3? edigao NEUROANATOMIA FUNCIONAL ANGELO MACHADO : LUCIA MACHADO HAERTEL A AtheneuSumario Capitulo 1 Capitulo 2 Capitulo 3 Capitulo 4 Capitulo 5 Capitulo 6 Capitulo 7 Capitulo 8 Capitulo 9 Capitulo 10 Capitulo 11 Capitulo 12 Capitulo 13 Capitulo 14 Capitulo 15 Capitulo 16 Capitulo 17 Alguns Aspectos da Filogénese do Sistema Nervoso. Embriologia, Divisées e Organizagao Geral do Sistema Nervoso ses 7 Tecido Nervoso. 1D Anatomia Macroscépica de Medula Espinhal e seus Envoltdrios 37 Anatomia Macroscépica do Tronco Encefalico e do Cerebelo ee 45 Anatomia Macroscépica do Diencéfalo. 53 Anatomia Macroscépica do Telencéfalo. ST Meninges ~ Liquor..... ee stecot 7 : a) Vascularizagao do Sistema Nervoso Central e Barreiras Encefélicas... 83 Nervos em Geral - Terminagdes Nervosas - Nervos Espinhais.. Nervos Cranianos .. 113 Sistema Nervoso Auténomo: Aspectos Gerais 123 Sistema Nervoso Auténomo: Anatomia do Simpético, Parassimpatico e dos Plexos Viscerais. 131 Estrutura da Medula Espinhal.. 2143, Estrutura do Bulbo. ee SS Estrutura da Ponte. 163 Estrutura do Mesencéfalo. 2169Capitulo 18 Nucleos dos Nervos Cranianos - Alguns Reflexos Integrados no Tronco Encefalico. Capitulo 19 Consideragdes Anatomoclinicas sobre a Medula e 0 Tronco Encefallco ... Capitulo 20 Formagao Reticular. Sistemas Modulatérios de Projecao Difusa ... Capitulo 21. Estrutura e Fungdes do Cerebelo. Capitulo 22 Estrutura e Funcdes do Hipotdlamo.... Capitulo 23. Estrutura e Fungées do Talamo, Subtélamo e Epitalamo....... Capitulo 24 Estrutura e Fungées dos Niicleos da Base Capitulo 25 Estrutura da Substancia Branca e do Cértex Cerebral 241 Capitulo 26 Anatomia Funcional do Cértex Cerebral Capitulo 27 Areas Encefalicas Relacionadas com as Emogées. Sistema 261 Capitulo 28 Areas Encefélicas Relacionadas com a Meméria..... Capitulo 29 Grandes Vias Aferentes «01.0. Capitulo 30. Grandes Vias Eferentes..... 297 Capitulo 31 Neuroimagem 307 Capitulo 32 Atlas de Seccdes de Cérebro 313 Relagao dos Livros Utilizados... 325 Indice Remissivo. 327 xxii NEUROANATOMIA FUNCIONALdo Sistema Nervoso 1.0 FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO — ORIGEM DE ALGUNS REFLEXOS Os seres vivos, mesmo os mais primitivos, devem continuamente se ajustar ao meio ambiente para sobre viver, Para isso, trés propriedades do protoplasma so especialmente importantes: irritabilidade, condutibili- dade ¢ contratilidade. A irvitabilidade, ou propriedade de ser sensivel a um estimulo, permite a uma célula de- tectar as modificagdes do meio ambiente. Sabemos que uma célula é sensivel a um estimulo quando ela reage a ele, por exemplo, dando origem a um impulso que € conduzido através do protoplasma (condutibilidade), determinando uma resposta em outra parte da célula, Esta resposta pode se manifestar por um encurtamento da célula (contratilidade), visando fugir de um estimulo nocivo. Um organismo unicelular, como a ameba, apre- senta todas as propriedades do protoplasma, inclusive as trés propriedades acima mencionadas. Assim, quan- do tocamos uma ameba com a agulha de um microma- nipulador, vemos que lentamente ela se afasta do ponto onde foi tocada, Ela é sensivel e conduz informagdes sobre o estimulo a outras partes da eélula, determinando retragdo de um lado e emissdo de pseudépodes do ou- tro, Tendo todas as propriedades do protoplasma, uma célula como a ameba nao se especializou em nenhuma delas e suas re es 20 muito rudimentares, Em se~ res um pouco mais complicados como as esponjas (filo Porifera), vamos encontrar células em que uma parte do citoplasma se especializou para a contragao e outra, situada na superficie, desenvolveu as propriedades da Alguns Aspectos da Filogénese irritabilidade ¢ da condutibilidade (Figura 1.1). Estas células musculares primitivas sao encontradas no epité- lio que reveste os orificios que permitem a penetragao dda gua no interior das esponjas. Substincias irritantes colocadas na agua sao detectadas por estas células, que se contraem, fechando os orificios, Com 0 aparecimento de metazodrios mais compli- cados, as eélulas musculares passaram a ocupar posi ‘io mais interna, perdendo o contato direto com o meio extemo. Surgiram, entdo, na superficie, células que se diferenciam para receber 05 estimulos do meio ambien- te, transmitindo-os as eélulas musculares subjacentes Estas células especializadas em irritabilidade (ou exci- tabilidade) e condutibilidade foram os primeiros neu- rrénios, que provavelmente surgiram nos celenterados. Assim, no tenticulo de uma anémona do mar (Figura 1.2), existem células nervosas unipolares, ou seja, com um s6 prolongamento denominado axénio, © qual faz contato com células musculares situadas mais interna- mente, Na extremidade destas células nervosas loc (Célula muscular primitive i \ FIGURA 1.1 Célula muscular primitive de ume esponja({\precie FIGURA 1.2 Esquema de um dispositive neuromuscular no tentéculo de um celenterrado, izadas na superficie, desenvolveu-se uma formacao especial denominada receptor. O receptor transforma Varios tipos de estimulos fisicos ou quimicos em im- pulsos nervosos, que podem, entio, ser transmitides a0 efetuador, misculo ou glindula. No decorrer da evolugio, apareceram receptores muito complexos para os estimulos mais variados. O dispositive neuromuscular do tenticulo da anémo- nna do mar permite respostas apenas locais, no caso, relacionadas com deslocamento de particulas de ali- mento em dirego a boca do animal. Em outras partes do corpo dos celenterados, existe uma rede de fibras nervosas, formadas sobretudo por ramificagdes dos neurdnios da superficie, permitindo difusto dos im- pulsos nervosos em varias diregdes. Este tipo de sis- tema nervoso difuso foi substituido nos platelmintos e anelideos por um sistema nervoso mais avangado, no {qual os elementos nervosos tendem a se agrupar em um sistema nervoso central (centralizagio do sistema nervoso). Nos anelideos, como a minhoca, o sistema nervoso é segmentado, sendo formado por um par de ganglios cerebroides ¢ uma série de giinglios unidos por uma corda ventral, correspondendo aos segmentos do animal. O estudo do arranjo dos neurénios em um destes segmentos mostra dispositives nervosos bem ‘mais complexos do que os jé estudados nos celentera- dos, No epitélio da superficie do animal, hi neurénios que, por meio de seu axdnio, estio ligados a outros neuténios cujos corpos encontram-se em um ganglio do sistema nervoso central. Estes, por sua vez, pos suem um axdnio que faz conexdo com os musculos (Figura 1.3). Os neurdnios situados na superficie s30 especializados em receber 0s estimulos e conduzir os impulsos ao sistema nervoso central. Por isto so de- nominados neurénios sensitivos ou neurénios aferen- tes. Os neurdnios situados no ginglio e especializados na condugio do impulso do sistema nervoso central 2 NEUROANATOMIA FUNCIONAL ‘Axénio do neurgnio eferente \ Axénio do neurénio aferente Neuténio oferente ——7\ Estimulo FIGURA 1.3. E:quemo de um arco reflexo simples em um segmento de anelideo, até o efetuador, no caso, o misculo, denominam-se_ rneurdnios motores ou eferentes Os termos aferente e eferente, que aparecem pela primeira vez, serdo largamente usados ¢ devem, pois, ser conceituados. Sao aferentes os neurénios, fibras ou feixes de fibras que trazem impulsos a uma determina- da area do sistema nervoso, ¢ eferentes os que levam impulsos desta area. Portanto, aferente se refere ao que entra, ¢ eferente ao que sai de uma determinada area do sistema nervoso. Assim, neurnios, cujos corpos esto no cérebro e termina no cerebelo, sto eferentes do cérebro e aferentes a0 cerebelo. Deve-se, pois, sempre especificar 0 érgio ou a area do sistema nervoso em: relagao a qual os termos sao empregados. Quando isto no & feito, entende-se que 05 termos foram emprega- dos em relagio ao sistema nervoso central, como nos dois neurdnios da minhoca acima descritos. ‘A conexaio do neurénio sensitive com neurdnio motor, no exemplo acima, se faz através de uma sinap- se localizada no ganglio. Temos, assim, em um seg~ mento de minhoca, os elementos basicos de um arco reflexo simples, ou seja, um neurénio aferente com seu receptor, um centro, no caso 0 ginglio, onde ocorre a sinapse, e um neurdnio eferente que sc liga ao efetua- dor, no caso os misculos. Tal dispositive permite & mi nnhoca contrair a musculatura do segmento por estimulo no proprio segmento, © que pode ser itil para evitar determinados estimulos nocivos. Este arco reffexo & intrassegmentar, visto que a conexio entre o neurdnio aferente e 0 eferente envolve apenas um segmento. Devemos considerar, entretanto, que a minhoca é um animal segmentado € que, as vezes, para que ela possa evitar um estimulo nocivo aplicado em um segmento, pode ser necessério que a resposta se faga em outros seg- mentos. Existe, pois, no sistema nervoso deste animal um terceiro tipo de neurSnio, denominado neurdnio deassociagdo (ou internuncial), que faz a associagao de lum segmento com outro, conforme indicado na Figura 1.4. Assim, o estimulo aplicado em um segmento dé origem a um impulso, que & conduzido pelo neurdnio sensitivo ao centro (ganglio). 0 axénio deste neurénio faz sinapse com o neursnio de associago, também lo- calizado no ganglio cujo axénio, passando pela corda ventral do animal, estabelece sinapse com 0 neurénio ‘motor do segmento vizinho. Deste modo, o estimulo se inicia em um segmento e a resposta se faz em outro. ‘Temos um arco reflexo intersegmentar; pois envolve mais de um segmento e & um pouco mais complicado que © anterior, uma vez que envolve duas sinapses ¢ trés neurdnios, sensitivo, motor e de associago. A cor- Neuténio eforenta Neurénio de associacao Neuréni oferentos Estimulo necivo Exquema de parte de um onimal segmentado, mostrande um arco reflexo intersegmentar. Clune anterior da medula N, Corpo do neurénio erento 7 Coluna posterior do medule Génglio sensitive Terminagéo nervote motora Corpo do neurénio aferenie / 4a ventral de um anelideo & percorrida por grande nit- mero de ax6nios de neurdnios de associacao que ligam segmentos do animal, por vezes distantes. 2.0 ALGUNS REFLEXOS DA MEDULA ESPINHAL DOS VERTEBRADOS © conhecimento das conexdes dos neurdnios no sistema nervoso da minhoca nos permite entender algumas das conexdes da medula espinhal dos ver tebrados, inclusive do homem. Também ai vamos en- contrar arcos reflexos simples, semelhantes aos que vimos na minhoca, Temos um exemplo no reflexo patelar (Figura 1.5), frequentemente testado pelos neurologistas. Quando 0 neurologista bate com seu martelo no joelho de um paciente, a pera se proje- ta para frente, O martelo produz.estiramento do ten- dao que acaba por estimular receptores no misculo quadriceps, dando origem a impulsos nervosos que seguem pelo neurdnio sensitive, O prolongamento central destes neurénios penetra na medula e termi- na fazendo sinapse com neurdnios motores ai situa- dos. O impulso sai pelo axénio do neurénio motor © volta a0 membro inferior, onde estimula as fibras do miisculo quadriceps, fazendo com que a perna se pro- jete para frente. Na medula espinhal dos vertebrados ‘existe uma segmentagdo, embora nao tdo nitida como na corda ventral dos anelideos. Esta segmentagao é evidenciada pela conexio dos varios pares de nervos espinhais. Existem reflexos na medula dos vertebra- dos nos quais a parte aferente do arco reflexo se liga a Receplor uso neuromuscular) / Mieco FIGURA 1.5. Esquema de um arco reflexo simples no homem: reflexo patel. = CAPITULO 1 ALGUNS ASPECTOS DA FLOGENESE DO SISTEMA NERVOSO 3parte eferente no mesmo segmento ou em segmentos adjacentes.' Estes reflexos sio considerados intras- segmentares, sendo um exemplo o reflexo patelar. Entretanto, grande nimero de reflexos medulares sto intersegmentares, ou seja, o impulso aferente chega 4 medula em um segmento € a resposta eferente se origina em segmentos s vezes muito distantes, loca- lizados acima ou abaixo. Na composigao destes arcos reflexos ha neurénios de associagao que, na minhoca, associam niveis diferentes dentro do sistema nervoso. Um exemplo classico de reflexo intersegmentar é 0 chamado “reflexo de cogar” do edo. Em um edo pre- viamente submetido a uma secpao da medula cervical para se eliminar a interferéncia do encéfalo, estimula- se a pele da parte dorsal do t6rax puxando-se ligei- ramente um pelo, Observa-se que a pata posterior do mesmo lado inicia uma série de movimentos ritmicos semelhantes aos que 0 animal executa quando coga, por exemplo, o local onde ¢ picado por uma pulga. Sabe-se que este arco reflexo envolve os seguintes elementos: a) neurénios sensitivos ligando a pele a0 segmento correspondente da parte toricica da medula espinhal; b) neurdnios de associacdo com um longo axdnio descendente ligando esta parte da medula espi- thal aos segmentos que dao origem aos nervos para a pata posterior; c) neurdnios motores para os muisculos da pata posterior. 3.0 EVOLUGAO DOS TRES NEURONIOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA NERVOSO Vimos como apareceram durante a filogénese os trés neur6nios fundamentais ja presentes nos anelideos, ‘ou seja, © neurdnio aferente (ou sensitivo), 0 neurénio eferente (ou motor) e 0 neurénio de associagao. Todos 5 neurdnios existentes no sistema nervoso do homem, embora recebendo nomes diferentes e variados em di- ferentes setores do sistema nervoso central, podem, em lltima andlise, ser classificados em um destes trés tipos fundamentais. Vejamos algumas modificagdes sofridas por estes trés neurdnios durante a evolugao. 3.1 NEURONIO AFERENTE (OU SENSITIVO) Surgiu na filogénese com a fungdo de levar ao sis- tema nervoso central informagdes sobre as modifica- T Na realidade € possivel que arcos reflexos rigorosamente intrassegmentares nto existam nos mamiferos. Assim, veti~ ficou-se no gato que a menor porgao de medula espinhal que se pode isolar, mantendo-se sua atividade reflexa, contém dois ou trés segmentos, 4 NEUROANATOMIA FUNCIONAL ges ocorridas no meio extemo, estando inicialmente em relagdo com a superficie do animal. O aparecimento de metazosrios mais complexos, com varias camadas, celulares, trouxe como consequéncia a formagaio de tum meio interno. Em virtude disso, alguns neurdnios aferentes passaram a levar ao sistema nervoso informa- Ges sobre as modificagdes deste meio interno. Muito interessantes foram as mudangas na posi- ‘so do corpo do neurdnio sensitivo ocorridas durante a evolugéo (Figura 1.6). Em alguns anelideos, este corpo esta localizado no epitélio de revestimento, por- tanto, em contato com 0 meio extemo, € 0 neurdnio sensitivo € unipolar. Nos moluscos, existem neurénios sensitivos cujos corpos esto situados no interior do animal, mantendo um prolongamento na superficie. © neurénio sensitivo & bipolar. J nos vertebrados, fa quase totalidade dos neurdnios aferentes tem seus corpos em ginglios sensitivos situados junto a0 sis- tema nervoso central, sem, entretanto, penetrar nele. Tivemos, assim, durante a filogénese, uma tendéncia de centralizagio do corpo do neurdnio sensitive. Esta tendéncia provavelmente resultou da selego natural, Jd que a posi¢ao do corpo de um neurénio na super- ficie no € vantajosa, Ele fica mais sujeito a lesdes e, a0 contrario dos axdnios, que podem se regenerar, as lesdes do corpo de um neurdnio sto irreversiveis. Em relag2o com a extremidade periférica dos neurdnios sensitivos, surgiram estruturas as vezes muito elabo- radas, os receptores, capazes de transformar os varios tipos de estimulos fisicos ou quimicos em impulsos nervosos, 0s quais so conduzidos ao sistema nervoso central pelo neurdnio sensitive. Anelideo 119g. Vertsbrado Sistema nervoso central FIGURA 1.6 Esquema mostrando os modificagdes na posi- ‘go do corpo do neurBnio sensitive durante a evolugae: (A) corpo na superficie; (B) corpo entre a superficie e o sistema rnervoso central; (C] corpo préximo ao sistema nervoso cen tral3.2 NEURONIO EFERENTE (OU MOTOR) ‘A fungdo do neurdnio eferente ou motor € con- duzir o impulso nervoso ao drgio efetuador que, nos ‘mamiferos, é um mésculo ou uma glindula, O impul- so eferente determina, assim, uma contragdo ou uma secregdo. O corpo do neurdnio eferente surgiu dentro do sistema nervoso central e a maioria deles permane- ceu nesta posigao durante toda a evolugao. Contudo, (os neurdnios eferentes que inervam os musculos lisos, miisculos cardiacos ou glandulas t8m seus corpos fora do sistema nervoso central, em estruturas que so os giinglios viscerais, Estes neurdnios pertencem ao siste- ‘ma nervoso auténomo e serio estudados com 0 nome de neurSnios pés-ganglionares. Jd os neurénios eferen- tes, que inervam miisculos estriados esqueléticos, tém seu corpo sempre dentro do sistema nervoso central e sio, por exemplo, os neurdnios motores situzdos na parte anterior da medula espinhal 3.3 NEURONIOS DE ASSOCIAGAO © aparecimento dos neurdnios de associagto trouxe considerivel aumento do niimero de sinapses, aumentando a complexidade do sistema nervoso permitindo a realizagdo de padres de comportamen- to cada vez mais elaborados. O corpo do neurénio de associagdo permaneceu sempre dentro do sistema nervoso central e seu nimero aumentou muito du- ante a evolugio. Este aumento foi maior na extre- midade anterior dos animais. A extremidade anterior de uma minhoea, ou mesmo de animais mais evolu dos, € aquela que primeiro entra em contato com as mudangas do ambiente, quando animal se desloca.? Esta extremidade se especializou para exploragio do ambiente e alimentagdo, desenvolvendo um apare- Iho bucal e drgaos de sentido mais complexos, como olhos, ouvidos, antenas etc. Paralelamente houve, nesta extremidade, uma concentragao de neurénios de associagéo, dando origem aos imimeros tipos de giinglios cerebroides dos invertebrados ou ao encéfalo dos vertebrados, O encéfalo aumentou consideravel- mente durante a filogénese dos vertebrados (encefa- lizacdo), atingindo © maximo de desenvolvimento no encéfalo humano. Os neurdnios de associagao cons- tituem a grande maioria dos neurénios existentes no sistema nervoso central dos vertebrados, e recebem varios nomes. Alguns tm axénios longos ¢ fazem ‘conexdes com neurénios situados em areas distantes. Outros possuem axdnios curtos e ligam-se apenas com neurdnios vizinhos. Estes so chamados neuré- nios internunciais ou interneurénios. Em relagao com 08 neurdnios de associacdo localizados no encéfalo, surgiram as fungdes psiquicas superiores. Chegamos, assim, ao apice da evolucdo do sistema nervoso, que € 0 cérebro do homem, com cerca de 86 bilhdes de neurénios,’ e a estrutura mais complexa do universo biol6gico conhecido, Entre o sistema nervoso da es- ponja e 0 do homem decorreram 600 milhdes de anos 2 A.inica excecio é 0 homem, que é rigorosamente bipede e tem o corpo em posigdo vertical 3. Bascado em Herculano-Houzel, 5:~2009 —The human brain in numbers: a linearly sealed-up primate brain. Human Neuroscien- 2331): Ill = CAPTULO ALGUNS ASPECTOS DA FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO 5A-EMBRIOLOGIA 1.0 INTRODUCAO O estudo do desenvolvimento embrionério (orga- nese) do sistema nervoso é importante, uma vez que permite entender muitos aspectos de sua anatomia Diversos termos largamente usados para denon partes do encéfalo do adulto baseiam-se na embriolo- gia. No estudo da embriotogia do sistema nervoso, tra- taremos sobretudo daqueles aspectos que interessam compreensio da disposi¢20 anatémica do sistema ner- voso do adulto ¢ das malformagdes que podem ocorrer em recém-nascidos. 2.0 DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA. NERVOSO Vimos que, durante a evolugao, os primeiros neu- rOnios surgiram na superficie externa dos organismos, fato este significativo, tendo em vista a fungio primor- dial do sistema nervoso de relacionar o animal com 0 ambiente. Dos trés folhetos embrionatios, é o ectoder- ‘ma aquele que esta em contato com o meio externo ¢ deste folheto que se origina o sistema nerveso. O pri- meiro indicio de formagao do sistema nervoso consiste em um espessamento do ectoderma, situado acima da notocorda, formando a chamada placa neural pot volta do 20° dia de gestagdo (Figura 2.1 A). Sabe-se que, para a formacao desta placa e a subsequente formagaio e desenvolvimento do tubo neural, tem importante papel @ ago indutora da notocorda. Notocordas implantadas Embriologia, Divisées e Organizagao Geral do Sistema Nervoso ra parede abdominal de embrides de anfibios induzem ai a formagio de tubo neural. A notocorda se degenera quase completamente, persistindo uma pequena parte que forma 0 nticleo pulposo das vértebras. A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal denomi- nado sulco neural (Figura 2.1 B), que se aprofunda para formar a goteira neural (Figura 2.1 C). Os labios da goteira neural se fundem para formar 0 tubo neural (Figura 2.1 D). 0 ectoderma, nao diferenciado, entao se fecha sobre 0 tubo neural, isolando-o, assim, do meio externo. No ponto em que este ectoderma en- contra 0s labios da goteira neural, desenvolvem-se células que formam de cada lado uma Kimina longi- tudinal denominada crista neural, situada dorsolate- ralmente ao tubo neural (Figura 2.1). O tubo neural a origem a elementos do sistema nervoso central, a0 asso que a crista dé origem a elementos do sistema nervoso periférico, além de elementos nao pertencen- tes ao sistema nervoso. A seguir, estudaremos as mo- dificagdes que estas duas formagGes sofrem durante desenvolvimento, 2.1 CRISTA NEURAL. Logo apés sua formagao, as cristas neurais sto continuas no sentido craniocaudal (Figura 2.1 C). Ra- pidamente, entretanto, elas se dividem, dando origem a diversos fragmentos que vao formar os Pinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais (Figura 2.1 D), Neles se diferenciam os neurdniosPlaca neural Cristo neural Sulco neural Tubo neural FIGURA 2.1. Formacdo do tubo neural e da crista neural sensitives, pseudounipolares, cujos prolongamentos centrais se ligam ao tubo neural, enquanto os prolon- gamentos periféricos se ligam aos dermétomos dos so- mitos. Vérias eélulas da crista neural migram e vo dar origem a células em tecidos situados longe do sistema nervoso central. Os elementos derivados da crista neu- ral so os seguintes: ganglios sensitivos; génglios do sistema nervoso autdnomo (viscerais); medula da glin- dula suprarrenal; melanécitos; células de Schwann; an- ficitos; odontoblastos. Sabe-se hoje que as meninges, ddura-mater e araenoide também sto derivadas da crista nervos 2.2 TUBO NEURAL fechamento da goteira neural e, concomitante- mente, a fusto do ectoderma nao diferenciado & um proceso que se inicia no meio da goteira neural ¢ é mais lento em suas extremidades. Assim, em uma de- terminada idade, temos tubo neural no meio do embrido € goteira nas extremidades (Figura 2.2). Mesmo em fases mais adiantadas, permanecem nas extremidades cranial ¢ caudal do embrido dois pequenos orificios que so denominados, respectivamente, neuréporo rostral e neuréporo caudal, Estas so as tiltimas partes do sis- tema nervoso a se fechar. 8 NEUROANATOMIA FUNCIONAL Tubo neural Goteira neural FIGURA 2.2. Vista dorsal de um embrido humano de 22 mm, mostrando 0 fechamento do tubo neural. 2.2.1. Paredes do tubo neural crescimento das paredes do tubo neural ¢ a dife- renciagdo de células nesta parede ndo so uniformes, dando origem as seguintes formagdes (Figura 2.3):Lamina do teto Lamina olor = Suico limitonte Luz do tubs neural T Lamina bosol Lamina do assoalho FIGURA 2.3. Seccdo transversal de tubo neural a) duas Kiminas alares; ) duas liminas basai ©) uma lamina do assoalho; ) uma lamina do teto. Separando, de cada lado, as laminas alares das laminas basais, hi o chamado sulco limirante. Das li minas alares ¢ basais derivam neurdnios e grupos de neurdnios (nticleos) ligados, respectivamente, & sensi- bilidade e & motricidade, situados na medula e no tron- co encefilico. A lamina do teto, em algumas reas do sistema ner- ‘oso, permanece muito fina e dé origem ao epéndima da tela corioide e dos plevos corioides, que serdo estu- dados a propésito dos ventriculos encefélicos. A lamina do assoalho, em algumas éreas, permanece no adulto, formando um sulco, como o sulco mediano do assoalho do IV ventriculo (Figura 5.2) Pownce (>) Mosoncéfolo € 4 Rombencéfalo 2.2.2 Dilatagdes do tubo neural Desde o inicio de sua formagao, o calibre do tubo neural nao é uniforme. A parte cranial, que da origem a0 encéfalo do adulto, tomna-se dilatada e constitui 0 encéfalo primitivo, ou arquencéfalo; a parte caudal, que dé origem & medula do adulto, permanece com calibre uniforme e constitui a medula primitiva do embrido. No arqueneéfalo distinguem-se inicialmente trés dilatagdes, que sto as vesiculas encefilicas primiti- vas, denominadas prosencéfalo, mesencéfalo ¢ rom- bencéfalo, Com 0 subsequente desenvolvimento do embrido, o prosencéfalo dé origem a duas vesiculas, telencéfalo e diencéfalo. O mesencéfalo nao se mo- difiea, € © rombencéfalo origina o metencéfalo ¢ 0 mielencéfalo. Estas modificagdes so mostradas nas Figuras 2.4 e 2.5 ¢ esquematizadas na chave que se segue: 15 Menetso prosonctfalo “diencéfale diletocées | encéfalo dotubo primitive mesencéfole neural | farquencéfoi) Metencéfalo iced rombeneéfolo were ‘Mielencéfalo \._ > Telencéiolo Diencéfala ‘Mesenctfalo Motencéflo Micloncéfolo FIGURA 2.4 Subdivisdes do encéfalo primitiv: passagem da fase de trés vesiculas para a de cinco vesiculas, = CAPITULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISOES E ORGANIZAGAO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 9Diencéfalo Telencéfalo Netwo éptico © telencéfalo compreende uma parte mediana, na qual se evaginam duas porgdes laterais, as vesicu- Jas telencefilicas laterais (Figura 2.4). A parte me- diana é fechada anteriormente por uma limina que constitui a porgao mais cranial do sistema nervoso e se denomina [dmina terminal. As vesiculas telence- falicas laterais crescem muito para formar os hemis- férios cerebrais e escondem quase completamente a parte mediana e o diencéfalo (Figura 2.5). O estudo dos derivados das vesiculas primordiais sera feito ‘mais adiante. 2.2.3 Cavidades do tubo neural A luz do tubo neural permanece no sistema ner- oso do adulto, sofrendo, em algumas partes, varias modificagdes (Figura 9.5). A luz da medula primiti- va forma, no adulto, 0 canal central da medula, ou canal do epéndima, que no homem & muito estreito € parcialmente obliterado. A cavidade dilatada do rombencéfalo forma o JV veniriculo. As cavidades do dieneéfalo ¢ da parte mediana do telencéfalo formam o Ill ventriculo. A luz do mesencéfalo permanece es- treita © constitui 0 agueduto cerebral que une o IIL a0 IV ventriculo, A luz das vesiculas telencefilicas laterais forma, de cada lado, os ventrieulos laterais, unidos ao IIL ventriculo pelos dois forames interven- triculares. Todas estas cavidades slo revestidas por tum epitélio cuboidal denominado epéndima e, com excego do canal central da medula, contém o deno- minado liquido cérebro-espinhal, ou liquor. 10 NEUROANATOMIA FUNCIONAL FIGURA 2.5. Vista lateral do encéfalo de embriéo humano de 50 mm, 3.0 DIFERENCIACAO E ORGANIZACAO NEURONAL No embridio de quatro meses, as principais estrutu- ras anat6micas ja estdo formadas. Entretanto, 0 c6rtex cerebral ¢ cerebelar ¢ liso. Os giros e suleos sio for- ‘mados em razao da alta taxa de expansfo da superficie cortical. O cértex cerebral humano mede cerca de 1.100 deve dobrar-se para caber na cavidade craniana, Apés 0 conhecimento das principais transforma des morfoligicas do Sistema Nervoso Central (SNC) durante o desenvolvimento, vamos estudar as etapas dos processos de diferenciagao e organizagao do teci- do, Sao elas: > Proliferagao neuronal; Migragao neuronal; Diferenciago neuronal; ‘Sinaptogénese e formagao de circuitos; Mielinizagao; Eliminagdo programada de neurdnios e sinap- ses. vrvvy 3.1 Proliferagéo e migragéo neuronal ‘A proliferagio neuronal se intensifica apés a fore magao do tubo neural ¢ ocorre paralelamente as trans- formacdes anatémicas. A partir de certo momento, as células precursoras do neurnio passam a se dividir de forma assimétrica, formando outra célula precursora ¢ ‘um neurdnio jovem que inicia, ento, o processo de mi-sgrapdo da regido proliferativa periventricular para a re- gio mais extema, para formar o cértex cerebral e suas camadas (Figura 2.6). ‘A migragdo é um proceso complexo. Precocemen- te, na superficie ventricular da parede do tubo neural existe uma fileira de eélulas justapostas da glia, cujos prolongamentos estendem-se da superficie ventricular até a superficie externa. Estas células so chamadas de alia radial, precursoras dos astrécitos. Os neurénios mi- gram aderidos a prolongamentos da glia radial, como se estes fossem trilhos ao longo dos quais deslizam os neurdnios migrantes. Os neurénios migrantes de cada camada param apés ultrapassar a camada antecedent. Sinais moleculares secretados pelos neurénios ja mi- grados determinam 0 momento de parada. 3.2 DIFERENCIACAO NEURONAL Apés a migragdo, os neurdnios jovens irdo adquirit as caracteristicas morfolégicas e bioquimicas proprias da fango que irdo exercer. Comegam a emitir seu axd- nio que tem que alcangar seu alvo fs vezes em locais distantes ¢ af estabelecer sinapses. A diferenciago em: ‘um ou outro tipo de neurdnio depende da secregao de fatores por determinados grupos de neurénios que irio influenciar outros grupos a expressar determinados ge- nes e desligar outros, Fatores indutores, ativando genes diferentes em diversos niveis, a0s poucos vao tornando Aiferentes as células que inicialmente eram iguais s axénios tém que encontrar 0 seu alvo correto para poder exercer sua fungdo. Por exemplo: os neurd- nios motores situados na area motora do cértex cerebral referente & flexao do hélux tém que descer por toda a medula ¢ fazer sinapse com 0 motoneurdnio especifico, ue inerva o miisculo responsével por esta funglo. E as- sim ocorre com todas as fungdes cerebrais e os trilhoes de contatos sinapticos existentes que t&m que encontrar © alvo correto, A extremidade do axénio, chamada de cone de crescimento, é especializada em “tatear 0 am- Diente” e conduzir 0 axénio até o alvo correto, por meio do reconhecimento de pistas quimicas presentes no mi- croambiente neural e que irdo atrai-lo ou repeli-lo. Ao chegar préximo & regido alvo, a extremidade do axénio ramifica-se © comega a sinaptogénese. Assim, axénios de bilhdes de neurdnios devem encontrar seu alvo cor Feto, 0 que resultard nos trilhdes de contatos sinépticos envolvidos nas mais diversas fungdes cerebrais, 3.3 MORTE NEURONAL PROGRAMADA E ELIMINACAO DE SINAPSES. Todas as etapas da embriogénese descritas até 0 momento acabam resultando em um nimero maior de = CAPITULO 2 neurdnios ¢ sinapses do que caracteriza o ser humano apés o nascimento, Ocorre, entdo, uma morte neuronal programada, que é regulada pela quantidade de tecido- -alvo presente. O tecido-alvo e também os aferentes produzem uma série de fatores neurotréficos que so ‘captados pelos neurdnios.' Atuando sobre 0 DNA neu- ronal, 0s fatores neurotrépicos bloqueiam um processo ativo de morte celular por apoptose (o préprio neurénio , secreta substincias cuja funcio é matar a si proprio). Diversos neurénios podem se projetar para 0 mesmo tecido-alvo, Ocorre uma competigao entre cles e aque- les que conseguem estabilizar suas sinapses ¢ assegurar quantidade suficiente de fatores tréficos sobreviver, cenguanto os demais entram em apoptose e morrem. Ocorre também a eliminagao de sinapses nao utilizadas ou produzidas em excesso. Em caso de lesbes, neuré- nios que normalmente morreriam podem ser uilizados para recuperi-las, Portanto, esta reserva neuronal e de sinapses determina o que & conhecido como plastici- dade neuronal, existente em criangas, e que vai dimi- nuindo com a idade, tendo em vista que cada fungdo cerebral possui o seu periodo critico. E em razio da plasticidade que, quanto mais nova a crianga, melhor © prognéstico em termos de recuperagao de lesdes. E também por isso que criangas tm maior facilidade de aprendizado. cérebro esté em constante transformasao, novas sinapses esto continuamente sendo formadas, Estudos recentes demonstraram que o eérebro continua crescen- do até 0 inicio da puberdade. Este crescimento nfo se deve ao aumento do nimero de neurdnios e sim do ni- mero de sinapses. A partir dai comega um processo de iminagdo de sinapses desnecessérias e nao utilizadas. E um processo de refinamento funcional, tendo em vis- ta que cada regido tem um periodo de maximo cresci- mento e posterior eliminagdo de sinapses responsiveis| Pelas Fungdes psiquicas superiores. 3.4 MIELINIZACAO, © processo de mielinizagio é considerado o final da maturago ontogenética do sistema nervoso e seri descrito no préximo capitulo, Ele se completa em épo- cas diferentes ¢ em areas diferentes do sistema nervo- so central. A tltima regio a concluir este processo é © cértex da regio anterior do lobo frontal do cérebro (Grea pré-frontal), responsavel pelas fungdes psiquicas 1 primeito fator neurotréfico isolado foi o NGF (nerve _growth factor) pela neurocientista italiana Rita Levi-Mon- talcini a partir de tumores e de veneno de cobra, em 1956. cientisa recebeu o prémio Nobel em 1986 pela descoberta, A partir dai, vrias outras neurotrofinas foram descoberta. EMBRIOLOGIA, DIVISOES E ORGANIZACAO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 11.superiores. Ela eresce até 0s 16, 17 anos, quando inicia © processo de eliminagao de sinapses. © processo de rmielinizagao no lobo frontal s6 esti concluido proximo 03 30 anos, ou seja, a maioridade do eérebro ocorre bem mais tarde que a maioridade legal! 4.0 CORRELACOES ANATOMOCLINICAS periodo fetal & importantissimo para a forma- ¢4o ¢ desenvolvimento do sistema nervoso central Fatores externos como substincias teratogénicas, irra- diagio, alguns medicamentos, dlcool, drogas e infec- Zona cortical Zona intermedisrio A Superticie ventricular ges congénitas podem afetar diretamente as diver ctapas deste desenvolvimento. Quando ocorrem primeiro trimestre de gestagio podem afetar a prol feragio neuronal, resultando na redugdio do mime de neurénios e microcefalia, No segundo ou tere ro trimestres podem interferir na fase de organiza’ neuronal, redugdo do niimero de sinapses ¢ ocasio ‘quadros de atraso no desenvolvimento neuropsicom tor e retardo mental ‘A desnutrigo materna ou nos primeiros anos vida da erianga, agravada pela falta de estimulos externa Pe ‘erminal glial Neurénio nigratério \ V Corpo celulor da alc radial }\ 0 (A) \U) py FIGURA 2.6 Desenho e:quemétice mostrando a migragao de neurénios jovens através da glia radial da zona gormine ventricular para « zone cortical 12 NEUROANATOMIA FUNCIONALambiente, pode interferir de maneira direta no processo de mielinizago. Esta etapa esti diretamente relacio- nada A aquisigao de habilidades e ao desenvolvimento neuropsicomotor normal da crianga, a qual poder so- frer atrasos muitas vezes irreversiveis. 4.1 DEFEITOS DE FECHAMENTO 0 fechamento da goteira neural para formar o tubo neural & uma etapa importante para o desenvolvimen- to do sistema nervoso, e ocorre muito precocemente na gestagdo (22 dias). Os defeitos do fechamento do tubo neural sio relativamente comuns, um em 500 nascimentos, ocasionando grave _comprometimento funcional. Falhas no fechamento da poryaio posterior ‘ocasionam malformagGes, tais como as espinhas bifidas as mielomeningoceles. Na espinha bifida, a meninge dura-mater ¢ a medula sio normais. A porgo dorsal da vértebra, no entanto, nao esti fechada, Este quadro € frequentemente assintomitico. Nas meningoceles corre um déficit sse0 maior. A dura-mater sobressai como um balio ¢ necessita de corregao cirirgica. Na ‘mielomeningocele, além da dura-méter, parte da medu- la e das raizes nervosas é envolvida. Mesmo apés a cor- regio cinirgica, irlo permanecer déficits neurolégicos variaveis de acordo com o nivel € extensio da lesio. Podem ocorrer desde distirbios no controle vesical até paraplegia fechamento da porgdo anterior do tubo neural & bastante sensivel a teratégenos ambientais. Sua acdo pode dar origem a defeitos de fechamento muito gra- ves, como a anencefalia, com incidéncia aproximada de 1:1.000 nascimentos. Caracteriza-se pela auséncia do prosencéfalo e do erdnio, e é sempre fatal © uso de dcido félico de rotina nas mulheres com intengao de engravidar vem reduzindo a incidéncia dos distirbios de fechamento do tubo neural 4.2 DISTURBIOS DE MIGRACAO. NEURONAL Em algumas situagdes, alguns neurdnios nao ter- minam sua migragdo ou o fazem de forma andmala Isto gera grupos de neurénios ect6picos (Figura 2.7) que tendem a apresentar alta excitabilidade e potenci epileptogénico. As epilepsias decorrentes de distirbios de migragao tendem a ser de dificil controle, muitas 3m medicamentos, Podem ter como Ultimo recurso terapéutico a intervengao cinirgica (ver também Capitulo 3, item 5.4) Em alguns casos, graves distirbios de migragto cenvolvendo grandes areas cerebrais podem ocasionar quadros de retardo mental ou paralisia cerebral vezes intrativeis = CAPITULO 2 B — DIVISOES DO SISTEMA NERVOSO ‘A seguir serd feito um estudo das divisdes do sist ma nervoso de acordo com critérios anatdmicos, embrio- ido a segmentagao ou metameria, O conhecimento preciso de cada termo € dos critérios usados para sua caracterizagao € bisico para a compreensio dos demais capitulos deste livro. légicos e funcionais, bem como sé 1.0 DIVISAO DO SISTEMA NERVOSO COM BASE EM CRITERIOS ANATOMICOS Esta divisdo é a mais conhecida quematizada na chave abaixo e na fe encontra-se es- igura 2.7; Encéfalo [cerebro Sic | — eats Senet fronco mesencéfalo nea epinhe|es ebeo-= B espinhois _[bubo ae Pe ‘cranianos Nene Periférico goss ometie FIGURA 2.7. Ressondncia magnética mostrando um disk bio de migracde neuronal, heterotopia em banda. Vé-se uma fina camada cortical formando poucos sulcos e giros e opés pequen foixa de substéncia branca uma grossa comada de neurénios ectopicos que nde terminoram seu processo de migra. (Gentileze Dr. Marco Aniénio Radacki) EMBRIOLOGIA, DIVISOES E ORGANIZACAO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 13,ema nervoso central la se localiza / / i Teloncefal CEREBRO ENCEFALICO ENCEFALO, situado caudalmente, do mesencéfalo, situade mente & ponte € a0 bulbo, lo (Figura 2.8) cesbranquigados que unem -voso auténomo), ituem os nervos situam-se as fermina- jo ponto de vista funcional, de dois tipos: sensitivas (ou aferentes) € ‘motoras (ou eferentes). FIGURA 2.8 Partes componentes do sistema nervoso central 14 NEUROANATOMIA FUNCIONAL1.1 DIVISAO DO SISTEMA NERVOSO, COM BASE EM CRITERIOS EMBRIOLOGICOS Nesta divisdo, as partes do sistema nervoso central do adulto recebem 0 nome da vesicula encefilica pri- ‘mordial que thes deu origem. Cabe, pois, um estudo da correspondéncia entre as vesiculas primordiais e 08 componentes do sistema nervoso central, estudado anteriormente a propdsito de sua divisio anatomica, a qual pode ser vista no esquema a seguir: Divisdo Embriologica Diviséo Anatomica ptelencéfalo ene Dawe lensile mesencétalo- mesencéfalo imetencéfalo _cerebelo e ponte rombencéfalo miclencéfolo —bulbo 1.2 DIVISAO DO SISTEMA NERVOSO. COM BASE EM CRITERIOS FUNCIONAIS. Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema ner- voso da vida de relagdo, ou somético, e sistema nervo so da vida vegetativa, ou visceral. O sistema nervoso da vida de relagao & aquele que relaciona 0 organismo com 0 meio ambiente, Apresenta um componente ate- rente outro eferente. O componente aferente conduz 0s centros nervosos impulsos originados em receptores perifricos, informando-os sobre o que se passa no meio ambiente, © componente eferente leva aos misculos estriados esqueléticos 0 comando dos centros nervosos, resultando, pois, em movimentos voluntérios. Sistema nervoso visceral é aquele que se relaciona com a iner- vagdo ¢ controle das estruturas viscerais. E muito impor- tante para a integragdo das diversas visceras no sentido dda manuteng2o da constincia do meio interno. Assim ‘como no sistema nervoso da vida de relagao, distingui- mos no sistema nervoso visceral uma parte aferente € ou- tra eferente, O componente aferente condu os impulsos nervos0s originados em receptores das visceras (viscero- ceptores) a dreas especificas do sistema nervoso central. © componente eferente leva os impulsos originados em certos centros nervosos até as visceras, terminando em glndutas, muisculos lisos ou misculo cardiaco, O com- ponente eferente do sistema nervoso visceral é denomi nado sistema nervoso auténomo € pode ser subdividido em simpeitico ¢ parassimpético, de acordo com diversos critérios que sero estudados no Capitulo 12. O esquema abaixo resume 0 que foi exposto sobre a divisdo fun- cional do sistema nervoso (SN). Esta divisio funcional do SN tem valor didético, mas nao se aplica as areas de associagio tercidrias do cértex cerebral, relacionadas as fungdes cognitivas como linguagem e pensamentos abs- tratos (Veja esquema abaixo). 1.3 DIVISAO DO SISTEMA NERVOSO. ‘COM BASE NA SEGMENTACAO OU. METAMERIA, Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema ner- voso segmentar € sistema nervoso suprassegmentar, ‘A segmentacao no sistema nervoso ¢ evidenciada pela conexdo com os nervos. Pertence, pois, ao sistema nervoso segmentar todo o sistema nervoso periférico, mais aquelas partes do sistema nervoso central que estio em relagdo direta com os nervos tipicos, ou seja, ‘a medula espinhal e 0 tronco encefilico. O cérebro ¢ 0 cerebelo pertencem ao sistema nervoso suprasseg- mentar. Os nervos olfatério e éptico se ligam direta- mente ao cérebro, mas veremos que nao so nervos tipicos. Esta divisdo poe em evidéncia as semelhangas estruturais e funcionais existentes entre a medula e 0 tronco encefillico, érgiios do sistema nervoso segmen- tar, em oposigtio ao cérebro € ao cerebelo, érgios do sistema nervoso suprassegmentar. Assim, nos érgaos do sistema nervoso suprassegmentar existe cértex, ou seja, uma camada fina de substéncia cinzenta situada fora da substincia branca. Ja nos érgdos do sistema nervoso segmentar ndo ha c6rtex, e a substancia cin- zenta pode localizar-se dentro da branca, como ocorre nna medula. O sistema nervoso segmentar surgiu, na evolugdo, antes do suprassegmentar e, funcionalmen- oferente sistoma nervoso somético Divisdo funcional do sistema nervoso = CAPITULO 2 lerente lerente Parassimpatico impatico | EMBRIOLOGIA, DIVISOES E ORGANIZACAO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 15te, pode-se dizer que Ihe & subordinado. Assim, de modo geral, as comunicagies entre o sistema nervoso suprassegmentar e os érgios periféricos, receptores & cefetuadores, se fazem através do sistema nervoso seg mentar. Com base nesta divisio, pode-se classificar 6s areos reflexos em suprassegmentares, quando 0 componente aferente se liga ao eferente no sistema nervoso suprassegmentar, ¢ segmentares, quando isto corre no sistema nervoso segmentar. 2.0 ORGANIZACAO GERAL DO SISTEMA NERVOSO Com base nos conceitos ja expostos, podemos ter uma ideia geral da organizagao geral do sistema ner voso (Figura 2.9). Os neurdnios sensitivos, cujos cor- pos esto nos ganglios sensitivos, conduzem medula ‘ou a0 tronco encefilico impulsos nervosos originados em receptores situados na superficie (por exemplo, na pele) ou no interior (visceras, misculos ¢ tend&es) do animal. Os prolongamentos centrais destes neurénios ligam-se diretamente (reflexo simples), ou por meio de neurdnios de associagio, aos neurénios motores (somé ticos ou viscerais), os quais levam 0 impulso a miiseu- los ou a glindulas, formando-se, assim, arcos reflexos ‘mono ou polissindpticos. Por este mecanismo, pode~ mos répida e involuntariamente retirar a mao quando tocamos em uma chapa quente. Neste caso, entretanto, Econveniente que o cérebro seja “informado” do ocor- rido, Para isto, os neurdnios sensitivos ligam-se a neu- ronios de associagdo situados na medula. Estes levam 6 impulso ao cérebro, onde o mesmo ¢ interpretado, 16 NEUROANATOMIA FUNCIONAL tomando-se consciente € manifestando-se como dor. Convém lembrar que, no exemplo dado, a retirada re- flexa da mio é automatica e independe da sensagdo de dor. Na realidade, 0 movimento reflexo se faz mesmo quando a medula esta seccionada, 0 que obviamente impede qualquer sensagao abaixo do nivel da lest. As fibras que levam ao sistema nervoso suprassegmentar as informagées recebidas no sistema nervoso segmen- tar constituem as grandes vias ascendentes do sistema nervoso, No exemplo anterior, tomando-se consciente do que ocorreu, o individuo, por meio de dreas de seu cértex cerebral, iré decidir se deve tomar algumas pro- vidéncias, como cuidar de sua mao queimada ou desli- ‘gar a chapa quente. Qualquer dessas agdes ird envolver a execugdo de um ato motor voluntirio. Para isso, os neurdnios das dreas motoras do cdrtex cerebral enviam uma “ordem”, por meio de fibras descendentes, aos neurdnios motores situados no sistema nervoso seg- rmentar. Estes “retransmitem” a ordem aos misculos es- triados, de modo que os movimentos necessérios a0 ato sejam realizados. A coordenagio destes movimentos & feita por varias dreas do sistema nervoso central, sendo 6 cerebelo uma dos mais importantes. Ele recebe, por meio do sistema nervoso segmentar, informagdes so- bre o grau de contragio dos misculos ¢ envia, através, de vias descendentes complexas, impulsos capazes de coordenar a resposta motora (Figura 2.8), que é tam- ‘bém coordenada por algumas partes do cérebro, Por ser relevante, a situagdo que produziu a queimadura sera armazenada em algumas partes do cérebro relaciona- das com a meméria, resultando em aprendizado que ira ajudar a evitar novos acidentes.CEREBRO SISTEMA, NERVOSO ‘SUPRA. cereeio | SEGMENTAR a Fibro descendente do cértex cerebral Arco reflexo Receptor no | polssindptco ne! reflexo de retirada} NY (ext roses 7 Arco reflaxo Receptor na | vivcoral cero! (rsceroceptr! i ‘Arco reflex K Receplor no | Nindsculo 1 (propriocepto! rmonossinaptico (cofiexe simples} Neurénio motor somético FIGURA 2.9. Exquema simplificado da oxganizacso geral do sistema nervoso de um mamifero. = CAPITULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISOES E ORGANIZAGAO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 17)Tecido Nervoso 0 tecido nervoso compreende basicamente dois ti- Onios e as células gliais ou neu- ia. O neurOnio & sua unidade fundamental, com a fungo bisica de receber, processar e enviar infor- mages, A neurdglia compreende células que ocupam 08 espagos entre os neurénios, com fungdes de sus- tentagao, revestimento ou isolamento, modulagio da atividade neuronal e de defesa. Apés a diferenciagao, os neurdnios dos vertebrados nao se dividem, ou sej pos 0 nascimento ndo sto produzidos novos neurd- nios. Aqueles que morrem como resultado de progra- (0 natural ou por efeito de toxinas, doengas ou traumatismos jamais serdo substituidos. Isto € valido para a grande maioria dos neurénios do SNC (Siste 1ma Nervoso Central), Sabe-se hoje, entretanto que, em duas partes do cérebro, 0 bulbo olfatério ¢ o hipocam- Po, neurénios novos sto formados em grande nimero diariamente, mesmo em adultos," ? 1.0 NEURONIOS Sao célul altamente excitiveis, que se comu- nicam entre si ou com células efetuadoras (células musculares e secretoras), usando basicamente uma lin- guagem elétrica, qual seja, modificagdes do potencial de membrana. Como seri visto no item 1.4, a maior parte dos neurdnios possui trés regides responsaveis por fungdes especializadas: corpo celular, dendritos 1 Este capitulo foi atualizado por A.B.M. Machado. 2. No hpocampo, esses neurénios morrem em poucas sema nas. Hé evidéncia de que estes neurdnios transitérios estdo relacionados com a capacidade do hipocarapo de armazena ria (Capitulo 28) ‘mento transitério da n Concei¢do R. S. Machado (do grego déndron = rvore) ¢ axénio (do grego dxon eixo), conforme esquematizado na Figura 3.1 1.1 CORPO CELULAR Contém niicleo € citoplasma, com as organclas citoplasméticas usualmente encontradas em outras cé- lulas (Figura 3.2). O niicleo é geralmente vesiculoso, com um ou mais nucléolos evidentes (Figura 3.3). Mas encontram-se também neurénios com niicleos densos, como € 0 caso dos niicleos dos granulos do cértex ¢ rebelar. O citoplasma do corpo celular recebe o nome de pericério. No pericério, salientam-se a riqueza em ribossomas, reticulo endoplasmético granular e agranu- lare aparetho de Golgi, ou seja, as organelas envolvidas em sintese de proteinas (Figura 3.2). Os ribossomas podem concentrar-se em pequenas éreas citoplasmiti- cas, onde ocorrem livres ou aderidos a cisternas do reti- culo endoplasmatico. Em consequéncia, & microscopia Sptica veem-se grumos baséfilos, conhecidos como corpiisculos de Nissl ou substan. 1 (Figura 3.3). Mitocéndrias, abundantes e geralmente pequenas, estdo distribuidas por todo 0 pericério, sobretudo a0 redor dos corpiisculos de Niss! (Figura 3.2). Microtti- bulos e microfilamentos de actina sto idénticos aos de células no neuronais, mas os filamentos intermedié- rios (de 8 um a 11 jum de didmetro) diferem, por sua constituigdio bioquimica, dos das demais células; so especitficos dos neurdnios, razo pela qual sto denomi- nados neurofilamentos. compo celular é 0 centro metabélico do neurénio, responsavel pela sintese de todas as protefnas neuro- nais, bem como pela maioria dos processos de degra ia cromidiDendritos \| implontagdo I serene Corpisculos do axénio de Nissi Céule de}. Bainho de Schwann "WII mien Colateral Nédulot de Ronvier Internédulo Neurlame Placa motora Fibro cesquelética Botées sindpticos FIGURA 3.1 Desenho esquemético de um neurénio motor, mostando 0 corpo celular, dendrites © 0 axénio que, apés o segmento inicil, apresenta bainko de mielina, formada por célula de Schwann. © axénio, opds ramificagdes, termina ‘em placas motoras nas fibras musculores esqueléicas; em cade place motore, observam-se varios botées sinéplicos dagao e renovagao de constituintes celulares, inclusive de membranas. As fungdes de degradagdo justificam a riqueza em lisossomas, entre os quais os chamados grinulos de lipofuesina. Estes sao corpos lisossémicos residuais que aumentam em nimero com a idade. A forma e 0 tamanho do corpo celular so extre- mamente varidveis, conforme 0 tipo de neurénio. Por 20 NEUROANATOMIA FUNCIONAL exemplo, nas cétulas de Purkinje do cértex cerebelar (Figura 22.2), os corpos celulares sio piriformes € grandes, com didimetro médio de 50 um a 80 jim; nesse: ‘mesmo c6rtex, nos grnulos do cerebelo, so esferoi- dais, com diémetro de 4 um a $ jum; nos neurénios sen- sitivos dos ginglios espinhais, sAo também esferoidais, ‘mas com 60 ym a 120 jim de didmetro (Figura 3.4) Corpos celulares estrelados € piramidais (Figura 3.3) siio também comuns, ocorrendo, por exemplo, no cér= tex cerebral (Figura 27.1). Do corpo celular partem os prolongamentos (dendritos e axénio), porém as técnis cas histolégicas de rotina (Figura 3.3) mostram apenas © corpo neuronal e, nos maiores, as porgdes iniciais de seus prolongamentos. A visualizagao desses siltimos exige técnicas especiais de coloragio. compo celular é, como os dendritos, local de re- cope de estimulos, através de contatos sinapticos, conforme seri discutido no item 2.0. Nas reas da ‘membrana plasmiética do corpo neuronal, que nao re cebem contates sindpticos, apoiam-se elementos gliais. 1.2 DENDRITOS Geralmente sio curtos (de alguns micrémetros a alguns milimetros de comprimento), ramificam-se pro fusamente, & maneira de galhos de uma érvore, origi- nando dendritos de menor diémetro, e apresentam as ‘mesmas organelas do pericério. No entanto, o aparelho de Golgi limita-se as porgdes mais calibrosas, préxi- ‘mas ao pericério. Ja a substincia de Nissl penetra nos ramos mais afastados, diminuindo gradativamente até set excluida das menores divisdes. Caracteristicamen- te, os microtibulos so elementos predominantes nas porgdes iniciais e ramificagdes mais espessas. Os dendritos sto especializados em receber esti- mulos, traduzindo-os em alteragdes do potencial de repouso da membrana que se propagam em dirego a0 corpo do neurdnio © deste em dirego ao cone de im- plantaga0 do axdnio, processo que sera visto no item 1.4, Na estrutura dos dendritos, merecem destaque as espinhas dendriticas que existem em grande nimero em muitos neurdnios e esto sendo objeto de muitas pesquisas. Elas constituem expansdes da membrana plasmética do neurdnio com caracteristicas especificas. Cada espinha é consttuida por um componente distal loboso, ligado a superficie do dendrito por uma haste. A parte globosa esta conectada a um ou dois terminais axdnicos, formando com eles sinapses axodendriticas, que serio estudadas mais adiante. Verificou-se que © nimero de espinhas dendriticas, em algumas areas do cérebro, aumenta quando ratos so colocados em gaio- las enriquecidas com objetos de cores ¢ formas dife- rentes e elementos méveis que ativam a sensibilidade.FIGURA 3.2 Electromicrogratia de parte do corpo celular de um neurénio do sistema nervoso auténome, mostrando porsao do nécleo (N] com um nuciélo ecitoplasma onde se destacam um corpisculo da Nis! (CN = concenirogéo de reiclo endoplosmd fico granular € ribosomos), mitecéndras (sas) e aparelho de Golgi (G). Bara = 0,2 1m. Corlesia de Elizabeth 8. $ Comorgos. FIGURA 2.3 Neurénios piramidais pequenos, médios © grandes do cortex cerebral, & microscopia éptica, Em coda nerd, observe o nicleo claro com mueléoio evidente © 0 citoplosme repleto de corptsculos de Nis. Ene os neurdnios ‘oparecem nicleos de oligodendeécitos (A, actos protoplas méticos 8} e de microglicitos(C} (segundo del Rio Horiego, = CAPITULO 3 FIGURA 3.4. Folomicrogratia mostrando os corpos celulares esfercidcis de neurdnios de um génglo sensitive e nicleos de célulassotdites (seas) TECIDO NERVOSO 21Estudos de neurdnios in vitro ao microseépio confocal ‘mostraram aparecimento ou desaparecimento de es- pinhas dendriticas e, consequentemente, das sinapses i existentes. Esses resultados mostram que o ambiente pode modificar sinapses no sistema nervoso central, de- ‘monstrando sua plasticidade, que pode estar relacionada & meméria ¢ aprendizagem, como sera visto no Capitulo 28, Sabe-se também que as espinhas dendriticas esto diminuidas em criangas com deficiéncia mental, como a Sindrome de Down. 1.3 AXONIO A grande maioria dos neurdnios possui um axénio, prolongamento longo e fino que se origina do corpo ou de um dendrito principal, em regido denominada cone de implantagdo, praticamente desprovida de substin- cia cromidial (Figura 3.1). O axdnio apresenta compri- ‘mento muito varidvel, dependendo do tipo de neurdnio, podendo ter, na espécie humana, de alguns milimetros a mais de um metro, como os axdnios que, da medula, inervam um mésculo no pé. O citoplasma dos axdnios contém microtibulos, neurofilamentos, microfilamen- tos, reticulo endoplasmtico agranular, mitocéndrias e vesiculas. Os axOnios, apés emitir niimero varidvel de colaterais, geralmente softem arborizagao terminal. Atraves dessa porgdo terminal, estabelecem conexdes com outros neurdnios ou com células efetuadoras (Fi gura 3.1), misculos e glindulas. Alguns neurénios entretanto, especializam-se em secregdo. Seus axénios terminam proximos a capilares sanguineos, que captam © produto de secresao liberado, em geral um polipep- tidio. Neurdnios desse tipo so denominados neurosse- cretores (Figura 23.3) e ocorrem na regido do cérebro denominada hipotélamo (Capitulo 23, item 4.2) 1.4 ATIVIDADE ELETRICA DOS NEURONIOS A membrana celular separa dois ambientes que apre- sentam composigdes iénicas proprias: o meio intracelu- lar (citoplasma), onde predominam fons orginicos com cargas negativas e potissio (K"); € 0 meio extracelular, em que predominam sédio (Na’) e cloro (CI). As cargas elétricas dentro e fora da célula sio responsiveis pelo estabelecimento de um potencial elétrico de membrana ‘Na maioria dos neurdnios, 0 potencial de membrana em repouso esti em tomo de -60 mV a -70mV, com exces- so de cargas negativas dentro da célula. Movimentos de {ons através da membrana permitem alteragdes deste po- tencial. ions s6 atravessam a membrana através de ca- nais idnicos, obedecendo aos gradientes de concentrago e elétricos. Os canais iénicos sio formados por proteina caracterizam-se pela seletividade e, alguns deles, pela 22 NEURCANATOMIA FUNCIONAL capacidade de fechar-se ¢ abrir-se. Estes tiltimos podem set controlados por diferentes mecanismos. Assim, te- ‘mos canais inicos sensiveis: a voltagem, a neurotrans- rissores, a fosforilagdo de sua porgao citoplasmatica ou a estimulos mecdnicos, como distensio e pressio. (0s dendritos sto especializados em receber estimu- los, traduzindo-os em alteragdes do potencial de repouso da membrana, Tais alteragdes envolvem entrada ou sada de determinados fons e podem expressar-se por pequena despolarizagio ou hiperpolarizagdo. A despolarizagio € exeitatoria e significa redugio da carga negativa do lado citoplasmatico da membrana. A hiperpolarizacio 6 ini bitéria e significa aumento da carga negativa do lado de dentro da céTula ou, entdo, aumento da positiva do lado de fora. Exemplificando, canais de Cr, sensiveis a um dado neurotransmissor, abrem-se quando hi ligagio com este neurotransmissor, permitindo a entrada de fons cloro para © citoplasma, Em consequéncia, o potencial de membra na pode, por exemplo, passar de -60 mV para -90 mY, ‘ou seja, ha hiperpolarizagao da membrana. Jé canais de Na’, fechados em situagio de repouso da membrana, a0 se abrir causam entrada de fons Na* para dentro da célula, diminuindo © potencial de membrana, que pode passar, por exemplo, para ~45 mV, Neste caso ha despolarizagio da membrana. Os distirbios elétricos que ocorrem ao ni- vel dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais ‘graduiveis (podem somar-se), também chamados eletro- t6nicos, de pequena amplitude (100 :V;~10 mV), e que percorrem pequenas distancias (1 mm a 2 mm no méxi- ‘mo) até que se extinguam. Esses potenciais propagam-se «em diregdo a0 compo e, neste, em diregdo ao cone de im- plantagio do ax6nio até a chamada zona de disparo (ou de ‘gatilho), onde existem canais de Na’ e de K* sensiveis & voltagem. A abertura dos canais de Na sensiveis a volta- ‘gem no segmento inicial do axénio (zona de disparo) gera alteragdo do potencial de membrana denominado poten- cial de ago ou impulso nervoso, ou seja, despolarizagio dda membrana de grande amplitude (70 mV a 110 mV), do tipo “tudo ou nada”, capaz de repetir-se ao longo do ax6nio, conservando sua amplitude até atingir a termina ‘do axdnica. Portanto, o axdnio & especializado em gerar conduzir 0 potencial de ago. Constitui o local onde o primeiro potencial de ago é gerado e a zona de disparo nna qual concentram-se canais de sédio © potissio senst veis & voltagem (Figura 3.5), isto ¢, canais inicos que ficam fechados no potencial de repouso da membrana e se abrem quando despolarizagies de pequena ampli- tude (os potenciais gradudveis referidos acima) os atin- gem. O potencial de acao originado na zona de disparo repete-se ao longo do axénio, uma vez que ele proprio origina distirbio local eletrotdnico que se propaga até no- vos locais ricos em canais de sédio © potassio sensiveis € voltagem, dispostos a0 longo do axénio (Figura 3.6),FIGURA 3.5 Desenho esquemético de membrana oxénica, mostrando canal de sédio e conal de potéssio sensivel @ voltogem 18.0 bomba de sédio e potéssio [com setas), responsével pela reconstivigdo das concentrages corretos desses ions dentro e fora da célula, aps a deflagracao do potencial de apo. Os circules vazios representam fons de sédio eos cheios, fons de potéssio +40 Nor FIGURA 3.6 Desenho esquematico de um segmento axdnico, mostrando locais(linhas paralelas) ricos em conais de sédio poléssio sensiveis a voltagem, na membrana plasmética. Nos locais essinalades pela setas, esta ocorrendo despolarizosio maior que 100m, seguida de repolarizacdo, ou seja, um potencial de aco representado ne canto superior esquerdo. A despolarizagao de 70 mV a 110mV deve-se & grande entrada de Na’; segue-se a repolarizagao por saida de po- tissio, através dos canais de K” sensiveis & voltagem que se abrem mais lentamente. A volta ds condigbes de repou- 50, no que diz respeito as concentragoes idnicas dentro € fora do neurdnio, ocorre por ago da chamada bomba de sédio e potissio.’ 1.5 CLASSIFICACAO DOS NEURONIOS QUANTO A SEUS PROLONGAMENTOS ‘A maioria dos neurdnios possui varios dendritos € um axénio, por isso sio chamados multipolares (Figura 3.1), Mas ha, também, neurdnios bipolares € pseudounipolares. Nos neurdnios bipolares (Figura 1.6 B), dois prolongamentos deixam o corpo celular, 3 A bombs de sédio e potissio & uma proteina grande que atravessa a membrana plasmiética do axénio e bombeia 0 Na" para fora € © K* para dentro do axdnio, utiizando a energia fornecida pela hidrolise de ATP. = CAPITULO 3 um dendrito e um axdnio. Entre eles esto os neurs- nios bipolares da retina e do gnglio espiral do ouvido interno. Nos neurdnios pseudounipolares (Figura 1.6 C), cujos corpos celulares se localizam nos ginglios sensitivos, apenas um prolongamento deixa 0 corpo celular, logo dividindo-se, a maneira de um T, em dois ramos, um periférico e outro central. O primeiro dirige-se a periferia, onde forma terminacao nervo- sa sensitiva; 0 segundo dirige-se ao sistema nervoso central, onde estabelece contatos com outros neuré- nios. Na neurogénese, os neurdnios pseudounipolares apresentam, de inicio, dois prolongamentos, havendo fustio posterior de suas porgées iniciais. Ambos os prolongamentos tém estrutura de axdnio, embora o ramo periférico conduza o impulso nervoso em dire- 60 a0 pericdrio, & maneira de um dendrito. Como um axOnio, esse ramo & capaz de gerar potencial de acto. Nesse caso, entretanto, a zona gatilho situa-se perto da terminagao nervosa sensitiva. Essa terminagao re- cebe estimulos, originando potenciais graduaveis que, ao alcangar a zona gatilho, provocam o aparecimento de potencial de agdo, Este € conduzido centripetamen- TECIDO NERVOSO 23te, passando dirctamente do prolongamento periférico ao prolongamento central 1.6 FLUXO AXOPLASMATICO Por no conter ribossomos, os axdnios so int pazes de sintetizar proteinas. Portanto, toda proteina ecessaria a manutengo da integridade axénica, bem como as fungdes das terminagdes axdnicas, deriva do pericério, Por outro lado, as terminagdes axdnicas ne- cessitam também de organelas, como mitocéndrias ¢ reticulo endoplasmatico agranular. Assim, é necessério tum fluxo continuo de substincias soliveis e de organe- las, do pericario a terminagdo axénica. Para renovacao dos componentes das terminagdes, & imprescindivel © fluxo de substincias e organelas em sentido oposto, ou seja, em direcdo ao pericdrio. Esse movimento de organelas e substincias soliveis através do axoplasma € denominado fluxo axoplasmatico. Ha dois tipos de fluxo, que ocorrem paralelamente: fluxo axoplasmatico anterégrado,* em ditegdo & terminagao axénica, ¢fluxo axoplasmatico retrégrado, em dires80 ao pericatio. As terminagdes axdnicas tém capacidade endoci ca. Tal propriedade permite a captagio de subs troficas, como os fatores de crescimento de neurénios, que so carreadas até 0 corpo celular pelo fiuxo axo- plasmético retrégrado. A endocitose e 0 transporte retrégrado explicam também por que certos agentes Patogénicos, como o virus da raiva ¢ toxinas, podem atingir 0 sistema nervoso central, apds captagio pelas terminagdes axGnicas periféricas. O fiuxo axoplasmatico permitiu a realizagao de va- rias técnicas netroanatémicas baseadas em captago e transporte de substincias que, posteriormente, possam ser detectadas, Assim, por exemplo, um aminoacido radioativo introduzido em determinado ponto da area motora do cértex cerebral & captado por pericérios cor- ticais ¢, pelo fluxo axoplasmitico anterdgrado, alcanga medula, onde pode ser detectado por radioautogratia, Pode-se, enttio, concluir que existe uma via corticoes- pinhal, ou seja, uma via formada por neurénios cujos pericérios esto no cértex e os axénios terminam na medula. Outro modo de se estudar esse tipo de proble- ‘ma consiste no uso de macromoléculas que, apds capta- 680 pelas terminagdes nervosas, sto transportadas até o Pericério gragas ao fluxo axoplasmético retrégrado. As- 4 O fluxo axoplasmatico anterdgrado compreende duas fases uma fase ripida, envolvendo transporte de organelas deli- mitadas por membrana (mitocéndrias, vesiculas ¢ elemen- tos do reticulo endoplasmatico agranular), eom velocidade ‘de 200 mm a 400 mm por dia; ¢ outra lenta, com velocidade dde 1 mm a 4 mm por dia, transportando proteinas do citoes. ueleto e proteinas soliveis no citosol. 24 NEUROANATOMIA FUNCIONAL sim, introduzindo-se a enzima peroxidase em determi: nadas dreas da medula, posteriormente ela poder ser localizada, com técnica histoquimica, nos pericérios dos neurénios corticais que formam a via corticoespi: nhal referida. © método de marcacao retrégrada com Peroxidase causou enorme avango da neuroanatomia nas iltimas décadas do século passado. 1.7 SINAPSES Os neurénios, sobretudo através de suas termi- rages axénicas, entram em contato com outros new rénios, passando-thes informagdes. Os locais de tais contatos sto denominados sinapses ou, mais precisa- mente, sinapses interneuronais. No sistema nervoso Periférico, terminagdes axdnicas podem relacionar-se também com células no neuronais ou efetuadoras, como células musculares (esqueléticas, cardiacas ow lisas) e células secretoras (em glindulas salivares, por exemplo), controlando suas fungdes. Os termos sinap- ses e juncdes neuroefetuadoras $80 usados para deno- minar tais contatos, Quanto & morfologia e ao modo de funcionamento, reconhecem-se dois tipos de sinapses: sinapses eléiri- cas € sinapses quimicas. 1.7.1. Sinapses elétricas Sao raras em vertebrados ¢ exclusivamente inter- neuronais. Nessas sinapses, as membranas plasmiticas dos neurSnios envolvidos entram em contato em peque- na regido onde o espago entre elas é de apenas 2 jum 2 3 jum. No entanto, ha acoplamento idnico, isto, ocorte comunicagdo entre os dois neurénios, através de can: inicos concentrados em cada uma das membranas em contato, Esses canais projetam-se no espago intercelu- lar, justapondo-se de modo a estabelecer comunicagdes intercelulares que permitem a passagem direta de pe- quenas moléculas, como ions, do citoplasma de uma das células para 0 da outra (Figura 3.7). Tais jungdes servem para sincronizar a atividade de grupos de neuré- nios, las existem, por exemplo, no centro respiratério situado no bulbo e permitem o disparo sineronizado dos neur6nios ai localizados, responsaveis pelo ritmo respi rat6rio. Ao contrério das sinapses quimicas, as sinapses elétricas nao so polarizadas, ou seja, a comunicagio ‘entre os neurdnios envolvidos se faz nos dois sentidos. 1.7.2. Sinapses quimicas Nos vertebrados, a grande maioria das sinapses in- terneuronais ¢ todas as sinapses neuroefetuadoras sie sinapses quimicas, ou seja, a comunicagio entre os ele- mentos em contato depende da liberagdo de substincias quimicas, denominadas neurotransmissores.FIGURA 3.7 Desenho esquemético de uma sinapseelétrica. Partes das membronas plasméticas de dois neurénios esto representadas por reténgulos. Em cada uma, canais iénicos 48 justapdem, estabelecendo © acoplamento elérico das duas eélulas 1.7.2.1 Neurotransmissores e vesiculas sindpticas Entre os neurotransmissores conhecidos estio a acetilcolina, certos aminodcidos como a glicina e 0 glutamato, 0 dcido gama-amino-butirico (GABA) ¢ as monoaminas dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina e histamina, Sabe-se hoje que muitos pep- tideos também podem funcionar como neurotransmis- sores, como a substdncia P. em neurdnios sensitivos, e 6 opioides. Esses iltimos pertencem ao mesmo grupo quimico da morfina e entre eles esto as endorfinas e as encefalinas Acreditava-se que cada neurdnio sintetizasse ape- has um neurotransmissor. Hoje, sabe-se que pode haver coexisténcia de neurotransmissores classicos (acetileo- lina, monoaminas e aminodcidos) com peptideos.* As sinapses quimicas caracterizam-se por serem polarizadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em contato, o chamado elemento pré-sindptico, possui 0 neurotransmissor. Este € armazenado em vesiculas es- Peciais, denominadas vesiculas sindpticas, identifica veis apenas & microscopia eletrénica, onde apresentam ‘morfologia variada. Os seguintes tipos de vesiculas sio mais comuns: vesiculas agranulares (Figura 3.9), com 30 im a 60 pm de diémetro e com contetido elétron-li- ido (aparecem como se estivessem vazias); vesiculas 5 Por exemplo, em glindulas salivares, as fibras parassimpé- ticas liberam aceticolina c, numa segunda fase, peptideo intestinal vasoativo (VIP). No sistema nervoso central, f- bras dopaminérgicas podem conter neurotensina ou colecis- ‘oguinina; fibras serotoninérgicas, substancia P ou encefa- Jina; fibras GABA- INTERNODULO FIGURA 3.14 Deserho esquemético mestrando como prolongamentos de um oligoden: (internédulos) de varias fibras nervosas, no sistema nervoso central. No canto super cligodendrécito (N = nédulo de Ranvier: A = axénio), Scito formam as bainhas de mislina direito vése o superficie externa do = CAPITULO 3 TECIDO NERVOSO. 33as camadas de eélulas epiteliais perineurais ha também fibras colégenas. Geralmente, & microscopia éptica, identifica-se apenas 0 componente conjuntivo do peri- neuro (Figura 3.12), dado o grau de achatamento das células epiteliais e em razio da presenga de fibras co- lagenas entre elas. As células epiteliais perineurais sio, contudo, facilmente identificadas d microscopia eletré- nica, Unem-se umas as outras por jungdes intimas ou de oclusio e assim isolam as fibras nervosas do contato com o liquido intersticial do epineuro e adjacéncias Dentro de cada fasciculo, delicadas fibrilas coligenas formam 0 endoneuro, que envolve cada fibra nervosa. endoneuro limita-se internamente pela membrana basal da eélula de Schwann, visualizada apenas & mi- croscopia eletrénica. Na medida em que 0 nervo se distancia de sua ori- gem, 0s fasciculos, com sua integridade preservada, 0 abandonam para entrar nos 6rgaos a serem inervados. Assim, encontram-se nervos mais finos, formados por apenas um fasciculo e seu envoltério perineural Os capilares sanguineos encontrados no endoneu- ro so semethantes aos do sistema nervoso centrale, portanto, capazes de selecionar as moléculas que en- tram em contato com as fibras nervosas, impedindo a entrada de algumas e permitindo a de outras. Assim, no interior dos fasciculos, tem-se uma barreira hema- toneural semethante a barreira hematoencefilica, a ser estudada no Capitulo 9. Essa barreira s6 & efetiva ‘gragas ao perineuro epitelial, que isola o interior do fasciculo. 5.0 CORRELACOES ANATOMOCLINICAS Os neurdnios e fibras nervosas podem estar envol- vidos em doengas © procedimentos médicos. Alguns deles serdo apresentados a seguir. 5.1 ANESTESIAS LOCAIS Os anestésicos locais, como a lidocaina, bloqueiam a gerayao de potenciais de ago dos axdnios por se li- garem aos canais de sédio dependentes de voltagem. 5.2 DOENCAS DESMIELINIZANTES Sto duas as patologias mais frequentes decorrentes da desmiclinizagdo de fibras nervosas: a esclerose mul tipla ea sindrome de Guillain-Barré. 5.2.1 Esclerose multipla Nesta doenga, ocorre progressiva destruigao das bainhas de mielina de feixes de fibras nervosas do en- céfalo, da medula e do nervo ético. Com isto, cessa a condugio saltatéria nos ax6nios, levando & dimi- 34 NEUROANATOMIA FUNCIONAL muigio da velocidade dos impulsos nervosos até sus extingdo completa, A denominagio miltipla deve-se a0 fato de que so acometidas simultaneamente diver- sas reas do sistema nervoso central. A sintomatoll depende das areas acometidas, sendo mais comum incoordenagdo motora, fraqueza e dificuldades na vi- sto. A doenga, de origem autoimune, é progressiva, com surtos sintomaticos € periodos de remissio que evoluem ao longo de varios anos. Nao existe cura porém medicamentos como o Interferon e imunossu- pressores podem diminuir 0 proceso desmielinizante € a ocorréncia de sintomas, 5.2.2 Sindrome de Guillain-Barré (polirradiculoneuropatia aguda pés-infecciosa) Nesta sindrome, a desmielinizagdo, também de origem autoimune, acomete os nervos periféricos, ¢ « sintomatologia decorre diretamente da redugo ou au- séncia de condugdo do imputso nervoso que leva a con- tragdo da musculatura estriada esquelética, resultando em fraqueza muscular progressiva seguida de paralisia. ‘No quadro tipico, a paralisia evolui de forma ascen- dente, iniciando-se em membros inferiores e podendo levar a perda da marcha. Em casos mais graves atinge a musculatura respiratoria, com necessidade de vent lagao mecdnica. Além do suporte ventilat6rio sao util zados imunoglobulinas e imunomoduladores, visando reduzir o tempo de evolugao da doenga. Embora a patologia de base das duas doengas, es- clerose miltipla e sindrome de Guillain Barré, seja a ‘mesma — desmiclinizagio —, uma acomete o sistema nervoso central, € a outra 0 periférico. O curso elini- co das duas ¢ também bastante diferente. A sindrome de Guillain-Barré & aguda na maior parte das vezes, ¢ ocorre em surto tinico de evolugo répida, periodo de estabilizagao e tendéncia a melhora completa. E contudo, casos que evoluem para a forma erénica 5.3 INFECCOES Sabe-se hi séculos que, algum tempo apés a mor dida de um cio hidréfobo, as pessoas adquirem a doenga, caracterizada por graves distirbios emocio- nais decorrentes do comprometimento do cérebro. Esse fato levanta 0 problema de como o virus rébico chega ao cérebro, Para isto é bom lembrar que, no ni- vel das terminagdes nervosas sensoriais livres, das pla- cas motoras ¢ das terminagdes autonémicas, as fibras nervosas perdem seus envoltérios e nio sdo protegidas por barreiras, como ocorre ao longo dos nervos. Tem- Se, assim, aberto o caminho pelo qual o virus da raiva —€ outros virus — penetra nessas terminagdes nervosas,€ chega ao pericdrio dos neurdnios da medula pelo flu- xo axoplasmitico retrégrado e, enfim, atinge os axd- nios que se comunicam com éreas cerebrais. Também ‘© bacilo da hanseniase penetra por esse caminho, em- bora limitando-se aos nervos cujas fibras degeneram. Outro exemplo é 0 virus varicela Zoster. Aps ‘um quadro de varicela, o virus permanece alojado no Biinglio sensitivo da raiz dorsal, podendo permanecer inativo por diversos anos. Em algum momento pode reativar, causando 0 quadro de herpes Zoster, carac- terizado pelo aparecimento de erupedes no territério sensitivo daquele ganglio, causando dor intensa no der- matomo correspondente. 5.4 EPILEPSIAS Conforme previamente exposto neste capitulo, a co- municagao entre neurdnios se faz através de impulsos elétricos € liberagio de neurotransmissores. As sinap- se5 podem ser excitatdrias ou inibitorias. Nas epilepsias corre uma alteragio na excitabitidade de um grupo = CAPITULO 3 de neurdnios, em geral envolvendo os canais iénicos de sédio e cilcio. Podem também ocorrer alteragdes nos mecanismos inibitérios. Estas alteragdes podem set resultantes de fatores genéticos ou desconhecidos, ‘no caso das epilepsias idiopiticas, bem como decorrer de uma lesio cerebral prévia nas epilepsias chamadas sintomiticas. As crises epilépticas decorrentes destes fatores podem ser de varios tipos, dependendo da area cerebral que gera a atividade erica anormal. Podem set focais ou generalizadas. A mais conhecida é a crise tonicoclénica generalizada. A atividade elétrica anor- mal pode ter inicio focal, mas atinge os dois hemisférios, cerebrais levando & perda de consciéneia e contragao ‘nica de toda a musculatura, seguida de abalos cléni- cos ritmicos. Apés cessarem as contragGes musculares segue-se 0 periodo pés-ictal, em que o paciente perma- nece inconsciente por mais alguns minutos e vai se re- cuperando progressivamente. O tratamento ¢ feito com ‘medicamentos antiepilépticos que atuam estabilizando a atividade nos canais idnicos, sobretudo de sédio ou aumentando a atividade gabaérgica inibitéria, TECIDO NERVOSO 351.0 GENERALIDADES Medula significa miolo e indica 0 que esta dentro. Assim, temos medula dssea dentro dos ossos; medula suprarrenal, dentro da glindula do mesmo nome, dula espinal, dentro do canal vertebral. Usualmente inicia-se o estudo do sistema nervoso central pela me- ula, por ser 0 érgdo mais simples deste sistema e onde © tubo neural foi menos modificado durante 0 desen- volvimento. A medula espinhal é uma massa cilindroi- de, de tecido nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem entretanto ocupé-lo completamente. No homem adulto, mede aproximadamente 45 centimetros, sendo um poueo menor na mulher. Cranialmente, a medula limita-se com 0 bulbo, aproximadamente ao nivel do forame magno do o3s0 occipital. O limite caudal da ‘medula tem importancia clinica e, no adulto, situa-se geralmente na 2* vértebra lombar (L2). A medula ter- mina afilando-se para formar um cone, 0 cone medular, que continua com um delgado filamento meningeo, 0 filamento terminal (Figura 4.1). © conhecimento da anatomia macroscépica da medula é de grande impor- téncia médica, além de pré-requisito para estudo de sua estrutura e fungdo, o que sera feito no Capitulo 14. 2.0 FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA A medula apresenta forma aproximadamente cilin- drica, sendo ligeiramente achatada no sentido antero Posterior. Seu calibre ndo € uniforme, pois apresenta Anatomia Macroscépica da Medula Espinhal e seus Envoltérios dluas dilatagdes denominadas intumescéncia cervical € intumescéncia lombar, situadas nos niveis cervical ¢ lombar, respectivamente (Figura 4.1), Estas intum céncias correspondem as reas em que fazem conexiio com a medula as grossas raizes nervosas que formam os plexos braquial e lombossacral, destinadas & inervagao dos membros superiores € inferiores, respectivamen- te. A formagdo destas intumescéncias se deve quantidade de neurdnios e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas areas e que so necessérias para a inervagao dos membros. Esta interpretago en- contra apoio na anatomia comparada: 0 estudo de canais vertebrais de dinossauros mostrou que estes animais, dotados de membros anteriores diminutos e membros Pposteriores gigantescos, praticamente nao possuiam in- cia cervical, enquanto a intumescéncia lombar va. em tamanho com o proprio encéfalo. J4 um ‘animal gigantesco como a baleia, mas com massas mus- culares igualmente distribuidas ao longo do corpo, pos- sui medula muito grande mas sem dilatagdes locais, A superficie da medula apresenta os seguintes sulcos lon- gitudinais, que a percorrem em toda a extenso (Figura 4.1); sulco mediano posterior; fissura mediana anterior suleo lateral anterior e sulco lateral posterior. Na me- ula cervical exist, ainda, 0 sulco intermédio posterior situado entre 0 mediano posterior € o lateral posterior, que continua em um septo intermédio posterior no in- terior do funiculo posterior. Nos suleos lateral anterior € lateral posterior fazem conexao, respectivamente, as raizes ventrais ¢ dorsais dos nervos espinhais, que serdo estudados mais adiante7 se sstssl L Lbebababaad eee aeSuleo intermedidrio posterior Suleo lateral posterior ———. Septo intermédio posterior CColuna posterior — Coluna lateral —- CComissura branca — — — — (Coluna anterior — Sulco lateral anterior Suleo mediono posterior —— ~~ Fasciculo geéell - Fasciculo cuneiforme Funiculo posterior Funicule lateral Poh = Canal central da medula Finiculo anterior Fissuro madiana anterior FIGURA 4.2 Seccdo transversal esquemética da medula espinhal. Na medula, a substincia cinzenta localiza-se por dentro da branca e apresenta a forma de uma borbo- leta! ou de um H (Figura 4.2), Nela distinguimos, de cada lado, trés colunas que aparecem nos cortes como coros € que si as colunas anterior, posterior ¢ lateral (Figura 4.2). A coluna lateral, entretanto, s6 aparece nna medula torécica ¢ parte da medula lombar. No cen- tro da substincia cinzenta localiza-se 0 canal central da mediula (ou canal do epéndima), resquicio da luz do tubo neural do embrio. A substincia branca é formada por fibras, a maior parte delas mielinicas, que sobem e descem na medula © podem ser agrupadas de cada lado em trés funiculos ou cordies (Figuras 4.1 e 4.2), a saber: a) funiculo anterior ~ situado entre a fissura me- diana anterior € 0 sulco lateral anterior; b) funiculo lateral —situado entre os suleos lateral anterior e lateral posterior; ©) funiculo posterior — entre 0 sulco lateral poste~ rior € 0 sulco mediano posterior este tiltimo li- gado a substincia cinzenta pelo septo mediano posterior. Na parte cervical da medula, o funi- culo posterior & dividido pelo sulco intermédio posterior em fasciculo grdcile fasciculo cunei- forme. 1 Nao sio todas as borboletas que se assemelham & substan cia cinzenta da medula, mas somente as da familia Papilio- niidae = CAPITULO 4 3.0 CONEXOES COM OS NERVOS ESPINHAIS - SEGMENTOS MEDULARES, A medula é 0 maior condutor de informagaes que sai ¢ entra no encéfalo através dos nervos espinhais. Nos suleos lateral anterior e lateral posterior, fazem conextio pequenos filamentos nervosos denominados Jfilamentos radiculares, que se unem para formar, res- pectivamente, as raizes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas raizes, por sua vez, se unem para formar 0s nervos espinhais, ocorrendo essa unio em um ponto situado distalmente ao ganglio espinhal que existe na raiz dorsal (Figuras 4.3 ¢ 10.7). A co- nexio com 05 nervos espinhais marca a segmentagao da medula que, entretanto, nao é completa, uma vez que nao existem septos ou suleos transversais sepa- rando um segmento do outro. Considera-se segmento medular de um determinado nervo a parte da medula ‘onde fazem conexao os filamentos radiculares que entram na composigao deste nervo. Existem 31 pares de nervos espinhais, aos quais correspondem 31 seg- mentos medulares assim distribuidos: oito cervicais, 12 toracicos, cinco lombares, cinco sacrais ¢, geral- ‘mente, um cocefgeo. Exisiem oito pares de nervos cervicais, mas somente sete vértebras. O primeiro par cervical (Cl) emerge acima da 1* vértebra cervical, portanto entre ela € 0 0350 occipital. Jé o 8° par (C8) emerge abaixo da 7* vértebra, 0 mesmo acontecendo com 0s nervos espinhais abaixo de C8, que emergem, de cada lado, sempre abaixo da vértebra correspon- dente (Figura 4.4) ANATOMIA MACROSCOPICA DA MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOUTORIOS 39Atria espinhal anterior plehol anterior _— — Espace suboracndideo Ee ~: Ligamento denticulade Trobéculas ercenéideas } |——~ Sulco mediono posterior Piométer — Roiz dorsal donervoCS ~~ — Filomentos radiculares do nervo C6 Roi ventral donewoCS -—— — Espogo subdural a Atéria espinhal 7” Espago epidural posterior esquerda Génglio espinhal Ramo espinhel do 7 denen C8 antrio vertebea _Plexo venoso vertebral Atéria radicular anterior / gam interno Romo ventral do nervo TI Ramo dorsol do Acccneide —— nerve Tl Durométer —- _oNervo 12 = Ligamento amorelo Secedo do pediculo do ‘oreo de vérebra TI Processo espinhoso Forame intervertebral 7 / do vértebro T2 7 / Procesto transverse da vérlabra T3 Tecide adipose no espaco epidural FIGURA 4.3. Medula e envoltérios em visto dorsal. 40 NEUROANATOMIA FUNCIONALFIGURA 4.4 Diograma mostrando a relagio dos segmentos medulares e dos nervos espinhas com o corpo # os processos espinhosos das vértebras (Reproduzido de Haymeker and Woodhall, 1945. Peripheral Nerve Injures, W.B. Saunders cond Co.) = CAPITULO 4 4.0 TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR No adulto, a medula no ocupa todo 0 canal ver- tebral, uma ver que termina no nivel da 2* vértebra lombar. Abaixo desse nivel, o canal vertebral contém apenas as meninges e as raizes nervosas dos iiltimos nervos espinhais que, dispostas em torno do cone me- dular e filamento terminal constituem, em conjunto, a chamada cauda equina (Figura 4.1). A diferenga de tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem como a disposi¢ao das raizes dos nervos espinhais mais cau- dais, formando a cauda equina, resultam de ritmos de crescimento diferentes, em sentido longitudinal, entre medula e coluna vertebral. Até o quarto més de vida intrauterina, medula e coluna erescem no mesmo rit- ‘mo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do canal vertebral, e 0s nervos, passando pelos respectivos forames intervertebrais, dispoem-se horizontalmente, formando com a medula um angulo aproximadamente reto (Figura 4.5). Entretanto, a partir do quarto més, a coluna comega a crescer mais do que a medula, sobre- tudo em sua porgio caudal. Como as raizes nervosas ‘mantém suas relagdes com os respectivos forames in- tervertebrais, hd o alongamento das raizes e diminuigaio do Angulo que elas fazem com a medula. Estes fendme- ns so mais pronunciados na parte caudal da medula, levando a formagao da cauda equina, O modelo esque- matico da Figura 4.5 mostra como o fenémeno se di. Ainda como consequéncia da diferenga de ritmos de crescimento entre coluna e medula, hé um afastamento dos segmentos medulares das vértebras corresponden- tes (Figura 4.4). Assim, no adulto, as vértebras TI] € TI2 ndo esto relacionadas com os segmentos medula- res de mesmo nome, mas sim com segmentos lombares. O fato é de grande importincia clinica para diagndstico, prognéstico e tratamento das lesdes vértebromedulares. Assim, uma lesio da vértebra T12 pode afetar a medula Jombar. J4 uma lesdo da vértebra L3 ira afetar apenas as, raizes da cauda equina, sendo 0 prognéstico completa- mente diferente nos dois casos. E, pois, muito impor- tante para o médico conhecer a comespondéncia entre vertebra e medula. Para isso, existe a seguinte regra pratica (Figura 4.4): entre 0s niveis das vértebras C2 © T10, adiciona-se 2 a0 mimero do processo espinhoso da vértebra e tem-se 0 niimero do segmento medular subjacente. Assim, o processo espinhoso da vértebra C6 esti sobre 0 segmento medular C8; 0 da vertebra T10 sobre © segmento T12. Aos processos espinhiosos das vértebras THI e TI2 correspondem os cinco segmentos lombares, enquanto ao processo espinhoso de L1 cor respondem os cinco segmentos sacrais. Esta regra nao é muito exata, sobretudo nas vértebras logo abaixo de mas na pratica ela funciona bastante bem, ANATOMIA MACROSCOPICA DA MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOUTORIOS 41FIGURA 4.5 Modelo tedrico para explica as modificagées da (A), situacdo observeda aos quatro meses de vide intrautering; intermediario. 5.0 ENVOLTORIOS DA MEDULA Como todo o sistema nervoso central, a medula é envolvida por membranas fibrosas denominadas me- ninges, que sio: dura-mater; pla-méiter e aracnoide. A Gura-mater é a mais espessa, razdo pela qual é também chamada paguimeninge. As outras duas constituem a Ieptomeninge. Elas serio estudadas com mais detalhes no Capitulo 9. Limitar-nos-emos, aqui, a algumas con- sideragdes sobre sua disposigaio na medula. 5.1 DURA-MATER A meninge mais externa é a dura-mater, formada por abundantes fibras coldgenas que a tornam espes- sae resistente. A dura-méter espinhal envolve toda 1a medula, como se fosse um dedo de luva, © saco dural, Cranialmente, a dura-méter espinhal continua ‘com a dura-mater craniana, caudalmente termina em um fundo-de-saco no nivel da vértebra S2. Proton; mentos laterais da dura-méter embainham as raizes dos nervos espinhais, continuando com o tecido con juntivo (epineuro) que envolve estes nervos (Figura 4.3). Os orificios necessérios & passagem de raizes ficam entio obliterados, no permitindo a saida de liquor. 42 NEUROANATOMIA FUNCIONAL topografia vertebromedulor durante 0 desenvolvimento. Em em {C),sivacdo observada ao nascimento; em (8) sitiosdo 5.2 ARACNOIDE A aracnoide espinhal se dispoe entre a dura-méter © a pia-miter (Figura 43). Compreende um fotheto jus- taposto dura-méter e um emaranhado de trabéculas, as ‘rabéculas aracndideas, que unem este folheto & pia-miter 5.3 PIA-MATER A pia-mater é a meninge mais delicada e mais interna. Ela adere intimamente ao tecido nervoso da superficie da medula e penetra na fissura mediana ante- rior, Quando a medula termina no cone medular, a pia- -miter continua caudalmente, formando um filamento cesbranquigado denominado filamento terminal. Este fi- Iamento perfura 0 fundo-do-saco dural e continua cau- dalmente até 0 hiato sacral. Ao atravessar 0 saco dural, 6 filamento terminal recebe varios prolongamentos da dura-méter € o conjunto passa a ser denominado fila mento da dura-méter espinhal (Figura 4.1). Este, 20 inserir-se no peridsteo da superficie dorsal do céccin, constitui o ligamento coccigeo. ‘A pia-mater forma, de cada lado da medula, uma prega longitudinal denominada ligamento denticulado, que se dispde em um plano frontal ao longo de toda a extensio da medula (Figuras 4.1 ¢ 4.3). A margemTABELA 4.1. Caraciersticas dos espagos meningeos da medule Enire a duraméter © 0 peristeo do cancl vertebral Tecido adiposo e plexo venoso vertebral interno Enire « oracnoide a piométer medial de cada ligamento continua com a pia-miter da face lateral da medula ao longo de uma linha con- tinua que se dispde entre as raizes dorsais e ventrais, ‘A margem lateral apresenta cerca de 21 processos triangulares, que se inserem firmemente na aracnoi- de ¢ na dura-méter em pontos que se alternam com a emergéncia dos nervos espinhais (Figura 4.3). Os dois ligamentos denticulados sto elementos de fixagio da medula ¢ importantes pontos de referéncia em certas cirurgias deste érgio, 6.0 ESPACOS ENTRE AS MENINGES Em relagio as meninges que envolvem a medula, existem trés cavidades ou espacos: epidural, subdural € subaracndideo (Figura 4.3). O espaco epidural, ou extradural, stua-se entre a dura-méter ¢ 0 peridsteo do canal vertebral, Contém tecido adiposo e um grande ni- mero de veias que constituem o plexo venoso vertebral interno? (Figura 4.3). 0 espaco subdural, situado entre a dura-mater ¢ a aracnoide, uma fenda estreita con- tendo pequena quantidade de liquido, suficiente apenas para evitar a aderéncia das paredes. O espago subarac- ndideo € 0 mais importante e contém uma quantidade razoavelmente grande de liquido cerebroespinhal ou liquor, As caracteristicas destes trés espagos sio sinte tizadas na Tabela 4.1 As veias deste plexo sto desprovidas de vilvulas e tém co- 'municagdes com as veias das cavidades toriciea, abdominal € péivica. Aumentos de pressio nestas cavidades, provoca- dos, por exemplo, pela tosse, impelem o sangue no sentido 4o plexo vertebral. Esta inversdo do fluxo venoso explica 4 disseminagto, para a coluna vertebral ou para a medulla de infecgdes ¢ metistases cancerosas a partir de processos localizados primitivamente nas cavidades toriciea, abdomi- nal e pélviea. Este mecanismo ¢ responsivel pela ocorrén- cia de lesdes neuroldgicas causadas pela disseminagao de vos de Schistossoma mansoni, prineipalmente na meduc Ja espinhal, mas também em outras areas do SNC. Lestes mais graves ocorrem quando o proprio verme migra para © SNC e pe um grande niimero de ovos em um s6 lugar (revisao em Pitella, JEH. Brain Pathology, 7: 649-662). 1997 ~ Neuroschistosomiasis. = CAPITULO 4 Espaso virtual entre a duraméter @ a aracnoide _ Requena quontidede de liquido Uiquide cerebroespinhal (ou liquor) 7.0 CORRELACOES ANATOMOCLINICAS 7.1 AEXPLORAGAO CLINICA DO. ESPACO SUBARACNOIDEO © espaco subaracnéideo no nivel da medula apre- senta certas particularidades anatOmicas da dura-méter € da araenoide na regido lombar da coluna vertebral as quais facilitam sua exploragao clinica. Sabe-se que © saco dural ¢ a aracnoide que o acompanha terminam em S2, ao passo que a medula termina mais acima, em L2. Entre estes dois niveis, 0 espago subaracndideo é maior, contém maior quantidade de liquor ¢ nele se encontram apenas o filamento terminal e as raizes que formam a cauda equina (Figura 4.1), Nao havendo pe- rigo de lesto da medula, esta drea ¢ ideal para a dugdo de uma agulha no espaco subaraendideo (Figura 4.6), 0 que € feito com as seguintes finalidades: Ng ee ee FIGURA 4.6. Intodugo de aguha no espago subaracnét deo, ANATOMIA MACROSCOPICA DA MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOUIORIOS 434) retirada de liquor para fins terapéuticos ou de diagndstico nas pungdes lombares (ou raqui dianas); b) medida da pressdo do liquor; ©) introdugaio de substincias que aumentam o contraste em exames de imagem, visando 0 diagnéstico de processos patolégicos da medu- lana técnica denominada mielografia: 4) introdugio de anestésicos nas chamadas anes- tesias raquidianas, como sera visto no préximo item; ©) administragao de medicamentos 7.2 ANESTESIAS NOS ESPACOS MENINGEOS A introdugdo de anestésicos nos espagos menin- ‘200s da medula, de modo a bloquear as raizes nervosas que 0s atravessam, constitui procedimento de rotina na pratica médica, sobretudo em cirurgias das extre- midades inferiores, do perineo, da cavidade pélviea e em algumas cirurgias abdominais, Em geral so feitas anestesias raquidianas ¢ anestesias epidurais ou peri- durais, 44 NEUROANATOMIA FUNCIONAL 7.2.1 Anestesias raquidianas Nesse tipo de anestesia, o anestésico ¢ introduzide no espago subaracndideo por meio de uma agulha que penetra no espago entre as vértebras L2-L3, L3-LA (Fie gura 4.6) ou L4-L5. Em seu trajeto, a agulha perfura sucessivamente a pele e a tela subcutdnea, o ligamento interespinhoso, o ligamento amarelo, a dura-méter ¢ a aracnoide (Figura 4.3). Certifica-se que a agulha atin- gio espago subaracndideo pela presenga do liquor que goteja de sua extremidade. 7.2.2 Anestesias epidurais (ou peridurais) Sao feitas geralmente na regio lombar, introdu- Zindo-se 0 anestésico no espaco epidural, onde ele se difunde e atinge os forames intervertebrais, pelos quais passam as raizes dos nervos espinhais. Confirma-se que a ponta da agulha atingiu o espaco epidural quando se observa slibita baixa de resisténcia, indicando que ela acabou de perfurar o ligamento amarelo. Essas anes- tesias nfo apresentam alguns dos inconvenientes das anestesias raquidianas, como © aparecimento frequen- te de dores de cabega, que resultam da perfuragao da dura-mater ¢ de vazamento de liquor. Entretanto, elas exigem habilidade técnica muito maior ¢ hoje so usa- das quase somente em partos.A-TRONCO ENCEFALICO 1.0 GENERALIDADES © tronco encefilico interpde-se entre a medula ¢ 0 diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Na sua constituig’o entram corpos de neurdnios que se agrupam em micleos efibras nervosas que, por sua vez, se agrupam em feixes denominados trafos, fasciculos ou lemniscos. Estes elementos da estrutura interna do tronco encefilico podem estar relacionados com rele- vos ou depressdes de sua superficie, os quais devem ser identificados pelo aluno nas pecas anatémicas com o auxilio das figuras e das de: te capitulo. O conhecimento dos principais acidentes ico, como aliés de todo srigdes apresentadas nes- da superficie do tronco ence © sistema nervoso central, & muito importante para o so. Muitos dos nicleos do tronco encefilico recebem ou emitem fibras nervo- tudo de sua estrutura e fu sas que entram na constituig2o dos nervos eranianos. Dos 12 par no tronco encefilico. A identificagao destes nervos e de sua emergéneia do tronco encefilico é um aspecto im- portante do estudo deste segmento do sistema nervoso central. Convém lembrar, entretanto, que nem sempre é possivel observar todos 0s nervos cranianos nas p de nervos cranianos, 10 fazer conexdo anat6micas rotineiras, pois fequentemente alguns sio arrancados durante a retirada dos encéfalos, O tronco encefilico se divide em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; ¢ Anatomia Macroscépica do Tronco Encefalico e do Cerebelo ponte, situada entre ambos. A seguir seré feito o estudo da morfologia externa de cada uma destas partes 2.0 BULBO © bulbo ow medula oblonga tem a forma de um tronco de cone cuja extremidade menor continua cau- dalmente com a medula espinhal (Figura 4.1), Nao existe uma linha de demarcagao nitida entre medula € bulbo. Considera-se que o limite entre eles est em uum plano horizontal que passa imediatamente acima do filamento radicular mais cranial do primeiro nervo cervical, 0 que corresponde ao nivel do forame magno do 0580 occipital. O timite superior do bulbo se faz: em um sulco horizontal visivel no contomo ventral do ér- 0, 0 sulco bulbo-pontino, que corresponde & margem inferior da ponte (Figura 5.1). A superficie do bulbo € percorrida longitudinalmente por sulcos que conti- ‘nuam com os sulcos da medula, Estes sulcos delimitam as areas anterior (ventral), lateral ¢ posterior (dorsal) do bulbo que, vistas pela superficie, aparecem como uma continuago direta dos funiculos da medula. Na area ventral do bulbo (Figura 5.1), observa-se a fissu- ra mediana anterior, ¢ de cada lado dela existe uma eminéneia alongada, a pirdmide, formada por um feixe compacto de fibras nervosas descendentes que ligam as Areas motoras do cérebro aos neurénios motores da medula, 0 que ser estudado com o nome de trato corticoespinhal. Na parte caudal do bulbo, fibras deste trato eruzam obliq interdigitados que obliteram a fissura mediana anterior mente o plano mediano em feixese constituem a decussacdo das pirdmides (Figura 5.1). ¢ fasciculo cuneiforme pelo sulco intermédio posterior Entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior, temos (Figura 5.2). Estes fasciculos sio constituidos por fi a drea lateral do bulbo, onde se observa uma eminén- bras nervosas ascendentes, provenientes da medula, cia oval, a ofiva ( massa de subst cia ra 5.1), formada por uma grande _que terminam em duas massas de substncia cinzenta, nzenta, 0 niicleo olivar inferior, _9s niicleos gracil e cuneiforme, situados na parte mais: situado logo abaixo da superficie. Ventralmente & oli- cranial dos respectivos fasciculos, onde determinam va (Figura 5.1) emergem, do sulco lateral anterior, 0s 0 aparecimento de duas eminéneias, 0 tubérculo do filamentos radiculares do nervo hipogiosso, XII par micleo gricil, medialmente, e 0 tubérculo do micleo craniano. Do sulco lateral posterior emergem os fila-cuneiforme, lateralmente (Figura 5.2). Em virtude do mentos radiculares, que se unem para formar os ner aparecimento do TV ventriculo, os tubérculos do miicleo vos glossofa filamentos que constituem a raiz eraniana ow bulbar do nervo acessério (XI par), a qual se une com a r espinhal, proveniente da medula (Figura 5.1). ngeo (IX par) e vago (X par), além dos gricil e do niicleo cuneiforme afastam-se lateralmente como os dois ramos de um V ¢ gradualmente continuam: para cima com 0 pechinculo cerebelar inferior formado por um grosso feixe de fibras que fletem dorsalmente A metade caudal do bulbo ou porcdo fechada do para penetrar no cerebelo, Na Figura 5.2, 0 pediinculo bulbo & percorrida por um estreito canal, continuagao cerebelar inferior aparece seccionado transversalmente direta do canal central da medula, Este canal se abre go Jado do pediinculo cerebelar médio, que ¢ parte da para formar o IV ventriculo, cujo assoalho é, em par- te, constituido pela metade rostral, ow poredo aberta do bulbo (Figura 5.2). O suleo mediano posterior (Fe 3.9 PONTE gura 5.2) termina a meia altura do bulbo, em virtude ponte, do afastamento de seus labios, que contribuem para a Ponte é a parte do tronco encefilico interposta en- formagio dos limites laterais do IV ventriculo. Entre tre 0 bulbo e o mesencéfalo. Esté situada ventralmen- este sulco ¢ 0 sulco lateral posterior esta situada area te ao cerebelo e repousa sobre a parte basilar do osso posterior do bulbo, continuagio do funiculo posterior _oceipital e 0 dorso da sela tircica do esfenoide. Sus da medula e, como este, dividida em fasciculo gracil _base, situada ventralmente, apresenta estriagdo trans- Corpo mamilor = Tato optico Fossa interpeduncular — Nerve ofélnico Nervo oculomotor = Nerve maxilat Pedinculo cerebral - Génglo trigeminal Lobe temporal -———— 7 = Nervo mandibular Nerve treeleat Nerve obducente Roiz motora do V — Nerve facil Roiz sentitva do V — Nerve intermédio Suleo basilar —. -— Pediinculo cerebelar médio Forame cego — ~— Nervo vestibulococlear Suleo bulbo-pontino — Plexo coricide Fiéculo cerebelor Picémide « Nerve hipoglosso + Nervo glessofaringeo Decussacdo dos pirémides st Nano vege? ----- Oliva Fissure mediana enterior — Neto acessério Sulee lateral anterior Corebelo Roiz craniana do Xt Roi espinhal do XI FIGURA 5.1. Vista ventral do tronco enceldlico e parte do diencéfolo 46 NEUROANATOMIA FUNCIONALversal em virtude da presenca de numerosos feixes de . fibras transversais que @ percorrem. Estas fibras con- . vergem de cada lado para formar um volumoso feixe, 0 ! pedtinculo cerebelar médio, que penetra no hemisfério cerebelar correspondente. No limite entre a ponte e 0 I venticulo Compe caloto — Septo pelicido Verticule lateral — —— Corpo do nicleo cavdado , Férnix Télomo ~~ Estria termincl @ veio _ ‘lomo estrada . Cauda do nécleo caudado Estio medular do télamo Trigono dos habénulae Comissure dos hobénulas. Coliculo superior — Gléndula pineal — Celiculo inferior —— Nervo troclear ——" Veu medular superior =~ Suleo medion Pedinculo cersbelar médio — Feveo superior Pedinculo cerebelar inferior Estrios medulores do IV venticulo =. Féveo inferior — Obex — Sulco intermédio posterior > — Sulee lateral posterior — Suleo mediano posterior —— — pedinculo cerebelar médio, emerge o nervo trigémeo, V par craniano (Figura 5.1). Esta emergéncia se faz por duas raizes, uma maior, ou raiz sensitiva do nervo frigémeo, ¢ outra menor, ou raiz motora do nervo tri- gémeo (Figura .1). — Tubéreulo anterior do télomo Corpo coloso superticie de corte) Paste laterol da superficie { p--~ dats do islamo 7 Parte mediol do superficie c 7 dorsal do télamo Pulvinar do télamo Corpo genievlado 7 ~~ medial Corpo geniculado 27 lateral Broce do coliculo fetion Suleo lateral do mesencéfolo locus cervleus 2277 _-Coliculo facial 7 Sule limitonte Area vesibulor nie sine IF Pirate lar do W verve Tela corioidea Plexo corioide —Trigono de hipoglosso. —Trigone do vago Funiculo seporans ~~ Area postrema TI I>— Tuberc do nl cuneiorne ~>—Tubércule do nicleo gréeil ~Fascicule cunaiforme ~Fosciculo grécil FIGURA 5.2. Vista dorscl do tronco encefilico e parte do diencéfale. = cArITULO 5 ANATOMIA MACROSCOPICA DO TRONCO ENCEFALICO E DO CEREBELO 47Percorrendo longitudinalmente a superficie ventral da ponte existe um sulco, o sulco basilar (Figura 8.1), que aloja a artéria basilar (Figura 10.1). A parte ventral da ponte separada do bulbo pelo suleo bulbo-pontino, de onde emergem de cada lado, a partir da linha mediana, o VI, 0 VII e o VIII pares cranianos (Figura 8.1). 0 VI par, nervo abducent, emerge entre a ponte e a pirimide do bulbo. O VIII par, nervo vestibulo-coclear, emerge lateralmente, proximo um pequeno lobulo do cerebelo, denominado fbculo, © VII par, nervo facial, emerge medialmente ao VIII par, com o qual mantém relagdes muito intimas. Entre 0s dois, emerge 0 nerve intermédio, que & a raiz sen- sitiva do VII par, de identificagao as vezes dificil nas pegas de rotina. A presenca de tantas raizes de nervos cranianos em uma drea relativamente pequena explica a riqueza de sintomas observados nos casos de tumores que acometem esta dea, levando & compressio des- sas raizes © causando a chamada sindrome do angulo ponto-cerebelar. A parte dorsal da ponte ndo apresenta linha de de- ‘mareagdo com a parte dorsal da poredo aberta do bulbo. constituindo, ambas, 0 assoalho do IV ventriculo 4.0 QUARTO VENTRICULO 4.1 SITUACAO E COMUNICAGOES A cavidade do rombencéfalo tem forma losingica ¢€ denominada quarto ventriculo, situada entre o bul- bo ea ponte, ventralmente, e 0 cerebelo, dorsalmente (Figura 7.1). Continua caudalmente com o canal cen- tral do bulbo e cranialmente com 0 agueduto cerebral, cavidade do mesencéfalo através da qual o IV ventri- culo se comunica com o III ventriculo (Figura 8.5). A cavidade do IV ventriculo se prolonga de cada lado para formar os recessos laterais, Estes recessos se co- municam de cada lado com o espago subaracndideo por meio das aberturas laterais do IV ventriculo (Figura 9.3), também chamadas forames de Luschka. Ha tam- bém uma abertura mediana do IV ventriculo (forame de Magendie), situada no meio da metade caudal do teto do ventriculo e de visualizagao dificil nas pecas anatémicas usuais. Por meio dessas cavidades, o liqui- do cerebroespinhal, que enche a cavidade ventricular, passa para 0 espago subaracnéideo (Figura 9.3). 4.2, ASSOALHO DO IV VENTRICULO © assoalho do IV ventriculo (Figura 5.2) tem for- ma losingica e é formado pela parte dorsal da ponte € da poreio aberta do bulbo, Limita-se infero-lateral- mente pelos pediinculos cerebelares inferiores e pelos 48 NEUROANATOMIA FUNCIONAL tubéreulos do niicleo grécil e do niicleo cuneiforme. Stipero-lateralmente, limita-se pelos pediinculos cere- belares superiores, compactos feixes de fibras nervosas que, saindo de cada hemisfério cerebelar, fletem-se era- nialmente e convergem para penetrar no mesencéfalo (Figura 5.2), 0 assoatho do IV ventriculo é percorrido em toda a sua extensdo pelo sulco mediano. De cada lado deste sulco mediano hé uma eminéncia, a eminén- cia medial, limitada lateralmente pelo sulco limitante. Este sulco, jé estudado a propésito da embriologia do sistema nervoso central, separa os niicleos motores, derivados da lamina basal e situados medialmente dos nitcleos sensitivos derivados da lamina alar ¢ localiza dos lateralmente, Este sulco se alarga para constituir duas depressdes, as foveas superior e inferior, situadas respectivamente nas metades cranial e caudal do IV ventriculo. Bem no meio do assoalho do IV ventriculo, a eminéncia medial dilata-se para constituir, de cada lado, uma elevacdo arredondada, 0 coliculo facial, for- mado por fibras do nervo facial que, neste nivel, con- tomam 0 niicleo do nervo abducente. Na parte caudal da eminéncia medial, observa-se, de cada lado, uma pequena drea triangular de vértice inferior, 0 trigono do nervo hipoglosso, correspondente a0 niicleo do ner- ‘vo hipoglosso. Lateralmente ao trigono do nervo hipo- glosso ¢ caudalmente a fovea inferior, existe outra area triangular, de coloragao ligeiramente acinzentada, o tri- gono do nervo vago, que corresponde ao micleo dorsal do vago. Lateralmente a0 trigono do vago, existe uma estreita crista obliqua, 0 funiculus separans, que separa este trigono da rea postrema (Figura 5.2), regido re- lacionada com 0 mecanismo do vomito desencadeado por estimulos quimicos. Lateralmente ao sulco limitante e estendendo-se de cada lado em diregao aos recessos laterais, hé uma grande drea triangular, a drea vestibular, corresponden- do aos niicleos vestibulares do nervo vestibulo-coclear. Cruzando transversalmente a Grea vestibular para se perderem no sulco mediano, frequentemente existem finas cordas de fibras nervosas que constituem as es- trias medulares do IV ventriculo, Estendendo-se da fovea superior em direcdo a0 aqueduto cerebral, late- ralmente & eminéneia medial, encontra-se o écus-ceru- leus, drea de coloracaio ligeiramente escura, onde esto 6 neurSnios mais ricos em noradrenalina do encéfalo, 4.3 TETO DO IV VENTRICULO A metade cranial do teto do IV ventriculo é cons- titufda por fina lamina de substincia branca, 0 véu ‘medular superior, que se estende entre os dois pedin- culos cerebelares superiores (Figura $.2). Em sua me- tade caudal, 0 teto do IV ventriculo é constituido pelatela corioide, estrutura formada pela unio do epitélio ependimério, que reveste internamente o ventriculo, com a pia-mdter, que reforga externamente este epi télio. A tela corioide emite projegdes irregulares, ¢ muito vascularizadas, que se invaginam na cavidade ventricular para formar o plexo corioide do IV ventri- culo (Figura 5.2). Esses plexos produzem o liguido cerebroespinhal, que se acumula na cavidade ventricular, passando a0 espago subaracndideo através das aberturas laterais € da abertura mediana do IV ventriculo, Através das aberturas laterais préximas do fléculo do cerebelo ex- terioriza-se uma pequena porgio do plexo carioide do IV ventriculo, 5.0 MESENCEFALO © mesencéfalo interpde-se entre a ponte e o dien- céfalo (Figura 2.7). E atravessado por um estreito ca- nal, 0 aqueduto cerebral (Figura 5.3 ¢ 8.5), que une © Ill ao IV ventriculo. A parte do mesencéfalo situada dorsalmente ao aqueduto ¢ 0 tero do mesencéfalo (Fle gura 5.3); ventralmente ao teto esto os dois pediin- culos cerebrais que, pot sua vez, se dividem em uma parte dorsal, predominantemente celular, 0 tegmento, € outra ventral, formada de fibras longitudinais, a base do pediinculo (Figura 5.3). Em uma secgao transversal do mesencéfalo, vé-se que o tegmento é separado da base por uma drea escura, a substdncia negra, formada por neurdnios que contém melanina. Correspondendo a substincia negra na superficie do mesencéfalo, existem PEDUNCULO CEREBRAL Suleo medial do pedinculo cerebral dois sulcos longitudinais: um lateral, sulco lateral do ‘mesencéfalo, e outro medial, sulco medial do pediineu- o cerebral, Estes sulcos marcam, na superficie, o limi- te-entre base e tegmento do pediinculo cerebral (Figura 5.3). Do suleo medial emerge o nervo oculomotor, IIL par craniano (Figura 5.1). 5.1 TETO DO MESENCEFALO Em vista dorsal, 0 teto do mesencéfalo apresenta ‘quatro eminéncias arredondadas, 0s coliculos superiores ¢ inferiores (Figura 5.2). Caudalmente a cada coliculo inferior emerge 0 IV par craniano, nervo troclear, muito delgado e por isto mesmo facilmente arrancado com 0 manuseio das pegas. O nervo troclear, tinico dos pares cranianos que emerge dorsalmente, contomna o mesen- céfalo para surgir ventralmente entre a ponte 0 mesen- céfalo (Figura 5.2). Os coliculos se ligam a pequenas ceminéncias ovais do diencéfalo, 0s corpos geniculados, através de estruturas alongadas que slo feixes de fibras nervosas denominados bragos dos coliculos. O coliculo inferior se liga a0 corpo geniculado medial pelo braco do coliculo inferior, e faz parte da via auditiva (Figura 5.2). 0 coliculo superior se liga a0 corpo geniculado la- teral pelo braco do coliculo superior, ¢ faz parte da via éptica, Ele tem parte do seu trajeto escondido entre 0 pulvinar do télamo ¢ 0 corpo geniculado medial ¢ faz. parte da via auditiva (Figura 5.2). O corpo geniculado lateral nem sempre & facil de ser identificado nas pegas; tum bom método para encontré-lo consiste em procuri-lo na extremidade do trato dptico. FIGURA 5.3. Secco transversal do mesencéfalo, = CAPITULO S ANATOMIA MACROSCOPICA DO TRONCO ENCEFALICO E DO CEREBELO 495.2 PEDUNCULOS CEREBRAIS Vistos ventralmente, os pediinculos cerebrais apa- recem como dois grandes feixes de fibras que surgem na borda superior da ponte e divergem cranialmente para penetrar profundamente no cérebro (Figura 5.1). Delimitam, assim, uma profunda depressio triangular, a fossa interpeduncular, limitada anteriormente por duas eminéncias pertencentes ao diencétlo, os corpos ‘mamilares. O fundo da fossa interpeduncular apresenta pequenos orificios para a passagem de vasos ¢ deno- mina-se substincia perfurada posterior. Como jé foi exposto, do sulco longitudinal situado na face medial do pediinculo, sulco medial do pediinculo, emerge de cada lado 0 nervo oculomotor (Figura §.1). B —- ANATOMIA MACROSCOPICA DO CEREBELO 1.0 GENERALIDADES cerebelo (do Latim, pequeno cérebro) fica situa- do dorsalmente a0 bulbo e & ponte, contribuindo para a formago do teto do IV ventriculo, Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e esté separado do lobo oceipital do cérebro por uma prega da dura-miter denominada tenda do cerebelo. Liga-se & medula e 20 bulbo pelo pediinculo cerebelar inferior e & ponte e 20 mesencéfalo pelos pectinculos cerebelares médio € su- perior, respectivamente (Figura 5.2, 5.4), O cerebelo importante para a manutengo da postura, equilibrio, Lebulo central Lingle Lebulo seminar superior v Fissure horizontal Lebule semilunar inferior Lebulo biventre 1 / Nédulo Tonsila coordenagio dos movimentos e aprendizagem de habi- lidades motoras. Embora tenha fundamentalmente fun- 40 motora, estudos recentes demonstraram que esti também envolvido em algumas fungdes cognitivas. AS fFungBes ¢ conexdes do cerebelo serio estudadas no Ca- pitulo 21 2.0 ALGUNS ASPECTOS ANATOMICOS Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma porgdo impar e mediana, © vérmis, ligado a duas gr des massas laterais, os hemisférios cerebelares (Figu- ra §6). O vermis é pouco separado dos hemisférios na face dorsal do cerebelo, 0 que ndo ocorre na face ventral, onde dois sulcos bem evidentes o separam das partes laterais (Figura 5.4), A superficie do cerebelo apresenta sulcos de ditegao predominantemente transversal, que delimitam laminas finas denominadas folhas do cerebelo, Existem também sulcos mais pronunciados, as fissuras do cerebelo, que delimitam lébulos, cada um deles podendo conter va- rias folhas. Os suleos, fissuras e lébulos do cerebelo, do mesmo modo como ocorre nos sulcos ¢ giros do cérebro, aumentam consideravelmente a superficie do cerebelo, sem grande aumento do volume, Uma secya0 horizontal do cerebelo (Figura 21.5) da uma ideia de sua organizagao interna. Vé-se que ele & constituido de uum centro de substancia branea, © corpo medtlar do cerebelo, de onde irradiam as laminas brancas do cere- belo, revestidas externamente por uma fina camada de substincia cinzenta, o cértex cerebelar: Os antigos ana- tomistas denominaram “érvore da vida” a imagem do __- Pedincul cerebelar superior _-- Pediinculo cerebelor médio \ \ Gla Fedineulo do ti fléculo FIGURA 5.4 Vista ventral do cerebelo opés secsio dos pediinculos cerebelares. 50 NEUROANATOMIA FUNCIONALcorpo medular do cerebelo, com as laminas brancas que dele irradiam (Figura 5.5), uma vez que lesdes trauma ticas dessa regido, por exemplo, nos campos de batalha, levavam sempre & morte, Na realidade, a morte nesses casos deve-se & lesdio do assoalho do 4° ventriculo, si- tuado logo abaixo, € onde estio os centros respiratério vasomotor, ¢ nio a lestio do cerebelo que, aliés, pode ser totalmente destruido sem causar morte. No interior do corpo medular existem quatro pares de nicleos de substincia cinzenta (Figura 21.5), que sio os micleos centrais do cerebelo: denteado, interpésito, subdividi- Teto mesenceflica Fissura préculminar Aquedito cerebral eu medilor superior Fissure peé-contral —— —~ lobule central =< IV ventricule =~ Fissure posterolateral — ‘Abertura medione do WV ventriculo~ Conal central do bulbo = — do em emboliforme ¢ globoso, ¢ 0 fastigial. Os niicleos centrais do cerebelo tém grande importancia funcional e clinica, Deles saem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo. Eles serao estudados no Capitulo 21 3.0 LOBULOS E FISSURAS Os 16bulos do cerebelo recebem denominagdes diferentes no vérmis e nos hemisférios. A cada lébulo do vérmis correspondem dois nos hemisférios (Figura 5.6), Sao 20 todo 17 Iébulos e oito fissuras, com deno- = Célmen TE Fissure prima a _— — Dedlve Fissura pés-clival — —Folium Fissure horizontal — —- liber ide = Owla FIGURA 5.5 Seccdo sogitol mediana do cerebelo. ‘Asa do lébulo central — Parte anterior do labulo quadrangulo, Fissura primo ~. Parte posterior do leu quedrangula” ~~~ Fissua péselvl Hemisfro corebelar exquerdo = Lebulo central Célmen Hemisfério cerebelar dirito FIGURA 5.6 Vista dorsal do cerebalo, = CAPITULO 5 ANATOMIA MACROSCOPICA DO TRONCO ENCEFALICO E DO CEREBELO 51minagdes proprias (Figura $.1). Entretanto, a maioria dessas estruturas nfo tem isoladamente importincia funcional ou clinica € ndo precisam set memorizadas embora constem das figuras. Sdo importantes e devem ser identificadas nas pegas apenas os Idbulos: nédulo, floculo e tonsila, ¢as fssuras posterolaterais e prima. O nédulo é o tiltimo lébulo do vermis fica situado logo acima do teto do IV ventriculo (Figura 5.5). 0 fldculo € um lobulo do hemisfério, alongado transversalmente com folhas pequenas situadas logo atras do pediincu- lo cerebelar inferior (Figura 5.5). Liga-se 20 nédulo pelo pediinculo do fléculo, constituindo o lobo fléculo- nodular, separado do corpo do cerebelo pela fissura posterolateral (Figura 5.5). 0 lobo fléculo-nodular € importante por ser a parte do cerebelo responsivel pela manutengao do equilibrio. As tonsilas sio bem evidentes na fave ventral do ce- rebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo (Figura $4). Esta relagao € importante pois, em certas situagdes, elas podem ser deslocadas caudal- ‘mente, formando uma hérnia de tonsila (Figura 8.6) que penetra no forame magno, comprimindo 0 bulbo, 0 que pode ser fatal, Este assunto serd tratado com mais deta- Ihes no Capitulo 8, item 4.0 DIVISAO ANATOMICA 0s lébulos do cerebelo podem ser agrupados em estruturas maiores, os lobos separados pelas fissuras posterolateral e prima. Chega-se, assim, a uma divisio transversal em que a fissura posterolateral divide o ce rebelo em um lobo fléculo-nodular ¢ 0 corpo do cere- Lobo anterior do cerebelo Cor Lobo féculo-nodular Nédulo belo. Este, por sua vez, & dividido em lobo anterior © lobo posterior pela fissura prima (Figura 5.7). Temos, assim, a seguinte divisio: lobo anterior corpo do cerebelo divisdo em lobos lobo posterior lobo fisculornodular Existe também uma divisto longitudinal em que as partes se dispdem longitudinalmente ¢ que seri descrita no Capitulo 22, 5.0 PEDUNCULOS CEREBELARES Siio trés 0s pediinculos cerebelares: superior, mé- dio e inferior, que aparecem seccionados nas Figuras 5.2. € 5.4. 0 pediinculo cerebelar superior liga cere- belo ao mesencéfalo. O pediinculo cerebelar médio € um enorme feixe de fibras que liga 0 cerebelo a ponte e constitui a parede dorsolateral da metade cranial do IV ventriculo (Figura 5.2), Considera-se como limite centre a ponte ¢ 0 pediinculo cerebelar 0 ponto de emer- géncia do nervo trigémeo (Figura 5.1). 0 pediinculo cerebelar inferior liga o cerebelo & medula. Fissura prima Fissuca pésterolateral Flsculo FIGURA 5.7 Esquema de divisdo anctémica do cerebelo, 52 NEUROANATOMIA FUNCIONALAnatomia Macroscépica do Diencéfalo 1.0 GENERALIDADES O diencéfalo eo telencéfalo formam o eérebro, que corresponde, pois, ao prosencéfalo, O eérebro & a por- ¢do mais desenvolvida e mais importante do encéfalo, ‘ocupando cerca de 80% da cavidade craniana. Os dois componentes que o formam, diencéfalo e telencéfalo, embora intimamente unidos, apresentam caracteristi- cas proprias so usualmente estudados em separado, O telencéfalo se desenvolve enormemente em sentido lateral e posterior para constituir os hemisférios cere brais (Figura 2.5). Deste modo, encobre quase comple- tamente o diencéfalo, que permanece em situagao impar ‘emediana, podendo ser visto apenas na face inferior do cérebro. O diencéfalo compreende as télamo, hipotdlamo, epitdlamo € subtdlamo, todas em relago com o III ventriculo. E, pois, conveniente que o estudo de cada uma destas partes seja precedido de uma descrigao do III ventriculo. 2.0 III VENTRICULO A cavidade do diencéfalo ¢ uma estreita fenda im- par ¢ mediana denominada III ventriculo, que se co- munica com o IV ventriculo pelo aqueduto cerebral, com os ventriculos laterais pelos respectivos forames interventriculares (ou de Monro). As Figuras 5.2 © 7.2 dio uma ideia da situagao € da forma deste ventriculo. Quando o cérebro é seccio- nado no plano sagital mediano, as paredes laterais do ILI ventriculo so expostas amplamente (Figura 7.1). Verifica-se, entio, a existéncia de uma depressio, 0 sulco hiporaldmico, que se estende do aqueduto cere- bral até o forame interventricular. As porgdes da parede situadas acima deste sulco pertencem ao télamo, e as situadas abaixo, ao hipotélamo. Unindo os dois téla- mos €, por conseguinte, atravessando em ponte a cavi- dade ventricular, observa-se frequentemente uma trave de substincia cinzenta, a aderéncia intertaldmica, que aparece seccionada na Figura 7.1, e pode estar em 30% dos individuos No assoalho do III ventriculo, dispdem-se, de diante para trés, as seguintes formagdes (Figura 23.1): quiasma éptico, infundibulo, tiber cinéreo © corpos ‘mamilares, pertencentes a0 hipotilamo. A parede posterior do ventriculo, muito pequena, & formada pelo epitilamo, que se localiza acima do sul- co hipotalimico. Saindo de cada lado do epitilamo e percorrendo a parte mais alta das paredes laterais do ventriculo, ha um feixe de fibras nervosas, as esirias medulares do télamo, onde se insere a tela corioide, que forma o teto do III ventriculo (Figura 5.2). A par- tir da tela corioide, invaginam-se na luz. ventricular os plexos corioides do Ill ventriculo (Figura 7.1), que se dispem em duas linhas paralelas e sto continuos, atra- ‘és dos respectivos forames interventriculares, com os plexos corioides dos ventriculos laterais. A parede anterior do III ventriculo é formada pela lamina terminal, fina lamina de tecido nervoso que une 0 dois hemisférios e se dispde entre o quiasma dptico € a comissura anterior (Figura 7.1). A comissura anterior, a lamina terminal e as partes adjacentes das paredes la- terais do III ventriculo pertencem ao telencéfalo, pois derivam da parte central no evaginada da vesicula te- lencefilica do embriao. usente3.0 TALAMO Qs tilamos sto duas massas volumosas de substin- cia cinzenta, de forma ovoide, dispostas uma de cada Jado na poredo laterodorsal do diencéfalo. A extremi dade anterior de cada télamo apresenta uma eminé: cia, 0 abérculo anterior do télamo (Figura 5.2), que participa na delimitagao do forame interventricular. A extremidade posterior, consideravelmente maior que 4 anterior, apresenta uma grande eminéneia, 0 pulvi- rnar, que se projeta sobre 05 corpos geniculados lateral € medial (Figura 5.2). O corpo geniculado medial faz parte da via auditiva: o lateral, da via éptica, e ambos siio considerados por alguns autores como constituindo uma divisdo do dieneéfalo denominada metatdlamo. A porgao lateral da face superior do tilamo (Figura 5.2) faz parte do assoalho do ventriculo lateral, sendo, por conseguinte, revestido de epitélio ependimério: a face ‘medial do télamo forma a maior parte das paredes late- rais do III ventriculo (Figura 5.7). A face lateral do télamo & separada do telencéfalo pela cdpsula interna, compacio feixe de fibras que liga 0 értex cerebral a centros nervosos subcorticais ¢ s6 pode ser vista em seegdes (Figura 32.5) ou dissecagées (Figu- 2 30.1) do cérebro. A face inferior do rélamo continua com 0 hipotilamo ¢ o subtélamo. O télamo é uma érea ‘muito importante do cérebro, relacionada sobretudo com. asensibilidade, mas tem também outras fungSes que serio estudadas no Capitulo 23. 4.0 HIPOTALAMO © hipotilamo é uma frea relativamente pequena do diencéfalo, situada abaixo do tlamo, com importantes fungdes, relacionadas sobretudo com o controle da ati- vidade visceral. A andlise funcional do hipotdlamo sera feita no Capitulo 22, juntamente com 0 estudo de sua estrutura e conexdes, © hipotélamo compreende estruturas situadas nas paredes laterais do III ventriculo, abaixo do sulco hipo- talmico, além das seguintes formagdes do assoalho do Ill ventrculo, visiveis na base do eérebro (Figura 7.8): @) corpos mamilares (Figura 7.8) ~ so duas emi- néncias arredondadas, de substincia cinzenta, evidentes na parte anterior da fossa interpedun- cular; b)_quiasma éptico (Figuras 7.8 e 23.1) —localiza-se na parte anterior do assoalho do III ventriculo. Recebe as fibras dos nervos dpticos, que ai eru- zam em parte e continuam nos tratos épticas que se dirigem aos corpos geniculados laterai ©) tiber cinéreo (Figura 7.8) ~ & uma area ligei- ramente cinzenta, mediana, situada atris do 54 NEUROANATOMIA FUNCIONAL quiasma e dos tratos dpticos, entre estes e 05 corpos mamilares. No tiber cinéreo prende-se 1 hipofise, por meio do infundibulo: 4) infundibulo (Figura 23.1)—é& uma formagao ner- vvosa em forma de funil que se prende ao tiber cinéreo. A extremidade superior do infundibulo 4ilata-se para constituir a eminéncia mediana do niber cinéreo, enquanto sua extremidade inferior continua com o processo infundibular, ou lobo nervoso da neuro-hipéfise. Em geral, quando os eneéfalos sao retirados do crinio, o infundibulo se rompe, permanecendo com a hipéfise na cela tireica da base do eranio. © hipotilamo é uma das dreas mais importantes do ceérebro, regula o sistema nervoso auténomo e as glin- dulas endécrinas e € 0 principal responsavel pela cons- tiincia do meio interno (homeostase), 5.0 EPITALAMO epitilamo limita posteriormente o III ventriculo, cima do sulco hipotalmico, ja na transigao com 0 me- sencéfalo. Seu elemento mais evidente & a gldndula pi- neal, ou epifise, gléndula endécrina impar e mediana de forma piriforme, que repousa sobre o teto meseneefiilico (Figura 5.2). A base do corpo pineal prende-se anterior- mente a dois feixes transversais de fibras que eruzam 0 plano mediano, a comissura posterior ¢ a comissura das habénulas (Figura 7.1). A comissura posterior situa-se ‘no ponto em que o aqueduto cerebral se liga ao Ill venti- culo ¢ é considerada como limite entre © mesencéfalo e diencéfalo. A comissura das habénulas interpée-se entre dduas pequenas eminéncias triangulares, 0s ‘igonos da habénula (Figura 5.2), situados entre a glindula pineal € 0 tilamo; continua anteriormente, de cada lado, com as estrias medulares do télamo. A tela corioide do IL ventriculo insere-se lateralmente nas estrias medulares do télamo ¢ posteriormente na comissura das habénulas (Figura 7.1), fechando, assim, o teto do III ventriculo. As fungdes da glindula pineal e de seu horménio, a melato- nina, serdo estudadas no Capitulo 23. 6.0 SUBTALAMO. O subtélamo compreende a zona de transigdo entre © diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. E de dificil visualizagao nas pegas de rotina, pois nao se relaciona com as paredes do IIT ventriculo, podendo mais facil- mente ser observado em cortes frontais do cérebro (Fi= gura 6.1). Verifica-se, entdo, que ele se localiza abaixo do télamo, sendo limitado lateralmente pela cApsula interna ¢ medialmente pelo hipotélamo, O subtélamo tem funga0 motora.Fissura longitudinal do cérebro om = Fornix = Parte lateral da foce superior do télamo Compo caloso, — Parte central do ventrculo lateral Parte mediol da foce superior do télamo Plexo coricide do _ ventrcule lateral. Télamo Fissure transverso do cérebro J = Capsule interna Extio medular do tlamo Et ———— - Hipotélomo: Tercera veniriculo —Nicleo subtolémico Subtélomo —— — — —— Base do pedinculo cerebral Fossa interpeduncular —. — — Bose da ponte FIGURA 6.1. Seccdo frontal do cérebro passondo pelo Ill venriculo, = CAPITULO 6 ANATOMIA MACROSCOPICA DO DIENCEFALO 55Anatomia Macroscopica do Telencéfalo 1.0 GENERALIDADES O telencéfalo compreende os dois hemisférios ce- rebrais ¢ a lamina terminal situada na porgo anterior do III ventriculo (F D, Os dois hemisférios cerebrais sio unidos por uma larga faixa de fibras comissurais, 0 corpo caloso (Figu- ra 7.1). Os hemisférios cerebrais possuem cavidades, 0s ventriculos laterais direito ¢ esquerdo, que se comu- rnicam com o III ventriculo pelos forames interventri- culares (Figuras 7.2 e 7.3). Cada hemisfério possui trés polos: frontal, occipi- tal e temporal; e trés faces: face dorsolateral, convexa face medial, plana; e face inferior ou base do cérebro, ‘muito irregular, repousando anteriormente nos andares anterior e médio da base do cranio, e posteriormente na tenda do cerebelo. 2.0 SULCOS E GIROS. DIVISAO EM LOBOS A superficie do cérebro do homem e de varios ani- mais apresenta depressdes denominadas sulcos, que delimitam os giros cerebrais. A existéncia dos sulcos permite considerivel aumento de superficie sem gran- de aumento do volume cerebral e sabe-se que cerca de dois tergos da area ocupada pelo cértex cerebral esto ‘escondidos” nos sulcos. Muitos sulcos sao inconstantes e nao recebem qual- quer denominagio; outros, mais constantes, recebem ql denominagdes especiais e ajudam a delimitar os lobos € as areas cerebrais. Em cada hemisfério cerebral, os dois sulcos mais importantes sto 0 sulco lateral (de Sy- Ivius) 0 su/co central (de Rolando), também chama- dos de fissuras, e que serdo descritos a seguir a) sulco lateral (Figuras 7.4 ¢ 7.5) — na base do eérebro, como uma fenda profunde que, separando 0 lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a face dorsolateral do cérebro, onde termina dividindo-se em trés ramos: as- cendente, anterior e posterior (Figura 7.5). Os ramos ascendente e anterior sio curtos e pen tram no lobo frontal; o ramo posterior € mui mais longo, dirige-se para trés e para cima, ter minando no lobo parietal. Separa 0 lobo tempo- ral, situado abaixo, dos lobos frontal e parietal, situados acima (Figura 7.4); b)_sulco central (Figuras 7.4 ¢ 7.5) — profundo e geralmente continuo, que percorre obliquamente a face dorsolateral do hemisfério, separando os lobos frontal e parietal. Inicia na face medial do hemisfério, aproximadamen- te no meio de sua borda dorsal e, a partir deste ponto, dirige-se para diante para baixo, em direg20 ao ramo posterior do sulco lateral, do qual é separado por uma pequena prega corti- cal. E ladeado por dois giros paralelos, um an- terior, giro pré-central, e outro posterior, giro pés-ceniral. O giro pré-central relaciona-se com motricidade, e o pés-central com sensibi- lidade. E um suleo Os suleos ajudam a delimitar os lobos cerebrais, que recebem sua denominagao de acordo com os ossos do crinio, com os quais se relacionam, Assim, temos 0s lo-souedns sop 094 S. N. ofna.auen AL |osqar22 oInponby quod 2 ojaje2uasey “= = 10101 ]090 ONO coypys2ueseu O10) ousisod osnssywor, ih yoouid ojnpupis ‘ouporje> o2yng ~ ‘oxgaigo op ‘0a8u0i osnesiy ~~ snougg-—-———| ~ souse eunss1w0> o0jo0 odion Gooey ————— ‘s0j00 odvo> op os0y pious ejaj = ——— —— if ~~ oprsejad oidag jpudisneojeund oning -—~ S, f cS ‘t0}02 odio2 op o4ysof snounogig-— eplovca oi MS saui9y eveuodgns 02) 7 on BN ofBUP op o2»9g /tonve> 02 | Mee J / rpwvesor8d open opts op au ojpjeiodiy o2jog \ Soejeua}u e:>uQi0pYy cosej00 odio> op a2u01, ‘o0j00 odo2 op 02/95 “ — = souodas jowoy on ojn6u> op o2jas op joulBiow owoy 5B NEUROANATOMIA FUNCIONALForome intervenriculer —— CCorno enterior do ventricul faterral Recesso Spice — Recesso de infundibulo —- I ventviculo =: CCorno inferior do ventricul lateral == —— Parte central do ventricvlo lateral ~~ Recesso supropineal Recesso pineal Corno posterior do ventricle lateral Aquedut cerebral IV venticulo FIGURA 7.2. Ventriculos encefélicos. bos frontal, temporal, parietal e occipital. Além destes, existe a insula, situada profundamente no sulco lateral e que nao tem, por conseguinte, relago imediata com os 08508 do crinio (Figura 7.6). A divisio em lobos, embo- rade grande importincia clinica, nfo corresponde a uma ivistio funcional, exceto pelo lobo occipital, que esta todo, direta ou indiretamente, relacionado com a visio, obo frontal localiza-se acima do suleo lateral ¢ adiante do sulco central (Figura 7.4 A). Na face medial do cérebro, 0 limite anterior do lobo occipital € 0 sulco arietoccipital (Figura 7.4 B). Em sua face dorsolateral, mite é arbitrariamente situado em uma linha ima- agindria que une a termin: borda superior do hemisfétio, & incisura pré-occipital, localizada na borda inferolateral, a cerca de 4 em do polo ‘occipital (Figura 7.4 A), Do meio desta linha, parte uma segunda linha imagindria em dirego ao ramo posterior do suleo lateral e que, juntamente com este ramo, limita © lobo temporal do lobo parietal (Figura 7.4 A). Passaremos, a seguir, a descrever os sulcos e giros ‘mais importantes de cada lobo, estudando sui mente as trés faces de cada hemisfério, A descrigao deve set acompanhada, nas pegas anatémicas, com 0 auxilio do suleo parietoccipital, na = CARITULO 7 das figuras, levando-se em conta que elas representam 0 padrdo mais frequente, o qual, em virtude do grande ni: ‘mero de variagdes, nem sempre corresponde & pega ana- témica de que se dispde. Assim, os suleos s20, por vezes, ‘muito sinuosos © podem ser interrompidos por pregas anastométicas, que unem giros vizinhos, dificultando sua identificagdo. Para facilitar 0 estudo, & aconselhvel que se observe mais de um hemisfério cerebral 3.0 MORFOLOGIA DAS FACES DOS HEMISFERIOS CEREBRAIS 3.1 FACE DORSOLATERAL, A face dorsolateral do eérebro, ou face convera, & a maior das faces cerebrais, relacionando-se com todos 98 08505 que formam a ab6bada craniana, Nela esto representados 0s cinco lobos cerebrais, que serdo estu- dados a seguir. 3.1.1. Lobo frontal Ientificam-se, em sua superficie, trés suleos prin- cipais (Figura 7.5) ANATOMIA MACROSCOPICA DO TELENCEFALO 59r Fissura longitudinal do cérebro / v f pa —— === Joeho do corpo calaso Lobe frontal —- Seplo pelicido e cavidede do septo pelicido Forame interventicular = ———: — Ventricul lateral [corno anterior) Cobeca do nicleo coudado Estria terminal —— = lobo temporal = =: == Corpo do. Veia télomeestriods nécleo coudedo N. Corpo do férnix — Télomo Hipocompo Comissura do férnix = Coude do nicleo coudado — = ~Vertriculo lateral (come inferior) -Explénio do corpo caloso == Venticul lateral coro posterior) —Corebelo Perna do féenix —. Estria de Gennari ~ Lobo occipital Bulbo do corne posterior — FIGURA 7.3. Vista superior do cérebro apés remooo parcial de corpo coloso @ de parte do lobo temporal esquerdo de mod 6 expor 05 ventriculoslateais 60 NEUROANATOMIA FUNCIONALLobe frontal —— Lobo temporal —— Sulco lateral ramo posterior) — 7 Corpo caloso. ———] — ——=Suleo central Lobe parietal Suleo parietooccipital _——- Lobe occipital = Incigure préoccipital = = — == Sulco central ———~ Lobo parietal ——Sskeo parietosecipital ~tobo eccipital = lobe temporal FIGURA 7.4 (A) Lobos do cérebro vistos loterolmente, (B) lobos do cérebro vistos mediolmente [reproduzidos de Dangelo Fattni, Anatomic Humana Bésica, Atheneu, Rio de Janeiro). 1) sulco pré-central ~ mais ou menos paralelo ao sulco central e muitas vezes dividido em dois segmentos; b)_sulco frontal superior —inicia-se geralmente na porgao superior do suleo pré-central e tem dire- 40 aproximadamente perpendicular a ele; ©) suleo frontal inferior —partindo da porgao infe- rior do sulco pré-central, dirige-se para frente € para baixo, Entre 0 sulco central, ja descrito no item 2.0 b, € © suleo pré-central, esta 0 giro pré-central, onde se localiza a principal area motora do eérebro. Acima do sulco frontal superior, continuando, pois, na face medial do cérebro, localiza-se 0 giro frontal superior Entre os sulcos frontal superior e frontal inferior, esta 0 giro frontal médio; abaixo do sulco frontal inferior, = CAPITULO 7 © giro frontal inferior. Este ultimo € subdividido, pe- los ramos anterior e ascendente do sulco lateral, em trés partes: orbital, triangular e opercular. A primeira situa-se abaixo do ramo anterior, a segunda entre este ramo e 0 ramo ascendente, € a Gltima entre 0 ramo ascendente € o sulco pré-central (Figuras 7.4 ¢ 7.5), giro frontal inferior do hemistério cerebral esquer- do é denominado giro de Broca, ¢ ai se localiza, na maioria dos individuos, uma das éreas de linguagem do cérebro. 3.1.2. Lobo temporal Apresentam-se, na face dorsolateral do cérebro, dois suleos prineipais (Figura 7.8): a) suleo temporal superior ~ inicia-se proximo 0 polo temporal e dirige-se para tris, parale- ‘ANATOMIA MACROSCOPICA DO TELENCEFALO 61ee ee ey Seen ee oqne ~~ ms eget op opoats aoe ooduay oops en g ' _--------- Twaoawal 0801 s0u9jujoxodwo| 11g ————— > pe TSS soyodns jproduay 03705, [pudiesoaid ounsiouy — er eta opew oduct onS (ed ei TT WwuldI990 0861 sryouny 02a sopedne orodun Sg sojp8u0 o1ng-—— JourBrowordns ox19 —— [pred wut 240g - bouaised owo) e 1210] 03) souedns jojoued ojaqgy~ SDS = sonayut oroy oojns Sipaw jeuoy ous) rova>sed 310g 2 7 Jpavargid one TyIgIavd OBOT —_oHuBD.o2Ing Joauedeid ons) —_yoquarcid c2IAg _sovedns oHUOY 024g sued JoNUOY Ox) 62 NEUROANATOMIA FUNCIONALGiro précental Suko central da insule Uimen da insula —-—~" LOBO TEMPORAL Giro longo de insula Lx Gito temporal Transverso anterior === Giro temporal superior L080 OCCIPAL Seo temporal superior Stio temporal meio FIGURA 7.6 Face dorsolateral de um hemisfério cerebral opés remogéo de parte dos lobos frontal e parietel para mostrar a insula € 0s gros temporas tronsversos lamente ao ramo posterior do sulco lateral, ter= minando no lobo parietal; b) sulco temporal inferior ~ paralelo a0 sulco temporal superior, € geralmente formado por dluas ou mais partes descontinuas. Entre os sulcos lateral ¢ temporal superior esta 0 giro temporal superior; entre os sulcos temporal su- Perior ¢ o temporal inferior situa-se 0 giro temporal ‘médio; abaixo do sulco temporal inferior, localiza-se © giro temporal inferior, que se limita com 0 suleo occipito-temporal, geralmente situado na face inferior do hemisfério cerebral, Afastando-se os labios do sul- co lateral, aparece seu assoalho, que ¢ parte do giro temporal superior. A poredo posterior deste assoalho € atravessada por pequenos giros transversais, os gi- vos temporais transversos, dos quais 0 mais evidente, © giro temporal transverso anterior (Figura 7.6), é importante, ja que nele se localiza a area da audigao. = CAPITULO 7 3.1.3. Lobos parietal e occipital O lobo parietal apresenta dois sulcos principais (Fi- gura 7.5): ) sulco pés-central ~ quase paralclo a0 sulco central, é frequentemente dividido em dois segmentos, que podem estar mais ou menos distantes um do outro; ) sulco intraparietal — muito varidvel e geral- ‘mente perpendicular ao pés-central, com 0 qual pode estar unido, estende-se para trés para ter- minar no lobo occipital, Entre 0 suleos central © pés-central fica 0 giro central, onde se localiza uma das mais importan- tes dreas sensitivas do cértex, a area somestésica. O suleo intraparietal separa o lébulo parietal superior do Iébulo parietal inferior. Neste iltimo, descrevem- se dois giros: 0 giro supramarginal, curvado em torno da extremidade do ramo posterior do sulco lateral; © o ANATOMIA MACROSCOPIC DO TELENCEFALO 63giro angular, curvado em torno da porgao terminal € ascendente do sulco temporal superior. 0 Jobo occipital ocupa uma porgao relativamente pequena da face dorsolateral do cérebro, onde apresen- ta pequenos sulcos e giros inconstantes e irregulares. 3.1.4 Insula Afastando-se os labios do sulco lateral, eviden- ja-se ampla fossa no fundo da qual esté situada a insula (Figura 7.6), lobo cerebral que, durante o desenvolvimento, cresce menos que os demais Zao pela qual é pouco a pouco recoberto pelos Lobos vizinhos, frontal, temporal e parietal. A insula tem forma cénica e apresenta alguns sulcos e giros. Sao descritos os seguintes (Figura 7.6): sulco circular da insula, sulco central da insula, giros curtos e giro Tongo da insula 3.2 FACE MEDIAL Para se visualizar completamente esta face, é ne~ cessério que 0 cérebro seja seccionado no plano sagital ‘mediano (Figura 7.1), 0 que expde o diencéfalo e algu- ‘mas formagées telencefilicas inter-hemisféricas, como © corpo caloso, 0 fornix € 0 septo peliicido, que serdio descritos a seguir: 3.2.1, Corpo caloso, férnix, septo peluicido © corpo caloso, a maior das comissuras inter- -hemisféricas, é formado por grande nimero de fibras, tmielinicas, que cruzam o plano sagital mediano e pene- tram de cada lado no centro branco medular do eérebro, unindo reas simétricas do cértex cerebral de cada he~ misfério, Em corte sagital do cérebro (Figura 7.1), apa- rece como uma limina branca arqueada dorsalmente, 0 tronco do corpo caloso, que se dilata posteriormente no esplénio do corpo caloso ¢ se flete anteriormente em diregdo & base do cérebro para constituir 0 joezho do corpo caloso. Este afila-se para formar 0 rostro do corpo caloso, que termina na comissura anterior, uma ddas comissuras inter-hemisféricas. Entre a comissura anterior € 0 quiasma éptico temos a lamina terminal, delgada lamina de substncia branca que também une os hemisférios e constitui o limite anterior do TIT ven- triculo (Figura 7.1). Emergindo abaixo do esplénio do corpo caloso (Figura 7.7) ¢ arqueando-se em diregdo & comissura anterior esté 0 férnix, feixe complexo de fibras que, entretanto, nao pode ser visto em toda a sua extensio em um corte sagital de cérebro. E constituido por duas metades laterais e simétricas, afastadas nas extremi- dades e unidas entre si no trajeto abaixo do corpo ca- 64 NEUROANATOMIA FUNCIONAL oso. A porgdo intermédia em que as duas metades se tunem constitui 0 corpo do fornix; as extremidades que se afastam so, respectivamente, as colunas do fornix, anteriores, e as pernas do fornix, posteriores (Figura 7.1). As colunas do firnix terminam no corpo mamilar correspondente, cruzando a parede lateral do II ven- triculo (Figura 7.7). As pemas do fomix divergem e penetram de cada lado no coro inferior do ventriculo lateral, onde se ligam ao hipocampo (Figura 7.3). En- tre 0 corpo caloso e o fix estende-se 0 septo pehici- do (Figura 7.1), constituido por duas delgadas léminas de tecido nervoso. Ele separa os dois ventriculos late~ rais (Figura 7,3). ‘A seguir sero descritos os sulcos e giros da face medial dos hemisférios cerebrais, estudando-se inicial- mente 0 lobo occipital e, a seguir, em conjunto, 0s lo- bos frontal e parietal 3.2.2 Lobo occipital Apresenta dois sulcos importantes na face medial do cérebro (Figuras 7.1 ¢ 7.7) )_ sulco calcarino — inicia-se abaixo do esplénio do corpo caloso e tem um trajeto arqueado em. diregi0 ao polo occipital. Nos labios do suleo calearino localiza-se a rea visual, também chamada drea estriada porque o eértex apresen- ta uma estria branca visivel a olho nu; b) sulco parietoccipital ~ muito profundo, separa © lobo occipital do parietal e encontra, em &n- gulo agudo, o sulco calearino. Entre © suleo parietoccipital € 0 sulco calcarino situa-se 0 ctineus, giro complexo, de forma triangular, Abaixo do suleo calcarino situa-se 0 giro occipito-tem- poral medial, que continua anteriormente com 0 giro para-hipocampal, ja no lobo temporal (Figura 7.7). 3.2.3 Lobos frontal e parietal Na face medial do cérebro existem dois sulcos que passam do lobo frontal para o parietal (Figuras 7.1 ¢ 7.7) a) sulco do corpo caloso ~ comega abaixo do rostro do corpo caloso, contoma o tronco € 0 esplénio do corpo caloso, onde continua, j4 no lobo temporal, com 0 sulco do hipocampo, )_sulco do cingulo ~ tem curso paralelo 20 sul- co do corpo caloso, do qual é separado pelo giro do cingulo. Termina posteriormente, di- vidindo-se em dois ramos: 0 ramo marginal, que se curva em diregio margem superior do hemistério, ¢ 0 sulco subparietal, que con- tinua posteriormente na diregao do suleo do cingulo.‘oplWIpIOF-o}UIOW Ojn2}9504 0 Jodxa B opoul ep ‘oj0j20UeIP op od ap opSowsos sodo Jo1qave9 oUAjs|WOY wn EP JOLA,U! & [OIPEW OIA LZ VENOM. 20701980) 0 jorodueyoydio00 onjng_oducoodly op oojeg _jodwonodijouod on quigj op ~ S. \ 4 SS N. ' og oduosediy op ouquiy [pur oops oy Toywow odio Je18}2}02 02/06 — oNwEIOFO} WOU O;¥>s04 paw == joides 03 eroduayejdio20 og) ------F y oebee , BP 2 nce cuiniy snug. ~ opryed dog ~quigj op odio SS 2n6up op o2yeg ' \ \ ‘osojo> odio» op 00 1 [PHve> 099§ oavedoi0d org oxeo> odio op oweydsy_jonuero.0d ong oso adic> opens —-—«—amnBuD op os ANATOMIA MACROSCOPICA DO TELENCEFALO 65. = CAPITULO