DEO!
UVOD_U FIZIOLOGWU: 7
CELIJA | OPSTA FIZIOLOGIJA
1
Funkcionalna organizacija ljudskog tela i kontrola »unutragnje
sredine«
2
Celija i njena funkcija
3
Genska kontroia sinteze Proteina, Gelijske funkcije i Gelijske
reprodukcije -POGLAVLJE 1
Funkcionalna organizacija ljudskog tela i kontrola
»unutraSnje sredine«
Fiziologija nastoji da objasni fizitke i hemijske fak-
tore odgovarne za nastanak, razvoj i tok Zivota.
Svaki oblk Zivota, od vrlo jednostavnog virusa do
najveéeg drveta ili komplikovanog lludskog biéa,
ima sopstvene funkcionalne karakteristike. Prema
tome, Siroka oblast fziologije moze se podelti na f-
ziologiju virusa, fiziologiju bakterja, Gelisku fiziolo-
giju, fiziologiu bifjaka, humanu fiziologjuitd.
Humana fiziologija. Humana fiziologija se bavi
specifignim Karakteristikama i_mehanizmima koji
ijudsko telo gine Zivim bigem. da ostaje-
mo Zivi je skoro izvan naée kontrole, glad nas tera
da trazimo hranu, a strah zaklon. Oseéaj hladnose
nag tera da potrazimo toplow. Druge sile nas
podstiéu da traZimo drugtvo i da se razmnoZavamo.
Ljudsko biée je zapravo automat, a dinjenica da
oseéamo, da imamo emocije j znanje, deo je te .
automatske zivotne sekvehice; ove posebne osobi-
ne dozvoljavaju nam da Zivimo pod veoma razlisi-
tim uslovima.
CELIA KAO OSNOVNA ZIVOTNA
JEDINICAUTELU -
Osnovna Zivotna jedinica u telu je celia i svaki or-
gat je skup mnogobrojnih razligitih éeljja spojenih
meduéelijskim potpornim strukturama, Svaka éelij-
ska vrsta je posebno prilagodena obavjanju jedne
ii vi8e odredenih funkeija. Na primer, eritrcity, kojlh
ima oko 25 bifiona u svakom ljudskom bicu, preno-
se kiseonik od pluéa do tkiva. lako su eritrocti vero-
vatno najbrojnja vista éeffa u organizmu, procenju-
je se da pored njih postoji ja oko 75 biliona éelja,
tako da se telo sastoji od oko 100 biliona éelifa:
Mada se maogobrojne Celje u telu Zesto znat-
no razlikuju medu sobom, sve imaju izvesne sligne
osnovne karakteristike. Tako se u svim éelijama ki-
seonik spaja s2 proizvodima razgradnje ugljenih hi-
drata, masti ii ptoteina i oslobada energy neop-
hodnu 2a funkciju éelije. Nadalje, op&ti hemijski me:
hanizmi koji pretvaraju hranfive supstrate u enerai-
ju su, u osnovi ist u svim éeljama i sve Gale oslo-
badaju krajnje proizvode hemijskih reakeija u teé-
nost koja ih okruzuje.
Gotovo sve éelije su sposobne za razmnoza-
vanje i kada iz bilo kog razloga dode.do uni&tavanja
Celia odredene viste, astale cele tog tipa éesto
stvaraju nove Celije dok se ponovo ne uspostavi
adekvatan broj Gelja.
EKSTRACELULARNA TECNOST -
UNUTRASNJA SREDINA
‘Oko 60 procenata tela odraslog coveka Gini ted-
nost. Vedi deo tegnosti se nalazi u éelijama j-nazi-
va se intracelularna teénost, a pribligno jedna trecl-
na je u prostorima izvan éelija i naziva se ekstrace-
lularna teénost. Ekstracelularna tetnost se nepre-
kidno kreée po telu. Brzo se transportuje u cirkuli-
SuCoj krvi, a zatim se mega izmedu Kivi i tkivnih teé~
nosti difuzijom kroz zidove kapilara.
U ekstracelularnoj tegnosti nalaze se joni i
hranjjvi supstrati neophodni za ¥ivot éelija. Prema
tome, sve éeliie Zive u praktiéno isto} sredini, eks-
tracelularnoj teénosti; zbog toga se ekstracelularna
teénost naziva unutrasnja sredina tela ili milieu in-
térieur; termin je pre stotinak godina uveo velikifrancuski fiziolog XIX veka, Klod Bernar (Claude
Berard).
Celie su sposobne da Zive, rastu i obavijaju
svoje posebne funkcije sve dok su im dostupne
odgovarajuée koncentracije kiseonika, glukoze, raz-
Iiith jona, amninokiselina, masti i drugit supstancl u
ovoj unutragnjoj sredini
Razlike izmedu ekstracelularne | intracelularne
tetnosti, Ekstracelularna teénost sadrzi velike koli-
dine jona, natrjuma, hlorida i bikarbonata, a pored
toga i branliive sastojke.za éelije, kao Sto su kiseo-
rik, glukoza, masne kiseline i aminokiseline. Ona
takode sadrdi i uglien-dioksid koji se transportuje od
ija do pluéa gde ée biti ixdahnut, kao i druge ée-
lijske otpadne proizvode koji se transportuju do: bu-
brega gde ée biti izlugeni.
Intracelularna tegnast’se znatno razlikuje od
ekstracelulatne; sadrzi velike kolidine jona kaljuma,
magnezijumaii fostata umesto jona natrijuma i hlori-
da koji se nalaze u ekstracelularnoj teénosti. Po:
sebni mehanizmi koji transportuju jone.kroz éelisku
membranu odréavaju ove razlike. Ovi transportni
proces! bide obradeni u poglavlju 4.
»HOMEOSTATSKI« MEHANIZMI
OSNOVNIH FUNKCIONALNIH SISTEMA
Homeostaza
Termin homieostaza se u fiziologiji Koristi za ozna-
Gavanje odtZavanja stainih ili nepromenjenih uslova
unutranje sredine. U su8tini, Svi organi i tkiva U te-
lu uestvuju u odrZavanju ovih stalnih uslova. Tako,
ta primer, pluéa dopremaju u ekstracelulamu teé-
nost kiseonik koji se stalno trosi u Gelijama, bubrezi
odrZavaju stalnu koncentraciju jona, dok gastrointe-
stinalni trakt obezbeduje hranljive supstrate.
Veliki deo ovog teksta je posveéen naéinu na
koji svaki organ ili. tkivo doprinosi homeostazi. Na
poéetku sul ukratko opisani razligti funkcionalni si
stemi u telu i njihov doprinos homeostazi; zatim su
opisana osnovna svojstva funkcionalnih sistema,
koja imaju za cilj da usklade_njihovo medusobno
delovanje: ae
Transportni sistem ekstracelularne teénosti
+ cirkulatorni sistem
Ekstracelulama tetnost se raznosi kroz sve delove
organizma u dve faze. Prva faza.obuhvata kretanje
avi kroz telo u krvnim sudovima, a druga - kretanje
teénosti izmedu krvrih kapilara I éelija. Slka 1-1 pri-
_ kazuje sveukupnu cirkulaciju krvi. U stanju mirova-
na sva krv obide ceo cirkulaciski sistem jedanput u
toku svakog minuta, a éak do Sest puta svakog mi-
uta kod vrlo aktivne osobe.
Pri protazu krvi kroz kapilare neprekidrio se vr-
Bi razmena ekstracelulame teénosti izmedu kivne
plazme i intersticjumske teénosti koja ispunjava
prostore izmedu éelja, intercelularne prostore. Taj
Slika 1-1. Op8ta organizacia cirktlatomog sistema
proces je pokazan na slici 1-2. Treba uotiti da su
kapilari permeabilni za veéinu molekula- u- krvnoj
plazmi, sa izuzetkom velikih molekula proteina
plazme, tako da velika kolidina tetnosti i u njoj ras- ;
tvorenih sastojaka mogu slobodno da difundujy iz
Shika 1-2, Diluzija tetnost kroz zidove kapiiara i interst-
cjumske prostorekrviu tkivne prostore I obrnuto, &to je na slici prika-
zano strelicama, Ova{ proces difuzije uzrokovan j
* ‘kinetiékim kretanjom motekula u plazmi i meduéel
skoj teénosti. Teénost ju njof rastvorent molekuli
neprekidno se krecu u svim praveima unutar same
teénosti, a pored toga i kroz pore i tkivne prostore.
§ obzirom na to da su samo neke éelije udaljene vi-
Se od 50 mikrometara od kapilara, bilo. koja sup-
stanca moze da iz kapilara dilunduje do celle to-
kom nekoliko sekundi. Prema tome, ekstracelularna
teénost u celom telu, kako u plazmi, tako iu interst-
lumskim prostarima, neprekidno se mea, i time
se obezbeduje njena homogenost.
Porekio hranijivih supstanci
u ekstracelularnoj teénosti
Respirator sistem. Slika 1-1 pokazuje da svaki
put kada krv prode kroz telo, ona takode tebe {kroz
pluéa. Krv preuzima kiseonik u alyeolama i tako
‘abezbeduje kiseonik neophodan éelijama, Membra-
na izmedu alveola i pluénih kapitara debijine je sve-
ga 0.4 do 2 mikrometra, tako da kiseonik difunduje
molekulskim kretanjem kroz pore na membrani u
krvi na Ist nagin na Koji voda i joni difunduju kroz
Zidove tkivnih kapilara.
Gastrointestinaln! trakt. Veliki deo krvi koju pum-
pa ace prolazi kroz zidove gastrointestinalnog trak-
ta. Razliiti hranljvi sastoje, ukjucujud ugliene Ai.
abate, masne kiseline | aminokiseline, apsorbuju se
iz unete hrane u ekstracelularnu teénost Krv.
Jetra i drugi organi koji primarno obavijaju me-
taboliéke funkcije. Gelije ne mogu da iskoriste sve
supstance koje se apsorbuju u gastrointestinainom
traktu, Jetra menja hemijski sastav mnogobrojnih
uunetih supstancl i tako ih ini iskoristiivim; i druga
tkiva u tel - masne éelfje, gastrointestinalna muko~
za, bubrezi i endokrine 2lezde - pomazu u transfor-
maciji. apsorbovanih. supstanci ili ih deponuju do
vremena kada st potrebne.
Mi8léno-skeletni sistem. Ponekad se postavlja pi-
tanje kako se mi8iéno-skeletni sistem uklapa.u ho-
meostatsku funkciju organizma? Odgovor je jasan i
jednostavant da nema tog ‘sistema telo ne bi mogio
da se u odgovarajuée vreme nade na pravom me-
stu da bi obezbedilo hranu. Migiéno-skeletni sistem
takode obezbeduje pokretiivost koja &titi telo od
opasnosti iz spoljanje sredine, bez éega bi celo te-
lo, zajedno sa svim drugim homeostatskim mehani-
zmnima, mogla bit trenutno unisteno..
Uklanjanje krajnjih proizveda metabolizma
izbacivanje ugljen-dioksida preko pluéa. Istovre-
meno kada kiseonik iz piuéa prelazi u krv, uglien-di-
oksid se iz krvi oslobada u alveole, respiratorni po-
kreti vazduha uj iz alveola odnose uglien-ioksid u
atmosferu. Ugljen-dioksid je najobiinij krajnji proiz-
vod metabolizma.
Bubrezi. Prolaskom krvi kroz bubrege iz plazme se
odstrani vecina supstanei koje nisu potrebne éelija-
ma, osim uglien-dioksida. Te supstance ukijuéuju
razligite Krajnje proizvode éeliiskog metabolizma,
kao 8to su urea i mokraéna kiselina, j viSak jona i
vode iz bran koji se nakupe u ekstracelularnoj teé-
nosti, Bubrezi obavijaju funkeiju fitrrajuéi prvo veli-
ke koligine plazme kroz glomerule u tubule, a zatim
Teapsorbuju u-krv one supstance koje su potrebne,
kao Sto su glukoza, aminokiseline i odgovarajuce
kolitine vode i mnogih jona. Vedina ostalih supstan-
i koje telu isu potrebne, naroéito krajnji proizvodi
metabolizma, kao Sto je urea, slabo se reapsorbuju
iprojaze kroz bubrezne tubule u mokracu.
Regulacija telesnih funkeija
Nervni sistem. Nervni sistem se sastojt od tri
casnovna dela. To su: senzomi ulazni deo, centralni
rnervni sistem (ii integrativni deo) i motorni izlazni
deo. Sanzorni teceptori primaju informadije o stanju
tela i okoline. Tako, na primer, receptori Koji. su
smeSteni u celoj ko2i bivalu podrazeni svaki put
kada neki predmet dotakne kozu u bilo. kojoj tatki.
08 su senzorni organi koji daju vizualnu sliku okoll-
ne. U8i su takode senzorni organi. Centralni nervni
sistem dine mozak i kiémena mozdina. Mozak mo-
2e da deponuje informacije, stvara misli, ambicije i
da odredi reakeje tela u adgavoru na senzadije.
Odgovarajudi signali se zatim prenose motornim iz-
laznim delom nervnog sistema, da bi se izvrdila Ze
Wena akcija
Veliki deo nervnog sistema se zove autonomni
sistem. On funkcionige na podsvesnom nivau i kon-
trolige mnogobrojne funkcije unutragnjih organa,
ukjuéujudi rad sta kao pumpe, pokrete gastrointe-
stinalnog trakta i ludenje lezda.
Hormonski sistem regulacije. U telu se nalazi
osam glavnih, endokrinih Zlezda koje tude hemijske
‘supstance, nazvane hormoni. Hormoni'se transpor-
tuju kroz ekstracelularnu teénost do svih delova tela
ipomazu u regulacij funkeje
NH, O HR
{out
R—C—C—N—C—COOH+H,0
U toj hemijskoj reakoji uklanja se hidroksilni
tadikal (OH) sa COOH dela prve aminokiseline,
~
svoje kinetitke energije. Tako, kao Sto je pokazano
na-sici -4-3, jedan molekyl u rastvoru skakuée iz- -
medu ostaliti molekula prvo u jednom pravcu, onda ~
~-u-sledegem, pa u_slededem’i tako dalle nasumice
skakuée milionima puta u avakoj sekundi. Ovo ne-
prekidno kretanje molekula, jednih izmedu drugih, u
tegnostima ill u gasovima naziva se difuzija.
Joni difundyju na isti naéin kao ceo molekul,
pa éak i suspendovane koloidne éestice. ifunduju
na sliéan naéin, izuzev 8to one zbog-svoje veée ve-
line difunduju znatno sporije od molekula supstan-
a. =
Difuzija kroz éelijsku membranu
Difuzija kroz éelisku membranu deli se na dva
odvojena podtipa nazvana prosta difuziia i facilitia-
ra (olakSane) aifuzija. Prosta difuzija znati mole-
kulsko kineti¢ko kretanje molekula il Jona kroz otvo-
re na membrani ili kroz intermalekulske prostore,
bez potrebe za vezivanjem sa proteinskim nosadi-
ma U membrani, Brzinu difuzije odreduju koligina
raspolozive: supstance, brzina kinetiékog kretanja i
bro} i veliina olvora u daliskoj membraini kroz koje
"_ Obrnuto, olakSana difuzija zahteva interakeiju
molekula ili jona sa proteinskim nosaéem. Protein-
ski nosaé pomaze prolazak molekula ili jona ‘kroz
membranu, hemijskim vezivanjemn Sa njifia, a orida
ih, u takvom obliku, prenosi kroz membranu.
Prosta difuzija kroz éeliisku membranu ostva-
ruje se dvojako: (1) kroz intersticjum tipidnog dvo-
sloja, narotito ako je supstanca koja difunduje lipo-
solubilna: i (2) kroz vodene kanale koji prolaze ce-
fom duzinom kroz izvesne velike transportne protei-
ne, kao 3to je pokazano na levoj strani slike 4-2.
Difuzija liposolubilnih ‘supstanci “kroz lipidni
~“dvosloj. Jedati ‘od najvaznijih faktora koji-odreduje
kojom brzinoni ée supstanca difundovati Kroz lipidni
dvosloj je liposolubilnost supstance. Na primer, li
posolubilnost kiseonika, azota, ugljen-dioksida i al-
kohola je visoka, tako da se svi oni mogu rastvoriti
direktne u fipidnom dvosloju i difundovati kroz Gelij-sku membranu na isti nagin kako se odvija difuzija
hidrosolubitnih rastvorenth supstanci u vodenom
rastvoru, Iz oéevidnih razloga, frzina dituzie ovih
supstanei kroz membranu direktno je proporcional-
na njihovoj liposolubiinosti. Na ovaj natin se mogu
transportovati izuzetno velike kolitine kiseonika;
sledstveno tome, kiseonik se moze predati unutra-
Enjosti éalje gotovo kao da éelljska membrana ne
postoji.
Difuzija vode { ostalih molekula nerastvorjivib w
lipidima kroz proteinske kanale, lako je voda ne-
rastvorliva u membranskim lipidima, ona prolazi
kroz éelijsku membranu veoma lako, jer skoro sva
prolazi kroz kanale molekula proteina. Brzina kojom
molekuli vode prodiru kroz vedinu éeliiskih membra-
na zapanjuje. Na primer, ukupna koligina vode koja
difunduje u oba smera kroz membranu etitrocita to-
Kom svake sekunde je oko 100 puta veéa od zapre-
mine samog eritracita.
Ostali molekuli, nerastvorljvi u fipidima; mogu
prolaziti kroz pore proteinskih kanala na isfi nagin
kao molekuli vode - ake su tidrosofubilni i
dovolino mali: Medutim, ako postanu ve
penetracija opada veoma brzo. Na primer,
tar molekula ureje je samo 20 procenata vedi od
molekula vode. Pa ipak, njegova penetracja kroz
pore na éelijgko] membrani je oko 1.000 puta spori-
ja od vode. Eak i tako, seéajuci se zapanjujuée br-
zine penetracije Vode, ova veligina penetracije jo8
uvek obezbedule brz transport ureje kroz delisku
membranu.
Difuzija kroz proteinske kanale # »gating«
kontrofa ovih kanala
Veruje se da proteinski kanali obazbeduju: vadene
puteve kroz intersticijum molekula proteina. | stvar-
no, kompluterizovana trodimenzionalna rekonstruk-
cija nekih od ovih proteina pokazala je cevast oblik
kanala od ekstraceélularnog do intracelulamag kraja.
‘Sledstveno tome, supstance mogu difundovati pro-
stom difuzijom direktno kroz ove kanale od jedne
strane membrane na drugu. Proteinski kanali se
odlikuju dvema znagajnim osobinama: {1} oni su
esto seiektivno petmeabilni za izvasne supstance;
i (2) mnogi od ovih kanala mogu se otvarati ili za-
tvarati vratima,
Selektivna permeabilnost mnogih proteinskih
kanala, Vecina proteinskih kanala je visokoselektiv-
na za transport jednog ili vise specifiénih jona ili
molekula. To proizlazi iz osobina sami kanala, kao
&to su nijihoy dijametar, oblik i priroda elektriénog
naboja duZ njegovih unutra8njih povigina. Primera
radi, jedni od najznagajnijih proteinskih kanala, tzv.
natrijumski kanali, izraéunato je da su samo 0.3 x
0.5 nanometara veliki, ali jo znagajnije, uriutragnja
povréina ovih-kanala-ima_snaZan_negativan.naboj,
Sto je pokazano negativnim znakom unutar protein-
ena ata
Unutra
Spolia
Zatvorena,
vrata
Unutra « K
Siika 4-4, Transport natijmskin i kaljumskih jona kroz
proteinske kanale. Pokazane su i konformacione
promene molekuia proteina, koje otvaraiu ili zatvaraju
vratas kontroliSudi kanale
skih kanala na gornjem delu slike 4-4. Qvaj snazan
negativan nabo} vude male dehioratisane nattiju-
mske jone u ove kanale, tako to odvlaéi nattiju-
mske jone od molekula vode koji ih hidratisu. Jed-
nom kada se nadu u kanalu, natrijumski joni onda
difunduju u oba smera, u skladu sa uobigajenim za-
konima difuzije. Tako je nabijumski kanal sefektivan
specifiéno za prolazak natrijumskih jona.
S druge strane, sledeci skup proteinskih kana-
la je selektivan za transport kaljuma, Sto je
pokazano u donjem delu slike 4-4. lzraunato je da
su ovi kanali neznatno manji od natrjumskih kana-
Ja, samo,0.3 x 0.3 nanometara, ali oni nisu negativ-
rno nabijeni. Shodno tome, nema jake priviatne sile
za uviaéenje jona u kanale j odvajanja mofefula vo-
de kof ih hidrati8u. Hidratisan oblik jona kaljuma je
znaéajno manij od hidratisanog oblika natrijuma za-
to Sto natrijureski jon priviagi vie molekula vode od
kaljuma. Shodno tome, manji hidratisani Kaljumski
joni rmogu lako prolaziti kroz ovaj mali kanal, dok
‘aatijumski joni bivaju uglavnom odbageni, &to jo8
jednom obezbeduje selektivnu permeabiinost za
specifiéan jon.
Kontrola proteinskih kanala, Kontrola proteinskih
‘kanala podrazumeva kontrol: permeabiinosti kana-
fa za jone. To je pokazano na gornjem i donjem de-
lu slike 4-4 za selektivnu kontrolu jona natrijuma i
kalijuma. Veruje se da su vrata, u stvari, ekstenzija
transportnog moiekula proteina u obliku vrata, koja
‘se Mogu zatvarati preko otvora kanala ili ukloniti sa
‘atvora konformacionom promenom u obliku samog
molekula proteina. U slugaju.natrijumskih. kanala,
ova vrata se otvaraju i zatvaraju na kraju kanala, na
|spoljanjo] povrsini éeljske membrane, dok se vra-
ta kalijumskih kanala i otvaraju i zatvaraju na intra-
celularnom kraju kanala.
Otvaranje i zatvaranje vrata kontrolise se na
‘dva osnovna nagina.
1, Voltagna kontrola. U ovom primeru, moiekulska
konfotmacia vrata odgovara na elektiéni potencijal kroz
éeljsku membcanu. Na primer, na gomjem delu slike 4-4
postoji snaZan negativan naboj na unuta&njoj strani
Natrijumsko-kalijumska pumpa
Medu supstance koje se transportuju primarnim ak-
tivnim transportom spadaju natrijum, kaljum, kalci-
jum, vodonik, hlorid i nekoliko’drugin jona. Medu-
tim, ne transportuju se. sve ove supstance aktivno
kroz membrane svih éelja..Pored toga,-neki tran-
Spolia
Nat
ue
WAC Co
Unutra
mehanizam natrijumsko-kali-
jumske pumpesporti funkcioni8u na intracelularnim membranama
pte nego (ili pored transporta) na spoljanjoj mem-
brani elie, kao Sto je membrana misiénog sarko-
plazminog retikuluma, ili na jednoj od dve membra~
ne mitahondrija. Uprkos tome, svi oni rade suétinski
istim osnovnim mehanizmom.
Najdetaljnije izuen mehanizam aktivnog tran-
sporta je natrjumsko-kaliumska (Na'-K"} pumpa,
transportni proces koji pumpa natrijumske jone na-
polje kroz éelijsku membranu svih éelija, a u isto
vreme pumpa kalijumske jone od spola prema unu-
tra, Ova pumpa je odgovorna za odréavanje kon-
centracione razlike natrijuma i kalijuma kroz Gelijsku
membranu, kao i Za uspostavjanje negativnog
elektriénog potencijala unutar eli. Zaista Gemo u
poglaviju 5 videti-da j
perava u transmisiji nervnih signala kroz nervni si-
stem.
‘Slika 4-14 pokazuje osnovne fiziéke kompo-
nente Na’-K*- pumpe. Proteinski nosac‘je kompieks
dva odvojena giobularna proteina, veceg, kojeg na-
zivamo a subjedinica, molekulske mase oko
100.000, i riianjeg, Kojeg nazivamo B subjedinica,
molekulske mase oko 55.000. Jake funkcija manjeg
proteina nije poznata, izuzev da mozda priévrécuje
proteinski kompleks za lipidnu membranu, ve¢i pro-
tein ima tri specifiéne osobine znaéajne za Tunkeiju
pumpe:
1. on ima tri receptorska mesta za vezivanje natri-
jumskih jona na delu proteina koji Stréi u unutraSnjost éo-
Tie;
2. on ima dva receptorska mesta za kaljumske jone
na spoljaSnjoj strani;
3. unutranji deo proteina u blzini mesta za veziva-
nije natrjuma ima ATPaznu aktivnost,
A sada da vidimo kako pumpa izgleda: kada
se dva kaljumska jona vezu za spoljagnji deo pro-
teinskog nosaéa i tr natrjumska jona za unutraénji
deo, aktivira se ATPazna aktivnost proteina. To on-
da cepa jedan molekul ATP, dele¢i ga na adenozin
difosfat (ADP) i oslobadajuéu visokoenergetsku fos-
fatnu vezu. Ova enetgija, onda, verovatno uzrokuje
konformacionu promienu uv molekulu proteinskog
ngsaéa, Sto izbacuje tri natrjumska jona napolje, a
dva Kalijumska jona unutra. Precizan mehanizam
konformacione promene nosaéa jo§ nije poznat.
Znaéaj Na‘-K’- pumpe u kontrali zapremine éeli-
je: Jedna: od najvaznijih. uloga Na’-K’-pumpe je
kontrola zapremine Geli, Bez funkeije ove pumpe
veéina éelia u telu bi bubrile dok ne bi pukle. Mehia-
hizam za kontrolu zapremine je slededi: u unutra-
Shjosti.éelje nalazi se veliki broj proteina i drugih
organskih jedinjenia koja ne mogu izaél iz éelije. Ve-
Gina nijh je negativno nabijena i shodne toma priku-
plja oko sebe vellki broj pozitivnih jona. Sve ove
supstaneo- onda-te2e- da. uzrokuju-osmozu.vode-u-
unutragnjosti Gelije. Ukoliko se ovo ne spredi, éeliia
6e bubriti neograniéeno dok ‘ne pukne. Normafan
mehanizam koji to spregava je Na’-K’- pumpa.
Podsetimo sé ponovo da se na taj nagin tri Na’ jona
pumpaju izvan éelije za svaka dva K* jona koji se
Pumpaju unutra. Pored toga, membrana je mnogo
manje permeabilna 2a natrijumske jone nego za ka-
iijumske jone, tako da kada se natrjumski joni jed-
nom nadu napoliu oni teze da tamo i ostanu. Ovo
predstavija neprekidan neto-gubitak jona iz éelije,
Sto zapotinje osmozu vode, takode iz éelije.
‘Ako éelia podinje da bubri iz-bilo kog razloga,
to automatski aktivira Na’-K*- pumpu, koja pokreée
{8 vie jona napolje koji sa sobom nose vodu. Iz
toga sledi da Na’-K’- pumpa ima neprekidnu ulogu
U preziviavanju odréavanjem normaine zapremine
éelije.
Elektrogena priroda Na'-K’- pumpe. Cinjenica da Na‘-
pupa pomera tri Na* jona napolie za svaka dva K*
jona unutra, znaéi da se neto od jecnog pozitivnog nabo-
ja pomera iz unutraSnjosti éelije napolje za svaki okreta}
Pumpe. To odigledno stvara pozitivnost u spbljaSnjoj sre-
ini Celie, ali ostavija manjak pozitivmih jona unutar Cefije;
ito Ge reéi negativnost u unutraSnjost efje. Sledstveno
tome, za Na’-K*- pumpu se kaze da je elektrogena
‘Sto tokom pumpanja stvara elektriéni potencijal kroz
‘sku membranu, Kao Sto ée biti refeno u poglaviu 5, ovaj
élektrigni potencijal je osnovni zahtev nerava i migicnih
Vlakana da prenose nervne i migicne signale.
Primaran aktivan transport Kalcijuma
Slededi znaéajan mehanizam primarnog aktivtiog
transporta {@ kalcjumska pumpa. Kalcijumski joni
se normalna u intracelularnom citosolu praktiéno
svih éelija u telu odrZavaju u krajnje niskim koncen-
tracijama, koncentracijama koje su oko 10.000 puta
manje od onih u ekstracelularnoj teénosti. To se po-
stiZe uglavnom primarnit aktivnim transportom po-
mocu dve kalcijumske pumpe. Jedna je na éeliisko]
tmembrani i pumpa kalcijum iz éellje- Druga pumpa
kalojjumske jone u jednu ili viée unutragnjih veziku-
larnih organela Celije, kao Sto su sarkoplazmin reti-
kulum migiénih éelija i mitchondrije svih celija. U
oba sludaja proteinski nosaé prodire kroz membra-
‘nu od jedne do druge strane, a istovremeno sluzi i
kao ATPaza, ima istu sposobnost da cepa ATP kao
‘ATPaza proteinskog nosaéa za natrijum. Razlika je
u tome Sto ovaj protein ima visokospecifiéno vezu-
jude mesto 2a kalcijum umesto za natrijum.
Primaran aktivan transport vodonikovih jona
Znaéajne sisteme za primaran aktivan transport vo-
donikovih jona nalazimo na dva mesta u telu. To
su: (1) gastrigke Zlezde Zeluca; i (2) zavrSni distalni
tubuli i kortikalni sabirni kanalici bubrega. U gastrié-
kim Zlezdama, duboko postaviiene parijetalne Celije
imaju najmoéniji mehanizam primarnog aktivnog
transporta vodonikovih jona od bilo kog drugog dela
-tela...To je asnova za sekrecijy hloravodoniéne kise-
line u Zeludagnim digestivnim sekretima. Na sekre-
tornoj strani parietalnih éelja, Koncentracija vodoni-kovih jona se povecava milion puta i onda se vezi-
vanjem za hloridne jone u obliku hlorovodoniéne ki-
seline ostebada u Zeludac.
U bubrednim tubulima se, u zavrSnim distalnim
tubulima { kortikalnim’ sabirnim kanalidima, nalaze
posebne interkalarne delle koje takode transportuju
vodonikove jone primarnim aktivnim transportom. U
‘vom sluéaju, velike koligine vodonikovin jona se
sekretuju iz krvi u mokraéu u svrhu kontrole Kon-
centracije vodonikovih jona u telesnim teénostima.
Vodonikovi joni se mogu sekretovati nasuprot kon
centracionom gradijentu od oko 900 puta.
Energetika primarnog aktivnog transporta
Koligina energije ‘potrebna’za: transport supstance
aktivno kroz membranu (pored energije Koja se gu-
bi kao toplota u hemijskim reakcijama) odredena je
stepenom do kojeg se supstanca mora koncentro-
vati tokom transporta. U poredenju sa energijom ~
koja je potrebna da se supstanca koncentrise 10
puta, koncentrisanje 100 puta zahteva dvostruko vi-
Se energie, a koncentrisanje 1,000 puta zahteva ti
puta vi8e energije. Drugim resima, potrebna energi-
ja je proporcionalna logaritmu stepena do kojeg se
supstanca koricentrige, kao éto je prédstaviieno sle-
deéom formulom:
Energia (kalrije po osmolu) =1 400 log 2
2
Tako, irazeno u kalorjama, Kolgina energlie
potrebra da tosmol supstance koncentrige 10 puta
je oko 1.400 katorija, ili 100 puta, 2.800 kalorija. Iz
‘ovoga mozemo videti da potrosnia energie za kon-
centisanje supstanci u éeljama iii za uklanjanje
supstanc' iz éelia prot Koncentracionog gradijenta
moze biti zapanjujuca. lzvesne