ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На даний час особливо актуальними є наукові

розробки, що зосереджені на введенні в культуру закритого ґрунту нових видів та
сортів декоративних рослин, а також пошук нових можливостей зменшення
витрат, пов'язаних з їх вирощуванням. Завдяки високій декоративності квіток,
широкому різноманіттю їх форми та кольору, довгому періоду цвітіння Azalea
indica можна віднести до найбільш перспективних для масового вирощування
видів.
Широкому впровадженню A. indica в культуру перешкоджають високі
вимоги даного виду до умов зовнішнього середовища, недостатня кількість
інформації про біоекологічні особливості його росту та розвитку рослин в умовах
оранжерейної культури та відсутність науково обґрунтованих рекомендацій по їх
вирощуванню з урахунком сортових особливостей. Тому вивчення
морфологічних, анатомічних та біохімічних особливостей різних сортів A. indica,
а також пошук шляхів підвищення їхнього адаптивного потенціалу до
несприятливих факторів зовнішнього середовища є актуальним завданням,
розв'язання якого дасть змогу підвищити продуктивність цвітіння та
вдосконалити технологію вирощування рослин азалії індійської в умовах
інтродукції.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами.
Дисертаційну роботу виконано в межах теми відділу тропічних та субтропічних
рослин НБС ім. М. М. Гришка НАН України "Інтродукція видів тропікогенних
флор з метою збереження їх біорізноманіття ex situ та збагачення природних
ресурсів України" (0103U000437, 2003-2007 рр.), а також наукової теми відділу
алелопатії “Алелопатичний моніторінг фітоценозів із залученням імітаційних
моделей для комплексної оцінки їх стійкості” (№ ДР 0108U001518, 2008-2012
рр.)
Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – здійснити порівняльний
аналіз анатомо-морфологічних та физіолого-біохімічних особливостей рослин

1
азалії індійської різного селекційного походження. Для досягнення поставленої
мети поставлено наступні завдання:
- здійснити за літературними даними еколого-географічний аналіз ареалу
зростання Rh. simsii та інших видів роду Rhododendron L., що приймали участь у
селекції A. indica;
- дослідити особливості морфологічної структури пагонової системи A.
indica при інтродукції;
- виявити відмінності анатомічної будови листкової поверхні рослин сортів,
що вивчаються;
- визначити біологічні ритми росту та розвитку різних сортів в умовах
інтродукції;
- провести порівняльний аналіз фізіолого-біохімічних процесів у листках
рослин сортів A. indica різного походження;
- розробити технологічні рекомендації культивування A. indica з урахунком
сортових особливостей в умовах інтродукції.
Об'єкт досліджень: Ріст та розвиток рослин A. indica.
Предмет досліджень: морфологічні особливості, фізіолого-біохімічні
процеси, адаптивний потенціал, успішність інтродукції, технологія культивування
в умовах закритого ґрунту.
Методи досліджень. Вегетаційні, лабораторні, в т. ч. морфологічно-
описові, біометричні, анатомічні, фізіологічні, статистичні методи.
Наукова новизна отриманих результатів. Вивчено морфологічну
структуру пагонової системи та окремого вегетативно-генеративного пагона,
виділено чотири типи пагонів. Вивчено анатомічну структуру листа A. indica ,
встановлено діагностичні ознаки морфологічної будови поверхні. Досліджено
початкові етапи онтогенезу та малий життєвий цикл рослин A. indica, описані
елементарні пагони сортів, що вивчаються. Вперше проведено порівняльне
дослідження біологічних ритмів росту і розвитку рослин A. indica різного
походження. Виявлені істотні відмінності в проходженні окремих фенофаз
рослинами рослинами вітчизняних та німецьких сортів, що було підтверджено в

2
ході вивчення динаміки вмісту біогенних елементів та фотосинтетичних пігментів
в листках рослин A. indica. З'ясовано особливості розподілу вільних амінокислот,
абсцизової кислоти, нуклеїнових кислот у листках рослин A. indica вітчизняної та
німецької селекції. Порівняльний аналіз розподілу асимілятів у листках рослин
доволив виявити адаптивний потенціал рослин до абіотичних факторів. Були
вивчені фізіологічні механізми адаптації рослин A. indica по відношенню до
водного стресу, виявлена істотна різниця в реакції рослин на дефіцит грунтової
вологи.
Практичне значення одержаних результатів. На основі вивчення
біологічних особливостей сортів A. indica різного походження обґрунтовано
практичні рекомендації по вирощуванню рослин цього виду в умовах інтродукції.
Результати проведених досліджень дозволили скорегувати з урахунком сортових
особливостей водний, температурний та мінеральний режими, для підвищення
декоративних якостей та продуктивності цвітіння рослин A. indica.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним
дослідженням автора (обґрунтування теми дисертації, визначення напрямків та
методів дослідження, збір та опрацювання матеріалів, узагальнення отриманих
даних). Результати досліджень викладено у дисертації та наукових працях, де
права співавторів не порушено.
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень та основні
положення дисертації доповідались та обговорювались на засіданнях відділу
тропічних та субтропічних рослин, відділу алелопатії; на Вченій раді НБС ім. М.
М. Гришка НАН України; на міжнародних наукових конференціях: Всеукраїнська
науково-практична конференція пам`яті М. М. Гришка (Глухів, 2005),
Міжнародна наукова конференція "Старовинні парки і ботанічні сади. Проблеми
та перспективи функціонування" (Біла Церква, 2008), Міжнародна наукова
конференція "Збереження біорізноманіття тропічних та субтропічних рослин".
(Київ, 2009).

3
 Публікації. Матеріали дисертаційної роботи викладені у 6 опублікованих
працях, в т. ч. 5 робіт – у спеціалізованих фахових виданнях, що входять до
переліку ВАК України.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 135
сторінках машинописного тексту та складається з вступу, 6 розділів, висновків,
списку цитованої літератури, що нараховує 223 використаних джерел. Матеріали
дисертації містять 12 малюнків та 14 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обґрунтовано актуальність теми дослідження, визначено мету та

основні завдання роботи, показано наукову і практичну цінність отриманих
результатів.
У першому розділі наведено аналіз наявної у фаховій вітчизняній та
зарубіжній літературі інформації щодо еколого-географічного ареалу видів роду
Rhadodendron L., які приймали участь у створенні сортів азалії індійської, історії
інтродукції рослин, біологічні особливості росту і розвитку азалії в оранжерейній
культурі. На підставі аналізу літературних джерел обґрунтовано необхідність та
актуальність проведення досліджень по тематиці дисертації.

МТЕРІАЛИ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріали досліджень. Предметом досліджень були 6 сортів A. indica

вітчизняної та німецької селекції: Героям Війни, Яблунька, Подолянка, Apollo,
Concinna, Hexe. Дослідження проводились протягом 2004-2009 рр. в оранжереях
та лабораторіях відділів тропічних та субтропічних рослин та алелопатії НБС ім.
М. М. Гришка НАН України.
Рослини вирощували в оранжерейних умовах при температурному режимі
12-26 ºС і відносній вологості повітря 55-90%. Вологість грунтового субстрату
підтримували на рівні 60-70% від повної вологоємкості. Освітлення – природнє.

4
Світловий режим в оранжереях з листопада по січень – 1,6 клк, у лютому-квітні –
2,2-4,0 клк, у травні-серпні – 7,4-7,6 клк, у вересні-жовтні – 5,0-2,7 клк. З квітня
по жовтень проводили притінку оранжерей на 40-50%.
Фенологічні спостереження з урахуванням біологічних ритмів азалії
індійської проведено за методикою “Методика фенологических наблюдений в
ботанических садах СССР” (1975) з дотриманням рекомендацій Г.Ф. Лапіна
(1980).
При вивченні біології розвитку та визначенні етапів органогенезу
використано методику, розроблену в лабораторії біології розвитку МДУ ім. М. В.
Ломоносова. Дослідження початкових етапів органогенезу здійснено на свіжому
матеріалі методом вивчення морфологічної будови бруньок, препарованих під
бінокулярним мікроскопом МБС-9.
Ритми плодоношення визначено за методикою Р. Е. Левиної []. Насіннєву
продуктивність проаналізовано за допомогою методики М.С. Зоріної и С.П.
Кабанової ().
Анатомічні особливості будови листка вивчено за традиційними
методиками електроної мікроскопії. Опис морфології листка здійснено за
"Атласом по описательной морфологии высших растений", опис поверхні
листкової пластинки – згідно з методикою С.Ф. Захаревича (1934).
Вміст фотосинтетичних пігментів досліджували спектрофотометричним
методом за методикою Х. Н. Починка (1976). Вміст біогенних макро- та
мікроелементів у рослинах і ґрунті визначали за методикою Г. Я. Рінькіса (),
вміст антоцианів – визначався за методикою Н. А. Соловйової ().
Екстракцію алелопатично активних речовин із зразків рослинного матеріалу
та грунту проведено згідно з загальноприйнятими методиками (Гродзинський,
1993). Алелопатичну активність екстрактів оцінено методами біотестування з
використанням тест-культур.

5
 Препарати нуклеїнових кислот із експериментальних рослин виділялись за
допомогою традиційних методик, що принципово відрізнялись лише за складом
використаних буферів (Мартиненко).
Комп'ютерну обробку даних здійснено з використанням програми"Scion
Image", математичну обробку - за методиками Г. Н. Зайцева (1984), И. П.
Ашмарина []. Статистичні похибки в результатах дослідів не перевищували 5%. У
таблицях та малюнках приведені середні значення та стандартні відхилення.
Морфологічна та анатомічна характеристика A. indica. Основна
елементарна одиниця пагонової системи у A. indica однопорядкова і включає
наступні елементи: перші 3-4 вузли складаються з дрібних лусковидних листків, у
пазухах яких розташовані дуже дрібні (до 0,5 мм) бруньки. Ці листки
залишаються на пагоні 3-4 місяці, після чого опадають. Наступні 1-2 вузли
характеризуються більш крупними листками, бруньки в пазухах досягають 1 мм и
складаються з двох зелених криючих лусок, 1-2 листкових зачатків та
валикоподібної апікальної меристеми. Листкові зачатки звернуті вздовж головної
жилки, напівковпачковидні, незамкнуті. Як правило, бруньки цих перших 4-6
вузлів не проростають і з часом перетворюються у сплячі. В наступних, в
залежності від сорту, 7-20 вузлах розташовуються листки серединної формації. В
пазухах цих листків знаходяться добре розвинені бруньки (до 2 мм), що вміщують
2-4 листкових зачатки. Із бруньок цього ярусу, як правило, формуються нові
пагони. Наступні 3-4 вузли несуть листки верхової формації та дрібні (до 1 мм)
бруньки з 1-2 листковими зачатками. На верхівці пагона розташовується
термінальна брунька, що складається з 10-12 листкових зачатків, у піхвах яких
розташовані бруньки або ще недиференційовані пазушні меристеми. Генеративні
органи формуються на верхівці термінальної бруньки збоку від апікальної
меристеми (рис. 1).

6
 Apollo

Героям Війни

Concinna

Подолянка

Яблунька

Hexe
Умовні позначення:
– лусковидний листок
– листок, в пазушній бруньці, якого знаходяться листкові зачатки без
бруньок наступного порядку
– листок, в пазушній бруньці, якого знаходяться листкові зачатки з
бруньками наступного порядку

– апікальна меристема.
Рис. 1. Морфологічна структура річних пагонів
різних сортів A. indica.

При вивченні особливостей морфологічної будови рослин різних сортів A.

indica було виділено наступні типи пагонів (кількість пагонів того чи іншого типа
на рослині визначається віком рослини, індивідуальними властивостями сорту та
зовнішніми факторами):

7
 Пагони формування Пагони продовження

Пагони доповнення Пагони збагачення

Рис. 2. Схема пагонової системи A. indica.

 пагони формування – базітонічні, олігоциклічні – непериодично

наростають з сплячих бруньок та виконують, головним чином, функції
омолодження пагонової системи рослини и завоювання вільного простору.
Виділяючись крупними розмірами (довжина міжвузля) та інтенсивним ростом в
перші роки життя, надалі пагони формування є базовими для розвитку основних
скелетних осей рослини. Система пагону багатопорядкова;
 пагони продовження – акротонічні, плейохазіальні, моноциклічні –
періодично наростають з пазушних бруньок торішнього приросту після
завершення малого циклу розвитку материнського пагонуі і забезпечують
8
продовження наростання існуючих скелетних осей, формуючи тим самим основну
біомасу рослини. На цих пагонах розташовується максимальна кількість суцвіть,
і, таким чином, окрім асиміляції, їх роль зводиться ще і до функції генеративного
розмноження. Розвиваються тільки після відмирання апікальної меристеми
материнського пагону;
 пагони доповнення – мезотонічні, ди-три-циклічні – неперіодично
наростають із сплячих бруньок в різних частинах рослини і забезпечують
збільшення кількості скелетних осей II порядку в межах конкретної скелетної осі
та заповнення вільного простору в межах внутрішньої сфери крони, виконуючи
функції омолодження та асиміляції, рідше – генеративного розмноження. Із
збільшенням порядку галуження розмір пагона поступово зменшується. Система
пагона – багато порядкова;
 пагони збагачення – моноциклічні, базіпетальні – розвиваються
пролептично з незимуючих бруньок і забезпечують збільшення площі
фотосинтетичної поверхні.
Крім того в пагоновій системі A. indica зустрічаються однорічні ефемерні
пагони, що подібні по своїх характеристиках пагонам доповнення, але не
приймають участь у формуванні багаторічної пагонової системи рослини.
Вище перелічені типи пагонів протягом онтогенезу утворюють системи, що
розрізняються за розміром, напрямком зростання і ступенем автономності.
Для деяких сортів A. indica характерний квантовий розвиток пагонів, коли
елементарна одиниця пагонової системи протягом вегетаційного періоду кілька
разів відновлює ріст і утворює декілька послідовних ділянок, на яких формуються
листки та бруньки всіх формацій.
Встановлено істотний зв'язок між кількістю періодів росту і довжиною
пагону. Зокрема, максимальної довжини за період вегетації досягали пагони сорту
Hexe, у якого спостерігалися 3 періоди росту, а мінімальної - у сортів Apollо і
Героям війни з 1 періодом. Крім того, виявлено, що серед вивчених сортів пагони
збагачення утворюються на сортах з 3 періодами росту і на деяких сортах з двома
періодами росту (Яблунька, Подолянка), тоді як на сортах з одним періодом росту

9
пагони збагачення не утворюються. При цьому, у сортів з двома та трьома
періодами росту амплітуда коливань довжини міжвузлів на початковому етапі
розвитку набагато вища, ніж у подальші. Так, протягом третього періоду росту
(сорт Hexe) ці коливання зовсім незначні, що, на нашу думку, пояснюється
загальним зниженням рівня енергії наростання в кінці циклу розвитку, яка
витрачається в цей час здебільшого на формування фотосинтетичного апарату
рослини.

Apollo Concinna Hexe

Героям Війни Подолянка Яблунька

Рис. 3. Абаксіальна сторона листкової пластинки

різних сортів A. indica.
Дослідження анатомічної будови листка виявили такі особливості окремих
сортів A. indica (рис. 3). Форма клітин верхнього епідермісу листків рослин A.
indica у сортів Героям Війни, Concinna неправильно багатокутна, контури їх
стінок і кути закруглені. У сортів Подолянка, Яблунька, Hexe верхній епідерміс

10
листка представлений щільно зімкнутими клітинами з сильно звивистими
стінками і більш вираженими кутами. У сорту Apollo клітини відрізняються
прямими стінками і тупими кутами. Розмір клітин верхнього епідермісу у різних
сортів суттєво коливається. Так, найдрібніші клітини характерні для листків сорту
Подолянка – в середньому 10 800 шт./мм², найбільші – для листків сорту
Яблунька – 5 500 шт./мм².
Кількість палісадних клітин на одиницю листкової поверхні варіює в
середньому від 57400 шт./мм² у Героям Війни до 30100 шт./мм² у Apollo. У всіх
вивчених сортів клітини палісадної паренхіми багаті хлоропластом.
Під палісадною тканиною розташовується губчаста паренхіма, що
складається з клітин різної форми. Коефіцієнт палісадності (відношення товщини
стовпчастої паренхіми до товщини губчастої) у різних сортів коливається від 0,30
у Яблуньки до 0,42 у Apollo. Губчасті клітини у всіх вивчених сортів також містять
хлоропласти, але в меншій кількості, ніж палісадні.
У всіх вивчених сортів продихи гіпостоматичні – розташовані тільки на
абаксіальній стороні листка та відносяться до ранункулоїдного (анамоцитного)
типу (побічні клітини відсутні) (табл. 1).

Таблиця 1.
Кількісно-анатомічна характеристика продихового апарату листка A. indica.
Продихи,
Щільність
розміри, мкм.
продихів,
Сорт
шт./мм².
довжина ширина
Героям Війни 18,95±2,43 8,79±1,53 184,44±20,47
Подолянка 37,23±3,78 20,36±2,64 129,38±17,54
Яблунька 16,64±1,73 7,71±1,09 227,17±11,07
Apollo 23,37±2,55 11,27±1,42 155,62±21,04
Concinna 17,29±2,41 8,34±1,25 197,72±10,92
Hexe 20,67±2,93 9,13±1,93 159,07±23,77

11
 Розвиток продихів змішаний – повністю диференційовані і ті, що лише
формуються, розташовані поряд на одному і тому ж листку. На тлі решти
виділяються рослини сорту Подолянка, у яких розмір замикаючих клітин продихів
в 2,5-3 рази більше, ніж у інших, в той час, як їх кількість в 1,5-2 рази нижча На
нашу думку відносно високе число продихів на одиницю поверхні у сортів
Яблунька і Concinna, а також гипостоматичне їх розміщення може свідчити про
них, як про мезофітів, що підтверджується у них і більш рихлою структурою
мезофілу; і, навпаки, невисока кількість продихів, а також їх топографічне
положення відносно тканини листка у сортів Apollo і Подолянка говорить про
наявність у них деяких ксерофітних властивостей, що підтверджується товщиною
епідермісу, коефіцієнтом палісадності та вищою щільністю волосків на одиницю
поверхні листа у даних сортів і дрібнішими клітинами мезофілу, а також нашими
власними спостереженнями в умовах оранжереї.
Ритми розвитку A. indica при інтродукції. Встановлено, що при
оптимальній температурі (18-22 °С) і максимальній (90-100%) вологості повітря
перші проростки A. indica з'являються на 9-18-й день після посіву, залежно від
сорту. На 2-й день після проростання довжина головного кореня складає близько
0,2 см, на 3-й – 0,4 см, на 4-й – 0,7 см, на 5-й – 1,1 см. На 6-7-й день після появи
сходів сім'ядолі розривають насінну оболонку, зеленіють і починають виконувати
функцію перших асимілюючих листків, головний корінь в цей період досягає 1,3-
1,5 см в довжину. В цей же час у бруньці закладаються 4-й і 5-й листкові зачатки.
На 9-й день закладається 6-й листковий зачаток і починає закладатися у вигляді
валика апікальної меристеми 7-й листковий зачаток. Корінець досягає в довжину
3,4 см і має біле забарвлення.

Активний ріст верхівкової бруньки і, відповідно, первинного пагона

починається від кінця другого тижня розвитку проростка. З'являється перша пара
справжніх листків. Довжина наземної частини проростка складає 0,5-0,8 см.
Пагін та листки опушені, м'які, яскраво-зелені. У цей період закладаються 1-а і 2-а
пазушні бруньки, а 3-а і 4-а пазушні бруньки – на 14-15-й день.
Протягом перших 20 діб розвитку проростків відбувається активний ріст
12
головного кореня, а в бруньці закладаються нові листові зачатки. В наступні дні
відбувається активний ріст центрального пагона і формування на ньому бруньок.
Кожен подальший з наростаючих листків дещо крупніший за попередній.
Галуження центральної осі кореня з утворенням першого корінця другого
порядку відмічається на 19-21-й день. Для A. indica характерне бічне галуження
кореневої системи, коли бічні корені з'являються позаду точки росту кореня,
відділяючись від неї зонами росту і кореневих волосків. Галуження кореня
припиняється при пониженні температури і підсиханні грунту і, навпаки,
активізується при пошкодженні верхівки головного кореня.

Корінці 3-го порядку з'являються на 75-85-й день. Довжина головного

кореня в цей час складає 5,0-5,5 см. Головний пагін досягає в довжину 2,5-3,0 см і
несе на собі 4-5 справжніх листки, залишаючись нерозгалуженим. Листкові
пластинки зелені, м'які, округлі (2,0 Х 2,5 мм), черешок – 1,0-1,5 мм.

На 130-140-й день на первинному пагоні вже можна чітко розрізнити листки

верхової і низової формації. П'ятий, шостий і сьомий листкові зачатки мають вид
листки серединної формації.

До кінця першого року розвитку проросток володіє вже добре розвиненою

кореневою системою, до 7 см в довжину. Головний корінь ще чітко помітний, але
бічні корінці вже достатньо розвинені. Головний пагін залишається
нерозгалуженим, досягаючи в довжину 3,5-4,0 см. До цього часу рослина втрачає
сім'ядолі і всі лускоподібні листки. Разом з рослинами, що ростуть строго
вертикально, зустрічаються і вилягаючи екземпляри з горизонтально
розташованою базальною частиною первинного пагону та ортотропно
зростаючою верхньою частиною.
На другий рік розвитку з бруньок, пазух, розташованих у нижній частині
головного пагону, починають моноподіально наростати, залежно від сорту, від 2
до 5 пагонів другого порядку галуження. За рівнем свого розвитку вони ще
поступаються головному пагону. Частина з них є ефемерними, що виконують
лише функцію асиміляції, і після 2-3-річного наростання відмирають. До кінця

13
другого періоду вегетації довжина головного пагона досягає 6,0-7,0 см, на ньому
розташовано 17-25 листків. Завдяки активному росту коренів другого і третього
порядків, головний корінь до цього часу стає практично непомітним.
На третій рік розвитку спостерігається активний ріст пагонів другого
порядку, на окремих рослинах (сорти Подолянка, Героям Війни) вже з'являються
пагони третього порядку. Частина яких, виконуючи роль асиміляційних пагонів
обростання, розвивається протягом 2-3 років, після чого відмирають і, таким
чином, не приймає участі у формуванні скелетної основи куща. Головний пагін
ще чітко помітний, але вже суттєво відстає в розвитку від бічних. До кінця
третього року рослини досягають в довжину 9,0-11,0 см і несуть на собі 35-45
листків.
В цілому наростання первинного пагона продовжується протягом 1-3 років,
після чого спостерігається активний розвиток пагонів кущіння, початок
галуження систем пагонів формування, утворення перших основних скелетних
осей і, нарешті, почало цвітіння.
У ході досліджень були виявлені істотні відмінності в динаміці наростання
пагонів продовження у сортів вітчизняної та зарубіжної селекції. Зокрема, у
вітчизняних сортів тривалість і інтенсивність росту знаходяться в зворотній
залежності. Період максимального наростання довжини пагонів у них (зокрема,
Подолянка і Яблунька) припадає на квітень – початок травня (рис. 4). Таким
чином, за першу третину періоду росту довжина пагона складає 2/3 остаточної
його довжини. При цьому на початкових етапах розвитку пагона наростання
листків істотно випереджає лінійний ріст пагона.

14
 15
С е р п е н ь ІІІ д е к . С е р п е н ь І ІІ д е к .
Яблунька

Hexe

С е р п е н ь ІІ д е к . С е р п е н ь ІІ д е к .
С ер п ен ь І дек. С ер п ен ь І дек.
Л и п е н ь ІІІ д е к . Л и п е н ь ІІІ д е к .
Л и п е н ь ІІ д е к . Л и п е н ь ІІ д е к .
Подолянка

Concinna
Л ип ен ь І дек. Л ип ен ь І дек.
Ч е р в е н ь ІІІ д е к . Ч е р в е н ь ІІІ д е к .
Ч е р в е н ь ІІ д е к . Ч е р в е н ь ІІ д е к .
Ч ер в ен ь І дек. Ч ер вен ь І дек.
Т р а в е н ь ІІІ д е к . Т р а в е н ь ІІ д е к .
Ге роям Війни

Apollo
Т р а в е н ь ІІ д е к . Т р а в е н ь ІІ д е к .
Т р авен ь І дек. Т р ав ен ь І дек.
К в іт е н ь І ІІ д е к . К в і т е н ь ІІІ д е к .
К в іт е н ь І І д е к . К в іт е н ь І І д е к .
К в іт е н ь І д е к . К в іт е н ь І д е к .
Б е р е з е н ь І ІІ д е к . Б е р е з е н ь ІІІ б е к .
Б е р е з е н ь ІІ д е к . Б е р е з е н ь ІІ д е к .
Б е р е зе н ь І д е к . Б е р е зе н ь І д е к .
Л ю т и й ІІІ д е к . Л ю т и й ІІІ д е к .
Л ю т и й ІІ д е к . Л ю т и й ІІ д е к .

35

30

25

20

15

10

0
35

30

25

20

15

10

0
 Рис. 4. Динаміка наростання довжини пагонів
у різних сортів A. indica.

У зарубіжних сортів (Hexe, Apollo і Concinna) спостерігається дещо інша

залежність. Період максимального наростання довжини пагонів у них
відбувається значно пізніше, ніж у вітчизняних сортів, і доводиться на другу
половину червня – початок липня. Пік наростання листків у вітчизняних сортів
(включаючи і Героям Війни) доводиться на період з березня по першу половину
квітня.

Героям Війни Подолянка Яблунька

0
Л ю т и й ІІ д е к .
Л ю т и й ІІ д е к .
Б е р е з е н ь ІІ д е к .
Б е р е з е н ь ІІ д е к .
Б е р е з е н ь ІІІ д е к .
К в іт е н ь І д е к .
К в іт е н ь ІІ д е к .
К в іт е н ь ІІІ д е к .
Т р ав ен ь І дек.
Т р а в е н ь ІІ д е к .
Т р а в е н ь ІІІ д е к .
Червен ь І дек.
Ч е р в е н ь ІІ д е к .
Ч е р в е н ь ІІІ д е к .
Лип ен ь І дек.
Л и п е н ь ІІ д е к .
Л и п е н ь ІІІ д е к .
С ерп ен ь І дек.
С е р п е н ь ІІ д е к .
С е р п е н ь ІІІ д е к .

16
 Apollo Concinna He xe

0
Лю тий І дек.
Л ю т и й ІІ д е к .
Б ер езен ь І дек.
Б е р е з е н ь ІІ д е к .
Б е р е з е н ь ІІІ д е к .
К в іт е н ь І д е к .
К в іт е н ь ІІ д е к .
К в іт е н ь ІІІ д е к .
Т р ав ен ь І дек.
Т р а в е н ь ІІ д е к .
Т р а в е н ь ІІІ д е к .
Ч ер вен ь І дек.
Ч е р в е н ь ІІ д е к .
Ч е р в е н ь ІІІ д е к .
Л ип ен ь І дек.
Л и п е н ь ІІ д е к .
Л и п е н ь ІІІ д е к .
С ер п ен ь І дек.
С е р п е н ь ІІ д е к .
С е р п е н ь ІІІ д е к .
Рис. 5. Динаміка наростання листків
на пагонах різних сортів A. indica.

У динаміці наростання листків у рослин зарубіжної селекції спостерігалися

два максимуми, а саме: березень – квітень і друга половина червня – перша
половина липня (рис. 5). Розтягнутий період наростання листків у цих сортів
обумовлює їх нижчу стійкість до павутинового кліща, масова поява якого
співпадає з другим піком наростання молодого листя.
В цілому наростання пагонів, починаючись в лютому, триває на протязі 6-7
місяців, після чого відбувається перехід до формування вісі суцвіття.
Істотні відмінності встановлені і при порівняльному аналізі динаміки
біосинтезу фотосинтетичних пігментів у листках на протязі вегетаційного періоду
(Табл. 2).

Таблиця 2.

Вміст фотосинтетичних пігментів в листках A. indica

сортів різної селекції (мг/100 г сирої речовини).

Хлорофіл а Хлорофіл b a/b Каротин

17
 Місяці

II VII II VII II VII II VII

16,76 12,28 5,32 3,16 3,15 2,33 3,82
Apollo ±0,57 ±0,42 ±0,12 ±0,10 ±0,10
3,89
±0,06 ±0,11
12,71 16,88 3.94 3,70 3,23 4,67 4,89
Concinna ±0,43 0,54± ±0,10 ±0,11 ±0,11
4,56
±0,16 ±0,16
12,04 13,90 4.87 4,26 2,47 4,34 6,50
Hexe 0,39± ±0,43 ±0,16 ±0,14 ±0,08
3,26
±0,14 ±0,21

Героям 11,52 15,50 3,89 4,13 2,96 4,07 5,51

3,75
±0,28 ±0,51 ±0,09 ±0,12 ±0,10 ±0,13 ±0,28
Війни
14,93 13,81 4,85 3,77 3,07 1,18 5,20
Подолянка ±0,48 ±0,45 ±0,13 ±0,11 ±0,11
3,66
±0,03 ±0,27
12,48 14,20 4,31 3,09 2,89 2,04 3,79
Яблунька ±o,41 ±0,48 ±0,11 ±0,10 ±0,09
4,60
±0,07 ±0,12

Так, співвідношення хлорофілу а до хлорофілу b, яке є важливим

показником, відтворюючим зворотний зв'язок між рослиною і навколишнім
середовищем, у фазу цвітіння (лютий) у рослин вітчизняних сортів значно нижче,
ніж у німецьких; тоді як у фазу активної вегетації (липень) спостерігається
протилежна картина. Одержані дані узгоджуються з результатами фенологічних
спостережень про більш ранні терміни початку активного росту у рослин
вітчизняних сортів. Загальне зниження вмісту хлорофілів пояснюється тим, що
молоді листки розвиваються в умовах інтенсивного освітлення і не потребують
великої кількості пігментів для участі в процесах фотосинтезу.
Крім того, цікаві результати одержані в результаті аналізу динаміки зміни
співвідношення хлорофілів a/b у рослин різних сортів. Як відомо, наслідком
водного дефіциту є зниження цього співвідношення. В даному випадку у рослин
всіх дослідних сортів ця особливість спостерігалась у лютому – в період цвітіння,
однак рівень зниження співвідношення хлорофілів істотно розрізнявся. Так,
максимальне зниження відмічено у сортів Яблунька та Concinna (59,16% и 41,18%
відповідно), мінімальне – у сортів Подолянка та Apollo (19,22% и 23,49%), що на
нашу думку може свідчити про більш високу ступінь у останніх адаптації до
водному стресу.

18
 2,5

1,5

0,5

0
Apollo Hexe Concinna Яблунька Подолянка Героям Війни

N1 N2 P1 P2 K1 K2 Ca1 Ca2 Mg1 Mg2

Рис. 6. Вміст біогенних елементів в листках A. indica сортів різної селекції,

макроелементи - %, мікроелементи - мг/кг золи (1 – лютий, 2 – липень).

Дослідження особливостей розподілу біогенних елементів у листках рослин

A. indica засвідчило аналогічність результатів, одержаних при вивченні кількісних
показників фотосинтетичних пігментів (Рис. 6).
Зокрема, в кінці липня для рослин характерне менш активне поглинання
азоту порівняно з німецькими. Крім того, на відміну від останніх рослини A.
indica сортів вітчизняної селекції відрізняються інтенсивним споживанням сполук
фосфору, необхідного для формування генеративних органів, і калію, а також
заліза, яке активно приймає участь в окисно-відновних процесах.
Зниження вмісту калію в тканинах свідчить про зменшення споживання
води рослинами A. indica сортів вітчизняних сортів. Загальне збільшення вмісту
марганцю може бути пояснено тим, що даний елемент впливає на активність
багатьох ферментів, безпосередньо приймає участь у біохімічних реакціях
фотосинтезу та дихання, азотному, ауксиновому і нуклеїновому обмінах, сприяє
міграції фосфору із старіючих нижніх листків до меристематичної зони та

19
репродуктивних органів.
Аналіз амінокислотного складу листків A. indica дозволив з'ясувати
спрямованість метаболічних процесів і визначити залежність фізіологічних
параметрів від умов зовнішнього середовища, а також скласти характеристику
відповідних реакцій на дію низки екзо- і ендогенних факторів та розробити
фізіологічні основи оптимізації культивування сортів різного походження в
умовах інтродукції (Рис. 7).
У результаті проведених досліджень виявлено підвищення вмісту проліну,
аргініну, тріоніну, аспаргінової та глутамінової кислот у листках рослин азалії
вітчизняної селекції, що можна розглядати як адаптивну реакцію рослинного
організму на екзогенні умови. Підвищення вмісту вільних амінокислот у тканинах
слід розглядати і з погляду їх регуляторної ролі у ростових процесах. Показано
наявність зворотної залежності інтенсивності ростових процесів від накопичення
в рослинах вільних амінокислот.

Рис. 7 . Амінокислотний склад листків A. indica.

Таблиця 3
Вміст абсцизової кислоти у листках рослин A. indica
різного селекційного походження, мг/г м. с. р.

20
 Сорт Вік АБК
листків, Вільна форма Зв'язана форма
міс.
Героям Війни 12 18,73±0,76 117,42±5,78
1 22,64±1,13 64,36±3,56
Подолянка 12 14,43±0,72 127,58±5,41
1 17,69±0,52 57,59±2,73
Яблунька 12 16,4±0,83 138,8±6,95
1 19,8±1,07 52,2±2,62
Apollo 12 0,81±0,04 9,03±0,56
1 0,56±0,03 1,92±0,13
Concinna 12 1,35±0,07 11,23±0,59
1 0,87±0,04 2,08±0,16
Hexe 12 0,93±0,05 10,25±0,63
1 0,66±0,03 1,83±0,11

Аналогічні результати були отримані і при дослідженні вмісту абсцизової

кислоти у листках рослин A. indica різного походження (табл. 4).
Суттєве підвищення рівня абсцизової кислоти в листках A. indica сортів
вітчизняної селекції вказує на прискорений синтез протекторних білків, що
зумовлюють стійкість рослин до стрес-факторів. Крім того, абсцизова кислота
пригнічує синтез нуклеїнових кислот у відповідь на несприятливі умови
зовнішнього середовища.
Заслуговують на увагу результати, отримані при досліджені вмісту
нуклеїнових кислот у листках рослин у фазі цвітіння. Показано майже повну
відсутність РНК у листках A. indica сортів вітчизняної селекції, що свідчить про
відповідну реакцію на зниження температури повітря в оранжереї, що
регламентується у відповідності до технологічних вимог до вирощування рослин
A. indica (табл. 5.5).

Таблиця 4.
Вміст нуклеїнових кислот в листках A. indica.

21
 Сорт Сер. РНК

Сер. ДНК
1 Apollo залишки 1811,9

2 Concinna 1328,50 854,92

3 Hexe 419,40 1024,88

4 Героям Війни залишки 1231,73

5 Подолянка залишки 1385,56

6 Яблунька залишки 654,78

Цікаві результати одержані в ході дослідження дії водного стресу на

рослини сортів, що вивчаються. Встановлено, що за дії водного дефіциту при
зволоженні ґрунту на рівні 20-40% від повної вологоємкості (дослід) всі
піддослідні рослини активно витрачають калій та накопичують кальцій, які є
регуляторами водного статусу, порівняно з рослинами, що зростали в
оптимальних умовах зволоження ґрунту – 60-80% від ПВ (контроль). Також у
рослин, які підлягали дії водного стресу, зафіксоване зростання вмісту проліну,
що сприяє підвищенню стійкості до несприятливих факторів зовнішнього
середовища. При цьому, максимальне зростання спостерігалось у сортів Concinna
та Яблунька, а мінімальне – у сортів Героям Війни та Подолянка.

22
 Рис. 8. Вплив водного стресу на біохімічний склад
листків A. indica.

Аналогічні результати одержані і при вимірюванні вмісту малонового

діальдегіду, що є показником активності процесів пероксидації ліпідів, як
адаптаційної реакції рослини на стрес. Найвищу стійкість продемонстрували
сорти Героям Війни та Подолянка.
Отже, порівняльний фізіолого-біохімічний аналіз рослин A. indica різного
походження дозволив удосконалити технологію їхнього культивування, що
враховує морфологічні особливості, індекс росту рослин та мікроклімат
оранжереї.

ВИСНОВКИ
У дисертаційній роботі наведено дані про особливості морфології, біологію
розвитку та адаптивного потенціалу рослин A. indica різного селекційного
походження.
23
 1. Досліджено особливості морфологічної будови рослин A. indica та
виділено чотири типи пагонів, а саме: формування, продовження, доповнення і
збагачення. Встановлено зв’язок між кількістю періодів росту і довжиною пагона.
Максимальної довжини за вегетаційний період рослин досягають пагони, для
яких характерно три періоди росту, мінімальної – один період. Пагони збагачення
формуються на рослинах з трьома періодами росту, частково з двома і відсутні на
рослинах з одним періодом росту.
2. Виявлені характерні особливості анатомічної будови листків різних
сортів A. indica, визначено сортоспецифічне топографічне положення
продихового апарату, виявлені достовірні відмінності кількості продихів. Згідно
діагностичним ознакам архітектоніки поверхні листка виявлено наявність деяких
ксерофітних властивостей у сортів Apollo і Подолянка, і, навпаки, більш мезофітні
властивості у сортів Яблунька і Concinna .
3. Вивчено початкові етапи онтогенезу A. indica в умовах інтродукції
встановлено, що насіння азалії індійською максимально придатне до
використання протягом першого року після дозрівання, після чого різко втрачає
схожість.
4. Фенологічні спостереження показали, що максимальної довжини за
період вегетації досягали пагони сорту Hexe, у якого спостерігалися 3 періоди
росту, а мінімальної - у сортів Apollо і Героям війни з 1 періодом. Крім того,
виявлено, що серед вивчених сортів пагони збагачення утворюються на сортах з 3
періодами росту і на деяких сортах з двома періодами росту (Яблунька,
Подолянка), тоді як на сортах з одним періодом росту пагони збагачення не
утворюються.
5. У ході досліджень ритмів розхвитку виявлено, що у вітчизняних сортів
тривалість і інтенсивність росту знаходяться в зворотній залежності. Період
максимального наростання довжини пагонів у них (зокрема, Подолянка і
Яблунька) припадає на квітень – початок травня. Таким чином, за першу третину
періоду росту довжина пагона складає 2/3 остаточної його довжини. У сортів
Hexe, Apollo і Concinna період максимального наростання довжини пагонів

24
відбувається значно пізніше і доводиться на другу половину червня – початок
липня.
6. Пік наростання листків у вітчизняних сортів (включаючи і Героям Війни)
доводиться на період з березня по першу половину квітня. У динаміці наростання
листків у рослин зарубіжної селекції спостерігалися два максимуми, а саме:
березень – квітень і друга половина червня – перша половина липня. Розтягнутий
період наростання листків у цих сортів обумовлює їх нижчу стійкість до
павутинового кліща, масова поява якого співпадає з другим піком наростання
молодого листя.
7. В ході порівняльного аналізу хімічного складу листя у рослин A. indica
встановлено, що співвідношення хлорофілу а до хлорофілу b у фазу цвітіння у
рослин вітчизняних сортів значно нижче, ніж у німецьких; тоді як у фазу активної
вегетації спостерігається протилежна картина. Виявлено суттєве підвищення
рівня абсцизової кислоти в листках A. indica сортів вітчизняної селекції, що
вказує на пригнічення ростових процесів і стимуляцію розвитку кореневої
системи
8. Дослідження особливостей розподілу біогенних елементів у листках
рослин A. indica засвідчило, що в кінці травня для рослин характерне менш
активне поглинання азоту порівняно з німецькими. Крім того, на відміну від
останніх рослини A. indica сортів вітчизняної селекції відрізняються інтенсивним
споживанням сполук фосфору, необхідного для формування генеративних
органів, і калію, а також заліза, яке активно приймає участь в окисно-відновних
процесах.
9. Розроблені технологічні рекомендації за системою мінерального
живлення для різних сортів A. indica.

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Закрасов А. В. Динамика содержания минеральных элементов и

фотосинтетических пигментов в растениях азалии индийской сортов различной

25
селекции. // Матеріали всеукраїнської науково-практичної конференції пам`яті М.
М. Гришка. Глухів – 2005. С.: 163 – 165.
2. Закрасов А. В. Сравнительный анализ сезонного развития различных
сортов азалии индийской. // Інтродукція рослин. 2006. №2 .С.: 77-81.
3. Закрасов А. В. Начальные этапы онтогенеза и малый жизненный цикл
развития азалии индийской. // Інтродукція рослин. 2008. №4 .С.: 78-82.
4. Закрасов А. В. Некоторые особенности цветения и плодоношения
азалии индийской в условиях интродукции. // Матеріали міжнародної наукової
конференції "Старовинні парки і ботанічні сади. Проблеми та перспективи
функціонування". Біла Церква – 2008. С.:49-54
5. Закрасов А. В., Сытнянская Н. П. Сравнительный анализ
анатомического строения поверхности листа азалии различных сортов азалии
индийской // Інтродукція рослин. 2009. №1 .С.: 38-42
6. Лаврентьева А. Н., Головко Р. П., Закрасов А. В. Особенности
размножения сортов и гибридов азалии индийской in vitro. // Матеріали
міжнародної наукової конференції "Збереження біорізноманіття тропічних та
субтропічних рослин". К. – 2009. С.:157-162.

Закрасов А.В. Морфогия и биология развития Azalea indica в условиях

оранжерейной культуры. – Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук
по специальности 03.00.05 – ботаника. Национальный ботанический сад им. Н.Н.
Гришко НАН Украины, Киев, 2013.
Дисертация посвящена изучению биологических особенностей Azalea indica
при интродукции в условиях защищенного грунта умеренной зоны.
Изучена морфологическая структура вегетативно-генеративного побега,
описана выделены четыре типа побегов. Изучено анатомическое строение листа
A. indica, установлены диагностические признаки строения листовой
поверхности. Исследованы начальне этапы онтогенеза и малый жизненный цикл
растений A. indica, описаны элементарные побеги изучаемых сортов. Впервые

26
были проведены сравнительные исследования биологических ритмов роста и
развития растений A. indica различного происхождения. Выявлены существенные
отличия в прохождении отдельных фенофаз растениями отечественных и
немецких сортов, что было подтверждено в ходе изучения динамики содержания
биогенных элементов и фотосинтетических пигментов в листьях растений
различных сортов A. indica. Установлены особенности распределения свободных
аминокислот, абсцизовой кислоты, нуклеиновых кислот в листьях растений A.
indica, сравнительный анализ распределения ассимилятов позволил выявить
адаптивный потенциал растений к абиотичным стресс-факторам. Были изучены
физиологические механизмы адаптации растений A. indica по отношению к
водному стрессу, выявлена существенная разница в реакции растений на дефицит
почвенной влаги. На основании изучения биологических особенностей 6 сортов
азалии индийской были разработаны практические рекомендации по
выращиванию этого вида в условиях защищенного грунта.
Ключевые слова: Azalea indica, морфоструктура, рост и развитие,
биохимический анализ, стресс-факторы, адаптивный потенциал.

Закрасов О.В. Морфологія та біологія розвитку Azalea indica в умовах

оранжерейної культури. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі
спеціальності 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад
ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2013.
Дисертація присвячена вивченню біологічних особливостей Azalea indica в
умовах захищеного ґрунту помірної зони.
Вивчено морфологічну структуру пагонової системи та окремого
вегетативно-генеративного пагона, виділено чотири типи пагонів. Вивчено
анатомічну структуру листа A. indica , встановлено діагностичні ознаки
морфологічної будови поверхні. Досліджено початкові етапи онтогенезу та малий
життєвий цикл рослин A. indica, описані елементарні пагони сортів, що
вивчаються. Вперше проведено порівняльне дослідження біологічних ритмів

27
росту і розвитку рослин A. indica різного походження. Виявлені істотні
відмінності в проходженні окремих фенофаз рослинами рослинами вітчизняних та
німецьких сортів, що було підтверджено в ході вивчення динаміки вмісту
біогенних елементів та фотосинтетичних пігментів в листках рослин A. indica.
З'ясовано особливості розподілу вільних амінокислот, абсцизової кислоти,
нуклеїнових кислот у листках рослин A. indica вітчизняної та німецької селекції.
Порівняльний аналіз розподілу асимілятів у листках рослин доволив виявити
адаптивний потенціал рослин до абіотичних факторів. Були вивчені фізіологічні
механізми адаптації рослин A. indica по відношенню до водного стресу, виявлена
істотна різниця в реакції рослин на дефіцит грунтової вологи. На основі вивчення
біологічних особливостей сортів A. indica різного походження обґрунтовано
практичні рекомендації по вирощуванню рослин цього виду в умовах інтродукції.
Результати проведених досліджень дозволили скорегувати з урахунком сортових
особливостей водний, температурний та мінеральний режими, для підвищення
декоративних якостей та продуктивності цвітіння рослин A. indica.
Ключові слова: Azalea indica, морфоструктура, ріст та розвиток,
біохімичний аналіз, стрес-фактор, адаптивный потенціал.
Zakrasov A.V. Morphology and biology of development of Azalea indica
under the conditions of the greenhouse culture. – Manuscript.
Thesis of the PhD degree by speciality 03.00.05 – botany. – M.M. Gryshko
National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2013.
This thesis is dedicated to the study of biological characteristics of Azalea indica.
The results of study of biological rhythms of growth and development of A. indica
under glasshouse conditions of the temperate zone are given. The peculiarities of the
juvenile period of A. indica development were studied and the original data concerning
morphostructure formation in ontomorphogeny were obtained. For the first time the
morphological structure of vegetative-generative shoots was studied in detail. Anatomic
structure of leaf was studied. The comparative analysis of morphological and
biochemical characters of the various azalea cultivars was carried out. The essential
distinctions in the content of several elements and photosynthetic pigments in A. indica

28
leaves were established depending on the cultivars. The efficient technology of A.
indica cultivation under glasshouse conditions on the basis of the study of A. indica
biological characters was worked out, to apply the obtained material in the assortment
of horticultural.

29