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    f ae de energia solar: fotosintesis 7 : ‘ a x -.wetiaeoin Captacion de energia | forman una multitud de conglomeraaos y dan origen a un ser, del mismo mada que se crean las moléculas, de una sola manera. Con el tiempo inventaron la clorofila, avida de Sol, que se mece placidamente con el vaivén de las olas.” ROBINSON Je ERS, The Beginning and the End BA PRIMERA. VISTA Fotosintesis: un repaso Las hojas y los eloroplastes son adapeaciones para la fotcsintesis Reacciones luminosas: conversion de luz a energia quimica Durante lfotosiness, la use capt primero por plamentos en los clorplastor Las eaccione uninosasocuren en edmulos de macula Hamad fotoitemas Las reacciones oscuras: garantia de energia quimica en moléculas de glucosa El ciclo del C, capa bidxido de cathono, El carhono fjado durante el ciclo C, se utilis para sinteizar lucosa Relaciéu entre lay reacciones luminicas y las oscuras EL agua, CO, y la via C, ‘Cuando ls estomas se eierran para conserva agua, se presenta la fororespiracion init Las plantas C,disminuyen la fotorespiacion ueiizande un proceso de fijacién de dos paso carbono Las plantas C, 9 C, esin adapeads para cond ambientalesespecficas El paso dela uz por entre las hojas de un helecho nos sta sobre la producti de energia solar qu se lea a cabo por medio dela fotsinuesis a fuersefurdamencal de energfa para casi das os sees ‘os en a Tira, solar: fotosintesis elSa, ero no sempre ha io ast, Hace 4 500 millones de ato, la Tierra fue formada por trozos de mater el Sol Conforms ;que chocaron y se unie de movimiento en calor. Las probable que naka pudie gia. Su sintesis la originaron el calor y lak ‘eros millones de afos, se alimentaron de la sopa de moléculas Conginicas proporcionada por el cal células consumieron gradualmente las moléculas orginicas y la sopa disminuyé. Las fuentes de energta onginica escasearon. Mientras ranto, otra fuente de enengia baa6 al planeta la dll sol. Mediante mutaciones fortuitas en sus moléculas, algunas células adguirieron la capacidad de en lal: solar. Combinaron moléo © qusimico primario. Pero las contenida as inorgnicas simples, bidxi do de earbono y agua en moléculas orgénicas mds anuplejas Uo ‘mo la glucosa. En un proceso lamado fotosintess, estas células captaron una pequeia fraccin de la energia solar la almacena (figura 7-1, iaquierda). Empleando esta nueva fuente de energia sin ccompetencia, las células o energfa quimica en sus moléculas ongénicas comp tosintéticas lenaron los mares con sus descendientes. Conforme la evolucin continu se originaran va rics tipos de forosintesis. La mis comin liberaba oxigeno como producto. Este nuevo elemento en la atmésfera era dafiino para ‘muchos organismos porque el oxigeno se combina répidamente con muchas moléculasy rompe algunas configuraciones quimicas estables. Pero la variacin interminable, producida por la muta ign fortuita, termins por influir en algunas de estas células que podian sobreviviren un ambiente rico en axigeno y, mis tarde, en <élulas que podian utilizar el oxigeno para desdoblat lag ‘un proceso nuevo, mis efict. Antes de que el oxigeno fuera bombeado dentro de la at mdsfera por los organismos fotosintéticos, las céluls (incluso las células forosintéticas) rompieron la glucosa en un proceso que no utiliza oxigen Pero la glucdlisis es inefic de la enengia quimica de la llamado glueSlisis (figura 7-1, centro-arriba). solo utiliza una pequefa fraceién nes celulares esenciales. Cuando las célulastuvieron las e ppara utilizar el oxigeno en. un desdoblamiento mayor de pro: ductos de la gluedlisis, proceso Ila acién celular, 128 Capitulo 7 Captacion de enengta solar: forosintesis aS -. (eas en ener) a ae - ws rac pt a+ ee > = (botre er ener) Figura 7-1 La relaci6a entre fotosintess, glucdliss y celular cos en las plantas verdes Los clorop nara sintetizar compuestos de carbono de al energia como Ta glucosa a parti de moléculas de baja energia de agua y bidxido decarbono. Las plantas, y otos organismos que comen plantas 0 que se comen entre sf, extraen la en ‘mokgculas on a partir de esas inicas mediante la glucdlisis la respiraciGn celular, produciendo agua y bixido de carbono nuevamente. Esta energfa ‘4 ver produce todas las reacciones de la vida. Las lechas en color naranja rice muestran el flujo de la energfa a travésde un corganismo fotorintético. Obser ue la espiracisn celular toma los productos cle fa glucolisis yextrae una cantidad bastante mayor de energia a partir de ‘combinarlos con oxigeno. entonces fueron capaces de extraer aproximadamente 18 veces fs energia de cada molécula de glucosa (figura 7-1, centro, rec tuingulo de abajo). Las células que efectuaban la respitacién celu- 1 crecieron y se reprodujeron ms ripido que las élulas que slo cefectuaban glucslisis. Las reacciones complementarias de la fotosintesis y la res piracién celular datan de hace 2 mil millones de aifos aprox madamente; en forma conjunta son responsables del flujo de energia avés de onganismos individuales y ecosistemas. Este capitulo tata acerca de la forosintesis, el proceso mediante el cual casi toda la energta ttl entra ala biosfera. En el capitulo 8, se analiza la glucélisis y la respiracin celular, proceso que permite a los onganismos extraet la energéa captacla por la ftosintesis, con virvigndola on trifosfato de adenosina (ATP), la principal moléenla transportadora le energfa de las células vivas. Fotosintesis: un repaso La fotosintesis utiliza la energia de la luz solar para sintetizar pro. ducts ticos en ene’ a, glucosa y oxigeno, a partir de reactivos pobres en enengia, bidxido de cgrbono y agua. As, la fotosintesis convierte la energia electromagnética de la energia solar en juimica almacenada en uniones de oxigeno y glucosa 600, + 6H,0 + energia solar > C,H,0, + 60; La forosintesis se presenta en. vegetales,algas y cie ‘bacterias. En 0 tipo de capitulo, limitaremos nuestro andliss de la fotosintesis a los vegetales. haciendo énfasis en las plantas te- rrestres La fotosintess en los ve los cloroplastos, la mayor parte se ales se leva a cabo dentro de xcuentra en las céfulas de las hojas. Echemos un breve vistizo a ls estructuras de las hojas ylos cloroplastos. Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosintesis Las hojas de la mayor parte de las plantas de tierra tienen unas cuantas células de grosor (figura da una de las supert- cies superior e inferior de una hoja consta de una capa de cdl las transparentes, la epidermis. La superficie externa de ambas capa epidérmicas es protegida por una cubiertacérea.a prueba cde agua que forma la cuticula que disminuye la evaporacién de agua de la hoja. Una hoja obtiene CO, para la forositesis a par tit del aire; porosajustables en la epidermis, Ilamados estomas, se abren y se cierran en el momento adecuado para admitir al CO, En el interior de la hoja hry unas cays de éhulas queen Conjunto, reciben el nonsbre de meséfilo (que significa “centro de la hoja"). Las células del meséfilo contiénen la mayor parte de las cloropastos de las hojas (figura 7-2b) y, en consecuencia, Ia fotosintesis sucede principalmente en estas células. Haces vasculares, 0 venas, proporcionan agua y minerals a ls céluls del meséfilo y Hevan las anicares que producen a otras partes de ta planta. ‘Como analizamos en el capitulo 5, los eloroplastos son of- sganelos formados por una doble membrana extema que rodean un medio semiliquido, el estroma (figura 7-2c, d). Dentro del es {rom se encuentran unos sacos metmbranosos interconectadosen forma de disco que reciben el nombre de tilacoides. En la mayor parte de los cloroplastos, los tieoidesestn apilados en estructura lamadas granos. En la aparentemente simple reaccién quimica de Ia foto- sintesisintervienen docenas de ensimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Sin embargo, conceptualmente la fotosintesis puede considerarse como un par de reacciones avopladay mediante moléculas transportadoras de energfa (figura 7-2e). Cada reaccién sucede en un sitio diferente del cloroplasto. 1. En las reacciones luminosas, la clorofil y otras moléculas en las membranas de los tilacoides captan la energfa solar y convierten parte dela micma en energia quimica de molécu- Jas transportadoras de energfa (ATP y NADPH). En las reacciones oscuras las enzimas en el estroma utilisan la energia quimica de las moléculas transportadoras para llevar a cabo la sfntesis de glucosa o de otras moléculas onginicas Fotosintesis: un repaso 129 j uel | epidermis superior ‘membrana externa ‘membrana interna — tilacoide canal de Interconaxion ettlacoides ‘grano. (bila de tacoldes) Figura 7-2 _Repaso dela fotosintesis Ta fotosnteisgeneralmentesucedeen las hojs. (b) Las élulas en el centro de una hoja,lamadas clus cnen cloroplasts, ls organelos de la fotsintesis (cd). (e) Dento dels cloroplatos,laenerga ce la uz solar a absorben los pizmentos en las membranas de los tlacoidesy esta energta se utiliza para product la sntsis del transportador de ener ‘ATP y del transportador de electrones NADPH (en amarillo) Estas son las eaccionesuminost. En las reaccionesoscuras, ls encimas en cl estroma del cloroplstoutlian ATP y NADPH para sintetzar cartohidatona partir de CO, y HO. En el proceso, el ATP y el NADPH" (en gris) son regeneradosy regresan nuevamente a las reacciones luminicas para ser recargados. | 130 Capftulo 7 Capeacién de energia solar: fotosintesis Reacciones luminosas: conversién de luz a energia quimica Las reacciones que dependen de lai convierten la energia de la luz sola en energa qufmica de dos moléculas trnsportadoras diferentes una molécula transportadra de energa muy conoxida, Mamada ATP, y el transportador de electrones dinuclestido de niacina-adenina-fosfato reducido (NADPH), Durante la fotosintesis, la luz es captada primero por pigmentos en los cloroplastos E1 Sol emite energia en un ampli capectro de radian elector rmagnética que va desde rayos gamma de longitud de onda corta, pasando por la luz ultravioleta visible y por la uz infarroa, hasta ‘ondas de radio de longitud de onda larga (Figura 7-3a). Como ‘prohablemente sepa la lu y otros tipos de radiacién estan com- puestos de paquetesindividuales de energia llamados fotones. La ‘enereia de un fotdn correspon ast longitud de onda: las forones de longitud de onda corta son muy energétics, mientras que los forones de longitud de onda larga tienen energia menor. La luz visible consta de longitudes de onda con energias que son lo sui centro de reccion, @ Los clectrones pasan al sista de i TT etiiae teansporte de electronesadyacente @ El sistema de transporte pasa los 5 af slectronts energiticos a teaots del apbaba Etat snvodereaccién mo parte dew ener prodscson de hz MGociecvones 2 escent para hombear ones hkeéeeno hacia el interior del tilacoide. El sradiente del ion hidrdgeno puede produciesintesis de ATP (wéase “De cerca: quimigsmosis” para mayor 2e- deralle), © La lus golpea ol forosistema I (verde obscuro), © ocasionando que emita electrones. D Las electrones son “ce > “eu abedos por el sistema de transporce © Ox de electrones del fotesistema I. Los electrone prdidosa pats de } 7) contro de reaceién del fotosisesma | 3 son reemplazados por aquellos que frovienen del sistema de transporte i ‘el fotositemaI. © Los electrones ] rial 2 energéticos del orosistema Ison energia © ‘captados en moléculas de NADPH. {| ‘eos energia para @ Los electronesperidos a pari | sectrones preset ed ces de tee | gee eile fotosistema II son reemplazados por { ae clectrones obtenio a partir del | an que se desi sta reaceiin i x 2e- tambien libera oxigeno. {i ® tro oe 3 120,+2Ht Tetosiston mente, veamos mis de cerca la secuencia real de acontecimien ones que dependen de lal (figura 7-4). | deja la clorfila y brinca hacia el sistema de transporte de elec- tones. Este electnin energético se mueve de un transportador altos en las rea siguiente. En alguno de es pasos el elect libera energla que i produce reacciones que resultan en lisintesis de ATP a partit 1 fotosistema I genera ATP. de ADP o de NADPH a partir de NADP* (NADPH es el soacenes Havers 4 Por razones histrcas, los fotosistemas se numeran “hacia tr y el proceso de captacién de energia ansportador de electrones del NAD, descrico en el capitulo 4, un grupo fosfto). Esta secuencia de hechosrecibe el nombre de fotofosforilacién, porque la energéa luminasa (que correspond al prefijo “foto” se utiza para fosforlr; “agregar un grupo fost 2") el ADP, formando asi ATP. Con este esquema general en facilmente si se empieza con el fotosistema Il, Las reaceiones lu- ‘minosas empiezan cuando un ford de luz es absorbide por una ‘molécula antena en el fotosistema II (paso | en la figura 7-4 b) vino eniende ms | Capitulo 7 Captacién de energia solar: fotosintesis La energia del fotén pasa de una molécula a ot lege a centea de rearcifin, donde emite completamente un elec tn fuera de molécula de clorofila (paso 2, el cual muestra que dos electrones esti siendo emitides por dos forones de luz, por razones que se explican ms adelante). El primer transportador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente acepta de manera instantinea estos electrones energizados (paso 3). Los electrones se mueven de un transportador a otro, liberan cconforme lo hacen. Algo de esta enengia se utiliza para producir un gradiente de iones hidrégeno dentro del tilacoide, Ente gradiente produce la sfntesis de ATP mediante un proceso conocido como quimidsmesis (paso 4). En la seccién “De cerea: {quimigsmosis, el mecanismo de sintesis de ATP en los cloro plastos” se describe la quimidsmosis con mayor detalle. hasta que El fotosistema I genera NADPH Mientras tanto, ls rayos lumineses también han llegado al com plejo que obtiene energé del forosstema I (paso 5) liberando caula fotdn un elect paride su centro de eaccin de cloro- fila (paso 6, el cual muestra que des electronesestnsiendo elt minados por dos fotones de luz). Estos fotones brincan al fotosistema I de transporte de electrones (paso 7). El centro de reaccin de cloofila del fotosistema I obtiene inmediatamente reemplazos por los electrones perdides a partir del sltimo trans portadorde electronesenel sistema de transporte de electrones del fotosstema I. Los eleettones de alta energta del ftosstema Ise rmueven por medio desu sistema de transporte de electrones ha- cia el transportador de electrones NADP*. Cada molécala de NADP” toma dos electronesenengéticosy union de hidrdgeno, formando NADPH (paso8). Tanto el NADP* como el NADPH son moguls hidroslubles diseltas ene etoma del clroplas. El agua que se desliza mantiene el flujo de clectrones or los fotosistemas En general, loselectrones flayen a partir del centro de reaccién del fotosistema II, empleando el sistema de transporte de e! del fotosistema Il, hacia el centro de reaccin del foeosistema I, por medio del sistema de transporte de electrones del forosistema I y hacia el NADPH. Para conservar ese flujo unidireccional de elec- tones, el centro de reaccin del foosistema Il debe seralimentado Ccontinuamente con nuevos electrones para reemplazar los que es una reaccign entre el Scido fosfoenolpinivico (PEP) y el CO, con el cual el no, queda a esta via C, su nombre. Bl ico libera CO; en las células hoja-has, manteniendo asf una concentracin elevada de CO, en sus cloroplastos. Las concentraciones mas elevadas de CO, permiten la fijacidn del earbono de manera eficiente en la via de las eétulas hoja-haz con poca el ATP para producir AMP (monofesfto BR RESUMEN ODE Fotosintesis: un repaso La fotosintesis utiliza la energla de la luz solar para convertir moléculas inorginicas de baja energia de bidxido de carbono y ‘agua en moléculas orgénicas de energia elevada, como la glucosa. En lae planta, la fororintess ae leva a cabo en lo cloroplasts, en dos pasos principales: las reacciones luminosas y las reacciones, coscuras. La fotosintesisse resume en la figura 7-8. Reacciones luminosas: conversién de luz a energia quimica En las reacciones luminosas, la luz excita a los electrones en las moléculas de clorofilay tranfiere los electrones energéticos a los sistemas de transportaciGn de electrones. La enetgia de estos elec. tones desencadena tres procesos: 1. Parte de la energia que proviene de los electrones se utiliza para bombear iones de hidégeno dentro de los sacos tila coides. La concentracn de iones de hidrogeno es més alta dentro de ls tilacoides que afuera en el estroma, Las iones de hidrégeno disminuyen por difusidn su gradiente de con. centracién mediante enzimas que sintetizan ATP en las mem. branas de los tlacoides, con lo que proporcionan la energia para sintetizar el ATP. 2 Parte de a energia, en forma de iones energéticos, se agrega st moléculas wanspottadoray se electrones de NADPH para producirel mayor transportador energético, el NADPH. 3. Parte de la enengia se utiliza para romper agua, generando electrones,iones hidrégeno y oxigeno. Las reacciones oscuras: garantia de energfa quimica en moléculas de glucosa En el estroma de los cloroplastas, el ATP y el NADPH propor-

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