You are on page 1of 357
DEO! UVOD_U FIZIOLOGWU: 7 CELIJA | OPSTA FIZIOLOGIJA 1 Funkcionalna organizacija ljudskog tela i kontrola »unutragnje sredine« 2 Celija i njena funkcija 3 Genska kontroia sinteze Proteina, Gelijske funkcije i Gelijske reprodukcije - POGLAVLJE 1 Funkcionalna organizacija ljudskog tela i kontrola »unutraSnje sredine« Fiziologija nastoji da objasni fizitke i hemijske fak- tore odgovarne za nastanak, razvoj i tok Zivota. Svaki oblk Zivota, od vrlo jednostavnog virusa do najveéeg drveta ili komplikovanog lludskog biéa, ima sopstvene funkcionalne karakteristike. Prema tome, Siroka oblast fziologije moze se podelti na f- ziologiju virusa, fiziologiju bakterja, Gelisku fiziolo- giju, fiziologiu bifjaka, humanu fiziologjuitd. Humana fiziologija. Humana fiziologija se bavi specifignim Karakteristikama i_mehanizmima koji ijudsko telo gine Zivim bigem. da ostaje- mo Zivi je skoro izvan naée kontrole, glad nas tera da trazimo hranu, a strah zaklon. Oseéaj hladnose nag tera da potrazimo toplow. Druge sile nas podstiéu da traZimo drugtvo i da se razmnoZavamo. Ljudsko biée je zapravo automat, a dinjenica da oseéamo, da imamo emocije j znanje, deo je te . automatske zivotne sekvehice; ove posebne osobi- ne dozvoljavaju nam da Zivimo pod veoma razlisi- tim uslovima. CELIA KAO OSNOVNA ZIVOTNA JEDINICAUTELU - Osnovna Zivotna jedinica u telu je celia i svaki or- gat je skup mnogobrojnih razligitih éeljja spojenih meduéelijskim potpornim strukturama, Svaka éelij- ska vrsta je posebno prilagodena obavjanju jedne ii vi8e odredenih funkeija. Na primer, eritrcity, kojlh ima oko 25 bifiona u svakom ljudskom bicu, preno- se kiseonik od pluéa do tkiva. lako su eritrocti vero- vatno najbrojnja vista éeffa u organizmu, procenju- je se da pored njih postoji ja oko 75 biliona éelja, tako da se telo sastoji od oko 100 biliona éelifa: Mada se maogobrojne Celje u telu Zesto znat- no razlikuju medu sobom, sve imaju izvesne sligne osnovne karakteristike. Tako se u svim éelijama ki- seonik spaja s2 proizvodima razgradnje ugljenih hi- drata, masti ii ptoteina i oslobada energy neop- hodnu 2a funkciju éelije. Nadalje, op&ti hemijski me: hanizmi koji pretvaraju hranfive supstrate u enerai- ju su, u osnovi ist u svim éeljama i sve Gale oslo- badaju krajnje proizvode hemijskih reakeija u teé- nost koja ih okruzuje. Gotovo sve éelije su sposobne za razmnoza- vanje i kada iz bilo kog razloga dode.do uni&tavanja Celia odredene viste, astale cele tog tipa éesto stvaraju nove Celije dok se ponovo ne uspostavi adekvatan broj Gelja. EKSTRACELULARNA TECNOST - UNUTRASNJA SREDINA ‘Oko 60 procenata tela odraslog coveka Gini ted- nost. Vedi deo tegnosti se nalazi u éelijama j-nazi- va se intracelularna teénost, a pribligno jedna trecl- na je u prostorima izvan éelija i naziva se ekstrace- lularna teénost. Ekstracelularna tetnost se nepre- kidno kreée po telu. Brzo se transportuje u cirkuli- SuCoj krvi, a zatim se mega izmedu Kivi i tkivnih teé~ nosti difuzijom kroz zidove kapilara. U ekstracelularnoj tegnosti nalaze se joni i hranjjvi supstrati neophodni za ¥ivot éelija. Prema tome, sve éeliie Zive u praktiéno isto} sredini, eks- tracelularnoj teénosti; zbog toga se ekstracelularna teénost naziva unutrasnja sredina tela ili milieu in- térieur; termin je pre stotinak godina uveo veliki francuski fiziolog XIX veka, Klod Bernar (Claude Berard). Celie su sposobne da Zive, rastu i obavijaju svoje posebne funkcije sve dok su im dostupne odgovarajuée koncentracije kiseonika, glukoze, raz- Iiith jona, amninokiselina, masti i drugit supstancl u ovoj unutragnjoj sredini Razlike izmedu ekstracelularne | intracelularne tetnosti, Ekstracelularna teénost sadrzi velike koli- dine jona, natrjuma, hlorida i bikarbonata, a pored toga i branliive sastojke.za éelije, kao Sto su kiseo- rik, glukoza, masne kiseline i aminokiseline. Ona takode sadrdi i uglien-dioksid koji se transportuje od ija do pluéa gde ée biti ixdahnut, kao i druge ée- lijske otpadne proizvode koji se transportuju do: bu- brega gde ée biti izlugeni. Intracelularna tegnast’se znatno razlikuje od ekstracelulatne; sadrzi velike kolidine jona kaljuma, magnezijumaii fostata umesto jona natrijuma i hlori- da koji se nalaze u ekstracelularnoj teénosti. Po: sebni mehanizmi koji transportuju jone.kroz éelisku membranu odréavaju ove razlike. Ovi transportni proces! bide obradeni u poglavlju 4. »HOMEOSTATSKI« MEHANIZMI OSNOVNIH FUNKCIONALNIH SISTEMA Homeostaza Termin homieostaza se u fiziologiji Koristi za ozna- Gavanje odtZavanja stainih ili nepromenjenih uslova unutranje sredine. U su8tini, Svi organi i tkiva U te- lu uestvuju u odrZavanju ovih stalnih uslova. Tako, ta primer, pluéa dopremaju u ekstracelulamu teé- nost kiseonik koji se stalno trosi u Gelijama, bubrezi odrZavaju stalnu koncentraciju jona, dok gastrointe- stinalni trakt obezbeduje hranljive supstrate. Veliki deo ovog teksta je posveéen naéinu na koji svaki organ ili. tkivo doprinosi homeostazi. Na poéetku sul ukratko opisani razligti funkcionalni si stemi u telu i njihov doprinos homeostazi; zatim su opisana osnovna svojstva funkcionalnih sistema, koja imaju za cilj da usklade_njihovo medusobno delovanje: ae Transportni sistem ekstracelularne teénosti + cirkulatorni sistem Ekstracelulama tetnost se raznosi kroz sve delove organizma u dve faze. Prva faza.obuhvata kretanje avi kroz telo u krvnim sudovima, a druga - kretanje teénosti izmedu krvrih kapilara I éelija. Slka 1-1 pri- _ kazuje sveukupnu cirkulaciju krvi. U stanju mirova- na sva krv obide ceo cirkulaciski sistem jedanput u toku svakog minuta, a éak do Sest puta svakog mi- uta kod vrlo aktivne osobe. Pri protazu krvi kroz kapilare neprekidrio se vr- Bi razmena ekstracelulame teénosti izmedu kivne plazme i intersticjumske teénosti koja ispunjava prostore izmedu éelja, intercelularne prostore. Taj Slika 1-1. Op8ta organizacia cirktlatomog sistema proces je pokazan na slici 1-2. Treba uotiti da su kapilari permeabilni za veéinu molekula- u- krvnoj plazmi, sa izuzetkom velikih molekula proteina plazme, tako da velika kolidina tetnosti i u njoj ras- ; tvorenih sastojaka mogu slobodno da difundujy iz Shika 1-2, Diluzija tetnost kroz zidove kapiiara i interst- cjumske prostore krviu tkivne prostore I obrnuto, &to je na slici prika- zano strelicama, Ova{ proces difuzije uzrokovan j * ‘kinetiékim kretanjom motekula u plazmi i meduéel skoj teénosti. Teénost ju njof rastvorent molekuli neprekidno se krecu u svim praveima unutar same teénosti, a pored toga i kroz pore i tkivne prostore. § obzirom na to da su samo neke éelije udaljene vi- Se od 50 mikrometara od kapilara, bilo. koja sup- stanca moze da iz kapilara dilunduje do celle to- kom nekoliko sekundi. Prema tome, ekstracelularna teénost u celom telu, kako u plazmi, tako iu interst- lumskim prostarima, neprekidno se mea, i time se obezbeduje njena homogenost. Porekio hranijivih supstanci u ekstracelularnoj teénosti Respirator sistem. Slika 1-1 pokazuje da svaki put kada krv prode kroz telo, ona takode tebe {kroz pluéa. Krv preuzima kiseonik u alyeolama i tako ‘abezbeduje kiseonik neophodan éelijama, Membra- na izmedu alveola i pluénih kapitara debijine je sve- ga 0.4 do 2 mikrometra, tako da kiseonik difunduje molekulskim kretanjem kroz pore na membrani u krvi na Ist nagin na Koji voda i joni difunduju kroz Zidove tkivnih kapilara. Gastrointestinaln! trakt. Veliki deo krvi koju pum- pa ace prolazi kroz zidove gastrointestinalnog trak- ta. Razliiti hranljvi sastoje, ukjucujud ugliene Ai. abate, masne kiseline | aminokiseline, apsorbuju se iz unete hrane u ekstracelularnu teénost Krv. Jetra i drugi organi koji primarno obavijaju me- taboliéke funkcije. Gelije ne mogu da iskoriste sve supstance koje se apsorbuju u gastrointestinainom traktu, Jetra menja hemijski sastav mnogobrojnih uunetih supstancl i tako ih ini iskoristiivim; i druga tkiva u tel - masne éelfje, gastrointestinalna muko~ za, bubrezi i endokrine 2lezde - pomazu u transfor- maciji. apsorbovanih. supstanci ili ih deponuju do vremena kada st potrebne. Mi8léno-skeletni sistem. Ponekad se postavlja pi- tanje kako se mi8iéno-skeletni sistem uklapa.u ho- meostatsku funkciju organizma? Odgovor je jasan i jednostavant da nema tog ‘sistema telo ne bi mogio da se u odgovarajuée vreme nade na pravom me- stu da bi obezbedilo hranu. Migiéno-skeletni sistem takode obezbeduje pokretiivost koja &titi telo od opasnosti iz spoljanje sredine, bez éega bi celo te- lo, zajedno sa svim drugim homeostatskim mehani- zmnima, mogla bit trenutno unisteno.. Uklanjanje krajnjih proizveda metabolizma izbacivanje ugljen-dioksida preko pluéa. Istovre- meno kada kiseonik iz piuéa prelazi u krv, uglien-di- oksid se iz krvi oslobada u alveole, respiratorni po- kreti vazduha uj iz alveola odnose uglien-ioksid u atmosferu. Ugljen-dioksid je najobiinij krajnji proiz- vod metabolizma. Bubrezi. Prolaskom krvi kroz bubrege iz plazme se odstrani vecina supstanei koje nisu potrebne éelija- ma, osim uglien-dioksida. Te supstance ukijuéuju razligite Krajnje proizvode éeliiskog metabolizma, kao 8to su urea i mokraéna kiselina, j viSak jona i vode iz bran koji se nakupe u ekstracelularnoj teé- nosti, Bubrezi obavijaju funkeiju fitrrajuéi prvo veli- ke koligine plazme kroz glomerule u tubule, a zatim Teapsorbuju u-krv one supstance koje su potrebne, kao Sto su glukoza, aminokiseline i odgovarajuce kolitine vode i mnogih jona. Vedina ostalih supstan- i koje telu isu potrebne, naroéito krajnji proizvodi metabolizma, kao Sto je urea, slabo se reapsorbuju iprojaze kroz bubrezne tubule u mokracu. Regulacija telesnih funkeija Nervni sistem. Nervni sistem se sastojt od tri casnovna dela. To su: senzomi ulazni deo, centralni rnervni sistem (ii integrativni deo) i motorni izlazni deo. Sanzorni teceptori primaju informadije o stanju tela i okoline. Tako, na primer, receptori Koji. su smeSteni u celoj ko2i bivalu podrazeni svaki put kada neki predmet dotakne kozu u bilo. kojoj tatki. 08 su senzorni organi koji daju vizualnu sliku okoll- ne. U8i su takode senzorni organi. Centralni nervni sistem dine mozak i kiémena mozdina. Mozak mo- 2e da deponuje informacije, stvara misli, ambicije i da odredi reakeje tela u adgavoru na senzadije. Odgovarajudi signali se zatim prenose motornim iz- laznim delom nervnog sistema, da bi se izvrdila Ze Wena akcija Veliki deo nervnog sistema se zove autonomni sistem. On funkcionige na podsvesnom nivau i kon- trolige mnogobrojne funkcije unutragnjih organa, ukjuéujudi rad sta kao pumpe, pokrete gastrointe- stinalnog trakta i ludenje lezda. Hormonski sistem regulacije. U telu se nalazi osam glavnih, endokrinih Zlezda koje tude hemijske ‘supstance, nazvane hormoni. Hormoni'se transpor- tuju kroz ekstracelularnu teénost do svih delova tela ipomazu u regulacij funkeje NH, O HR {out R—C—C—N—C—COOH+H,0 U toj hemijskoj reakoji uklanja se hidroksilni tadikal (OH) sa COOH dela prve aminokiseline, ~ svoje kinetitke energije. Tako, kao Sto je pokazano na-sici -4-3, jedan molekyl u rastvoru skakuée iz- - medu ostaliti molekula prvo u jednom pravcu, onda ~ ~-u-sledegem, pa u_slededem’i tako dalle nasumice skakuée milionima puta u avakoj sekundi. Ovo ne- prekidno kretanje molekula, jednih izmedu drugih, u tegnostima ill u gasovima naziva se difuzija. Joni difundyju na isti naéin kao ceo molekul, pa éak i suspendovane koloidne éestice. ifunduju na sliéan naéin, izuzev 8to one zbog-svoje veée ve- line difunduju znatno sporije od molekula supstan- a. = Difuzija kroz éelijsku membranu Difuzija kroz éelisku membranu deli se na dva odvojena podtipa nazvana prosta difuziia i facilitia- ra (olakSane) aifuzija. Prosta difuzija znati mole- kulsko kineti¢ko kretanje molekula il Jona kroz otvo- re na membrani ili kroz intermalekulske prostore, bez potrebe za vezivanjem sa proteinskim nosadi- ma U membrani, Brzinu difuzije odreduju koligina raspolozive: supstance, brzina kinetiékog kretanja i bro} i veliina olvora u daliskoj membraini kroz koje "_ Obrnuto, olakSana difuzija zahteva interakeiju molekula ili jona sa proteinskim nosaéem. Protein- ski nosaé pomaze prolazak molekula ili jona ‘kroz membranu, hemijskim vezivanjemn Sa njifia, a orida ih, u takvom obliku, prenosi kroz membranu. Prosta difuzija kroz éeliisku membranu ostva- ruje se dvojako: (1) kroz intersticjum tipidnog dvo- sloja, narotito ako je supstanca koja difunduje lipo- solubilna: i (2) kroz vodene kanale koji prolaze ce- fom duzinom kroz izvesne velike transportne protei- ne, kao 3to je pokazano na levoj strani slike 4-2. Difuzija liposolubilnih ‘supstanci “kroz lipidni ~“dvosloj. Jedati ‘od najvaznijih faktora koji-odreduje kojom brzinoni ée supstanca difundovati Kroz lipidni dvosloj je liposolubilnost supstance. Na primer, li posolubilnost kiseonika, azota, ugljen-dioksida i al- kohola je visoka, tako da se svi oni mogu rastvoriti direktne u fipidnom dvosloju i difundovati kroz Gelij- sku membranu na isti nagin kako se odvija difuzija hidrosolubitnih rastvorenth supstanci u vodenom rastvoru, Iz oéevidnih razloga, frzina dituzie ovih supstanei kroz membranu direktno je proporcional- na njihovoj liposolubiinosti. Na ovaj natin se mogu transportovati izuzetno velike kolitine kiseonika; sledstveno tome, kiseonik se moze predati unutra- Enjosti éalje gotovo kao da éelljska membrana ne postoji. Difuzija vode { ostalih molekula nerastvorjivib w lipidima kroz proteinske kanale, lako je voda ne- rastvorliva u membranskim lipidima, ona prolazi kroz éelijsku membranu veoma lako, jer skoro sva prolazi kroz kanale molekula proteina. Brzina kojom molekuli vode prodiru kroz vedinu éeliiskih membra- na zapanjuje. Na primer, ukupna koligina vode koja difunduje u oba smera kroz membranu etitrocita to- Kom svake sekunde je oko 100 puta veéa od zapre- mine samog eritracita. Ostali molekuli, nerastvorljvi u fipidima; mogu prolaziti kroz pore proteinskih kanala na isfi nagin kao molekuli vode - ake su tidrosofubilni i dovolino mali: Medutim, ako postanu ve penetracija opada veoma brzo. Na primer, tar molekula ureje je samo 20 procenata vedi od molekula vode. Pa ipak, njegova penetracja kroz pore na éelijgko] membrani je oko 1.000 puta spori- ja od vode. Eak i tako, seéajuci se zapanjujuée br- zine penetracije Vode, ova veligina penetracije jo8 uvek obezbedule brz transport ureje kroz delisku membranu. Difuzija kroz proteinske kanale # »gating« kontrofa ovih kanala Veruje se da proteinski kanali obazbeduju: vadene puteve kroz intersticijum molekula proteina. | stvar- no, kompluterizovana trodimenzionalna rekonstruk- cija nekih od ovih proteina pokazala je cevast oblik kanala od ekstraceélularnog do intracelulamag kraja. ‘Sledstveno tome, supstance mogu difundovati pro- stom difuzijom direktno kroz ove kanale od jedne strane membrane na drugu. Proteinski kanali se odlikuju dvema znagajnim osobinama: {1} oni su esto seiektivno petmeabilni za izvasne supstance; i (2) mnogi od ovih kanala mogu se otvarati ili za- tvarati vratima, Selektivna permeabilnost mnogih proteinskih kanala, Vecina proteinskih kanala je visokoselektiv- na za transport jednog ili vise specifiénih jona ili molekula. To proizlazi iz osobina sami kanala, kao &to su nijihoy dijametar, oblik i priroda elektriénog naboja duZ njegovih unutra8njih povigina. Primera radi, jedni od najznagajnijih proteinskih kanala, tzv. natrijumski kanali, izraéunato je da su samo 0.3 x 0.5 nanometara veliki, ali jo znagajnije, uriutragnja povréina ovih-kanala-ima_snaZan_negativan.naboj, Sto je pokazano negativnim znakom unutar protein- ena ata Unutra Spolia Zatvorena, vrata Unutra « K Siika 4-4, Transport natijmskin i kaljumskih jona kroz proteinske kanale. Pokazane su i konformacione promene molekuia proteina, koje otvaraiu ili zatvaraju vratas kontroliSudi kanale skih kanala na gornjem delu slike 4-4. Qvaj snazan negativan nabo} vude male dehioratisane nattiju- mske jone u ove kanale, tako to odvlaéi nattiju- mske jone od molekula vode koji ih hidratisu. Jed- nom kada se nadu u kanalu, natrijumski joni onda difunduju u oba smera, u skladu sa uobigajenim za- konima difuzije. Tako je nabijumski kanal sefektivan specifiéno za prolazak natrijumskih jona. S druge strane, sledeci skup proteinskih kana- la je selektivan za transport kaljuma, Sto je pokazano u donjem delu slike 4-4. lzraunato je da su ovi kanali neznatno manji od natrjumskih kana- Ja, samo,0.3 x 0.3 nanometara, ali oni nisu negativ- rno nabijeni. Shodno tome, nema jake priviatne sile za uviaéenje jona u kanale j odvajanja mofefula vo- de kof ih hidrati8u. Hidratisan oblik jona kaljuma je znaéajno manij od hidratisanog oblika natrijuma za- to Sto natrijureski jon priviagi vie molekula vode od kaljuma. Shodno tome, manji hidratisani Kaljumski joni rmogu lako prolaziti kroz ovaj mali kanal, dok ‘aatijumski joni bivaju uglavnom odbageni, &to jo8 jednom obezbeduje selektivnu permeabiinost za specifiéan jon. Kontrola proteinskih kanala, Kontrola proteinskih ‘kanala podrazumeva kontrol: permeabiinosti kana- fa za jone. To je pokazano na gornjem i donjem de- lu slike 4-4 za selektivnu kontrolu jona natrijuma i kalijuma. Veruje se da su vrata, u stvari, ekstenzija transportnog moiekula proteina u obliku vrata, koja ‘se Mogu zatvarati preko otvora kanala ili ukloniti sa ‘atvora konformacionom promenom u obliku samog molekula proteina. U slugaju.natrijumskih. kanala, ova vrata se otvaraju i zatvaraju na kraju kanala, na | spoljanjo] povrsini éeljske membrane, dok se vra- ta kalijumskih kanala i otvaraju i zatvaraju na intra- celularnom kraju kanala. Otvaranje i zatvaranje vrata kontrolise se na ‘dva osnovna nagina. 1, Voltagna kontrola. U ovom primeru, moiekulska konfotmacia vrata odgovara na elektiéni potencijal kroz éeljsku membcanu. Na primer, na gomjem delu slike 4-4 postoji snaZan negativan naboj na unuta&njoj strani Natrijumsko-kalijumska pumpa Medu supstance koje se transportuju primarnim ak- tivnim transportom spadaju natrijum, kaljum, kalci- jum, vodonik, hlorid i nekoliko’drugin jona. Medu- tim, ne transportuju se. sve ove supstance aktivno kroz membrane svih éelja..Pored toga,-neki tran- Spolia Nat ue WAC Co Unutra mehanizam natrijumsko-kali- jumske pumpe sporti funkcioni8u na intracelularnim membranama pte nego (ili pored transporta) na spoljanjoj mem- brani elie, kao Sto je membrana misiénog sarko- plazminog retikuluma, ili na jednoj od dve membra~ ne mitahondrija. Uprkos tome, svi oni rade suétinski istim osnovnim mehanizmom. Najdetaljnije izuen mehanizam aktivnog tran- sporta je natrjumsko-kaliumska (Na'-K"} pumpa, transportni proces koji pumpa natrijumske jone na- polje kroz éelijsku membranu svih éelija, a u isto vreme pumpa kalijumske jone od spola prema unu- tra, Ova pumpa je odgovorna za odréavanje kon- centracione razlike natrijuma i kalijuma kroz Gelijsku membranu, kao i Za uspostavjanje negativnog elektriénog potencijala unutar eli. Zaista Gemo u poglaviju 5 videti-da j perava u transmisiji nervnih signala kroz nervni si- stem. ‘Slika 4-14 pokazuje osnovne fiziéke kompo- nente Na’-K*- pumpe. Proteinski nosac‘je kompieks dva odvojena giobularna proteina, veceg, kojeg na- zivamo a subjedinica, molekulske mase oko 100.000, i riianjeg, Kojeg nazivamo B subjedinica, molekulske mase oko 55.000. Jake funkcija manjeg proteina nije poznata, izuzev da mozda priévrécuje proteinski kompleks za lipidnu membranu, ve¢i pro- tein ima tri specifiéne osobine znaéajne za Tunkeiju pumpe: 1. on ima tri receptorska mesta za vezivanje natri- jumskih jona na delu proteina koji Stréi u unutraSnjost éo- Tie; 2. on ima dva receptorska mesta za kaljumske jone na spoljaSnjoj strani; 3. unutranji deo proteina u blzini mesta za veziva- nije natrjuma ima ATPaznu aktivnost, A sada da vidimo kako pumpa izgleda: kada se dva kaljumska jona vezu za spoljagnji deo pro- teinskog nosaéa i tr natrjumska jona za unutraénji deo, aktivira se ATPazna aktivnost proteina. To on- da cepa jedan molekul ATP, dele¢i ga na adenozin difosfat (ADP) i oslobadajuéu visokoenergetsku fos- fatnu vezu. Ova enetgija, onda, verovatno uzrokuje konformacionu promienu uv molekulu proteinskog ngsaéa, Sto izbacuje tri natrjumska jona napolje, a dva Kalijumska jona unutra. Precizan mehanizam konformacione promene nosaéa jo§ nije poznat. Znaéaj Na‘-K’- pumpe u kontrali zapremine éeli- je: Jedna: od najvaznijih. uloga Na’-K’-pumpe je kontrola zapremine Geli, Bez funkeije ove pumpe veéina éelia u telu bi bubrile dok ne bi pukle. Mehia- hizam za kontrolu zapremine je slededi: u unutra- Shjosti.éelje nalazi se veliki broj proteina i drugih organskih jedinjenia koja ne mogu izaél iz éelije. Ve- Gina nijh je negativno nabijena i shodne toma priku- plja oko sebe vellki broj pozitivnih jona. Sve ove supstaneo- onda-te2e- da. uzrokuju-osmozu.vode-u- unutragnjosti Gelije. Ukoliko se ovo ne spredi, éeliia 6e bubriti neograniéeno dok ‘ne pukne. Normafan mehanizam koji to spregava je Na’-K’- pumpa. Podsetimo sé ponovo da se na taj nagin tri Na’ jona pumpaju izvan éelije za svaka dva K* jona koji se Pumpaju unutra. Pored toga, membrana je mnogo manje permeabilna 2a natrijumske jone nego za ka- iijumske jone, tako da kada se natrjumski joni jed- nom nadu napoliu oni teze da tamo i ostanu. Ovo predstavija neprekidan neto-gubitak jona iz éelije, Sto zapotinje osmozu vode, takode iz éelije. ‘Ako éelia podinje da bubri iz-bilo kog razloga, to automatski aktivira Na’-K*- pumpu, koja pokreée {8 vie jona napolje koji sa sobom nose vodu. Iz toga sledi da Na’-K’- pumpa ima neprekidnu ulogu U preziviavanju odréavanjem normaine zapremine éelije. Elektrogena priroda Na'-K’- pumpe. Cinjenica da Na‘- pupa pomera tri Na* jona napolie za svaka dva K* jona unutra, znaéi da se neto od jecnog pozitivnog nabo- ja pomera iz unutraSnjosti éelije napolje za svaki okreta} Pumpe. To odigledno stvara pozitivnost u spbljaSnjoj sre- ini Celie, ali ostavija manjak pozitivmih jona unutar Cefije; ito Ge reéi negativnost u unutraSnjost efje. Sledstveno tome, za Na’-K*- pumpu se kaze da je elektrogena ‘Sto tokom pumpanja stvara elektriéni potencijal kroz ‘sku membranu, Kao Sto ée biti refeno u poglaviu 5, ovaj élektrigni potencijal je osnovni zahtev nerava i migicnih Vlakana da prenose nervne i migicne signale. Primaran aktivan transport Kalcijuma Slededi znaéajan mehanizam primarnog aktivtiog transporta {@ kalcjumska pumpa. Kalcijumski joni se normalna u intracelularnom citosolu praktiéno svih éelija u telu odrZavaju u krajnje niskim koncen- tracijama, koncentracijama koje su oko 10.000 puta manje od onih u ekstracelularnoj teénosti. To se po- stiZe uglavnom primarnit aktivnim transportom po- mocu dve kalcijumske pumpe. Jedna je na éeliisko] tmembrani i pumpa kalcijum iz éellje- Druga pumpa kalojjumske jone u jednu ili viée unutragnjih veziku- larnih organela Celije, kao Sto su sarkoplazmin reti- kulum migiénih éelija i mitchondrije svih celija. U oba sludaja proteinski nosaé prodire kroz membra- ‘nu od jedne do druge strane, a istovremeno sluzi i kao ATPaza, ima istu sposobnost da cepa ATP kao ‘ATPaza proteinskog nosaéa za natrijum. Razlika je u tome Sto ovaj protein ima visokospecifiéno vezu- jude mesto 2a kalcijum umesto za natrijum. Primaran aktivan transport vodonikovih jona Znaéajne sisteme za primaran aktivan transport vo- donikovih jona nalazimo na dva mesta u telu. To su: (1) gastrigke Zlezde Zeluca; i (2) zavrSni distalni tubuli i kortikalni sabirni kanalici bubrega. U gastrié- kim Zlezdama, duboko postaviiene parijetalne Celije imaju najmoéniji mehanizam primarnog aktivnog transporta vodonikovih jona od bilo kog drugog dela -tela...To je asnova za sekrecijy hloravodoniéne kise- line u Zeludagnim digestivnim sekretima. Na sekre- tornoj strani parietalnih éelja, Koncentracija vodoni- kovih jona se povecava milion puta i onda se vezi- vanjem za hloridne jone u obliku hlorovodoniéne ki- seline ostebada u Zeludac. U bubrednim tubulima se, u zavrSnim distalnim tubulima { kortikalnim’ sabirnim kanalidima, nalaze posebne interkalarne delle koje takode transportuju vodonikove jone primarnim aktivnim transportom. U ‘vom sluéaju, velike koligine vodonikovin jona se sekretuju iz krvi u mokraéu u svrhu kontrole Kon- centracije vodonikovih jona u telesnim teénostima. Vodonikovi joni se mogu sekretovati nasuprot kon centracionom gradijentu od oko 900 puta. Energetika primarnog aktivnog transporta Koligina energije ‘potrebna’za: transport supstance aktivno kroz membranu (pored energije Koja se gu- bi kao toplota u hemijskim reakcijama) odredena je stepenom do kojeg se supstanca mora koncentro- vati tokom transporta. U poredenju sa energijom ~ koja je potrebna da se supstanca koncentrise 10 puta, koncentrisanje 100 puta zahteva dvostruko vi- Se energie, a koncentrisanje 1,000 puta zahteva ti puta vi8e energije. Drugim resima, potrebna energi- ja je proporcionalna logaritmu stepena do kojeg se supstanca koricentrige, kao éto je prédstaviieno sle- deéom formulom: Energia (kalrije po osmolu) =1 400 log 2 2 Tako, irazeno u kalorjama, Kolgina energlie potrebra da tosmol supstance koncentrige 10 puta je oko 1.400 katorija, ili 100 puta, 2.800 kalorija. Iz ‘ovoga mozemo videti da potrosnia energie za kon- centisanje supstanci u éeljama iii za uklanjanje supstanc' iz éelia prot Koncentracionog gradijenta moze biti zapanjujuca. lzvesne

You might also like