^ƵŵĂƌ

hD&͞ĂƌŽůĂǀŝůĂ͕͟ƵĐƵƌĞƕƚŝ
&ĂĐƵůƚĂƚĞĂĚĞDŽĂƕĞƕŝƐŝƐƚĞŶƜĉDĞĚŝĐĂůĉ
ϭ͘ ^ƚƌƵĐƚƵƌĂ ƕŝŽƌŐĂŶŝnjĂƌĞĂŐĞŶŽŵƵůƵŝƵŵĂŶ
ƵƌƐϬϮ͗ Ϯ͘
ϯ͘
^ƚƌƵĐƚƵƌĂŐĞŶĞůŽƌ
ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝĂůĞŐĞŶĞůŽƌ
ĂnjĞůĞĨƵŶĚĂŵĞŶƚĂůĞĂůĞ ϰ͘ DĞĐĂŶŝƐŵĞŵŽůĞĐƵůĂƌĞĂůĞĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶĞůŽƌ
ŐĞŶĞƚŝĐŝŝ;ϮͿ ϱ͘ ZĞŐůĂƌĞĂĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶŝĐĞ

dŝƚƵůĂƌĐƵƌƐ͗ŽŶĨ͘ƵŶŝǀ͘Ěƌ͘DŽĐĂŶƵDĂƌŝĂͲDĂŐĚĂůĞŶĂ
ĞͲŵĂŝů͗ŵŽĐĂŶƵ͘ƵŵĨĐĚΛŐŵĂŝů͘ĐŽŵ

'ĞŶŽŵ
ŽŶĐĞƉƜŝĞĐůĂƐŝĐĉ
сƐĞƚƵůĐŽŵƉůĞƚĚĞĐƌŽŵŽnjŽŵŝĚŝŶŐĂŵĞƜŝ

ϭ͘^ƚƌƵĐƚƵƌĂƕŝŽƌŐĂŶŝnjĂƌĞĂ ŽŶĐĞƉƜŝĞŵŽůĞĐƵůĂƌĉ

ŐĞŶŽŵƵůƵŝƵŵĂŶ сĂŶƐĂŵďůƵůŝŶĨŽƌŵĂƜŝĞŝĞƌĞĚŝƚĂƌĞĚŝŶEƵŶĞŝĐĞůƵůĞƐĂƵĂůƵŶƵŝŽƌŐĂŶŝƐŵ

ϯ ϰ
'ĞŶŽŵƵůƵŵĂŶ WƌŽŝĞĐƚƵůŐĞŶŽŵƵůƵŵĂŶ
сŝŶĨŽƌŵĂƜŝĂĚŝŶEŶƵĐůĞĂƌͬĐƌŽŵŽnjŽŵŝĂů ‡ ϭϵϴϬʹ ŝĚĞĞĂĐĂƌƚŽŐƌĂĨŝĞƌŝŝŐĞŶŝĐĞƕŝĂƐĞĐǀĞŶƜŝĞƌŝŝ ŠŶƚƌĞŐƵůƵŝŐĞŶŽŵ
ƵŵĂŶ
^ĞĐǀĞŶƜŝĞƌĞĂ ŐĞŶŽŵƵůƵŝƵŵĂŶ
сĚĞƚĞƌŵŝŶĂƌĞĂƐĞĐǀĞŶƜĞŝŶƵĐůĞŽƚŝĚŝĐĞ ĂĐĞůŽƌϮϰĚĞŵŽůĞĐƵůĞĚŝĨĞƌŝƚĞĚĞE
‡ ϭϵϵϬʹ WƌŽŝĞĐƚƵů'ĞŶŽŵƵůhŵĂŶ
ƒ ,ƵŵĂŶ 'ĞŶŽŵKƌŐĂŶŝnjĂƚŝŽŶ
‡ ϮϮĂƵƚŽnjŽŵŝ
ƒ ƵƌĂƚĂ͗ϭϱĂŶŝ
‡ ϭĐƌŽŵŽnjŽŵy ƒ ϮϬĚĞĐĞŶƚƌĞ
‡ ϭĐƌŽŵŽnjŽŵz ƒ ϲƜĉƌŝ͗^h͕DĂƌĞĂƌŝƚĂŶŝĞ͕&ƌĂŶƜĂ͕'ĞƌŵĂŶŝĂ͕:ĂƉŽŶŝĂƕŝŚŝŶĂÆ ,ƵŵĂŶ
'ĞŶŽŵĞ^ĞƋƵĞŶĐŝŶŐŽŶƐŽƌƚŝƵŵ

ϱ ϲ

WƌŽŝĞĐƚƵůŐĞŶŽŵƵůƵŵĂŶ WƌŽŝĞĐƚƵůŐĞŶŽŵƵůƵŵĂŶ ʹ ĞƚĂƉĞ ƉƌŝŶĐŝƉĂůĞ

η WƌŽďůĞŵĞ ^ŽůƵƜŝŽŶĂƌĞ ϭ͘ ^ĞĐǀĞŶƜŝĞƌĞĂ ƵŶŽƌĨƌĂŐŵĞŶƚĞŵŝĐŝĚĞE;ΕϴϬϬŶƵĐůĞŽƚŝĚĞͿ
ϭ dĞŚŶŝĐĞ͕ ŵĞƚŽĚŽůŽŐŝĐĞ͕ůŽŐŝƐƚŝĐĞ ‡ WĞƌĨĞĐƜŝŽŶĂƌĞĂŵĞƚŽĚĞůŽƌ ĚĞƐĞĐǀĞŶƜŝĞƌĞ
‡ DĉƌŝŵĞĂŐĞŶŽŵƵůƵŝƵŵĂŶ Ϯ͘ ƐĂŵďůĂƌĞĂŐĞŶŽŵƵůƵŝʹ ƉƌŽŐƌĂŵĞĐŽŵƉƵƚĞƌŝnjĂƚĞ
ϯ͘ ĚŶŽƚĂƌĞĂŐĞŶŽŵƵůƵŝ
Ϯ ŝŽůŽŐŝĐĞ ‡ ^ĞĐǀĞŶƜŝĞƌĞĂ ƉƌĞĂůĂďŝůĉĂŐĞŶŽŵƵůƵŝƵŶŽƌŽƌŐĂŶŝƐŵĞƐŝŵƉůĞÆ
‡ ,ĞƚĞƌŽŐĞŶŝƚĂƚĞĂ ŐĞŶŽŵƵůƵŝ ͞ĐŽŵƉĂƌĂƚŝĂ ŶĂƕƚĞ ŠŶƜĞůĞŐĞƌĞ͟ Æ ŐĞŶĞƚŝĐĂ ĐŽŵƉĂƌĂƚŝǀĉ ĂͿ /ĚĞŶƚŝĨŝĐĂƌĞĂƕŝůŽĐĂůŝnjĂƌĞĂĞůĞŵĞŶƚĞůŽƌƐƚƌƵĐƚƵƌĂůĞĂůĞŐĞŶŽŵƵůƵŝ
ƵŵĂŶ ďͿ ƚĂƕĂƌĞĂŝŶĨŽƌŵĂƜŝĞŝďŝŽůŽŐŝĐĞ;ĨƵŶĐƜŝĞƕŝĞdžƉƌĞƐŝĞͿůĂĞůĞŵĞŶƚĞůĞƐƚƌƵĐƚƵƌĂůĞ
‡ ŽŵƉůĞdžŝƚĂƚĞĂĞůĞŵĞŶƚĞůŽƌ
ƐƚƌƵĐƚƵƌĂůĞ

ϳ ϴ
^ƚƌƵĐƚƵƌĂŐĞŶŽŵƵůƵŝƵŵĂŶ >ƵŵĞĂͣŽŵŝĐĉ͟
‡ ĂŶƚŝƚĂƚĞĂ ƚŽƚĂůĉĚĞEĚŝŶŶƵĐůĞƵůĐĞůƵůĞůŽƌƵŵĂŶĞĚŝƉůŽŝĚ η ŽŶĐĞƉƚ ĞĨŝŶŝƜŝĞ

сϯ͕ϮŵŝůŝĂƌĚĞĚĞƉĞƌĞĐŚŝĚĞďĂnjĞ ;ϯ͕ϮŐŝŐĂďĂnjĞͿ ϭ 'ĞŶŽŵŝĐĉ ^ƚƵĚŝĂnjĉƐƚƌƵĐƚƵƌĂ͕ ŽƌŐĂŶŝnjĂƌĞĂƕŝĨƵŶĐƜŝĂŐĞŶŽŵƵůƵŝ

Ϯ dƌĂŶƐĐƌŝƉƚŽŵŝĐĉ ^ƚƵĚŝĂnjĉƉƌŽĨŝůƵůĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶŝĐĞ;ƐĞĐǀĞŶƜŝĞƌĞ ZEͿ
ϯ WƌŽƚĞŽŵŝĐĉ ^ƚƵĚŝĂnjĉĨƵŶĐƜŝĂƵŶŽƌƐƚƌƵĐƚƵƌŝƉĞďĂnjĂĞdžƉƌĞƐŝĞŝƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌ
‡ ĨŽƐƚƐĞĐǀĞŶƜŝĂƚ ͟ŐĞŶŽŵƵůŚĂƉůŽŝĚ͟сϮϮнyнzсϮϰĐƌŽŵŽnjŽŵŝÆ ĚŝĨĞƌĉ ϰ /ŶƚĞƌĂĐƚŽŵŝĐĉ ^ƚƵĚŝĂnjĉƌĞƜĞĂƵĂŝŶƚĞƌĂĐƜŝƵŶŝůŽƌ ĚŝŶƚƌĞƉƌŽƚĞŝŶĞ͕ƉƌŽƚĞŝŶĞͲE
ƉƌŝŶ͗
ϱ DĞƚĂďŽůŽŵŝĐĉ ^ƚƵĚŝĂnjĉŵĞƚĂďŽůŝƜŝŝ ĐĞŝĂƵ ƉĂƌƚĞůĂƵŶƉƌŽĐĞƐďŝŽůŽŐŝĐ
9>ƵŶŐŝŵĞʹ Ğdž͗ĐƌƐ ϭсϮϰϵDď͕ĐƌƐ ϮϭсϰϳDď
ϲ &ĞŶŽŵŝĐĉ ^ƚƵĚŝĂnjĉĨĞŶŽƚŝƉƵƌŝůĞ ĞdžƉƌŝŵĂƚĞĚĞŽĐĞůƵůĉ͕ƜĞƐƵƚ͕ŽƌŐĂŶ͕ŽƌŐĂŶŝƐŵ
9WŽnjŝƜŝĂĐĞŶƚƌŽŵĞƌƵůƵŝ
9DŽĚĞůƵůĐĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐĚĞďĞŶnjŝĂůƚĞƌŶĂƚŝǀĞ

‡ 'ĞŶŽŵƵůŶƵĐůĞĂƌĐŽŶƜŝŶĞ͗ ŐĞŶŽŵŝĐĉ ƚƌĂŶƐĐƌŝƉƚŽŵŝĐĉ ƉƌŽƚĞŽŵŝĐĉ ŝŶƚĞƌĂĐƚŽŵŝĐĉ ŵĞƚĂďŽůŽŵŝĐĉ ĨĞŶŽŵŝĐĉ

‡ ϮϬϬϬϬͲϮϱϬϬϬŐĞŶĞĐĞĐŽĚŝĨŝĐĉƉƌŽƚĞŝŶĞ

ϵ ϭϬ

&ĂĐƚŽƌĞƌĞĚŝƚĂƌ
ϭϴϲϱ͕'͘DĞŶĚĞů
/ƉŽƚĞnjĂ͗
͟KƉĞƌĞĐŚĞĚĞĨĂĐƚŽƌŝĞƌĞĚŝƚĂƌŝĚĞƚĞƌŵŝŶĉƵŶ
ĐĂƌĂĐƚĞƌƕŝƐĞƚƌĂŶƐŵŝƚĞůĂƵƌŵĂƕŝŠŶŵŽĚ
ŝŶĚĞƉĞŶĚĞŶƚĚĞĂůƜŝĨĂĐƚŽƌŝ͟
Ϯ͘^ƚƌƵĐƚƵƌĂŐĞŶĞůŽƌ
'ƌĞŐŽƌDĞŶĚĞů
;ϭϴϮϮͲϭϴϴϰͿ
'ĞŶĞƚŝĐĂDĞŶĚĞůŝĂŶĉ
ƉƌĞŽƚŠŶŝŵƉĞƌŝƵůĂƵƐƚƌŝĂĐ
;ĂƐƚĉnjŝĞŚŝĂͿ

ϭϭ ϭϮ
'ĞŶĂ 'ĞŶĂ
dĞŽƌŝĂĐƌŽŵŽnjŽŵŝĂůĉĂĞƌĞĚŝƚĉƜŝŝ
ŽŶĐĞƉƜŝĞŠŶĂŝŶƚĞĚĞW'h
'ĞŶĂ
сƵŶĂŶƐĂŵďůƵĚĞƐĞĐǀĞŶƜĞE͕ŶĞĐĞƐĂƌƉĞŶƚƌƵƉƌŽĚƵĐĞƌĞĂƵŶĞŝŵŽůĞĐƵůĞ
сƵŶƐĞŐŵĞŶƚĚĞĐƌŽŵŽnjŽŵĐĂƌĞĚĞƚĞƌŵŝŶĉ ĨƵŶĐƜŝŽŶĂůĞ;ƉƌŽƚĞŝŶĉ͕ZEͿ
ĂƉĂƌŝƜŝĂƵŶƵŝĂŶƵŵŝƚĐĂƌĂĐƚĞƌ;ĨĞŶŽƚŝƉͿ
WƌŽŝĞĐƚƵů'ĞŶŽŵƵůhŵĂŶ;W'hͿ
;ϭϴϲϲͲϭϵϰϱͿ
ďŝŽůŽŐ͕ŐĞŶĞƚŝĐŝĂŶ͕ ŽŶĐĞƉƜŝĞĚƵƉĉW'h
ĞŵďƌŝŽůŽŐĂŵĞƌŝĐĂŶ ŽŶĐĞƉƜŝĞĐůĂƐŝĐĉ сŽĂƐŽĐŝĞƌĞĚĞƐĞĐǀĞŶƜĞŐĞŶŽŵŝĐĞ ĐĂƌĞĐŽĚŝĨŝĐĉƵŶƐĞƚĐŽĞƌĞŶƚĚĞƉƌŽĚƵƐĞ
ĨƵŶĐƜŝŽŶĂůĞ;ƉƌŽƚĞŝŶĞƐĂƵZEͿ
сŽƵŶŝƚĂƚĞĚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĉ͕ƌĞĐŽŵďŝŶĂƌĞ͕ĨƵŶĐƜŝĞƕŝ
ŵƵƚĂƜŝĞĂŵĂƚĞƌŝĂůƵůƵŝŐĞŶĞƚŝĐ

ϭϯ ϭϰ

'ĞŶĂʹ ƵŶŝƚĂƚĞĚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĉĂŵĂƚĞƌŝĂůƵůƵŝ 'ĞŶĂʹ ƵŶŝƚĂƚĞĚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĉĂŵĂƚĞƌŝĂůƵůƵŝ

ŐĞŶĞƚŝĐ ŐĞŶĞƚŝĐ
‰ ůŽĐƵƐ ;Ɖů͘ůŽĐŝͿ ‰ ŚŽŵŽnjŝŐŽƚ͕ŚĞƚĞƌŽnjŝŐŽƚ͕ŚĞŵŝnjŝŐŽƚ
сƉŽnjŝƜŝĂĨŝdžĉĂƵŶĞŝŐĞŶĞŠŶĐƌŽŵŽnjŽŵ;ŠŶƚŽƚĚĞĂƵŶĂĂĐĞĞĂƕŝͿ

‰ ŐĞŶĞĂůĞůĞ
dŝƉŽƌŐĂŶŝƐŵ ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝ
сǀĂƌŝĂƜŝŝĂůĞŐĞŶĞůŽƌŽƌŝŐŝŶĂƌĞ
ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝ ,ŽŵŽnjŝŐŽƚ KƌŐĂŶŝƐŵ ĐƵŐĞŶĞ ĂůĞůĞŝĚĞŶƚŝĐĞ
‡ ^ƵŶƚƐŝƚƵĂƚĞƉĞĐƌŽŵŽnjŽŵŝŽŵŽůŽŐŝ ,ĞƚĞƌŽnjŝŐŽƚ KƌŐĂŶŝƐŵĐƵŐĞŶĞ ĂůĞůĞĚŝĨĞƌŝƚĞ
Ğdž͗ŐĞŶĞůĞĂůĞůĞƉƚ͘ĐƵůŽĂƌĞĂŽĐŚŝůŽƌ͕ƉĉƌƵůƵŝ ,ĞŵŝnjŝŐŽƚ KƌŐĂŶŝƐŵĞ ĐƵĂůĞůĞƉĞĐƌŽŵŽnjŽŵƵůy
;ĐŽĚŝĨŝĐĉĐĂƌĂĐƚĞƌĞŶĞƐĞdžƵĂůĞͿĐĂƌĞ
‡ >ĂŶŝǀĞůĚĞƉŽƉƵůĂƜŝĞ͕ƉĞŶƚƌƵƵŶĂŶƵŵŝƚůŽĐƵƐ ĞdžŝƐƚĉŵƵůƚŝƉůĞĂůĞůĞсƉŽůŝĂůĞůŝĞ ŶƵĂƵĐŽƌĞƐƉŽŶĚĞŶƚƉĞĐƌŽŵŽnjŽŵƵůz
Ğdž͗ŐĞŶĞůĞĂůĞůĞ͕ƕŝϬĐĂƌĞĚĞƚĞƌŵŝŶĉŐƌƵƉĂĚĞƐąŶŐĞŠŶƐŝƐƚĞŵƵůϬ

ϭϱ ϭϲ
 'ĞŶĂʹ ƵŶŝƚĂƚĞĚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĉĂŵĂƚĞƌŝĂůƵůƵŝ &ĞŶŽŵĞŶƵůĚĞŠŶůĉŶƜƵŝƌĞŐĞŶŝĐĉ
ŐĞŶĞƚŝĐ ;ůď͘ĞŶŐů͘ůŝŶŬĂŐĞͿ
‰ ĚŽŵŝŶĂŶƚ͕ĐŽĚŽŵŝŶĂŶƚ͕ƌĞĐĞƐŝǀ
ĂƌĂĐƚĞƌ
сŐĞŶĞůĞŶĞĂůĞůĞ ƐŝƚƵĂƚĞŠŶŝŵĞĚŝĂƚĉƉƌŽdžŝŵŝƚĂƚĞƉĞĂĐĞůĂƕŝĐƌŽŵŽnjŽŵ͕ĂƵƚĞŶĚŝŶƜĂ
ŽŵŝŶĂŶƚ ‡ KƌŐĂŶŝƐŵ ŚĞƚĞƌŽnjŝŐŽƚůĂĐĂƌĞƐĞŵĂŶŝƐĨĞƐƚĉ ĨĞŶŽƚŝƉƵůƵŶĞŝĂ ĚĞĂƐĞƚƌĂŶƐŵŝƚĞŠŵƉƌĞƵŶĉŠŶƐƵĐĐĞƐŝƵŶĞĂĚĞŐĞŶĞƌĂƜŝŝ
ĚŝŶƚƌĞŐĞŶĞůĞĂůĞůĞ;͟ŵĂŝƉƵƚĞƌŶŝĐĉ͟Ϳ
‡ 'ĞŶĞůĞĂůĞůĞĚŽŵŝŶĂŶƚĞƐĞŶŽƚĞĂnjĉĐƵŵĂũƵƐĐƵůĉ
ŽĚŽŵŝŶĂŶƚ ‡ ŵďĞůĞŐĞŶĞĂůĞůĞ ĚŽŵŝŶĂŶƚĞƐĞŵĂŶŝĨĞƐƚĉĨĞŶŽƚŝƉŝĐůĂ
ŽƌŐĂŶŝƐŵĞůĞŚĞƚĞƌŽnjŝŐŽƚĞ ʹ Ğdž͗ŐƌƵƉĂĚĞƐąŶŐĞ
ZĞĐĞƐŝǀ ‡ 'ĞŶĂ ĂůĞůĉĐĂƌĞŶƵƐĞŵĂŶŝĨĞƐƚĉĨĞŶŽƚŝƉŝĐůĂŽƌŐĂŶŝƐŵĞůĞ
ŚĞƚĞƌŽnjŝŐŽƚĞ
‡ 'ĞŶĞĂůĞůĞĐĂƌĞƐĞŵĂŶŝĨĞƐƚĉĨĞŶŽƚŝƉŝĐĚŽĂƌŠŶƐƚĂƌĞ
ŚŽŵŽnjŝŐŽƚĉ
‡ ^ĞŶŽƚĞĂnjĉĐƵůŝƚĞƌĉŵŝĐĉ ϭϳ ϭϴ

ZĞĐŽŵďŝŶĂƌĞŐĞŶĞƚŝĐĉŠŶƚƌĞĐƌŽŵŽnjŽŵŝ
^ƚƌƵĐƚƵƌĂƵŶĞŝŐĞŶĞĐĞĐŽĚŝĨŝĐĉŽƉƌŽƚĞŝŶĉ
ŽŵŽůŽŐŝ;ůď͘ĞŶŐů͘ĐƌŽƐƐŝŶŐͲŽǀĞƌͿ ^ŝƚƵƐ ĚĞ
^ĞĐǀĞŶƜĉ ^ŝƚƵƐ ĚĞ ŽĚŽŶ ^dZd ŽĚŽŶ ^dKW
ĐƚŝǀĂƚŽƌ ŝŶŝƜŝĞƌĞĂ ƚĞƌŵŝŶĂƌĞĂ
ŝnjŽůĂƚŽĂƌĞ
ƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ ƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ

džŽŶϭ džŽŶϮ džŽŶϯ

>ĂŶŝǀĞůƵůĐŚŝĂƐŵĞŝ͕ĐƌŽŵŽnjŽŵŝŝ͟ƐĞƉŽƚƌƵƉĞ͟ ŐĞŶĉ Z 'ďŽdž dďŽdž ddďŽdž

ƕŝĞĨĞĐƚƵĂƵŶƐĐŚŝŵďĞŐĂůĚĞŐĞŶĞÆ ŽŐĞŶĉ ϱ͛ ϱ͛hdZ /ŶƚƌŽŶ ϭ /ŶƚƌŽŶ Ϯ ϯ͛hdZ ϯ͛

ƉŽĂƚĞƚƌĞĐĞĚĞƵŶĐƌŽŵŽnjŽŵƉĞŽŵŽůŽŐƵůƐĉƵ WƌŽŵŽƚŽƌƵů DŝĞnjƵů
ƉƌŽdžŝŵĂů ƉƌŽŵŽƚŽƌƵůƵŝ
сƌĞĐŽŵďŝŶĂƌĞŐĞŶĞƚŝĐĉŠŶƚƌĞĐƌŽŵŽnjŽŵŝ
ŽŵŽůŽŐŝ ůƚĞĞůĞŵĞŶƚĞ WƌŽŵŽƚŽƌƵů ƐƚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƐĉŝŶƚĞŐƌĂůŠŶZEŵ ƉƌĞĐƵƌƐŽƌ
ƌĞŐůĂƚŽĂƌĞ

ZĞŐŝƵŶŝƌĞŐůĂƚŽĂƌĞ ZĞŐŝƵŶĞĐĞŶƚƌĂůĉͬ͟ĐĂĚƌƵĚĞůĞĐƚƵƌĉ͟

ϭϵ
ϱ͛Æ ϯ͛ сĐĂƚĞŶĉƐĞŶƐ ϮϬ
ϮϬϭϮ͕ƌŽŽŬĞƌ͕'ĞŶĞƚŝĐƐ
^ƚƌƵĐƚƵƌĂƵŶĞŝŐĞŶĞĐĞĐŽĚŝĨŝĐĉŽƉƌŽƚĞŝŶĉ ^ƚƌƵĐƚƵƌĂƵŶĞŝŐĞŶĞĐĞĐŽĚŝĨŝĐĉŽƉƌŽƚĞŝŶĉ
‰ ƌĞŐŝƵŶĞĂĐĞŶƚƌĂůĉĂŐĞŶĞŝ;ĐĂĚƌƵůĚĞůĞĐƚƵƌĉĂůŝŶĨŽƌŵĂƜŝĞŝŐĞŶĞƚŝĐĞͿʹ ĞƐƚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƐĉŝŶƚĞŐƌĂů ŠŶ
ZEŵ ƉƌĞĐƵƌƐŽƌ ‰ ƌĞŐŝƵŶŝůĞĚĞƌĞŐůĂƌĞĂůĞŐĞŶĞŝʹ ůŽĐĂůŝnjĂƚĞƐƉƌĞĐĂƉĉƚƵůϱ͛ĂůŐĞŶĞŝ
;ŵĂũŽƌŝƚĂƚĞĂͿ
‰ ƐŝƚƵůĚĞŝŶŝƜŝĞƌĞĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ
ϭͿ WƌŽŵŽƚŽƌƵů ʹ ůĂĂĐĞƐƚ ŶŝǀĞů ƐĞĨŝdžĞĂnjĉĨĂĐƚŽƌŝŝĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŐĞŶĞƌĂůŝʹ ĂůĐĉƚƵŝƌĞʹ ůĂ
‰ ƌĞŐŝƵŶĞĂϱ͛hdZ;ůď͘ ĞŶŐů͘ ƵŶƚƌĂŶƐůĂƚĞĚƌĞŐŝŽŶͿʹ ƌĞŐŝƵŶĞ ŶĞĐŽĚĂƚĉĚĞĐąƚĞǀĂƐƵƚĞĚĞŶƵĐůĞŽƚŝĚĞ ;ƐĞƚƌĂŶƐĐƌŝĞ͕ <͗
ĚĂƌŶƵĞƐƚĞƚƌĂŶƐůĂƚĉͿ ĂͿ DŝĞnjƵůƉƌŽŵŽƚŽƌƵůƵŝʹ ĐŽŶƜŝŶĞĐĂƐĞƚĞ͗ddďŽdž͕'ďŽdž͕dďŽdž
‰ ϮƚŝƉƵƌŝĚĞƐĞĐǀĞŶƜĞĚŝƐƉƵƐĞŠŶŵŽĚĂůĞƌŶĂƚŝǀ͗ĞdžŽŶŝ ƕŝŝŶƚƌŽŶŝ ďͿ WƌŽŵŽƚŽƌƵůƉƌŽdžŝŵĂů ʹ ĐŽŶƜŝŶĞĞůĞŵĞŶƚĞĚĞƌĉƐƉƵŶƐ;ZͿʹ Ğdž͗Z͕ĞůĞŵĞŶƚĞĚĞƌĉƐƉƵŶƐůĂ
‰ džŽŶŝŝ ;ůď͘ĞŶŐů͘Ğdžŝƚ͕ƐĞĐǀĞŶƜĞĐĞƉĉƌĉƐĞƐĐŶƵĐůĞƵůͿ ŚŽƌŵŽŶŝŝĞƐƚƌŽŐĞŶŝ
‰ ^ĞĐǀĞŶƜĞ ƚƌĂŶƐĐƌŝƐĞŠŶZEŵ͕ůƵŶŐŝŵĞŵĞĚŝĞϭϰϬƉď͕ĐŽĚŝĨŝĐĉĚŝĨĞƌŝƚĞĚŽŵĞŶŝŝĂůĞƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌ͕ƵůƚŝŵƵůĞdžŽŶ ĂůŐĞŶĞŝĐŽŶƜŝŶĞ ϮͿ ůƚĞ ĞůĞŵĞŶƚĞ ƌĞŐůĂƚŽĂƌĞ
ĐŽĚŽŶŝ ƐƚŽƉʹ ŵĂƌĐŚĞĂnjĉƐĨąƌƕŝƚƵůĐĂĚƌƵůƵŝĚĞůĞĐƚƵƌĉ
‰ /ŶƚƌŽŶŝŝ ;ůď͘ĞŶŐů͘ŝŶƚĞƌǀĞŶŝŶŐ ƐĞƋƵĞŶĐĞƐ͕ƐĞŝŶƚĞƌƉƵŶŠŶƚƌĞĞdžŽŶŝͿ ĂͿ ĐƚŝǀĂƚŽƌŝŝ;ůď͘ĞŶŐů͘ĞŶŚĂŶĐĞƌƐͿʹ ĞůĞŵĞŶƚĞĚĞƌĞŐůĂƌĞƉŽnjŝƚŝǀĉ͕ĐĂƌĞĂŵƉůŝĨŝĐĉŶŝǀĞůƵůďĂnjĂů
‰ ^ĞĐǀĞŶƜĞŶĞĐŽŶĚĂŶƚĞ ʹ ƐƵŶƚƚƌĂŶƐĐƌŝƐĞŠŶZEŵ ƉƌĞĐƵƌƐŽƌ͕ĚĂƌƐƵŶƚĚĞĐƵƉĂƚĞƕŝŠŶĚĞƉĉƌƚĂƚĞĚŝŶZEŵ ŵĂƚƵƌ͕ůƵŶŐŝŵĞŵĞĚŝĞ ĂůƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ
ϭϬϬϬƉď
ďͿ ZĞƉƌĞƐŽƌŝŝ ;ůď͘ĞŶŐů͘ƐŝůĞŶĐĞƌƐͿʹ ƌĞĚƵĐŶŝǀĞůƵůƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ
‰ ƌĞŐŝƵŶĞĂϯ͛hdZ ĐͿ /njŽůĂƚŽƌŝŝ;ůď͘ĞŶŐů͘ŝŶƐƵůĂƚŽƌƐͿʹ ƉƌĞǀŝŶƌĉƐƉąŶĚŝƌĞĂĂĐƚŝǀĂƚŽƌŝůŽƌͬƌĞƉƌĞƐŽƌŝůŽƌ ůĂĂůƚĞŐĞŶĞ
‰ ƐŝƚƵƐƵů ĚĞƚĞƌŵŝŶĂƌĞĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ

Ϯϭ ϮϮ

'ĞŶĞĐŽŵƵŶĞƕŝŐĞŶĞƐƉĞĐŝĨŝĐĞ 'ĞŶĞĐŽŵƵŶĞƕŝŐĞŶĞƐƉĞĐŝĨŝĐĞ
‰'ĞŶĞĐŽŵƵŶĞͬƵďŝĐƵŝƚĂƌĞ ;ůď͘ĞŶŐů͘ŚŽƵƐĞŬĞĞƉŝŶŐ ŐĞŶĞƐͿ ʹ ƐĞ ‰'ĞŶĞƐƉĞĐŝĨŝĐĞʹ ƐĞĞdžƉƌŝŵĉĚŽĂƌŠŶĂŶƵŵŝƚĞĐĞůƵůĞƐĂƵĚŽĂƌŠŶ
ĞdžƉƌŝŵĉŠŶƚŽĂƚĞĐĞůƵůĞůĞ ĂŶƵŵŝƚĞŵŽŵĞŶƚĞĂůĞĚĞnjǀŽůƚĉƌŝŝĞŵďƌŝŽŶĂƌĞ
‡ ŝŶĚŝƐƉĞŶƐĂďŝůĞ ŵĞŶƜŝŶĞƌŝŝƐƚƌƵĐƚƵƌŝŝƕŝĨƵŶĐƜŝŝůŽƌĐĞůƵůĞůŽƌ ‡ ϰͬϱĚŝŶŶƵŵĉƌƵůƚŽƚĂůĚĞŐĞŶĞůĂŽŵ
‡ ƌĞƐƉŽŶƐĂďŝůĞĚĞƐŝŶƚĞnjĂƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌŵĞŵďƌĂŶĂƌĞ͕ĐŝƚŽĐŚĞůĞƚŝĐĞ͕ ‡ WƌĞnjŝŶƚĉŽůŝŵŝƚĂƌĞƐƉĂƜŝĂůĉʹ Ğdž͕ƐĞĞdžƉƌŝŵĉĚŽĂƌŠŶĂŶƵŵŝƚĞƚŝƉƵƌŝĚĞĐĞůƵůĞ͗
ĐƌŽŵŽnjŽŵŝĂůĞ͕ŝŵƉůŝĐĂƚĞŠŶƐŝŶƚĞnjĂE͕ŠŶƐŝŶƚĞnjĂĚĞƉƌŽƚĞŝŶĞ͕ŠŶƉƌŽĚƵĐĞƌĞĂ ŵƵƐĐƵůĂƌĞ͕ŶĞƵƌŽŶĂůĞ͕ĞƌŝƚƌŽĐŝƚĂƌĞ͕ůŝŵĨŽĐŝƚĂƌĞ
ĚĞĞŶĞƌŐŝĞ͕ŠŶƌĞĂůŝnjĂƌĞĂƉƌŽĐĞƐĞůŽƌŵĞƚĂďŽůŝĐĞ ‡ WƌĞnjŝŶƚĉŽůŝŵŝƚĂƌĞƚĞŵƉŽƌĂůĉʹ ƐĞĞdžƉƌŝŵĉĚŽĂƌŠŶĂŶƵŵŝƚĞƐƚĂĚŝŝĂůĞ
‡ ϭͬϱĚŝŶŶƵŵĉƌƵůƚŽƚĂůĚĞŐĞŶĞůĂŽŵ ĚĞnjǀŽůƚĉƌŝŝĞŵďƌŝŽŶĂƌĞ͕ĚŝĨĞƌĞŶƜŝĞƌŝŝĐĞůƵůĂƌĞ
‡ јϵϬйĚŝŶŐĞŶĞůĞĞdžƉƌŝŵĂƚĞŠŶŽƌŝĐĞƚŝƉĐĞůƵůĂƌ
‡ ^ƵŶƚůŽĐĂůŝnjĂƚĞŠŶƌĞŐŝƵŶŝůĞĐƌŽŵŽnjŽŵŝĂůĞĂůĐĉƚƵŝƚĞĚŝŶĞƵĐƌŽŵĂƚŝŶĉ ;ј'Ϳ
‡ dƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĂĞƐƚĞĐŽŶƚŝŶƵĉ͕ůĂƵŶŶŝǀĞůƐĐĉnjƵƚ

Ϯϯ Ϯϰ
'ĞŶĞƵŶŝĐĞƕŝĨĂŵŝůŝŝĚĞŐĞŶĞ 'ĞŶĞƵŶŝĐĞƕŝĨĂŵŝůŝŝĚĞŐĞŶĞ
‰'ĞŶĞƵŶŝĐĞ͘ůƚĞƚŝƉƵƌŝĚĞŐĞŶĞ ‰&ĂŵŝůŝŝƕŝƐƵƉĞƌĨĂŵŝůŝŝ ĚĞŐĞŶĞʹ ŐĞŶĞůĞĐƵƐƚƌƵĐƚƵƌŝĂƐĞŵĉŶĉƚŽĂƌĞ
‡ 'ĞŶĞƵŶŝĐĞʹ ŵĂũŽƌŝƚĂƚĞĂŐĞŶĞůŽƌ ĂůĐĉƚƵŝĞƐĐĨĂŵŝůŝŝĚĞŐĞŶĞ
‡ ǀĂƐŝŐĞŶĞ ʹ ƐƵŶƚŐĞŶĞĚƵƉůŝĐĂƚĞ ƉĞƉĂƌĐƵƌƐƵůĞǀŽůƵƜŝĞŝ͕ŝĂƌĐĞůĞĚŽƵĉĐŽƉŝŝƉŽƚ η dŝƉƵƌŝĚĞĨĂŵŝůŝŝ ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝ͕ĞdžĞŵƉůĞ
ĨŝĨŽůŽƐŝƚĞĂůĞĂƚŽƌ ŽƌŐĂŶĞĚŝĨĞƌŝƚĞʹ Ğdž͗ŐĞŶĂƉĞŶƚƌƵĂŵŝůĂnjĂƐĂůŝǀĂƌĉƐĂƵ ϭ &Ăŵŝůŝŝ͟ĐůĂƐŝĐĞ͟ĚĞŐĞŶĞ ‡ ƵŽƐƚƌƵĐƚƵƌĉ ĐǀĂƐŝŝĚĞŶƚŝĐĉ ʹ Ğdž͗ĨĂŵŝůŝĂŐĞŶĞůŽƌƉĞŶƚƌƵŚŝƐƚŽŶĞ͕ĨĂŵŝůŝĂ
ƉĂŶĐƌĞĂƚŝĐĉ ŐĞŶĞůŽƌƉĞŶƚƌƵZEƌ
‡ ƵŽƐƚƌƵĐƚƵƌĉĨŽĂƌƚĞĂƐĞŵĉŶĉƚŽĂƌĞ ʹ Ğdž͗ĨĂŵŝůŝĂĂůĨĂͲ ƕŝďĞƚĂͲŐůŽďŝŶĞŝ
‡ WƐĞƵĚŽŐĞŶĞ ʹ ƐƵŶƚĐŽƉŝŝĂůĞŐĞŶĞůŽƌĐĂƌĞĚĞǀŝŶŶĞĨƵŶĐƜŝŽŶĂůĞ ĚŝŶĐĂƵnjĂ
ŵƵƚĂƜŝŝůŽƌ Ϯ &ĂŵŝůŝŝĚĞŐĞŶĞĐĞĐŽĚŝĨŝĐĉƉƌŽƚĞŝŶĞ ĐƵ ‡ dž͗ĨĂŵŝůŝŝůĞĚĞŐĞŶĞĐĂƌĞĐŽĚŝĨŝĐĉ ĨĂĐƚŽƌŝŝĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞ
ĚŽŵĞŶŝŝŵĂƌŝŝĚĞŶƚŝĐĞ
‡ 'ĞŶĞƚƌƵŶĐŚŝĂƚĞͬĨƌĂŐŵĞŶƚĞĚĞŐĞŶĉʹ ƐƵŶƚĂůĐĉƚƵŝƚĞĚŽĂƌĚŝŶƚƌͲŽƉĂƌƚĞĂ ϯ &ĂŵŝůŝŝĚĞŐĞŶĞĐĞ ĐŽĚŝĨŝĐĉƉƌŽƚĞŝŶĞĐƵ ‡ dž͗ĨĂŵŝůŝĂ ŐĞŶĞůŽƌĐĂƌĞĐŽĚŝĨŝĐĉĂŶŬŝƌŝŶĂ͕ŽƉƌŽƚĞŝŶĉŝŵƉůŝĐĂƚĉŠŶ
ŐĞŶĞŝ ƵŶŵŽƚŝǀƐĐƵƌƚĚĞĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝŝĚĞŶƚŝĐŝ ŝŶƚĞƌĂĐƜŝƵŶŝƉƌŽƚĞŝŶĉͲƉƌŽƚĞŝŶĉ
ϰ ^ƵƉĞƌĨĂŵŝůŝŝ ĚĞŐĞŶĞ ‡ KŐĞŶĉĂŶĐĞƐƚƌĂůĉ͕ƉƌŝŶŚŝƉĞƌĚƵƉůŝĐĂƜŝĞ͕ĨŽƌŵĞĂnjĉƵŶŶƵŵĉƌŵĂƌĞĚĞ
ĐŽƉŝŝŐĞŶŝĐĞ͕ĐĂƌĞĞǀŽůƵąŶĚĚŝǀĞƌŐĞŶƚǀŽƌƉƌĞnjĞŶƚĂƐƚƌƵĐƚƵƌŝƕŝĨƵŶĐƜŝŝ
ĚŝĨĞƌŝƚĞ
‡ dž͗ƐƵƉĞƌĨĂŵŝůŝĂ ŐĞŶĞůŽƌŝŵƵŶŝƚĉƜŝŝ͕ƐƵƉĞƌĨĂŵŝůŝĂ ƌĞĐĞƉƚŽƌŝůŽƌŶƵĐůĞĂƌŝ
Ϯϱ ƉĞŶƚƌƵŚŽƌŵŽŶŝ Ϯϲ

ůĞŵĞŶƚĞůĞŐĞŶĞƚŝĐĞŵŽďŝůĞ 
‡ ^ĞŵĂŝŶƵŵĞƐĐƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝ
‡ >ĂďĂĐƚĞƌŝŝʹ ƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝE
‡ hŵĂŶŝʹ ƌĞƚƌŽͲƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝ
‡ sŝƌƵƐƵƌŝʹ ŵĂŝĞǀŽůƵĂƚĞĚĞĐąƚ
ƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝŝ͗EͬZEнĐĂƉƐŝĚĉ
ƉƌŽƚĞŝĐĉ
ůĞŵĞŶƚĞůĞŐĞŶĞƚŝĐĞŵŽďŝůĞ
dƌĂŶƐƉŽnjĂnjĂ ʹ ĐĂƚĂůŝnjĞĂnjĉĚĞƉůĂƐĂƌĞĂ
ƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶƵůƵŝ
‡ ƌĞĐƵŶŽĂƕƚĞƐĞĐǀĞŶƜĞE;ƌŽƕƵͿ
‡ ĨĂĐŝůŝƚĞĂnjĉƐĐŝŶĚĂƌĞĂͬůŝŐĂƌĞĂ
ƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶƵůƵŝ

ĂƌďĂƌĂDĐůŝŶƚŽĐŬ ‡ ŽĚŝĨŝĐĉĞŶnjŝŵĞ ĐĞĨĂĐŝůŝƚĞĂnjĉ

ĐĞƌĐĞƚĉƚŽƌĂŵĞƌŝĐĂŶʹ ĐŝƚŽŐĞŶĞƚŝĐĉ ĚĞƉůĂƐĂƌĞĂƐĞĐǀĞŶƜĞŝĚĞĂĐŝnjŝŶƵĐůĞŝĐŝ
;ϭϵϬϮͲϭϵϵϮͿ
dƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝŝƉŽƚƚƌĂŶƐƉŽƌƚĂ
ϭϵϴϯʹ WƌĞŵŝƵůEŽďĞůŠŶDĞĚŝĐŝŶĉƕŝ&ŝnjŝŽůŽŐŝĞ ŐĞŶĞůĞƌĞƐƉŽŶƐĂďŝůĞĚĞ
ƌĞnjŝƐƚĞŶƜĂůĂĂŶƚŝďŝŽƚŝĐĞ
ΗĨŽƌŚĞƌĚŝƐĐŽǀĞƌLJŽĨŵŽďŝůĞŐĞŶĞƚŝĐĞůĞŵĞŶƚƐΗ
Ϯϳ Ϯϴ
ϮϬϭϬ͕ůďĞƌƚƐĞƚĂů͕ƐƐĞŶƚŝĂůĞůůŝŽůŽŐLJ
ůĞŵĞŶƚĞůĞŐĞŶĞƚŝĐĞŵŽďŝůĞ
‡ ЪŐĞŶŽŵƵůƵŵĂŶĐŽŶƜŝŶĞŵŝůŝŽĂŶĞĚĞĐŽƉŝŝĂůĞƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝůŽƌ
‡ 2ŶŐĞŶŽŵƵůƵŵĂŶĞdžŝƐƚĉƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝZEсƌĞƚƌŽͲƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝ
‡ džĞŵƉůĞ͗
‡ >/EͲϭ;>ŝĞůĞŵĞŶƚͿ
‡ ůƵƐĞƋƵĞŶĐĞ
ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝĂůĞŐĞŶĞůŽƌ
͟ŽŐĞŶĉÆ ƵŶĐĂƌĂĐƚĞƌ͟
ƌĞĨůĞĐƚĉ
ƌĞůĂƜŝĂ
'ĞŶŽƚŝƉÆ ĨĞŶŽƚŝƉ
ϯ͘ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝĂůĞŐĞŶĞůŽƌ
Ϯϵ ϯϬ
WŽůŝŐĞŶŝĂ
ϭ͘ WŽůŝŐĞŶŝĂ ‡ &ĞŶŽŵĞŶƵů ƉƌŝŶ ĐĂƌĞĂŶƵŵŝƚĞ ĐĂƌĂĐƚĞƌĞ ĨĞŶŽƚŝƉŝĐĞ ĐŽŵƉůĞdžĞ ƐƵŶƚ
Ϯ͘ WůĞŝŽƚƌŽƉŝĂ ƉƌŽĚƵƐƵů ĂŵĂŝ ŵƵůƚĞ ŐĞŶĞŶĞĂůĞůĞ ;ƐŝƚĂƚĞ ŠŶůŽĐŝ ĚŝĨĞƌŝƜŝͿʹ ĐĂƌĞĂƵ
ĞĨĞĐƚĞ ĐĂŶƚŝƚĂƚŝǀĞ͕ŵŝĐŝ͕ĂĚŝƚŝǀĞ
ϯ͘ /ŶƚĞƌĂĐƜŝƵŶŝĂůĞůŝĐĞ ƕŝŶĞĂůĞůŝĐĞ
ĂͿ /ŶƚĞƌĂĐƜŝƵŶŝĂůĞůŝĐĞ
ďͿ /ŶƚĞƌĂĐƜŝƵŶŝŶĞĂůĞůŝĐĞ ‡ Ğdž͗ƚĂůŝĂ͕ƚĞŶƐŝƵŶĞĂĂƌƚĞƌŝĂůĉ͕ŝŶƚĞůŝŐĞŶƜĂ͕ĐƵůŽĂƌĞƉŝĞůŝŝ͕ďŽůŝůĞĐŽŵƵŶĞ
‡ WĞŶĞƚƌĂŶƜĂ ĂůĞĂĚƵůƚƵůƵŝ;ĚŝĂďĞƚƵůnjĂŚĂƌĂƚ͕ƵůĐĞƌƵůĚƵŽĚĞŶĂůĞƚĐ͘Ϳ
‡ džƉƌĞƐŝǀŝƚĂƚĞĂ
‡ ƉŝƐƚĂnjŝĂ
ϰ͘ ,ĞƚĞƌŽŐĞŶŝƚĂƚĞĂ ŐĞŶĞƚŝĐĉ ‡ ŝƐƚƌŝďƵƜŝĂĨĞŶŽƚŝƉƵůƵŝŠŶƉŽƉƵůĂƜŝĞĐŽƌĞƐƉƵŶĚĞƵŶĞŝĐƵƌďĞĚĞƚŝƉ
'ĂƵƐƐŝĂŶ
ϯϭ ϯϮ
WůĞŝŽƚƌŽƉŝĂ WĞŶĞƚƌĂŶƜĂ
‡ &ĞŶŽŵĞŶƵůŠŶĐĂƌĞŽƐŝŶŐƵƌĉĂůĞůĉ;ĚŽŵŝŶĂŶƚĉͿƐĂƵŽƉĞƌĞĐŚĞĚĞĂůĞůĞ сƉƌŽďĂďŝůŝƚĂƚĞĂƵŶĞŝĂůĞůĞĚĞĂƐĞŵĂŶŝĨĞƐƚĂĨĞŶŽƚŝƉŝĐ
;ƌĞĐĞƐŝǀĞͿƉƌŽĚƵĐĞĨĞĐƚĞĨĞŶŽƚŝƉŝĐĞĚŝǀĞƌƐĞ

WĞŶĞƚƌĂŶƜĉ
‡ džƉůŝĐĂƜŝĞʹ ŐĞŶĂƐĞĞdžƉƌŝŵĉĚŝĨĞƌŝƚŠŶƜĞƐƵƚƵƌŝĚŝĨĞƌŝƚĞ
‡ ŽŵƉůĞƚĉ ʹ ƚŽƜŝƉƵƌƚĉƚŽƌŝŝĚĞĂůĞůĉĚŽŵŝŶĂŶƚĉ;͕ĂͿǀŽƌŵĂŶŝĨĞƐƚĂ
ĨĞŶŽƚŝƉƵů
‡ dž͗ƐŝŶĚƌŽŵƵůDĂƌĨĂŶ ʹ ďŽĂůĉĞƌĞĚŝƚĂƌĉĐƵƚƌĂŶƐŵŝƚĞƌĞĂƵƚŽnjŽŵĂů
ĚŽŵŝŶĂŶƚĉ ‡ /ŶĐŽŵƉůĞƚĉʹ ĂďƐĞŶƜĂĞdžƉƌĞƐŝĞŝĨĞŶŽƚŝƉŝĐĞůĂŚĞƚĞƌŽnjŝŐŽƜŝ;ĂͿ͕ĚĂƌƉŽƚ
‡ ĨĞĐƜŝƵŶŝƐĐŚĞůĞƚŝĐĞ͕ŽĐƵůĂƌĞƕŝĐĂƌĚŝŽǀĂƐĐƵůĂƌĞ ƚƌĂŶƐŵŝƚĞŐĞŶĂůĂƵƌŵĂƕŝ
‡ ĐĂƵnjĂ͗ŵƵƚĂƜŝĂŐĞŶĞŝĐĞĚĞƚĞƌŵŝŶĉƐŝŶƚĞnjĂƵŶĞŝƉƌŽƚĞŝŶĞĨŝďƌŝůĂƌĞĚŝŶ
ĂůĐĉƚƵŝƌĞĂƜĞƐƵƚƵůƵŝĐŽŶũƵŶĐƚŝǀ

ϯϯ ϯϰ

džƉƌĞƐŝǀŝƚĂƚĞĂ ƉŝƐƚĂnjŝĂ
сŐƌĂĚƵůͬŝŶƚĞŶƐŝƚĂƚĞĂͬƐĞǀĞƌŝƚĂƚĞĂĚĞŵĂŶŝĨĞƐƚĂƌĞĂĨĞŶŽƚŝƉŝĐĉĂƵŶĞŝ сĚŽƵĉƐĂƵŵĂŝŵƵůƚĞŐĞŶĞŝŶƚĞƌĂĐƜŝŽŶĞĂnjĉŠŶƌĞĂůŝnjĂƌĞĂŶŽƌŵĂůĉĂ
ĂůĞůĞŵƵƚĂŶƚĞ ƵŶƵŝĨĞŶŽƚŝƉ
‡ 'ĞŶĂŵŽĚŝĨŝĐĂƚŽĂƌĞĂĞĨĞĐƚƵůƵŝĨĞŶŽƚŝƉŝĐсŐĞŶĉĞƉŝƐƚĂƚŝĐĉ
dž͗ƐŝŶĚƌŽŵƵůDĂƌĨĂŶ ‡ 'ĞŶĂĂůĐĉƌĞŝĞĨĞĐƚĨĞŶŽƚŝƉŝĐĞƐƚĞŵĂƐĐĂƚсŐĞŶĉŚŝƉŽƐƚĂƚŝĐĉ
‡ hŶŝŝƉĂĐŝĞŶƜŝŶƵƉƌĞnjŝŶƚĉƐŝŵƉƚŽŵĞůĂŶŝǀĞůƵůƚƵƚƵƌŽƌĐĞůŽƌƚƌĞŝƐŝƐƚĞŵĞ dž͗ŐƌƵƉĂĚĞƐąŶŐĞŽŵďĂLJ;ĨĞŶŽƚŝƉŽŵďĂLJͿʹ ǀĂƌŝĞƚĂƚĞƌĂƌĉĂ
ĂĨĞĐƚĂƚĞ;ƐĐŚĞůĞƚŝĐ͕ŽĐƵůĂƌ͕ĐĂƌĚŝŽǀĂƐĐƵůĂƌͿ ƐŝƐƚĞŵƵůƵŝƐĂŶŐƵŝŶϬ
‡ hŶŝŝƉĂĐŝĞŶƜŝƉƌĞnjŝŶƚĉƐĞǀĞƌŝƚĂƚĞĐůŝŶŝĐĉĚŝĨĞƌŝƚĉ 'ĞŶŽƚŝƉ &ĞŶŽƚŝƉ
ƃ  'Z /ŶĨŝĚĞůŝƚĂƚĞĂͲ
Ƃ Ϭ 'ZϬ ĞdžĐůƵƐĉ
ŽƉŝů  'Z 
ϯϱ ϯϲ
,ĞƚĞƌŽŐĞŶŝƚĂƚĞĂ ŐĞŶĞƚŝĐĉ
‰,ĞƚĞƌŽŐĞŶŝƚĂƚĞĂ ĚĞůŽĐƵƐ
‰ ŵƵƚĂƜŝŝĂůĞƵŶŽƌŐĞŶĞƐŝƚƵĂƚĞŠŶůŽĐŝ ĚŝĨĞƌŝƜŝĐŽŶĚƵĐůĂĂĐĞůĂƕŝĨĞŶŽƚŝƉĐůŝŶŝĐ
‰ Ğdž͗ƌĞƚŝŶŝƚĂƉŝŐŵĞŶƚĂƌĉ;ƉƌŽĚƵƐĉĚĞŵƵƚĂƜŝŝĂůĞŐĞŶĞůŽƌůŽĐĂůŝnjĂƚĞŠŶĐĞůƉƵƜŝŶ
ϳϬĚĞůŽĐŝ ĚŝĨĞƌŝƜŝͿ
ϰ͘DĞĐĂŶŝƐŵĞůĞŵŽůĞĐƵůĂƌĞĂůĞ
‰,ĞƚĞƌŽŐĞŶŝƚĂƚĞĂ ĂůĞůŝĐĉ ĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶĞůŽƌ
‰ ŵƵƚĂƜŝŝůĂŶŝǀĞůƵůĂĐĞůĞŝĂƕŝŐĞŶĞƉƌŽĚƵĐŝŶƚĞŶƐŝƚĉƜŝĚŝĨĞƌŝƚĞĚĞŵĂŶŝĨĞƐƚĂƌĞĂ
ďŽůŝŝ
‰ Ğdž͗ĚŝƐƚƌŽĨŝĂŵƵƐĐƵůĂƌĉƵĐŚĞŶŶĞ ;ĂƚƌŽĨŝĞŵƵƐĐƵůĂƌĉƉƌŽŐƌĞƐŝǀĉ͖ŵƵƚĂƜŝŝĂůĞ
ƵŶĞŝŐĞŶĞůŽĐĂůŝnjĂƚĞƉĞĐƌŽŵŽnjŽŵƵůyͿ

ϯϳ ϯϴ

ƵŵƉŽƚĐĞůƵůĞůĞƐĉĚĞĐŽĚŝĨŝĐĞƕŝƐĉƵƚŝůŝnjĞnjĞŝŶĨŽŵĂƜŝĂ
ŐĞŶĞƚŝĐĉ͍

ϰ͘ϭ͘dƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĂ ƵŵƉŽĂƚĞƵŶĂůĨĂďĞƚŐĞŶĞƚŝĐĨŽƌŵĂƚĚŝŶ
͟ϰůŝƚĞƌĞ͟ƐĉƉĞƌŵŝƚĉĚŝĨĞƌĞŶƜŝĞƌĞĂĂƚąƚŽƌŽƌŐĂŶŝƐŵĞǀŝŝ͍

ϯϵ ϰϬ
ŽŐŵĂĐĞŶƚƌĂůĉĂďŝŽůŽŐŝĞŝŵŽůĞĐƵůĂƌĞ 'ĞŶĞůĞƐĞƉŽƚĞdžƉƌŝŵĂĐƵĞĨŝĐŝĞŶƜĉĚŝĨĞƌŝƚĉ

DŝŝĚĞĐŽŶǀĞƌƐŝŝͬƐĞĐƵŶĚĉ ĂƵůŽĐ ŠŶĨŝĞĐĂƌĞĐĞůƵůĉ

;EÆ ZEÆ ƉƌŽƚĞŝŶĞͿ
ϰϭ ϰϮ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

^ƚƌƵĐƚƵƌĂZEĞƐƚĞƵƕŽƌĚŝĨĞƌŝƚĉĚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĂ
dƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĂŐĞŶĞƚŝĐĉ
E
сƉƌŽĐĞƐƵůŠŶĐĂƌĞŝŶĨŽƌŵĂƜŝĂŐĞŶĞƚŝĐĉĂEͲƵůƵŝĞƐƚĞ
ƚƌĂŶƐĨĞƌĂƚĉƵŶĞŝŵŽůĞĐƵůĞĚĞZEŵĞƐĂŐĞƌ;ZEŵͿĐĂ
ƉƌŝŵƉĂƐĂůƐŝŶƚĞnjĞŝƉƌŽƚĞŝĐĞ

͟ƚŚĞƐĂŵĞůĂŶŐƵĂŐĞ͟
ϰŶƵĐůĞŽƚŝĚĞ ;ĚĞnjŽdžŝŶƵĐůĞŽƚŝĚĞͿ Æ ϰŶƵĐůĞŽƚŝĚĞ;ƌŝďŽŶƵĐůĞŽƚŝĚĞͿ

ϰϯ ϰϰ
)LJXUHDE Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
dƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĂƉƌŽĚƵĐĞZEĐŽŵƉůĞŵĞŶƚĂƌƵŶĞŝ
ZEƉŽůŝŵĞƌĂnjĂ
ƐŝŶŐƵƌĞĐĂƚĞŶĞEŵĂƚƌŝƜĉ

ĐĂƚĂůŝnjĞĂnjĉĨŽƌŵĂƌĞĂƉƵŶƜŝůŽƌ
ĨŽƐĨŽĚŝĞƐƚĞƌŝĐĞ ĐĂƌĞƵŶĞƐĐƌŝďŽŶƵĐůĞŽƚŝĚĞůĞ

ϰϱ ϰϲ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ƚĂƉĞůĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ /ŶŝƜŝĞƌĞĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ
ϭ͘ /ŶŝƜŝĞƌĞĂ
Ϯ͘ ůƵŶŐŝƌĞĂ ‡ DƵůƚĞƌĞŐŝƵŶŝ͟ƐƚĂƌƚ͟ĐŽŶƜŝŶŽĐĂƐĞƚĉdd
ϯ͘ 2ŶĐŚĞŝĞƌĞĂ
‡ ĂƐĞƚĂddĞƐƚĞƌĞĐƵŶŽƐĐƵƚĉĚĞƵŶĨĂĐƚŽƌĚĞ
ƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞ͕ĐĂƌĞĨĂĐŝůŝƚĞĂnjĉĂƚĂƕĂƌĞĂƵŶƵŝĂů
ĚŽŝůĞĂĨĂĐƚŽƌĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞ

‡ &ĂĐƚŽƌŝŝĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞƕŝZEƉŽůŝŵĞƌĂnjĂ ƐĞ
ĨŝdžĞĂnjĉůĂƌĞŐŝƵŶĞĂ͟ƐƚĂƌƚ͟

ϰϳ ϰϴ
)LJXUHSDUWRI Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
/ŶŝƜŝĞƌĞĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZE

‡ ƌĞůŽĐĚĞƐĐŚŝĚĞƌĞĂĚƵďůƵůƵŝŚĞůŝdžEůĂ ‡ ƌĞůŽĐŠŶŶƵĐůĞƵ
ŶŝǀĞůƵůƐĞĐǀĞŶƜĞŝ͟ƐƚĂƌƚ͟ʹ ĞƚĂƉĉĐĂƌĞ
ŶĞĐĞƐŝƚĉĞŶĞƌŐŝĞ ĚŝŶŚŝĚƌŽůŝnjĂdW
‡ ƐƚĞƉƌĞĐĞĚĂƚĉĚĞĨŽƐĨŽƌŝůĂƌĞĂZE
‡ ƐƚĞĞdžƉƵƐĉŽĐĂƚĞŶĉEŵĂƚƌŝƜĉ
‡ ƚĂƉĞ͗
‡ ZEƉŽůŝŵĞƌĂnjĂĐĂƚĂůŝnjĞĂnjĉƐŝŶƚĞnjĂ ‡ DŽĚŝĨŝĐĂƌĞĂĞdžƚƌĞŵŝƚĉƜŝůŽƌ
‡ ZEĐĂƉƉŝŶŐͬĂĚĉƵŐĂƌĞĂƵŶĞŝĐĂůŽƚĞ
ŵĂĐƌŽŵŽůĞĐƵůĞŝĚĞZE
‡ ƉŽůŝĂĚĞŶŝůĂƌĞĂZE
‡ WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZEŵ ƉƌĞĐƵƌƐŽƌ

ϰϵ ϱϬ
)LJXUHSDUWRI Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZE WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZE
‰ ZEĐĂƉƉŝŶŐƕŝƉŽůŝĂĚĞŶŝůĂƌĞĂZE ‰ ŵĂƚŝƐĂƌĞĂZE;ϭͿ >ď͘ĞŶŐů͘ƐƉůŝĐŝŶŐ
сĂůŝƉŝ͕ĂĐĉƐĉƚŽƌŝ

‡ DĉƌĞƐĐƐƚĂďŝůŝƚĂƚĞĂŵŽůĞĐƵůĞŝĚĞZE
‡ ^ĞĐǀĞŶƜĞůĞƐƵŶƚƌĞĐƵŶŽƐĐƵƚĞŠŶƉƌŽĐĞƐƵůĚĞƐŝŶƚĞnjĉĂƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌ
ϱϭ ϱϮ
)LJXUHD Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZE WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZE
dƌŽƉŽŵŝŽnjŝŶĂĞƐƚĞŽƉƌŽƚĞŝŶĉ
‰ ŵĂƚŝƐĂƌĞĂZE;ϮͿ ‰ ŵĂƚŝƐĂƌĞĂZE;ϯͿ ŝŵƉůŝĐĂƚĉŠŶƌĞŐůĂƌĞĂĐŽŶƚƌĂĐƜŝĞŝ
ŵƵƐĐƵůĂƌĞ
‡ KŶƵĐůĞŽƚŝĚĉĐĂƌĞĐŽŶƜŝŶĞĂĚĞŶŝŶĉ;Ϳ ĚŝŶƐƚƌƵĐƚƵƌĂ
ŝŶƚƌŽŶƵůƵŝƌĞĐƵŶŽĂƕƚĞƕŝƐĐŝŶĚĞĂnjĉŵŽůĞĐƵůĂĚĞZE

‡ ZĞŐŝƵŶĞĂƚĞƌŵŝŶĂůĉĂŝŶƚƌŽŶƵůƵŝƐĞůĞĂŐĉĐŽǀĂůĞŶƚůĂ
ĐĂƉĉƚƵůϮ͛ ʹK,ĂůƌŝďŽnjĞŝƉƚĂĨŽƌŵĂŽƐƚƌƵĐƚƵƌĉ
ĐŝƌĐƵůĂƌĉ͕ƌĂŵŝĨŝĐĂƚĉ

‡ ĂƉĉƚƵůϯ͛ ĂůƵŶƵŝ ĞdžŽŶ ŝŶƚĞƌĂĐƜŝŽŶĞĂnjĉĐƵĐĂƉĉƚƵůϱ͛

ĂůĐĞůƵŝůĂůƚ ĞdžŽŶÆ ƐĞĐǀĞŶƜĉĐŽŶƚŝŶƵĉ
^ƚƌƵĐƚƵƌĉƚŝƉ͟ůĂƐƐŽͬ͟
ůĂƌŝĂƚ ;ĐŽǁďŽLJͿ
‡ /ŶƚƌŽŶƵůZEĞƐƚĞĚĞŐƌĂĚĂƚ ;͗ϯŵŝŶ͕<͗ϯϬŵŝŶʹ ϭϬ
ŽƌĞͿ

ϱϯ ϱϰ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

DŽůĞĐƵůĞůĞĚĞZEŵƐƵŶƚƚƌĂŶƐƉŽƌƚĂƚĞĚŝŶ
WƌŽĐĞƐĂƌĞĂZE
ŶƵĐůĞƵŠŶĐŝƚŽƉůĂƐŵĉ
‰ ŵĂƚŝƐĂƌĞĂZE;ϰͿ

DƵƚĂƜŝŝůĂŶŝǀĞůƵůŐĞŶĞŝ
ƌĞƐƉŽŶƐĂďŝůĞĚĞƐŝŶƚĞnjĂ
ĨĂĐƚŽƌƵůƵŝs///ĂůĐŽĂŐƵůĉƌŝŝÆ
ƉƌŽĚƵĐĞƌĞĂ ŚĞŵŽĨŝůŝĞŝ

ϱϱ ϱϲ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
ŽĂƌŵŽůĞĐƵůĞůĞĚĞZEŵƉƌŽĐĞƐĂƚĞĐŽƌĞĐƚ
ƐƵŶƚƚƌĂŶƐƉŽƌƚĂƚĞŠŶĐŝƚŽƉůĂƐŵĉ

ϰ͘ϮdƌĂŶƐůĂƜŝĂ
džŽŶũƵŶĐƚŝŽŶĐŽŵƉůĞdž;:Ϳʹ ŵŽůĞĐƵůĉƐĞŵŶĂůƉĞŶƚƌƵŵŽůĞĐƵůĞůĞĚĞZEƉƌŽĐĞƐĂƚĞĐŽƌĞĐƚ

ϱϳ ϱϴ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ŵŝŽĂĐŝnjŝŝ

ƵŵĂƌĞůŽĐĐŽŶǀĞƌƐŝĂŝŶĨŽƌŵĂƜŝĞŝĚŝŶƚƌͲŽƐĞĐǀĞŶƜĉZEůŝŶĞĂƌĉŠŶƚƌͲƵŶ
ƐĞƚĚĞƐƵďƵŶŝƚĉƜŝĚŝĨĞƌŝƚĞ͕ƌĞƉƌĞnjĞŶƚĂƚĞĚĞĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ͍

ďƌĞǀŝĞƌĞĂĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝůŽƌ
‡ ϯůŝƚĞƌĞсůĂ
‡ ϭůŝƚĞƌĉс
ϱϵ ϲϬ
)LJXUH« Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
KƐĞĐǀĞŶƜĉĚĞZEŵĞƐƚĞĚĞĐŽĚŝĨŝĐĂƚĉŠŶ
dƌĂŶƐůĂƜŝĂŐĞŶĞƚŝĐĉ
ƐĞƚƵƌŝĚĞϯŶƵĐůĞŽƚŝĚĞсĐŽĚŽŶ
сƉƌŽĐĞƐƉƌŝŶĐĂƌĞŝŶĨŽƌŵĂƜŝĂŐĞŶĞƚŝĐĉĐŽĚŝĨŝĐĂƚĉŠŶ
ZEŵƐƵďĨŽƌŵĂĂϯŶƵĐůĞŽƚŝĚĞ;ĐŽĚŽŶŝͿĞƐƚĞƚƌĂĚƵƐĉ
ŠŶƚƌͲŽƐĞĐǀĞŶƜĉĚĞĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝĚŝŶƚƌͲƵŶůĂŶƜƉŽůŝƉĞƉƚŝĚŝĐ
ŠŶƚŝŵƉƵůƐŝŶƚĞnjĞŝƉƌŽƚĞŝĐĞ

 ůĂ ůĂŶŝŶĉ ' 'ůLJ 'ůŝĐŝŶĉ W WƌŽ WƌŽůŝŶĉ

Z ƌŐ ƌŐŝŶŝŶĉ , ,ŝƐ ,ŝƐƚŝĚŝŶĉ ^ ^Ğƌ ^ĞƌŝŶĉ

 ƐƉ ĐĂƐƉĂƌƚŝĐ / /ůĞ /njŽůĞƵĐŝŶĉ d dŚƌ dŚƌĞŽŶŝŶĉ

͟ĂŶŽƚŚĞƌůĂŶŐƵĂŐĞ͟
E ƐŶ ƐƉĂƌĂŐŝŶĉ > >ĞƵ >ĞƵĐŝŶĉ t dƌƉ dƌŝƉƚŽĨĂŶ
ϰŶƵĐůĞŽƚŝĚĞ ;ƌŝďŽŶƵĐůĞŽƚŝĚĞͿ Æ ϮϬ ĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ
 LJƐ ŝƐƚĞŝŶĉ < >LJƐ >ŝnjŝŶĉ z dLJƌ dŝƌŽnjŝŶĉ

 'ůƵ ĐŐůƵƚĂŵŝĐ D DĞƚ DĞƚŝŽŶŝŶĉ s sĂů sĂůŝŶĉ

Y 'ůŶ 'ůƵƚĂŵŝŶĉ & WŚĞ &ĞŶŝůĂůĂŶŝŶĉ

ϲϭ ϲϮ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ZEƚ ĂƌĞƌŽůƵů ĚĞĂƌĞĂůŝnjĂ ĐŽƌĞƐƉŽŶĚĞŶƜĂĚŝŶƚƌĞĐŽĚŽŶŝ

ŽĚƵůŐĞŶĞƚŝĐ ƕŝĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ
сƐŝƐƚĞŵƵůƉƌŝŶŝŶƚĞƌŵĞĚŝƵůĐĉƌƵŝĂŝŶĨŽƌŵĂƜŝĂŐĞŶĞƚŝĐĉ ZEĚĞƚƌĂŶƐƉŽƌƚ;ZEƚͿ
ĚŝŶEĐŽŶƚƌŽůĞĂnjĉ ƉƌŽĚƵĐĞƌĞĂĚŝĨĞƌŝƚĞůŽƌƉƌŽƚĞŝŶĞ ĚĞ ‡ WƌĞnjŝŶƚĉƌĞŐŝƵŶŝĚƵďůƵͲĐĂƚĞŶĂƌĞ
ĐĉƚƌĞĐĞůƵůĉ
‡ WƌĞnjŝŶƚĉŽƌĞŐŝƵŶĞ͗ĂŶƚŝĐŽĚŽŶ
ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝ͗ ĐŽŵƉůĞŵĞŶƚĂƌĉƵŶƵŝĐŽĚŽŶĚŝŶ
‡ ƐĞƉƌĞnjŝŶƚĉƐƵďĨŽƌŵĉĚĞƚƌŝƉůĞƚĞĚĞŶƵĐůĞŽƚŝĚĞ сĐŽĚŽŶŝ ƐƚƌƵĐƚƵƌĂZEŵ
‡ ϲϰĐŽĚŽŶŝ;ϰdžϰdžϰĐŽŵďŝŶĂƜŝŝƉŽƐŝďŝůĞͿ
‡ ϮϬĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ
‡ hŶŝŝĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝƐƵŶƚĐŽĚŝĨŝĐĂƜŝĚĞŵĂŝŵƵůƜŝĐŽĚŽŶŝÆ ĐŽĚƵů ‡ WƌĞnjŝŶƚĉďĂnjĞĂnjŽƚĂƚĞĚŝĨĞƌŝƚĞ ĚĞ
ŐĞŶĞƚŝĐĞƐƚĞ ƌĞĚƵŶĚĂŶƚ ĐĞůĞƐƚĂŶĚĂƌĚ;ƉƐĞƵĚŽƵƌŝĚŝŶĉ͕
ĚŝŚŝĚƌŽƵƌŝĚŝŶĉͿ
ZEƚƉĞŶƚƌƵĨĞŶŝůĂůĂŶŝŶĉ

ϲϯ ϲϰ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
ŽƌĞƐƉŽŶĚĞŶƜĂĚŝŶƚƌĞZEŵƕŝĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ;ϭͿ ŽƌĞƐƉŽŶĚĞŶƜĂĚŝŶƚƌĞZEŵƕŝĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ;ϮͿ
‰&ŝdžĂƌĞĂĂŵŝŶŽĂĐŝĚƵůƵŝůĂZEƚĐŽƌĞƐƉƵŶnjĉƚŽƌ
^ĞƌĞĂůŝnjĞĂnjĉŠŶĚŽƵĉĞƚĂƉĞĐŽŶƐĞĐƵƚŝǀĞ͗

‰&ŝdžĂƌĞĂĂŵŝŶŽĂĐŝĚƵůƵŝůĂZEƚ
‡ ĞƚĂƉĉĐĂƚĂůŝnjĂƚĉĞŶnjŝŵĂƚŝĐ
‡ ŶĞĐĞƐŝƚĉĞŶĞƌŐŝĞ

‰ZĞĐƵŶŽĂƕƚĞƌĞĂĂŶƚŝͲĐŽĚŽŶƵůƵŝĚŝŶZEƚĚĞĐĉƚƌĞĐŽĚŽŶƵůĚŝŶZEŵ

ϲϱ ϲϲ
)LJXUHSDUWRI Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ŽƌĞƐƉŽŶĚĞŶƜĂĚŝŶƚƌĞZEŵƕŝĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ;ϯͿ ZŝďŽnjŽŵŝŝʹ ĐŽƌƉƵƐĐƵůŝŝůƵŝWĂůĂĚĞ

DŝůŝŽĂŶĞĚĞƌŝďŽnjŽŵŝͬĐĞůƵůĉ
‰ZĞĐƵŶŽĂƕƚĞƌĞĂĂŶƚŝͲĐŽĚŽŶƵůƵŝĚŝŶZEƚĚĞĐĉƚƌĞ
ĐŽĚŽŶƵůĚŝŶZEŵ

WƌŽĚƵĐĞƌĞĂƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌĂƌĞ
ůŽĐůĂŶŝǀĞůƵůƌŝďŽnjŽŵŝůŽƌ
‡ ϮĂĂͬƐĞĐƵŶĚĉ;<Ϳ
‡ ϮϬĂĂͬƐĞĐƵŶĚĉ;W<Ϳ
ϲϳ ϲϴ
)LJXUHSDUWRI Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
 &ŝĞĐĂƌĞƌŝďŽnjŽŵĂƌĞƵŶƐŝƚƵƐĚĞůĞŐĂƌĞƉĞŶƚƌƵZEŵƕŝ
ZŝďŽnjŽŵŝŝ ƚƌĞŝƐŝƚƵƐƵƌŝƉĞŶƚƌƵZEƚ
ϰZEƌ
ϴϬнƉƌŽƚĞŝŶĞ

^ŝƚƵƐƵůʹ ĂŵŝŶŽĂĐŝůͲZEƚ
ZŝďŽnjŽŵďĂĐƚĞƌŝĂŶ
^ŝƚƵƐƵůWʹ ƉĞƉƚŝĚŝůͲZEƚ
^ƚƌƵĐƚƵƌĉϯ
^ŝƚƵƐƵůʹ Ğdžŝƚ;ĚĞƚĂƕĂƌĞZEƚͿ
ƌŝƐƚŽůŽŐƌĂĨŝĞĐƵƌĂnjĞy
ϲϵ ϳϬ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

dƌĂŶƐůĂƜŝĂĂƌĞůŽĐŠŶϰĞƚĂƉĞ WŽůŝƌŝďŽnjŽŵŝŝ
KƐĞƌŝĞĚĞƌŝďŽnjŽŵŝƌĞĂůŝnjĞĂnjĉƐŝŵƵůƚĂŶ
ƚƌĂŶƐůĂƜŝĂƉĞŶƚƌƵĂĐĞĞƕŝŵŽůĞĐƵůĉĚĞZEŵ

^ŝŶƚĞnjĂƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌ͗ϮϬƐʹ ĐąƚĞǀĂŵŝŶƵƚĞ
ϳϭ ϳϮ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
ŶƚŝďŝŽƚŝĐĞ ĐĂƌĞďůŽĐŚĞĂnjĉƐŝŶƚĞnjĂƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌ WƌŽƚĞŝŶĞůĞĐĂƌĞŶƵƐƵŶƚƉůŝĂƚĞĐŽƌĞĐƚƐƵŶƚĚĞŐƌĂĚĂƚĞůĂŶŝǀĞůƵů
ůĂďĂĐƚĞƌŝŝ ƉƌŽƚĞĂnjŽŵŝůŽƌ
WƌŽƚĞĂnjŽŵŝŝ
ŶƚŝďŝŽƚŝĐ ĨĞĐƚ сĐŽŵƉůĞdžĞƉƌŽƚĞŝĐĞ;ϭϬƉƌŽƚĞŝŶĞͿĐĂƌĞ
ĚĞŐƌĂĚĞĂnjĉƉƌŽƚĞŝŶĞůĞŝŶĐŽƌĞĐƚƉůŝĂƚĞƐĂƵ
dĞƚƌĂĐŝĐůŝŶĉ ůŽĐŚĞĂnjĉůĞŐĂƌĞĂZEƚůĂƐŝƚƵƐƵůĚĞůĂŶŝǀĞůƵů ĚĞŐƌĂĚĂƚĞƉƌŝŶƉƌŽƚĞŽůŝnjĉ
ƌŝďŽnjŽŵŝůŽƌ
^ƚƌĞƉƚŽŵŝĐŝŶĂ WƌŽĚƵĐĞĞƌŽƌŝĂůĞ ƉƌŽĐĞƐƵůƵŝĚĞƚƌĂŶƐůĂƜŝĞ ĂƌĂĐƚĞƌŝƐƚŝĐŝ͗
‡ ZĞĐƵŶŽĂƕƚĞƉƌŽƚĞŝŶĞůĞĚĞƐƚŝŶĂƚĞ
ůŽƌĂŵĨĞŶŝĐŽůƵů ůŽĐŚĞĂnjĉĞŶnjŝŵĂ ƌĞƐƉŽŶƐĂďŝůĉĚĞĚĞƚĂƕĂƌĞĂůĂŶƜƵůƵŝ
ƉƌŽƚĞŽůŝnjĞŝƉĞĐĂƌĞůĞƌĞĐƵŶŽƐĐĚĂƚŽƌŝƚĉ
ƉĞƉƚŝĚŝĐĚĞůĂŶŝǀĞůƵůZEƚ
ĂƐŽĐŝĞƌŝŝĂĐĞƐƚŽƌĂĐƵƉƌŽƚĞŝŶĂƵďƋƵŝƚŝŶ
ŝĐůŽŚĞdžŝŵŝĚĂ ůŽĐŚĞĂnjĉƚƌĂŶƐůŽĐĂƜŝŝůĞƐƵďƵŶŝƚĉƜŝůŽƌ ƌŝďŽnjŽŵŝůŽƌ ‡ dƌĂŶƐĨĞƌĉƉƌŽƚĞŝŶĞůĞƌĞŐŝƵŶŝŝĐĞŶƚƌĂůĞ
ZŝĨĂŵŝĐŝŶĂ ůŽĐŚĞĂnjĉŝŶŝƜŝĞƌĞĂƐŝŶƚĞnjĞŝZEƉƌŝŶůĞŐĂƌĞĂůĂZE
ƉŽůŝŵĞƌĂnjĂ

ƉƌŽƚĞĂnjĞ ÆƉƌŽƚĞŽůŝnjĉ
;ůŝnjĂůĞŐĉƚƵƌŝůŽƌƉĞƉƚŝĚŝĐĞͿ
ϳϯ ϳϰ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

WĞŶƚƌƵĂĚĞǀĞŶŝĨƵŶĐƜŝŽŶĂůĞ ƉƌŽƚĞŝŶĞůĞ
ŶĞĐĞƐŝƚĉŵŽĚŝĨŝĐĉƌŝĂĚŝƜŝŽŶĂůĞ
‡ >ĞŐĉƚƵƌŝŶĞͲĐŽǀĂůĞŶƚĞ͗
‡ ŽŶĨŽƌŵĂƜŝĞϯ
‡ ƐŽĐŝĞƌĞĂĐƵĚŝĨĞƌŝƜŝĐŽĨĂĐƚŽƌŝ
‡ ƐŽĐŝĞƌĞĂĐƵĂůƚĞƐƵďƵŶŝƚĉƜŝ ϰ͘ϯdƌĂŶƐƉŽƌƚƵůƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌŶŽƵͲ
ƉƌŽƚĞŝĐĞ
ƐŝŶƚĞƚŝnjĂƚĞůĂůŽĐƵůĚĞĚĞƐƚŝŶĂƜŝĞ
‡ >ĞŐĉƚƵƌŝĐŽǀĂůĞŶƚĞ
‡ &ŽƐĨŽƌŝůĂƌĞ
‡ 'ůŝĐŽnjŝůĂƌĞ

ϳϱ ϳϲ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
^ĞĐǀĞŶƜĞůĞƐĞŵŶĂůĚŝƌĞĐƜŝŽŶĞĂnjĉƉƌŽƚĞŝŶĞůĞĐĉƚƌĞ ^ĞĐǀĞŶƜĞůĞƐĞŵŶĂůĚŝƌĞĐƜŝŽŶĞĂnjĉƉƌŽƚĞŝŶĞůĞĐĉƚƌĞ
ĐŽŵƉĂƌƚŝŵĞŶƚĞůĞĐŽƌĞƐƉƵŶnjĉƚŽĂƌĞ;ϭͿ ĐŽŵƉĂƌƚŝŵĞŶƚĞůĞĐŽƌĞƐƉƵŶnjĉƚŽĂƌĞ;ϮͿ

ϭϱͲϲϬĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝ

ϳϳ ϳϴ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH 7DEOH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ZŝďŽnjŽŵŝŝƐƵŶƚĚŝƌĞĐƜŝŽŶĂƜŝĐĉƚƌĞZĐƵĂũƵƚŽƌƵů
WƌŽƚĞŝŶĞůĞĐŝƚŽƐŽůŝĐĞ ƕŝĐĞůĞĚŝƌĞĐƜŝŽŶĂƚĞĐĉƚƌĞZƐƵŶƚƐŝŶƚĞƚŝnjĂƚĞĚĞŽ
ƉŽƉƵůĂƜŝĞĐŽŵƵŶĉĚĞƌŝďŽnjŽŵŝ ƐĞĐǀĞŶƜĞŝƐĞŵŶĂůƕŝĂƉĂƌƚŝĐƵůĞŝĚĞƌĞĐƵŶŽĂƕƚĞƌĞĂ
ƐĞĐǀĞŶƜĞŝƐĞŵŶĂů

>ĂŶŝǀĞůƵůZĂĐƜŝŽŶĞĂnjĉĚŽƵĉƚŝƉƵƌŝĚĞƉƌŽƚĞŝŶĞ͗
ϭ͘ WĂƌƚŝĐƵůĂĚĞZĞĐƵŶŽĂƕƚĞƌĞĂƐĞĐǀĞŶƜĞŝ^ĞŵŶĂůсƐŝŐŶĂůƌĞĐŽŐŶŝƚŝŽŶƉĂƌƚŝĐůĞ;^ZWͿ
Ϯ͘ ZĞĐĞƉƚŽƌƉĞŶƚƌƵ^ZW
ϳϵ ϴϬ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
WƌŽƚĞŝŶĞůĞƐŽůƵďŝůĞƚƌĂǀĞƌƐĞĂnjĉĐĂŶĂůƵůĚĞƚƌĂŶƐůŽĐĂƌĞ ƕŝ WƌŽƚĞŝŶĞůĞƚƌĂŶƐŵĞŵďƌĂŶĂƌĞƐƵŶƚŝŶƚĞŐƌĂƚĞŠŶ
ƐƵŶƚĞůŝďĞƌĂƚĞŠŶůƵŵĞŶƵůZ ŵĞŵďƌĂŶĂZ

ϴϭ ϴϮ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ZĞŐůĂƌĞĂĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶŝĐĞ

hŶŶĞƵƌŽŶƕŝƵŶůŝŵĨŽĐŝƚĂƵĂĐĞůĂƕŝŐĞŶŽŵ

EĞƵƌŽŶƵů ʹ ƉƌĞnjŝŶƚĉƉƌĞůƵŶŐŝƌŝŵƵůƚŝƉůĞ͖ ƉŽĂƚĞƉƌŝŵŝƕŝ

ƚƌĂŶƐŵŝƚĞƐĞŵŶĂůĞĞůĞĐƚƌŝĐĞ

ϱ͘ZĞŐůĂƌĞĂ ĞdžƉƌĞƐŝĞŝ ŐĞŶŝĐĞ >ŝŵĨŽĐŝƚƵů ʹ ĞƐƚĞŝŵƉůŝĐĂƚŠŶĂƉĉƌĂƌĞĂŽƌŐĂŶŝƐŵƵůƵŝŠŶĐĂnjƵů

ŝŶĨĞĐƜŝŝůŽƌ͖ƐĞ ƉŽĂƚĞĚĞƉůĂƐĂůŝďĞƌŠŶŽƌŐĂŶŝƐŵ

Z͕
džƉƌŝŵĉŵŽůĞĐƵůĞZEƕŝƉƌŽƚĞŝŶĞĚŝĨĞƌŝƚĞ

ϴϯ ϴϰ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
 džƉƌĞƐŝĂŐĞŶŝĐĉůĂĞƵĐĂƌŝŽƚĞƉŽĂƚĞĨŝ
ZĞŐůĂƌĞĂĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶĞůŽƌ
ĐŽŶƚƌŽůĂƚĉůĂĚŝĨĞƌŝƚĞŶŝǀĞůƵƌŝ
‡ ZĞŐůĂƌĞĂƉƌĞͲƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ
‡ ZĞŐůĂƌĞĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ
‡ ZĞŐůĂƌĞĂƉŽƐƚͲƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ
‡ ZĞŐůĂƌĞĂƚƌĂŶƐůĂƜŝŽŶĂůĉ

ϴϱ ϴϲ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

DĞĐĂŶŝƐŵĞĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ
‡ ŶƵŝŵƉůŝĐĉŵŽĚŝĨŝĐĉƌŝĂůĞƐĞĐǀĞŶƜĞŝŶƵĐůĞŽƚŝĚĞůŽƌ
;ůď͘Őƌ͘ĞƉŝ сƉĞůąŶŐĉͿ

‡ /ŶĨůƵĞŶƜĞĂnjĉ ĞdžƉƌĞƐŝĂ ƐƉĂƜŝĂůĉƐĂƵƚĞŵƉŽƌĂůĉĂŐĞŶĞůŽƌ

ZĞŐůĂƌĞĂƉƌĞͲƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ ‡ DŽĚŝĨŝĐĉƌŝůĞĂƉĂƌ
‡ ^ƵďŝŶĨůƵĞŶƜĂŵŽůĞĐƵůĞůŽƌĚĞZE
‡ ĂƌĉƐƉƵŶƐůĂŵŽĚŝĨŝĐĉƌŝĂůĞĨĂĐƚŽƌŝůŽƌĚĞŵĞĚŝƵ

‡ DŽĚŝĨŝĐĉƌŝůĞƉŽƚĨŝƌĞǀĞƌƐŝďŝůĞ ʹ ƵƚŝůĞŠŶƌĞŐůĂƌĞĂĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶŝĐĞ
ϴϳ ϴϴ
 DĞĐĂŶŝƐŵĞĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ DŽĚŝĨŝĐĉƌŝĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ
‡ DŽĚŝĨŝĐĉƌŝůĞƐĞƚƌĂŶƐŵŝƚŠŶĐĞůƵůĞůĞ ‡ DŽĚŝĨŝĐĉƌŝĂůĞŚŝƐƚŽŶĞůŽƌ
ĚĞƐĐĞŶĚĞŶƚĞсŵĞŵŽƌŝŝĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ ‡ ĐĞƚŝůĂƌĞ ŶnjŝŵĞ͗
ĐĞůƵůĂƌĞ ‡ DĞƚŝůĂƌĞ ,ŝƐƚŽŶͲĂĐĞƚŝůƚƌĂŶƐĨĞƌĂnjĞ ;,dͿͬ,ŝƐƚŽŶͲĚĞĂĐĞƚŝůĂnjĞ ;,Ϳ
‡ &ŽƐĨŽƌŝůĂƌĞ ,ŝƐƚŽŶͲŵĞƚŝůƚƌĂŶƐĨĞƌĂnjĞͬ,ŝƐƚŽŶͲĚĞŵĞƚŝůĂnjĞ
‡ hďŝƋƵŝƚŝŶĂƌĞ

‡ 2ŶůŽĐƵŝƌĞĂŚŝƐƚŽŶĞůŽƌ ŶƵĐůĞŽnjŽŵĂůĞ ;,Ϯ͕,ϯͿĐƵǀĂƌŝĂŶƚĞŵŝŶŽƌĞ

;,Ϯyʹ ĂƐŽĐŝĂƚĉůĞnjŝƵŶŝůŽƌEĚĐ͖,Ϯ͘ʹ ƉƌĞǀŝŶĞĚŝƐƉĞƌƐŝĂ
ĐƌŽŵĂƚŝŶĞŝ͕ŵĞŶƜŝŶĞƐƚĂďŝůŝƚĂƚĞĂŐĞŶŽŵƵůƵŝͿ

ϴϵ ϵϬ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

DŽĚŝĨŝĐĉƌŝĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ DŽĚŝĨŝĐĉƌŝĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ
‡ DĞƚŝůĂƌĞĂE ‡ DĞƚŝůĂƌĞĂE
‡ ĞƌĞŐƵůĉƉƌŽĚƵĐĞƌĞƉƌĞƐŝĂ ƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝ
‡ ƌĞůŽĐŠŶƉŽnjŝƜŝĂϱ͛ ůĂŶŝǀĞůƵůĚŝŶƵĐůĞŽƚŝĚĞůŽƌƉ' ;Ɖ͕ůĞŐĉƚƵƌĂĨŽƐĨŽĚŝĞƐƚĞƌŝĐĉ
ĚŝŶƚƌĞƕŝ'Ϳ
‡ ϲϬͲϴϬй ĚŝŶƚŽƚĂůƵůĚŝŶƵĐůĞŽƚŝĚĞůŽƌƉ' ;ϮϴŵŝůŝŽĂŶĞͿƐƵŶƚŵĞƚŝůĂƚĞ ʹ ƌŽů͗
ƐƵƉƌŝŵĉŵŽďŝůŝƚĂƚĞĂƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝůŽƌ
ĞŶnjŝŵĞ ‡ ŶnjŝŵĞʹ EŵĞƚŝůƚƌĂŶƐĨĞƌĂnjĞ
‡ DĞƚŝůƚƌĂŶƐĨĞƌĂnjĂ ĚĞŵĞŶƜŝŶĞƌĞ;ůď ĞŶŐů EŵĞƚŚLJůƚƌĂŶƐĨĞƌĂƐĞ ϭ͕EDdϭͿʹ ŵĞƚŝůĞĂnjĉ
ĚŝŶƵĐůĞŽƚŝĚĞůĞƉ' ĚŝŶĐĂƚĞŶĞůĞEŶŽƵĨŽƌŵĂƚĞ
‡ DĂƌŬĞƌ ƉĞŶƚƌƵďŽůŝůĞŵĂůŝŐŶĞ
‡ ^ĞƚƌĂŶƐŵŝƚĞŠŶĐĂƚĞŶĞůŽƌĚĞEŶŽƵƐŝŶƚĞƚŝnjĂƚĞ ;ŵĞŵŽƌŝĞ ĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĉͿ

ϵϭ ϵϮ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
 DŽĚŝĨŝĐĉƌŝĞƉŝŐĞŶĞƚŝĐĞ
‡ DĞƚŝůĂƌĞĂE

ZĞŐůĂƌĞĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ

ϵϯ ϵϰ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

^ŝƐƚĞŵƵůĚĞƌĞŐůĂƌĞĂůŐĞŶĞůŽƌ &ĂĐƚŽƌŝĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞƚƌĂŶƐͲƌĞŐůĂƚŽƌŝ
‡ ůĞŵĞŶƚĞĐŝƐͲƌĞŐůĂƚŽĂƌĞ ‡ &dĞůŝĐĞͲĐŽƚͲĞůŝĐĞ;ůď ĞŶŐů ŚĞůŝdžͲƚƵƌŶͲŚĞůŝdžͿʹ
ĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝŝĨŽƌŵĞĂnjĉĚŽƵĉƐƉŝƌĂůĞƵŶŝƚĞŠŶƚƌĞĞůĞ
9 ^ĞĐǀĞŶƜĞůĞdd͕' ƉƌŝŶƚƌͲŽƌĞŐŝƵŶĞƚŝƉďĂůĂŵĂ

‡ &dĞůŝĐĞͲďƵĐůĉͲĞůŝĐĞ;ůď ĞŶŐů ŚĞůŝdžͲůŽŽƉͲŚĞůŝdžͿ

‡ &ĂĐƚŽƌŝĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞ;&dͿƚƌĂŶƐͲƌĞŐůĂƚŽƌŝ
‡ &dĚĞŐĞƚĞĚĞnjŝŶĐ;ůď ĞŶŐů ŶĨŝŶŐĞƌͿʹ ĂŵŝŶŽĂĐŝnjŝŝ
ƐĞĚŝƐƉƵŶƐƵďĨŽƌŵĂƵŶŽƌĚĞŐĞƚĞĚĞŵĉŶƵƕĉůĂ
‡ ŽŶƚƌŽůƵůůĂĚŝƐƚĂŶƜĉĂůĞdžƉƌĞƐŝĞŝŐĞŶĞůŽƌ ďĂnjĂĐĉƌŽƌĂƐĞĨŝdžĞĂnjĉƵŶŝŽŶĚĞŶϮн;Ϳ
‡ ůĞŵĞŶƚĞŝŶŚŝďŝƚŽĂƌĞ ‡ &dĐƵĨĞƌŵŽĂƌĚĞůĞƵĐŝŶĉ ;ůď ĞŶŐů ůĞƵĐŝŶĞ njŝƉƉĞƌͿʹ
‡ ůĞŵĞŶƚĞĂĐƚŝǀĂƚŽĂƌĞ ƉƌŽƚĞŝŶĞĚŝŵĞƌŝĐĞ ĂůĐĉƚƵŝƚĞĚŝŶƚƌͲƵŶĚŽŵĞŶŝƵĚĞ
ĨŝdžĂƌĞůĂEƕŝƵŶĚŽŵĞŶŝƵŠŶƐƉŝƌĂůĉďŽŐĂƚŠŶ
ůĞƵĐŝŶĉ ;Ϳ

ϵϱ ϵϲ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
 &ĂĐƚŽƌŝĚĞƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞƚƌĂŶƐͲƌĞŐůĂƚŽƌŝ ůĞŵĞŶƚĞĂĐƚŝǀĂƚŽĂƌĞƕŝŝŶŚŝďŝƚŽĂƌĞ
KWZKE͕ŐƌƵƉĂƌĞĚĞŐĞŶĞ;ͲͿ

/ŶƚĞƌĂĐƜŝƵŶĞĂEͲƉƌŽƚĞŝŶĞ

ZĞŐůĂƚŽƌŝŝ
ƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůŝ
;ĂĐƚŝǀĂƚŽƌŝ͕ŝŶŚŝďŝƚŽƌŝͿ
ƉĞƌŵŝƚĐĞůƵůĞůŽƌƐĉ
ƌĉƐƉƵŶĚĉůĂŵŽĚŝĨŝĐĉƌŝůĞ
ĚŝŶŵĞĚŝƵůŠŶĐŽŶũƵƌĉƚŽƌ

ĞůŵĂŝƐŝŵƉůƵƕŝŵĂŝĐŽŵƉůĞƚĚĞŠŶƜĞůĞƐƐŝƐƚĞŵĚĞƌĞŐůĂƌĞĂůƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝĞŝĞƐƚĞĐĞůĚĞůĂďĂĐƚĞƌŝŝ
ϵϳ ϵϴ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ůĞŵĞŶƚĞĂĐƚŝǀĂƚŽĂƌĞƕŝŝŶŚŝďŝƚŽĂƌĞ ůĞŵĞŶƚĞĂĐƚŝǀĂƚŽĂƌĞƕŝŝŶŚŝďŝƚŽĂƌĞ
/ŶŚŝďŝƚŽƌ ĐƚŝǀĂƚŽƌ
;ůď ĞŶŐů ƐŝůĞŶĐĞƌ͕ƌĞƉƌĞƐŽƌͿ ;ůď ĞŶŐů ĞŶŚĂĐĞƌͿ

ĐDW

ϵϵ ϭϬϬ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH )LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
 WŽůŝĂĚĞŶŝůĂƌĞĂ ZE

ZĞŐůĂƌĞĂƉŽƐƚͲƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ

‡ DĉƌĞƐĐƐƚĂďŝůŝƚĂƚĞĂŵŽůĞĐƵůĞŝĚĞZE
‡ ^ĞĐǀĞŶƜĞůĞƐƵŶƚƌĞĐƵŶŽƐĐƵƚĞŠŶƉƌŽĐĞƐƵůĚĞƐŝŶƚĞnjĉĂƉƌŽƚĞŝŶĞůŽƌ
ϭϬϭ ϭϬϮ
)LJXUHD Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

dƌŽƉŽŵŝŽnjŝŶĂĞƐƚĞŽƉƌŽƚĞŝŶĉ
DĂƚŝƐĂƌĞĂZE ŝŵƉůŝĐĂƚĉŠŶƌĞŐůĂƌĞĂĐŽŶƚƌĂĐƜŝĞŝ
ŵƵƐĐƵůĂƌĞ

ZĞŐůĂƌĞĂƚƌĂŶƐůĂƜŝŽŶĂůĉ

ϭϬϯ ϭϬϰ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH
 ZEŵŝ ʹ ĚƵƉĉĨŝdžĂƌĞĂůĂZEŵ ŝŶĚƵĐĞ
/ŶƚĞƌĨĞƌĞŶƜĂZE;ZEŝͿ
ĚĞŐƌĂĚĂƌĞĂĂĐĞƐƚƵŝĂƕŝďůŽĐĂƌĞĂƚƌĂŶƐůĂƜŝĞŝ
сŵĞĐĂŶŝƐŵĨŽůŽƐŝƚĚĞĐĞůƵůĞƉĞŶƚƌƵ͗ ‡ hŶƉƌĞĐƵƌƐŽƌĂůZEŵŝ ĞƐƚĞƉƌŽĐĞƐĂƚŠŶ
ZEŵŝ ŵĂƚƵƌ
ϭ͘ ĂƐĞĂƉĉƌĂŠŵƉŽƚƌŝǀĂŐĞŶĞůŽƌ͟ƉĂƌĂnjŝƚĞ͟;ǀŝƌƵƐƵƌŝ͕ƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝͿ
Ϯ͘ ƌĞŐůĂƌĞĂƉŽƐƚͲƚƌĂŶƐĐƌŝƉƜŝŽŶĂůĉ ŠŶĐƵƌƐƵůĚĞnjǀŽůƚĉƌŝŝ ‡ ZEŵŝ ŵĂƚƵƌƐĞĂƐŽĐŝĂnjĉĐƵƵŶĐŽŵƉůĞdž
ƉƌŽƚĞŝĐĐĂƌĞŝŶĚƵĐĞŝŶĂĐƚŝǀĂƌĞĂZE;ůď ĞŶŐů
ZEͲŝŶĚƵĐĞĚƐŝůĞŶĐŝŶŐĐŽŵƉůĞdž͕Z/^Ϳ

dŝƉƵƌŝĚĞZEŝŵƉůŝĐĂƚĞŠŶĨĞŶŽŵĞŶƵůĚĞŝŶƚĞƌĨĞƌĞŶƜĉ͗ ‡ WƌŽƚĞŝŶĞůĞZ/^ŐŚŝĚĞĂnjĉZEŵŝ ĐĉƚƌĞZEŵ

ϭ͘ ŵŝĐƌŽZE ;ZEŵŝͿ
Ϯ͘ ZEŵŝĐŝŶƚĞƌĨĞƌĞŶƚ;ZEƐŝͿ
ŠŶƌĞŐŝƵŶĞĂƵŶĚĞĞdžŝƐƚĉƐĞĐǀĞŶƜĞ
^ĞĨŝdžĞĂnjĉƉĞŵŽůĞĐƵůĞůĞĚĞZE ĐŽŵƉůĞŵĞŶƚĂƌĞ
ƕŝƌĞƉƌŝŵĉĞdžƉƌĞƐŝĂĂĐĞƐƚŽƌĂ
‡ ZEŵ
‡ ƌĂƉŝĚĚĞŐƌĂĚĂƚ
‡ ƚƌĂŶƐĨĞƌĂƚ ŠŶƚƌͲŽƌĞŐŝƵŶĞĐŝƚŽƉůĂƐŵĂƚŝĐĉƵŶĚĞ
ŶƵĐůĞĂnjĞůĞ ĐĞůƵůĂƌĞŠůĚŝƐƚƌƵŐ
ϭϬϱ ϭϬϲ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH

ZEƐŝ ʹ ŵĞƚŝůĞĂnjĉ ŚŝƐƚŽŶĞůĞ ƕŝEͲƵů

‡ WƌĞnjĞŶƜĂZEĚĐ ;ǀŝƌƵƐƵƌŝ͕ƚƌĂŶƐƉŽnjŽŶŝͿĂƚƌĂŐĞ
ƉƌŽƚĞŝŶĞůĞĚŝĐĞƌ ;ZEĂnjĞͿ

‡ WƌŽƚĞŝŶĞůĞĚŝĐĞƌ ƐĐŝŶĚĞĂnjĉZEĚĐ ŠŶĨƌĂŐŵĞŶƚĞ

ƐĐƵƌƚĞŶƵŵŝƚĞZEƐŝ ;ůď ĞŶŐů ƐŵĂůů ŝŶƚĞƌĨĞƌŝŶŐ
ZEͿ

‡ ZEƐŝ ĞƐƚĞŠŶĐŽƌƉŽƌĂƚŠŶƉƌŽƚĞŝŶĞůĞZ/^

‡ WƌŽƚĞŝŶĞůĞZ/^
‡ 2ŶĚĞƉĉƌƚĞĂnjĉŽĐĂƚĞŶĉĚŝŶZEĚĐ
‡ &ŽůŽƐĞƐĐĐĞĂůĂůƚĉĐĂƚĞŶĉZEƉĞŶƚƌƵĂůŽĐĂůŝnjĂ ƕŝ
ĚŝƐƚƌƵŐĞ ƌĞŐŝƵŶŝůĞĐŽŵƉůĞŵĞŶƚĂƌĞĚŝŶZEŵ
ϭϬϳ
)LJXUH Essential Cell Biology ‹*DUODQG6FLHQFH