‘love. otocoplar sn autorzacnes un dl. Capitulo 46 Organizacién del sistema nervioso, funciones bésicas de las sinapsis y neurotransmisores Norio motor para Fira receptora estrada Figura 46:3. Fje nervioso motor esqueletico del sistema nervioso pero en otras circunstancias seleccionan y amplifican ciertas sefales debiles y con frecuencia las encarrilan en muchas direcciones en ver de en una sola ALMACENAMIENTO DE LA INFORMACION: MEMORIA ‘Normalmente es solo una pequena fraccién della informacion sensitiva més importante la que provoca una respuesta motora inmediata. En cambio, una gran parte del resto se guarda para controlar as actividades motoras en el futuro y para su utilizacién en los procesos de reflexién. La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones basales del encefalo y la médula espinal pueden ‘conservar pequertas cantidades de informacién, ‘Laacumulacin dela informacion es el proceso que lamamos ‘memoria, y también consttuye una funeiGn de as sinapsis, Cada ‘vez que determinadostipos de sefales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis, estasadquieren una mayor capacidad para transmitr ese mismo tipo desea la préxima ver, situacién que llamamos fcltaciin, Después de que las sefalessenstivashayan recortio ls sinapsis en multitud de ocasiones, su facilitacion es tan profunda que ls senales generadas dentro del propio encéfalo también pueden origina la transmisién de impulsos a To largo de a misma serie de snaps, incluso cuando no haya sido cstimulada su entrada sensitva. Este proceso otorge la persona ‘una percepcidn de estar experimentando sensaciones originales, ‘aunue Uinicamente se trate de recuerdos. Los mecanismos exactos por los que sucede a faclitacién largo plazo de las sinapsis en el proceso de la memoria, pero en el capitulo 58 se explica lo que se conoce sobre este tema otros detalles acerca del sistema de la memoria sensitiva Una vez que ls recuerdos estin guardados en el sistema nervioso, pasan a formar parte de los mecenismos de proce samiento cerebral para el «pensamientoy en ol futuro. Es decir, ls procedimientos de deliberacién del encéfalo comparan las cexperiencias sensitivas nuevas con los recuerdos acumulados;a ‘continuacin, estos ultimos sieven para Seleccionar la informa- cidn sensitiva nueva que resulte mis importante y encauzarla hacia las regiones correspongientes paral almacenamiento dela ‘memoriaa fin de permitir su usoen el futuro o hacia las regiones rmotoras para dar lugar a las respuestas corporales inmediatas PRINCIPALES NIVELES DE FUNCION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso humano ha heredado unas eapacidades funcionales especiales correspondientes a cada etapa reco- rida por el desarrollo evolutivo del hombre. A partir de este bbagae, los principales niveles del sistema nervioso central que presentan unas caractristicas funcionales especificas son tres: 1) el nivel medular; 2) el nivel enceflico inferior o subcortical, 3) el nivel enceflico superior 0 cortical NIVEL MEDULAR, ‘Muchas veces concebimos la médula espinal como un meto ‘conducto para transmitir las sefiales que viajan desde la perife- tia del cuerpo hasta el encéfalo,o en sentido opuesto de vuelta desde el encéfalo hasta el cuerpo. Esta suposicién sta mucho de la verdad. Incluso después de haber seccionado la médula espinal en la regidn cervical alta, seguirin ocutriendo muchas funciones medulares dotadas de una gran organizaci6n. Por ejemplo, los circuitos neuronales de ls médula pueden oF nar: 1) los movimientos de la marcha; 2) reflejos para retirar ‘una parte del organismo de los objetos dolorosos; 3) rflejos| ;ara poner rigidas las piernas para sostener el tronco en contra dela gravedad, y 4) reflejos que controlan los vasos sanguineos. Tcales os movimientos digestivos ola excreci6n urinaria. En realidad, os niveles superiores del sistema nervioso no suelen ‘operat enviando sefiales directamente hacia la periferia del ‘cuerpo sino hacia los centros de control en la médula,simple- ‘mente wordenando» que estos centros ejecuten sus funciones. NIVEL ENCEFALICO INFERIOR © SUBCORTICAL Gran parte, sino la mayoria, de lo que lamamos actividades inconscientes del organismo estin controladas por las regiones Inferiores del enoéfalo, es decir el bulbo raquideo, la protube- rancia, el mesencéfalo, e hipotélamo, el tdlamo, el cerebelo y Jos ganglios basales. Por ejemplo, la regulacion de la presion arterial y la respiracién se lleva a cabo basicamente en el bulbo raquideo y la protuberancia sin intervencién de la conciencia El control del equilibrio constituye una funcién combinada entre las porciones ms antiguas del cerebelo y a formacion ‘reticular dl bulbo raquideo, la protuberancia y el mesencéfalo, 579 Same h Ae)Unidad IX El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad Los reflejos del limentacién, como lasalivacion yel humede- cimiento delos labios en respuesta al sabor dela comida, estin regulados por regiones del bulbo raquideo, la protuberancia, el rmesencéfile, la amigdalay el ipotslamo. Adem, numerosos patrones emacionales, como la ia, Ia excitacion, ls respuestas sexuales, las reacciones al dolor y al placer, ain pueden darse tuna ver destruida gran parte de I corteza cerebral, NIVEL ENCEFALICO SUPERIOR © CORTICAL ‘Tras la explicacién precedente sobre las numerosas funciones del sistema nervioso que acontecen en los niveles medular y encefilico inferior, uno puede preguntarse: ;qué le queda por hacer la corteza cerebral? La respuesta a esta cuestiOn resulta ‘complicada, pero hay que buscar su punto de partda en el hecho de que esta estructura es un enorme almacén de recuerdos. La corteza jamis funciona en solitario, sino que siempre lo hace asociadaa las centos inferiores del sistema nervioso. Sin su ccncurso, el funcionamiento de los centros encefi- Jicos infriores a menudo es impreciso. El inmenso depésito de informacién cortical suele convert estas funciones en ‘operaciones determinativas y precisas Finalmente la corteza cerebral resulta fundamental para la _mayorla de los procesos de nuestro pensamiento, pero no puede funcionar por su cuenta. En realidad, son los centros encefilicasinferiores, y no la corteza, los que despiertan en ella la vigil, abriendo asi su banco de recuerdos a la maqui- naria cerebral del razonamiento, Por tanto, cada porcién del sistema nervioso cumple unas funciones especifieas, pero sla corteza la que destapa todo un mundo de informacién almacenada para que la mente la se. COMPARACION DEL SISTEMA. NERVIOSO CON UN ORDENADOR ‘Cuando comenzaron a crearse los ordenadores, pronto que- dé patente que estas maquinas presentan muchos rasgos en ‘comiin con l sistema nervioso. En primer lugar, todos poseen circuitos de entrada que pueden compararse con la porcién sensitiva dl sistema nervioso y circuitos de salida andlogos a su porcisn motora, Enos ordenadores mas sencillos, as sfiales de salida esti bajo el control directo de las sefales de entrada, funcionando era Figura 46-4. Representacion esquemtica de un ordenador de uso general que recoge ls companentesbisicosy sus intertlacones. esta imagen pone de manifieto su semejanza con el sistema nervioso. ELhecho de que ls ingrecientes basicos de un orde- nador de uso general sean andlogosa los del sistema nervioso >humano muestra que el encéfal tiene muchas caracteristicas semejantes a las de un ordenador, que retine informacién sensitiva sin parar y la emplea junto a la ya almacenada para caleular el curso diario de las actividades del organismo. SINAPSIS DEL SISTEMA. NERVIOSO CENTRAL Lainformacién recorte el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de potenciales de accién nerviosos, lamados simplemente impulsos nerviosos, a través de una sucesién de neuronas, una después de la otra. Sin embargo, ademis, cada impulso puede: 1) quedar bloqueado en su transmision de una neurona a a siguiente; 2) convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo imgulso, 0 3) integrarse con ls procedentes de otras células pera originar patrones may intrincados en las neuronas sucesivas. Todas estas actividades ‘pueden clasificarse como inscionesindpticas de las neuronas. TIPOS DE SINAPSIS: QUIMICAS Y ELECTRICAS: Hay dos tipos principales de sinapsis (fig. 46-5): qumicas y eléctricas. La mayorfa de las sinapsisutilizadas para la transmision, de sefales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis quimicas. En estas sinapsis, la primera neurona segrega un producto quimico denominado neuratransmisor (a menudo llamado sustancia transmisora) a nivel de la ter: rminaci6n nerviosa, que a su vez actia sobre las proteinas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla,inhibirla o modifica su sensibilidad de algin ‘otro modo, Hasta hoy se han descubierto mis de 40 neuro: transmisores importantes. Entre las mejor conocidas figuran las siguientes: acetlcolina, noradrenalina, adrenalina, his- tamina, écido aminobutitico (GABA), glicina, serotonina y glutamato. En las sinapsis eléctricas los citoplasmas de las células adyacentes estén conectados directamente por grupos de canales de iones llamado uniones on hendidura que permiten‘Evie otocopla sn autorizacon ex dito Capitulo 46 Organizacién del sistema nervioso, funciones basicas de las sinapsis y neurotransmisores A Sinapsis quimica Potonciat Terminal postsindptico Respuesta collar Potencial a membrana ‘Cascadas bioquimicas + Regulacion de la expres génica B Sinapsis eléctrica Potencal de accion ( i (20-40 A) Terminal postsinaptico Figura 46-5. Anatomia fsilésica de una sinapsis quimica (A) y una sinapsselctca (8). «el movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hhasta el interior de la siguiente. Estas uniones se explicaron ‘en el capitulo 4, y los potenciales de accién se transmiten a través de ellas y de otras uniones semejantes desde una fra ‘muscular lisa hasta la siguiente en el miisculo liso visceral (v. capitulo 8) y desde un miocito cardiaco al siguiente en el :miisculo cardiaco (v. capitulo 10). ‘Aunque la mayoria de las sinapsis en el encéfalo son qui- ‘micas, en el sistema nervioso central pueden coexistesinapsis| eléctricas y quimicas. La transmisién bidireccional de las sinapsis eléctricas les permite colaborat en la coordinacion de las actividades de grandes grupos de neuronas interco- nectadas. Por ejemplo, las sinapsiseléctricas son utiles para detectar la coincidencia de despolarizaciones subumbral simultineas dentro de un grupo de neuronas interconec- tadas; se permite as{ una mayor sensibilidad neuronal y se promueve la activacién sincrona de un grupo de neuronas interconectadas. Conducci6n «unidireccional» en las sinapsis quimi ‘eas, Las sinapsis quimicas poseen una caracteristica sumna- ‘mente importante que las convierte en un elemento muy ‘conveniente para transmitir la mayor parte de las sefales ‘en el sistema nervioso, Esta caracteristica hace posible que siempre conduzcan las sefiales en un solo sentido: es decir, desde la neurona que segrega el neurotransmisor, denominada rneurona presindptica, hasta la neurona sobre la que acti el transmisor, llamada newrona postsindptica. Este fenémeno sel principio de fa conduccién unidireccional de las sinapsis, 4quimicas y se aleja bastante de la conduccién a través de las sinapsis eléctricas, que muchas veces transmiten sefiales en ambos sentidos. ‘Un mecanismo de conduccién unidireccional da la opor- tunidad de enviar senalesdirigidas hacia objtivos especificos. En efecto, es esta transmision especifica hacia regiones sepa- radas y muy focalizadas, tanto en el sistema nervioso como en los terminales de los nervios perifricos, o que le permite llevar a cabo sus incontables funciones de sensbilidad, control motor, memoria y otras muchas. ANATOMIA FISIOLOGICA DE LA SINAPSIS La figura 46-6 muestra una tipica motoneurona anterior situada en el asta anterior dela médula espinal. Esti compues- ta por tres partes fundamentales: el soma, que es el cuerpo principal de la neurona; el nico axén, que se extiende desde ‘elsoma hacia un nervio periférico para abandonar la médula ‘espinal, y las dendritas, que constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma con unas dimensiones hasta de 1 mm de recorrido hacia las zonas adyacentes en la médul. Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la ‘motoneurona se hallan entre 10,000 y 200.000 diminutos botones sinépticos llamados terminales presindpticos, estando aproximadamente del 80 al 95% en las dendritas y solo del 5 al 20% en el soma, Estos terminales presinapticos ‘ocupan ol extremo final de las fibrils nerviosas originadas fen muchas otras neuronas. En gran parte son excitadores: es deci, segregan un neurotransmisor que estimula a la neu- ona postsingptica. Sin embargo, otros son inhibidores, es deci, segregan un neurotransmisor que inhibe ala neurona postsindptica. Las neuronas pertenecientes a otras porciones de la méd lay elencéfalo se distinguen dela motoneurona anterior en los siguientes aspectos: 1) las dimensiones del soma celular; 2)la Tongitud, el tamafio y el nimero de dendritas, ue oscila desde ‘asi cero a muchos centimetros;3) la longitud y el tamafo del ax6n, y 4) el niimero de terminales presindpticos, que puede ‘oscilar desde tan solo unos pocos hasta legar a 200,000. Estas vvariaciones hacen que las neuronas situadas en las diversas partes del sistema nervioso reaccionen de forma dispar @ las sefiales sindpticas que les llegan y, por tanto, ejecuten ‘muchas funciones diferentes. 581 avainn alUnidad IX El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad Figura 46-6. Motoneurona anterior tic que muestra os termina les presinagticos sobre el soma neuronal y las denditas. Obsérvese tambien el nico axon, Terminales presinpticos. Los estudios de las terminales presindpticos efectuados con el microscopio electrénico ‘muestran cue poseen variadas formas anatémicas, pero en su _mayoria se parecen a pequefios botones redondos u ovalados; deahi que a veces sees llame Botones terminales, botones, pies terminates botones sindpticos. La figura 46-54 ofvece la estructura basica de una sinap- sis quimica, con un solo terminal presinéptico emplazado sobre la superficie de la membrana de una neurona post- sinéptica. El terminal esta separado del soma neuronal postsinaptico por una kendidura sindptica cuya anchura suele medi de 200 300 angstroms. En élexisten dos estruc- turas intemnas de importancia para la funcién excitadora o inhibidora de la sinapsis: las vesiculas transmisoras y las ‘mitocondrias. Las vesiculas transmisoras contienen el neuro- transmisor que, cuando se libera a la hendidura sindptica, excita o inhibe la neurona postsinéptica. Excita la neurona postsindptica si la membrana neuronal posee receptores excitadorese inhibe la neurona si contiene receptores inhi- idores. Les mitocondrias aportan trifosfato de adenosina (ATP), que a su vez suministra energia para sintetizar mas sustancia transmisora. CCaandose propaga un potencial de accién por un terminal resindptico, la despolarizacién de su membrana hace que una [pequefia cantidad de vesiculas viertan su contenido hacia la hendidura, Por su parte, el transmisor liberado provoca un cambio inmediato en las caracteristicas de permeabilidad dela ‘membrana neuronal postsinéptica, lo que origina la excitacion 582 ola inhibici6n de la célula, en funcion de las propiedades del receptor neuronal ‘Mecanismo por el que los potenciales de accién provocan la liberacion del transmisor en los terminales presinapticos: misién de los iones calcio La membrana del terminal presindptico se llama mem- brana presindptica. Contiene una gran abundancia de canales de calcio dependientes de voltaje. Cuando un potencial de accién la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en el terminal de un niimero impor- tante de iones calcio. La cantidad de neurotransmisor 4que sale a continuacién hacia la hendidura sindptica des- de el terminal es directamente proporcional al total de Jones calcio que penetran. No se conoce el mecanismo ‘exacto por el que estos iones propician su liberacién, pero se piensa que es el siguiente: cuando los jones calcio egan al terminal presindptico, se unen a unas moléculas proteicas especiales situadas sebre la cara interna de la membrana presinaptica, lamadas puntos de liberacién. A su vex, este enlace suscita la epertura de los puntos de liberacidn a través de la membrana, y as{ permite que unas pocas vesiculas transmisoras suelten su contenido hacia la hendidura después de cada potencial de accidn. En el caso de las vesfculas que almacenan el neurotransmisor acetilcolina, existen entre 2.000 y 10.000 moléculas de esta sustancia en cada una y en el terminal presinaptico hay suficientes vesiculas como para transmitir desde ‘unos cuantos cientos hasta més de 10,000 potenciales de accién, Accién de la sustancia transmisora en la neurona postsinaptica: funcion de las «proteinas receptoras» La membrana de la neurona postsinsptica contiene una gran cantidad de proteinasreceptoras, que también estin recogidas enla figura 46-54. Las moléculasde estos receptores poseen dos elementos importantes: 1) un componente de unin ue sobresale fuera desde la membrana hacia la hendidura sindptica y donde se fija el neurotransmisor procedente de terminal presinéptico,y 2) un componente intracelular que atraviesa toda la membrana postsinptica hasta el interior de la neurona postsinéptca. La activacién de los receptores controla la apertura de ls canalesiénicos en la célula post sinptica segiin una de las dos formas siguientes: 1) por activaciOn de los canales iénicos para permitir el paso de determinadostipos de ones através de a membrana, 02) me- dlante fa activacion de un «segundo mensajero» que en vez den canal iénico es una moléeuls que protruye hacia el cito- plasma celular y activa una sustancao masen el seno dela neu rona postsindptica. A su vez, estos segundos mensajeros aumentan odisminuyen determiradas fanciones especticas dela célula. Los receptores de neurotransrisores que activan directa- ‘mente los canalesibnicos a menuéo se denominan receptores ionotrépicos, mientras que los queactian através de sistemas de segundos mensajeros reciben el nombre de receptores ‘metabotrépicos.Capitulo 46 Organizacién del sistema nervioso, funciones basicas de las sinapsis y neurotransmisores Canales iénicos. Los canales idnicos dela membrana neuro- nal postsindptica suelen ser de dos tipos: 1) canales catisnicos, cya clase més frecuente deja pasar iones sodio cuando se abren, pero a veces también cumplen esta funcién con el potasio ol calcio, y2) canales anidnicos, que permiten sobre todo el paso de los ones cloruro, pero también de minsculas| cantidades de otros aniones. Los canales catiénicos que transportan iones sodio estan revestidos de cargas negativas. Esta situacién atrae hacia ellos a los fones sodio dotados de carga positiva cuando el didmetro del canal aumenta hasta superar el tamafio del ion sodio hidratado. Sin embargo, esas mismas ccargas negativas repelen los iones clorura y otros aniones ce impiden su paso. Con respecto a los canales anidnicos, cuando sus didme {ros alcanzan las dimensiones suficientes, entran los iones cloruro y los atraviesan hasta ol lado opuesto, mientras que los cationes sodio, potaso calcio quedan retenidos, bisicamente Porque sus fones hidratados son demasiado grandes para poder pasar Mis adelante estudiaremos que cuando se abren los cana les catiénicos y dejan entrar iones sodio positivos, dicha carga eléctrica excitara a su ver a esta neurona, Por tanto, tun neurotransmisor capaz.de abrir los canales catiénicos se denomina transmisor excitador. A la inversa, la apertura de los canales anisnicos permite la entrada ce cargas eléctricas negativas, que inhiben a la neurona. Asi pues, los neuro- transmisores que abren estos canales se aman fransmisores Inhibidores Sustancia tansmisora @. Protoina ‘Cuando un neurotransmisor activa un canal iénico, su apertura suele producirse en una fraccién de milisegundo; si, en cambio, deja de estar presente, el canal se cierra con idén tica velocidad. La apertura y el cierre de los canales iénicos aportan wn medio para el control muy répido de las neuronas postsindpticas. Sistema de «segundo mensajero» en la neurona post- sindptica. Muchas funciones del sistema nervioso, como, por ejemplo, los procesos de memoria, requiren la produc” én de unos cambios prolongados en las neuronas durante segundos y hasta meses después de la desaparcion de la sus- tancia transmisora inital, Los anales iénicos no son tdéneos para originar una variacin prolongada en las neuronas post- sindpticas, porque se cierran en euestin de milsegandos tuna ver desaparece Ia sustancia transmisora Sin embargo, en muchos casos, se consigue una excitacign o una inhibilén ‘neuronal postsinaptica a largo plazo al activar un sistema 12 3 4 5 6 7 B ‘Segundos Figura 47-5, Adaptacion de los diferentes tines de receptores, que revela su rida producon en algunos de llosy su lentitud en ores. 598 «inadaptables». El plazo mas largo que se ha recogido en un me- ‘anorreceptor hasta casi finalizar el proceso es de unos 2 dias, ue es el tiempo de adaptacién de muchos barorreceptores carotideos y aérticos: sin embargo, algunos fisidlogos creen ‘que estos barorreceptores especializados nunca se adaptan por completo, Parte de los dems recep:ores, los quimiorrecepto- es los receptores para el dolor par ejemplo, probablemente nunca se adaptan del todo. ‘Mecanismo de adaptacién de los receptores. Fl mecanis- ‘mo de adaptacidn varia con cada tipo de receptor, bisicamente omismo que la produccién de un potencial de receptor cons- tituye una propiedad individual. Por ejemplo, en el ojo, los ‘conos y las bastones se adaptan al modificarse las concen- traciones de sus sustancias quimicas sensibles ala luz (lo que se expone en el capitulo 51) Enel caso de los mecanorreceptores,elque'seha estudiado ‘con mayor detalle es el corpaisculo de Pacini, En este caso, la adaptacién sucede de dos maneras. En primer lugar, el corpis- culo de Pacini es una estructura viscoeléstica, por lo que si se aplica de repente una fuerza deformadora sobre uno de sus lados, esta fuerza se transmite instante directamente al mismo lado de a fbra nerviosa central debido al componente viseaso del corpisculo, lo que desencadena un potencial de receptor Sin embargo, en unas pocas centésimas de segundo, l iquido contenido en su interior se redistribuye, de manera ‘que deja de generarse el potencial de receptor. Asi pues, este lltimo surge al comienzo de la compresin pero desaparece ‘en cuestion de una pequetia fraccin de segundo, aunque siga, presente su accién, El segundo mecanismo de adaptacién del corpisculo de Pacini, mucho mas lento en su desarrollo, deriva de un proceso llamado acomodacién, que sucede en la propia fibra nerviosa. Esto es, aunque por casualidad la ibra del nécleo central contin deformada, el extremo de la fibra nerviosa se «acomoday paulatinamente al estimulo. Esto tal vez obedezca ‘una «inactivacién» progresiva ce los canales de sodio en su membrana, o que significa que el flujo de la corviente de este ion a través suyo hace que se cierren poco a poco, efecto que parece ocurrir en todos o en la mayoria de los canales de sodio de la membrana celular, segin quedé explicado en el capitulo 5. abe suponer que estas dos mismos mecanismos gene- rales de adaptacién también se aplican a las demés clases de ‘mecanorreceptores. Es deci, en parte deriva de reajustes en Ja estructura del receptor y en parte es resultado de un tipo de acomodacién eléctrico en Ia fibrils nerviosa terminal Los receptores de adaptacién lenta detectan la inten- sidad continua del estimulo: los receptores «téni cos». Los receptores de adaptacién lenta siguen trans- mitiendo impulsos hacia el cerebro mientras siga presente elestimulo (0 al menos durante muchos minutos u horas) Por tanto, mantienen al cerebro constantemente informado sobre a situacion del cuerpo y su rlacién con el medio. Por «ejemplo, los impulsos procedentes de los husos musculares ye los aparatos tendinosos de Golgi ponen al sistema ner- vvioso en condiciones de conocer el estado de contraccién ‘muscular y la carga soportada por el tendén muscular en cada instante.deta i oEtevir, Ftocos Capitulo 47 Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la informacién tos receptores de adaptacién lenta son los siguientes: 1) los pertenecientes a la mécula en el aparato vestibular; 2) os receptores para el dolor; 3) los barorreceptores del érbol arterial, y 4 los quimiorreceptores de los euerpos earotideo yaértico. Debido a su capacidad para seguir transmitiendo infor- ‘macién durante muchas horas, o incluso dias, también se les denomina receptores ténicos. Los receptores de adaptacién rapida detectan cambios ena intensidad del estimulo: wreceptores de velocidad», screceptores de movimiento» o «receptores fasicos». Los receptores que se adaptan con rapidez no pueden utilizar- se para transmitir una seal continua debido a que solo se activan cuando cambia la intensidad del estimulo, Con todo, reaccionan potentemente siempre que estéteniendo lugar unt ‘cambio de hecho, Por tanto, se laman receptores de velocidad, receptores de movimiento 0 receptores fsicos. Ast pues, en el caso del corpuisculo de Pacini, la presin brusca aplicada al tjido lo excita durante unos pocos milisegundos, ya con- tinuacién se acaba su excitacién, aun cuando siga actuando, Sin embargo, més tarde transmite de nuevo una sefal si se alivia esta presin. Es decir, el corpisculo de Pacini resulta, ‘sumamente importante para comunicar al sistema nervioso las deformaciones ripidas de un tefido, pero no sirve de nada, para transmitir informacién acerca dena situacién constante ‘en el organismo. Funcién predictiva de los receptores de velocidad. Si se conoce la velocidad a la que tiene lugar un eambio en la situactén corporal, se podra predecir cud seré el estado del organismo a su juicio unos cuantos segundos o incluso minutos més tarde. Por ejemplo, los receptores existentes en los conductos semicirculares del aparato vestibular del ‘fdo detectan la velocidad a la que empieza a girar Ia eabe- za cuando se toma una curva. Con esta informacién, una Persona es capaz de pronosticar el grado de giro durante los 2s siguientes y corregir el movimiento de las piernas ‘por anticipado para no perder el equilibrio. En este mis- mo sentido, los receptores situados en las articulaciones ‘en su proximidad sirven para detectar las velocidades de movimiento que llevan las diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, cuando se corre, Iainformacién procedente de los receptores de velocidad atticulares le permite al sis- tema nervioso vaticinar dénde estaran los pies en cualquier fraccién exacta del préximo segundo, Por tanto, pueden transmitirse las sefales motoras cortespondientesa los mis- culos de las piernas para realizar todas las correcciones de su posicién pertinentes como medida preventiva con el fin de no caerse. La pérdida de esta funcién predictiva impide corter a una persona, Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de sefiales y su clasificacion fisiolégica Algunas senales necestan transmitisse con enorme rapidex hhacia el sistema nervioso central o sale de é: sino, la nfor- ‘macin resultarfa intl. Un ejemplo al respecto lo aportan las seals sensitivas que comunican al cerebro la posicion instantinea de las plernas en cada fraccén de segundo cuando Milinicas Amilinicas Dismero (rioromero9) 215 wos 12 Velocidad de conducién (ms) 30 62 a Ciaaifioacion general —c—.| 1 a i | " Clasificacion de los nervios sensitivos . [sy J—$<1-. > oi ee =e 1 —— Fa Tonas Sonatas vesomatuar — Husomanae pr) loomsioamsoarean | ! agp po wea | enccioagran | Toso gh ae cops men es teen) coma i ‘cate 1 Funcom motor ‘Geto star ey one srpstce sateo owed) “evgoka 5 0S 12 05: Diémetro de la flora nerviosa (micrémetros) ra 47-6. Clasfcaciones fisiologicasy funciones de as fbras se corre Enel extremo opuesto, cierto tpos de informacién sensitva, como la que describe un door fj y prolongado, no equieren su envi veloz, por lo que bastard con as fibras de ‘onducein lent Sein se muestra en a igura 47-6, hay fbras nervlosas de tos los tamafios entre 0.920 um de difmetro: ‘cuanto mayor sea este valor, mis ripidaseré su velocidad de ‘onducein. La gama de ls velocidades de conduccién oscila entre 05 y 120 mis Clasificacion general de las fibras nerviosas. En la figura 47-6 se ofrece una «lasificacin general» de los diferen tes tipos defbrasnervisas y una sclasicaién de los nervios Sensitivoso. En la casificacin general, las fibras se dividen en los tipos A y G yls de tipo A se subdlviden ain en as bras a Boyyd. Las de tipo A son la tipicas bras miclinicas de tamatio grande y medio pertenecientes a los nervios raquideos. Las de tipo C son las fibras nerviosas pequefias amielinicas que ‘conducen los impulsos a velocidadesbajas. Estas itimas repte- Sentan mis de a mitad de las bras sensitivas en la mayorla de los nervios perifricos asi como todas las fibrasauténomas posganglonares, Enla figura 47-6 también se recoge cl tamafo la velocidad de conducciny las funciones de ls diversos tipos de fibeas 599 avainn x1Unidad IX El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad nerviosa, Obsérvese que unas cuantasfibras milinicas grandes son capaces de transmitirimpulsos a velocdades superiors a los 120 mvs, es dec, ecorrer en sun distancia que supera Js longitud de un campo de fatbo.Por el contrato, las bras ‘mis pequehas transmiten impulsos incluso nada mis que a (05 m/s, le que supone 2s para ir desde el dedo gordo del pie yhastala dala espinal Clasificacién alternativa empleada por los fisiélo- {908 de la sensibilidad. Ciertastéenicas de registro han petmitide dividir las fibras de tipo Aa en dos subgrupos: ro obstante, estos mismos métodos na son capaces de dis- tinguir con facildad entre Ia fibras AB y Ay. Por tanto, los fisiGlogos de la sensibilidad emplean a menudo la siguiente clasifeacin: Grupola. Fras procedentes dels terminacionesanuloes- pirales debs husos masculares con un diémetro medio de unos 17 um; on ras A de tipo a segin Ia clasificacion general). Grupo Ib. Fibras procedentes de los érganos tendinosos ‘de Golg (con un diémetro medio de unos 16 ym; también son fibras A de tipo a) Grupo Il, Fibras procedentes de la mayoria de los recep- totes tdctles euténeos aislados y de las terminaciones en raillte dels husos musculares (con un dimetro medio de unos 8 un; son fibras A de tipo B y 9 segin la clasifcacion general Grupe It. Fibres que transportan la temperatura, el tacto groseroy ls sensaciones de dolor y escozor (con un dimetro ‘medio de unos 3 jum; son fibras A de tipo 8 segin la casicaion general), Grupe IV. Fibrasamielinicas que transportan ls sensacio nes de dolor, por temperatura ytacto grosero (con un dime: trode 0.5 2 um: son fbras de tipo C segin la casficacion general, TRANSMISION DE SENALES DE DIFERENTE INTENSIDAD POR LOS FASCICULOS NERVIOSOS: SUMAGON ESPACIAL Y TEMPORAL Una de las caracteristicas de toda sefial que siempre ha de transportarse es su intensidad: por ejemplo, la intensidad del dolor. Los diversos grados de esta variable pueden trans- mitirse mediante un niimero creciente de fbras paralelas © enviando mis potenciales de acciéna lo largo de una solafibra. Estos dos mecanismos se llaman, respectivamente, sumacién espacial y sumacién temporal. ‘Sumact6n espacial. La figura 47-7 expone el fendmeno de Ja sumaciéa espacial, por el cual se transite la intensidad, reciente ce una seal mediante un numero progresiva- mente mayor de fibras. Esta imagen ofrece un sector de piel inervado por una gran cantidad de fibras paralelas para el dolor. Ceda una de estas fibras se ramifica en cientos de _mindsculas terminaciones nerviosas libres que sirven como receptores para el dolor. Todo el conglomerado formado por las fibras que proceden de una sola con frecuencia cubre una rona de piel cuyo didmetro llega a medi 5 em, Este area se llama campo receptor dela fibra. El nimero de terminaciones es grande en su centro, pero disminuye hacia 600 Estimulo ‘ei Figura 47-7. Patron de estimulacion de ls fibras para el dolor en un nervio pracedente de una zona de piel que sufte el pinchazo de tun cavo. Este patron es un ejemplo de sumacion espacial Ja perifria. En la figura tambicn xe puede observar que las fibrillas ramificadas se superpoen con las derivadas de otras fbras para el dolor. Por tanto, un pinchazo en la piel suele estimular las terminaciones de muchas diferentes a Ja vez. Cuando el pinchazo ocurte en el centro del campo receptor de una fibra para el dolor concrete, sa grado de estimulacion es muy superior asi sucede en Ia perifera, porque el nimero de terminaciones nerviosas libres es mucho mayor en dicho caso. ‘Asi pues, la parte inferior dela figura 47-7 muestra tres Imagenes de un corte transversal perteneciente al haz ner- vioso que procede de a zona cuténea. A la izquierda aparece el efecto de un estimulo debil, con una sola fibra nerviosa ensamente en el centro del haz (representada por el punto de color rojo), mientras que varias fbras adya- centes presentan un estimulo déil (bras rojas a medias). Los otros dos cortes transversales del nervio muestran los efectos de un estimulo moderado y de un estimulo potente siendo progresivamente mayor el alimero de bra estimula- das. Asi pues as sefales mis intensas cada vez se diseminan a mis fibras. Este proceso es el fenémeno de la sumaciin espacial ‘Sumacién temporal. Un segundo medio para transmitir sefiales de intensidad creciente consiste en acelerar la fre- ‘euencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fra, lo {que se denomina sumacidn temporal. La figura 47-8 presenta este fenémeno, con los cambios deintensidad de a sefal en la parte superior y el auténtico impu'so transmitido por la fibra nerviosa en la inferior(© Etevir. otacopia sin autorizacn esa deli Capitulo 47 Receptores sensitivos, crcuitos neuronales para el procesamiento de la informacién 88 Intensidad de la seat (impuisos por segundo) 88 Impusos Tiempo Figura 47-8. Transformacion dea intensidad de a seal en una erie {de impusos nervosos modulados sequin la frecuencia, en la que se ‘representa la intensidad de la seal ba) y los impulss nervosos independiente abajo) Eta lustvacion ofrece un ejemplo de sumacin temporal TRANSMISION Y PROCESAMIENTO DE LAS SENALES EN GRUPOS NEURONALES Elsistema nervioso central esta integeado por miles de millo- nes de grupos neuronales; algunos de estos grupos contienen unas cuantas neuronas, mientras que otros presentan una cantidad enorme, Por ejemplo, toda la corteza cerebral podria considerarse un solo gran grupo neuronal. Otros casos simi lates los ofrecen los diversos componentes de los ganglios basales y los nicleos especificas del télamo, el cerebelo, el ‘mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquideo. Asimis- ‘mo, toda la sustancia gris dorsal de la médula espinal podsta tomarse como un gran grupo de neuronas. ‘Cada grupo neuronal posee su propia organizacién espe- ‘ial que le hace procesar las sefales de un modo particular y singular, lo que permite que el agregado total de grupos cum pla la multitud de funciones del sistema nervioso. Con todo, pesea sus diferencias de funcionamiento, los grupos también presentan muchos principios semejantes a este respecto, que se describen en los apartados siguientes. TRANSMISION DE SENALES A TRAVES DE GRUPOS NEURONALES: COrganizacién de las neuronas para transmitir las sefia- les. La figura 47-9 consiste en un dibujo esquematico que barca varias neuronas pertenecientes a un grupo neuronal, cen que las fbr ele entrada» quedan ala iaquierda y las we salida» ala derecha, Cada fibra que llega se divide cientos 0 miles de veces, aportando mil fibrillas terminales como mini- ‘mo que se esparcen por una gran zona dentro del grupo para hacer sinapsis con las dendritaso los somas de sus neuronas. Estas dendritas tambien suelen ramificarsey diseminarse lo largo de cientos o miles de micrémetros en el grupo. La zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que entra se lama campo de estimulactén, Obsérvese que la neurona mas préxima a su «campo» recibe un gran nimero 2 Figura 47-9. Orgarizacion basica de un grupo neuron de terminales derivado de a fibra que entra, pero que esta ‘cantidad es cada vez menor en las neuronas més alejadas. Estimulos por encima y por debajo del umbral: excitacion 0 faciltacién. Como se expuso en el capitulo 46, se recordar ‘que la descarga de un solo terminal presinaptico excitador casi nunca causa un potencial de accién en una neurona postsindptica. Por el contrario, un gran ndmero de terminales de llegada ha de actuar sobre la misma neurona a la vez 0 segiin una rpida sucesién para provocar esta excitacién, Por jemplo, en la figura 47-9 vamos a suponer que para excitar cualquiera de las neuronas deben descargar sels terminales ‘asi simultineamente, Cabe observar que la fbra de entrada 1 tiene mas de los necesarios para hacer que la neurona a descargue, Se dice que el estimulo de la fbra de entrada 1 para esta neurona es un estimulo excitador; también se lama estimulo por encima del umbral porque supera el umbral exigido para la excitacién, Asimismo, la ibra de entrada 1 aporta terminales a las neuronas by ¢, pero no los suficientes para suscitar su exci- taci6n, No obstante, la descarga de estos terminales aumenta las posibilidades de que las sefales llegadas a través de otras fibras nerviosas de entrada exciten estas neuronas, Por tanto, se dice que los estimulos de estas neuronas estén por debajo del umbral,y que las neuronas resultan facilitadas. En este mismo sentido, para la fra de entrada 2, el est rmulo de la neurona d esté por encima del umbral, y los que legan alas neuronas b yc son estimulos por debajo del umbral, peto facilitadores. a figura 47-9 representa una versin muy condensada de tun grupo neuronal porque cada fibranerviosa de entrada suele suministrar un enorme ntimero de terminales ramificados a los cientos o miles de neuronas situadas en su «campo» de 601 hz) xtUnidad IX. EI sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologis de la sensibilidad Zona taciitada Zona de descarga J = fn fi Dwegencia ‘enol mismo fasciculo Figura 47-11. «Divergencia en las Was neuronaes. A. Divergencia fen el seno de una va para provocar la xamplficacions de la seal Divergencia en multiples fasccules B. Divergenda en mille fsciculos| aonas dante. ra Weansmiti la sepa hacia distribucién, segin se observa en la figura 47-10. En la por- cién central del campo representado en esta titima imagen, indicada por el drea contenido dentro del circulo, todas las neuronas estén estimuladas por la fibra que lega. Por tanto, se dice queesta es la zona de descarga de la fibra de entrada, también llamada zona exeitada 0 ona lininal. Acada lado las neuronas estdn facilitadas pero no excitadas, y estas reas se llaman zona fecilitada, o también zona por debajo del umbral ‘0 zona subliminal Inhibici6n de un grupo neuronal. Algunas fbras de entrada inhiben a as neuronas, en vez de excitarls, Este mecanismo es el opuesto ala faclitacin, y el campo de las ramas inhibi- doras en st integridad se lama zona inhibidora, El grado de inhibicion en el centro de esta area es grande debido al elevado riimero de terminacionesa dicho nivel y va haciéndose cada ver menorhacia sus bordes. Divergencia de las sefiales que atraviesan los grupos neuronales Muchas veces es importante que as sefalsdébies que ‘en un grupo neuronal acaben excitando a una cantided mucho tnayor des flbrasnervioss que lo abandonan. Este fenéme no se lama divergencia.Existen dos tipos fundamentales de dlivergenciaque cumplen unos propéstos totalmente diferentes. En la figura 47-114 se ofrece un tipo de divergencia amplicador. Esta divergencia significa sencllamente que tna sefal ce entrada se disemina sobre un ndmero ereciente de neuronas a medida que atraviesa sucesivos 6rdenes de célulasen su camino, Ese tip de divergencia caacteristico 602 enetran Fuente Fuente nt ly Foon Fuente nes Convergencia Convergencia desde una sla fuente esd muliples fuentes Figura 47-12, «Convergencia» de mips lsras de entrada en una sola neurona_ A, Multiples fibras de entrada dervadas de una sola fuente, B. Fibras de erada criginadasen multiples fuentes cstinas. de la via corticoespinal en su labor de control sobre los miis- culos esqueléticos, en la que cada célula piramidal grande de Ja corteza motoraes capaz de excitar hasta 10.000 fibras mus- culares cuando se halla en unas condiciones muy facilitadas. Elsegundo tipo, recogido en la figura 47-11, es ladiver- _gencia en multiples fasciculos. En este caso, la transmision de Ia seal desde el grupo sigue dos direcciones. Por ejemplo, la informacién que llega hasta las columnas dorsales de la médu: Ia espinal adopta dos trayectos en a parte baja del encéfalo: 1) hacia el cerebelo, y 2) através dels regiones inferiores del encéfalo hasta el télamo y a corteza cerebral. Anslogamente, nel télamo casi toda la informacion sensitiva se transportaa estructuras talimicas ain més profundas y al mismo tiempo hasta regiones puntuales de la corteza cerebral Convergencia de sefales La convergencia significa que un conjunto de seals proceden- tes de miltiples origenes se retnen para excitar una neurona cconcreta. La figura 47-124 muestra la convergencia desde tuna soa fuente, es decit, numerosos terminales derivados de fa llegada de un solo fasciculo de fibras acaban en la misma nneurona, La importancia de este tipo de convergenciaradica en due las neuronas casi nunca se exctan a partir del potencial de accién de un tinico terminal de entrada. Sin embargo los poten- ciales de acién que convergen sobre la neurona desde muchos terminales proporcionan una sumacin espacial sficiente para llevar la clula hasta el umbral necesario de descarga. La convergencia también puede surgi con las sehtales de entrada (excitadoras 0 inhibidoras) derivadas de multiples “Juentes,segin se observa en la figura 47-12B. Por ejemplo, Jas interneuronas de la médula espnal reciben sehales conver- sgentes desde: 1) bras nervisas peiféricas que penetran en la médula; 2) fbras propioespinales que pasan de un segmento medular a otto; 3) fibras corticoespinales procedentes de la corteza cerebral, y 4) otras vas largas que descienden desde el encéfalo hasta la médiula espinal. A continuacién, las sefales emitida por las interneuronas convergen sobre las motoneu- ronas anteriores para controlar elfuncionamiento musculat Esta convergencia permite la sumacién de informacién derivada de diversas fuentes ya respuesta resltanteretne el efecto acumulado de todos los diferentes tips de informacién. Laconvergencia es uno de los medios importantes que utilizai i i a | Capitulo 47 Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la informacién Fibra de ent —— Nae Shapsisexctadora A “4 vada a ot > Extacién Ena ZT — 2 ges ~-- rin B Sinapsisintibidora Entec Figura 47-13. Circuito indo: La neurona es una newonainsidra el sistema nervioso central para relacionar, sumar y clasficar Alistintas clases de informacion, Circuito neuronal con sefiales de salida excitadoras e inhibidoras En ocasiones, una sefial de entrada en un grupo neuronal hace que una sefal excitadora de salida siga una direccién yaaa ver otra sefial inhibidora vaya hacia otro lugar. Por «jemplo, al mismo tiempo que una senal excitadora se trans- mite alo largo de una serie de neuronas en la médula espinal para provocar el movimiento hacia delante de una pierna, otra senal inhibidora visa a través de una coleceidn distinta de neuronas para inhibir los misculos dea parte posterior de la pierna a fin de que no se opongan al movimiento hacia delante. Este tipo de circuito es caracteristico en el control de todos los pares de masculos antagonistas y se lama circuito de inhibicion reeiproca. La figura 47-13 indica el medio por el que se aleanza la inhibicién. La fibra de entrada activa directamente la via de salida excitadora, pero estimula una newrona inhibidora intermedia (neurona 2), que segrega un tipo diferente de sustancia transmisora encargada de inhibir la segunda via de salida desde el grupo. Esta clase de circuito también resulta importante para evitar la hiperactividad en muchas porciones del cerebro, PROLONGACION DE UNA SENAL POR UN GRUPO NEURONAL: «POSDESCARGA» Hasta ahora hemos considerado las sefales que se transmiten simplemente a través de grupos neuronales, Sin embargo, en ‘muchos casos, una sefial que penetra en un grupo suscita tuna descarga de salida prolongada, lamada posdescarga, cuya duracién va desde unos pocos milisegundos hasta muchos ‘minutos después de que haya acabado a seal de entrada, Los !mecanismos més importantes por los que sucede la posdes- ‘carga se describen en los apartados siguientes. Posdescarga sinaptica. Cuando las sinapsis excitadoras Figura 48-3. Via de la columna dorsaHemnisco medial parla trans isin de os tpos erica de seals clesCapitulo 48 Sensibilidades somaticas: |. Organizacién general, las sensaciones tact y posicional Creunvotucién poscentral, Exremidad interior “Tonco Complo vertrobasal el tlamo Fasciculo espinotalémico ‘Lemnisea medial Figura 48-4, Proyeccin del sistema de a colurmna dorsal-ernisco ‘medial haca la corteza somatosensita a través del alamo, (Modif cod a partir de Brodal : Neurological Anatomy n elation fo nical Meine. New York: Oxford University Press, 1969, Figura 48-5, Areas estructuralmente disintas dela corteza cerebral humana lamadas éreas de Brodmann. Obsérvense especficamente las eas 7,29 3, que consttuyen el rea somatasensitva primar yl ‘te0s 5 7A, que consttuyen el ea de asociacion somatosensitna, experimentan los lemniscos en el bulbo raquideo, el lado izquierdo del cuerpo se representa ala derecha en el télamo yee derecho a a izquierda, CORTEZA SOMATOSENSITIVA La figura 48-5 es un mapa de la corteza cerebral humana, ‘que manifesta su division en unas 50 zonas distntasllamadas 3 i ‘Awa somatosensiva | CCorteza motoraprimaria Figura 48-6. Dos sreascorticales somatosesitias, las Seas some: tosensitivas I dreas de Brodmann segin su diferente estructura histoldgica, Este mapa es importante porque lo san précticamente todos los neurofisidlogos y neurdlogos para referirse a muchas de las diferentes areas funcionales existentes en la corteza humana por su niimero, ‘Obsérvese en la figura 48-5 a gran cisura central (también llamada surco central) que se extiende en sentido horizontal ceruzando el cerebro. En general, las sefales sensitivas perte- necientes a cualquier modalidad de sensacién terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrés de la eisura cen- ‘ral. También a grandes rasgos, la mitad anterior del [ébulo parietal se ocupa casi pot completo de la recepeidn e inter- pretacién de las sevales somatosensitivas, pero la mitad pos- terior aporta unos niveles ain més altos de interpretacin, Las selales visuales acaban en el Jébulo occipital, y las sefales auditivas terminan en el ldbulo temporal Por el contrat, la porciin dela corteza cerebral que queda ddelante de la cisura central y constituye la mitad posterior del {dbulo frontal se llama corteza motora yest dedicada casi en su integridad a controlar las contracciones muscularesylos movi- rmientos del cuerpo, Un ingrediente principal de este control ‘motor llega en respuesta las sealessomatosensitivasrecbidas desde las porciones corticals sensitivas, que mantienen infor- ‘mada a cada instante ala corteza motora sobre las posiciones. yylos movimientos de las diferentes partes del cuerpo. Areas somatosensitivas ly Il. La figura 48-6 muestra dos ‘reas sensitivas independientes en el lobulo parietal anterior, llamadas drea somatosensitiva 1y drea somatosensitiva Il La razén de esta divisién en ds radica en que a orientacién es «ial de las diferentes partes del cuerpo es distnta y particular ‘en cada una de ellas. in embargo, el rea somatosensitiva Les ‘mucho més extensa e importante que el rea somatosensitiva {i,hastael punto de que, en el uso popula el término «cortez, ‘somatosensitivas casi siempre significa rea 1 El érea somatosensitiva I presenta un grado acusado de localizacién de las diferentes porciones corporales, como ‘queda de manifiesto por los nombres pricticamente de todos sus componentes que aparecen en la figura 48-6, En cambio, el grado de localizacién es escaso en el rea somatosensitiva Il, aunque, a grandes rasgos, la cara est representada en su zona anterior, los brazos en la central y las piernas en la posterior. on avainn XIUnidad IX EI sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad I~Latio superior |—Labios |—Dientes, encias y mandibula e. Figura 48-7. Representacién delascferentesregiones del cuerpo en cea somatosensitva I dela corteza. (Temado de Penfold W, Ras ‘muse T: Cerebral Cortex of Man: A Cncal Stay of Localization of Function, New York Hafner, 1968.) ‘Macho menos se sabe acerca dela funcién del rea somato- sensitva IL Sise ha observado que las sefales legan ella des- deel tronco del encéfalo, transmitidas en sentido ascendente a partir de las dos mitades del cuerpo. Ademés, un origen secundario de muchas de ellas esti en el drea somatosensitiva 1, Jo misme que en otras areas sensitivas del cerebro, incluso las visualesy auditivas. Son necesarias las proyecciones desde el drea sorratosensitiva I para que el érea somatosensitiva II fancione, Sin embargo, Is extirpacién de une parte carece de efectos aparentes sobre la respuesta de las neuronas per- tenecientes al érea somatosensitiva I Asf pues, mucho de lo que sabemnos sobre la sensbilidad somitica parece explicarse or las funciones del drea somatosensitiva L Orientacién espacial de las sefiales procedentes de dis- tintas partes del cuerpo en el area somatosensitiva I. El Area somatosensitiva I se hala inmediatamente detras de la cisura central, situada en la circunvolucién poscentral de Ja corteza cerebral humana (corresponde a ls ireas de Brod- ‘mann 3, 172), La figura 48-7 ofrece un corte transversal a través del cerebro a rive de a circunvolucion poscentral, que contiene las represeataciones de las diversas partes del organismo en. regiones particulares del érea somatosensitiva I. Obsérvese, sin embargo, que cada lado de la corteza recibe informacion sensitiva casi exclusivamente del lado corporal opuesto. Algunas regiones estan representadas por grandes zonas cen la corteza somitica (la mayor cortesponde a los labios, ‘seguida por la cara y el pulgar), mientras que el tronco y la parte inferior del cuerpo estin representados por una zona relativamente pequefia. Los tamafios de estos territorios son directamente proporcionales al nimero de receptores sensitivos especializados en cada zona periférica respectiva 612 Figura 48-8, Estuctura dela cortezacerebal. |, capa molecular, I capa granular externa Il, capa de clas pramidaes pequetias 1N, capa granular interna; V, capa de élulaspiramidales grandes, YYW, capa de células fusformes 0 polmortas.(Tamado de Ranson ‘SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System, Philadelphia: WE Saunders, 1959) del organismo, Por ejemplo, en les labios y en el pulgar hay tuna gran cantidad de terminaciones nerviosas especializadas, ‘mientras que en la piel del troncu solo estan presentes unas pocas. Cabe observar también que la cabeza ests representada en la porcién ms lateral del 4rea somatosensitiva ly la parte inferior del cuerpo en la zona medial Capas de la corteza somatosensitiva y su funcién {La corteza cerebral contiene ses capas de neuronas, comen- zando por la capa I préxima ala superficie cerebral ysiguiendo ‘cada vez por zonas més profundas hasta la capa VI, segtin se “observa en la figura 48-8. Como cabria esperar, las neuronas, dde cada capa ejecutan funciones diferentes alas de las otras. ‘Algunas de ellas son las siguientes: 1. La sefal sensitiva entrante excita en primer lugar la ‘capa neuronal IV; a continuacién, se propaga hacia la superficie de la corteza y también hacta otras capas mas profundas. 2, Las capas Ly IL reciben sefides de entrada difusas ines- pecificas procedentes de los centro inferiores del encé- falo, que facilitan regiones corticales especificas; este sistema se describe en el capitulo 58. Dicha proyeccién ccontrola basicamente el nivel general de excitabilidad de las regiones respectivas estimuladas.(© Elvi Folocopar sin sutriacin exun deft Capitulo 48 Sensibilidades somsticas: |. Organizacién general, las sensaciones téctil y posicional 3, Las neuronas de las capas Il y Ill envian axones hacia las porciones emparentadas entre sf de la corteza cere- bral en et lado opuesto del cerebro a través del cuerpo calloso 4, Las neuronas de las capas V y VI mandan axones hacia las partes mas profundas dol sistema nervioso, Las de la ‘capa V en general son mayores y proyectan hacia zonas més alejadas, como los ganglios basales, el tronco del ‘encéfalo y la médula espinal, donde controlan la trans- misi6n de la sefia. Desde la eapa VI, un niimero espe- cialmente grande de axones se extiende hacia ltilamo, suministrando seiales corticales, que interaccionan con las sefales sensitivas de entrada que llegan al sirven para regular sus niveles excitadores La corteza sensitiva esta organizada en columnas verticales de neuronas; cada columna detecta un lugar sensitivo diferente en el cuerpo con una modalidad sensitiva especifica Desde el punto de vista funcional, las neuronas de a corteza somatosensitiva estén dspuestasformando columnas vert cales que se extienden alo largo de la seis capas cortical, con un didmetzo de 03.2 0.5 mm y un contenido quizé de 10.000 somas neuronales. Cada una de estas columnas se dedica a una sola modalidad sensitiv especifica: algunas columnas responden a los receptores de estiramiento que rodean a las articulaciones, otras ala estimilacin de los receptors titles pilosos, ols distintos puntos de presi localizados en a pel, etc. Enla capa IV, donde llgan primero las sefales sensitivas de entrada ala corteza las columnnas neuronales funcionan casi separadas por completo una de ‘otra. A otros niveles, se producen interacciones que sirven para inicar el andlisis de los signficados portados por las sefiales senstivas Enlos5a 10 mm mds anteriores de a circunvoucién pos- ‘central situados en el érea3A de Brodmann enlaprofundidad de a csura central, una porién especialmente grande de ls columnas verticales responde alos receptores de estiramiento articulares, tendinosos y musculates. Muchas de ls sefales procedentes de estas columnas senstvas se difunden después en sentido anterior, dtectamente aa corteza motora local zada justo por delante de la cisura central: asi, desempenan ‘un papel fundamental en el control de as sefales motora de salida que activan secuencias de contraccién muscular. ‘A medida que uno se aleja hacia str en el rea somato- sensitva I las columnas veticales responden cada vez mis a Jos receptorescutineos de adaptacionlenta y yendo todavia mds hacia ards, erece el iimero de colurmnas sensibles ala presion profunda. En la porcidn més posterior del érea somatosensitiva I, aproximadamente el 6% dels columnas verticals responde solo cuando un estimulo se desplaza através de la pel en tuna direccidn paticulat Por tanto este es un orden de inter- pretaci de las seals sensitiva an superior el proceso se ‘vuelve todavia mas complejo cuando las sefiales se iseminan ‘mis lejos en sentido posterior desde el éreasomatosensitiva | hacia acorteza parietal, una zonalamada drea de asoclacin somatosensitiv,segin comentamos mas adelante. Funciones del area somatosensitiva | La reseccién bilateral generalizada del érea somatosensitiva 1 provoca la desaparicién de los siguientes tipos de evaluacién, sensitiva 1. La persona es incapaz de localizar las diversas sensa- ciones de forma diferenciada en las distintas partes del ‘cuerpo. Sin embargo si puede hacerlo de un modo rudi- ‘mentario, como en una mano concreta, en un gran nivel del tronco o en una de las pietnas. Por tanto, esté claro que el tronco del encéfalo, el télamo o porciones de la ‘corteza que normalmente no se consideran relacionadas con a sensibilidad somitica pueden lograr cierto grado de localizacién. 2, La persona es incapaz de valorar un grado critica de presién sobre el cuerpo. 3, La persona es incapaz de valorar el peso de los objetos. 4. La persona es incapaz de valorar las formas o la con- figuracién de los objetos. Este trastorno se llama aste~ reognosia 5. Lapersona es incapaz de valorar la textura de los mate- riales porque este tipo de evaluacién depende de sen- saciones muy crticas originadas por el movimiento de los dedos sobre la superficie que se pretende explorar. Obsérvese que en la lista no se dice nada sobre la desapa- ricién dela sensibilidad al dolor yla temperatura. Ante una ausencia especifica solo del érea somatosensitiva I, atin se conserva la apreciacién de estas modalidades sensitivas en Jo que atafie a su cualidad y su intensidad. Sin embargo, las sensaclones estin poco delimitadas, lo que indica que la foca- lizacién del dolor y la temperatura dependen enormemente del mapa topogréfico corporal existente en el érea somatosen: sitiva I para rastrear su fuente AREAS DE ASOCIACION SOMATOSENSITIVA Las éreas 5 y7 de Brodmann de la corteza cerebral, das en la corteza parietal detris del érea somatosensitiva I (fig. 48-5), ocupan un lugar importante en la labor de des ‘ifrar los signicados mis profundos dela informacién sensi- tiva en as éreas somatosensitivas, Por tanto, se las denomina reas de asociacion somatosensitiva La estimulacién eléctrica de un area de asociacién soma- tosensitivaa veces puede provocar que una persona despierta ‘experimente una sensacién corporal compleja, que en oca- siones llega incluso a la wpercepcién» de un objeto como un ccuchillo 0 una pelota. Por tanto, parece claro que su funcién consiste en combinar informacién procedente de maltiples ‘Puntos repartidos por el rea somatosensitiva primaria para desyelar su significado. Esta situacién también encaja con la disposicién anatémica de los fasciculos neuronales que pene tran en el rea de asociacién somatosensitiva, porque recibe seftales desde: 1) el rea somatosensitivaI;2) los nicleos ven- ‘tobasales del télamo; 3) otras zonas talémicas: 4) la corteza visual, y 5) la corteza auditiva, Efecto de la reseccién del area de asociacién somato- sensitiva: amorfosintesis. Cuando se elimina el érea de asociacion somatosensitiva en un lado del cerebro, la persona, 613, uaUnidad IX EI sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad plerde la capacidad de reconocer objetos y formas complejas percibidos por el lado opuesto del cuerpo. Ademés, se ve privada de gran parte del sentido de [a forma correspondiente 8 su propio cuerpo o alas partes corporales pertenecientes al lado contrario, En realidad, bisicamente hace caso omiso del Indo opuesto de su cuerpo: es decir, se olvida de que esti alli, Por tanto, a menudo tampoco se acuerda de utilizar el ‘otro lado para las funciones motoras. En este mismo sentido, al percibir los objetos, tiende a identificar solo una de sus ritades yn. siquiera recuerda que existe la otra. Este complejo Aéfict senstivo se llama amorfosintesis. CARACTERISTICAS GENERALES DE LA TRANSMISION Y EL ANALISIS DE LAS SENALES EN EL SISTEMA DE LA COLUMINA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL Circuito neuronal bésico en el sistema de la columna dorsal- lemnisco medial. La porcién inferior de la figura 48-9 muestra la organizacién bisica que presenta el circulto neu- ronal de la va de las columnas dorsales en la médula espinal, poniendo de manifesto que existe una divergencia en cada ‘etapa sindptica. Las curvas de la parte superior de la imagen. indican quelas neuronas cortcales con un mayor grado de des ‘carga son ls que ocupan una zona central del «campo» cortical Eatimulointenso Descarges por segundo Talano Nicleos dela columna dorsal -Estimulo sobre un solo punto dela piel Figura 48-9, Transmisin de a enal de un estimulo puntual hacia la corteza cerebral 614 ‘correspondiente a cada receptor respectivo. Por tanto, un ‘estimulo débil solo causa el disparo de las neuronas més cen- tales, Otro més intenso provoca d disparo de més neuronas atin, pero las del centro descargan a.una frecuencia considera- blemente superior que las que se encuentran més alejadas, Distincién entre dos puntos. Un método empleado a menu do para verfcar la propiedad ttl dela distincion consiste en determinarla denominada capacidad discriminatoraentre «clos puntos» de una persona. En esta prueba se presiona suavemente la piel con dos agujasal mismo tiempo y a per- sona sefala si siente el esimulo de uno o de dos puntos. En Jas yemas de los dedos pueden distinguirse normalmente dos puntos independientes incluso euando las agujas se acercan hasta 1a 2mm de distancia. Sin embargo, en laespalda, nor- malmente han de estar separadas de 30 a 70 mm antes de legara detectarse dos puntos distintos. La razén de esta dis- crepancia reside en la cantidad diferente de receptorestctiles especalizados que exist entre estas dos reiones. La figura 48-10 ofrece el mecanismo por el quela via dela columna dorsal (lo mismo que todeslas dems via senstivas) transmite la informacién que sieve para dstinguir entre dos puntos. Esta imagen muestra dos puntos adyacentes dela piel aque reciben un estilo intenso, at como las Areas dela cor- teza somatosensitiva (muy ampliada) que resultan excitadas por las setae procedentes de os dos puntos estimulados. La curva azul indica el patrén espacial dela activaciin cortical cuando los dos puntos de la pie! son estimulados ala vez Obsérvese que la zona de exctacin resultante posee dos ‘maximos independientes. Estos dos pcos, separados por un valle permiten que la corteza sensitva detecte la presencia de dos puntos de estimulacién, en verde uno solo. La capacidad dal sistema sensitvo para distinguir esta situacién experimen- ta la poderosainfluencia de otro mecanismo, la inkibicién lateral, sein se explicaen el prénimo apartado. Descargas por segundo con un estimulo intenso Figura 48-10, Transmsin de senales hacia la cortza a par de dese timlos puntuales adyacentes. Lacuna azul representa el patron de estimulacio coral sn inhibi ecvaundantes las dos comas rojas fe patron cuando exe a inhibcion acrcundante.( Etseie: Ftocoplar in autortacn tun delta, Capitulo 48 Sensibilidades somaticas: |. Organizacién general, as sensaciones tactil y Efecto de la inhibicién lateral (también denominada inhibicin circundante) que incrementa el grado de con- traste en el patron espacial percibido. Segin se seals enel capitulo 47, pricticamente todas las vias sensitivas, al eaxcitarse, dan origen simulténeamente a sees inhibidoras Iatraes; esta sefales se propagan hacia ls ados de la seal excitadorae inhiben las neuronas adyacentes. Por ejemplo, plense en una neurona excitada perteneciente a un nicleo dela columna dorsal Aparte de la seal exitadora central, otras vias laterales cortastransmiten sebalesinhibidoras hacia las neuronas vecinas, es decir, ests senales araviesan otras interneuronas que segregan un transmisorinhibidor. La importancia de a inhibicién lateral reside en que blo- 4quea la dispersion lateral de ls sedals excitadorasy, por tanto, acenta el grado de contraste en el patrén sensitivo percibido por la corteza cerebral En el caso del sistema de la columna dorsal, as sefles Inhibidoras laterales estan presentes en cada etapa sinap- tica; por ejemplo, en: 1) Ios micleos dela columna dorsal del bulbo raquideo; 2) los ndcleos ventrobasales del tilamo, ‘y3)lapropiacorteza. A cada uno de estos nivels, a inhibicién lateral sirve para obstaculizar la diseminacién lateral de la sefial extadora. A rfz dello, quedan resaltadoslos maxims ‘deexctacin,y gran part dela estimulaciéndifusa adyacente resulta bloqueada Este efecto esta representado por las dos ‘curvastojas dela figura 48-10, que muestra la separacién completa de os picos cuando la intensidad dea inhibiciéa la- terales grande. ‘Transmision de sensaciones repetitivas y con variaciones répidas. El sistema de la columna dorsal también tiene una importancia especial para informar al sistema sensitivo sobre la produccién de cambios rapids en las condiciones perifé- ticas. A partir de los potenciales de accién recogidos, este elemento es capaz de identifiar una variacién de estimulos «que suceda hasta en 1/400 de segundo. Sensibilidad vibratoria. Las senales vibratorias presen- tan un cardcter repetitive rapido y pueden detectarse ‘como tales hasta 700 ciclos/s. Las de mayor frecuencia se originan en los corptsculas de Pacini dela piely de los tejdos :més profundos, pero las de menor frecuencia (por debajo de ‘unos 200 por segundo) pueden surgir también en los corps culos de Meissner. Estas sefales solo se transmiten por la via de la columna dorsal. Por esta raaén, la aplicacién de un estimulo vibratorio(p.e}, con un «diapasén») alas diferentes porciones periféricas del cuerpo constituye un instrumento importante empleado por los neurdlogos para examinar la Integridad funcional de las columnas dorsales. Interpretacion de a intensidad de los estimulos senstivos EL objetivo final dela mayor pate de la estimulacién sensiiva consiste en informar ala psique sobre el estado del exerpoy st entorno, Por tanto, es importante que comentemos brevemente algunos de los principlos relacionados con la trensmisén dela Intersdad de fos estinlossensitivoshaca los nivlessuperiores del sistema nervioso, {Cémo es posible que el sistema senstvotransmita expe rlencias de este caricter que poseen una intensdad tremenda- le? Por ejemplo, el sistema auditivo es capaz de detect el susurro més débil posible pero también dedisoernit Jos signifcados de un sonido explosivo, aun cuando las inten sidades de estas dos experiencias pueden varar mis de 10.000 millones de veces: ls ojos pueden ver imagenes visuals con una Intensidd luminosa que abarea hasta medio millén de veces, yla piel identifica diferencias de presin de 10,000. 100,000 veces. ‘Como explicacion parcial de estos efectos lafigura 47-4 del ‘capitulo anterior muestralarelacién entre el potencial de reep- tor producido por el corpsculo de Paciniylaintensidad del cstimulo sensitivo. A una intnsidad baja, un pequeno cambio ‘ncrementa notablementeelpotencal, mientras que alos niveles altos el potencial de receptor solo sulte ya aumentosligeros. Por tanto, el corpsculo de Pacini es capaz de medi con precisén cambios sumamente minsiseulos de estilo a unos niveles de intensidad bajos, pero alos nvees altos la modificacién ha de ser mucho mayor para susctar el mismo grado de cambio en el potencial de receptor El mecanismo de transduceién para detectar el sonido en la cdcles del ofdo pone de manifiesto ain otro método mis que permite separar gradaciones en Ia intensidad dl estimul. Cuando el sonido estimula un punto especfco de a membrana basa si es dil solo activa aquellascélulas iladasstuadas nel ugar de maxima vbracién sonora. Sin embargo, a medida aque se eleva su intensidad, también van estimlindose machas ‘mis celulasciiadasaleindoseen cada direccén del punto de maxima vibraci6n, Por tanto las Sefales se transmiten por un riimero cada ver mayor de fibras nerviosas, lo que constiuye ‘tro mecanismo afadide por el que se comunica la intensidad ‘del estimul al sistema nervioso central. Este método, sumado al efecto directo dela intensidd del estimula sob a frecuencia {de impulsos en cada fibra nerviosa, ademas de otros mecanis: mos diferentes, permite que algunos sistemas sensitivos operen ‘con una fidlidad razonable a unos niveles de intensidad del ‘estimulo que presentanvariaiones hasta de millones de veces. Importancia de la tremenda gama de intensidades para la recepcién sensitiva. Sino fuera por la tremenda sama de intensidades que podemos experimentar en la recep- ‘dn sensitiva, los dversos sistemas enstivosestarlan operando Ja mayoria de las veces dentro de un intervalo erréneo. Este rinipio queda patente en los intentos de corre hexposiién Tuminica sin utlizar un fotémeteo cuando la mayoria de las personas toman una ftograflacon una cima, Sisedeje en ‘manos de un jucio inultiv sobre la intensidad de Ia az, una persona casi siempre sobreexpone I pelicula ls dias liminasos yla subexpone profundamente al ereptiscul, Con todo, esa persona es capaz de distinguir con gran detalle mediante sus ropios ojos os objetosvsualesilaminados por un sol radiante ‘durante el acaso:la cara no puede realizar esta disrimina- idm sino se somete a una manipulacin muy especial debido al estrecho margen critica de intnsidadluminica impuesto para Ia exposicion carecta dela pelicula, Estimacion de la intensidad de los estimulos Principio de Weber-Fechner: deteccién de la «propor- ciénm en la potencia de un estimulo. A mediados del siglo x1x, Weber primero y Fechner después propusieron el principio de que las gradacionesen la potencia del estimulo se distinguen en proporcion aprasimada al logaritmo de esta ptencia. Es decit, una persona que estésujetando 30 g de peso con la mano apenas puede detectar un aumento de 1 g mis, , cuando ya estésosteniendo 300g, prictcamentesers ineapaz de sdescubri un aumento de 10g de peso. Por tanto, en este cso, la proporcén de cambio necesariaen la potenla del estimilo 615 avainn eiUnidad IX_ El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad para su deteccin permanece bisicamenteconstante, de 1430, ‘que es lo ue signa el principio loaritmico. Para expresar tste principio desde un punto de vista matemstico: Potencia dela sefialinterpretada =Log (Estimulo) +Constante ‘Mas resientemente, ha queda patente que el principio de \Weber- Fechner es exacto en sentido cuantitativo tinicamente para las intensidades mas altas de las experiencia sensitivas visual, auditiva ycuténea, y solo se splica con problemas a la mayors de los demas tipos de experiencia senstiva. Con todo, ain sigue siendo interesante recordalo, porque subraya {que cuanto mayor sa la intensidad sensitiva de partida, més amplio ha de ser el cambio anadido para que lo detecte la psique. Ley dela potencia, Otro intento efectuado por ls psico fisilogos con el fin de descubrr una relaci matematicaacep table es la Srmala siguiente conocid com ly de a potencia. Potenda de la sehalinterpretada = Kx(Estimulo ky? En esta frmula, el exponente yy as constantes Ky kson, ierentes para cada tipo de sensacion ‘Cuando la relacin expresida por est ley de la potencia se trace en una grifica mediante coordenadas bilogaritmicas, segun se observa en la figura 48-11, y cuando se obtengan “unos valores euantitativos adecuados para las constantes 9s K ‘yk, ser posible conseguir una reac lineal entre la potencia ‘el estimuiointerpretado y la del estimulo real alo largo de un ‘ran intera casi para cualquier tipo de percep sensitiv SENSIBILIDADES POSICIONALES Las sensibildades posicionales también se denominan a menu: do sonsibildades propioceptivas y pueden dividirse en dos subtipos: 1) sensibilidad posicional estética, que significa la percepcisn consciente de la orientaci6n de las diferentes partes del cuerpo unas respecto a otras, y2) velocidad de la sensibilidad al movimiento, también llamada cinestesia 0 ropiocepcién dindmica 3 8 3 8 10 Potencia del estimulo interpretada “unidades arbitrarias) 8 ° 0 10 100 1.000 10.000 Potencia dl estimulo (unidades arbitrarias) Figura 48-11. Expresiongrfica de a relacion dela sley dela poten ia» entre aintensidad de estilo realy la que la psique interpreta DObsériese que Ia le dela otencia no es valida con una intesidad el estimulo muy debi o muy grande 616 Receptores sensitivos posicionales. Fl conocimiento dela posicidn, tanto estitica como dindmica, depencle de la infor- ‘macién sobre el grado de angulacién de todas las articulaco- res en cualquiera de los planos y sis velocidadles de cambio, Por tanto, son miiltiples los diferentes tipos de receptotes 4que sirven para determinar la angulacién articular y que se ‘emplean en conjunto dentro de la sensibilidad posicional Intervienen tanto receptores téctiles cuténeos como recep- tores profundos cercanos alas articulaciones. En el caso de los dedos de la mano, donde los receptores cuténeos son muy abundantes, se cree que hasta la mitad de la identificacion posicional depende de su deteccién. A la inversa, en la mayo- ta de las articulaciones grandes del cuerpo, los receptores profundos cobran mayor trascendencia. Entre los receptores mas relavantes que sirven para ddeterminar la angulacién articular en el recorrido medio del movimiento figuran los husos musculares. También resultan importantisimas como medio en el control del movimiento ‘muscular, segiin veremos en el capitulo 55. Cuando cambia clngulo de una articulacién algunos misculos se extienden mientras que otros se relajan, y Ia informacién neta de esti- ramiento procedente de los husos se transmite hacia el sistema compatacional de la médula espinal ya las regiones mas altas del sistema de las columnas dorsaies con objeto de descifear las angulaciones articulares, En la angulacién extrema de una articulacién, el estica- ‘miento de los ligamentos y los tejdos profundos que la rodean constituye un factor afadido importante para determinar la posicién. Los tipas de terminaciones sensitivas utilizadas con este fin son los corpasculos de Pacini, las terminaciones de Ruffini y otros receptores semejantes a los tendinosos de Golgi {que apatecen en los tendones musculares. Los corpiisculos de Pacini y los husos musculares estan especialmente adaptados para detectar una velocidad de cambio répida, Es probable que se trate de los receptores ‘con tina mayor responsabilidad de averiguar la velocidad del movimiento, Procesamiento de la informacién sobre la sensibilidad posicional en la via de la columna dorsal-lemnisco medial. Si uno se remite a la figura 48-12, se ve que las neuronas taldmicas que responden a la rotacién articular pertenecen a clos categorias 1 las que presentan una maxima estimulacidn cuando la articulacién se halla en rotacién plena, y 2) las que la presentan cuando esté en la rotacién minima. Por tanto, las seals procedentes de cada receptor articular se emplean para decitle al psiquismo cudl es el grado de rotacion de una articulacion, TRANSMISION DE SENALES SENSITIVAS MENOS ESENCIALES POR LA VIA ANTEROLATERAL La via anterolateral, encargada dé la transmisién de senales sensitivas ascendentes por la médula espinal yen direccién al cencéfalo, al evés que a via de la columne dorsal, transporta "unas tipos que no requieren una localizacién muy diferenciada de la fuente de origen ni tampoce una distincién en cuanto a las gradaciones finas de intensidad. Estos tipos de sefales consisten en el dolor calor, rf, taco grosero, cosquileo,picor© lever. otocpia sin autorizacnes un dl Imputsos por segundo 0 60" 80" 100 120. 140" 160" 180 Grados Figura 48-12. Respuesastpicas de cinco neuonastalimicas deren tesen el complejo ventobasal dl tlamo cuando la articulacion de 3 rodila core toda su ampltud de movimiento. (Datos tomadeos de “Mounteastle VB, Poggle GF, Werner G: The eaton of thalamic cll response to peripheral stimuli varied aver an intensive continuum, Neurophysiol 26:807, 1963.) ysensaciones sexuales. Enel capitulo 49 se exponen de forma specifica las sensaciones de dotor y temperatura, Anatomia de la via anterolateral Las bras antarolatoales de la médula espinal se originan sobre todo en las laminas IV, V y VI del asta dorsal (fig. 48-2) Estas liminas ocupan el gat en el que acaban muchas de las fibrasnerviosas sensitvas de Ia rate dorsal después de entrar cenla médula, ‘Seg se observa en la figura 48-13, las fibras anteroatera- les cruzan de inmediato por la comisura anterior de la médula hacia las columns blancas anterior y lateral del lado opuesto, donde gran en sentido ascendente hacia el enodfaloa través de los fasciculosespinotaldmicos anterior y lateral Laestacin terminal superior de os dos fascculos epi notalémicos bisicamente es doble: 1) através de los micleas de a formactén reticular en el tronca del encfalo,y 2) en dos complejos nuclears diferentes del tilamo, el complejo ve trobasaly los clos intralaminares. En general, las seales titles se transmiten sobre todo hacia el complejo ventroba sal, fnaizan en algunos de los mismos néleos taldmicos fen que también acaban las de la columna dorsal. Desde aqui se mandan hacia la corteza somatosensitiva junto a ls dela columna dorsal, Por el contravio, solo una pequefia fraccién de las seals dolorosas es a que proyectadicectamente hacia el complejo ventrobasal dl tlamo. Enver de esto a mayoriaterminan en los niles dela formacion reticular ene tronco del encsfalo y desde ll siguen hacia los ncleos ntrlaminares de tao, donde vuelven a procesarse ls seas de dolor, gin se expica ‘on mayor detalle en el capitulo 49. CARACTERISTICAS DE LA TRANSMISION POR LA VIA ANTEROLATERAL. En general, los mismos prineipios que sirven para el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial se aplican a la trans: misién por la via anterolateral, exceptuando las siguientes ‘ » f , ' is L ‘ e e t - d venrobasies \uesencttalo Se rescito SANTA -) cephomecetntes \ eT Componente lateral de a via anterolateral espinorreticular Parte interior dol bulbo raquideo Raz dorsal ygangiio, Faquideo Figura 48-13. Componentes anterior y lateral de la via sensitva anterolateral diferencias: 1) la velocidad de transmision solo llega a un tercio ‘la mitad de la que posee el sistema de la columna dorsal- lemnisco medial, y oscila entre 8 y 40 m/s: 2) el grado de localizaci6n espacial de as sefiales es escaso; 3) Ia gradacion de las intensidades también es mucho menos precisa, y en la mmayoria de las sensaciones se identifican de 10 a 20, en vex 617Unidad IX. El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad de aleanzarlas 100 como el sistema dela columna dorsal, y 4) lacapacidd para transit sefiales que se repitan ovarfen con rapide es mala Por tanto, resulta evidente que el sistema anterolateral es un tipo de via de transmisién mas burdo que el dela columna dorsal-lemnisco medial. Aun at ciertas modalidades de sen- siblidad sol se transmiten através del primero, sin ninguna intervencién de este tltimo. Es el caso del dolor, a tempera ture coscuilleo el picor yas sensaciones sexuales, ademas del tactogrosero y a presion ‘Algunos aspectos especiales del funcionamiento somatosensitivo Funcién del talamo en la sensibilidad somstica Cuando se destruye la corteza somatosensitiva de un ser hhumano, esa persona pierde las sensibilidades tctiles mas, celtcas, pero recupera un lige grado de sensibilida tictil grosera. For tanto, debe suponerse qu el tlamo (lo mismo ‘que otros centrosinferiores) posee una pequefacapacidad de dlistinguir las sensaciones ticles, aun cuando normalmente se dedica sobre todo a transmitir este tipo de informacién hacia la cortez En cambio la desaparicion dela corteza somatosensitiva cetoe un efecto escaso sobre la percepcién individual de las sensacionesdolorosas y solo un efecto moderado sobre lpr cepcisn dela temperatura, Por tanto la part baja del ttonco del encéfil, el tlamo y otras regiones basal del encéfalo ‘emparentadas con ells epresentan un papel dominante en et dliscernimento de estas sensbildades. Fs interesante que dchas ‘modalidagesaparezcan muy pronto en el curso del desarrollo filogénicodelos animals, mientras que las sensbiidaes ti Iescritieat ya cortezasomatosensitiva sean fendmenos ards. Control cortical de la sensi ecorticéfugas» Ademis de a informacin somatosenatva tranamitida derde Ia perifers hacia el cerebro las sales cortesfugas siguen un sentido rezgrado desde la cortera cerebral hacia as estaciones de rlevo sensitvo inferioes en el tilamo, el bulbo raquideo y 1a meédula espinal se encargan de controlar la intensida de la sensbilidad que presentan as entradas sensitiv. Las setlescortiofugas tienen un caricterinhibidorcasien sintegridad, de modo que cuando la intensidad de a entrada sensitiva adquiere demasiado volumen, su intervencién redu- cela transmisidn automdticamente en los niileos de reevo. Esta accien genera dos efectos: en primer agar, disminuye la dispetsdn lateral de las seals sensitivas hacia ls neuronas sdyacenesy, por tanto, cen el grada de nitiez en el patron de a sel. En segundo lugae, mantiene al sistema senstivo ‘operando dentro de unos mirgenes de sensibilidad que no son tanbajos como para quelassefalesresulten nites nitan altos como para que el sistema quede anegado por encima de su capacidad para diferencia los patrones sensitivos. st principio el contel sensitiv cortcdfgo lo emplean todos ls sistemas senstivos no sol el somtico, seg seexplica en los capitulos siguientes. lad sensitiva: sefales ‘Campos segmentarios de la sensacién: dermatomas Cada nerio raquo se encarga de un «campo segmentarion de lapel denominado dermatoma. En la figura 48-14 se ofrecen los divertos dermatomas. En la imagen se recogen como #1 618 Figura 48-14, Dermatomas. (Modifiado de Grinker RR, Sahs AL ‘Neurology, 6th ed. Springfield: Charles C Thomas, 1966) hhubera unos limites nities entre los dermatomas adyacentes, Jo que dista mucho de a realidad porque existe un gran solpa- mento entre un segmentoy tr. 1a figura 48-14 muestra quela rogién anal del cuerpo corresponde al dermatoma del segmento medulae mis distal (© dermatoma 55. En el embri6n, esta es la zona dela cola y Ja porcién mas distal de organismo. Las piemas presentan su origen embrionario en los segments umbares y sacros superiors (de L2 S3), en vez deen los segmentos sacrosdis- tales, lo que resulta patente segin el mapa de dermatomas. Es posible emplear este recurso seine ustra ena figura 48-14 para determinar el nivel de la médila espinal en el que se ha producido una lesién medulae cusndo quedan alteradas las sensaciones perifrcas por la lesiér. Bibliografia ‘Abraira VE, Ginty DD: The sensory neurons of touch. Neuron 79:618, 2013,( Ekevier Ftocopar sin atorlzacdn es un delto, Capitulo 48 Sensibilidades sométicas: |. Organizaci6n general, las sensaciones tactil y posicional Bautista OM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the ‘molecules, cels and circuits of itch, Nat Neurosci 17-175, 2014, Bicley IK, Cohen YE: The what, where and how of audtory-object perception. Nat Rey Neurosci 14:693, 2013, Bosco G, Poppele RE: roprioception from a spinocerebellar pes pectve, Physiol Rev 81:538, 2001 ‘Chadderton P, Schaefer AT, Wiliams SR, Margie TW: Sensory evoked ‘synaptcintegration in cerebelar and cerebral cortical neurons. Nat Rey Neurosci 15:71, 2014 Chale M: Neurosensory mechanotransduction. Nat Rev Mol Cel io! 10:44, 2008, Deimas , Hao J, Rodat-DespoicL: Molecular mechanisms of mecha: notransducton in mammalian sensory neutons. Nat Rev Neuros 12:139, 2011 Fontanin’ A, Katz DB: Behavioral tates, network state, and sensory response variably. 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Incluso una actividad tan sencilla como estar sentado durante un periodo prolongado sobre el isquion puede provocar una destruccién tisular debido a la ausencia de flujo sanguineo en la piel que quede comprimida por el peso del cuerpo. Cuando la piel comienza a doler araiz dela isquemia, la persona normalmente cambia el apoyo del peso inconscientemente. Sin embargo, alguien que haya perdido la sensibilidad dolorosa, como sucede después de una lesién cen la médula espinal, no llega a sentir este efecto y, por tanto, no se mueve. Esta situacién pronto deriva en una excoriacién yen Ia descamacién total dela piel en las zonas de presion, TIPOS DE DOLOR Y SUS CUALIDADES: DOLOR RAPIDO Y DOLOR LENTO El dolor se ha clasificado en dos tipos fundamentales: dolor rnipido y dolor lento. El dolor répido se siente en cuestién de 0,1 s después de haber aplicado el estimulo correspondien- te, mientras que el dolor lento no empieza hasta pasado un ‘minimo de 1 sy a continuacién crece con lentitud a lo largo ‘de muchos segundos y en ocasiones hasta minutos. Durante cl desarrollo de este capitulo veremos que son diferentes las vias de conduccién para estos dos tipos de dolor y que cada una de ellas posee unas cualidades especifcas El dolor rapido también se describe con otros muchos nombres alternativos, como dolor intenso, dolor punzante, dolor agudo y dolor eléctrico. Este tipo de dolor se siente ‘cuando se clava una aguja en la piel, cuando se corta con un cuchillo © cuando sufre una quemadura intensa. También se percibe cuando la piel se ve sometida a una sacudida elée- trica, El dolor répido y agudo no se siente en los tejidos mis profundos del organism. ldolor lento también se designa con muchos nombres, entre ellos dolor lento urente, dolor sordo, dolor pusatil, dolor naw- se0s0 y dolor crénico. Este tipo de dolor sue ie asociado a una destrcci6 tisular El dolor lento tiene la capacidad de propiciar (© 206, lever Espa, S1,U, Reservas tos os derechos tun suftimiento casi insoportable y prolongado. Puede darse en la piel y casi también en cualquier tejido u érgano profundo. RECEPTORES PARA EL DOLOR Y SU ESTIMULACION Los receptores para el dolor son terminaciones nerviosas libres. Los receptores para el dolor de la piel y de otros teidos siempre son terminacionesnerviosas bres. Se encuentran exten dlidos por las capas superfciales de la piel asi como en ciertos tejidos internos, como el periosto, las paredes arteriales, las supeficies articularesy las hoces yl tienda en la biveda craneal, ‘La mayoria de los demas tejidos profundos no reciben ms que terminaciones dispersas para el dolor; no obstante, cualquier dari tisular generalizado puede acumularse hasta originar el tipo de dolor sordo, crénicoy lento en la mayoria de estas zonas, ‘Tes tipos de estimulos excitan los receptores para el dolor: mecénicos, térmicos y quimicos. El dolor puede despertarse por mitiplestipos de estimulos, ue se dividen en estimulos dolorosos mecanicos,térmicosy quimicos. A grandes rasgos, el dolor répido se suscitaa partir de los tipos de est- ‘mulo mecénico y térmico, mientras que el dolor lento puede ‘surgit con cualquiera de los tres. Algunos de los productos que excitan el dolor de tipo qui mico son bradicinina, serotonina, histamina, iones potasio, Jcidos, acetilcolina y enzimas proteoliticas. Ademis, ls pros taglandinas y la sustancia P favorecen la sensibllidad de las terminaciones para el dolor, pero no ls activan directamente Los compuestos quimicos resultan especialmente importantes para estimular el tipo de dolor lento y molesto que ocurre después de wna lesién tisular. \Naturaleza no adaptativa de los receptores para el dolor. ‘Al evés que la mayorfa de los otros receptores sensitivos del ‘cuerpo, la adaptacién de los receptores para el dolor es muy escasa ya veces mula en absoluto, En realidad, bajo ciertascon- diciones, la exctacién de las fibras para el dolor crece cada vez més, sobre todo en el tipo lento, sor, nauseoso, scl estimulo doloroso persiste. Este aumento dela sensibilidad en los recep- totes pata el dolor se llama hiperalgesi. Puede comprenderse con rapidez la importancia que tiene esta falta de adaptacin, pues permite que ol dolor mantenga informada ala persona de Iaexistencia de un estimulo perjudicial para los telcos mientras su origensiga presente 621 = Fa oI PS I =Unidad IX. El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiologia de la sensibilidad Numero de personas. 6% 4 aT ‘Temperatura (*C) Figura 49-1. Cura de dstibucon obtenida entre un gran numero de personas que inca a temperatura minima de la pie capaz de generar dolor. (Mociicado de Hardy JO: Nature of pain. J Cn Epidemiol 4:22, 1956) VELOCIDAD DE LA LESION TISULAR COMO ESTIMULO PARA EL DOLOR Cualquier 2ersona media empieza a percibir dolor cuando la piel se calienta por encima de 45°C, segin se muestra en la figura 49-1. Esta también es la temperatura ala que comien- zan a dafa-se los tejidos por el calor; en efecto, al final aca- barn quedando destruidos sila temperatura permanece por encima de est nivel indefinidamente, Por tanto, de inmediato salta al vista que el dolor producido por el calor guarda una {intima relaién con la velocidad de la lesin tisular y no con cl dati total que ya haya sucedido. a intensidad del dolor también mantiene una fil rela- cién con lavelocidad de la lesin tisular ocasionada por otras fuentes apzrte del calor, como las infecciones bacterianas, la Isquemia de tejido, una contusién tisular tc Importancia especial de los estimulos dolorosos quimicos durante la lesion tisular. Los extractos de tejido dafiado provocan un dolor intenso cuando se inyectan bajo la piel normal. En estos elementos pueden observarse la mayoria de los productos antes citados que excitan los receptores para el dolor de tipo qulmico. Una sustancia que parece mas dolorosa que las dems es la bradicinina, Los investigadores han propuesto que este podria ser el agente con una mayor responsabilidad sobre el dolor generado después de un daio tisular, Asimismo, la intensidad dolorosa mantiene una rela- cién con elineremento local en la concentracién de los iones potasio o con la elevacién de las enzimas proteoliticas que ataquen directamente las terminaciones nerviosas y des. plerten dolor al volver més permeables las membranas de los nervios a los iones. La isquemia tisular como causa de dolor. Cuando queda Dloqueadoel flujo sanguineo hacia un tejido, este suele volver: ‘se muy doloroso en cuestién de unos minutos. Cuanto mayor sea el metabolismo de este teido, mas répida seré la aparicién 622 Espinocerebeloso \ dora Espinotaléico ubroespinal tater (Ofvoespinal Espinocerebeloso Tectoespinal ventral Espinotectal ventral Vestbulogspinal Espinotalimsica ventral Figura 49-8, Corte transversal de la meédula espinal que muesta los principales fascculs ascendentes a la derecha y los principales {as ‘Seulos descendentes ala nquerda Sindrome de Brown-Séquard Sia méduta espinal sufte una seceién completa, todas las sensiilidades y las funciones motoras distales al segmento cortado quedan anuladas, pero si este proceso solo sucede en un lado, aparece el sindrome de Brown-Séquard. Los efectos de tal seccion transversal pueden predecrses se congcen los fasciculos de ibras medulares contenidos en la figura 49-8. Cualquier funcién motora queda bloqueada en todos os segmentos del mismo lado del corte por debajo de su nivel En cambio, solo se pieden algunas modalidades sensitvas, Y otras diferentes en el lado contrario. Las sensaciones de dolor, calor y fro (sensaciones que corresponden ala via espinotalimica) desaparecen en todos los dermatomas el lado opuesto del cuerpo de dos a seis segmentos por debajo de a altara del corte, Por el contravo, las sensiblidedes que no se transmiten més que por las columnas dorsal y dorso- Jaterles(sensaciones cinestésica y posicional de vibracin, de localizacion puntual y de dstinciin entre dos puntos) se pierden en el mismo lado dela seccién en todos los derma- tomas inferioresa su nivel. El wtactoligero» puntual queda alterado en el mismo lado del corte porque fa via principal para su transmision, Ia columna dorsl, se ha visto afectada por él. Es deci las fibras de esta columna no eruzan hacia el lado opuesto hasta que legan al bulbo raquideo en el encé- fal. El stacto grosero», que ofrece una escasacapacidad de Tocalizacin, ain persistedebido asutransmisién parcial por fasciculo espinotalimico opuesto, Cefalea {Las cefaleas son un tipo de dolor referdo ala supercede la ‘cabeza desde sus estructuras profundss. Algunas derivan de ‘estimulos dolorosos que nacen en el interior del eréneo, pero ‘otras lo hacen de un dolor cuyo origenesté fuera, como en el ‘caso de los senos natles, Cefalea de origen intracraneal Zonas sensibles al dolor en la b6veda craneal. Los tejdos cerebrales en sson cas totalmente insensiblesal dlor. incluso cl corte ola estimulacidn elctrica de las eas sensitivas dela cortez cerebral soo llega general en ocasiones:en cambio, provoca unos tipos de paestesias en forma de pinchazos sobre la regin corporal representada en [a porcidn de la corteza sensitvaestimilada, Asi pues x probable que el dolor corre. pondiente ln cefalea no est causado en una gran proporcién ‘en su mayoria pore dao del propio cerebro 1 Dolor, cefalea y sensibilidad térmica CCofaioas det tronco dl encétalo y de la ‘béveda craneal a rivel oe deloerebelo veda craneal Figura 49-9. Zones de cefleasdervadas de diversas causes Por el contrari, la tracién sobre los enos venosos que ‘rodan el cerebro alsin de la tienda o el estiraiento de la

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