrsta rod Asper-
gillus. Naime, ova gljivica u leglu izaziva
bolest poznatu pod nazivom kameno
leglo, dok kod adultnih formi dovodi do
pojave aspergiloze p~ela. Razvoju Asco-
sphaera flavus pogoduje, izme|u ostalog,
i visok procenat vla`nosti. Gljivica napa-
da digestivni trakt larve i izaziva njeno
uginu}e. Uginula larva vremenom posta-
je tvrda kao kamen, odakle i sâm naziv
bolesti.
Aspergiloza p~ela mo`e se pojaviti
zajedno sa kamenim leglom ili tri do
~etiri nedelje kasnije. Bolest najvi{e
uni{tava mi{i}ni sistem p~ela, pa se one
sporije kre}u i te`e lete. Gljivica Asco-
sphaera flavus se mo`e preneti i na ljude
i izazvati oboljenje disajnih organa. Zato
je najpreporu~ljivije zara`eno p~elinje
dru{tvo uni{titi.
Varoza je najte`a parazitoza odraslih p~e-
la, jer za sada ne postoje adekvatni prepa-
rati za borbu protiv nje. Napada p~elinje
leglo i odrasle p~ele, a njen uzro~nik je kr-
pelj Varroa jacobsoni (slike 129, 130).
Preventivnom primenom odgovaraju}ih
mera predostro`nosti, varoza se mo`e
ubla`iti i dovesti do zna~ajnog smanjenja
broja parazita u p~elinjem dru{tvu.
Varroa jacobsoni Oudemans (1904)
je parazit indijske p~ele Apis cerana, koja
naseljava jugoisto~nu Aziju (slika 129).
Me|utim, varoa u dru{tvima indijske
p~ele ne pri~injava {tete, zato {to Apis
cerana preko cele godine uzgaja tru-
tovsko leglo u kojem se varoa raz-
mno`ava, a ina~e ova vrsta p~ela je u
stanju da sama ili uz pomo} drugih p~ela
iz svog dru{tva i sa sebe ukloni krpelje i
uni{ti ih. Me|utim, izvozom medonosne
p~ele Apis mellifica u jugoisto~nu Aziju,
parazit je sa indijske p~ele pre{ao na
dru{tva p~ele Apis mellifica, a zatim se
ra{irio i po celom svetu. Prema nekim
autorima, jedino je nema Australiji, mada
je dospela na Novu Gvineju, a u Veliku
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 313
Slika 129. Prodor i širenje varoze u Evropi (Bel~i} i sar., 1982).
Britaniju je preneta pre 4-5 godina.
Telo Varroa jacobsoni je prekri-
veno ovalnim hitinskim omota~em, koji
je pun kukica i nazubljen, ima ~etiri para
kratkih ekstremiteta na ~ijim se krajevi-
ma nalaze zavr{eci u vidu kukica, kojima
se varoa dr`i za p~elu. Usni aparat krpe-
lja je prilago|en za probijanje tanke epi-
telijalne opne izme|u telesnih segmenata
i sisanje hemolimfe, {to predstavlja
adaptaciju na ektoparazitski na~in `ivota.
Postanak parazitizma kod Varroa
jacobsoni mo`e se objasniti na slede}i
na~in. Krpelji su nekad samo „stanovali”
na telu svog „budu}eg” doma}ina; vre-
menom su, umesto da tragaju za hranom
sa strane, koja im nije bila uvek na
raspolaganju u dovoljnoj koli~ini, i sami
po~eli da prave ranice na telu doma}ina,
otkrivaju}i neiscrpan izvor hranljivih
materija. Ovo se smatra odlu~uju}im ko-
rakom u prelazu od bezazlenog „sta-
novanja” ka ektoparazitizmu. Ektopara-
ziti obi~no ostaju na povr{ini doma}ina,
hrane}i se njegovom krvlju ili ko`om, ili
- kao u slu~aju Varroa jacobsoni - he-
molimfom p~ele. Dalji evolutivni put
parazitizma vodio je jo{ ve}oj poveza-
nosti doma}ina i parazita, koja je siste-
mom adaptacija uslovila pojavu endopa-
razitizma.
Razvoj ovog ektoparazita se odvija
u p~elinjem leglu. Zimu pre`ive samo
oplo|ene `enke parazitiraju}i na odra-
slim p~elama. U prole}e, kada matica
po~ne da nosi jaja i kada se pojavi prvo
314 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
A parazitiraju na trutovskom leglu, dok u
B ni~ke mere u suzbijanju ovog parazita,
Slika 130. A - varoza p~elinjeg (trutovskog)
legla; B - varoza radilica (Bel~i} i sar., 1982).
radili~ko leglo, `enke krpelja, neposred-
no pred samo poklapanje legla ulaze u
}elije sa larvama i pola`u svoja jaja. U
jednu }eliju mo`e u}i i vi{e varoa. Kada
p~ele poklope }eliju, varoa zapo~inje sa
polaganjem jaja. Iz tih jaja se razvijaju
larve parazita, ~iji dalji razvoj te~e
uporedo sa razvojem larvi i lutki p~ela u
poklopljenom leglu. Kada se u poklo-
pljenoj }eliji formiraju odrasli paraziti,
mu`jaci varoe oplode `enke i uginu.
Tako|e uginu i sve nedozrele i neoplo-
|ene `enke krpelja. Kada u p~elinjem
dru{tvu postoji i trutovsko i radili~ko
leglo, varoe radije i u daleko ve}em broju
prole}e i u jesen, kada nema trutovskog,
varoe se razvijaju samo u radili~kom
leglu.
Bolest {ire same p~ele prenose}i
krpelje u toku grabe`a, zaletanjem zara-
`enih p~ela u tu|e ko{nice, trutovi koji
daleko lete i rojevi iz zara`enih dru{tava.
Za suzbijanje varoze koriste se
akaricidi. Tako|e se primenjuju apiteh-
kao {to su uni{tavanje trutovskog legla u
kome se nalazi veliki broj varoa.
Bolesti odraslih p~ela
U najpoznatije i naj~e{}e bolesti
odraslih p~ela spadaju: nozemoza, aka-
roza, varoza, paraliza p~ela, majska
bolest i ameboza.
Nozemoza (slika 131) je veoma ra{irena
bolest odraslih p~ela uzrokovana mikro-
sporidijom Nosema apis. Ovaj parazit
napada }elije srednjeg creva p~ela,
dovode}i do poreme}eja u varenju, a
zatim i o{te}enja svih ostalih organa.
Nosema apis se {iri preko izmeta (u
kom se nalaze spore ovog parazita) za-
ra`enih p~ela. Kod inficiranih p~ela naj-
pre se javlja nadutost abdomena, usled
nagomilavanja nesvarene hrane, a zatim i
neredovna dijareja; izmet je te~an, `u}-
kastosme|e boje i neprijatnog mirisa.
Bolesne p~ele ne mogu da polete, te pri
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 315
Slika 131. Nozemoza; sa}e uprljano æutosme|im izmetom (Bel~i} i sar., 1985).
izlasku iz ko{nice padaju na poletnu
dasku ili tlo, gde pu`u ili se uznemireno
kre}u, kao da skaku}u. Obolele p~ele se
sakupljaju u grupice u vidu grozda,
dr`e}i stalno ra{irena krila. U slu~aju
infekcije matice Nosema apis izaziva
vrlo brzo (nekad i za ~etiri nedelje)
uginu}e, pa takvo obezmati~eno p~elinje
dru{tvo jo{ br`e propada. Me|utim, nije
retka ni tiha zamena zara`ene matice.
U p~elinjem dru{tvu obolelom od
Nozeme zapa`a se nesklad izme|u veli-
~ine legla i broja p~ela, a kod pojedina~-
nih p~ela se uo~avaju slabost i gubitak
mo}i letenja. Za p~elinja dru{tva kao
preventivnu za{titu od Nosema apis treba
birati osun~ana mesta koja ne pogoduju
ovoj mikrosporidiji, za ~ije je uspe{no
razvi}e potreban visok procenat vla`no-
sti. U le~enju nozemoze najbolji rezultati
se posti`u primenom Fumagilina.
Akaroza (akarapidoza) (slika 132) je
parazitska bolest, izazvana prisustvom
krpelja Acarapis woodi u trahejama sa-
svim mladih p~ela ~iji zid krpelji probi-
jaju i hrane se si{u}i hemolimfu
doma}ina. `enke Acarapis woodi pola`u
5-7 jaja u grudnu traheju jedan do dva
dana stare p~ele, ali ne i u p~ele koja je
starija od 9 dana. Razvi}e od jajeta do
odraslog parazita traje od 14 do 19 dana.
Sparivanje mu`jaka i `enke odvija se
unutar traheje.
Posle sparivanja `enka napu{ta tra-
heju i izlazi na p~elu - svoga dotada{njeg
316 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Slika 132. Acarapis woodi - `enka i njeno jaje
(Lolin, 1991).
doma}ina, sa koga se pomo}u prednjih
nogu prebacuje na najbli`u mladu p~elu,
na kojoj nalazi otvor traheje (stigmu) i uv-
la~i se u nju, gde zapo~inje novi `ivotni
ciklus.
Ponekad se ovi paraziti mogu na-
mno`iti u tako velikom broju (i do 100
krpelja - po traheji) da uslovljavaju pot-
puno zatvaranje po~etne trahejne cevi.
Si{u}i hemolimfu p~ela, s jedne strane,
krpelji ih potpuno iscrpljuju, a sa druge
strane, velika brojnost ovih parazita u
trahejama spre~ava prolaz dovoljne ko-
li~ine vazduha, uslovljavaju}i smanjeno
snadbevanje mi{i}a kiseonikom, a time i
nesposobnost letenja adultnih formi. Za
sada na podru~ju SR Jugoslavije ovog
parazita nema, i pored toga {to se jo{
sredinom {ezdesetih godina pojavio u
Sloveniji, a ne{to kasnije i u Hrvatskoj,
tj. u Gorskom kotaru. Nije sasvim jasno
za{to se akaroza nije kretala dalje na jug
i istok biv{e Jugoslavije, {to, me|utim,
ne zna~i da se ovaj p~elinji parazit ne bi
mogao, pod za njega povoljnim uslovi-
ma, pro{iriti i na na{u zemlju.
Hroni~na paraliza p~ela je bolest odraslih
p~ela uzrokovana virusom. Manifestuje
se kroz dve vrste simptoma i sindroma.
Jedan je kada odrasle p~ele izgube
sposobnost letenja, tresu krilima i imaju
naduven abdomen, a nalaze se po grupi-
cama ispod ko{nice, gami`u po travi u
okolini ko{nice ili ispod poklopne daske
same ko{nice. Drugi sindrom je pojava
„crnih p~ela”, tj. p~ela bez dla~ica, koje
se pasivno pona{aju, ~ak i prilikom vrlo
agresivnih napada ostalih p~ela iz
ko{nice koje ih guraju i „glockaju”.
Hroni~na paraliza p~ela se javlja
{irom sveta, pa ~ak i kod nas, mada re|e,
pa joj se zbog toga poklanja i manja
pa`nja. Me|utim, de{ava se u svetu da
ova bolest poprimi {ire razmere. Tako je
sedamdesetih godina ovog veka u SAD
hroni~na paraliza p~ela desetkovala
mnoge p~elinjake, a naro~ito one koji su
bili sa inbred maticama, otpornim na
ameri~ku trule` legla.
Virus hroni~ne paralize p~ela
nalazi se u normalnim p~elinjim dru{tvi-
ma kao letalni (primireni, uspavani) fak-
tor, koji se mo`e aktivirati pod nepo-
voljnim uslovima za `ivot p~ela ili kao
posledica stresa. Selekcijom je dokazano
da je osetljivost na virus hroni~ne para-
lize p~ela nasledna osobina, pa je sasvim
opravdano pristupiti zameni matica ~ija
dru{tva pokazuju znatan stepen osetlji-
vosti na ovu bolest (Kulin~evi}, 1991).
Mlade p~ele se zaraze polenom
koji donose sabira~ice. Oboli samo po-
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 317
neko dru{tvo, retko ve}i broj p~elinjih
zajednica. [irenju bolesti pogoduju ne-
dostatak polena, vru}ina i lo{a ventilaci-
ja. Mere za suzbijanje su, pre svega,
dobra ventilacija i dovoljno ~iste vode i
hrane, odnosno stvaranje i odr`avanje
optimalnih uslova za `ivot p~ela i zame-
na matica iz osetljivih dru{tava.
U slu~aju da je matica oplo|ena
trutovima koji poti~u iz dru{tava zara`e-
nih paralizom p~ela, bolest se preko tru-
tovske sperme prenosi na potomstvo.
Jedini lek za ovakvo stanje u p~elinjem
dru{tvu je zamena matica i sanacija celog
dru{tva.
Akutna paraliza p~ela je virusna bolest
odraslih p~ela, koja je otkrivena tokom
istra`ivanja uzro~nika hroni~ne paralize
p~ela. Uzro~nik ove bolesti je prisutan u
svakom p~elinjem dru{tvu kao letalni
faktor, koji se aktivira pri nepovoljnim
uslovima `ivota p~ela ili usled stresa.
P~ele inficirane ovim virusom uginu vrlo
brzo, za 2 do 3 dana. Vektor {irenja akut-
ne paralize p~ela je varoa, ~ijom poja-
vom i {irenjem u biv{em SSSR i biv{oj
Jugoslaviji je do{lo do velikih gubitaka u
p~elarstvu, prvenstveno zbog masovnog
uginu}a od virusa akutne paralize p~ela.
Osim do sada navedenih postoje i
druge vrste virusnih oboljenja p~ela, a
nave{}emo, samo informativno, neke:
virus iz Arkansoa, virus zatamnjenih
krila, virus crnog mati~njaka, egipatski
p~elinji virus, ka{mirski virus, spori
virus, iredesentni virus, p~elinji virus X,
virus Y i bi~asti virus p~ela.
Majska bolest je nezarazna bolest mladih
p~ela koja se javlja naj~e{}e u maju.
Bolest nastaje usled zatvora creva iza-
zvanog polenom. Naime, mlade p~ele
koje proizvode mle~ imaju veliku potre-
bu za polenom i vodom. Ako u to vreme
nema dovoljno vode, polen se u crevu
stvrdne, {to dovodi do zatvora. Ovo se
doga|a ako du`e potraju hladni dani pa
p~ele ne mogu da izle}u i podmire svoje
potrebe za vodom. Za spre~avanje pojave
ovog oboljenja p~elama se daje redak
{e}erni sirup, kao i 0,5 grama kuhinjske
soli na litar vode, koja deluje laksativno i
poma`e p~elama u izbacivanju izmeta.
Ameboza je bolest ~iji je izaziva~ proto-
zoa Malpighiella mellifica, koja o{te}uje
}elije Malpigijevih sudova. Pojavljuje se
u prole}e u dru{tvima koja su obolela od
nozemoze. Preporu~uje se brza zamena
matica, odmah ~im se bolest pojavi.
Bolesti matica. Matice mogu da obole od
svih bolesti od kojih boluju p~ele radilice
i trutovi, pa se i mere koje se koriste za
le~enje p~elinjeg dru{tva koriste i u
le~enju matica. Me|utim, kod matica se
javljaju i oboljenja organa za
razmno`avanje, {to mo`e da uspori
no{enje jaja ili dovede do njegovog pot-
punog prestanka.
Matica naj~e{}e oboleva od noze-
moze i tada predstavlja opasnost za celo
p~elinje dru{tvo, jer izbacuje izmet po
ko{nici doprinose}i {irenju bolesti. Kod
mladih matica obolelih od nozeme mo`e
odmah posle sparivanja da do|e do
za~epljenja jajovoda.
318 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Melanoza jajnika prouzrokovana je
gljivicom Melanosella mors apis, koja se
naseljava u oviduktima matice. Usled
stvaranja mrkog pigmenta melanina
jajnici imaju tamnosme|u boju. Obolela
matica ne mo`e da nosi jaja, pa je treba
{to pre zameniti. Same p~ele, kada osete
da je matica onesposobljena da obavlja
svoje funkcije, poku{avaju da obave tihu
zamenu.
Katalepsija - oduzetost matice - jeste
bolest koju ne prouzrokuju ni mikroor-
ganizmi ni paraziti, ve} nastaje kada se
matica uznemirava, izazivaju}i oduzetost
i gubitak pokretljivosti - prakti~no, ma-
tica postaje paralizovana. Ovakvo stanje
relativno brzo prolazi - za nekoliko mi-
nuta do jednog sata. Do katalepsije ma-
tice mo`e do}i i usled dejstva stati~kog
elektriciteta, pa se zato ne preporu~uje
rad sa opremom od materijala koji lako
stvara stati~ki elektricitet.
U svim slu~ajevima kada je matica
obolela, ili ima bilo kakvu manu, naje-
fikasnija mera za{tite takvog p~elinjeg
dru{tva je hitna zamena matice mladom,
zdravom i selekcionisanom maticom.
Zato je veoma va`no da se na vreme
zapazi bolesna, ili „feleri~na” matica, a
da p~elinjak uvek ima na raspolaganju
rezervnu, selekcionisanu i sparenu ma-
ticu. Ipak, treba imati na umu da kod
oboljenja matica od iste bolesti od koje
boluje i celo p~elinje dru{tvo njena
zamena ne}e mnogo pomo}i, ako se
le~enju ne podvrgne i samo p~elinje
dru{tvo.
Na kraju, treba napomenuti da je
poslednjih godina prodaja lekova za
le~enje bolesti i {teto~ina p~ela i p~eli-
njeg legla usmerena na veterinarske
institucije, u prvom redu na veterinarske
stanice. ^esto se proizvode i na tr`i{tu
pojavljuju novi lekovi, a da savremena
nauka i praksa nisu prezentovale nova
saznanja o efektima datih preparata ili da
ta saznanja jo{ nisu na{la svoje pravo
mesto u {irokoj praksi. Tako smanjen
protok savremenih informacija i nau~nih
saznanja dovodi do zaostajanja u efikas-
nosti i uspe{nosti le~enja bolesti i suzbi-
janja {teto~ina kod p~ela i p~elinjeg
legla. Sve ovo mo`e veoma lo{e pa i
tragi~no da se manifestuje na rezultate
gajenja p~ela. Naime, neki lekovi mogu
vi{e da {kode p~elama, nego {to
potvr|uju celishodnost svoje dalje
upotrebe, kao {to i neki paraziti vre-
menom, usled du`e, nestru~ne, nekon-
trolisane i prekomerne upotrebe nekih
lekova za njihovo suzbijanje i uni{tavan-
je, mogu postati rezistentni na ta sredst-
va.
Predatori i {teto~ine p~ela
Me|u mnogobrojnim `ivotinjskim
grupama nalaze se neprijatelji p~ela, koji
nanose {tete uni{tavaju}i ili sa}e ili
podmladak (larve i mlade p~ele), plja~-
kaju med, napadaju p~ele izletnice,
odnosno nanose}i vi{estruku {tetu
p~elinjoj zajednici kao celini i p~elarstvu
uop{te. Neprijatelji p~ela se nalaze me|u
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 319

insektima, pticama i sisarima, a najve}i Galleria mellonella L. poseduje `enke

neprijatelji p~ela su: voskov moljac,
p~elinja va{, ose, str{ljenovi, leptir
mrtva~ka glava, p~elinji vuk, mravi i
pauci me|u zglavkarima, zatim, rov~ice i
mi{evi me|u sisarima, i na kraju senice,
detli}i, ptice p~elarice i `una me|u ptica-
ma. Od vodozemaca me|u p~elinjim
predatorima posebno mesto zauzimaju
krastava i `aba livadarka.
Voskovi moljci su najpoznatije i naj-
rasprostranjenije {teto~ine p~elinjeg
dru{tva, koje razaraju vosak i sa}e
p~elinje zajednice (slika 133). `ive i
vi|aju se na p~elinjacima od marta do
oktobra meseca. Veliki voskov moljac -
veli~ine 13, a mu`jake 11 mm, sa raspo-
nom krila od oko 25 do 30 mm.
Pun ciklus voskovog moljca traje
od ~etiri nedelje do {est meseci. Tokom
razvi}a na stadijumu predlutke poseduje
fazu stagnacije (neka vrsta “embrioteni-
je” - zadr`avanje razvi}a u cilju uskla-
|ivanja razvi}a i izleganja adulta kada su
`ivotni uslovi najpovoljniji). Iz kokona
tek izvedeni mu`jak i `enka su pepeljaste
boje. `enka je ve}a od mu`jaka i posle
sparivanja pola`e od 300 do 600,
ponekad i do 2000 jaja. Jaja velikog
voskovog moljca su rozikasto krem boje,
te{ko se uo~avaju golim okom, a `enka
ih pola`e u grupicama od 50 do 150

Slika 133. P~elinje sa}e razoreno invazijom larvi voskovog moljca (Bel~i} i sar., 1985).
320 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
komada, obi~no u pukotinama sa}a na
mestima odakle ih p~ele jako te{ko mogu
ukloniti. Po izleganju larve se hrane
medom, voskom i polenom, bu{e}i hod-
nike po sa}u sve do sredi{ta osnove sa}a.
Larve vrlo brzo rastu i ukoliko je p~elinje
dru{tvo slabije i izostaje organizovana
odbrana p~ele, larve mogu za 10 do 15
dana u potpunosti da razore celokupno
sa}e u ko{nici. Kao posledica razvi}a i
intenzivnog metabolizma larvi moljca
temperatura se u centru ko{nice drama-
ti~no pove}ava, {to zajedno sa produkci-
jom velike koli~ine pau~ine nastale
ispredanjem kokoma ugro`ava p~elinje
leglo i zajednicu p~ela u celini.
Na mladom sa}u i satnim osnovama
voskov moljac se te{ko odr`ava i ne raz-
mno`ava, ali je zato starije sa}e, koje sa-
dr`i dosta keratina i hitina zaostalog posle
presvla~enja lutki p~ele, idealan supstrat
za razvoj voskovog moljca. Okviri sa me-
dom u sa}u i tek izvrcani okviri, ako nisu
za{ti}eni, postaju brz i lak plen voskovog
moljca, kao i polen u sa}u i polen dobijen
iz hvata~a polena u ko{nici.
Mali voskov moljac - Achroea grisella
Fabr. - ima `enku veli~ine do 11, a
mu`jaka do oko 9 mm, sa rasponom krila
oko 20 mm. `enke ove {teto~ine pola`u
po nekoliko stotina sivobelih jaja na
skrivenim mestima po ko{nici (krovu,
pukotinama me|u zidovima, podnja~i i
poklopnoj dasci) iz kojih se nakon 5 do 6
dana izlegu male larve, koje se odmah
kre}u prema neza{ti}enom sa}u. Larve
imaju 13 segmenata, 8 pari ekstremiteta i
belo`u}kaste su boje. U p~elinjem sa}u
neverovatnom brzinom prave kanale,
razgrizaju ga i obavijaju tankim pau~ina-
stim nitima. Intenzivno se hrane sa}em,
polenom i ~ahurama lutki, uzrokuju}i
poreme}aje u razvoju p~elinjeg podmlat-
ka (larvi i lutki). Nakon uni{tavanja sa}a
larve prelaze na drvene delove ko{nice
(okvire, zidove, poklopnu dasku, pod-
nja~u i dr.) bu{e}i ih, tako da postaju
neupotrebljive.
Zdrava, jaka i dobro organizovana
p~elinja dru{tva se dobro brane, ali samo
u ~istim ko{nicama voskov moljac ne
predstavlja ozbiljnu opasnost za p~ele.
Me|utim, kada dru{tvo izgubi maticu,
oboli, a zatim oslabi, vrlo brzo postaje
lak plen ove velike {teto~ine, koja ve}e
{tete pravi i na zalihama voska po maga-
cinima i ostavama.
Po{to cilj ove knjige nije preventi-
va i za{tita od {teto~ina, onda o tome ne-
}emo ni govoriti, ve} }emo samo pome-
nuti da se bolja za{tita p~elinjih zajedni-
ca i rezervi voska od voskovog moljca
mo`e posti}i odr`avanjem ~isto}e u
ko{nicama i na p~elinjaku, zamenom
matica u dru{tvima sa niskim stepenom
higijenskog pona{anja, odr`avanjem
p~elinjih dru{tava u dobroj kondiciji, jer
u jakim p~elinjim dru{tvima nema ni
voskovog moljca, izbegavanjem izlaga-
nja p~elinjih dru{tava pesticidima koji
usled toksi~nosti smanjuju ja~inu p~eli-
njeg dru{tva koje tako postaje lak plen
voskovog moljca i, na kraju, ako se mo-
ljac i pojavi, za uni{tavanje treba koristi-
ti sumpor-dioksid i sir}etnu kiselinu.
U cilju za{tite rezervnog sa}a i
p~elinjih proizvoda, p~elari naj~e{}e
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 321

koriste hemijska sredstva, mada se vrlo

efikasno u istu svrhu mogu koristiti: vi{e
i ni`e temperature, vazdu{no strujanje i
neki mikroorganizmi kao bakterija vrste
Bacillus turingiensis.

Za uni{tavanje voskovog moljca i

svih njegovih razvojnih oblika u rezer-
vnom sa}u i drugim proizvodima p~ela,
treba ih izlo`iti dejstvu niskih temperatu-
ra od -6,7o C u trajanju od 4,5 sati ili od A
-12,2o C u trajanju od tri ~asa.

P~elinja va{ (Braula coeca, Nitz.) (slika

134 B) jeste mali zdepasti insekt veli~ine
glave ~iode, koji samo spolja li~i na va{,
a u stvari je jedna vrsta iz reda Diptera.
`ivi na p~elama i hrani se mle~om, uzi-
maju}i ga direktno iz usta p~ela i matice
u trenutku ishrane. P~elinje va{i su
uglavnom locirane u regionu toraksa i
glave p~ela; ~e{}e se vi|aju na matici, a
B
re|e na trutovima, {to je i logi~no zbog
njihovog na~ina ishrane. Zimi se p~elin-
je va{i u vidu |erdana koncentri{u na Slika 134. Uporedni prikaz varoe (A) i p~elinje
grudima matice, dok tokom povoljnih vaši (B) (Bel~i} i sar., 1985).
perioda i normalnog razvi}a legla svaka
va{ nalazi svog doma}ina, mladu p~elu
koja lu~i mle~. P~elinje va{i pola`u jaja U suzbijanju p~elinje va{i koriste
na poklopce punih mednih }elija ili na se kamfor, duvanski dim, naftalin i razli-
dnu praznih mednih }elija. Razvi}e od ~iti hemijski preparati, me|u kojima se
jajne }elije do adulta p~elinje va{i traje naro~ito dobro pokazao fenotiazin, mada
oko 21 dan. Dru{tva napadnuta ovim je to preparat sa ~ijim doziranjem treba
uljezom imaju pove}anu potro{nju hrane, biti veoma obazriv, a koji jo{ u kontaktu
a matica je sa smanjenom sposobno{}u sa ko`om ljudi izaziva alergijske reakci-
polaganja jaja, dok se sa}e na napadnu- je. Danas se smatra da je p~elinja va{ pri-
tim okvirima u ko{nici pretvara u jednu menom savremenih sredstava za{tite
jako neorganizovanu (razorenu) struktu- p~ela suzbijena, pa da ne predstavlja ve}i
ru (slika 135). problem u p~elarstvu, mada se stalno
322 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
obavlja biomonitoring stanja populacija
ove {teto~ine u cilju pra}enje njene
dinamike, a radi blagovremene interven-
cije u slu~aju neo~ekivane ponovne eks-
panzije.
Slaninar (Dermates lardarius L.) je tvr-
dokrilac veli~ine do 7,5 mm, crne boje,
sa {irokom popre~nom prugom, koji se u
razli~itim razvojnim fazama mo`e nala-
ziti na sa}u u ko{nici ili van nje, a {tete
Slika 135. Sa}e ošte}eno invazijom larvi
p~elinje vaši (Bel~i} i sar., 1985).
na sa}u nanose larve koje se u njemu
razvijaju. Sli~no slaninaru, {tete na sa}u
nanosi Ptinus fur, tako|e tvrdokrilac
veli~ine oko 4 mm, ~iji adulti i larve,
osim sa}a, o{te}uju i druge proizvode
`ivotinjskog porekla.
P~elomorac (Trichodes apiarius L.)
napada slabe p~elinje zajednice. Naime,
`enke pola`u jaja na cvetove biljaka sa
kojih ih p~ele zajedno sa polenom unose
u ko{nice. Larve po izvo|enju iz jaja
dospevaju do sa}a i razaraju ga. Hrane se
p~elama, larvama i ko{uljicama lutki
koje padaju na dno ko{nice.
Mrtva~ka glava (Acherontia atropos L.)
jeste veliki {areni no}ni leptir veli~ine do
5 cm, raspona krila 13 cm, sa {arama na
dorzalnoj strani tela koje podse}aju na
mrtva~ku glavu, pa otuda i naziv. Poja-
vljuje se u blizini krompiri{ta u drugoj
polovini avgusta ili u septembru.
Uve~e kroz leto ulazi u ko{nice,
gde uzima med uznemiravaju}i p~ele.
Zahvaljuju}i jakom hitinu, kao i gustom
~ekinjastom prekriva~u na svom telu, za-
{ti}en je od p~elinjih uboda, tako da ret-
ko koji leptir nastrada od uboda, ali p~e-
le ga propoliziraju i zalepe na podnja~i.
Za{tita od ove vrste p~elinjih {teto-
~ina je vrlo jednostavna, a podrazumeva
su`avanje leta na ulazu u ko{nice na
dimenzije ne ve}e od 1 cm, ili postav-
ljanje ~e{ljeva na letu koji }e spre~iti
ulazak leptirova u ko{nicu.
P~elinji vuk, osa kopa~ica (Philanthus
triagulum F.) jeste predator p~ela izletni-
ca, ne{to je manji od obi~ne ose, ali ima
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 323
ve}u i deblju glavu obraslu belim ~eki-
njama. Poseduje mo}no razvijen torakal-
ni region, vitko telo i jake mandibule.
`ivi na pe{~anim bre`uljcima, gde pravi
duboke hodnike u kojima `enka pola`e
jaja u tela mrtvih p~ela, ~iji organizam
slu`i tek izvedenim larvama kao hrana.
P~elinji vuk hvata p~ele izletnice na cve-
tovima i, po{to ih parali{e, odvla~i ih u
svoje hodnike.
Jedina mera za{tite p~ela od ovog
veoma opasnog predatora je preseljenje
p~elinjaka na mesta gde ih nema ili ih
ima malo.
Obi~na osa (Vespa vulgaris L.) ~est je
gost p~elinjih ko{nica, odakle krade med
i odnosi ubijene p~ele radilice u svoja
gnezda za ishranu podmlatka. Vrlo su
okretne i brze, pa ve{to izbegavaju p~e-
linji ubod, tako da mogu napraviti velike
{tete na p~elinjaku, naro~ito u oktobru
mesecu, kada se p~ele pripremaju za
prezimljavanje. Svoja gnezda grade u
blizini p~elinjaka ili ispod krova ko{nica.
U borbi protiv osa najbolje je pri-
menjivati fizi~ke metode uni{tavanja i
spaljivanja osinjaka, ili druge tradicio-
nalne p~elarske metode borbe protiv osa.
Str{ljen (Vespa crabo L.) je veoma
opasan predator koji hvata p~ele u letu,
naro~ito prilikom povratka sa pa{e, mada
neretko prave i plja~ka{ke pohode na
ko{nice. Iz ko{nica plja~kaju med i od-
nose lako savladane p~ele, ~ijim le{evi-
ma hrane svoje leglo. Najve}e {tete na-
nose p~elinjacima koji su u blizini nji-
hovog gnezda u avgustu i septembru
mesecu. Za borbu protiv str{ljenova je
najbolje primenjivati fizi~ke mere, tj.
uni{tavanje i spaljivanje njihovog gne-
zda, a najbolji efekat se posti`e uve~e, uz
veliku obazrivost jer su njihovi ubodi
opasni i po ~oveka.
Mravi (Formica sp.) su ~esti na p~eli-
njacima, ali obi~no ne nanose velike {te-
te, osim ako je usled neobazrivosti
p~elara do{lo do prosipanja meda oko
ko{nice ili pak {e}ernog sirupa, {to ih
privla~i. Obi~no u masi napadaju umorne
p~ele koje se vra}aju sa pa{e, a nekad
nadiru i u ko{nice odnose}i med, larve,
lutke pa i savladane odrasle p~ele. P~ele
se u po~etku brane, ali najezdom mravi
mogu da savladaju i najja~e p~elinje
dru{tvo.
P~ele se od mrava mogu lako
za{tititi, najpre pa`ljivim radom samog
p~elara, a i posipanjem karbolne kiseline,
katrana ili sumpora u prahu po mravljim
putanjama, dok se mravinjaci uni{tavaju
rasturanjem ili posipanjem klju~ale vode.
Pauci (klasa Arachnida) su tako|e preda-
tori p~ela, koji pletu mre`e na ko{nici od
krova do poletaljke, kao i na putu leta
p~ela, hvataju}i ih prilikom povratka sa
pa{e. P~ela upala u paukovu mre`u je lak
plen. Po p~elinjacima su paukove mre`e
~este i u cilju za{tite, naro~ito p~ela
izletnica, s vremena na vreme ih treba
uni{tavati.
Mi{evi (Mus sp. Apodemus sp.) su sisari
koji naro~ito veliku {tetu nanose u zim-
skom periodu, jer je to vreme kada
ko{nice svojom temperaturom, rezerva-
324 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
ma meda i polena u sa}u predstavljaju
veoma privla~nu sredinu za zimovanje i
pre`ivljavanje mi{eva. U ko{nicu naj-
~e{}e ulaze kroz leto ili sami prave pro-
laz, progrizaju}i zidove, krov ili pod-
nja~u ko{nice. Ulaskom u ko{nicu uzne-
miravaju p~ele, koje se odvajaju od klu-
beta, pa zbog hladno}e uginjavaju, a
kako je relativno niska temperatura,
p~ele su slabo pokretne, tj. slabo agre-
sivne, ne ubadaju, pa mi{ bez problema
rovari sa}em, tako da do prole}a skoro
sasvim uni{ti sa}e i p~elinje dru{tvo.
Mi{evi ne samo da nanose veliku
{tetu u ko{nicama ve} uni{tavaju i zalihe
voska, sa}a i drugog p~elarskog materi-
jala u magacinima.
Ako mi{ zimi prodre u ko{nicu,
treba ga {to pre odstraniti. Ko{nica se
unosi u prostoriju zagrejanu do 10º C ili
podrum, pa se pa`ljivo izvuku okviri i
odstrani mi{, zatim se sve vrati na svoje
mesto, a zagrevanjem prostorije stvore
se uslovi za sre|ivanje dru{tva. Tek na-
kon hla|enja prostorije ko{nicu treba
ponovo izneti na njeno mesto.
Najbolje sredstvo borbe protiv
mi{eva je higijensko odr`avanje celog
p~elinjaka, tj. uni{tavanje svih materijala
u kojima se mi{evi mogu ugnezditi,
zatim su`avanje leta na ko{nicama ve}
po~etkom oktobra meseca ili, u planin-
skim predelima, ve} u septembru. Trova-
nje kao mera je poslednje {to se prepo-
ru~uje, i to ako ostale mere borbe i za{tite
p~ela ne daju povoljne rezultate.
Rov~ica (Sorex sp.) po svom izgledu li~i
na mi{eve, ali je od njih znatno sitnija, i
od mi{eva se razlikuje po du`oj nju{kici,
obrasloj retkim i dugim ~ekinjama. U
ko{nicu ulazi zimi kroz leto i po ulasku
hrani se odraslim p~elama, drobi, ali ne
jede sa}e. U stanju je da za vrlo kratko
vreme pojede sve p~ele u ko{nici. Pri-
sustvo rov~ice u ko{nici prepoznaje se po
prisustvu karakteristi~nog izmeta, sli~-
nog mi{jem, kao i po prisustvu mno{tva
otpadaka krila i nogu p~ela. Metode
borbe protiv rov~ica su iste kao i protiv
mi{eva.
Ptice (klasa Aves) su ~esti predatori
p~ela. To su naro~ito senice, laste, detli}i,
ptica p~elarica, `une i dr.
Senice i detli}i p~ele uznemiravaju
naro~ito zimi, kada kljucaju po poletaljci
ko{nice, zbog ~ega se p~ele odvajaju od
svog klubeta, izmile na leto i postanu lak
pleni ovih ptica. Sli~no senicama i detli-
}ima, i `une su ~esti posetioci p~elinjaka,
naro~ito zimi. `une i detli}i su naro~ito
agresivne i u svom nastojanju da do|u do
plena, kljunom ~ak probijaju zidove
ko{nica, stvaraju}i na njima otvore kroz
koje lako izvla~e p~ele. Na ovaj na~in
`une, a naro~ito detli}i mogu naneti
velike {teta, ako se blagovremeno ne
osujete.
Laste hvataju p~ele u letu, pri
povratku sa pa{e, a ~esto se mogu videti
u jatima iznad p~elinjaka.
Ptica p~elarica ili Merops apiaster
L. je veli~ine svrake, brzo leti, dugog je
{iljatog kljuna, zlatno`ute, crvenka-
stosme|e ili plavozelene boje. Nastanjuje
obale reka od maja do avgusta, gde u
peskovitim obalama pravi gnezda. P~ele
 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 325

hvataju u letu, obi~no u jatima, i mogu cilju za{tite preporu~uje se nisko ko{enje
naneti velike {tete, uni{tavaju}i p~ele iz- p~elinjaka, kao i uklanjanje svih gomila
letnice. Posebne mere borbe ne postoje, a cigli i kamenja, gde bi se `abe mogle
ako se neke i primene, ne daju o~ekivani skloniti tokom letnje `ege.
uspeh, mada je u poslednje vreme uo-
~eno da se ne{to bolji rezultati u borbi
protiv ove {teto~ine u p~elarstvu posti`u
postavljanjem natopljenih tampona vate
sa ugljen-disulfidom u hodnike ovih
ptica.

@abe (Rana sp.) su tako|e predatori p~ela

love}i ih prilikom povratka sa pa{e. U
326 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Abeelen-Van, J. H. F. (1974): The Genetics of
Behaviour, North Holland.
Alcock, J. (1975): Animal behavior and
Evolutionary approach Sinauer Associates,
Sunderland.
Antipov, G. V., Vaverova, V. D. (1978):
Dekorativhe kustarniki. Urad`alj Minsk. 1-128.
Ayalam, F. J., Kiger, J.A. (1984): Modern
Genetics. The Benjamin/Comings Co Menio
Park, Ca.
Avery, A. G., McLeod, C. M. and McCarthy,
(1944): J. Exptl. Med., 79,137-158.
Bacci, G.(1965): Sex determitation. Pergamon
Press, Oxford.
Banschbach, V. S., Herbes, J. M. (1996): Com-
plex Colony Strukturer in Social Insects "2"
reproduction, Queen-Worker Conflct, and Levels
of Selection. Evolution 50: 298-307.
Bla`en~i}, J., Bla`en~i}, `., Cvijan, M.
(1993/94): Floristi~ka i ekolo{ka studija Charo-
phyta u vodenim ekosistemima Nacionalnog
parka "Durmitor" (Crna Gora, Jugoslavija).
Ekologija, 28 (1-2), 29(1-2), 33-54.
Bla`en~i}, `., Grabelj{ek, T., Ma~ukanovi}, M.
(1994): Apiflora of some mesophylous meadows
in the Velika Morava valley. Acta Veterinaria
44/4, 245-252.
Bostock, C. K., Sumner, A. T. (1978): The
LITERATURA
Eukaryotic Chromosome, North Holland, N. Y.
Bjorkman, T. (1995): Role of the Honey-Bee
(Hymenoptera, Apidae) in the Pollination of
Bucwheat in Eastern North-America. Yournal of
economic entomology 88: 1739-1745.
Bounias, M., Jean-FranVois, A., Nectoux, M.,
Popeskovi}, D. (1994): Varroa jacobsoni control
by feeding honeybees with organic cupric salts.
Bee Science (USA). 3/3,111-119.
Bounias, M., Nectoux, M., Popeskovi}, D.
(1995): Toxicology of cupric salts in honeybees.
I - Hormesis effects of organic derivates on
lethality parameters. Ecotoxicology and environ-
mental safety, USA. 31, 127-132.
Breed, M. D., Welch, C. K., Cruz, R. (1994): Kin
Discrimination Within Homey-Bee Apis-mellif-
era) Colonies- an Analysiis of the evidence.
Behavioural Process 33: 25-39.
Breed, M. D., Garry, M. F., Pearce, A. N.,
Hibbard, B, E., Bjostad, L. B., Page, R. E. (1995):
The Role of Wax comb in HoneyBee Nestmate
recognition. Animal Behaviour 50: 489-496.
Butler, C., G. (1954): The method and impor-
tance of the recognition by a colony of honeybees
(a. mellifera) of the presence of its queen.Trans.
Roy. Entomol.. Soc. London, 105:11-19.
Britten, R. J. and Davidson, E. H. (1969):
Science, 156, 349-357.
328 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Castanheria, E. B., Contel, E. P. B. (1995): of protein sequence and structure, Natl, Biomed,
Isoenzymes related to Flight Activity in Res. Found., Washington D. C, 89-99.
Tetragonisca-Angustula (Hymenoptera, Apidae,
Debevec, M., Bounias, M. Popeskovi}, D.
Meliponinae) evidence of Postranslational
(1992): Changes in the properties of honeybee
Modification of the hexokinase and Detection of
haemolyph alfa-glucosidase following dithio-
New Glycerol-3-phosphate Dehydrogenase
threitol dissociation of native complex.
Variants. Biochemical Genetics 33: 11-12.
International Jour. of Biochemistry, 24/7, 1087-
Clarke, G. M., Olldroyd, B. P. (1992): The Gene- 1097.
tic of development Stability in Apis mellifere-
Deller, C and Kirchner, W. (1995): The sense of
heterozygosity Versus genic Balance. Evolution
hearing in honey bees. Bee World, Vol. 76, No 1,
46: 753-762.
pp.6-15.
Clarke, G. M. (1995): The Genetic Basis of
Dikli}, V., Kosanovi}, M., Duli}, S., Nikoli{ J.
Developmental Stability "2". Asymmetry of ex-
(1995): Biologija sa humanom genetikom.
treme Phenotypes Revisitet.American Naturalist
Medicinske komunikacije, Beograd, 1-456.
146: 708-725.
Diniz, J.A.F., Malaspina, O. (1995): Evolution
Clark, S. M. and Wall, J. W. (1996): Chromo-
and Population-Structure of Africanized Honey
somes, the complex code. Champal & Hall,
Bees in Brazil - Evidence from Spatial Analysis
London, Weinheim New York, Tokyo, Melbour-
of Morphometric Data. Evolution 49: 1172-1179.
ne, Madras. 1-345.
Dogelj, V. A. (1971): Zoologija beski~menjaka.
Cook, J. M., Crozier, R. H., Croizer, (1995): Sex
Nau~na knjiga, Beograd.
Determination and Population in the Hymenoptera.
Trends in Ecology & Evolution 10: 281-286. Dreller, C., Fondrk, M., K., Page, R. E. (1995):
Genetic Variability Affects of the Behavior of
Cornuetm, J.M., Garnery, L. (1991): Mitochon-
Foragers in a Feral Honeybees Colony. Natura-
drial-DNA Variability in Honeybees and its
wissenschaften 82: 243-245.
Phylogeographic Implications. Apidologie, 22:
627-642. Drake, J Z. (1970): The molecular basis of muta-
tion. Holden-Day, San Francisco.
Crow, J. F., Kimura, M. (1965): Evolution in sexu-
al and asexual populations, Amer. Natur. 99: 439. Dobzhansky, Th. (1970): Genetics of the evolu-
tionary process. Columbia University Press, New
Crow, J. F., & Kimura, M. (1971): An introduc-
York.
tion to population genetics theory. Harper & Row,
New York. Dumanovi}, J., Marinkovi}, D., Deni}, M.,
Konstantinov, K. (1994): Geneti~ki re~nik. Unija
Cvetkov, P., I. (1974): Paseka p~elovoda-ljubite-
biolo{kih dru{tava Jugoslavija, Beograd.
lja. 2 izdanie, Rosselxozizdat, Moskva.
–orovi}, –. (1994): P~elarstvo. Univerzitet u
Danka, R. G., Villa, J.D., Rinderer, T. E., Delatte,
Pri{tini. Pri{tina. 1-222.
G. T. (1995): Field-Test of Resistance to
Acarapis-Woodi (Acari, Tarsonemidae) and of –uri}, G., Popovi}, D., [melcerovi}, M. (1993):
Colony production by 4 stocks of Honey-Bee Short-lived radionuclides in food and feed after
(Hymenoptera, Apidae). Journal of Economic the nuclear accident in Chernobyl. Proc. APRP
Entomology 88: 584-591. Congress Beijing China.
Dayhoff, M.O., Eck R. V., Park, C, M. (1972): A –uri}, G., Todorovi}, D., Popovi}, D. (1994):
model of evolutionary change in proteins. Atlas Prirodni i proizvedeni radionuklidi u medovima

na{eg podneblja. Zbornik radova YU Nau~nog
skupa o p~elarstvu sa me|unarodnim u~e{}em. S.
Karlovci.
–uri}, G., Popovi}, D. (1994): Radioaktivno
zaga|ivanje biljaka. Ecologica, I (2), 19-23.
–uri}, G., Popovi}, D., Todorovi}, D. (1995):
Natural and fallout radionuclides in different
types of honey. Journal of Environmental
Biology.
Ehrman, L. (1972): Genetics and sexual selec-
tion. Aldine Publ., Chicago, p. 105-135.
Estoup, A., Soligenc. M., Cornuet, J. M. (1994):
Genetic Relatedness in Honey_Bee Kolonies.
Biological Sciences 258 1-7.
Ewans, W. J. (1968): A Genetic model having
complecx linkage behavior. Genetic, 38: 140-143.
Estoup, A., Garnety, L., Solignac, M., Cornuet, J.
M. (1995): Microsatelite variation in Honey-Bee
(Apis mellifera, Line) Populations -hierarchial
Genetic-Structure and Test of the infitive allele
and Stepsize Mutation Models. Genetics, 2:
679-695.
Falconer , D. S. (1981): Introduction to Quan-
titative Genetics. Longman, New York.
Fewell, J. H., Page, R. E. (1993): Genotypic Va-
riation in Foraging Responses to Environmental
Stimuli by Honey-Bees, Apis-mellifera. Expe-
rientia 49: 1106-1112.
Finch, C. E.,Rose, M. R. (1995): Hormones and
the pshysiological Architecture of life History
Evolution. Quarterly Review of Biology 70: 1-52.
Finnegan, D. J., Will, B. M., Bayev, A. A.,
Bowcock, A. M., Brown, L. (1982): Transposable
DNA sequences in eukaryotes. Genome evolu-
tion, Academic Press, London.
Filipovi}-Moskovljevi} Vasilija (1956): Uticaj
normalne i izmenjene dru{tvene strukture na
razvi}e `drelnih `lezda i na rad p~ele (Apis mel-
lifica L.). SANU, Odeljenje prirodno-matema-
ti~kih nauka, CCLXII, br.14.
Fisher, R. A. (1958) The genetical theory of nat-
ural selection. Dover Publ., New York.
LITERATURA 329
Frazzetta, T. H. (1975): Complex Adaptations in
Evolving Populations, Sinauer Press, Sunderland,
Mass.
Free, J. (1987): Feromons of Social Bees.
London.
Frisch, K. V. (1934): Über den geschmackin der
Bienen. Z. verl. Physiol. 21: 1-156.
Feisch , K. V. (1971): Bees, their vision, chemi-
cal senses, and language. Cornell University
Press, Ithaca, New York.
Gary, N. F. (1962): Chemical mating attractants
in the queen honey bee. Science, 136: 773-774.
Gary , T., Robinson, G. E. (1994): Effects of In-
tracolony Variability in Behavioral- Develop-
ment on Plasticity of Division of-Lobor
Hooney-Bee Colonies. Behavioral ecology and
sociobiology 35: 13-20.
Grozdani}, S. (1958): Rezervat Ko`njar na
Prokletijama. Za{tita bilja, br. 14.
Grozdani}, S. i Vasi} `. (1962): Biolo{ka ispiti-
vanja na p~elama-Halictus malachurus K
(Apoidea, Hymenoptera). Glasnik prirodnja~kog
muzeja u Beogradu, Sr. B, knjiga 25; 271-303.
Graham, M. Jpe by edited (1992): The Hive and
the Honey Bee, A new book on beekeeping which
continues the tradition of “Langstroth on the
Have and the Honeybee”. Revised edition. Dadan
& Sons; Halminton, Illinois, Publisher of the
American Bee Journal.
Guzmannovoa, E., Page R.E. (1993): Backro-
ssing Africanized Honey-Bee Queens to Euro-
pean Drones Reduces Colony Defensive Beha-
vior. Annals of the entomological society of
America. 86: 352-355.
Guzmannovoa, E., Page R.E., Gary, N. E. (1994):
Behavioral and Life History Components of
Division of Labor in Honey-Bee (Apis mellifera,
Line). Behavioral ecology and sociobiology 34:
409-417.
Graebner, E. K. (1971): Natur Reich der tausend
Wunder. Verlagsgruppe Bertelsmann GmbH/
/Bertelsmann Lexikon-Verlag. Gütersloh, Berlin,
330 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
München, Wien. 1-479.
Halliday., T. R. Slater, J .B. P. (1983): Animal
Behaviour. Blackwel Scientific Publ.
Haldane, J. B. S. (1955): Animal communication
and the origin of Human Language, Science
Progress, London 43: 385-401.
Haldane, J. B. S. (1956): The relation between
density regulation and natural selection, Proc.
Lond., 145: 306-308.
Haldane, J. B. S. (1957): The cost of natural
selection, J. Genet, 55: 501- 524.
Haldane, J. B. S. (1964): Data needed for a blue-
print of the first organism. Origins of Prebio-
logical systems and their Molecular Matrices,
Academic Press, New York., p. 11-15.
Hamilton, W. D. (1964): The genetical evolution
of social behavior I, II. Theor. Biol., 7: 1-52.
Hartl, D. L, Freifelder, D., Snyder, L. A. (1988):
Basic Genetics. Jones'&Bartlett Publ., Boston.
Hall, H. G. (1992): DNA Studies Reveal Proce-
sses Involved in the Spread of New World Afri-
can Honeybees. Florida Entomologist 75:51-59.
Hirsh, J. (Ed.) (1967): Behaviour-Genetic Ana-
lysis, McGraw Hill, New York.
Hoshiba, H. (1985): The karyological and G-
banding analyses of a polistine male wasp,
Parapolybia indica saussure (Vespidae, Hyme-
noptera). Proc. Japan Acad. 61B, 119-120.
Hoshiba, H. and Ono, M. (1984): The early emerg-
ing male of the Japanese paper wasp, Polistes snel-
leni Saussure (Vespidae, Hymenoptera) and its
chromosomes. Proc. Japan Acad. 60B 368-371.
Hoshiba, H. Okada, I. and Kusanagi, A. (1981):
The diploid drone of Apis cerana japonica and its
chromosomes. Journal of Apicultural Research
20(3): 143-147.
Hoshiba, H. (1979): Chromosome of diploid and
haploid drone honeybee, Apis mellifera. XXVII
Int. Beekeep. Congr.: 73-74.
Hoshiba, H., Kusanagi, A. (1978): Kariological
study of honeybee. J. Apic. Res. 17: 105-109.
Hunt, G. J., Page, R. E. (1992): Patterns of inher-
itance with Rapid Molecular Markers: Reveal
Novel Types of Polymorphism in the Honey-
Bee. Theoretical and Applied Genetics 85: 15-
20.
Hunt, G. J., Page, R. E. (1995): Linkage Map of
the Honey-Bee, Apis Mellifera, Based on Rapid
Markers. Genetics 139: 1371-1382.
Hunt, G. J., Page, R. E., Fondrk, M. K., Dullum
C. J. (1995): Major quantitative Trait Loci affect-
ing Honey-Bee Foraging behavior. Genetics 141:
1537-1545.
Imai, H. T., Taylor, R. W., Crosland, M. W. J. and
Crozier, R. H. (1988): Modes of spontaneous
chromosomal mutation and karyotype evolution
in ants with reference to the minimum interaction
hypothesis. Jpn. J. Gene. 63, pp. 159-185
Jenter, K. (1987: Umsteckverfahren Jenter.
Apimondia
Kandemir, I., Kence, A. (1995): Allozyme
Variability in a Central Anatolian Honey.Bee
(Apis mellifera L.). Population Apodologie 26:
503-510.
Karlson, P. (1984): Kurzes Lehrbuch der Bioche-
mie Für Mediziner und Naturwissenschaftler.
Georg Thieme Verlag, Stuttgart-New York.1-396.
Kimura, M. (1953): The "stepping stone" model
a population ann. Report,. Nat. Inst, Genet.,
Japan, Mishima, 3: 63.
Kimura, M. (1971): Theoretical foundations of
population genetics at the molecular level.
Theoret. Pop. Biol. 2: 174-208.
Kimura, M. (1977): Causes of evolution and
polymorphism at the molecular level. Nat. Inst.
Genet. Japan, Mishima.
Kimura, M., Ohta, T. (1975): Polyallelic muta-
tional equilibria, Genetics, 79: 681-691.
King, R. C. (1975): Handbook of Genetics.

Plenum Press, New York.
Kruni} Miloje (1967): Varijabilitet Apis mellifica
L. u Jugoslaviji sa posebnim osvrtom na diferen-
cijaciju populacija u Panonskoj niziji. Doktorska
disertacija. Prirodno-matemati~ki fakultet
Univerziteta u Beogradu.
Kulin~evi}, J. M. and W. C. Rothenbuhler (1973):
Laboratory and field measurements of hoardung
behaviour in the honeybee,. J. Apic. Res. 12:179-
182.
Kulin~evi}, J. M and T.E.Riderer (1988):
Breeding honey bees for resistsance to Varoa
jacobsoni: analysis of mite population dynamics,
pp. 434-443. In “Africanized Honey Bees and
Bee Mites” (G.L.Needham, E. page, Jr. , M.
Delfinado-Baker and C. E. Bowman ed.). John
Wiley & Sons, New York.
Kulin~evi} J., Ga~i}, R. (1991): P~elarstvo.
“LM-Lotus Managment”, III izdanje. Beograd,
pp. 1-289.
Kulincevi}, J. M. (1991): Control of Varroa
jacobsoni in Honeybees colonies in Yugoslavia
by fumigation with low doses of fluvalinate or
amitraz. Apidologie 22: 147-153.
Kulin~evi}, J. M., Riderer, T. E., Mladjan, V. J.,
Buco, S. N. (1992): 5 Years of Bidirectional
Genetic Selection for Honeybees Resitant and
Susceptible to Varroa jacobsoni.Apidologie 23:
443-452.
Kulin~evi} J. (1992): Five years of bidirectional
genetic selection for honey bees resistant.
Apidologie 23., 443-452.
Kulin~evi}, J. (1993): Breeding accomplishments
with hoheybees in bee genetics and breeding.
Acad. Press New York, 391-413.
Kulin~evi} M., J., De Guzman,L., I., Riderer, T.,
T. (1997): Selection of honey bees tolerant or
resistant to Varroa jacobsoni. Cahiers, Options
méditerranéennes, Directeuer de la publication:
Mustapha Lasram, Institut Agronomique medite-
rraneen de Zaragoza (IAMZ). Vol. 21., pp.59-75.
LITERATURA 331
Lavrehin, F., A., Pankova, C. V. (1975): Biologija
p~elinoj semi. Kolos, Moskva.
Lensky, Y. and Cassier, P. (1995):The alarm
pheromones of queen and worker honey bees.
Bee World. Vol.76. No. 3., pp.119-129.
Lerner, I. M. (1954): Genetic Homeistasts, Oliver
and Boyd, Endiburgh.
Lewontin, R. C., Koima, K. (1960): The evolu-
tionary dynamics of complex polimorphisms,
Evolution, 14:450.
Lewontin, R. C., Hubby,J. L. (1966): A molecu-
lar approach to the study of genic heterozygosity
in natural populations. II. Amount of variation
and degree of heterozygosity in natural popula-
tions of D. Speudoscura. Genetic 54: 595.609.
Lobo, J. A. (1995): Morphometric, isozymic and
Mitochondrial Variability of Africanized Honey-
bees in Costa-Rica. Heredity 75: 133-141.
Lolin, M., Mla|en V., Todorovi}, D., Ostoji} N.
(1985): Priru~nik o bolestima i {teto~inama p~ela
i p~elinjeg legla. Beograd.
Lolin, M. (1991): Bolesti p~ela - ud`benik za stu-
dente veterinarske medicine. Nau~na knjiga, 1-118.
Mace, H. (1976): Practical Bee-keeping.
Concorde Books. Ward Lock Limited, London
Marinkovi}, D., Tuci}, N., Keki}, V. (1989):
Genetika. Nau~na knjiga, Beograd.
Maynard, Smith. J., Price, G. R. (1973): The
logic of animal conflict, Nature, 246: 15-18.
Mayr, E. (1976): Evolution and the diversity of
life. The Belknap Press of Harvard University,
Cambridge.
Mayr, E. (1988): Toward a New Philosophy of
Biology. The Belknap, Harvard.
Milkaman, R. D. (1967): Heterosis as a major
cause of heterozygosity in nature, Genetics, 55:
493-495.
Minkov, G.S., Plotnikov, C., I. (1983): Spravo-
~nik p~elovoda. Kajnar. Alma-Alta.
332 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Mortiz, R. F. A., Heisler, T. (1992): Super and
Half.sister Discrimination by Honey-Bee
Workers (Apis mellifera L.) in a Trophallacic
Bioassay. Insectes Sociux 39: 365-372.
Mortiz, R. F. A., Kryger, P., Koeniger, G.,
Koeniger, N., Estoup. A.m Tingek, S. (1995):
High-Degre of Polyandry in Apis-Dorsata
Queens Detected by DNA Microsatellite
Variability. Behavioral ecology and sociobiolo-
gy, 37: 357-363.
Morse, A. R. (1979: Rearing Queen honey bees.
Wicwas press, New York. 3-79.
Muller, H. J. (1950): Our load of mutations Amer.
J. Hum. Genet 2:11 176.
Milner, A. (1996): An introduction to under-
standing honeybees, their origins, evolution and
diversity. British Isles Bee Breeder magazine.
British Isles Bee BreedersAssociation. BIBBA
http://www.angus.co.uk/bibba/bibborig.html size
52K-23-May-97. English.
Murray, J. (1972): Genetic diversity and natural
selection. Oliver and Boyd, Edinburgh.
Nei, M. (1972): Genetic distance between popu-
lations, Amer. Natur., 106: 283-292.
Never, P., Saedler, H. (1977). Transposable genet-
ic elements as agents of gene instability and chro-
mosome rearange. Ments, Nature, 268: 109.115.
Nevo, E., Beiles, A., Ben-shlomov, R. (1984):
Evolutionary divergence of genetic diversity:
ecological demographic and life history corre-
lates. Biomath, 58: 13-213.
Nectoux M., Bounias M., Popeskovi} D. (1994):
Toxicology of cupric salts in honeybee. II feeding
behaviour for different organic salts, and com-
parative toxicokinetic of dietary gluconate and
sulfate. Acta Veterinaria, 44/5-6., 255-270.
Nectoux, M., Bounia,s M., Popeskovi} D.
(1995): Toxicology of cupric salts to honeybees.
III. Action of in vivo gliconate injections on hae-
molymph carbohydrates and gut lipids. Journal of
Environmental Biology. 16 (3), 243-252.
Nectoux, M., Bounias, M., Popeskovi}, D.
(1995): Toxicology of cupric salts on honeybees.
IV-Gluconate and Sulfate Action on Hemolymph
Trehalose Activity in vivo and in vitro. J.
Biochem. Toxicology 10 (2) 79-86.
Okazaki, R. T., Okazaki, K., Sakabe, K.,
Sugimoto, A., Sugino, A. (1968).Proc. Nat. Acad.
Sci., U. S. A., 59. 589-605.
Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E.,. Buco, S. M.,
Beaman, L. D. (1993): Genetic variance in
Honeybees for preferred Foraging Distance.
Animal Behaviour 45: 323-332.
Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E., Schwenke, J. R.,
Buco, S. M. (1994): Subfamily Recognition and
Task Specialization in Honey-Bees (Apis mellif-
era L,) (Hymenoptera, Apidae). Behavioral ecol-
ogy and Sociobiology 34: 169-173.
Omholt, S. W., Adnoy, T. (1994): Effects of Vari-
ous Breeding Strategies on Diplolid drone
Frequency and Quantative Traits in a Honey bee
Population. Theoretical and Applied Genetics 89:
687-692-
Page, R. E., Robinson. G. E. (1994): Repro-
ductive in Queenless Honey-Bee Colonies (Apis
mellifera, Line). Behavioral ecology and sociobi-
ology 35: 99-107.
Page, R. E., Robinson. G. E., Fondrk, M. K.,
Nasr, M. E. (1995): Effects of worker genotypic
Diversity on Honey-Bee Colony Development
and Behaviour (Apis mellifera L.). Behavioral
Ecology and Sociobiology 36: 387-396.
Page, R. E., Fondrk, M. K. (1995): The Effects of
Colony Level Selection on the Social-organiza-
tion of Honey-Bee (Apis mellifera) Colonies-
Colony Level compoments of Pollen Hoadring.
Bahavioral Ecology and Sociobiology 36; 135-
144.
Page, R. E., Waddington, K. D,. Hunt, G. J.,
Hondrk, M. K. (1995): Genetic- Determinats of
Honey-Bee Foraging Behavior. Animal behav-
iour 50; 1617-1625.

Pankiw, T., Winston, M. L., Slessor, K. N. (1995):
Queen Attendance Behavior of Worker Honey-
Bee (Apis mellifera, Line) That are high and Low
Respoding to Queen Mandibular Pheromone.
Insectes sociaux 42: 371-378.
Parcker, L., Owen, R. E. (1992): Varible Enzyme
Systems in the Hymenoptera. Biochemical sys-
tematic and ecology 20: 1-7-
Parsons, P. T. (1973): Behavioural and Ecological
Genetics, Oxford University Press, London.
Poklukar, J. , Kezic, N. (1994): Estimation of
Heratability of Some Characteristics of Hind
Legs and Wings of Honeybee Workers (Apis
mellifera carnica Polm) Using the Half Sibs
method. Apidologie 25: 3-11.
Popeskovi} D (1992): Ugro`ene `ivotinjske
vrste. Special Editions of the Republic Institute
for protection of nature. 13., 27
Popeskovi} D., Mladenovi} V., Kova~i} M.
(1994): Electrochemical blood reaction (haemo-
limph) of melliferous bees measured after their
great physical activity. Abstracts of Yugoslav sci-
ence meeting of apiculture with international
participation S. Karlovci.
Popeskovi} D., Andri} M., Kova~i} M. (1994)
Bee products, parapharmaceutics and science (A
critical approach). Abstract of Yugoslav science
meeting of apiculture with international partici-
pation S. Karlovci.
Popeskovi} D., Ivan~aji} S., Kova~i} M. (1994):
Antimicrobe efficiency of propolis forms
extracted by various dissolvents. Abstract of
Yugoslav science meeting of apiculture with
international participation S. Karlovci.
Popeskovi}, D., Bounias, M., Jorga, V. (1995):
Environmetal activity of propolis and its possibe
ecophysological importance for the bee commu-
nity. Abstrcts of XXXIV Internat. Apicult. Congr.
(Apimondia), Lousanne, Swiss.
Popeskovi}, D., Stanimirovi}, Z., Kova~i}, M.
(1995): Comparative study of the bee chromosomal
LITERATURA 333
variability of two Yugoslavian ecotypes of honey
bee (Apis mellifera) Abstrcts of XXXIV Internat.
Apicult. Congr. (Apimondia), Lousanne, Swiss.
Popeskovi}, D (1996) Komparativna istra`ivanja
biolo{kih i proizvodnih sposobnosti medonosne
p~ele (Apis mellifica) u naturalnim i tatoeko-
lo{kim uslovima savremene `ivotne sredine.
Pregledni rad publikovanu Zborniku rezultata
nau~nih istra`ivanja iz oblasti Biotehnolo{kih
nauka u periodu 1991-1995. Ministarstvo za
nauku i tehnologiju Republike Srbije.
Popeskovi} D., Stanimirovi} Z., Mirjana
Kova~i}: (1997): A contribution to the investiga-
tion of the chromosomal ultrastructure of two
ecotypes of the honey bee (Apis mellifica).
Abstrcts of XXXV Internat. Apicult. Congr.
(Apimondia), Antwerpen, Belgium, pp.43l,
Popovi}, D., –uri}, G., Slivka, J., Mihaljev, Z.
(1992): Natural radionuclides in honey. Acta
Veterinaria, 42 (5-6)., 357-360.
Pouxton, R. J., Sakamoto, C. H., Rugiga, F. C. N.
(1994): Modification of Honey-Bee (Apis mel-
lifera L.) Stinging. Behavior by within Colony
Environment and age. Journal of Apicultural
Research 33: 75-82.
Queller., D. C. (1994): A Method for Depecting
Kin Discrimation Within Natural Colonies of
Social Insects. Animal behaviour 47: 569-576.
Radoman P. (1965): `ivot i njiegova evolucija.
Zavod za izdavanje ud`benika Socijalisti~ke
Republike Srbije, Beograd, pp. 1-382.
Rinderer, T. E. (1986): Bee Genetics and
Breeding. Academic Press, Inc.
Rinderer, T. E., De Guzman, J., Kulincevic, J.
Delatte, J., Beamen, G. T., Buco, S. N. (1993):
The breding importing, testing and general cha-
rasteristic of Yogoslavien honeybee bred for
resistence to Varroa jacobsoni Amei. Bee Jour.,
197-200.
Rinderer, T. E., Beaman, L.D.,(1995): Genic
Control of Honey Bee Dance Languag,e Dialect
Theoretical and Applied Genetics 91: 727 732.
334 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Robinson, G. (1992): Regulation of Division of
Labor in Insect Societies. Annual Review of
entomology, 37:637-665.
Robinson, G., Page, R. E., Arensen, N. (1994):
Genotipic differences in Brood Rearing in
Honey-Bee Colonies Contect Specific. Beha-
vioral Ecology and Sociobiology 34: 125-137.
Romac, S. (1996): Principi PCR-a. Priru~nik za
Letnju {kolu PCR-a. Beograd
Ross; K. G. (1992): Strong selection of a Gene
that Influences Reproductive Competition in a
Social Insects, Nature 355:347-349.
Rutter, F. (1991): Auf dem Wege zu einer
Varroatoleranten Carica. Aiigemeine Deutsche
Imkerzeitung, 25: 10-15.
Ruttner, F. and Hanel, H. (1992). Active defense
against Varroa mites in a Carniolan strain of
honey bee (Apis mellifera carnica Pollmann).
Apidologie, 23: 173-187.
Ruttner, F (1992): Naturgeschichte der Honig-
bienen. Ehrenwirth Verlag, Munich. Deutschland.
Schiff, N. M., Sheppard, W. S. (1995): Genetic-
Analysis of Commercial Honey-Bee (Himeno-
ptera, Apidae) from the Sotheastern United-
States. Journal of Economic Entomology 88:
1216-1220.
Seelley and Tovey (1994): Sakupljanje i skla-
di{tenje meda. Am. Bee. Jour. 7/94
Shoemaker, D. D., Costa, J. T., Ross, K. G.
(1992): Estimates of Heterozygosity in Social
Insects Using a Large Number of Elecrophoretic
Markers. Hederedity 69: 573-582.
Simmoms, M. J., Crow, J. F. (1977); Mutations
affecting fitness in Drosophila populations Ann
rev Genet., 11: 49-78.
Snodgras, E., R. (1956): Anatomy of the Honey
Bee. Comstock Publishing Associates, A Division
of Cornell University Press, Ithaca, New York.
Spivak, M., Gilliam, M. (1993): Facultative
Expression of Hygienic Behavior of Honey-Bees
in Relation to Disease Resistance. Journal of
Apikultural Research. 32: 143-147.
Stanimirovi}, Z,. Kova~i}, M., Soldatovi}, B.,
Popeskovi}, D. (1995): Mogu}nost primene
medonosne p~ele (Apis mellifera L.) kao labora-
torijskog biol{kog modela u geneti~kim
istra`ivanjima. Zbornik plenarnih referata i
kratkih saop{tenja radova i kratkih saop{tenja
radova Simpozijum "Male `ivotinje `ivot i
zdravlje", Beograg sa Me|unarodnim u~e{}em.
Stanimirovi}, Z. (1997): Selekcija na otpornost
prema nekim bolestiman i za{tita autohtonih
ekotipova medonosne p~ele. Veterinarski infor-
mator. Br. 9: 18.
Stanimirovi}, Z; Soldatovi}, B i Pejovi} D.
(1997): Geneti~ke osnove pona{anja medonosne
p~ele (apis mellifica, Linne (1758). Veterinarski
glasnik, Vol.51; Br. 9-10.
Stanimirovi}, Z; Popeskovi}, D; Markovi}
Biljana (1997): Ispitivanje hromozomskog poli-
morfizma nekih autohtonih ekotipova medonosne
p~ele (apis mellifica). Simpozijum sa me|unaro-
dnim u~e{}em na temu: “Biljni i `ivotinjski
resursi Jugoslavije” Zlatibor 30.IX-03.X 1997.
Stanimirovi} Z. Markovi} Biljana., Stevanovi}
Jevrosima., Pejovi} D. (1998): Selekcija
medonosne p~ele (apis mellifica, Linne (1758).
Veterinarski glasnik Vol.51; br. 1-2.
Stansfield, W. D. (1969): Theory and Problems of
Genetics, McGrow Hill, New York.
Stebbins, G. L., Ayla, F. J. (1985): The evolution
of darwinism. Scient. Amer., 253: 72-82.
Suzuki, D. T., Griffiths, (1976): An Introduction
to genetic analysis. Freeman, San Francinsco.
Sussman, M. (1973): Developmental Biology.
Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, Nuw
Jersey.
Thoday, J. M. (1956): Balance heterozygosity,
and developmental stability. Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 21:318-326.
Toma{ec, I. (1948): Biologija p~ela, Zagreb.
 LITERATURA 335

Tuci}, N. (1987): Uvod u teoriju evolucije. Zavod Wiliams, A., Ess, A. (1993): Estimation of
za ud`ebenike i nastavna sredstva, Beograd. Population Paremeters for Several Colony Traits
in the Honeybee (Apos mellifera carnica )
Tofs, C., Franks., N. R. (1992): Doing the Right
Apidologie 24: 355-364.
Thing -Ants, Honeybees and Naked Mole -Rats.
Trends in Ekoligy & Evolution 7: 346-349. Wirg, S. (1977), (1978): Evolution and the Ge-
netics of Populations. 3, 4: University of Chicago
Vehov, N.V., Gubanov, I. A., Lebedeva, G. F.
Press.
(1978): RasteniÔ SSSR. MÎslÏ, Moskva. 1-336.
Wright, S. (1968-1978): Evolution and the
Vanderblon, J. (1993): Individual Differentiation
Genetics of Populations. 1-4, Uni. Chicago
in Behavior of Honeybee Workers (Apis mellif-
Press., Chicago
era). Insects sociaux 40: 345-361.
Wright, S. (1980): Genic and organismic seletion,
Weiss, G. H., Kimura, M. (1965): A mathemati-
Evolution, 34: 825-843.
cal analysis of the stepping stone model of
genetic correlation, J. Appl. Prob., 2:129-149. Wynne-Edwards, V. S. (1962): Animal Disper-
sion in Relation to Social Behavior, Oliver and
Wessells, K. N. and Hopson, L. J. (1988): Bio-
Byd, Ediburgh.
logy. Random House, INC., New York. 1-1329.
Woyke, J. (1963 a) The hatchability of „Lethal”
Wheeler, M., W. (1928): The Social Insects.
eggs in a two sex-allele fraternity of honeybees.
Kegan Paul, Trench, Trubner & C0., LTD. New
J. Apic. Res. 1:6-18
York:Harcourt, Brace and company
Woyke, J. (1963 b) Rearing and viability of
Wiliams, G. G., 1975: Sex and Evolution,
diploid drone of larvae. J. Apic. Res. 2:77-84.
Princeton Univ. Press, New Jersey.
Woyke, D. (1966). Wovon Hangt die Zahl der
Wiliams, G. C. (1974): Adaption and natural se-
spermien in der Samenblase der auf naturlichem.
lection. Princenton University Press, New Jersey.
Wege begatteten Koniginen.
Wilson, E. O. (1992): The Effects of Complex
Zeuner, F. (1931). Die Insektenfauna des
Social Life on Evolution and Biodiversity. Oikos
Bottinger Mamors. Geol. u. Palaontol. 9: 292.
63:13-18.
336 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Bolesti, {tetnici trovanja p~ela. Ljubljana.

Kori{}eni p~elarski priru~nici
Bel~i}, J., Sulimanovi}, –. (1982): Zlatna knjiga
p~elarstva. Nakladni Zavod Matice Hrvatske,
Zagreb.1-320.
Bel~i}, J., Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S.,
Peradin, L., Sulimanovi}, –., [imi}, F., Toma{ec,
I. (1985): P~elarstvo. Nakladni Zavod Znanje,
Zagreb, 1-646.
Filipovi}, M. (1996): Kako i za{to pove}ati
p~elarsku proizvodnju i broj p~elara u Srbiji.
XVII Savetovanje iz sto~arstva i p~elarstva u
Srbiji. 26-27.06.1996. Banja Kovilja~a. P~elar,
br. 9/1996., pp.254-257.
Grozdani}, S. (1935): Osnovi prekti~nog p~elar-
stva, Novi Sad.
Grozdani}, S. (1947): Na{e p~elarstvo, Beograd.
Hunjadi. V., Hunjadi M. (1993): Visokopro-
duktivno p~elarenje. P~elarsko dru{tvo "Jovan
`ivanovi}" Novi Sad.
Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S., Peradin, L.,
[imi}, F., Toma{ec I. (1968): P~elarstvo, Na-
kladni Zavod Znanje, Zagreb. 1-464.
[kenderov, S., Ivanov, C. (1983) P~elini produk-
ti. Zemizdat, Sofija, pp.1-190.
Todorovi}, V., Todorovi} D (1990); Prakti~no
p~elarstvo. Nolit, Beograd.
Toma{ec, I. (1947): Bolesti odraslih p~ela.
Zagreb.
Toma{ec, I. (1952): Opaka gnjilo}a (kuga)
p~elinjeg legla, Sarajevo.
Veskovi}, B,. Dragin~i}, A., Kulin~evi}, J.,
Konstantinovi}, B., Ne{i} P.,

Grozdani}, S. (1962): Dvomati~ni sistem p~e- Veskovi}, B,. (1989). Prakti~no p~elarstvo.
larenja, Beograd. Beograd. 1-310.
^erimagi}, H. (1980): Varoza bolest odraslih
p~ela i p~elinjeg legla. Sarajevo.
]erimagi}, H., Rihar, J., Sulimanovi}, –. (1981):

A Akumulacija - Sakupljanje; (gomilanje,
Abdomen - Trbuh ili stomak.
Acarpis woodi - P~elinja grinja (krpelj) koja
izaziva p~elinju grinjavost ili akarozu.
Acherontia atropos - Leptir mrtva~ka glava,
velika {teto~ina i napasnik p~ela.
Achroea grisella - Mali voskov moljac.
Adaptacija - Prilago|avanje, ekolo{ko prila-
go|avanje; prilago|enost `ivih bi}a postoje}im
uslovima svoga stani{ta.
Adsorpcija - Pripajanje, priljubljivanje, vezi-
vanje nekog agensa za povr{inu nekog tela
(recimo virusa za receptore na }elijskoj mem-
brani eukariota).
Adult - Odrasla jedinka.
Ag-NOR-banding - Citogeneti~ka metoda
bojenja hromozoma i nukleolusnih organizato-
ra primenom specijalnih srebrnih boja.
Agens - Fizi~ki, hemijski ili biolo{ki faktor
(uticaj) koji je sposoban da izazove promenu u
strukturi i funkciji nasledne osnove, kao i
}elije, odnosno, organizma u celini.
Akarapidoza - Parazitoza uzrokovana krpe-
ljom vrste Acarapis woodi.
Akaricid - Sredstvo protiv krpelja.
Akceptor - Primalac.
Akrozom - Deo spermatozoida, koga formira
Gold`i aparat, a nalazi se iznad jedra u glavi
spermatozoida. Akrozom igra va`nu ulogu u
oplo|enju. Posle kontakta sa jajnom }elijom,
akrozom se otvara i osloba|a enzime koji po-
ma`u prodiranje spermatozoida u jajnu }eliju.
RE»NIK
nagomilavanje).
Alergi~an - Preosetljiv, preimunizovan na neke
materije.
Alkaloid - Otrovni biljni sastojak koji sadr`i azot
(nikotin, kofein, kokain, kinin, morfijum itd.).
Amebe - Jedno}elijske protozoe kojie izaziva-
ju ameboze p~ela.
Amfimiksis - Oplo|enje, ili preciznije spajanje
`enskog i mu{kog pronukleusa jajne }elije i
spermatozoida.
Aminokiseline - Organske kiseline koje osim
karboksilne (COO- grupe) poseduju i amino-
grupu (NH2) i glavni su gradivni elementi pro-
teina.
Amplimeri - Supstance koje izazavaju ampli-
fikaciju, umno`avanje delova DNK.
Amplifikacija - Umno`avanje.
Anabioza - Ponovno o`ivljavanje sasu{enih ili
promrzlih `ivotinja.
Aneurin - Vitamin B1.
Antagonist - Protivnik, suparnik.
Antagonizam - Opre~nost, suprotnost, pro-
tivnost.
Antibiotik - Hemijska supstanca koja spre~ava
razvoj i rast bakterija.
Antihistaminici - Antialergijska sredstva koja
se koriste za blokadu histamina.
Antiseptik - Hemijsko sredstvo za dezinfekci-
ju i uni{tavanje mikroorgnizama.
Anus - ^mar.
338 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Apidae - Familija p~ela.
Apis - Rod p~ela.
Apis dorsata - D`inovska p~ela.
Apis florea - Patuljasta p~ela.
Apis indica - Indijska p~ela.
Apis mellifica L. - Medonosna p~ela.
Apis mellifica mellifica - Crna nema~ka me-
donosna p~ela (podvrsta).
Apis mellifica carnica - Siva kranjska medo-
nosna p~ela (podvrsta).
Apis mellifica caucasica - Kavkazka medo-
nosna p~ela (podvrsta).
Apis mellifica ligustica - Italijanska `uta me-
donosna p~ela (podvrsta).
Apitoksin - P~elinji otrov.
Apsorbovati - Upiti, usisati.
Apitehnika - P~elarska tehnika, tehnika p~e-
larenja.
Aroma - Miris.
Aromati~an - Mirisan.
Areal - Deo zemljine povr{ine koji u odre|eno
vreme naseljava specifi~na grupa organizma
(populacija ili vrsta).
Arthropoda - Zglavkari, ~lankono`ci.
Asimilacila - Usvajanje; proces kojim }elije
preobra}aju hranu u materije od kojih su same
izgra|ene.
Askorbinska kiselina - Vitamin C.
Aspergiloza - Oboljenje p~ela uzrokovano
gljivicama roda Aspergilus.
Aster - Zvezdoliko telo koje se uo~ava tokom
deobe somatskih }elija `ivotinja i algi. Derivat
je centrozoma i sastoji se od centrozoma u sre-
dini i zra~no raspore|enih niti tubulina.
Atavizam - Pojava osobina koje su sli~ne
osobinama daljih predaka nekog organizma.
Autonomija - Samostalnost, nezavisnost.
Azoik - Najstarije razdoblje u geolo{koj istori-
ji zemlje u kojem nije bilo `ivota.
B Biomehanizam - Biolo{ki mehanizam.
Balasna polimorfnost (polimorfizam) -
Geneti~ka raznovrsnost koja se ne manifestuje
na nosiocu, tj.koja te`i da ostane nepromenje-
na tokom du`eg vremenskog perioda.
Bazalni metabolizam - Osnovni energetsko
materijalni promet organizma koji se nalazi u
potpunom stanju mirovanja na umerenoj tem-
peraturi.
Bastard - Hibridi koji nastaju ukr{tanjem
jedinki pripadnica ~istih linija razli~itih popu-
lacija ili vrsta bez obzira na stupanj varijabil-
nosti i reproduktivne sposobnosti.
"Bela p~ela" - Roj p~ela nastao rojenjem paro-
jka.
Bek kros - Povratno ukr{tanje, tj. to je ukr{-
tanje heterozigota F1 generacije sa jedinkama
jednog od roditelja.
Besmisleni (nonsens ) kodon - Triplet ribo-
nukleotida na iRNK koji ne nosi nikakvu
informaciju za ugra|ivanje nove aminokise-
line, ve} uslovljava prekid procesa sinteze pro-
teina.
Binarna (binominalna ) nomenklatura - Sistem
nau~nog imenovanja vrsta u sistematici i tak-
sonomiji `ivih sistema, koji podrazumeva
obavezno uklju~ivanje dve re~i u imenu vrste,
tako da se prva re~ pi{e velikim slovom i odnosi
se na ime roda, dok se druga re~ pi{e malim slo-
vom, predstavlja neki epitet i bli`e odre|uje neku
osobinu date vrste (Apis mellifica L. 1758).
Biocenoza - Zajednica `ivih bi}a (biljaka, `i-
votinja i mikroorganizama).
biolo{ki altruizam - oblik pon{anja, gde neke
jedinke ~ine "usligu" drugim jedinkama, bez
ikakve koristi za sebe.
Biohemijski mutanti - organizmi koji odstupaju
od normalnog biohemijskog sastava ili funkcije,
zbog mutacije nekog gena. Biohemijski mutan-
ti obi~no izgube sposobnost sinteze neke sup-
stance uklju~ene u puteve metabolizma.
Biolo{ki altruizam - Forma pona{anja pri kojoj
neke jedinke "~ine uslugu" drugim jedinkama,
bez ikakve "koristi" za sebe. Uklju~en je u
organizaciju i evoluciju socijalnih sistema
insekata i drugih `ivotinja, uklju~uju}i i
~oveka.
Bioregulatori - Materije u organizmu koje ima-
ju funkciju u regulaciji svih fiziolo{kih procesa

u organizmu (enzimi, hormoni i vitamini).
Biosinteza - Sinteza hemijskih komponenti
}elije od prostih sastojaka.
Biseksualno razmo`avanje - Razmno`avanje
organizama kod kojih su jedinke odvojenih
polova. Podrazumeva stvaranje mu{kih i
`enskih gameta, koji se spajaju (oplo|enje)
daju}i nove zigote, koji nstavljju razvi}e do
stadijuma puberteta kada samostalno po~inju
da stvaraju sopstvene gamete.
Biseksualni organizmi - Su organizmi koji
poseduju mu{ke i `enske reproduktivne organe
u kojima se posle perioda maturacije (puberte-
ta) stvaraju mu{ki ili `enski gameti.
Bivalenti (tetrade) - Hromozomske formacije
koje nastaju posle konjugacije homologih hro-
mozoma u profazi prve mejoti~ke deobe.
Bivalenti nastaju od dva homologa hromozoma
koji u ~asu konjugacije ve} poseduju duplu
koli~inu DNK, tako da se sastoje od ~etiri hro-
matide (tetrde).
Blastula - Stadijum rane embriogeneze, kada
embrion poseduje loptastu formaciju sa jed-
noslojnim blastodermom na povr{ini i blasto-
celom ispunjenim `umancetom.
Blastulacija - Proces obrazovanja blastule.
Brazdanje - Deoba citoplazme u toku deobe
jedara. Odvija se posle oplo|enja i formiranja
zigota.
Beo~ug - Okrugla karika.
C tora, za razliku od prenosa naslednih informa-
Cefalizacija - Proces nastajanja glavenog
regiona stapanjem vi{e segmenata trupa, a
sre}e se ne samo kod ~lankovitih crva, ve} i
kod zglavkara i ki~menjaka.
Centriol (centrozom) - Parne amembranozne
citoplazmati~ne organele cilindri~nog oblika
~ija je uloga formiranje deobnog vretena i
astera, ali i u obezbe|ivanju migracije hromo-
zoma na polove. Javlja se u spermatozoidima i
telesnim }elijama `ivotinja i ni`ih biljaka, a ne
postoje u jajnim }elijama `ivotinja i telesnim
}elijama biljaka.
Centralna dogma - Koncept koji daje opis i
tuma~enje funkcionalnih odnosa izme|u DNK,
RNK i proteina. Po ovoj dogmi transmisija ge-
RE»NIK 339
neti~kih informacija ima slede}i tok: DNK
RNK PROTEIN. DNK slu`i kao kalup (matri-
ca) sa svoju sopstvenu replikaciju, a isto tako i
za transkripciju, tj . sintezu RNK koja uproce-
su translacije obezbe|uje formiranje proteina.
Centrik - Hromozom ili hromozomski set sa
centromerom (suprotno od acentrika).
Centromera - Primarno su`enje hromozoma.
Mehani~ki centar hromozoma. Region hromo-
zoma za koji se vezuju vlakna deobnog vrete-
na i koji odre|uje kretanje hromozoma u
mitozi i mejozi.
Centromerna orjentacija - Proces orjentacije
centromere tokom prometafaze mitoze i mejoze.
Centromerni heterohromatin - Heterohromatin
vezan sa centromerom.
Cerumen - Vo{tana smola.
Cerezin - Mineralni vosak.
Cera alba - Beli vosak.
Cera flava - `uti vosak
Cikli~ni AMP (cAMP) - Jedinjenje koje
u~estvuje u regulaciji ekspresije gena u }elija-
ma pro- i eukariota.
Citoplazma - Viskozan deo }elije u kome se
nalaze citoplazmati~ne organele, gde se odvi-
jaju mnogi procesi biosinteze i biodegradacije
organskih molekula. Diferencijacija protoplas-
ta eukariotske }elije kojoj pripada sva `iva
materija }elije izvan jedra.
Citoplazmati~no nasle|ivanje - Preno{enje
naslednih osobina preko citoplazmati~nih fak-
cija putem gena lociranih na hromozomima.
Citokineza - Deoba citoplazme koja sledi
nakon kariokineze }elijske deobe.
Citogenetika - Nauka koja se bavi izu~ava-
njem strukture i funkcije hromozoma, kao
materijalnih nosioca nasledne informacije u
}eliji.
Citostatik - Ma koji agens koji obavlja supre-
siju procesa umno`avanja i porasta }elija.
Citozin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav
DNK i RNK.
Cista - 1. {upljina u telu nastala zbog bolesti,
~esto ispunjena gnojem ili nekim drugim
te~nim sadr`ajem; 2. mehuri}i koje stvaraju
340 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
neke protozoa kao telesni oblik u stanju
mirovanja.
Celularni sistemi - `ivi sistemi sa }elijskom
organizacijom tela.
Corpora allata - Parne endokrine `lezde koje
lu~e juvenilni hormon, anatgonist ekdizonu,
koji spre~ava metamorfozu i pretvaranje larve
u lutku.
Corpora cardiaca - Parne endokrine `lezde
koje reguli{u aktivnost `lezde Corpora allata.
Corpora prothoracalis - Parne endokrine `lez-
de sme{tene na ventralnoj strani protoraksa.
Lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja -
ekdizon.
Crossing-over - Razmena delova me|u neses-
trinskim hromatidama homologih hromozoma,
po~ev od kasnog pahitena u profazi prve me-
joti~ke deobe.
C-vrednost - Koli~ina molekula DNK po
genomu (setu hromozoma) u eukariota. Koli-
~ina DNK u diploidnom jedru se obi~no ozna-
~ava sa 2C (kod p~ele 32). Posle S perioda
}elijskog ciklusa, tj. u G2 fazi }elijskog ciklusa
}elije poseduju 4C broj DNK (p~ela 64). Ha-
ploidna jedra spermatozoida, jajnih }elija i so-
matskih telesnih }elija trutova poseduju
koli~inu od 1C DNK (p~ela 16).
] posmatranih osobina. To su homozigoti jer
]elija - 1. osnovna morfolo{ka, funkcionalna,
reproduktivna, geneti~ka i evoluviona jedinica
gra|e eukariota. 2.{estougaoni prostor u sa}u
legla medonosne p~ele.
]elijska deoba - Proces kojim od jedne majke
}elije nastaju dve k~erke }elije (vidi mitozu i
mejozu).
]elijska kultura - Podrazumeva uzgajanje
}elija van organizma eksperimentalno in vitro,
gde nema tkivne organizacije }elija.
]elijska membrana (}elijska opna) - Mem-
brana koja okru`uje }eliju, a gra|ena je iz dva
sloja lipida u koje su uronjeni proteini, debljine
je 7-10 nanometara.
]elijski ciklus - `ivot jedne }elije od jedne do
druge deobe uklju~uju}i obavezno jednu od
njih. Obuhvata interfazu i deobu }elije.
]elijsko jedro (nukleus, karyon) - Diferen-
cirani deo }elijske protoplazme kod eukariota,
koji je tokom ve}eg dela }elijskog ciklusa
jasno sopstvenom duplom membranom (jedrov
- nuklearni omota~) razgrani~en od ostalog
dela protoplasta (periferne citoplazme).
]elijsko kloniranje - Produkcija geneti~ki uni-
formne populacije }elija, nastalih od jedne iste
}elije.
]elijski metabolizam - Skup procesa preko
kojih se odvija promet materija i transformaci-
ja energije iz jednog oblika u drugi u }elijama,
tokom koga se istovremeno obavlja razmena
materije i energije sa okolinom.
^
^etkasti hromozomi (Lampbru{ hromozomi) -
D`inovski hromozomi, dimenzija od 800
do900 mikrona, koji se nalaze u oocitama ki~-
menjka (npr. vodozemaca).
^ista linija - Potomstvo koje na homologim
hromozomima u genskim lokusima poseduju
iste alelne oblike jednog gena. Mogu biti do-
minantni (AA) i recesivni homozigoti (aa).
^ist varijetet - Organizam ili grupa organiza-
ma koji parenjem sa sebi sli~nim organizmima,
ili samooplodnjom proizvodi uvek sebi jed-
nako potomstvo, s obzirom na jednu ili vi{e
sadr`e uvek iste gene koji determini{u posma-
trano svojstvo.
D
Dalton - Jedinica za te`inu molekula.
Dizenterija p~ela - Zarazna bolest koju karak-
teri{e zapaljenje crevne sluzoko`e, zarazni proliv.
Dinamika - Promenljivost stanja nekog tela
(nauka o silama i o kretanjima koje te sile
proizvode).
Dislocirana - Promenjenog mesta.
Distalni kraj - Deo koji je najudaljeniji od tela,
ili centra relevantne strukture. Na primer, prst
se nalazi na distalnom kraju ljudske ruke.
Difuzija - Oblik pasivnog transporta kroz }eli-
jsku membranu ili me|usobno me{anje raznih
gasova i te~nosti.

Demografska ekspanzija - Intenziviran razvoj
humane populacije na planeti Zemlji.
De novo promene - Novonastale promene.
Denaturacija - Naru{avanje uobi~ajene funk-
cionalne strukture molekula DNK ili proteina
pod dejstvom nepovoljnih faktora `ivotne sre-
dine (temperatur, ekstremne pH vrednosti i
dr.), {to ima za posledicu gubitak njihove
biolo{ke aktivnosti.
Dermetes lardarius - Slaninr, insekt {tetnik
p~elinjeg sa}a.
Detekcija - Otkrivanje.
Determini{e - Odre|uje (Determinisati - od-
gani~iti, odrediti, utvrditi ).
Deobno vreteno - Formacija (tvorevina) koju u
toku deobe obrazuju centrioli i mikrotubule, a
ima ulogu u deobi jedra i migraciji hromozoma
na suprotne polove }elije.
Depresija - Poti{tenost.
Depresija p~ela - Poreme}aj u radnoj sposob-
nosti p~ela (smanjen unos nektara, polena itd.
nego obi~no) {to mo`e biti posledica jednos-
merne nepravilne selekcije matica.
Dezoksinukleozid - Organski molekuli koji
sadr`e purinsku ili pirimidinsku bazu vezanu
za {e}er pentozu dezoksiribozu.
Dezoksiribonukleotid - Monomerna jedinica
gra|e DNK koji osim degzosiribonukleozida
sadr`i i molekul ortofosforne kiseline vezan za
C5' atom ugljenika u molekulu {e}era deg-
zosiriboze.
Dezosiribonukleinska kiselina (DNK) - Po-
limer degzosiribonukleotida, jednolan~ane (vi-
risi) i dvolan~ane helikoidne cirkilarne (proka-
riota) i linearne strukture (eukariota). Sekun-
darni model strukture DNK dali su 1953
godine Voston (J. Waston) i Krik (F. H. C.
Crick).
Dezoksiriboza - [e}er pentoza koji ulazi u
sastav dezoksiribonukleinske kiseline (DNK).
Dezoksiribonukleaza - Ma koji enzim koji
degradira dezoksiribonukleinsku kiselinu. En-
donukleaze isecaju nukleotide iz unutra{njosti
lanca DNK. Egzonukleaze isecaju nukleotide
sa krajeva lnca DNK.
Dezinfekcija - Skup postupaka ~iji je cilj
uni{tavanje mikroorganizama, kao uzro~nika
341
razli~itih oboljenja p~ela i drugih organizama.
Diada - 1. Dve hromatide vezane preko cen-
tromere koje ~ine jedan hromozom u prvoj
redukcionoj deobi; 2. U slu~aju posebnog tipa
~iste „posleredukcije” mejoze (kakav je slu~aj
u organizmima ~iji su hromozomi sa nelokali-
zovanim centromerama) dve hromtide koje idu
na suprotne polove }elije kao nezavisn tela{ca
sa necentromerslim vezam i podle`u sekum-
darnom sparivnju za vreme interfze pre druge
mejoze.
Dicentrik - Hromozom ili hromatida sa dve
centromere.
Dihibridno ukr{tanje - Ukr{tanje jedinki
(obi~no ~istih linija) koje se razlikuju po
dvema osobinama, tj. po dva para lternativnih
osobina. Kao promer jednajedinka poseduje
dominantno-homozigotni genotip AABB a
druga je recesivni homozigot za data svojstva.
Svi potomci ovih roditeljabi}e heterozigoti
AaBb.
Dijagnoza - Postupak detekcije (otkrivanja)
bolesti i njenog uzro~nikana osnovu detaljnog
pregleda
Dijakineza - Jedan od pet stupnjeva profaze
mejoti~ke deobe. (Vidi mejoza).
Diploid - Organizam sa dva homologa hromo-
zomska seta (jedan od oca drugi od majke) u
kome je svaki tip hromozoma, (autozoma),
osim polnih hromozoma, predstavljen dva pu-
ta. Diploid se ozna~ava s 2n. Za razliku od
haploid (jedan set hromozoma 1n) i poliploid
(vi{e od dva seta hromozom, 3n, 4n, itd).
diploidno stanje je normalno stanje svih
telesnih }elija biparentalnih biljak i `ivotinja.
Diploidna hromozomska garnitura - Hro-
mozomska garnitura sa diploidnim brojemhro-
mozoma, odnosno sa dva genoma. Diploidna
hromozomska grnitura je po pravilu prisutna u
telesnim }elijama svakog bipatentalnog orga-
nizma.
Diploidni hromozomski broj - Broj hromo-
zoma koji je dva puta ve}i od broja hromozom
u gametim. Po pravilu je stalan i karakteristi-
~an za datu vrstu, species specifi~an ( za p~elu
2n = 32, XY).
Diploidno stanje - Stanje u kojem je svaki tip
ktomozoma (autozoma), osim polnih (gono-
342 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
zoma X i Y) predstavljen u duploj porciji.
Ozna~ava se sa 2n.
Diplonema - Jedan od pet stupnjeva (~etvrti po
redu) profaze prve mejoze (redukcione deobe).
Distribucija - Raspored.
Dizomik - Prisustvo dva homologa hromo-
zoma u kariotipu neke jedinke, ina~e normalno
stanje svih diploidnih organizama.
DNK ligaza - Enzim koji je sposoban da
ugradnjom po jednog nukleotida spoji prekide
na lancu DNK (tokom replikacije DNK spaja
okazaki fragmente).
DNK polimeraza - Enzim koji katali{e proces
replikacije (polimerizacije) molekula DNK iz
dezoksiribonukletid-trifosfata, koriste}i jedan
"materinski" lanac kao kalup (matricu).
Domestifikovana - Domestikacija, pripitom-
ljavanje, ukro}avanje, navikavanje na poslu{-
nost.
Dominantnost - Preovladavanje naseldne
informacije jednog alelomorfnog oblika gena
(dominantni gen) u odnosu na drugi recesivni
alel. Dominantnost i recesivnost nisu svojstva
gena per se, ve} su rezultat delovanja odre|e-
nog genskog lokusa unutar ukupne reakcije
sistema odre|enog genotipa.
Dominantni gen - (Vidi Gen. Recesivni gen)
Donor - Davalac: 1. Jedinka koja daje nasled-
ni materijal u procesu transdukcije; 2. Jedinka
od koje se uzima tkivo za transplataciju.
Dorzalno - Sa le|ne strane.
Dozni efekat - 1. Kvantitativno diferencijalno
delovanje alela istog gena na genotipsku
ekspreiju odgovaraju}ih osobina. Opseg gene-
ti~kog doznog efekta je u korelciji sa frekven-
cijom datog alela u genotipu; 2. Odstupanje
fenotipske ekspresije od dozne kompezacije
prema efektu proporcionalnom genskoj dozi.
Dresura - Skup postupaka uve`bvanja ili obu-
ke `ivotinja za izvo|enje nekih od ~ovek `e-
ljenih radnji (dresura p~ela na na aromu i ukus
nektara biljaka od kojeg se `eli dobiti med).
Drozofila - Drozofila melanogaster (vinska
mu{ica), ~est objekt geneti~kih ispitivanja.
Drugenac ili drugak - Drugi roj potekao iz iste
ko{nice u toku iste sezone.
Dubine (dupke) - Primitivni tip ko{nic sa ne-
pokretnim s}em napravljenih od izdubljeni
panjeva.
Duplikacija - Hromozomska promena intra-
hromozomskg tipa pri kojoj se deo genet~kog
materijala udvaja. Duplikacija je jedn od bitnih
mehanizama pove}avanja i uslo`njavanja ge-
neti~ke strukture evolutivno slo`enijih `ivih
sistema.
Duplikon - (Vidi Replikon).
Duplikacija (replikacija) DNK - Proces sinteze
novih lanaca DNK uz strogu kontrolu slo`enog
enzimatskog sistema koji o~itava zapisanu
naslednu informciju na kalupu (matrici) DNK,
shodno konceptu semikonzervativne autorep-
likacije dezoksiribonukleinskih kiselina.
Duplikacija DNK je uslov za duplikaciju hro-
mozoma, vertikalni i horizontalni transport
nasledne informacije u `ivim sistemima.
Duplikacija hromozoma - Proces udvajanja
hromozoma u }eliji, obavlja se najve}im delom
u iterfazi }elijskog ciklusa.
E
Egzoni - Delovi DNK, koji se transkribuju
(prepisuju) na odgovaraju}u RNK, koja nosi
informaciju o nekom strukturnom ili funkcio-
nlnom proteinu.
Ekologija - Nauka koja prou~ava sve tipove
me|uodnosa organizama, kao i njihov odnos
prema uslovima u kojima `ive.
Ekstrahovan - Izva|en, izvu~en (eekstrakcija -
va|enje, izvla~enje).
Ekstremiteti - Udovi.
Ekskrecija - Izlu~ivanje.
Ekskretorni organi - Organi za izlu~ivanje.
Ekskret - Izlu~evina.
Ektoderm - Primarni klicin list; spolja{nji sloj
gastrule, nediferencirani kompleks embriona
koji je u kontaktu sa spolja{njom sredinom, tj.
koji je na povr{ini tela.
Ekspresija - Ispoljavanje, izra`avanje.
Ekstracelularni prostor - Prostor izme|u }elija
i okolo njih.
Ekdizon - Hormon presvla~enja koga lu~e
protorakalne `lezde.

Ekotip - Lokalna rasa ~ije su osobine odre|ene
uticajem specifi~nog stani{ta koje ona naselja-
va.
Ekspanzija - [irenje.
Embriogeneza - Razvoj novog organizma od
embriona do za~etka organa.
Endokrine `lezde - `lezde sa unutra{njim
lu~enjem.
Endoderm - Primarni klicin list; unutra{nji sloj
gastrule, kompleks za~etaka koji se razvija u
unutra{njoj sredini (u te~nosti blastocela), od
njega nastaje crevo i derivati creva.
Endokrina regulacija - Regulacija putem hor-
mona.
Eukariotske }elije - ]elije kod kojih se raz-
likuju }elijska membrana, citoplazma sa cito-
plazmati~nim organelama i jedro (nukleus) sa
sopstvenim jedrovim (nuklearnim) omota~em.
Eukariotske forme - `ivi sistemi ~ije je telo
gra|eno od eukariotskih }elija.
Evaginacija - Izvrtanje.
Evolucija - Razvijanje; razvitak; razvi}e
vi{ega, savr{enijeg i komplikovanijeg iz
ni`ega, nesavr{enijeg i jednostavnijeg, (evolu-
cija je nauka o istorijskom razvitku `ivog sveta
na planeti Zemlji).
Elektroforeza - Metod razdvajanja naelek-
trisanih ~estica, na primer, proteina.
Esencijalno - Su{tinski, osnovni, bitni.
Ektoparazit - Parazit koji `ivi izvan doma}ina
na ~iji se ra~un hrani.
Ekvaciona deoba - Deoba }elije pri kojoj jed-
nak broj hromozoma odlazi u svaku k}er-
}eliju.
Ekstrahromozomsko nasle|ivanje - (Vidi
Citoplazmati~no nasle|ivanje).
Endonukleaza - Enzim koji katalizuje raski-
danje unutra{njih fosfodiestarskih veza u
molekulu DNK.
Endoplazmati~ni retikulum - Mre`a membra-
nosnih kanala u citoplazmi u kojoj su
razme{teni ribozomi.
Endoploidija - Proces umno`avanja celih geno-
ma (tj. garnitura hromozoma) kao rezultat uza-
stopnih endomitoza, pri ~emu se koli~ina DNK u
}eliji pove}ava na 4C, 8C, 16C, 32C, itd.
343
Enzim - Proteinski molekul koji omogu}ava,
ubrzava i kontroli{e specifi~ne biohemiske
reakcije pri ~emu se ne tro{i.
Epistaza - Na~in geneti~kog delovanja gde
jedan gen svojim delovanjem maskira (inhibi-
ra) dejstvo nekog drugog gena.
Epistati~ni gen - Gen koji maskira delovanje
drugog gena.
Euhromatin - Hromozomski materijal ~ija se
“prijem~ljivost” za odre|ene organske boje
tokom }elijske deobe menja (minimum u inter-
fazi, maksimum u metafazi).
Euploid - Poliploid ~iji broj hromozoma pred-
stavlja vi{estruko pove}an osnovni, mono-
ploidni broj hromozoma karakteristi~an za
vrstu iz koje poti~e.
F
Filogenija - Istorija razvitka biljnih i `ivotinj-
skih oblika, nauka koja na osnovu paleon-
tologije, uporedne anatomije, ontogenije i bio-
hemije obja{njava razvitak biljnih i `ivotinj-
skih vrsta.
Fosilni ostaci - Okamenjeni ostaci biljaka ili
`ivotinja iz ranijih geolo{kih perioda.
Feromoni - hemijska jedinjenja sli~na hor-
monima, ali koja se za razliku od hormona ne
izlu~uju u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela
matice ili spolja{nju sredinu. Termin feromon
poti~e od dve gr~ke re~i: "pherein"-prenositi i
"hormon"-podsticati.
Fiksiraju - U~vr{}uju, utvr|ivanje, u~vr{}i-
vanje.
Fuzionisanje - Spajanje, sjedinjavanje.
Fuzioni{u - Spajaju.
Facetovane o~i - Slo`ene o~i insekata sastav-
ljene od velikog broja faceta ili omatidija.
Frontalni - ^eoni.
Folikularne }elije - ]elije koje se nalaze oko
jajne }elije, okru`uju je i imaju ulogu u njenoj
ishrani.
Feces - Izmet
Fungicidi - Sredstva za uni{tavanje gljiva
Fiziolo{ki proces - Proces koji se normalno
odvija u organizmu
344 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
F1 - Prva generacija potomaka iz ukr{tanja
roditelja; prva filijalna generacija.
F2 - Druga generacija potomaka iz ukr{tanja
roditelja, dobijena samooplo|enjam ili me|u-
sobnim ukr{tanjem jedinki F1 generacije;
FAD - Flavin-adenin dinukleotid. Koenzim.
Fenotip - Sveukupnost osobina koje karak-
teri{u jedan organizam. Nastaje kroz interakci-
ju geneti~kih ~inilaca koji determini{u razvi}e
ovih osobina i faktora sredine pod kojima se to
razvi}e de{ava.
Fenotipska ekspresija - Fenotipska izra`ajnost.
Ispoljavanje odre|enih osobina koje se nalaze
pod kontrolom odgovaraju}ih naslednih ~inila-
ca sa o~ekivanim dejstvom na kontrolu razvi}a
tih osobina.
Fenotipske promene - Promene u fenotipu
jedinke izazvane uticajem ~inilaca sredine.
Fertilizacija - Oplo|enje. Spajanje jedara
gametskih }elija (spermatozoida i jajne }elije).
Fertilnost - Sposobnost da se stvaraju iz speci-
fi~nih reproduktivnih }elija odgovaraju}i ga-
meti (fekundnost), koji su u stanju da stapa-
njem sa gametima suprotnog pola daju vija-
bilne zigote.
Fond gena - Skup svih gena koje sadr`e je-
dinke odre|ene populacije, ~ije se frekvencije
alelnih oblika, po pravilu, ponavljaju u uza-
stopnim generacijama i ozna~avaju geneti~ku
strukturu jedne populacije.
Fundamentalni broj *NF - (Skra}enica od
francuske re~i “nombre fundamentale”. Uku-
pan broj krakova hromozoma u kariotipu
odre|ene vrste.
G odnosi na svako smanjenje adaptivne vrednos-
Gamet - polna (reproduktivna) }elija.
Ganglija - Struktura koju ~ine tela nervnih
}elija. Ganglije se kod ki~menjaka obi~no na-
laze izvan centralnog nervnog sistema (CNS),
dok su kod beski~menjaka deo CNS-a, i
obi~no se nalaze dobro razvijene u glavenom
regionu. Kod ki~menjaka su ganglije deo per-
ifernog i autonomnog nervnog sistema.
Gastrointestinalni trakt - Crevni trakt.
Gastrulacija - Proces kojim nastaje gastrula iz
blastule.
Genska determinacija - Odre|enost osobina
genima.
Gradijent - Stepen, stupanj.
Granulisano - U obliku granulata, zrna.
Genetika - Nauka koja se bavi prou~avanjem
nasledne osnove organizama.
Gamet - Reproduktivne (klicina,polna) }elija,
sposobna za fuziju sa drugom }elijom istog
porekla ali suprotnog pola, pri ~emu nastaje
zigot.
Gap - U genetici termin koji se koristi za
pojavu kada u dvo~lanoj DNK u jednom lancu
nedostaje kra}i segment.
Gastrulacija - Deo procesa embrionalnog raz-
vi}a tokom kojeg dolazi do diferenciranja
}elija zigote koje se stalno dele, {to vodi po-
stanku razli~itih tkiva i organa.
Gen - Deo hromozoma koji se sastoji iz odre-
|enog dela lanca dezoksiribonukleinske kise-
line (DNK) ili re|e ribonukleinske kiseline
(RNK).
Geneti~ka izolacija - Nemogu}nost ukr{tanja
jedinki dveju razli~itih populacija zbog nji-
hovih razli~itih geneti~kih osnova.
Geneti~ka mapa - Linearni raspored gena na
hromozomu, odre|en na osnovu u~estalosti
rekombinacija. U~estalost rekombinacija je
ve}a izme|ugena koji su me|usobno udaljeni-
ji, i obrnuto.
Geneti~ka optere}enja - (eng. genetic load).
Skup {tetnih gena (mutacija) koji se nalaze u
hromozomima jedinki odre|ene populacije. U
{irem smislu re~i, geneti~ka optere}enja se
tipopulacije koje je rezultat prisustva geneti~ke
varijabilnosti.
Geneti~ka rekombinacija - Proces pomo}u
kojeg se sparuju i interaguju dva ili vi{e “ro-
ditelja” (organizmi, }elije, molekuli ) sa raz-
li~itim geneti~kim odlikama, daju}i potomstvo
u kome se geni spajaju u nove kombinacije.
Geneti~ka {ifra - Geheti~ki kod. [ifra kojom se
slu`e svi organizmi za zapisivanje geneti~kih
informacija za sintezu polipeptida.
Geneti~ka varijabilnost - Varijabilnost jedinki

uslovljena geneti~kim ~iniocima.
Geneti~ki marker - Vidljiva fenotipska odlika
koja je na odre|eni na~in uslovljena (deter-
minisana) odre|enom geneti}kom strukturom.
Genetika - Nauka o utvr|ivanju uzro~nosti po-
java u `ivoj prirodi putem prou~avanja nasled-
nosti i varijabilnosti osobina (sama re~ geneti-
ka vodi poreklo od latinske re~i”genesis” -
poreklo). Utvr|uje osnove i uzroke promen-
ljivosti `ivih bi}a, kao i ~inioce i mehanizma
nastanka razlika izme|u generacija (roditelja i
potomaka), kao i izme|u pripadnika iste gene-
racije.
Geni markeri - Geni ~iji je polo`aj u hromo-
zomima poznat, a na nivou fenotipa se jasno
ispoljavaju tako da ih je lako pratiti u nizu
sukcesivnih generacija.
Geni supresori - Geni ~ije delovanje potpuno
onemogu}uje ekspresivnost drugih gena.
Genom - Kompleks gena sadr`an u jednoj
hromozomskoj garnituri. U {irem smislu -
sveukupnost hromozomskih elemenata
geneti~kog sadr`aja jedinke.
Genomska analiza - Metod omogu}ava da se
odrede diploidni preci alopoliploidnih vrsta.
Sastoji se od analize parenja hromozoma u
mejozi u hibridnoj kombinaciji izme|u poli-
ploida i diploida.
Genomske mutacije - Promene u broju hromo-
zoma koje se odnose na pove}anje ili sma-
njenje ~itavih genoma u hromozomskoj garni-
turi. Rezultat ovakvih promena su, pre svega,
haploidija i poliploidija.
Genopatije - Bolesti nastale usled geneti~kog
(naslednog) defekta.
Genotip - Geneti~ka konstitucija, tj. alelogen-
ski sastav naslednog materijala u odre|enom
`ivom sistemu (}eliji, organizmu ) koji .
Genotoksi~nost - [tetno delovanje ~inilaca
spoljne sredine na izazivanje naslednih prom-
ena (mutacija). Naj~e{}e je rezultat izlaganja
organizma dugovremenom dejstvu razli~itih
zaga|iva~a vazduha, vode ili hrane koji sadr`e
hemijske materije sa mutagenim ili teratogen-
im efektom.
Genska amplifikacija - Selektivna produkcija
multiplih genskih kopija bez proporcionalnog
345
pove}anja i drugih.
Genska doza - Broj alela u odre|enom ge-
notipu.
Genska ekspresija - Genotipska manifestacija
gena realizovana preko procesa genskog delo-
vanja.
Genska supstitucija - Zamena u populaciji
jednog alela drugim, novim alelom nastalim
mutacijom.
Genska mutacija - Indukovane ili spontano
nastale promene u gr|i gena.
Genski lokus - Mesto u hromozomu gde se
nalazi odere|eni gen, odakle polaze odgovara-
ju}e informacije za determinaciju strukture
odre|enog polipaptida (enzima). Geni istog
lokusa ozna~avaju se kao alelogeni i predstav-
ljaju alternativne forme iste jedinice naslednog
materijala.
Genski pul - Suma svih razli~itih alela, ukup-
na geneti~ka informacija u selekcionisanim
celinama jedne populacije u datom momentu.
Germinalne mutacije - Mutacije u klicinim
}elijama.
G1 faza - Deo }eliskog ciklusa (unutar inter-
faze) izme|u zavr{etka }elijske deobe i S -
faze.
G2 faza - Deo interfaze izmu zavr{etka S-faze
i po~etka profaze. (Vidi Interfaza.).
Genozomi - Genosomi Polnihromozomi (X i
- u ve}ini biseksualnih organizama; W i Z u
leptirova i ptica).
GTP - Guanozin trifosfat. Molekul bogat
energijom, neophodan pri translaciji.
Guanin - Jedan od ~etiri nukleotidnr baze od
kojih su sastavljene nukleinske kiseline (NK):
dezoksiribonukleinska (DNK) i ribonukleinska
(RNK).
H
Hemoreceptori - Hemijski receptori, ~ula
mirisa i ukusa.
Heteronomno - Nejednako segmentisno.
Homonomna metamerija - Jednaka seg-
mentacija, tj. podela tela na jednake ~lanke
(segmente).
346 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Hitin - Ugljeni hidrat slo`ene hemijske gra|e
koji zajedno sa proteinima izgra|uju kutikulu
insekata.
Hemolimfa - Telesna te~nost (krv) insekata.
Histolo{ka gra|a - Gra|a tkiva.
Hidrodinami~ki izgled - Izgled prilago|en
kretanju kroz vodenu sredinu.
Histolo{ka diferencijacija - Diferencijacija
tkiva.
Histoliza - Razlaganje tkiva.
Hipoteza - Pretpostavka.
Hipofaringijalne `lezde - Mle~ne `lezde.
Hymenoptera - Red insekata - Opnokrilci.
Harmoni~an - Skladan.
Higroskopnost - Osobina nekih supstanci da
upijaju vlagu.
Hemolimfa - Telesna te~nost ("krv") insekata.
Habitus - (1) U botanici - na~in grananja,
broj, ja~ina i pravac rastenja grana, stepen
oli{}enosti, oblik listova i sli~ne osobine koje
su karakteristi~ne za svaku biljnu vrstu i
odre|uje njen spolja{nji izgled. Spoljni izgled
biljke po kome se mo`e lako raspoznati.
(2) U medicini - spoljni telesni izgled i dr`a-
nje osobe, po kojemu se na prvi pogled mo`e
zaklju~iti o nekom oboljenju i sklonosti prema
nekim oboljenjima.
Haploid - ]elija, deo organizma ili organizam
kada u }elijama naj~e{}e postoji samo jedna
garnitura hromozoma. Haploidni gameti nasta-
ju posle redukcione deobe klicinih }elija, a
kada se jedra gameta pri oplo|enju spoje,
ponovo se uspostavlja diploidni broj hromo-
zoma u nastalom zigotu. Spermatozojdi i jajne
}elije u ~oveka su haploidni, tj. sadr`i jednos-
truku garnituru od 23 hromozoma.
Haploidna hromozomska garnitura - Garnitura
hromozoma koja obuhvata haploidni broj hro-
mozoma. Ovakva garnitura hromozoma je
karakteristi~na za gamete.
Haploidni broj hromozoma - Broj hromozoma
u gametima. Stalan i karakteristi~an broj za
datu vrstu.
Heliks - Prirodna konformacija velikog broja
biolo{kih polimera (npr. nukleinskih kiselina
sa dvojnim lancima, proteina) koji se karak-
teri{u spiralnom strukturom.
Hemiska mutageneza - Indukovanje mutacija
delovanjem odre|enih hemiskih mutagena.
Hemiski mutageni - Hemiski agensi koji
indukuju mutacije.
Hemizigot - Jedinka ~iji genotip u odnosu na
neki lokus sa~injava samo jedan alelogen, iako
se radi o diploidnom organizmu. Ova pojava je
vezana ili za monosomiju ili za odre|ene ob-
like determinacije pola.
Heritabilnost - Stepen prose~ne naslednosti
neke osobine kod jedinki odre|ene populacije i
pod specifi~nim uslovima sredine. Deo varija-
bilnosti neke karakteristike unutar populacije
koji je zavistan od geneti~kih ~inilaca.
Hermafrodit - Jedinka sa mu{kim i `enskim
reproduktivnim organima. Kod `ivotinja pra-
vih hermafrodita koji imaju funkcionalno spo-
sobne i mu{ke i `enske reproduktivne organe
ima samo me|u ni`im organizmima (npr. me-
tilj, ki{na glista, pu`). Sve jednodome biljke su
hermafroditi, sa funkcionalno sposobnim
mu{kim i `enskim polnim organima.
Heterogamija - Razli~itost mu{kih i `enskih
gameta po odre|enim genima ili kombinacija-
ma gena.
Heterogonija - Smenjivanje jedne polne i
nekoliko neplodnih generacija (npr: lisne va{i
- Aphis).
Heterohromatin - Hromozomski materijal koji
se za razliku od euhromatina maksimalno boji
u interfaznom jedru. U njemu su manje aktivni
geni.
Heterohromozom - Alozom (Vidi Hromo-
zomi.).
Heteroploidija - Broj hromozoma koji se raz-
likuje od karakteristi~nog diploidnog broja, ili
od haploidnog broja ako je vrsta u haplofazi.
Sinonim za aneuploidiju.
Heterozigot - Jedinka kod koje jedan ili vi{e
gena sadr`e razli~ite alele na homologim hro-
mozomima.
Heterozigotnost - Stanje kada se u homologim
lokusima nalaze nejednaki alelogeni.
Heterozis. Heteroza - Pojava da hibridno potom-
stvo F1 generacije u pogledu jednog ili vi{e svo-
jstava prevazilazi opseg variranja oba roditelja.

Ako je u F1 generacija “bolja” od “boljeg”
roditelja govori se o “negativnom” heterozisu.
Heterozomalni geni - Geni koji se nalaze na
polnim hromozomima (heterozomima).
Heterozomalno nasle|ivanje - Nasle|ivanje
osobina ~ije razvi}e odre|uju geni koji se na-
laze na polnim hromozomima, heterozomima.
Hibrid - Jedinka dobijena ukr{tanjem roditelja
razli~ite geneti~ke konstitucije.
Hibridizacija - Ukr{tanje biljaka i `ivotinja
koje se razlikuju u geneti~koj strukturi.
Hijazme - Citolo{ko ispoljavanje krosingovera
(crossing over), tj. razmena delova homologih
hromozoma. Sastoji se iz uspostavljanja
mostova izme|u nesestrinskih hromatida, koje
su vidljive u diplotenu. Stvaranje hijazmi je
osnovni mehanizam genskog krosingovera.
Himera - Organizam koji sadr`i grupu }elija
(tkiva ) razli~itog geneti~kog sastava, posebno
u odnosu na tip plastida u biljaka u kojima se
naj~e{}e javljaju himere.
Histoni - Bazni proteini koji ulaze u sastav
hromatina i ~ine veliki deo njegove mase u
eukariota. Mogu se ozna~iti kao najzna~ajniji
strukturni proteini hromatina (Vidi Nukleozom
). U nukleoproteinu jedra odnos DNK/histon je
pribli`no 1:1. Broj tipova histona koji ulaze u
asocijaciju sa DNK ipak je veoma mali, svega
pet: H1, H2a, H2b, H3, i H4.
Hlorofili - Biljni pigmenti zelene boje koji
apsorbuju svetlost u procesu fotosinteze.
Holandri~ni geni - Kompletno polno vezani
geni, ~iji lokus postoji isklju~ivo na - hromo-
zomu u organizama sa X- tipom hromozomske
determinacije pola (u koje spada i ~ovek). Ovi
geni se zbog toga ispoljavaju samo u jedinke
mu{kog pola.
Holoenzim - Enzim sastavljen od apoenzima i
koenzima.
Homeostaza - Stanje ravnote`e organizma ili
populacija koje se uspostavlja i posle njegovog
poreme}aja.
Homogametni pol - Pol koji stvara jedan tip
gameta, tj. svi gameti sadr`e morfolo{ki isto-
vetne hromozome. U ve}ini biseksualnih orga-
nizama to je `enski pol koji daje gamete sa
X- hromozomom.
347
Homologi hromozomi - Hromozomi jednaki
po obliku i veli~ini i sadr`e iste (homologe )
genske lokuse. Diploidna hromozomska garni-
tura u zigotu nastaje ujedinjavanjem haploid-
nih gametskih garnitura prilikom oplodnje.
Tako nastaju parovi homologih hromozoma,
gde jedan homolog vodi poreklo od mu{kog a
drugi od `enskog roditelja.
Homozigot - Ako se gen javlja u dve alelne
forme (npr. A i a ) u odnosu na dati lokus, mogu
se formirati tri razli~ita genotipa.
Homozigotnost - Pojava istih alelogena na ho-
mologim hromozomima. Stanje kada se identi-
~ni aleli nalaze na jednom ili vi{e genskih lo-
kusa u homologim hromozomskim segmentima.
Hormon - Tip hemijskog jedinjenja odgo-
vornog za regulisanje porasta i razvi}a i home-
ostatsko odr`avanje potpuno razvijenog orga-
nizma. Mnogi hormoni posti`u svoje efekte
indirektno, menjaju}i gensku aktivnost.
Hromatida - Jedna od dve vidljive longitudi-
nalne sub-jedinice udvojenog hromozoma
(poluhromozom) koja se i sama sastoji od fib-
rilarnih subjedinica. Morfolo{ki se uo~ava po-
~etkom profaze i u metafazi mejoze. Posle toga
se hromatide razdvajaju na suprotne polove u
vidu novonastalih hromozoma. Hromatode
prakti~no postaju u interfazi deobom (replika-
cijom) DNK, ~iji niti se razdvajaju i specifi~no
se uvijaju}i daju sve deblje paralelne hroma-
tide. Na molekulskom nivou pojam hromo-
neme se danas izjedna~ava sa pojmom hro-
matide.
Hromatidna tetrada - Bivalent u prvoj mejozi
koji se sastoji od dva sparena hromozoma,
odnosno od ~etiri hromatide.
Hromatidne aberacije - Nezavisne strukturne
promene u hromatidama istog hromozoma.
Mogu da budu: (1) hromatidni prekidi u jednoj
od paralelnih sestrinskih hromatida koji rezul-
tiraju u acentri~nim fragmentima u metafazi i
anafazi; (2) izohromatidni prekidi koji se
de{avaju na istom mestu; i (3) hromatidne
translokacije, kada dolazi do razmene delova
razli~itih (nehomologih) hromozoma.
Hromatin - Kompleks DNK i proteina u jedru:
strukturna i funkcionalna organizacija
geneti~kog materijala eukariota. Pored DNK,
348 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
sadr`i i RNK, a od proteina -histone i nehis-
tonske proteine. U hromatinu se nalaze enzimi
vezani za metabolizam nukleinskih kiselina:
polimeraze RNK i DNK, endonukleaze, ligaze
i dr. Osnovu strukture hromatina ~ini hro-
matinsko vlakno, koje se sastoji od DNK i his-
tona. U metafazi }elijskog ciklusa hromatin se
organizuje u hromozome.
Hromomera - Tamnije obojeno mesto na hro-
mozomu koje se karakteri{e ja~om spiralizaci-
jom hromatinskih vlakana. Hromomere su
funkcionalne subjedinice hromozoma eukario-
ta, nastale kao posledica neravnomerne dis-
tribucije hromatinskih vlakana. Jasno se uo~a-
vaju na politenima i "~etkastim" hromozomima
kod kojih se sestrinske hromatide udru`uju, pa
hromomere li~e na na u`e ili {ire trake. U njima
se nalazi vi{e od 90% DNK hromozoma.
Hromonema - Klasi~ni naziv za kon~aste
strukture hromozoma koje su vidljive pod
svetlosnim mikroskopom po~etkom profaze
}elijske deobe. Smatralo se da se svaka
hromonema sastoji od snopa vlakana, ili od
jedne takve niti (hromatinsko ili DNP vlakno),
koje se uvije vi{e puta.
Hromozom - Jedna od najslo`enijih organela
~ija je osnovna funkcija da sadr`i geneti~ki
materijal svake }elije. Nalazi se u jedru (gde
zavisno od stupnja }elijskog ciklusa dosta
menja svoj izgled), ali i u nekim organelama
citoplazme (npr. u mitohondrijama i biljnim
plastidima).
Hromozomopatija - Patolo{ko stanje organiz-
ma u kojem je do{lo do poreme}aja normalnog
sastava hromozomske garniture. Termin hro-
mozomopatija se naj~e{}e upotrebljava u
klini~koj medicini.
Hromozomska garnitura - Hromozomski
komplement. Skup hromozoma jedne gamet-
ske }elije. Novonastali zigot sadr`i dve garni-
ture hromozoma (od svakog roditelja po
jedna). Broj i morfologija hromozoma u garni-
turi karakteristi~ni su za svaku vrstu.
Hromozomska polimorfnost - Razli~itost u
izgledu odgovaraju}ih hromozoma u jedinki
iste vrste, koja spada u okvire normalne varija-
bilnosti. U kariotipu ~oveka hromozomi mogu
da variraju prema polo`aju i izra`ajnosti
sekundarnih su`enja, tako da i oblik preostalog
(ivi~nog) dela hromozoma (tzv. satelita) tako|e
varira. U vo}ne mu{ice (Drosophila)
polimorfnost se izra`ava kroz raznovrsnost
tipova hromozomskih inverzija, koje se u
ve}ini drugih organizama ispoljavaju kao
aberacije i imaju {tetan efekat.
Hromozomska reduplikacija - Sinteza svih
komponenata od kojih je sa~injen hromozom,
koje kontroli{u njegovu mehani~ku aktivnost
za vreme }elijskog ciklusa i koje reguli{u nje-
gov metabolizam. Primarni doga|aj u procesu
hromozomske reduplikacije i prokariota i
eukariota je replikacija DNK.
Hromozomska supstitucija - Razmena pojedi-
na~nih hromozoma ili hromozomskih parova
za druge hromozome istog hromozomskog
komplementa (autosubstitucija), ili za hromo-
zome komplemenata drugih vrsta ili rodova
(alosubstitucija).
Hromozomska teorija nasle|ivanja - Teorija
koju je dao W. S. Sutton (1902), a prema kojoj
su hromozomi nosioci gena i da je njihovo
pona{anje u toku mejoze (sparivanje, razvija-
nje i slobodno kombinovanje) osnov za Men-
delova pravila nasle|ivanja.
Hromozomske aberacije - Odstupanja od no-
rmalne gra|e hromozoma koje mogu biti
vidljive pod mikroskopom. Tu spadaju udva-
janja (duplikacije) ili gubici (delecije) poje-
dinih segmenata, zatim promene u redosledu
gena (inverzije i transpozicije) kao i razmene
nehomologih hromozoma (translokacije).
Ovakve promene mogu nastati spontano ili
mogu biti izazvane, indukovane delovanjem
odre|enih hemijskih i fizi~kih agenasa.
Hromozomske mutacije - Promene u koli~ini i
rasporedu naslednog materijala. Obi~no se
ispoljavaju i na nivou individualnog fenotipa
kao promena izvesnih naslednih osobina.
Hromozomske mutacije predstavljaju odstu-
panja od normalne strukture (strukturne hro-
mozomske mutacije) ili od normalnog broja
(numeri~ke hromozomske mutacije) hromo-
zoma. Od strukturnih promena hromozoma
pojavljuju se ~etiri tipa: duplikacija, delecija,
inverzija i translokacija. Numeri~ke hromozo-
mske mutacije ti~u se pojedinih parova
homologa ili celog genoma.
Hromozomski krak - Jedan od dva glavna seg-

menta hromozoma. Odvojeni su (odnosno spo-
jeni) centromerom. Du`ina hromozomskih
krakova zavisi od polo`aja centromere. Ako su
kraci jednog hromozoma iste du`ine, tj. ako
centromera zauzima sredi{nji polo`aj, za hro-
mozom se ka`e da je izobrahijalan ili metacen-
tri~an. Ako je centromera bli`a jednom kraju
hromozoma, za hromozom se ka`e da je
cefalobrahijalan ili akrocentri~an.
Hromozomski set - (Vidi hromozomska garni-
tura).
Hromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanje
vezano za geneti~ke faktore (gene) u hromo-
zomima. (Uporedi sa Vanhromozomsko
nasle|ivanje).
I gena sme{tenih na istom ili razli~itim lokusi-
Inhibicija - Spre~avanje, zadr`avanje.
Inhibiraju}i - Spre~avaju}i.
Izomer - Druga~iji oblik jedne iste strukture.
Integritet - Celokupnost, potpunost.
Imago - Odrasla jedinka, polno zrela jedinka.
Integument - Telesni pokriva~.
Inkorporacija - Ugra|ivanje, umetanje.
Inicijalan - Po~etni, polazni.
Induktor - Izaziva~ struje.
Insolacija - Izlaganje Suncu, sun~anje.
Introdukovan - Uba~en, uveden.
Integrisan - U sklopu celine.
Infektovanost - Inficiranost, zara`enost.
Instikt - Oblik pona{anja koje nije nau~eno,
ve} izgleda da se nasle|uje, pa se ozna~ava i
kao uro|eno pona{anje. Zbog te{ko}a da se
razlu~e neki oblici u~enja i neki oblici takoz-
vanog instinktivnog pona{anja, ovaj termin se
u savremenoj nauci izbegava.
Izro|avanje - Udaljavanje od osnovnog tipa.
Idiogram - Dijagramski prikaz hromozoma
pore|anih u kariogram, kojim se ~ine vidljivim
odnosi du`ine heomozomskih krakova.
Imago - Polno zreli (adult) insekt.
Imigracija - Tok gena iz jedne populacije u
drugu. Procenat jedinki u datoj populaciji koji
je rezultat imigracije ozna~ava se kao koefici-
349
jent imigracije.
Inbriding - Ukr{tanje u srodstvu.
Inbridovana linija - Linija dobijena samoop-
lo|enjem (inbridovanjem) i selekcijom, koja se
odlikuje visokim stepenom homozigotnosti
(geneti~ke homogenosti).
Incest - Parenje u srodstvu.
Individualna promenljivost - Me|usobna
razli~itost jedinki iste populacije ili vrste po
jednoj ili vi{e osobina.
Inicijalni kodon - Po~etni triplet nukleotida u
iRNK od kojeg zapo~inje u procesu translacije
sinteza odgovaraju}eg molekula polipeptida.
To je naj~e{}e, AUG, dok se ponekad koristi i
GUG.
Interakcija gena - Funkcionalni odnos izme|i
ma, du` istih ili razli~itih hromozoma. Genski
aleli sme{teni na odgovaraju}im lokusima ho-
mologih hromozoma mogu imati: (1)
dominantno - recesivniodnos (produkt samo
jednog od njih dolazi do izra`aja), (2) kodom-
inantni odnos (produkti oba alela se ispoljava-
ju na fenotipu), (3) intermedijarni odnos (pro-
dukt oba alela daje zajedni~ki, intermedijerni
efekat).
Interakcija gena koji su sme{teni na razli~itim
hromozomima ozna~ava se kao epistaza. Pri
tome geni mogu me|usobno da "sara|uju" da
bi se ostvario odre|eni fenotip (komplemen-
tarnost gena), ili mo`e jedan da inhibira efekat
drugog (epistaza u u`em smislu re~i).
Kada se geni nalaze na istom hromozomu, obe
karakteristike ~ije razvi}e determini{u trebalo
bi da ispoljavaju zajedno i to je tzv. vezano ili
korelativno nasle|ivanje. U najve}em broju
slu~ajeva neophodno je da vi{e gena doprinese
svojim produktima da bi se ispoljila neka
osobina. Takve gene nazivamo poligenima, a
osobine ~ije razvi}e determini{u - kvantita-
tivne osobine.
Interfaza - Deo `ivota }elije kada se }elija
sprema za deobu.
Intron - Unutargenski element koji ne
proizvodi iRNK sa koje se vr{i translacija.
Inverzije - Promene u redosledu gena unutar
350 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
odre|enog dela hromozoma, nastale uvijanjem
toga dela i neodgovaraju}im povezivanjem
dodirnih delova na osnovi formirane petlje.
Ako se uobi~ajeni redosled gena u odgovara-
ju}em delu ozna~i sa ABCDEFGHIJKL...
inverzija izme|u D i I gena da}e novi redosled
ABCIHGFEDJKL... Kod ve}ine organizama
ovakve promene imaju {tetan efekat i svrstava-
ju se u hromozomske aberacije (tj. odstupanja
od normalne gra|e. U insekata dvokrilaca,
me|utim, hromozomske inverzije su veoma
~este i spadaju u normalnu polimorfnost jedin-
ki odre|ene populacije.
In vitro - Od latinskih re~u "u staklu". Repro-
dukovanje nekog biolo{kog procesa u epruveti.
In vivo - U `ivom organizmu. Oznaka koja se
koristi za sve procese koji se odvijaju u `ivom
organizmu (biljci, `ivotinji, ~oveku). Ekspe-
rimenti na `ivim bi}ima, za razliku od in vitro.
Izoaleli - Aleli istog gena koji se po redosledu
nukleotida razlikuju, ali ne i po fenotipskom
efektu. Kombinovanjem sa nekim drugim ale-
lima, ili uz kori{}enje specifi~nih uslova sre-
dine, uspeva se da se eksperimentalnim putem
utvrde razlike i izme|u nosioca ovakvih alela.
J Konsenzus - Saglasnost, pristanak.
Jara biljka - biljka ~iji `ivotni ciklus po~inje u
prole}e i zavr{ava se u jesen.
Jajna }elija - `enski gamet, koji nastaje u pro-
cesu oogeneze. Oplo|enjem, tj. spajanjem
jajne }elije sa mu{kim gametom (spermijem)
nastaje zigot, koji se razvija u novu jedinku.
Jedarce - Nukleolus. Sadr`e gene za rRNK. U
jedarcu se odvija sinteza rRNK i formiraju se
ribozomske subjedinice sa ribozomskim pro-
teinima sintetisanim u citoplazmi.
Jedro - Latinski - nucleus; gr~ki - kar-on.
Diferencirani deo }elijske protoplazme, koji je
u odre|enim fazama }elijskog ciklusa eukario-
ta jasno ograni~en od ostalog dela (cito-
plazme). Jedro ima ve}u gustinu od cito-
plazme, koncentracija Na, K i Cl je ve}a, dok
je zastupljenost niskomolekulskih organskih
supstanci (na primer amino-kiselina, ATP,
nukleotida) pribli`no podjednaka. Od visoko-
molekulskih sastojaka suve supstance jedra,
proteini zauzimaju oko 75%, DNK ne{to preko
20%, RNK od 3-4%. Geneti~ki materijal jedra
koncentrisan je u specifi~nim strukturama -
hromozomima, koji imaju karakteristi~an oblik
i broj, tipi~an za svaku vrstu.
K
Kutikula - Spolja{nji sloj integumenta
(telesnog pokriva~a) insekata. {titi telo inseka-
ta a u isto vreme je i oslonac za muskulaturu.
Kutikula je proizvod }elija epidermisa i sas-
tavljen je od ne`ive materije
Konektivi - Veze
Kontinuitet - Neprekidnost, stalnost.
Kohereti~nost - Stabilnost, postojanost pove-
zanost, spojenost.
Komponenta - Sastojak, svaki sastavni deo
jedne celine
Klicin list - Jedan od tri embrionalna }elijska
sloja: ektoderma, endoderma i mezoderma,
koji se mogu me|usobno razlikovati u toku
razvi}a gastrule, i kratko vreme nakon njenog
formiranja.
Kardijalne `lezde - `lezde na ulazu u `eludac
Kontekst - Smisao.
Konflikt - Sukob.
Konverzija - Pretvaranje, promena.
Korelacija - Odnos.
Konstalacija - Stanje, polo`aj.
Konsolidacija - Sre|ivanje, u~vr{}ivanje.
Kancer. Rak - Naziv za sve vrste zlo}udnih
tumora. Mo`e se razviti iz svakog epitelijalnog
tkiva i {iri se po celom telu, u po~etku limfnim
putem, kasnije putem krvi.
Kancerogene materije - Materije koje potenci-
jalno mogu izazvati kancer, rak.
Kariogamija - Spajanje jedara dva gameta.
Kariogram - ]elijski hromozomi odre|ene
vrste pore|ani prema veli~ini i izgledu i
svrstani u odgovaraju}e grupe prema polo`aju
centromere.
Kariokinez - Deoba jedra.
Karion - ]elijski nukleus.
Karioplazma - Nukleoplazma.

Kariotip - Hromozomski komplement telesne
}elije jedinke odre|ene vrste. Obi~no se odnosi
na fotografiju hromozoma }elije kada se ova
nalazi u metafazi.
Kinetohora - Diskoidalno tela{ce lamelarne
strukture u predelu primarnog su`enja hromo-
zoma, koje predstavlja kineti~ki aktivan deo
centromernog regiona.
Klon - Grupa geneti~ki istovetnih }elija ili
organizama koji su nastali iz jedne }elije-pret-
ka, ili od jednog organizma - pretka.
Koadaptacija - Usagla{ena interakcija gena.
Selekcioni proces putem koga se me|usobno
usagla{eni kompleksi gena ustanovljuju i sta-
bilizuju u nekoj populaciji. Koristi se ~esto
umesto pojma adaptacija da bi se istaklo da se
tokom evolucije razli~iti entiteti (geni u geno-
mu, organi u organizmu, jedinke u zajednici)
usagla{avaju jedni sa drugim i da ne postoji
njihovo odvojeno i me|usobno nezavisno
prilago|avanje na uslove sredine.
Kodominantni geni - Geni kod kojih se u pot-
punosti jasno ispoljavaju oba alela jednog gen-
skog para u heterozigotu. Na primer u humanoj
populaciji osobe sa AB krvnom grupom ispo-
ljavaju fenotipski oba kodominantna gena IA i IB.
Kodon - Triplet nukleotida molekula DNK ili
iRNK koji odre|uje aminokiselinu koja }e se
pomo}u tRNK ugraditi na odre|enom mestu u
polipeptidnom lancu tokom procesa transla-
cije. Gra|a tripleta kodona u iRNK uslovljena
je gra|om odgovaraju}eg tripleta u DNK i nas-
taje procesom transkripcije.
Koeficijent heritabilnosti-(h2). - Odnos
geneti~ke prema ukupnoj fenotipskoj varijabil-
nosti, odre|en odnosom njihovih odgo-
varaju}ih varijansi:
Koenzimi - Organski molekuli koji moraju biti
prisutni uz odgovaraju}e enzime da bi ceo taj
sistem mogao da funkcioni{e. Najpoznatiji
koenzimi su: NAD, NADP, ATP, FAD, FMN,
koenzim A.
Kofaktor - Koenzim ili jon nekog metala,
neophodan uz enzimski protein da bi se omo-
gu}ila kataliza neke reakcije.
Kolcemid - Proizvo|a~ki naziv za kolhicin,
koji ima {iroku primenu u citogeneti~kim
istra`ivanjima.
351
Kolonila - Grupa organizama koji su visoko
integrisani: (1) fizi~kom povezano{}u svojih
~lanova, i ili (2) podelom na specijalizovane
zooide (npr. kod kolonije Volvox-a). Kod bak-
terija - grupa }elija koja vodi poreklo od jedne
}elije.
Kompeticija - Aktivan odnos dve ili vi{e grupa
jedinki iste vrste (intraspecijska kompeticija),
prema istim resursima sredine (hrani, prostoru
i sl.)
Komplementarne baze - Parovi nukleotida u
sastavu nukleinskih kiselina me|u kojima se
uspostavljaju odgovaraju}e vodoni~ne veze. U
DNK, adenin (A) je komplementaran timinu
(T), a guanin (G) citozinu (C), i obrnuto. Baza
uracil (U), koja se u molekulu RNK nalazi
umesto timina, komplementarna je adeninu i
obrnuto.
Komplementarni gen - Geni koji komplemen-
tarno determini{u odre|enu fenotipsku
osobinu. (Vidi Komplementarno nasle|ivanje).
Komplementarno nasle|ivanje - Nasle|ivanje
neke osobine uslovljeno specifi~nom interak-
cijom dva ili vi{e nealelnih gena. (Vidi kom-
plementarnost).
Komplementarnost - Ispoljavanje fenotipske
odlike uz sadejstvo dva ili vi{e parova genskih
alela.
Kongenitalno - Ne{to {to se ispoljava od
ro|enja. Kongenitalni defekti obi~no postoje i
pre ro|enja.
Konjugacija hromozoma - Zbli`avanje ho-
mologih hromozoma u profazi prve mejoti~ke
deobe. Konjugacijom se od diploidnog broja
pojedina~nih hromozoma dobija haploidan
broj bivalenata.
Krosingover - Razmena delova homologih
hromozoma koja se de{ava u toku odre|enih
stupnjeva }elijske deobe. Po~ev od kasnog
pahitena u profazi mejoti~ke deobe, me|u hro-
mozomima parnjacima zapa`a se postojanje
mostova (hijazmi) koji povezuju unutra{nje
hromatide uzajamno priljubljenih homologih
hromozoma.Rezultat krosingovera su nove
kombinacije gena, odnosno rekombinacije,
koje se sastoje u izmeni redosleda genskih ale-
la koji su postojali na odgovaraju}im hromo-
zomima i u poreme}aju vezanosti gena.
352 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Ukoliko su dva lokusa na hromozomu uda-
ljenija, utoliko je ve}a verovatno}a da }e
izme|u njih do}i do krosingovera. Na osnovu
toga se vr{i odre|ivanje me|usobne udaljenos-
ti i utvr|ivanje mesta pojedinih gena i pravlje-
nje hromozomskoh mapa.
Kumulativna doza zra~enja - Ukupna doza
koju dobije jedan sistem ili organizam iz
ponovljenih izlaganja zra~enju.
Kvalitativna svojstva - Osobina ~ija determi-
nacija zavisi od jednog ili od malog broja
naslednih faktora, i na ~iju varijabilnost
sredinski ~inioci imaju veoma mali uticaj. Boja
o~iju, levorukost, hemofilija, daltonizam,
albinizam i sli~ne osobine ~oveka spadaju u
kvalitativna svojstva. Smatra se na primer da
3-7 recesivnih parova alelomorfnih gena
odre|uje razvi}e boje o~iju, ali samo jedan par
ima ne{to va`niji uticaj od drugih.
Kvantitativna svojstva - Osobine koje mogu
veoma da variraju, jer su determinisane od
ve}eg broja naslednih faktora. Plodnost, brzina
razvi}a, du`ina `ivota, veli~ina pojedinih delo-
va tela, prinos poljoprivrednih biljaka, mle~-
nost krava, i druge sli~ne osobine imaju slo-
`enu geneti~ku determinaciju i variraju u {i-
rokoj skali. Geni koji kontroli{u takve osobine
su brojni (tzv. poligeni), imaju mali pojedi-
na~ni efekat i podlo`ni su vi{e spontanim
promenama od gena "jakog" dejstva. Na ispo-
ljavanje i razvi}e kvantitativnih osobina veoma
uti~u i promene u ~iniocima spoljne sredine.
L me|u razli~itim vrstama. Lisenkisti nisu prih-
Leto - Otvor na ko{nici kuda p~ele izle}u.
Larva - Embrion sa prevremeno diferencira-
nom organizacijom koja je dovoljna za sa-
mostalni `ivot.
Lutka - Stadijum u postembrionalnom razvi}u
insekata.
Liofilizacija - Izolovanje supstance iz rastvora,
zamrzavanjem i isparavanjem pod vakumom.
Lipidi - Masti.
Lamarkizam - Evoluciono u~enje Jean Baptist
Lamarcka (1809), prema kome je obrazovanje
novih vrsta iz ve} postoje}ih mogu}e, tako {to
se de{ava pod neposrednim uticajem ~inilaca
spoljne sredine. Lamarkova teorija evolucije
bazirana je na ~etiri osnovna principa: (1)
Priroda pokazuje tendenciju pove}anja kom-
pleksnosti organizacije prema unapred
odre|enim granicama; (2) Stvaranje novog
organa rezultira iz nove potrebe; (3) Stupanj
razvoja koji dosti`e jedan organ direktno je
proporcionalan veli~ini njegovog kori{}enja;
(4) Sve {to jedinka sti~e tokom `ivota prenosi
se na njeno potomstvo.
Letalna mutacija - Mutacija koja u odre|enoj
kombinaciji genskih alela mo`e dovesti do
obustave razvi}a (tj. do smrti) pre dostizanja
odraslog stupnja razvi}a. Dominantni letali
deluju i u heterozigotnom stanju, a recesivni
samo u homozigotnom stanju.
Lisenkizam - Sinonim za Stvarala~ki darvini-
zam; Mi~urinizam. To je teorija evolucije ~iji
je tvorac sovjetski agronom i selekcioner T. D.
Lisenko, a imala je veliki uticaj (uglavnom
negativan) na razvoj nau~ne misli u Sovjet-
skom Savezu u periodu od tridesetih do po-
~etka {ezdesetih godina ovog veka. To je ekli-
ti~na teorija evolucije koja je od Darvina uzela
teoriju prirodne selekcije (ali u vrlo izmenje-
nom obliku) i insistirala na nasle|ivanju
ste~enih osobina. Me|utim, za razliku od Dar-
vina, lisenkisti su odbacivali da je evolucija
postepen proces, tvrde}i da je proces obrazo-
vanja novih vrsta skokovit. Kritikovali su Dar-
vina za maltuzijanstvo, kao i za prihvatanje
stava da unutar vrsta postoji kompeticija i
borba za opstanak, dok je Lisenko tvrdio da
kompeticija postoji isklju~ivo u odnosima
vatili koncept gena i negirali su klasi~nu
genetiku.
Lizogeni virus - Virus od koga mo`e postati
profag.
Lokus - Mesto u hromozomu, odnosno u lancu
DNK, koje odgovara polo`aju odre|enog gena.
M
Manufakturna proizvodnja - Ru~na pro-
izvodnja.
Mandibularni - Gornjovili~ni.
Muskulatura - Sistem mi{i}a, svi mi{i}i jednog
tela.

Miksocel - Telesna duplja me{ovitog porekla.
Motorni fibrili - Nervna vlakna koja provode
nervne impulse od CNS-a do efektora
(organa).
Metamerna struktura - Segmentisna, podeljena
na delov, metamere.
Mikropinocitoza - Oblik endocitoze - procesa
kojim }elija uzima te~nosti dinami~kim pro-
menama membrane, formiranjem malih ve-
zikula.
Mikropinocitozna vezikula - Invaginacija }eli-
jske plazma membrane, koja se mo`e odvojiti
od povr{ine }elije i formirati pravu vakuolu.
Mikrotubule - Citoplazmati~ne cevaste
tvorevine koje u toku deobe obrazuju deobno
vreteno-aster, a u intermitozi su naj~e{}e ras-
pore|ene aksijalnom du`inom }elije.
Metaboli~ka inertnost - Metaboli~ka neak-
tivnost.
Morfogeneza - Ontogenetski i filogenetski
razvitak oblika `ivih bi}a (organizama); raz-
vi}e oblika ili strukture organizma tokom `i-
votnog ciklusa jedinke.
Metamorfoza - Preobra`avanje, promena, pre-
obra}anje, pretvaranje, zool. proces razvijanja
od jajeta do zrele `ivotinje. promena oblika
organizma pri prelazu iz larvenog u adultni
oblik.
Mle~ - Sme{a meda i sekreta mle~nih `lezda.
Mle~ne `lezde - Hipofaringijalne.
Migracije - Promena mesta boravka
Monomorfan - Jednoobli~an.
Mikrosatelitni lokus - Genska sekvenca
satelitske DNK.
Mitohondrije - ]elijske organele koje imaju
ulogu u stvaranju energetskih materije.
Mumificirani - Sasu{en.
Mutant - jedinka koja nosi neku osobenost
usled mutacije; jedinka koja pokazuje efekte
mutacija, sa fenotipom koji nije divljeg tipa.
Materinsko nasle|ivanje - Ispoljavanje osobi-
na kod potomaka koje su karakteristi~ne za
`enskog, maj~inskog roditelja. Predstavlja tip
citoplazmati~nog nasle|ivanja.
Mejoza - Proces }elijske deobe tokom kojeg se
broj hromozoma reproduktivnih }elija sma-
353
njuje na polovinu diploidnog (2n) ili soma-
ti~nog broja. Rezultat tog procesa je formiranje
gameta sa haploidnim (n) brojem hromozoma.
Proces mejoze se karakteri{e dvema uzastop-
nim deobama i obezbe|uje: (1) razmenu
geneti~kog materijala izme|u homologih hro-
mozoma, i (2) da svaki gamet dobije samo
jedan ~lan od svakog hromozomskog para.
Prva mejoti~ka deoba - Ova deoba je, u stvari,
prava redukciona deoba u kojoj se ~lanovi
homologih parova hromozoma razdvajaju u
k}erke }elije bez dupliranja. Zna~i, njihov broj
se smanjuje na polovinu.
Prva profaza mejoti~ke deobe - Ova faza je
podeljena u pet podfaza.
(1) leptonema, prva podfaza prve mejoti~ke
deobe, koju je mogu}e razlikovati od interfaze
koja joj prethodi. Hromozomi su u vidu finih
dugih kon~astih struktura sa ve}im brojem sit-
nih tela{aca, hromomera, linearno raspore|e-
nih na hromozomima;
(2) zigonema, druga podfaza u kojoj dolazi do
karakteristi~nog sparivanja homologih hromo-
zoma - sinapsisa. Ovo sparivanje je vrlo
specifi~no i vr{i se izme|u svih homologih
hromozoma, ~ak i kad su pojedini homologi
delovi na razli~itim nehomologim hromozomi-
ma;
(3) pahinema, tre}a podfaza profaze u kojoj su
dve sestrinske hromatide jednog homologog
hromozoma vezane za dve sestrinske hroma-
tide njihovog homologog partnera. Ova grupa
od ~etiri hromatide je poznata kao bivalent ili
tetrada. Ovde se mogu de{avati (ili su se ve}
desile) razmene geneti~kog materijala izme|u
nesestrinskih homologih hromatida (krosing-
over, rekombinacije).
(4) diplonema, podfaza u kojoj se vr{i vidljivo
razdvajanje homologih hromozoma (osim u
specifi~nim regionima gde se de{ava krosing-
over izme|u homologih hromatida). Ovi
specifi~ni regioni, zvani hijazme su u obliku
slova X i ~ini se da su to jedine sile koje jo{
dr`e svaki bivalent zajedno do nastupanja
metafaze.
(5) dijakineza, poslednja podfaza profaze prve
mejoti~ke deobe u kojoj se nastavlja uvijanje i
kontrakcija hromozoma. Bivalenti migriraju
354 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
bli`e jedarnoj membrani. Jedarce se odvaja od
hromozoma ili nestaje.
Melanizam - Nasledno pove}anje produkcije
melanina, usled ~ega dolazi do poja~ane
koloracije.
Mendelizam - Oblast genetike koja se bavi
problemom preno{enja (transmisije) gena na
osnovu razdvajanja, slobodnog kombinovanja i
ispoljavanja osobina u potomaka, posle ukr{-
tanja roditelja koji se odlikuju razli~itom ispo-
ljeno{}u tih osobina.
Mikroorganizam - Termin koji se koristi za
ozna~avanje organizama mikroskopske veli-
~ine koji se mogu videti golim okom.
Mikrospora - Prva }elija mu{ke gametofitne
generacije u semenica. Svaka mikrospora
postaje polenovo zrno.
Mitohondrije - Citoplazmati~ne organele, cen-
tri respiratorne aktivnosti, sposobne za samo-
reprodukciju. Nalaze se u }elijama (svih ni`ih i
vi{ih organizama, osim bakterija i modroze-
lenih algi) svih Eukariota. Mitohondrije su
mesta gde se vr{i oksidativna fosforilacija, a
kao rezultat tog procesa formira se ATP. Mito-
hondrije su uklju~ene u sintezu (proteina, lipi-
da), a sadr`e i sopstveni geneti~ki materijal (tj.
DNK)
Mitotiski otrovi - Agensi koji spre~avaju
mitozu.
Mitoza - Somati~na deoba }elija. Na~in deobe
jedra (kariokineza) pri ~emu se formiraju
k}erinska jedra koja sadr`e identi~an broj hro-
mozoma i geneti~ki su identi~ni me|u sobom i
sa roditeljskim jedrom iz koga su nastala.
Deoba jedra je pra}ena i deobom }elijske cito-
plazme (citokineza).
Monogenska osobina - Osobina koju odre|uje
(determini{e) jedan gen.
Monomer - Pojedina~na komponenta ~ijom se
polimerizacijom dobija polimer.
Monosomija - Monozomija - Stanje u kome
nedostaje jedan par hromozoma. Monosomik u
diploida ima jedan hromozom manje od nor-
malnog stanja i obele`ava se sa 2n-1.
Mozaik - Jedinka sa~injena od }elija razli~itih
genotipova. Mo`e nastati kao posledica genske
ili hromozomske mutacije u somati~nim }eli-
jama, ili pak transplantacijom }elija jedne
jedinke na drugu.
Multipli alelizam - Pojava da odre|eni gen ima
tri ili vi{e alternativnih formi. Multipli aleli
predstavljaju mutantne forme jednog istog
gena. Poznate su serije i od preko 200 alela.
Multipli alelizam je karakteristi~an za ve}inu
polimorfnih genskih lokusa.
Multipli geni - Dva ili vi{e nealelnih gena sa
sli~nim ili komplementarnim efektima na istu
osobinu.
Multivalent - Asocijacije vi{e od dva hromo-
zoma.
Mu{ki simbol - [tit i strela, alhemijski simbol
za gvo`|e i, prema starorimskoj mitologiji, za
Marsa - boga rata.
Mutabilni geni - Geni sa pove}anom stopom
mutacije. Poznati i kao nestabilni geni.
Mu{ka partenogeneza - razvi}e iz neoplo|enih
}elija pri kome se uvek dobijaju mu{ke
jedinke-trutovi.
Mutabilno mesto - Mesto na hromozomu na
kome je mogu}a mutacija.
Mutacija - Svaka promena u strukturi geneti~-
kog materijala ~iju pojavu nije mogu}e pripi-
sati rekombinaciji gena ili hromozoma. Pro-
mena u nekoj od osobina koja nije nasle|ena
od roditelja, ali se nasle|uje u potomstvu.
Mutaciona stopa - Verovatno}a sa kojom nas-
taju mutacije u datoj sorti ili vrsti. U proseku, u
prokariota je za nekoliko stotina i hiljada puta
manja nego u eukariota. (Vidi Mutacija).
Mutagen - Mutageni agens. Agens koji ima
svojstvo da pove}ava stopu mutacije gena.
Mutageneza - Poreklo strukturnih promena u
genu.
Mutant - Jedinka koja nosi promenjeni (muti-
rani) gen, ili hromozom.
Muton - Najmanja jedinica u kojoj mo`e da se
dogodi mutacija - jedan nukleotid DNK.
N
Nukleus - Jedro.
Nervni impuls - Putuju}e negativno naelek-
trisanje (depolarizacija) sa spolja{nje strane
membrane neurona.

Neurosekretorne }elije mozga - Nervne }elije
koje lu~e hormone.
Nozemoza - Oboljenje p~ela uzrokovano mi-
krosporidijom Nosema apis.
Nektar - Slatka te~nost koju lu~i nektarijum
mnogih biljaka. Nektar privla~i insekte koji
vr{e opra{ivanje cvetova.
Nau~na disciplina - Oblast nauke od.
Nativno - Prirodno.
Neotropni - Sa podru~ja Ju`ne Amerike.
NAD - Nikotinamid-adenin dinukleotid.
NADP - Nikotinamid-adenin dinukleotid fosfat.
Nasle|ivanje - Proces preno{enja naslednih
informacija iz prethodnih u slede}e generacije,
kao i razvi}e odgovaraju}ih osobina u interak-
ciji sa faktorima sredine.
Naslednost - Stepen do koga je neka osobina
kontrolisana naslednim faktorima, genima.
Natalitet - Stopa ra|anja jedinki u jednoj pop-
ulaciji.
Naturalizacija - Prisilna adaptacija, obi~no uz
pomo} ~oveka, nekog organizma na, za njega
strane, spoljne uslove.
Nukleaza - Ma koji enzim koji vr{i degradaci-
ju nukleinskih kiselina.
Nukleinske kiseline (NK) - Polimeri nukleoti-
da, prisutni u svim }elijama. Sastoje se od fos-
forne kiseline, {e}era pentoze i azotnih baza
(purinskih i pirimidinskih). Neophodne su za
preno{enje naslednih osobina, za sintezu pro-
teina i regulisanje osnovnih `ivotnih procesa.
Razlikuju se dve grupe nukleinskih kiselina:
ribonukleinske (RNK) i dezoksiribonukleinske
(DNK).
Nukleoid - Molekul DNK koji je u prokariota
funkcionalno ekvivalentan nukleusu u eukariota.
Nukleolus - Jedarna organela sfernog oblika
bogata u RNK, vezana sa specifi~nim hromo-
zomskim segmentom. (Vidi jedarce).
Nukleoplazma - Protoplazma nukleusa.
Nukleoprotein - Kompleks nukleinskih kiseli-
na i proteina.
Nukleotid - Estar nukleozida i fosforne kise-
line. Gradivna jedinica polinukleotida, tj. nuk-
leinskih kiselina.
355
Nukleotidna sekvenca - Specifi~an niz nuk-
leotida u DNK ili RNK.
Nukleozid - Purinska ili pirimidinska baza
vezana za ribozu ili dezoksiribozu.
Nukleozomi-"NU tela - Tela{ca pre~nika 7-9
nm, koja se nalaze pore|ana u nizu du` hro-
matinskog vlakna jedra eukariotskih }elija i
~ine osnovnu jedinicu hromatina.
Nukleus - Jedro. Centralni deo }elije u kome
su sme{teni hromozomi. Nukleus je okru`en
citoplazmom od koje je odvojen jedrovomop-
nom. (Vidi jedro).
Nulisomik. Nulizomik - Diploidna }elija ili
diploidni organizam kome nedostaje jedan par
hromozoma iz hromozomske garniture. Hro-
mozomska formula nulisomika je 2n-2.
Numeri~ke hromozomske mutacije -
Hromozomske mutacije. Odstupanje od nor-
malnog broja hromozoma. Odnose se na pa-
rove homologa ili celih genoma. (Vidi Hromo-
zomske mutacije).
O
Ontogeneza - Razvitak jedinke od oplo|enog
jajeta pa do potpunog organizma.
Ontogeno razvi}e - Ukupno razvi}e organizma
od oplo|enja do okon~avanja celokupnog
`ivotnog ciklusa.
Ontogenija - Nauka o postanku organskih b-
i}a na Zemlji, nauka o ontogenezi.
Ovogeneza - Proces stvaranja jajnih }elija.
Ovocita - Prethodni stupanj jajne }elije.
Optimalna - Odgovaraju}a (Optima forma -
najbolji oblik, u najboljem obliku).
Opnokrilci - Red insekata.
Oksidativni proces - proces u kome raste va-
lentni broj.
Osnoci - vo{tane osnove koje se stavljaju na
ramove ko{nice.
Ozima biljka - biljka ~iji `ivotni ciklus po~inje
u jesen a zavr{ava se u prole}e.
Obligantni parazit - Organizam koji ne mo`e
da `ivi bez svog doma}ina.
Odabiranje - Izdvajanje iz nekog potomstva
jedinki koje }e u}i u slede}u generaciju.
356 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Oogeneza - Razvoj `enske polne }elije (jajne
}elije, oocita) u gonadama `ivotinja.
Operator gena - Region DNK koji reaguje sa
specifi~nim represorom i kontroli{e ekspresiju
strukturnih gena (cistrona) koji pripadaju istom
operonu. U "otvorenom" polo`aju operatora
odgovaraju}i strukturni gen u operonu vr{i sin-
tezu iRNK (transkripcija) i kroz translaciju vr{i
sintezu odgovaraju}eg polipeptida. U "zatvo-
renom" polo`aju operatora kada je za njega
vezan represor, strukturni gen ne obezbe|uje
sintezu iRNK i nema sinteze polipeptida.
Operon - Geneti~ka jedinica koja se sastoji od
dva ili vi{e susednih gena, koji sadr`e informa-
cije za determinaciju enzima koji u~estvuju u
me|usobno povezanim metaboli~kim procesi-
ma. Dva ili vi{e strukturnih gena transkribuju
se u jedinstven molekul informacione RNK, a
preko susednih gena, operatora i promotora,
ostvaruje se njihovo istovremeno uklju~ivanje
ili isklju~ivanje, zavisno od toga da li je u }eliji
prisutan odgovaraju}i supstrat. Regulacija
aktivnosti operona nalazi se pod kontrolom
gena induktora ili regulatora, koji se nalazi na
posebnom lokusu.
Oplo|enje - Spajanje jedara dveju polnih }elija
suprotnog pola pri ~emu nastaje zigot.
Opra{ivanj - Polinacija. Preno{enje polena iz
antera na `ig (u angiosperma) ili na semeni
zametak (u gimnosperma).
Organele - Bilo koja definisana struktura od-
re|ene morfologije i funkcije u }eliji (mito-
hondrije, plastidi, strukture u kojima su
sme{tene rezervne materije).
Organizato - Deo embria koji daje morfoge-
neti~ki stimulus drugom delu odre|uju}i tako
njegovu morfogeneti~ku diferencijaciju.
Organogeneza - Razvoj i diferenciranje organa
tokom razvi}a.
Osnovni broj hromozoma - Najmanji mono-
ploidni broj hromozoma jedne poliploidne
serije. Svi hromozomski brojevi koji pred-
stavljaju ta~an umno`ak osnovnog broja nazi-
vaju se euploidi. Svi brojevi koji odstupaju za
pojedina~ne hromozome od osnovnog broja ili
od njegovog umno{ka nazivaju se aneuploidi.
Specifi~an kariotip sastavljen od osnovnog
broja hromozoma naziva se osnovni kariotip.
Osobina - Geneti~ki determinisana norma
reakcije `ivog sistema odre|enog genotipa u
odre|enim uslovima spoljne sredine. Predstav-
lja odre|eni elemenat konstitucionalnog ili
funkcionalnog sklopa `ivog sistema koji se
obi~no ispoljava u razli~itom stepenu. U os-
novi, razlikuju se dve grupe osobina.
(1) Kvalitativne, oligogenske, diskontinuirane
osobine, koje su kontrolisane od jednog ili
manjeg broja gena koji imaju ve}i pojedina~ni
udeo u formiranju osobine. Ove osobine su
manje podlo`ne uticaju spoljne sredine.
(2) Kvantitativne, poligenske, kontinualne
osobine, koje su determinisane od strane ve}eg
broja gena sa malim pojedina~nim efektom.
Podlo`ne su u ve}em stepenu variranja i utica-
ju spoljne sredine.
Oviparne `ivotinje - `ivotinje koje imaju spol-
ja{nji na~in oplo|enja, oplo|enja van
maj~inskog organizma.
P
Paleontolo{ki ostaci - Ostaci i tragovi biljaka i
`ivotinja iz ranijih geolo{kih vremena koji se
nalaze i danas u Zemljinoj kori
Produktivnost - Koli~ina materijala, izra`ena
kao biomasa, ili energija koja se stvori u toku
odre|enog vremena u nekom ekosistemu.
Produkcija - Stvaranje.
Produkti - Proizvodi.
Predominantni - Preovla|uju}i, ono {to ima
prvenstvo (Predominacija - nadmo{nost, pre-
ovla|ivanje, prvenstvo, prevaga, prevlast.
Partenogeneza - Devi~ansko ra|anje, tj. razvi-
}e iz neoplo|ene jajne }elije.
Partenogenetski - Bez oplo|enja.
Poliandri~na - Oplodiva sa vi{e mu`jaka (tru-
tova).
Polni akt - Polni ~in.
Polen - Mu{ke biljne polne }elije u vidu finog
praha na cvetovima.
Propolis - Aromati~na smola biljnog porekla.
Peritonealni - Omota~-opna koja obla`e
trbu{nu duplju.
Protoplast - ^itava }elija.

Predlutka - Faza u razvoju insekata sa ho-
lometabolnom metamorfozom.
Poliadenilovana RNK - RNK za{ti}ena od
dejstva nukleaza visokoponavljanom sekven-
com adenina
Poliadenilovana r RNK - rRNK za{ti}ena od
dejstva nukleaza visokoponavljanom sekven-
com adenina
Protorakalne `lezde - Parne endokrine `lezde
koje pod dejstvom hormona kardijalnih `lezda
lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja
(ekdizon).
Postembrionalno razvi}e - Svi stadijumi
razvoja koji se obavljaju van jaj~anih opni.
Parojak - Novi roj koji nastaje rojenjem tek
formiranog dru{tva tj. iste godine kad i dru-
{tvo.
Prajmer - Sekvenca sa poznatim brojem i re-
dosledom nukleotida koja se koristi u PCR
metodi.
Populacija - Skup jedinki iste vrste koje nasel-
javaju odre|eni prostor.
Proporcija - Razmera, srazmera, odnos.
Paralelopiped - Telo ograni~eno sa {est para-
lelograma, od kojih su naspramni me|usobno
jednaki.
Permanentno - Stalno, neprekidno.
Poroznost - [upljikav, snabdeven porama,
sun|erast, propustljiv.
Postulat - Postavka, pretpostavka.
Pahiten - Jedna od podfaza (tre}a po redu)
deobe }elija u profazi prve mejoti~ke deobe
kada su homologi hromozomi potpuno spojeni
celom du`inom. Broj hromozoma pri spari-
vanju zavisi od stepena ploidije.
Palindrom - Deo DNK ukome je niz nukleoti-
da u jednom lancu jednak nizu u naspramnom
lancu, ~itanom u suprotnom smeru.
Panmiksija - Slu~ajno parenje pri ~emu svaka
jedinka jednog pola ima podjednake {anse za
parenje sa bilo kojom jedinkom suprotnog pola
u datoj populaciji. Panmiksija je jedan od uslo-
va da se postigne geneti~ka ravnote`a u popu-
lacijama.
Paracentri~na inverzija - Inverzija koja ne
uklju~uje centromeru.
357
Parazit - Organizam koji `ivi u drugom (na
drugom) `ivom organizmu.
Partenogeneza - Nastajanje embriona iz neop-
lo|ene jajne }elije, tj. bez u~e{}a mu{kog
gameta.
Pedigre - Genealo{ki registar. Lista predaka
jedinke, porodice, tipa. Najvi{e se koristi u
humanoj genetici za prou~avanje Mendelovog
tipa nasle|ivanja. U oplemenjivanju predstavl-
ja sistem odabiranja jedinki u generacijama ra-
zdvajanja nakon ukr{tanja, pri ~emu se potom-
stva odabranih jedinki gaje posebno.
Penetrantnost gena - U~estalost, ~esto}a ispol-
javanja odre|enog gena na nivou individu-
alnog fenotipa, kada taj gen postoji u individ-
ualnom genotipu. Izra`ava se kao procenat je-
dinki istog genotipa u ~ijem se fenotipu ispo-
ljava odre|ena osobina. Gen koji se uvek ispo-
ljava na nivou fenotipa ima stoprocentnu pen-
etrantnost.
Peptid - Jedinjenje lanac formiran od ami-
nokiselina vezanih peptidnin vezama.
Pericintir~na inverzija - Inverzija koja uklju-
~uje centomeru.
Permeabilnost - Stepen do kojeg odre|eni
molekuli mogu da prolaze kroz datu mem-
branu.
pH - Koncentracija vodonika, izra`ena kao
negativni dekadni logaritam koncentracije u
gramima po litru rastvora. Skala se kre}e od 0-
14. Vrednost pH ispod 7 ozna~ava kiselu sred-
inu, a vrednosti iznad 7 baznu sredinu.
Pirimidin - Klasa organskih baza koje u~e-
stvuju u gra|i nukleinskih kiselina.
Plejotropija - Pojava da jedan gen istovremeno
uti~e na ispoljavanje ve}eg broja pojedina~nih
fenotipskih osobina.
Poliploidija - Broj garnitura hromozoma
(genoma ) u }eliji. Primer: haploid n, diploid
2n, triploid 3n, tetraploid 4n, itd.
Polenovo zrno - Mikrospora u cvetnica koja
klijanjem formira mu{ki gametofit (polenovo
zrno plus polenova cev~ica ) koji sadr`i tri
haploidna jedra. Jedno od tri jedra oplodi jajnu
}eliju, drugo se sjedinjuje sa dva polarna jedra
i tako formira triploidni (3n) endosperm, a
tre}e jedro se degeneri{e odmah posle dvojnog
358 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
oplo|enja.
Poligen - Jedan od grupe gena koji zajedno
kontroli{u kvantativne osobine.
Poligeni - Geni sa manjim pojedina~nim efek-
tom koji kontroli{u jednu istu kvantitativnu
osobinu.
Poligenska osobina - Osobina koja je deter-
minisana od strane vi{e lokusa.
Poligensko nasle|ivanje - Oblik nasle|ivanja
kvantitativnih osobina vezan za delovanje
ve}eg broja pojedina~nih gena (obi~no sa ma-
njim pojedina~nim efektom ).
Polimeraza - 1. DNK polimeraza specifi~an
enzim koji obavlja replikaciju DNK. Katalizu-
je vezivanje izme|u nukleotida na jedno-
lan~anoj DNK koji slu`i kao matrica. Krajnji
proizvod je dvolan~ana zavojnica u kojoj je
novosintetisani lanac spojen vodoni~nim veza-
ma za matri~ni.
RNK polimeraza - Specifi~an enzim koji ka-
talizuje formiranje poliribonuleotida. Kao
matrica u odre|ivanju redosleda baza
neophodna je DNK.
Polimerni geni - Geni ~ije je pojedina~no
delovnje jednako, ali se njihovo delovanje uza-
jamno intezivira (kumalitivni geni). Interakcija
me|u polimernim genima dovodi do polimeri-
je koja je dvojaka dominantna interakcija
izme|u alela i nealelna interakcija.
Polimorfnost - Raznovrsnost izgleda jedne
vrste u okviru jedinki iste populacije, a kao
posledica geneti~ke raznovrsnosti.
Polimorfnost gena - Postojanje dva ili vi{e
alelnih oblika gena u odre|enoj populaciji.
Polimorfnost hromozoma - Pojava jednog ili
vi{e hromozoma u dve ili vi{e alternativnih
strukturnih formi u istoj populaciji.
Polinukleotid - Linearni niz nukleotida u DNK
i RNK u kojima je 5* polo`aj {e}era jednog
nukleotida vezan za 3* polo`aj susednog
{e}era.
Polipeptid - Polimer aminokiselina me|usob-
no vezan peptidnim vezama u kojima je alfa
amino grupa jedne aminokiseline vezana sa
karboksilnom grupom susedne aminokiseline.
Poliploidija -Stanje u kom organizam ima ve}i
broj garnitura hromozoma od diploidnog broja.
Polispermija -Ulazak vi{e od jednog sperma-
tozoida u jajnu }eliju u vreme fertilizacije.
Polizom - Komleks ve}eg broja ribozoma sa
molekulom iRNK, u kojima se vr{i sinteza
polipeptida.
Polne }elije - ]elije ~ijim se spajanjem dobija
zigot.
Polni hromozomi - Hromozomi u kojima su
sme{teni nosioci determinacije pola, tako da se
javljaju u nejednakom sastavu u jedinki
`enskog i mu{kog pola.
Populaciija - Grupa jedinki iste vrste koja na-
seljava odre|eno stani{te i me|u kojima realno
dolazi do me|usobnih reproduktivnih odnosa
koji vode razmeni njihovih gena tako da se
odlikuje specifi~nom geneti~kom strukturom.
Porodica - Familija . Grupa biljaka ili `ivotin-
ja koja vodi poreklo od istog pretka.
Povratna mutacija - Nasledna promena u
mutiranom genu koja ponovo dovodi do prvo-
bitne orginalne osbine izmenjene prethodnom
muticom.
Povratna sprega - Inhibicija sinteze enzima
putem krajnjeg produkta koji nastaje u istom
procesu biosinteze.
Pozicioni efekat - Promena fenotipske ekspre-
sije jednog gena usled promene njegovog
prostornog polo`aja u genomu. Nastaje usled
hromozomske mutacije ili krosingovera.
Pra{nik - Cvetni organ koji nose sporangije u
kojima se obrazuje polen.
Prekobrojni hromozomi - B-hromozomi.
Hromozmi koji su prisutni u mnogim biljinim i
`ivotinjskim vrastama, a razlikuju se od nor-
malnih A hromozoma po: morfologiji, geneti-
~koj efikasnosti, variranju u broju, pona{anju u
mejozi i mitozi.
Primarno su`enje - Centromera.
Probant - Odre|ena osoba od koje se po~inje
pratiti ispoljavanje karakteristi~ne nasledne
osobine u porodici uz kori{}enje pedigre mo-
dela.
Prokarion - Naziv za nukleus kod modro-
zelenih algi i bakterija.
Prokarioti - Vrste organizama sa nediferenci-
ranim jedrom, i manjim brojem }elijskih orga-
nela u odnosu na druge organizme, eukariote.

Proliferacija - Mitoti~ko umno`avanje }elija.
Prolin - Jedna aminokiselina.Promotor. Deo
DNK odre|enog redosleda nukleotida, za koje
se vezuje polimeraza RNKi i po~inje tran-
skripciju jednog gena operona.
Pronukleus - Jedro jajne }elije ili mu{kog
gameta od sazrevanja do kariogamije.
Proteini - Polimeri sa~injeni od aminokiselina
sa vi{e va`nih funkcija u organizmu kao {to su:
biokataliti~ka,transportna, gradivna, itd.
Pseudoaleli - Veoma blisko vezani geni koji se
pona{aju kao aleli u alelnom testu, ali se za
razliku od alelal mogu razdvojiti krosingo-
verom.
Pul gena - Genski fond. Genofond. Ukupna
nasledna osnova jedne populacije koju ~ini
celokupni komleks gena koji ona sadr`i u
odre|enom vremenskom periodu.
Purini - Klasa organskih baza koji u~estvuju u
gra|i nukleinskih kiselina.
R vreme prve mejoti~ke deobe.
Reproduktivni trakt - Polni sistem.
Reproduktivni ciklus - Polni ciklus.
Regionalizacija - Podela na regione.
r RNK - Rribozomalna RNK.
Repetitivno - Ponavljaju}e.
Refugijalni - Za{ti}eni.
Rezistentnost - Otpornost.
Ruralni predeo - Poljski, seoski.
Reproduktivni sistem - Sistem za
razmno`avanje.
Random uzorak - Slu~ajno uzimanje jedinki na
takav na~in da svaka jedinka ima istu verovat-
no}u da bude uklju~ena u uzorak.
Rasa - Populaciono-biolo{ka kategorija unutar
vrste sa karakteristi~nom u~estalo{}u gena na
osnovu koje se razlikuje od druge grupe jedin-
ki u okviru iste vrste.
Razmo`avanje - Sposobnost organizama da
proizvede sebi sli~ne potomke, ~ime se obez-
be|uje o~uvanje vrste.
Razvi}e - Kontrolisani proces koji nastaje iz
interakcija genoma sa spolja{njom sredinom
(}elije u organizmu). Nepovratne kvalitativne
359
promene u `ivotnom ciklusu jednog organizma
koji se manifestuje u geneti~koj replikaciji,
porastu, }elijskoj diferencijaciji histogenezi
organogenezi.
Receptor - Organizam koji u procesu trans-
dukcije prima nasledni materijal.
Recesivne osobine - Osobine koje se ispo-
ljavaju samo kada su odgovoraju}i (recesivni)
alelogeni u homozigotnom stanju.
Recesivni gen - ^lan alelnog para gena, koji se
delimi~no ili nikako fenotipski ispoljava kada
je prisutan drugi dominantni gen uslovljava
proizvodnju funkcionalnog produkta, dok nje-
gov recesivni alel to ne obezbe|uje.
Recesivnost - Neispoljavanje odre|enog ale-
logena na fenotipu kada se taj par alelogana
nalazi u heterozigotnom stanju.
Recipro~na translokacija - Translokacija koja
uklju~uje razmenu segmenta izme|u dva hro-
mozoma, hromatide ili subhromatide.
Redukcija - Pojam koji se koristi, da se ozna~i
svo|enje broja hromozoma na polovinu za
Redukciona deoba - Deoba }elija pri kojoj se
osnovni broj hromozoma u maj~inskim }elija-
ma redukuje na polovinu u k}erkama }elijama.
Regeneracija - Ponovno formiranje u organiz-
mu tkiva ili organa koji su bili izgubljeni.
Rekombinacija - Pojava u potomstvu novih
kombinacija gena (i osobina) koji se na
fenotipu ispoljavaju kao nove osobine, a kojih
nije bilo u fenotipovima roditeljskog para.
Posledice su nezavisnog razdvajanja ili krosin-
govera.
Rekombinant - Jedinka ili }elija koja nastaje
kao rezultat rekombinacije. Takva jedinka
poseduje alelne kombinacije kojih nema ni u
jednom roditelju (gametu, ili zigotu).
Rekombinovana DNK - Molekul DNK nastao
spajanjem gena i fragmenata DNK iz razli~itih
izvora.
Replikacija - Udvajanje molekula DNK ili
RNK uz prisustvo odgovaraju}ih enzima ~ime
se dobija identi~na kopija orginalnog geneti-
~kog materijala. Proces replikacije je veoma
slo`en i za njegovo odvijanje potreban je ~itav
sistem enzima: nukleaza, ligaza i DNK poli-
360 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
meraza. Sinteza DNK odvija se u kratkim sek-
vencama i to u razli~ittom uvek 5-3 pravcu
naspram kojih se nalaze proteini koji dovode
do rasplitanja narednih delova DNK. Sinteza
polinukleotida ide u fragmentima od po1000
parova nukleotida koji se potom vezuju uz
pomo} DNK ligaze. DNK polimeraza dodaje
nove nukleotide na ve} postoje}i poliunuk-
leotidni lanac.
Replikaza - Enzim RNK - zavisna polimeraza
koja u RNK virusa katalizuje RNK replikacije.
Replikon - Jedinica replikacije koja predstav-
lja postupnu duplikaciju linearne ili cirkularne
strukture DNK ili (RNK). U bakterijama rep-
likoni su vezani sa segmentima }elijske mem-
brane, pri ~emu kontroli{u replikaciju i kor-
diniraju je sa deobom }elije.
Represor - Proteinski molekul koji se vezuje
za odre|eni segment prokariotske DNK (ope-
rator) i spre~ava pristup RNK polimerazi,
~ime blokira sintezu iRNK.
Ribonukleaza - Enzim koji hidrolizuje
ribonukleinske kiseline.
Ribonukleinska kiselina (RNK. Polimer
ribonukleotida koji sadr`i adenin guanin
citozin i uracil. Molekul RNK, za razliku od
DNK ima samo jedan lanac koji je manji od
DNK. Sinteti{u se u procesu transkripcije u
kome se redosled nukleotida u jednom od
lanaca DNK prepisuje se u komlementaran niz
ribonukleotida. S obzirom na funkciju i
lokalizaciju razlikujemo 3 tipa RNK:
Informaciona RNK ima ulogu preno-
sioca informacije koji se ostvaruje putem
translacije.
Transportna RNK ima ulogu preno-
sioca aminokiselina do ribozoma i iRNK.
Ribozomalna RNK je sastavni deo
ribozoma, ~ini oko 85% ukupne RNK u }eliji.
Ribonukleotid - Organska jedinjenja koja se
sastoje od purinske ili pirimidinske baze ve-
zane za ribozu za koju je estarskom vezom
spojena fosforna kiselina. Polimerizacijom
takvih monomera nastaje poliribonukleotid
RNK.
Riboza - [e}er sa pet ugljenikovih atoma sas-
tojak ribonukleinskih kiselina.
Ribozom - ]elijske organele ribonukleopro-
teinske gra|e u kojima se vr{i translacija.
Ribozomi su sa~injeni od 2 nejednake subje-
dinice, sastavljene od rRNK i vi{e razli~itih
proteina.
Roditeljska generacija - Parentalna generacija
Rotacija - Promena oblika bivalenata izme|u
ranog diplotena i dijakineze u mejozi I, a sas-
toji se u rotiranju dva hromozomska kraka u
odnosu na druga dva kraka u bivalenata uz
jednu ili vi{e hijazmi.
S
Satono{a - produ`eci gornje letvice rama.
Solitarne p~ele - P~ele koje `ive usamljenim
na~inom `ivota.
Segment - ^lanak.
Sociolo{ko ustrojstvo - Dru{tveni poredak.
Sinhronizuju}i - Usagla{avaju}i (Sinhronizam
- istovremenost).
Spermatozoidi - Mu{ke polne }elije.
Stati~ni - Koji stoje mirno, nepokretni.
Senzitivni fibrili - Nervna vlakna koja provode
nervne impulse od receptora (sa periferije
nekog organa) do CNS-a.
Stimulus - Nadra`aj; promena u unutra{njoj ili
spolja{njoj sredini organizma, sposobna da
dovede do odgovora ~itavog organizma ili
nekog njegovog dela.
Sukcesivno - Jedan za drugim (Sukcesivan -
koji dolazi jedan za drugim, uzastopan; Suk-
cesija - sledovanje jedno za drugim, uzastop-
nost).
Subjedinice - Strukturna jedinica.
Species - Vrsta.
Sekvenca - Redosled.
Satna }elija - ]elija sa}a.
Selekcija - Proces odabiranja.
Sociogeneti~ki - Utvr|ivanje u~e{}a nasledne
osnove u ispoljavanju socijalnog pona{anja
insekata.
Sporulacija - Oblik bespolnog razmno`avanja
u kome specijalizovane }elije bivaju zaodenute
tvrdim, otpornim omota~em, a potom se odva-
jaju od roditeljske biljke. Spore mogu da izdr`e

o{tre sredinske uslove; kada se uslovi sredine
poprave, spore daju novu biljku.
Senzitivnost - Osetljivost.
Socijalni insekti - Insekti koji `ive u dru{tvima
sa utvr|enom podelom rada.
Satelitska DNK. - Molekukl DNK u kojima se
jedan relativno kratak niz nukleotida mno-
gostruko ponavlja. Nalazi se u heterohro-
matinskim delovima hromozoma.
Predpostavlja se da ima ulogu u sparivanju
homologih hromozoma.
Segregacija - Razdvajanje gena alelnog para
odnosno homologih hromozoma jednog od
drugog i njihovo raspore|ivanje u razli~itim
}elijama. Ispoljava se u heterozigotnim orga-
nizmima.
Seksualni hromozomi - Polni hromozomi.
Homologi hromozomi koji su razli~iti u hete-
rogametnim polovima.
Sekundarno su`enje - Su`enje na distalnom
kraju hromozoma nastalo despiralizacijom
hromatida.
Selekcioni odgovor - Razlika izme|u srednjih
vrednosti populacije potomaka i roditelja
odabranih za selekciju.
Sestrinske hromatide - Hromatide nastale
udvajanjem odre|enog hromozoma posle dup-
likacije hromatinskih vlakana DNK u interfazi
}elijske deobe. Suprotno od nesestrinskih hro-
matida koje pripadaju dvema homologim hro-
mozomima u sastavu bivalenata.
S-faza - Jedna od faza }elijskog ciklusa kada
se sredinom interfaze vr{i udvajanje molekula
DNK. Za po~etak S-faze je neophodno pris-
ustvo odre|enih citoplazmati~nih ~inalaca tako
da u }elijama sa vi{e jedara one skoro istovre-
meno ulaze u S-fazu. Tokom ove faze
homologi delovi hromozoma parnjaka se rep-
likuju istovremeno bez obzira na broj garnitu-
ra hromozoma u }eliji. Izuzetak od ovog prav-
ila ~ine X-hromozomi u `enki sisara.
Simbioza - Zajedni~ki `ivot dveju vrsta.
Specifi~an oblik ekolo{kih odnosa izme|u
`ivih bi}a u kojima obe vrste imaju koristi.
Ovakav na~in `ivota u nekim slu~ajevima je
obavezan.
Sinapsis - Sparivanje homologih hromozoma u
361
profazi mejoze.
Sindrom - Grupa simptoma koja se manifestu-
je zajedno i predstavlja odre|enu bolest.
Somati~ne }elije - Sve }elije organizma osim
gameta. Somati~ne }elije imaju dvostruko ve}i
broj hromozoma od gameta.
Somati~ne mutacije - Mutacije u somati~nim
}elijama. Ne prenose se putem generativnog
razmno`avanja u narednu generaciju.
Somati~ne promene - Promene u u somati~nim
}elijama. Ne prenose se putem generativnog
razmno`avanja u narednu generaciju.
Sparivanje hromozoma - Veoma specifi~no
sparivanje homologih hromozoma pri ~emu
nastaju bivalenti (u diploidnom organizmu) ili
multivalenti u (u poliploidnom ili aneuploid-
nom organizmu).
Specijacija - Evolucioni postanak vrste putem
reproduktivne izolacije od strane jedne ili vi{e
populacija.
Spermatide - ^etiri }elije nastale mejoti~kom
deobom tokom spermatogeneze.
Spermatogeneza - Proces nastajanja mu{kih
gameta.
Spermatogonija - Primarne mu{ke klicine
}elije, kao i `enske oogonije nastaju posle bro-
jnih mitoti~nih deoba i posle odre|enog proce-
sa rasta i daju spermatocite I reda.
Spermatozoid - Mu{ki polni gamet nastao u
toku spermatogeneze.
Spore - Nespolne rasplodne }elije mnogih bil-
jaka (algi, gljiva, li{ajeva, mahovina, paprat-
nja~a) koje nastaju u sporangijama i sposobne
su da se razviju u novu biljku bez prethodnog
oplo|enja.
Sterilnost - Nemogu}nost ili umanjene
sposobnosti jedinke da daje potomstvo polnim
putem.
Stopa mutiranja - Mera u~estalosti mutiranja
jednog gena. Ozna~ava proporciju odre|enih
gena u populaciji koji mutiraju po jednoj ge-
neraciji. U proseku iznosi kod eukariota 10-4
do 10-6. Stopa mutiranja je karakteristi~na za
svaki genponaosob ali mo`e biti manja ili ve}a
zavisno od uslova pod kojim se odvija razvi}e
organizma.
Strukturne hromozomske mutacije -
362 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
Odstupanje od normalne strukture hromozoma.
Najpoznatija su 4 tipa takvih promena: dup-
likacije, delecije, inverzije i translokacije
Strukturni geni - Geni koji odre|uju primarnu
gra|u polipeptida (redosled aminokiselina u
polipeptidnom lancu).
Supresija - Tip interakcija nealelnih gena koja
se manifestuje u izostajanju fenotipskog ispol-
javanja delovanja odre|enog alela usled delo-
vanja nekog alelogena sa drugog lokusa.
Supresorna mutacija - Mutacija koja potpuno
ili delimi~no obnavlja neku funkciju
poreme}enu prethodnom mutacijom ali na
drugom mestu.
Supresorni geni - Geni ~iji proizvodi po-
ni{tavaju fenotipske efekte mutacije u drugim
genima.
T taje kao rezultat terminalizacije.
Tercijer - Geolo{ka perioda u razvoju Zemlje.
Tempo - Ritam.
Tarzalni - Lat. tarsus - stopalo.
Transformisali - Promenili (Transformacija -
pretvaranje, preobra`avanje).
Topografija - (Anatomska topografija -
anatomsko opisivanje polo`aja delova tela).
Taktilni - dodirni - (Taktilan-osetljiv, opi-
pljiv).
Translacija - Prevo|enje.
Trule` - Proces truljenja i raspadanja organske
materije.
Tre}ak - Tre}enac - tre}i roj.
Torakalni - Grudni.
Temperament - Narav.
Ta~kasta mutacija - Intragenska mutacija.
^esto se koriste i termini prava mutacija ili
point sa istim zna~enjem.
Takson - Taksonomska grupa koja je dovoljno
razli~ita da se mo`e ozna~iti imenom i postavi-
ti u odre|enu kategoriju.
Taksonomija - Nau~na disciplina koja se bavi
klasifikacijom `ivih bi}a. Klasi~na taksonomi-
ja se bavi opisom davanjem imena i klasi-
fikacijom `ivih bi}a na osnovu morfolo{kih
karakteristika. U novije vreme taksonomija se
bavi jo{ i analizom modela variranja identi-
fikacijom evolucionih jedinica kao i ulogom
uslova sredine u njihovom formiranju.
Telocentrik - Hromozom ili hromatida sa cen-
tromerom na kraju. Takvi hromozomi su nesta-
bilni i pri deobi }elija se elimini{u ili transfor-
mi{u u tzv, izohrome.
Telofaza - Faza u deobi }elija koja dolazi posle
anafaze. U ovoj fazi hromozomi su skupljeni
na polovima u klup~astim formacijama.
Novonastale }erke }elije formiraju se predva-
janjem membrane.
Telomere - Prirodni krajevi hromozoma koji
prilikom strukturnih promena nikad ne zame-
njuju svoj polo`aj sa drugim segmentima hro-
mozoma koji nisu periferni. Hromozomi bez
telomera obi~no bivaju eliminisani.
Terminalna hijazma - Asocijacija kraja sa kra-
jem krakova homologih hromozoma koja nas-
Terminalni kodon - Triplet baza i iRNK koji
ozna~ava matricu za sintezu odre|enog pro-
teina. To su UAA UAG I UGA.
Tetra alel - Poliploid u koga postoje 4 razli~ita
alela u datom lokusu.
Tetrada. 1.) 4 }elije koje nastaju nakon druge
mejoti~ke deobe kod biljaka a od kojih nastaju
gameti sa haploidnim brojem hromozoma. 2) 4
hromatide bilo kog bivalenta u prvoj mejo-
ti~koj deobi.
Tetrapolid - ]elija ili organizam sa 4 garniture
hromozima.
Tetrasomik - Tetrazoik. ]elija ili organizam sa
diploidnom garniturom hromozoma od kojih
jedan ima 4 homologa.
Tiamin - Vitamin B1 antiberiberi faktor.
Timin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav
DNK.
Tkivo - Skup morfolo{ki i fizolo{ki istovetnih
}elija sa odre|enom funkcijom.
Toksini - Otrovne materije koje proizvode
mikroorganizmi.
Tolerantnost - 1.) Sposobnost biljke da se
uspe{no razvija i opstane pod razli~itim
uslovima sredine; 2.) Tolerantnost sisarskog
organizma prema stranim antigenima koja je
indukovan izlaganjem organizma za vreme

embrionalnog razvoja stranih antigena.
Transdukcija - Proces kojim se deo geneti~kog
materijala iz jedne bakterije prenosi u drugu
bakteriju podsrestvom virusa.
Transformacija - Prenos geneti~kog materijala
preko molekula DNK koji se na|u van }elije
bakterije i koji bivaju inkorporisani u drugu
}eliju bilo da ona pripada istoj ili razli~itoj
vrsti. Da bi ovakav molekul DNK bio
funkcionalan u bakteriji priomaocu mora se
ugraditi u njen genom.
Transkripcija - Sinteza molekula iRNK na
matrici DNK. Transkripcija se ostvaruje pot-
punim vezivanjem slobodnih ribonukleotida na
nukleotide odgovaraju}eg dela DNK.
Transkriptaza - RNK polomeraza enzim koji
za vreme transkripcije katali{e formiranje
RNK.
Translacija - Biosinteza proteina. Zavr{na faza
u realizovanju geneti~ke inforamcije. Termin
translacije ozna~ava prevo|enje po{to se
redosled nukleotidau iRNK prevodi u redosled
aminokiselina u polipeptidnom lancu.
Translokacija - Strukturna promena na hromo-
zomu. Strukturna mutacija pri ~emu se jedan
deo nekog hromozma otkida i preme{ta na
drugo mesto u istom hromozomu (intrahro-
mozmska translokacija) ili na drugi hromozom
(interhromozmska translokacija). Ako otkinuti
segment sadr`i centromeru onda nastaju dicen-
tri~ni hromozomi i acentri~ni fragmenti. Ova
promena se zove asimetri~na translokacija
Transplatacija - Preno{enje tkiva delova
organa ili celih organa na drugu poziciju istog
organizma ili na drugi organizam. Preno{enje
tkiva delova organa ili celih organa sa jednog
masta na drugo mesto istog organizma naziva
se autotransplatacija .Ako se prenos tkiva ili
organa vr{i sa jednog na drugi organizma iste
vrste govorimo o homotransplataciji a ako se
takav prenos vr{i na jedinke druge vrste govori
se o heterotransplataciji.
Transportna RNK - Molekukl RNK koji nose
aminokiseline u rastu}e polipeptidne lance za
vreme translacije.
Tranzicija - Zamena u molekulu DNK i RNK
jedne purinske drugom purinskom bazom ili
jedne pirimidinske drugom pirimidinskom
363
bazom.
Trihribridi - Potomci roditelja koji se razliku-
ju u tri alternativna svojstva.
Triploid - Organizam u ~ijim se }elijama
nalaze 3 garniture hromozoma.
Triptofan - Jedna od aminokiselina.
Trivalent - Asocijacija 3 homologa hromo-
zoma u mejozi.
Trizomik - Organizam koji je diploidan ali ima
jedan ekstrahromozom koji je homolog sa jed-
nim od parova tako da je jedana vrsta hromo-
zoma prisutna u triplikatu.
Trizomija - Oblik aneuploidije kada se jedan
hromozom nalazi u triplikatu.
U
Umereni fag - Fag koji se nalazi u bakteriji, ali
ne izaziva razgradnju bakterijske }elije.
Univalent - Nesparen hromozom za vreme
mejoze kad su prisutni i bivalenti. Unovalent
nema sinapti~kog parnjaka .
Uracil - Pirimidinska baza koja se nalazi samo
u tRNK.
Uzorak - Odre|eni broj jedinki iz jedne popu-
lacije uzet slu~ajno radi posmatranja u
done{enju zaklju~aka o zakonitostima koje
vladaju u populaciji.
V
Varijetet - Grupa organizama koji se na neki
na~in razlikuju od drugih grupa iste vrste; u
zoologiji je ovaj termin ~esto sinonim za pod-
vrstu ili rasu.
Vaginalne `lezde - `lezde u vagini koje lu~e
sekret.
Vitalni - Od `ivotnog zna~aja (Vitalan - `i-
votni, koji se ti~e `ivota, sposoban za `ivot,
veoma va`an, bitan, neophodan).
Vitalne funkcije - Funkcije koje su od `ivotnog
zna~aja.
Ventralno - Sa trbu{ne strane (Ventralan -
trbu{ni, koji se nalazi na trbu{noj strani).
Vitelus - `umance.
Vitelogeneza - stvaranje `umanceta.
364 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Vitelogen - Vitelusni materijal proteinske Obi~no je nosilac malog broja gena.

prirode.
Vitelogenin - Proteinski materijal prisutan
tokom embrionalnog razvi}a.
Vosak - Me{avina vi{ih masnih kiselina, para-
fina i alkohola koga lu~e vo{tane `lezde.
Vo{tane `lezde - parne `lezde koje lu~e vosak,
a nalaze se na svakom od poslednja ~etiri ab-
dominalna prstena p~ela radilica.
Vijabilnost,Vijabilitet - mera verovatno}e
pre`ivljavanja zigota i razvi}a do adultne faze.
Varooza - Oboljenje p~ela uzrokovana krpe-
ljom Varroa jacobsoni
Vakcina - Suspenizija mrtvih ili oslobo|enih
bakterija ili virusa koji se unose u organizam
da bi se imunizovali od istog patogena.
Valin - Jedna od aminokiselina.
Vanhromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanje
osobina pod uticajem faktora koji nisu sme{-
teni na hromozomima.
Varijabilnost - Sposobnost variranja neke
grupe jedinki populacije koje se manifestuju na
primeru jedne ili ve}eg broja osobina. Na
osnovu fenotipa odre|uju se razli~ita morfo-
lo{ka, fiziolo{ka, razvojna, biohemijska varija-
bilnost koja najvi{e govori o doprinosu genoti-
pa u izra`ajnosti pojedinih osobina.
Vegetativni nukleus - 1.) Makronukleus u ci-
lija. 2.) Nukleus cev~ice polenovog zrna.
Vektor 1.) Organizam koji prenosi parazit sa
jednog na drugi organizam. 2.)Plazmid DNK
molekul koji se autonomno replikuje u }eliji.
W, Z-hromozomi - Polni hromozomi u nekim
slu~ajevima gde su `enke heterozigotne. U
takvim slu~ajevima W hromozom determini{e
`enski pol.
Z
Zakon nezavisnog kombinovanja gena - Pra-
vilo po kome se aleli jednog lokusa raspore|uju
i kombinuju nezavisno od alelogena bilo kojeg
drugog lokusa sem u slu~aju vezanih gena.
Zakon segregacije osobina - Jedan od
Mendelevih pravila u kojem pri ukr{tanju
~istih sorti u F2 generaciji dolazi do razdvaja-
nja alternativnih osobina u stalnom broj~anom
odnosu.
Z-hromozom - Polni hromozom koji se nalazi
kod heterogamnih `enki i homogametnih
jedinki mu{kog pola (ptice gmizavci, lep-
tirovi).
Zigonema - Stadijum u prvoj mejoti~koj deobi
u kojem se de{ava sinapsis.
Zigot - Diploidna }elija dobijena fuzijom dve
haploidne }elije, odnosno dva gameta.
`
`ivotni ciklus - Skup svih zna~ajnih faza u
procesima u kojima jedan orgnizam daje nove
organizme iste vrste koji je zasnovan na kon-
troli geneti~kog sistema. Obuhvata period
odre|enog stupnja roditeljske generacije do
istog tog stupnja potoma~ke generacije.

X
X-hromozom - Hromozom vezan za determi-
naciju pola. U ve}ini vrsta `enke imaju 2 a
mu`jaci 1 X hromozom.

Y
Y-hromozom - Parnjak X-hromozoma u
jedinki mu{kog pola ve}ine `ivotinjskih vrsta.
 365

A Apis 24, 25
A` ko{nica (lisnja~e) 215, 217 Apitoksin (p~elinji otrov) 95, 214, 304
Abdomen 73, 77 Apodemus sp. 323
Acarpis woodi 316 Arachnida 323
Acherontia atropos 322 Arthropoda (zglavkari) 25, 73
Achroea grisella 320 Ascosphaera apis 312
Adenin 159, 160 Ascosphaera flavus 312
Adipociti 90 Aspergiloza 312
Aditivna (kumulativna) varijabilnost 184 Aves 324
Adult 122, 119 Azotne heterocikli~ne baze 160
Akarapidoza 315
Akaricid B
Akaroza 315 Bacillus alvei 309
Akrocentri~ni hromozom 175, 176 Bacillus eurydice 309
Akutna paraliza p~ela 317 Bacillus larvae 202, 307
Alarmni feromoni 55 Bacillus laterosporus 309
Alel 152 Bagrem 241
Amebosa 317 Bagremac 281
Bagremova pa{a 240, 279
Ameri~ka kuga (trule`) 307
Banatska medonosna p~ela 28
Aminoacil-tRNK-sintetaza 168
Basitarsus 76
Amorfa fruticosa 281 Bastard 253
Amplimeri 171 Bazalna membrana 104
Antikodon 167 Bee space 214
Aorta 88 Bela detelina 283
Aparat za ~i{}enje antena 74 "Bela p~ela" 136
Apidae 25 Beli bosiljak 287
Apis cerana (indica) 310 Biolo{ki kod 162
Apis dorsata (d`inovska p~ela) 21, 23, 24 Bjorkman (1995) 186
Apis florea (patuljasta p~ela) 21, 22, 24 Blaga evropska kuga 309
Blastocel 78
Apis indica (indijska p~ela) 21, 22, 24
Bolest p~elinjeg legla 307
Apis mellifera capensis 197
Bolesti matica 317
Apis mellifica carnica (siva kranjska Bolesti odraslih p~ela 314
medonosna p~ela) 25, 26, 28
Bombinae 19, 24
Apis mellifica caucasica (kavkazka
Brassica napus var oleifera 278
medonosna p~ela) 25, 28
Braula coeca 321
Apis mellifica L. (medonosna p~ela) 19, 21,
25, 149 Briznik 113
Apis mellifica ligustica (italijanska `uta
medomosna p~ela) 25, 28 C
Apis mellifica mellifica (crna nema~ka Campanula medium 285
medomosna p~ela) 25, 26 Caput 73
366 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Castanea sativa 281 Denaturacija dupleksa 172

Castanheira i Contel (1995) 189 Depresija p~ela 102, 103.
Cefalizacija 73 Dermates lardarius 322
Cefalon 73 Dermetes lardarius 322
Centaurea sp. 283 Deutocerebrum 96, 97
Centralni deo nervnog sistema 96 Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) 158, 160
Centrifuga za vrcanje meda 230 Dezoksiribonukleotid 158
Centromera 176 Dezoksiriboza 159
Cikli~ni AMP (cAMP) 174 Diniz i Malaspina (1995) 187
Citogenetika 175 Diploidan (n) 177
Citozin 159, 160 Direktna mutacija 156
Citral 55 DNK-polimeraza 171
Coelom 78 Dodavanje matica 244
Corbicula 76 Dominantni aleli 153
Cornea 103, 104 Dominantni homozigoti 152, 153
Corpora allata 98, 130, 131 Dominantnost 153
Corpora cardiaca 98, 130 Dreller i sar. (1995) 192
Corpora prothoracalis 130 Drhtavi ples 60
Cors cordis 87 Dubine (dupke) 12
Corylus avellana 275 Dulitle (1881) 214, 257
Corylus colurna 276 Dulitlov metod 256
Costa 78 Dunjica 284
Cournuet i Garnery (1991) 190 Duplikacija 155
Coxa 74, 76
Crevni prah 83 E
Crna (tamna) gr~ka p~ela 28 Ekdizon 131
Crvena detelina 284 Ekstenzija prajmera 172
Cvetni prah 300 Ektoparazit 313
Elektroantenogram (EAG) 102
] Elongacija 164
]elija sa}a 67 Embriogeneza 117.
Embrionalna plo~a 117
^ Embrionalni bre`uljci 117
45 S rRNK 164, 165 Embrionalno razvi}e 117, 118
^e{alj 76 Endokrine `lezde 130
^ulni organi za orijentaciju 99, 103 Enociti 90
^ulo vida 103 Epistati~ke reakcije 154
Epistaza 153
Esparzeta 288
D
Estouo i sar. (1995) 188
Evropska kuga 308
Dadon-Blatova ko{nica (DB) 219
Evropska trule` 308
Debelo crevo 82
Delecija 155
 367

F Glossa 80
Facelija 288 Gnezdo 63
Facetovane o~i 104. Goru{ica 283
Fararova ko{nica 221 Graditeljice 49
"Feed back" 54, 60 Granularna zona 166
Femur 74, 76 Grbava dru{tva 43
Fenotip 184 Grudne `lezde 93
Fenotipska varijabilnost 184 Guanin 159, 160
Feromon 151
Feromon I 37 H
Feromon II 37 Halictus 19
Feromon III 37, 38 Hanemanova re{etka 227
Feromon inhibicioni 37 Haploidan (2n) 177
Feromon integracioni 37, 38 Heljda 287
Feromon odbrambeni (alarmni) 55 Hemociti 88
Feromon prepoznavanja 38 Hemolimfa 88
Feromon privla~nosti matice za trutove i Hemoreceptorna ~ula 100
radilice 37 Hemoreceptorni organi za orijentaciju 99
Feromon rasta 37 Heritabilnost 184, 185, 195
Feromon rojidbeni 37 Heterogena nuklearna RNK (hn RNK) 164
Feromon seksualni (mati~ni) 37 Heteronomno 73
Feromon tarzalne `lezde 55 Heterozigot 152
Fibrilna zona 166 Heterozis 195
"Foot-print" 38, 56 Hibridizacija prajmera 172
Formica sp. 323 Hibridizacija 172
Fosforna kiselina 159 Higijeni~arke 49
Fotoreceptorne }elije 104 Hipofaringijalna `lezda 91
Hofmanova re{etka 227
G Homozigot 152
G1 faza 161 Horion 112, 109
G2 faza 161 Hormon 131
Galleria mellonella 319 Hranilica za prihvatanje p~ela 224
Gamet 151, 152, 177 Hraniteljice 49
Gametska mutacija 156 Hromozom 175, 176
Gen 152, 204 Hromozomska zona 165
Geneti~ka ravnote`a 183 Hromozomske mutacije 155
Genetika pona{anja 200 Hroni~na paraliza p~ela 316
Genetika 149 Hru{ka, (1867) 214
Geni produktori 174 Hymenoptera 25, 76
Genotip 151, 184
Genski lokus 153 I
Geraniol 55 Igra mladih p~ela 49
Germanijum 109 Imago 122
368 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Inbriding 195 Komplementarnost gena 153

Indukovane mutacije 155 Komplementarnost 153
Informaciona RNK (iRNK) 162, 163 Komunikacija putem feromona 55, 56
Inhibicioni feromon 37 Konjski bosiljak 287
Integracioni feromon 37 Kopulacioni organ 113
Integrator (GI) 174 Korneagene }elije 104
Intermedijalnost 153 Korneogeni sloj 103
Intestinum anterior 82 Kranjska medonosna p~ela 26
Inverzije 155 Kre~no leglo 311
iRNK-aktivator 174 Krvni sistem 87
Izbrojavanje pomo}u nukleusa 143 Kukice (hook) 76
Izgradnja p~elinjeg gnezda 63 Kulin~evi} i sar. (1997) 197
Izletnice 50 Kupina 285
Izoenzimske varijacije 190
L
J L.L.Langstroth (1853) 214
Jaje p~ela 116 La`na kuga 311
Jaje 124 La`ne matice 43
Jajna }elija matice 111 Labellum 80
Jajnici 109 Labium 79, 80
Jajovodi 109 Labrum 79
Jednolan~ana DNK 171, 172 Lahmanov metod 141, 142
Jenterov metod 265, 266 Langstrot-Rutova ko{nica (LR) 220
Johnstonov organ 100, 101 Larva 119, 124, 187
Larveni `ivot 121
K Larveni crevni kanal 117
Kadulja 289 Lavanda 290
Kameno leglo 312 Lavandula officinalis 290
Kariogram 176 Leglo 69, 186
Kariolo{ka analiza 178 Lens (So~ivo) 104
Kariotip 177 Leska 275
Katalepsija 318 Leta~ice 50
Kavezi “poklapa~i” 225 Letnje leglo 186
Kavezi za matice 226 Lewontin i Hubby (1966) 188
King (1975) 189 Li{nja~e ko{nice 215
Kiselo leglo 308, 311 Linebur{ki metod 145
Ko{nica 215 Lipa 281
Kodominantnost 153 Livadska pa{a 282
Kodon 162 Lo{a ventilacija 140
Koeficijent heritabilnosti (h2) 185 Lobo (1995) 190
Kokotac 288 Lutka 122, 124, 187
Kombinovan metod izrojavanja 146
Komplementarni geni 153

M Mi{ 323
Maj~ina du{ica 284
Majska bolest 317
Makromutacije 155
Mali voskov moljac 320
Malina 285
Malpigijevi sudovi 89
Mamuzasti to~ak 231
Mamuze 76
Mandibula 25, 79, 80
Mandibularne `lezde 91, 92
Masla~ak 277
Masno tkivo 89
Mati~na re{etka 227
Mati~ne larve 40
Mati~ni feromon 37
Mati~njak 39, 40, 69
Matica 33, 34, 122, 192
Maxila 79, 80
Me{inasto leglo 309, 310
Me|ualelne interakcije 153
Me|ucrevo 81
Med 11, 69, 84, 299
Media 78
Medicago lupulina 284
Medius 76
Medljika 84, 292
Medna rosa 292
Medne satne }elije 69
Medni `eludac 81
Medonosna p`ela 21
Medonosne biljke 293
Mehring, (1857) 214
Melanoza jajnika 317
Melilotus officinalis 288
Melliponidae 19, 24
Mentha longifolia 287
Merops apiaster 324
Mesothorax 73, 74
Metacentri~ni hromozomi 175, 176
Metatarsus 74
Metathorax 73, 74
Metod preno{enja ko{nica 141, 142
369
Micropili 116
Milerova metoda 254
Mirisne `lezde 92
Mirisne pore 101
Mirisni organ 55
Mitohondrijalne varijacije 190
Mixocel 78
Mle~ 39, 214, 300, 301, 302
Mle~ne `lezde (hipofaringijalne) 91
Molekularna genetika 158
Mozak 96, 97, 119
Mravi 323
Mrtva~ka glava 322
Mus sp. 323
Mutacije 155
N
Nalet p~ela 49,
Nasle|ivanje pod uticajem pola 153, 154
Nasle|ivanje vezano za pol 153, 154
Nastavlja~e ko{nica 219
Nazanovljeva `lezda 55
Nektar 84
Nektarosne biljke 293
Nerolova kiselina 55
Nervni sistem p~ele 96
Neurosekretorna }elija 130
Nevo i sar. (1984) 186
Nozema apis 315
Nozematoza 310, 314
Nozemoza 314
Nukleinske kiseline (NK) 158, 161
Nukleotid 158
Nukleozid 160
Nukleusi ko{nice 218
O
Obi~na osa 323
Ocele (ocelli) 103
Odbrambeni (alarmni) feromoni 55
Oduzetost matice 318
Oesophagus 80
370 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Okizaki fragment 170 P~elomorac 322

Olfaktorne `lezde 93 Parojak 136
Omatidije 104, 105 Partenogeneza 20, 21
Omohrom 156, 157 Pauci 323
Onobrychis viciaefolia 288 PCR (Polymerase Chain Reaction) 171, 172, 204
Oplo|enje 181 Pedicel 101
Orijentacija p~ele 53, 54 Pelletov model 144
Osa kopa~ica 322 Penibacillus larvae larvae 202, 307
Ostije 88 Penis 115
Ostium 88 Periblast 117
Otrovne `lezde 93 Periblastula 117
Ovariola 110 Periferni deo NS 96
Ovarium 109, 110 Phacelia tanacetifolia 288
Oviduct 109, 110 Pharynx 80
Ovogeneza 111, 180 Philanthus triagulum 322
Pirimidin 159, 160
P Pitomi kesten 281
P~elarska dimilica 222 Pleotropnost 153, 154
P~elarska kapa 224 Pletare 12
P~elarske ~etke 228 Pleure 77
P~elarski no` 223 Plodnost 251
P~ele graditeljice 49 Podjezi~ne `lezde 91
P~ele graditeljke sa}a 48 Polen 83, 214, 300
P~ele higijeni~arke 49 Polenonosne biljke 293
P~ele hraniteljice 49 Polenov prah 83
P~ele ku}ne 48 Polenova korpica 52
P~ele leta~ice (izletnice, sabira~ice) 50, 51, 52 Polenove ~etkice 76
P~ele pratilice 49 Poligenija 153, 154
P~ele radilice 191 Polnost 178
P~ele rezervoari 51 Polo{ke 215, 218
P~ele sakuplja~ice 59 Poluletalno 156
P~ele skladi{tarke 59 Polumatica 20
P~ele stra`arice 50 Polygonum fagopyrum 287
P~ele vodono{e 51, 52, Pona{anje 200
P~elinja va{ 321 Populaciona genetika 183
P~elinja zajednica 33 Poreklo p~elinjeg gnezda 63
P~elinjak 209, 210 Poreklo 19
P~elinje dru{tvo 33 Postembrionalno razvi}e 119
P~elinje gnezdo 63 Povratna mutacija 156
P~elinje leglo 11 Praementum 80
P~elinji otrov (apitoksin) 304 Prajmer 171
P~elinji ples (igra) 57, 58 Pratilice 49
P~elinji vuk 322 Pravi `eludac 82
Predlutka 124, 122

Prehla|eno leglo 308, 310
Prelazne }elije 69
Pretarsus 76
Pribor za pregled p~ela 222
Prihvatne }elije 69
Primorski vresak 289
Propolis 52, 66, 214, 303
Proste o~i 103
Prothorax 74
Protocerebrum 96, 97
Proventriculus 81
Prstenasta `alfija 284
Pterygota 25, 76
Ptica p~elarica 324
Ptice 324
Purini 159, 160
Q S
Queller (1994) 204
R Sabira~ice 50, 51
Rabdom 105
Radili~ke }elije 69
Radilice 33, 47, 122, 191
Radioli 76
Radius 76, 78
Rana sp. 325
Rasa 19
Razli~ak 283
Receptaculum seminis 109
Receptorni geni (RG) 174
Recesivni aleli 153, 202
Recesivni homozigot 153
Recesivnost 153
Rectum posterior intestini 82
Replikacija 169
Repni ples 60
Retina 104
Retinalne }elije 104
Ribonukleotid 158, 160
Riboza 159
Ribozomalna RNK (rRNK) 164
Rinderer, (1986) 194, 195
371
RNK po~etnica 170
RNK polimeraza 163, 167
RNK 158, 160
Ro`nja~a 105
Roj prvenac 135
Rojenje p~ela 134
Rojidbeni feromon 37
Rojidbeni nagon 139
Rojidbeni potencijal 251
Rojilo za p~ele 225
Rosmarius officinalis 291
Rostellum 76
Rov~ica 324
Rubus fruticosus 285
Rubus idaeus 285
Ruzmarin 291
S faza 161
Sa}e 11, 66
Sakuplja~ice 59
Salvia officinalis 289
Salvia verticillata 284
Sanduk za rad 222
Saturea montana 289
Scapulae 101
Selekcija p~ela 191, 194
Selekcija 196, 253
Semene kesice 110, 113
Semenici 109
Semenovodi (parni, neparni) 113
Senzorni geni (SG) 174
Shoemaker, (1992) 193
Simpati~ki NS 96, 98
Sinapsis arvensis 283
Sincicijalni blastoderm 117
Sinus 87
Sito za ce|enje meda 229
Skladi{tarke 49, 59
Slaninar 322
Slo`ene o~i 104
Sluzava `lezda 113
372 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Snala`enje p~ela 54 [
So~ivo 103, 105 [arke 227
Socijalni insekti 33 [e}eri 159
Sociolo{ko ustrojstvo (p~elinjeg dru{tva) 33
Sofora 288 T
Solex sp. 324 Ta~kaste mutacije 155
Solidago virga aurea 288 Taksonomija 19
Solitarne p~ele 19, 64 Taktilni organi za orijentaciju 99
Somatska mutacija 156 Tamna kavkaska p~ela 28
Somefordov metod 145 Taranovljev metod 141, 142
Sophora japonica 288 Taraxacum officinale 277
Spermatociti 114 Tarzalni (lat. tarsus) 74, 76
Spermatofori 114, 115 Tehnologija p~elarenja 209
Spermatogeneza 114 Telocentrik (telocentri~ni hromozom) 175, 176
Spermatogonija 114 Tergit 77
Spermatozoid 114, 115 Terminacija 164, 169
Spivak i Gilliam, (1992) 202, 203 Terminalni deo ovariole 109
Spontane mutacije 155 Tesna ko{nica 139
Sporazumevanje p~ela radilica 54, 55 Testisi 113, 114
Srce 87, 88 Thorax 73, 74
Sredinska vrednost 184 Thymus serpyllum 284
Srednje crevo 82 Tibia 74, 76
Stachys annua 287 Tilia sp. 281
Staklasto telo 105 Timin 159, 160
Ste{njenje legla 140 Torakalne `lezde 91, 93
Stege 227 Traheje 85
Stemmates 104 Trahejne cev~ice 86
Sternit 77 Trahejni respiratorni sistem 85
Stigma 85 Traheole 85
Stilet 110 Trans-9-hidroksidentna kiselina 37
Str{ljen 323 Trans-9-oktodentne kiselina 37
Stra`arice 48, 55 Transkripcija 129, 163, 168
Stra`arska slu`ba 49 Translacija 129, 126, 168
Streptococcus faecalis 309 Translokacija 155
Strukturne mutacije 155 Transportna RNK (tRNK) 166, 167
Subcosta 78 Tranzicija 155
Subglosarne `lezde 91 Trem 85
Submetacentri~ni hromozom 175, 176 Trichodes apiarius 322
Subvitalno 155 Trifolium pratense 284
Suncokretova pa{a 285 Trifolium repens 283
Supstitucione mutacije 155 Tritocerebrum 96, 97
”svadbeni let” 36, 40, 41, 43 Trochanter 74, 76
Trutu{e 43
 373

Trut 33, 44, 45, 46, 123, 181, 192 @

Trutovske }elije 69 `aba 325
`ao~ne `lezde 91, 94
U `ao~ni aparat 94, 95
Uljana repica 278 `aoka 47, 110
Uracil 159 `drelne `lezde 91
Usni aparat p~ela 79 `i~ana ~ahura 225
`i~ani kavez 225
V `ig 85
Vagina 109 `ivotna snaga 192
Vanderblon, (1993) 194, 201 `leb (fold) 78
Varijabilnost 184, 190 `lezde podjezi~ne 91
Varooza 312 `lezde `ao~ne (otrovne) 91
Varroa jacobsoni 197, 312, 313 `lezde grudne 91
Vasa deferentia 114 `lezde mirisne 91
Vazdu{na kesa 85, 86 `lezde mle~ne (`drelne) 91
Ve{ta~ko rojenje 143 `lezde vili~ne 91
Veliki voskov moljac 319 `lezde vo{tane (voskove) 91
Ventilacija 140 `uman~ana opna 109
Ventriculus 81 `umance 116
Vesicula seminalis 114 `uta italijanska p~ela 28
Vespa crabo 323 `uta kavkaska p~ela 28
Vespa vulgaris 323 `vrk 231
Viscelarni NS 98
Vitalnost 192
Vitelarijum 109
Vitelus (`umance) 116
Vo{tane `lezde 91, 93
Vo{tani listi} 67
Vodono{e 51
Vosak 66, 67, 214, 304
Voskovi moljci 319
Vrcaljka za vrcanje meda 230
Vre}asto leglo 309, 310

W
Wilson, (1992) 191

Z
Zimsko leglo 186
Zlato{irka 288
Zvonce 285
374 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
375
376 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
377
378 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
379
380 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
381
382 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
383
384 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
385
386 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
387
388 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
389
390 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
391
392 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
393
394 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
395
396 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
397
398 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
399
400 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
401
402 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
403
404 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
405
406 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
407
408 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
409
410 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
411
412 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
413
414 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
415
416 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
417
418 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
419
420 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
421
422 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
423
424 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
425
426 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
427
428 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
429
430 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
431
432 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA
433