Los Lofoforados uienguiera que comienceo observa @ ivory continued ocd biologi et muy interesante y Sd npr de misters tn role 15nd, borer 1970 ‘ammayor parte deo que rest del libro se deca a it filo qu comsti- tuyen un clada evelutive conocido como lox deuiterstomos hos Equinodermos, los Quetognates, les Hemicordaios, ls Condadoe los tes grupos de lofofracos: los Forno, los Ectopracosy oe Baguipodes ‘Lon deuterdstomos comparten algunos de sus rags defntrios con oes en es como esl aso dela sepmentacin radial de los eines pee aco i {inge por as sinapomorfias del desarrollo enteric, email trimelomérce yuma boca que no deriva del blastopro (excepto en lo fons) (Capitlos 20), Aunque as vanaciones sobre ese patén no han produ la extrema dver- Sica de especies que hemos visto en Ios prtéstomos, shan dado agar a aris ‘grupos de animales fundamentalmente diferentes y bien deinen hay _mayores diferencias entre os grandes axons de deutersiomvos ue las que exe {enero grande grupos de pretetomos. As, yal menos en vel toner ‘asaltoe el modelo de organizaion de los etertsotnce ha demecteodo se ve Jtivament abi acarzandocon éxito una amplacversidad de modes de vide, Panoramica de los lofoforados Enla conferencia inaugural de un simposto sabre la biolog de los lofofracos, 2 197, Jol W. Hesgpeth se refs aentascriatures como sun aged de ar ‘males que poseen un Grgano para la alimentacion conexido come llfors Aungueettérmino aged no comresponcie a una categoria toxonmics val ‘eneste caso es una descripeion apropia, yo que weleje las discrepancy las relaiones dels lofoforados ent iy con oto ls ‘Tradicionalmente se inluyen tes los como lfolorados (Gx sportedores de restan:Formideos,Braquidpodos yEctopratos(~Briogoos) A peimems vista,834 cariruto veiNTiUNo los miembros de estos grupos parecen tener muy poco fen coanin (Figg. 21.1,215, 21.69 218). Sinema, e- ren arias semanzas importantes Fst emparetados ‘con los deerStomos y su estructura es trimetamerca (Ctiparta) un medeloen qo el ouepo se divide on un prosoma anerior un mesosoma modioy/ un metasom Posecor. Enlamayoria dees casos, yal menos cece Punto de vista del desaroll, cada una de estas regions ‘ontene un compartireni clon incependere |generlmente par, denominaco respecivamente proce: le, mesocel y melaee (Capito). Adem, los kok rados tienen ol tubo digestivo en forma de Uy un sist ima reprovdctor muy simple a menixlo transitro, (Casi todos segregan cubiertas externas que adoptan foema de toe conchas 6 excesquckts cmpartin tacos Pero aunque estos raegos represen sj compares polos lofoforares,runguno es exclusiva ‘Sucaracerstea comuin mis sgnifcativa es el propo ‘foro, queen sates, es una extnsionfentacula lca det mesosoma que contene proiongaciones del mesocee que rce a boca pero no al no, Ta conna de tentéeuios de los plesobeanquioes (Capitulo 23) también pose tenticulos mososémicos ‘con una uz celomaticn‘Su homolog con un eat 0 loffora eis invalid solamente porque lon ent ‘los no rea ala boca. Vemos asi que el oftoro c= tuna autapomorta exch de lox nero de bo lo Foronideos, Ectoproces y Braquiopodes, que para Ia :mayoria de losbilogosconsituyen un dado moni fico. Sin embargo pd que exsta una homologia pro funda, quizis una evoluconparaleaene os fofora- dos y os perobrangulo, Perohay vaio problemas con fst hipstesis, alguno de lon cuales se discutiedn ms ‘slate ‘Gon exeepeion de unos pocos ectoprecos de agua lee, los Tofofrades son eclusivamente marines. “Toxos son tents yviven en sus tubes fron) © cen las conchas yhabitculos que segregan. Los fron ‘deosson un grupo pequeno que comprende solamente ‘dos géncros yas 20 eapecis de gusanos solaris © ‘regarice, Por ca parte, los ecloprocts constituyen un taxon may divers, com nas 450 especies de arimales ‘lonakes. Los braguidpodos,o sconchas Limpara, ‘omprenden nas 385 especies actuals. Sin embargo, han dejao un resto fs de ms de 12000 especies, «como huella de un pasado oresent. Ya exisan spr ‘pios del Cémbrco, Estos animales gozaron de fran Sbundanciay diversdad desde ol Ordoviico hasta el. Carbone, pero su timeroy su varia han dein dodesde enone Historia taxonémica Los lloras han tno un devenirtaxncmic ang 1 tortuowo. Los peiners estos de un lfaforade co "esporsen a varios ctoprctoscitados ere siglo 3 ‘Gon pocasexcepcanes, ls primetos zedge os cons- lerorn cercans alas planta lsincuyeron ene tan “Zoolitos, un eerr us persis hasta entrada el. xv ‘Peyssonal (1729 estableo fnalmentesunaturaleza ani analy Jassie (1732) deserbi a compastimentacen de Taecoionias,ademés de acutarel mine pil ava {ers alos animales individuals, ero la mayoria de Jos principales ivestgadores de Ineépeca, como Linco Y Cuvier, insisteron‘en uaios a los enidaroe en el rape dels soofi. Eventualmente de Bainville (190) ebser6 el tubo c= sgtivo completo de lo ectoproctos los ev por en- ‘ima de le nidaroe En 1890 se habian acufado dos ‘nombres pracston animales: ica, por el 20500 ae man Eenbery, pli, por lings Thompson. Esa lament aa ver quelo ecoproccs con uno woo noth bre, se econocian como grupo independiente otros accetecimientos afateron confi a sunt, Se des rerun on “Kemplococe) la mayor de lor ao6logos los hermanaron los ectoproctos bajo el nombre debriazoos, mientras que otros reconocieton a reac entelosectprcctos el esto dels lofoforados ‘Todo ello se embrallé terblemente cuando Milne Edwards (1848) crea ten Mellascoides para incluira lesestoproctes yaa aside compuarstas (Caputo 25). {as braquidpedos ya seconocian al menos como fic Jeg ons Wu ye elaconaban con los moluscos Ese ‘error se mantvo hasta bien entra els x. ‘ios foroieos fueron descriton por primera vez 8 partir desu larva por Miller en 1846, quien ls conf ‘Sis con anil adultos yas denomin Actntrect ‘hate No mucho mastarde, Gegenbaur (1854) reco ‘stearcte arvari. Weight (1850) enone y descrbi6 Toe adultos, a Tes que impuso el nombre de Phorm. ‘Raalmente el gran embedlogo Kowalevsky (1857) ext clic ln metameorens cde Actngroar estab la ela fir ls dos estos EL nombre sactinotroca» se ha ‘mantnido pars design gencicamente salar delos foronideoe Tin 1857 Hancock rconoci la rlacén etre os bea _quidpdos y los briozocs, per elcorjunto se meze6 de {orma confusa con los entoprocts ¥ los moluscoides ‘de Mlle Edwards. Nitche (1869) propusovalenemen- telascparacin de entoproctony eetoprots Yen 188, Caldwell lane por primera vez Ia idea dea relia ‘strecta entre Ios braquiopados, los foonideos y os ‘riazaos Esta opinion ue apoyada por Hatschek (1580), _quier gin el etablecmjento den Blo Tenaculados para inclie a las laces Foronideos,Braquigpods y ctoproctos (peo exclayendoa los entoprocos). Desde etonces shan sucedigo os inlentos de reunir algunos (tors estes animales, como el axa Lophophorsta de Schnwider (187), queagrupaba a foronieos y briornox Hyman (1959) echazo estas ideas y mantuvo el estas {Se los independientes para estes grupos, ques ha ‘enido liza desde ents ‘Sin embargo, reientemente han reaparecido alguna elas antiguas Heas, con nuevas pres y Vigor reno”‘vada, Por un lado, Nielsen (1971, 1977) ha revivido la idea de a aica entoprocts-enoproctesargumen> tanvo una reac etree apes de que los entoproc- tosson frdamentalmenteprotstomos ¥ no peseen un plan corporal timetamérco. Aunque esta hipotesis ha encontad un hap en vos textos recon, a cons- ‘deramos insostenibie ala uz dels hechow En defensa ‘dela unidad deoslfoforados algunes autores recier- tes han inseido en la necesidad de establecerformal= mente un dno filo @ un -superfilos para los es gr ‘pos, Mas recenterente, los datos procedentes de a ccuenciaciin del ADNe 185 aputan a una relacon de [os lofoorads con los prstomos, en un grape cone- ‘do com los lefotrcozpos sta controvertia idea 2 dliseute en el Capitulo 24. Aquproporionamos clas= ‘cones y dscusiones pa les hls de lofoorados, EI modelo de organizacién de los lofoforados {A pesar de a obvia diversiad morfol6gia entre os lofoforados, existe na unidad fundamental La diver~ sidad, mayor o menor, en cualquier lnaje logendtico sel neultado de variacones evolutivas sobre un tema Central tema central ue corresponde al modelo de or [Benizacin. Entre lor deuterdstomos este modelo con- ‘ste en los rags dela ontogenia que definen el inaje Y la onpanizacion rimetamerica resultant, con su si- {ema celomdtica tripartito.Sia esto afiadims e ffSlo- fo el resultado oan clado exclusive derivado de la Tinea deuterostoma principal. Sumando esta sinapo- ‘ora con oes caracteriticas communes, el modelo de ‘rganizacin de los lfoforades aparece como un cor- junto de rasgos que se explican mejor por un origen ‘omiin que come resultado de un proceso de conver- sence “Todos lo lofoforados estén diseaados para Ia vida ‘bentonia y ia alimentaci suspensivora con eta ii- _ma como faci primaria del lotro. La rein corpo- frlanteioyo prosoma, estémeducida hasta un plstoma a iexiodesolaps, queen algunos leg deso- ‘Paeceraseiada con una reucion general de la cabe- {Ex con i complicacion del mesexoms, que cortitaye el Totéfor, yun medo de vida sisi. Como en la mayoria dees devterestoaos el metasoma aoe grueso de as Visceras FE tubo digestivo en forma de U es una cara ‘ents ala hor de wivirencerradocen un tubo, acon ‘cha o1un recto cerrado; asi estos animales no wens: Can la cosa. Ya hemos visto adaptaiones similares en ‘algunos ros grupos de costumbes semen, conmoel Teaco digestivo retorsido de ls sipanealideso los sur- ‘cov clad para desea las hee de algunos poique- tos biol. Enos lfoforados, esta no s0 {mpide la contartinacion fecal del habiteulo, sino que ‘gereralente el ano queda cere las corsonts ee [lst preucias po los los del for. tos .ororonaos 3s 6 Don rt i a ul _Blstonora tn ors ca ibe = \ ‘Les foronileos son el grupo que musta estos gs con mayor dard y que tine la estructura vermior- ine que probablemente tla el ariecesor (Recuoo 21a) Eeclutivamente, los ectoproctos han explotado la repreducciin cna, st olonialiemo y el paquoso ta mao (Recundro 218) Liberaos de los problemas cel. transport intemo a largas distancia, los ectoproctos hhan pondidols temas circulatorio y excrete Los bra han desarollado un par de valvas que alojan YY protegen el cucrpo, incluido el lofoforo Reewatro 210) Porello,en vez de exponer elfiforo en cl agus, ‘como hacen es foronideos yl sctoprocts los brid posos dnigen e agua hacia su cavidad del mat fr blimentarse por suspension, deforma andloga a como lo hacen los moluscor bivalvos. Los animales sles con ‘artes Bandas, como el lffor, que viven en superfi- ‘Ses bentonica, estén potencalmente ane les de depredcion ales, por lo que la ventaja adaptative ‘dela conch de los braqeiGpedos et clare. Los foro {deo son mévieshastael puntocle poder retraer el cur en sus tubs, para proteger spares bandas. Los {Spmcionestin anciados Bjamente asus habitéculos, petoel propio lofctoro se puede retraer ene interior del ‘Cuerpo como resultado de una combinackn excisva ce ‘movimientos musculaesy mecarsos hidrsulicos, Filo Foronideos (Phoronida) Las foronieos son todos tubiclas: sus tos quitinasos ‘estén generalanente, © bien cementadon en sustatos836 cxiTu‘0 veINTIUNO Laie Figura 21.1. Forondeos “ (Ab Aspects general extemo de un ‘econo (horas eet) (6) Poros psormapa con Incrustacones de oranos de arena ‘Tagmentos de conehas. (©) Un {oromio vito dea el extrem Soto Los temtdcuoe se han {) Lotioresexpueston et uing Coloma de horns hizo. {8 Pharos menses en 0 Bajo de marca (FE otro de Porn ppecepe. duros a menudo.en grupos 0 bien cxcavados vertical ‘mente en sedimentos bandos (Pig 21.1) Comprenden amen coe genes: Phone y Phones nome ‘elo parece que deriva del Iino sobrencrbre ‘elo, quien, de acuerdo con la mutlogia, fue conversa fen termersy vago por Ia Tierra hasta que ole devolvis Si forma original Recordemen que estos animales Aeserbieron por primera vez 2 partir de estados arva- ‘ioe la deriva en el mar, y que solamente mucho mis tarde se econcesé que los adultos formaban parte de ‘ste ico vital. Los foroneos adultos se hah citado ‘desde fangos intermaresles haste prokandidades deEI modelo de organizacién de los foronideos Los foronieos miden entee 5 y 25 em do longitu. Et ‘cuerpo vermiforme mostra escas egionalizacin, con ‘xeepein dal conspicuo lotro y un modesto crea ‘hamiento de la ampolla terminal, que aja el eaten {g0ycontsibuye al ancaje de los animales en ss tos, Ez hoca, que tiene forma de hens iia entre las crests del ofrer yet cubierta por una soap el piston. Los extremos lnerales de las cesta ooe= lesestintpicamenteenrollados ea espiraly langucen ano dorsal yal par de nefriioporos (Hg. 21.1 La ‘tilizncin de loeteninos anterior’ poster al ere Se los foronideos puede condcie a confusiones Como resultado de la metamorfoi os verdaderos ex: temas anterior (con Ia boca) y posterior (con el 380) |quedan muy juntos pore pido crecimiento del = Perfcie ventral (Fig. 21.8). La superficie dorsal queda ‘ecluciea ala pequeia2ona que se encuentra entre el ano ylaboca del auto, Debio allo, os refenremos ‘os wextemoss del adult como extreme fofforal y extreme estomaca Pared del cuerpo, cavidad interna y soporte La pared del cuerpo de los foroniceosconsta de una epidermis de clus columarescubieta por na cut cla muy delgada. En esta epidermis hay neuronas ser Soriales y diversas celulas glandulares, esponsabies tas tllimas de I producciin de moco de quitina (Pig. 21.28) La epidermis dl lotofoo esta densamente ‘linda. Bajo la epidermis ys membrana basal sc en= entra una delgada capa de musculatura ecalar ‘te mucho mis grace, de musculatra longitudinal Un pevitonco tapiza los msculoslongtudinaleey cone tiuye el limite extero del celom, "leelomaesclaramente ripartito. H procee ets r= tringidoa una diminute vind ene epistoma, El me sect, impar, est formaco por un anil celomtico en lose forman nuevos mesentonics que dan higar cuatro ‘opacios longtudinales Fig. 21.24) El liquidcelomat ‘eX antiene varies ipos de cul erates 0 eslomoci- tos, queincluyen amebvaitosfagoices “Esopori corporal ce consigue mediante las propic aces hictrostaticas de bs chmaas clematis gracias ‘lube. Los misculos dela pared del cuerpo son bas ‘ante débiles,paricularment los circlares, deforma que cuando seextraen de sus tubos, os foronideos slo pueden realizar movimiento imitacon. Sin embargo, 10s Lorororspos 437 ‘on condiciones normale, la pared dela ampoll termi nal presiona conta el tubo, lo que mantine el erp ‘est sitio. Cuando es molstado, el animal simplemen te secontrae en el interior dal tbo el lot6foro por si ‘mismo no tiene capaci ret [as cdl glandular de la epidermis secretan el tuo Reciénprotucida la sececin quiere pogso- sa:permal contacto con l agua se solidifia y adquiere ‘una corsisteneia pergaminoss. Las granos de arena y ‘otros materiales se incorporan al bo durante la fase audhesiva desu formacion, en aquellos foroneos gue ‘Viven en sustratorblandos, como Phoronopeis han TEnalgunas especies Jos tubes se entrelazan sn con cotros el conju se jal ustratoo queda ealnente incorporadio a pedrascalcireas 0 condhas, como OCS ‘en Phorois ppc 1 lof6foro, alimentacién y digestion Los tenticulos del lfforo son extensiones del eso- soma, huccas yciadas, cada una dela cles conte fe un vas sanguine ciegoy una prolongation del ce Joma (ig. 2.28) Las tenticuls se disponen en una Illera dob sobre un par de crests, Estas cestass cuentran muy proximas ¥ entre ella queda un este ‘ho seo alimentaro en le asta I ban, Som pecto de hendidura (Fig. 2.1C). Las rama laterals fel loftoro se eneollan en espiral, lo que da lugar 8 ‘queen una pequena roma se concent gan mene de tentacles Tos foronideos sn suspensivorcs mucoclaes Los los de loefore generar una corionte de agua que se Inugdce entre as dos aleray de tent 9 ale rte ‘los Las particula de alimento quedanstrspadas nel ‘aco del sure alimentario y so transports por c= los hasta la boca. Conforme In corriente de agus fase ‘entre ls tenticulos y abandon el ee dl sr alien taro, una pate se deriva scbre el ano y Jos nefeiiopo- resanies dealers dl snimal Fg. 201). Eltubo digestivo ten forma de U snl y sin esp- ralar (Fig, 2110, La boca ent cublera pr la soaps o reborde del epistoma y da paso a una cota evided Ducal ala quesiguen unesdlagoy unt estrecho presto ‘ago. En la amplla terminal! tubo digestive se = ‘ancha en unestomage que s continga en ol ntstino, Este se gira hacia el ltoforey conduce hasta un corto rectoy el ane. El tube digestivo estésoportado por me Senteris peroneales (ig 21.28) Aparentement, todo tubo digestivo deriva del en- dldermo. Algunas sonas estin muscularis pero ‘solo dbalmente, va mayer part del movimento de a ‘mento se lleva abo mestiante cos Exel prestmag parse uma fran madiooral de cule dereamente cs lads que se continia en cl estomago, presumiblemsente pparadirigirllimento ao largo de esta porn del bo Aigestvo. Enel e6lago se encuentran cule glad es aunguesifuncin no esta lara. Lacigestionintrace-38 cariruto vEINTIUNO Figura 21.2 _ Anatomia interns de los foronidecs (G5 8 tonco de un foronieo en secon transversal ‘Venn a caps del pated del cuerpo la divin del Celoma. (Un tential el for en secon transversal (C)E tubo digestivo. (0) 8 sitema reatora © Los principales Gganositeros er lox ‘ntremorlolforaly dl esomage. Jular se leva a cabo on unos espesamientossnctaes y trortorion dea pare ll estimnago. Circulacién, intercambio gaseoso y excrecién Los fronds presenta un extenso sistema ciculato- ‘ip, condos vaso longitudinakes principales entre los ‘que tiene lugar el intercambio sanguineo en los extre- ‘mot lofoforal y estomacal del cuerpo (Fig. 21.20) tos vaso han recbide diversos nombres de acuerdo ‘on sa situaién denominacionos que resulta confsas porquela poscién dele vaso varia ao largo del ron ‘oy nosen claramente dorsal, medano, lateral o venta ‘como sus nombres quiere indica. Prefrimes los emi ‘os aferentey eferente, que reerdos a los vasos,ndi- tama direcion del so agen en relaciecon el = {store El vaso afeente se extiene sin ramifcaciones desde Ja ampolla terminal hasta Ia base del lfGforo. Durante Jn mayor pare de sa recorrdo se encuentra mas © menos entre las zimas ascendente y descencente de {bo digestivo, Enel mesoroma el vaso afeente se bi- fray constitaye un vaso anularaferente con forma de ela base de os tentculs delta. De este vas parte tuna serie de vasos lofoforales, cada uno en un tentéculo. Au vez cada uno de estos wasoslofoforales seune aun vaso anlar eferente, también con forma de U, que recoge la sangre dl loftoro-De esta forma, los vasos anulares aferente y eferente se encuentran tnojunto al otto, generalmente compart la comunict- {Gan con lo enksculos del often los que a sangre ‘Se mucve ads acelante, de lo que resulta que hay un fico vaso en cada tentcul. HI posible refi hacia el nil aferente se evita fandamentalmente mediante {ina pqs valvola unidrecionales. ‘Hos brazos del aniloeferento se unen para consiuir principal vaso sanguinea eferente del tronco. Ete ‘aso ene numerosas rama 0 srmpestiverticulos cie- [gos denominados clegoscapilares, que acercan la sa- fea ln peed del abo digestivo @ ores érganos Ena fmpola terminal, eadeandoalestomago y ala prime ‘parte del nesting la sangre pasa de vases eferenes ‘otros aferentes a teaves de expacios que consttuyen plevo hemal (estomaca) (Fig. 21.2D,8) En realidad, ‘Sing abandona los vaos y faye po los espacios que ‘exisen entre los Grganosy l vec peritoneo. Por ello, {Yssendo tenicamente etic, elsistema es ablertoen ‘Ste punto sin embargo uj sanguines queda coni- hada en esos espacios. Elimpulso para el movimiento ‘Gerla sangre a través del sistema circulatorio procede princpalmente de la acion muscular de las paredes ce Toe vasos. La inna asociacin de a sangre y la pared dl t= magi sugiere que el liquido circulatorio eapta aqut los hutrientes para tansportaros através del organismo, Tos tenticuls del olforo son probablemente el lugar donde se eaiza el intereambio paseo. La sangre oxi- igenada fuye desde el lotoforo hasta el vaso eferente, ese el quese distabuye pore ronco. La sangre con tiene eirocios naclendon, con hemoglabina como pig- mento rspuatri, Enel trenco existe un par de metanefriios cada uno eles cuales presenta dos nefostomas que se abren en ‘ol motacele (Figs 21.28 y 21.34). En cada nefridio, los refrostomas, uno grande y otr pequeto,dosembocan ‘hun nefridioductocurvado que conduce hasta un ne- netkege> segues | /recteoont MoS eft Nettie hue EY sae ey Ly a i 6 10s Lorororavos 839 al lado det ano. Aunque no se sabe casi nada solr a sola de la excrcionten los foronies, sha tbservado un material forma por particulas erst ‘ns eaiendo por los neidioporos, que probablemente ‘Correspondes productos ntrogenados de desecho pre ‘Spitedos. Los nefridioe tambien so las vas de slic ‘Seles games. Al ser marines, los problemas osmore- suladres en lo foronideos son insignificant. Sistema nervioso sistema nerviowo dels foronideos es bastante ifso y care de un gangiocrcbreieoaparente. Esta cond- tiem estérelacionadaconel ipo de vida seentario la eompleta recaccd dea cefalizaion en estos animales. {Lomayor parte del sistema nereioan est asociado ala pred del Cuerpo com un carder intraepidrico on ‘meiatamente' Todo el cuerpo esti pro- ‘sto de una capa de fibres nerviosts entre la epidermis J laapa de muscuatara creular De esta capa salen Fewoms sencorinessimplasaisladas on grupos, que ‘Seextionden hasta a superficie del cuerpo como fos = Cos eceptores sensoriaes. Hay neuronas motores que hasta las caps muscular. Ti sistema nervioo central comprende un simp ani- luo nervenoitraepidermicoenla base del oter, com tinuo conta capa nervosa subepidrmica yigeramente fengrosada en la zona mediodorsal. El anillo nervioso ‘avin nervosa los tentcaloeytambidn fbeas motoras {2 nigunos misculos longitudinales del metasoma ‘Ademas, un haz de neuronas sensoriales se exiende Gosde earl nervioso acada uno de los Grganoslofo- forales. 21.3. (A) MetanetriSo de un foronieo (horns ‘unr, Vass et nerstoma par (Etro de ‘horon vanceurerene, Veo bs Sganoslootoraes {cesron (© fopermatoro de Phoronopss homer {© eapermatore de Poors vancomerenss Swmependtion ©840 carfru.o veins Los formidos possen una o dos fbras motoras gi ganieseneltronco ungue no estan en Poon ali Se peje tama. Sisco hay una de estas brag 50 fencuenitra ee lado ier Fin realidad, eta fbes tienes origon ee lado derecho del anilo nervioso, ‘que ataviens pare surgi por el lado izqulenda, Ea as ‘species que possen dos fbr giganto la dereca se ‘origina en el ado zquierd del anilo nervioso y se ex tends hacia ef lado puesto del organama, Reproduccién y desarrollo "Enunas poeas especies sel documentado la repro ‘on aserual po sino mediante una varedad de ge- ‘macion. Ls forondos san eapaes de epenerar partes delcuerpo perdi, yse sabe que pte provocas ‘autotomla de varias partes del extrem lofooral Existen especies de fronds dics tambien hee smarts en este titimo caso algunasson ermafr- ‘as slmultaneas como vans emcoweress, Las gna des son ransioras,y se rman a partir de ates ‘engrosadas ce pertoneo alrededor del leno hemal. La ‘asa resulta de tei formador de gametes ysenes ‘anguleos ecb a veos el nombre de tjide vasoper- toned Fig. 2.21). Los games se liberaren el metace Jey, tipiamentealearzan el exterior través debs ne Fron En Porm oul ls hembraseuttomizan sus ‘extremes lofforaesliberan los huevos través de a rotua La fecundacin es generalmente cata, cep toven Phoronopisharmeriy Phronsooncoceonss En ‘ots especie, os érgamos lofoforales de los machoo preducen foros (Fig. 21.38) que son tare Feridos «loa tentculos de las hembra tetas ean bras, los drganonlofaforales se denominan glandulas ‘idamentariaey funcionan como Areas de incubscion ‘Zansner (1972) ha desrito com} dels fecundackin en Poronaps hammer (= P-cride) Los. Figura 21.4 Lara deo ornideory metamorfo (a) Une lava atnatroca. 8.) tapas de la mearoress fen atnetoca tubo digestivo adopta forma de toque deja a any 2 ta boca en eh extrem anterior nga semi apo ‘re bat Copan oa ermatiforos se rompen sobre es tentéclos del hem br eran mass ences de espermatoroidee ‘sperma penetra on el celoma del otforo mediantela listed la pared tentacular, para despucsabrese paso hasta el colons del tronco a tas del sept qu pars ‘lmesocel del metacele, condos price Is ecunda- ‘on, Aunque rsimente la fecundacin no as ha bse ‘ado, le datos experientaes de Zimmer, ani com ka presencia interna de ul fecundacos, glen qe festa laine explicacon Tas extategian repmodctoras son distntas sein bs especies, con patrones que dependen en parte del ta. ‘mano del huevo y del carictr extern 0 lnterno dela fecundacin. Las huevos de las especies que fran i ‘brementecontienen pec vite ysedesarellan pia: ‘mente hasta una larva actnotrocaplancotria 2143) Ens especies con glandulas ridamentarias, ay ‘unperid de incubacdn rasa fecandacin, hasta que ‘elvan las larva actineexas. Los huevos de estas e pecies con rlativamente cos en vite, pre nate a ‘embridn durante el peed de incubacén, Phono Tiscarece de glindulas nudamentaris, pero les hues, ‘cargados de Vitel, quedan en el tubo materno, done se incubun, El desarrollo de F.ceuls no ineluye una larva actinctoca ipa ens aga, el embein es la ddo'y con aspecto de babose, ¥ leva una cote vice plancténic, "A psi de as contin eerncis de algunos textos ‘alas ofinidacesprtistomas des fronideos en sade Sartolletemprano, sea establecto convinerternente “que oc al Zimmer 1973, 1980), Las primeras observ ‘Sones de una segmentacion espiral probablements foe ron eleultado de un deopineanente mocinico do lo= bskSmerosdebido la raner de la membeana de fe ‘cundacion Hn cualquier cao, las primera fses de | ‘Segmentacén son clarmente rae ye ha cemosts3- ‘dou carder indeterminado, Se forma una celbltla ‘gue gartrla por invaginacion- H mesaderme sparse a ;Parurdelaguéntern primitiv, yl formacin dl alo- fates una varanie dea entrocoa El dno aago pro ‘stoma el formacién dela Boca arti del scp. © Eee tie ‘aeCon la excepcin de Phornis os, todos los fron: sdeos tienen Iarvasactinotrocas (Fig, 21.4€). Los anti {gues trabajos que logan somejanzas ene as atin frocas y Ine trocStoras ya no tienen vigencia, la actinotoca es claramente riparia y supone un apoyo ‘aicona laaniades des feronideas con los det ‘eréstomes La actinotoa totalente formada presenta tun eapuchén preoral sobre la boos Este capuchin con bene el procel vse converte ene epitome del adult Unanilo paral detentcoslavaros conten el me socee forma eventualmente el oforo.Conforme se desarola la actinotroc, en su superficie vental forma una invaginacion denominadasaco metasomst- ‘<0. Con a fjacion la metamorioas estesaco sever, incrementando la superficie ventral deforma que la boca yelano quedan muy préxkmesaladguiti el tbo dlgestivo su caractetstien forma de U (Fig. 214) Darante cl ccimionto metaméric la larva we ssenay comienza a segregar el tubo del adallo. Filo Ectoproctos (Ectoprocta) Los miebros de lo Ectoprcts (Gr eo, tueran rc an) sn coer ates de Poise vive ‘Stentomon mains y de agua dulce (Recut 219) ‘nla mayer eos costae colonia proved de ‘eproductin ssewal de un dic individu denon ‘aio acters, que acu versa erginad pore Producrign sea La forma de ta clon difiere ‘mucho ene lis especies, perengeneral denen un = Paro evel que lee Yul cate erganones el one comin de sanimaes ming parti del que feacund laanigua denominactn ce xtoooe park flo Seeonacen ectopocos mains en toa spr fundies intad, rdamentanent obs tealos duro Un especie ant, deacuberte rent ‘mente, orma colonise platnorae pobre pease de Feo ane Hay unas Cuan coperies aguas ul ‘es slobes La extra ygeltinoa Pett ag ‘ifn encoctra con feciencta en oe lngos ea ‘elo Mts. La zona ioral dele yor parte del ‘undo alo chorus exoberantes de ectoprotion ue ‘lve exteneas ea especie rcoeAlganaso pies crecen conforms parca os cre, que Pden rear cece ett er apuas some ‘Otros configura colonia arbatvas omaas gla tinoam con aspect de epagut Maha format i ‘Tustante cet sre ar cichas cor esque de ‘Soo ered yng prforah sso cc ‘ton Generakmera oe ronan teacup de> ‘Siena conten FILO ECTOPROCTA CLASE PHYLACTOLAEMATA: Ectoprocio bags dle, oon con clsert autos o ens oc rg os grandes y monambrog opto con rocee patente 105 LoFoFoRADOS At lator crane yon foe head: mst pore st ep bon Sear is forocerort denen codin Sf hse, Ik eee tps al ees eg, ‘om etaginte eempoe Crise oe, aope eete Pace LCLASE STENOLAEMATA:Ectoprocns matin. os 200s Sloan en compares uaicos tbedare cal ‘don soos lnucon © cs toma de trorpety unos fptmérces sin epstoma roca llo rela pare {el cep rigid sr muscustra bien desaraliadsSex- {eosone clemdics entre les sone, surge fos nO ‘oon ejacnte etn comune mediate poe le ‘ilo nose een ene sone) con tn Uno sco ‘embranoxo que aoe Hs partes ns de pode producan present tna patembrions exes ioe al Clouse, ere: kpanic, Diora lmodronea Tabor CCLASEGYMINOLAEMATA Capo muy dno de ectopic {estundamentarete aos stra de colonia C0 {Edman no ca rsa Soren ‘ono cate de mult os tin derarses meshes opps a oma Sareea ata geen pte “rears eptoma i proctssotes ean cones ‘med poros eaves de qe se exbende corde Se {ep que seme soso den eae Chests Crease ik decree penton guna toes fable evga encore qutoso 0 geinn, St ‘lta in sera ports bree sre ‘Sersacopes cep embins esaz cariruto veiwTuNo on; sn acres. Kemps: Aetazeon, Ayoniam, ‘Acyonin” Ana. Sowertarke, ste Nal, Toe, Vo ‘ORDEN CHENLOSTOMATA: Ls colonia son de fxs Sess, pero gener crane oie som ors ‘caja de pares calcres abertrs con opsresos os {oie on 9 mend paimdricos embrianes genera ‘mente ncbados en el Gerla Fryar. “Conpcum, ‘Grier EI modelo de organizacién de los ectoproctos Entre lo especialstas en los ectoproctes se ha desao- lado una erminologa especial especialmente en lo que cencieme aa morologa dels zoids. La colonia chs ‘ellama zoaro, ye exoesqueleto de secrecin zoe. ‘ios primerosiewestigadorescreyeron ertncamente ques ides deo staan fron pot ‘os incividos, el comparimiento del exoesqueeto las pres bandas del interior, que rspectivamente d= ‘nominarn csida y pop, Estos termina fueron Aefindos por Hyman (1050) yacwualmente Henn tn Signin relaconad con lr morfolegia Fanconal de los ectoprctr. El csido comprende [a cubirt exter ra, ozoeco, as is parts de a pared corpoel asada das cs deci las cubits vay no viva de cada 200d El polipide incaye al loforo ya las partes bandas, {que se pusten mover en el alojaniento (Fig 21.3) La Abertura del ist por la que se extend a oltiee ‘uel levar una tape opéreala. Ta nuraera del excesqueet diferente os eto prectos, a gual que forma de colonia. Lacubserta ‘externa puede set gelatinos 0 quitinoss, como en los Fiactolamados y os Clencstomados, 0 cakshenda, «como en los Fstenolemacos y Queilostoados. Lo ds. tints patrones de cecimient de oe ectopeotos tienen ‘como resullado una gran vaiedad deforma de las co Tenis. La mayoral om ilactlemadon exer formas lofopédidaso plumatélidas. En el primer cso, acu beta gelatinos forma un masa imegula dea ge s0- ‘resale Jos zooides, como se puede ver en Lapa (ig. 21.58), Las colonias plumataidas estan gontral- mente erguidas otendidas con frecoencia muy rami (ig. 298. Ades a pared de saco membrana con- ‘ene numerosas hands independiente ee musculature ‘Grelar que secre posen contribu la extension del Totoro alinerementar la presi en el celomaentosacal ‘Los gimnolemados han desarrlla divers ma ‘dos para movinnerto del lottor, Los errs del ‘orden Clenastomads poseen un zoo flee y sin cal ‘Stic de cnt elation, tine ocoeacne La ‘etacckn del lféorose debe al pico misculo retractor, ‘wuld por masculos paretaleslongtudinales, ue fear h chara tal Ganndocllbtlr eed trio porcompleo se conte un efit que cra a abestura Sen Geras expec abate un collard pscay see ‘temo del zotde (Fig. 21 9D). La conraccion de miseu- los prietalesranaversales ra de las pares del citi Ihocka dent, produciendo un ineremento des prestin xlomtca que etiende efor (ig 21.90) To ectoprocis ueilotomadsse alojan en zoecios con diveratscantidades de carboto cleo deposit fente Ia epidermis y una capa externa quitinosn (Fig. 21.10), El probloma de la produecioa de cambios en la presin celomiticn se ha soca qu mantensedFigura 21.9. Anatomia de ls ecoproctosy {undonamienio dl foo, (AB) Des zones de un ‘stenclemado, con eer rtrado (8) y exten (8). (Cb) el ctenostomado Bowebanta con ‘extends (6) rea (0) otro sinclar unas 2onas especiales de a pare dl istic, ‘oboe leq puede actuar la musculeun, Los zones ‘denen una forma apreximada de aj. tubular i er- ‘gilda La superfce externa dea cj con la bert ‘Senomins superficie frontal: En muchos qusasomacos ln membrana frontal e=lexble y et sin calciicer Fig, 2110), La contrac de los maculos protractores ps Fietalestira de a membrana frontal haca dento,aumi- tando la presi celomatica y empujando el 1fGioro ca fers Hay vacaciones bre exe pat general a gras de as unis han estudio Pes fe Bata (196), ‘Castes quvicstomacos ere un opr ca ‘ado que secierrasobrela abertura cuando el plipido (steer, pera serra fal ines y ‘prosnta in punto bi ante loc depredadores, por lo ‘qlemuchasopeces han destolado econo de de fens accion Algunas formas, conocidas como ect- rocts cribimorfos, tienen espinas dures que se exten Sen sobre la membrana y que en certon caso legos « ‘asioname hasta formar especie deja sbre In. vulnerable (Fg 21108, C) En cos exist un aie cal ‘cad, mado riptocist, bajo la membrana ronal que la separa de spats items Bandas Fe cpio A pecsotis em eric de prtrnionen a rods dean que se extender los miscules protectors (ig, 21108 0), as modifeaciones mks dratcas se encuentran on Jos qullostomados lames ascforos,en los que toda 1a superficie frontal est calelscada excepto una pega: ‘a abertura, Esta abertura, denominada ascoporo, da [pasoen elintrir oun sac cerrado lamado sac com pPensatorioo aca ata strc ex uina iw apinacion Flecble de ia pared del cuerpo en la que se insertan lor ‘isculos protractores (Fg 21108), La contaccin de ‘sts misculos im dels pares de sacocompensto- "Bo, con lo quel ascoporo permite que el gua penetre fend sco, As se ere resin sabre celomay el lo- {ose extiende Lo scr some grupo mas verso _yde mayor exto crite in ectopmctn Interconexiones de los zooides Antes de continuar debemes exponer certs spectos ‘ela onganizacion colonial de los extoproton. Como ya Sevio nel Capitulo no esfiel encontrar efiniionss ‘lara de ertino cei Esta dials dorivan de ‘queno sempre se pede saber claramente dnd term48 carisuLo veNTUNDra un individuo y empieza otro o por quéel grado de ‘Comunicacin estctiel y funcional entre os indivi- ‘duos noes aro oes variable Las ocies de ose proctor, al menos los autozonides, tin claramente de- Timutados por los elementes det polpico (el totor,e1 tubo digestivo etc), pero la forma en que los zooides ‘stn conectais entre cifiere en los distints grupos En los flactolemados, el metacee es cantinue entre los zcoidesinterrumpido po septos Fig. 2154) Cada 2ooide preventa un cordon tubular de tejido,denom nado funteulo, que seextende desde el extremo inter ‘no cel tubo digestivo en forma de U hasta la pared del cuerpo Elesto dels ectoproctoscarecen de conexio- res celomaticas extersas con les 200ides separa por lstintos tpos de componente estructural En lv er tenolemadbos, las paredes de los 2ooides adyacentes presenta poros que permiten la comunicacion del i {uid celomitico exomcal (Fig. 2194, 8), El funiculo se encuentra en el espacio entosacl, con el resto de las viscoras, y conscta el tubo digestive con Ta pared del cuerpo. [Lbs pimnolemados estolonferos, como Bowertankit (ig. 218C; ), nen septs espaciacos alo argo de los ‘stolones ent os zoos. Un conden de tio pasa ato Jango dels estolones ya través de pors en cada septo, [Este cordon, Uamado funica del estolén,conccts, partir de sion, con el funiculo de cada 2ooide En la ‘mayora de es gimolemadosnoestolonifers las par des dos cistidos en sooides aiyacentes extn nina ‘mente unidas,consituyende ls llamadas paredes do- bles (Figura 2.108) Estas pares dables tenan pores ‘con tapones detec que, le nev, conectan general ‘mente con el funiculo des 2oidas asociadn. ‘Queda claro, por tanto, que los 2ooides de oe ecto- proctos estan interconectadosestruturalmente a0 por comparticdizectamenteespacis celométions como mediante tei furscular Funcionalment, estas cone ‘ones un medio para distribuir materia lesa través dela colonia y quizas también para oeasac- tividades comunes. Algunos investigadores (Carle & Ruppert 1983) legan asugerique el furiulo es homo Togo de un vaso sanguinee, Quis estos jos son re _manentes del sistema ciculatorio de otto Lfotoradon Mas adelante trataremos tras tunciones especiales cel unica, El lofforo, alimentacién y digesti6n Los ectoprocts sn los tines lfoforadosen tos que et olor es retaible, por os mecanismes que ya hemos Visto, Elloforo tee forma de herradurs os fil tolemados (excepto Frederic un género primi) Y Circular en las otras dom clases la epicermis de los te ticulos es cillada. Los ecteproctes son tipicamente suspensivoros, aunque tambien hay métodos de ali- smentacién suplementaros. Paroce que se alimentat fundamentalmente de protazocs ylanvas de inverter 105 1ororoRADOs. 849 os de tama slecuado. El offre en forma se luna ‘reciente de os lactolemacostene en su base un sur imentario que conduce hasta Ta boca y funciona de ‘medo sitar «come hemos visto en los foronidens. La alimentacin en ls eros grupos es bastante diferente fea estudiado mejor Alextencerse, os tentéculs dels loforos circus: resde os estenolemades ys gimnolemados qucdaner- ules, can una disposicion en forma de enue oan pana alrededor de a boca (Fig. 21.11A)-Cada tenticulo presenta tres racos cares longitdinales, un tacto frontal y dos tracts Iaterales, (ig. 21.118) Durante la alimentacion suspensivora normal, ls cilios laterales ‘wean una coriente que penetra pore extrem ablerto ‘delembudo, se drige hac a boca y sale ene les tents ‘culos (Fig. 2.11C)-Algunas pariculas de alimento son ‘ransportadasdirectamente hats la boca por I corrente ‘ental de ayn. Sin embargo, otro alimento pencil se ‘ueve en la porifria dea corriente hacia los espacios ‘ete los tnticulos. Cuando ina particula contacts con Tosi laterals, tos inican una inversion local del batido eficaz, deforma que a particu se siti sobre ol bore font del tertcul. La bot varias _yeces de sta forma, cel borde lateral al ronal tent lo mienrese drgida hast a boca por ana corriente [generada por los clos ronal (Rp. 24 1D}, "Muchos ectopract mejoran la alimentacia suspen ‘ivora por distintos métodos, lo que les permit cap: ‘ar alimentos reativamente grandes, como organo el zooplaneton. Winston 1978) ha demostrado que _muchas especies realizan movimientos con ls tent: Josque hat entra en contacto con una pariula de ali- ‘mento. AS, un tice tentaculo se curva y goipea ala particula, dtigiéndola hacia a boca. A menos una ex peti, Bgl nertina es eapaz de atrapar 2ooplancton {envolviendo a la presa con sus tentéealoe y lovin hasta la boc. Varios ectoprocos son eapaces de gia todo el ofr, probablemente para wsondesr el ga ‘en buscr de alimento (Fg 21124). Enalgunos ecioproctos los zones dea colonia fa- ‘conan juntos para alimentarsey rehazar los restos 0 los materiales no deseads. En muchos géneros, com Cauloranphus eHippothoa, hay grupos de zoo\des que scooperat para generar correntespeerales que leven ‘agua hasta determinadon conjuntos de iadividuos ‘despues salgan por schimeneasexhalantessenze ellos (ig. 21128, C) Tales corrientes, que mueven mayores ‘antdades de aun sobre los ofonos del ue potion ‘despazaros 20ides individuals, pueden sor especal- ‘mente importantes pera ls oloias que ven om aunt ‘quiets. La generac de ura fuerte covrienteexhalante {que se aeja dela colonia contibuye lea las hece= ‘material no deseado lo Sufciente como para evitarc| + reciclado. En algunos ectoprocts, como Cauorampius ‘pine los zoos se pasa unos oto las partic las grancies hasta que las lanzana ia cocrente de slide (Bg 21120).850 caviruto veNTIUNO Uinco tense. Cow en uns os Lofoorns tubo digestivo de lee toproctos ene forma de U (Figuras 215A,218, 2D: i0y 2013) Labocaseencoenta dentro del ano lo {ciel yes Alacolemados xt cbse pore ep toma. A paride campo pristomial, que rade ‘hay tractor aon que conducen ala. La back ‘voce um eringe masta, lertemo infer de is arnge et coped por una valvua dela portion Gescendente Gel eomaga ue se denomina cards Geen coats epee eat rid come una el ‘eundoe. tcc conduces un eimage cnt flelque surge un gran igo Fria se une al ego {spor ascents dl etinago 0 pion, tambien ‘rte del estimago central legs hast lo y ean, {uc bre fuer del anil loeoral fj dt mate- Ta que pes dl por alco ents contol porn ‘Stine Elon Bactolemadon hay un elo anes det ‘Stora, ylnpare porter del abe gents alt= + Ta ingeton ce leva cabo por la acién de os cos cals peitomiaisy porns contractions cance rexel farnge La digest colon extracel trent cas el estomage ental y se completa intnealarmenieelcigo laimento propre ste ‘al uo digestive mediante persae lice terial st diese hace iar medals cn del Fgura 21.11, Mecineran sens de los copra left en sein longtoinal Ls Bechasinccan fj genera ea rene limertara, (8 Un tnticu det foro en elon Uansvesa {G)tetsore de stetar en sce tranover La fechas nae ajo de ‘gus etre fos tenticles (0) Rute de uno partials de amerta a largo Se un © sei mmc plow hasta constitulr una mass fasiforme, tas lo que pact al eto pan ser spud, Circulacin, intercambio gaseoso y excrecién {La crculacon de metabolite es ncvis se ral 2a por difusién, ya que no hay un sistema estructural paracllo. Dados! pequofio tamafo de estos animales, [es astancas de citsion iternas son reducias, ete ido celomitico proporciona un meso para el an Porte pasiva La creulacion intermooids ext facia porel celoma conflaenteen los filatokemados, por os Poros delos cstidcsen los estenolemadoey los condo ‘es fanicularesen la mayoria de los gimnolomados. El Intercamblogaseuso tiene gar a través de as paredes de a parte extendas dol polipdo, en espacial del > {6foro, en el que los tentsculos proporcionan una gran superficie. Losectoprotos no conbenen pigamenton = Prati, y los gases se trancportan dsl ‘Tec deseches metabolicos se acumulan y transporan ‘en celomoctos fagoctios. La eliminacion de estos de- echas nose cotce totalmente, pore parece que tiene lugar en parte por la formacin de estructura lamadas ‘erpos pardos. La aparicin de los cuerpes pardon ‘ti generalmente acid la dgeneracion de los po lipides en condiciones adversas 0 de estes eta dene‘lgura 21.12 (A) Movimiento defor en aguas ‘ctoprotos poate fuertes de alent hora ‘Seentande, Se marlon equ, sy se dob expe Se recog. (8, ©) Cooperacsn ene 20iaes pao ‘roucecn de coments allman, “chimenessexhlantes. (8) Hppathoa.(C) Cauoramphus (©) Cooperacon para echar tna parla ceriogy ‘gene Cem apace psa a eracin et soguida por la reconstitucin de wn nuevo polipido- Ea la mayer delos gimnolemadoe queda un uerpo parton el ido trae a dageneracin del pal xo, pero en algunos qualostomados el nuevo palipy- Ao se regenera de forma qu el cuerpo pardo queda ljado en el nterior de tubo digestive del nievo 200% ery se expusa por el ane Vewse que et nuevo poliphdo Se forma entramente a partir decomponcries ules Sel isto, es daira partie de a epidermis yelp ‘no de a pare cl caerpo nln mayoria de os ene ‘omadios estolonifeos el viejo citi con su cuerpo pardo se desprende dela colonia, yun zooide compe ‘amente nuevo se genera partir det estolen Los cio ‘omadosy algunos otros etoprocon tienen a formar uorpos paras enelceloma. En todos lo sos es pone que los desecor metabslicoepreipitany secon ‘entran on los cuorpos panos, tao que elimina 0, almenos,permanecen inetes Sistema nervioso y érganos de los sentidos Predciblemente,y de acuerdo con sts modo de vida sésilyla reduced general del extrem anterog li ema nervioso de lo ectoproctosy sus rans de los 105 Lororoeapos Ssentides estén reducidos, Una masa neuronal, ogan- lio cerebreado, se encuentra en el mesosorna, en Po Scion dorsal y cera de I faring De esta estructra Surge on anil cirunentricn. Del snl del gang parten nervis hacia las Viscerss y nerve motors y Sencorales al inerordecada tentaculo Ea algunas Decies hay fibras nerviosssintervooides, aunque funciona no et clara. Los incosreceptones ue se ‘cmocen son cela ticiles en lero lo avicult- Fos: Las larvas plaaconicas de al men varios ecto proctos mucstran una marcada gota negative ante oral asontamionto, Hay experimenter que sugicren ‘queesta gootaxia es una respuesta directs a eave ‘da, pero se dlesconoce el miccansmo que inerviene ‘enestefencmene. Las larvas también tienen general- ‘mente ocelos bien desarrolades, y mientras nadan ‘chien un fototactsme postive. El nentamiento lt ‘jpcén normalmente suponen un cambio tn fottae tismo negative. Reproduccién y desarrollo Como enla mayoria de os animales colonials repro duce asexual es una parte indispensable del clocaPiruto vEINTIUNO Figura 21.15, Tubo cgestvo de Cryptosla ptesina [istics musta of movimero de aliments Produce por a acc es is. vital do los ectoprocts, responsable del crecimiento de colonia y dela regeneracion de ln 2ooides. Except or los eas aslados de pliembonta on les estnole- ‘aids (ease mas adelante), cada colonia comienza a ” 8O8 Figura 21.14 Roproducin astm en fectoproctos (A) Formadn ical de colonia ‘mediante gemacin repeid 3 prt dea anc fh Metraraboto. (8) 6 esatblsto de Csr, browsto de ganchos. (C) Geminacén de nueros Pooies apart del exatblst de Lophopus- partic de un dni zooide primar procedente de Fepmduccion sexual, denominade anctstrula (Fig 2LI4A), La apedstrua sure una gemacoa asexual da igor «un gropo ce ooides hijo, que a su Yer Forman nuevas yemas, yas sucesivamen. Fl grupo incial de ‘2ooideshjos pede organizarse en cadena oe forma de placa o disco el patron de gemacion determina la forma de crecimiento de lacolona yes muy variable de tm especiea on, xexual, La gemacign afecta solamente pares dela pared del cuerpo En ln mayer parte delos imnolemades se forma un tabique que alla una pe ‘quciacimara, Ja yema en desarrollo, del reso del 2004 ‘Je parental Iicalmente la yera sto contiene compo- rents del cside y un compartiniento celomstico Intern Se genera un nuevo polipido a parti de los je dos vivos de Ia yema (la epidermis el peritone), Le pidermis el pertonsoseinvaginan, de manera quel ‘Primera form el lotto ye abo digestive. perto- ‘eo da lugar a todo el nuevo revesinentocelomatico y Al inicalo, La gemacion eno flatolemados yestono- Temas es sila, excepto en que el polipido se dese rola primero pars ser posteriormenteriesdo por pee un puevo cid. “Acemds de la gemacion, los ectoprocts de agua dulce (os ilatolemados) se reproducen asexualmente mediante la formacion de esttoblastos (Pigs. 215, 21 1IR, v2.15) tar enracturns son extemacamen te esitentes ala desecacion ya la congeacion, ya me ‘nuda se producen en cantidades enormes durante pe odo de condiciones ambientalesdesfavorables. Los (statobastos se forman generalmente sobre el Funiculedo un autoooide eincluyenofulas peritoneal yep ermicas ademas de una reserva de alimento. Cada ‘masa celular produce un par de valas quitinosas de Prec de orm y ern iret sin ‘pecs. Li colonia parental generalment degen terando lor etatobaston Algunos se Mandan hasta el ‘eno, peo otros loan gracias. expacis leno eg. Agunos henen espinaso ganchos superficial con les {que se uren psivamentea los arian actico Ia ‘Yegetaciény son ast dispersados, Cuando reaparecen Jas condiciones favorables, la masa celular genera un ‘nuevo z00ide, que muda su enwuelta externa ys fia come un nvidia funcional Reproduccion seeual. La mayoria de ls etoprocics som hermatrotits, deforma que cada individwo puede relucir espermatazoides y Ovulos. Las colonas de as ‘species dioica, como es quslestomades, pueden cor "tir en zocides de un solo sexo 0, ms comiinmente, (Star formadas porindividwoemasculinos yfemenson ‘as gametos se producen en reas tains de ido 10s torosorapos 83 Figura 21.15. fvatomia general del ode de Fntskmado, dase las poscanes de ama, ‘statobasos, ls gonads ye sacoemtxionan. erin praducas por ona et pertoneo det metacleo del fico (Fgh 219, 21.10 y 2115), Selamento on los estoolematios existe Sean sealed tail eat sexkdo po une cape crea de cells. Ls gametes proiecanen.l mete ‘ele emigran a mesccle antes dew beacon lex era pes la lr eslomtca dels tently Ione al eter por une Sacprentieethieciemircis wckaioc Ox cot qullntomados como Etre y Manteno, Buel bremente tanto espera como lo Ss, ono quel eeendasn es completamente eer. En tlre de los ectoprocios estado os sods pare {als eenen ox voy onan al menos Gara telus pinere tnpas de monmrin ‘Enaguetlo imelemados que hacen st pasa ene agua de mae en alguna ona de incuba extern, Ibe aevo slen del mnexicepor na bert nas cl pore supraneural sadn enn laisse deen ‘acai En algunas capes ene poo se ens ce ‘edo, sobre une prominencn com por erga {erteniacular (Bg, 2108), Algunos censtomados, emo Nal Vici retienen los hues nl elo Ia. donde tiene higarel desarolo. La exenlerados Ys actokemadoslncuben st embrane, os pee roseningividios opis denomindosponoeoids, ‘ocd pra porn polio ye guna: ceiemempnapen te alos pincokonecs hey direc inten ince ‘uci que generalente superna formacion dun ‘ros enar se neubcion,denominad ovcla 000 cio (ig, 21.7F). tas extcine mix completo y tla ‘os sabre a formacin yfarconanieno de ets tructarahan sido wallzados por RM. Woollacoty LL Zimmer (el Bibra) sobre ot guste Iuscs, la concha de los braquiopodos esta segregada or los I6bulos del manto,formader somo repliegucs ‘dela pared del cverpo (Fig 21.19) Losbordes ce mato Forman el peristrac, mientras quel cape interna de la concha la segroga ia superficie general del mano. ‘Las conchas de muchos braquipeclon presenta oi ‘os lamados puntuaciones, ques extenden desde la ‘superficie interna hasta cerca dl periostaco y qu cen tienen pequenasextensiones de los tejidos del manta (ig. 2.198) La funcion de estas papilas del mato es ‘desconocida, aunque algunos investipaores han supe rido que puede tatarse de reas para alaacera ali mento y para el intercambio gaseos, adem de ime dlr de algin modo. Is actividad de ‘organisimos perforadores. Las cochas sin puntaciones se denon ‘an impuntuadas.aS6 cApiruto veINTIUNO gwra 21.18 sraquspodes ‘presets. () oie ae ‘cao conus vata betas gue an ere elie (@ Clato(dase Inartciadey extrde des gle (Gtr end en cn ‘Satu de ag, (Earle Hert CE tos artciados Dacnacoy Scopotrs (6) Merona, un aquopodo spinosa dt Pca) Teebatte (aout LosblandosIsbuls el mantotapizan Inconcha vse tien la para forma a eavidad del ant, done se loaf loforo. Low bores del manto suck evar ‘Svs quitnonae que podran protger sted blanco y tambien impedira entrada de particulas grandes ala ‘avidad del mani ‘eas lula epcéemicas de los Ibulos del manto y de in superticie general del cuerpo varan entre cabo tdalesacolumnaresy estén densamenteciladas en cl lofétoro, Bajo Is epidermis se encuentra una capa de teido conjantivo de grosor variable, que aloja bras imusculares longitudinales donde el cuerpo n0 ests tind alas valvas, La superficie interna de Ia pared Imucstton vss dorsal y venta epectvament, 3 iio 4 a ae waste pa — a _atempranamente con el peso aad que supone le larva se handel pecuncalo se extiende even bra- _quidpodo asume tna vida benténica. AS, no hay una peduncular (Fig. 2122C-P) Losbordes del manto extn [blados hacia tre a lo largo de los lado de ture Peduncuo, en lugar de hacia delante y sobre el cuerpo, Fomoen le inartculados, Tras una crt vida larvaria ‘demo o dos dial larva se sserta y sure a metamoe fosis Conform ol pedincul se fa al sustrat, tos lob: los dal manto se vuelven hacia delante sobre el blo Anterior Las superfcies del mante que ahora quedan hacia ol exterior comenzan la secrocion dels valvas, ‘mientras quel lobulo anterior se dilerencia para for imarelcuerpoyelloftoro. Filogenia de los lofoforados ‘A pesar cle que el debate contin segulmes conven ‘dos de quelos lofoforacos son deutristomes. Tambien [pueden constr un dado monoiio, Adem dl o> foforo, estos tres flos (Foronideos, Fetoproctos y Braquigpodes) extn unidos por Ia posesin de tubs lgestvos en forma de U, nada peritoneles, meta nefidion no exstn en los ectoproctos) un sistema nerw 105 torororaoos 861 Figura 21.22. Lan bulaa y Ietamorss de or bape (tava det uriciiad Ung. (Lave ‘e Lina en moment dein poe ates de extender pence {C2 Atul (€) arate Wan, {) Lana de seyret Tebotale feck asertad at fon ds laouls del mano yo comenso de Seerecin dea conch, pase sen on ‘etre dun aldo, Los sos Sempron scutes oe erly toi es ° * fa, eae Ut ® nl me ts a pi = Lam = te ) tos we =A 7 ‘vioso difuso,epistomas yuna tendenci a secrete ci bert oxtomas Es posble que elas caacteriatios son ‘homélogas dentro do ste ad, peeo ala ver sean pe stomérfzas convergent con eos rasgoe sles en ‘tes files. Como se veri mas adelante en esta seein, ‘ada uno els tres filoe delofoforadas extbe suc tes caracteres derivades como para merece estat de ‘axon independiente, pero la idea de un superior (quiz Laotorados) puede se intemsante Zimmer (1973) ha estado celcamente a naturales deuterdstora dels lofoforads- Toes ellos teen ee ‘entacin radia enteoceiny excepto los foronidecs, “ua boca queso deriva dl blttopor: Adem, elmo lo corporal ylacisposcion del celomaes carmen Rechavamos a allanza entre Ectoprocos y Erloproe- ox, propuesta por Nielsen, basindanos e a ncompa bila con la idea de a unidad de lo olforadee yon ‘studios comparados drectos Los Endopracis no pose ‘cum loon tay como o hemos defini, Ademds cn roan de vestiges deceloma y de onganizacin corporal trimetaméria: Las coments alimentaria son vitual- ‘uray tersport del aimentoson completamente dit tos: Losendoproctos posean gonads cn conduct, os ‘ctoproctss no, La seymentacion om lon endoproce ‘pital peo radial en fos ectoprocts, Las otis larva fia yen explo metamerteisson claves ci tesen ambos grupos. Yio que es ms importante, los ‘dos grupos estuvieran relacionados, deberin compactir ‘aactess comunes(homdlog) ec sinpomorin Las semanas expuestas pot Niven son supers y ‘comunes a muchos animales sie, como son la gem ‘i, lamatamerfeis ls ciclo vita=, Los tabs ges tivosen formu de U on adaptacines converges a vida confinaca en un habe cerrado inna oa. «ondicin fnconai. Por tant, daca la nexstnci de ‘sinapomorfasunifcadora ya presencia ce mules ‘ignucativas deren, slo podemos conc une ‘cam los dos grupos roestin elaconados Elorigen de los lotoforaden exam qusbradero do ca- ‘beza fundamentainente porque et igado,en parte al corigen de todo lina dels deuterons, aes ‘mismo os inderto. La mayoria de los investigates ttn de acuerdo en que los foroniieos son fos que ‘mens cambios haa acumlad a patie forma an cesta Este antecesorpuco haber si wn organisa ‘exeavador trimetaméricoy celomado. En cualquier 280, probablemente vivid durente el Precimbvies, ‘como inode ls experiment volutives con un ole962 caPiruto vaNrUNo w Prone” eich emignae Figura 21.23 fogeia deo letra. (8 Sin acer flportione robes fom ancesra capi gen {ee (1, etna teatoma ee ave cade ge mcependemente do ates () Siponemor un arceo semeais bn forme lope fread consi un cdo deri ‘pepo larabcelon dca cestono to celomada de organizacin El primer lofforad fe [probablementssemejante aun foro, adaplado a luna vida tbicola y aliments por encima del ste to. Las modemosforoniceos habrin camblado muy oso con epecto a este protlfotorado st care quel orgen de lo ecoprcosimpic ena reducci de tamafo y el desarolo dela vida clea {Es secrecionesepidrmins se compartimentaron y se ‘plot a geaaciin asexual como medio para informa ‘Sen delae colonia Laadgubsien de un flo retc- { pexmiti Ia prteccon de los vlnerables tentials, {Camnenca de efridio y erature creuatonias do ‘cpa para a rracon del pip as cowasdistan- ‘ors de ditusin extn accadas cone peo tama {la desaparicin de estos sistemas. Sin nefiies como {nei para libearls gametes vis de sla para ‘epermatozoidesy Gvalos on los celomoporos dl me ‘2 del propio cuerpo en ln cavidad del manto. Ello foro iene a mayoria dest cualidades hidrsttcasy permanece mis 9 menos estacionaio, mantenigo por Aiversasestructuras de soporte. sistema ceulatoio Sse reujo. Lxeparicion de un peskinealo permitisla fj ‘inal sustrato dest animales soltaros y mano ‘cuerpo sabre elsustato. Los primero braquigpodoe Pocrian haere asomepde alo ingles, que wan st peskinculo para anelare en sacra Blancos to ectoprocosy tos braguiépados se dinen ‘sbsgulentemente por sus sapomors excusas. Paras ectaprocte son: (3) modo de vide coma, (@) ore rea, (2) perdda doen meio 9 (6) produceién de cures pads Para os traguiopods Sont (7) manta y conch excusios, (2) esueleto de lettre, 0) pedincson. Valentine (1973, 1975) ha intend proponer un oi- gn polifileico para ls braqaiopodos, per econoce un {ado lofoforado y monotltico,semejante a ae hemos deserto ag Sin embargo, Rowell (1982) hace ‘un tratamiento cladisico de los braquiopecs, tanto ac {snes como extintos, ye esultado es una convincente ‘monofila, aunque su subigrapes no coin exact {nano con la division on Ariculados clnartcuades “lorigen del lotfor abo vanas vias deescape dea cxistenein nfanal que tenia el anocesor precemnbncoY [permit a explotacin cle es cistintos mao devi, {ovlosellos con alimentacin suspensivora Sin embare>, 1 pesar de as diferencias entre os tres fos de as ex racteristcas excasivas de cada uno de ello la evolu ‘in deo del clad de los lfoforados sigue in duc ‘dar Sin. adoptaresunciones sobre cl primer lfoforado, lo tes taxonesparecen haber surge independiente mente de un antecewor comin con ltaioro (Fg 21234), Solamente podemos climinar I rcoromi $i “dosgpamos eaegosancestraesadisnale. Por gerpl, “Ssuponemos qe ototorado ancestral era semeante 2 an foronideo, con un sistema ceulatori complet, tentonces Tos ectoprocts ¥ los braquiopedos podria ‘onstitulr un ele defnide porla reduccion y pei ‘deeste sistema organco (Pig. 21-228). Estas premisas Suponen implicacionessobreel nae de os deutersto- tos, que exploraremos en cl Capflo 24. ‘Quedan, por supacsto, muchas preguntas hipste sis altemativas sobre Ia evolucdn de los lofotorados. No todos los noslogos estin convencidos de qs toe nial son deuteostomen, Por empl, recientes estudo moleculares con ADN¢ 188 sugeren que ls o- Foforados estan ms cerca de los protistomes que de los deuterdstomos, a psa dela prucbas embrilogi- cas, anatémicas en contrario (Halanych col. 1985, ‘Mackey y eos. 1996). Ott investigadores (lies Bibliogratia escogide Bibtigrafia general Gon 195, Lp pone ite sale. Ne 38: aie tenes Racy ine ee Oem cee ees ag any Eaters ae ere emceree emcee merce ee Shae mea erreeee ee lg, en 5 ee oh pr nati Mc New er ‘Ss ese ‘We Harton and me Si 95 Davlopetl Bley of th Phone ofthe ia os a mes a te a 105 LororonApOS 868 1986) consderan als lofoforados com en certo modo Intermedion entre los protietomos Ios deuterterncs (Capitulo 23) No hay dda de que estos debates conti "itn lmeneshta nparin delat leeste libro, coeeneeeeemtee Zimmer, Re 12, Sacre an tele f spenmaoson ee ee Eetoprocta IBgey Fo) 91 Bp Lig Ft oe “Gusta 13 kL WL ie eg cmp, he ati o "wopemton one mene sce he ‘carts Kn Rapper oe Cupar tof ‘he bryan Anche Abed veel Homo 2 Zh Spe Prk ‘a0 iy tec ng Bonn Cah ook and} Cnn 18, Marly an yaeatis ‘mele Co} Con ad © 0M Pao Teel stata by ts tps Dp a Cp ga a Famer} DoW alien K Cowen 173 Adapt ‘Ee bsting te ap rene Speak 2, Harel. D184 Patrice le ane yo os ‘aus yoru, Egy 7 0-15 ug Cand Be ac Ftc feo "rnd Larwood Co and M. B. ADbot (eds) 179. Abn 6 esis Wed Tarn and: Nia 38, Rand Fo Luge oe Sng ana ci: A pee te ‘Ec toama ale See 202 Meaney FA anf Bsa as), 1 Pn iti, ‘aie hcg ren Cg ine Fel pl ie yore, se of hgh pce bya. J Mr eS Mala He K. Teka an CG: Red 7 Bren. EW vaso ad fe Me. Neca fe), Mire Amano bert Wo, Upper Exo ad Cer ‘ye New vr gp a ele CHP: tpt es a thee atop Neder? Teneo Rtpoce, Exopo, ant Fda Aner) 1a - a Si yng erp ‘Goats Boi a oe ae 8966 caniruso vainiUNo ‘aes Mand WC, Barn 1996 Hoe de alr tt its ‘Ws 'A new hse pve mean a ‘Stic ee Meee ‘igen betters mses an eat Cen 37 Agi ahi ein oid MD. 1, Bon. WT lw, HB, Wa ap ipo) Pr gy Sat Wy Noe ep A S00, Boe Hains Unie ay, sig Se an nd cg nee men ‘yl 5 1 roo. I$. Ptr, Sys ed Cn a ont il Noe ak Stag ae W.C rt 0 Origin dng seen "Sune em neste anny upeins ‘ovo nr Am ne Sc HSU) 19 0. 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