néticos neuron GeRemejente alo Jesosteve denteferen fe con el electroencefalograma. ta MEG see 2 Pesntico superconductor (SQUID, porsussgige Como de lo MEG requierenla presencia de gat cies paren sincronicamente. Pero [os registros obtenidos con estas oreo [eivessniossiguentes puntos 2) mientras queen los PRE se reqistran yn tsracebires ena MEG se egistan las covientesintacellares, 2) los veg, MEG no son afectados por las propiedades conductoras del cerebro y los teen redean ev const, los PRE son dstosionados por a resistencia él cers abiertas 3) los campos magnéticos se miden en unidadesindependientes dec lane, Ssters de reference, entatoquelos PRE deben elise enrelacion enum a ieferencay fs eapos megnetcos que se registran desde asuperice pete ss generanporcorintesquefuyentangencalmentealasuperfce, prio ue is actvidad neuronal dentro de ssa surcos més quel ue se ora eng ros. Por su pare, lo PRE se generan por corientes que flzyen perpendiulonmag?, fa superficie : Podemos deci que la MEG nos da informacin sobre la actvidedsincrénca deca lls piamidalesloalizadas en a profundidad de la corteza cerebral lentes init dan un panorama acerca de la actividad neuronal en respuesta aun e incluye la actividad de células situadas en la superficie de la corteza. Por mencionarse que la MEG implica tecnologia avanzada y de muy alto costo Picton, 1987; Kutas y Van Petten, 2994) (ver cuadro 3-2) 4. Los PRE Siun par de electrodos se colocan sobre la piel cabelluda y se conectan aun ampliicador diferencial, se obtiene un registro que representa las variaciones de voltaje en el tem. Po. Este registro de la actividad eléctrica cerebral esponténea se llama electroencefsis. grama (EEG), Aunque varia de sujeto a sujeto, la amplitud del EEG normal puede estar em el rango de -100 a +200 microvoltios (LV) y su frecuencia de o.1 a 40 Hz 0 més, Fodemos defini un segmento (época) del EEG que esté ligado en el tiempo unes- timvlo presentado si se manifesta el estimulo aun sujeto mientras se registra sv EG Es coun definir una época que comience 100 ms antes dela presentacion del estimulo J cuegermine 2 000 ms después de su presentacién, Dentro de esta epoca habra cam bios de voltaje relacionadas especificamente con la respuesta cerebral al estimulo. Son estos cambios de voltaje los que constituyen los potenciales relacionados con eventos (Coles y Rugg, 1995) (ver figura 3-2). Una definicién de los PRE dice que son “cambios en los patrones de voltaje del EEG Gncurso que estan ligados en el tiempo a eventos sensoriales, motores o cognoscitivos” (iilvardy Picton, sgt). Es decir los PRE estan incladoc ae la actividad esponténea ° actividad de base del cerebro, Hay que ‘mencionar que la amplitud de un PRE registrad0 Sreletinen (530 pricrovoltios) es bastante mas reducida que la del EEG de base Ga Cidn. Esto sign fea 10 due el PRE tiene que ser extraido del EEG mediante rome ag. GUe 10s PRE se obtienen de presentaciones repetidas de estimul Si Se parte de la i i la misma y 9] ota ea° We 2 respuesta cerebral a cada estinulo cera esenc tiva" respecto , 4 Imente ghtener el promedio, se tendré la activided eldctrice "mae represent Mt sstimulo empleado, en tanto que aquella actividad no rlacion® wrociencias Cognoscitivas rodos en Neu! po ses, ica denominade magnttonnceflgrama Weg, |?es ree manera exclusiva pola presence eh ot ad soriales basicos. Como lo mostré la investi ee Y SE mucho més que la actividad provocad, ae relacionados con eventos" (les y hen La técnica de los PRE es una de ns 33 de os procesos cognoscitves Los PRE Takeres Pa bral qve guardan una relacién temporal neem 8 disparan, Supine tiempo real de larelacién dindmea ene oer ee que se estudia, proporciona informacion sae ae procesos cognosctivos con una gran resolucde tema, senta el EEG registrado mientras. fen el EEG, el cual debe promediarse a partir de muchas trazo inferior representa el PRE visual obtenido al prome F muchas épocas de 1.2 se gundos de EEG. Clasificacién Exégenos vs endégenos ; voltaje que se visualizan como picos ee ae ivos a partir de la Los PRE consisten de una serie ea Positivos o negativos (es decir, valles) y se presentan en emp ssn a de Presentacién del estimulo. A estos picos de voltajese les soe ETN NET a) se los PRE (ver seccién ";Qué son los componentes de (0 RE ea tomponentes ilustran los PRE obtenidos como respuesta a un estimvlo . 5v iaeaennreneeertrrrerrt rere reeset sentan la actividad en das |a VI, que repre 4s corta son las on cia MAS CO! lavig jotenciales auditivos del tallo cerebral. je laten bral— llamados p ; cee del seate a se manifiestan otros componentes Sensoriales en | 7 ssentado es timulo pre Aten, | eNtigg |, los componentes que se presentan antes de los 109 ™Msde latene tempranas. Engeneral, OF las caracte, Ma 5 eterminados principalmente p ten se laman componentes exége ae (p. ¢j., intensidad, frecuencia, color, toma eee eeerarea ete amneiite ineenslbles slGs Cannes en el estado nsec tos componentes son stos componentes (los potenciales auditivos de| tallo cerebry, del sujeto. Muchos de co las poblaciones de sujetos, que cualquier ligera desviag, son tan as \dicar confiablemente una disfuncién sensorial 0 Neurolégies en su morfologia puede in ntes que tipicamente aparecen después de 105 100 ms a En contraste, los allele en el estado psicolégico del Sujeto, al significads de bastante sensibles a los cai das en el procesamiento de informacion requeridas Por ung los estimulos 0a las calle ias, decisiones o expectativas del sujeto. Estos son log eae ee le para estudiar las bases fisicliieae se componentes endlégenos 4 Como puede suponerse, los componentes endégenos i a en Garbiidad ntre los sujetos. En la figura 3-2(A) se LG la onda Nd obtenida pera estimolos auditivos atendidos y la onda Pace (Figura 3-218) quest obtenida para (aoe seanniee inesperados 0 que tienen eee = poral tarea que seejecute(ilyardy Picton, 2967; Altenmullery Gert sae para la : les exOgenos. Figura 3-2. A) Registro de un PRE auditivo donde se ae ee de tallo 12 cal de tiempo es logaritmica, lo que permite que se visual Nn olson cerebral (ondas I-VI), los componentes de latencia media (No, Po, Na, ase ‘selectiva. 8) P1. También se ilustra el componente endégeno Nd relacionado ea Reeistro de un PRE auditivo donde se aprecian los componentes endégen , relacionados con una tarea oddball Nomenclatura Polaridad, latencia, distribucién cran Elprocedimiento mas usual para de der tA" 10s picos y valles que lo €s. Los parametros que na eal, generador y funcién con la que a vin PRE signar los variados componentes que i polaride- conforman de acuerdo con sus ea (volta Se miden mas comuinmente en los PRE son: 1) ae ‘olaridad 19), due puede ser positiva o negativa, medida en microvoltios(\V) ne taba) Positiva deberia graficarse hacia arriba, es usual que aparezca graficada ha 46 | | | |jales relacionados ; Perc con eventos (PRE): aspectos basicos y conceptuales Oc mando en cuenta lo anterior, positiva y la latencia de su pico maximo « del créneo en el que el componente se r Aunque cada PRE deberia nombrar. se d nervioso central y con su papel one te acuerdo con su generador en el sistema lal en el proc : dad es que se Procesamiento de informacién, la reali- dae esque se desconacen tanto el enerader como lafuncon eine de eae su origen, como las ondas mc ion c™Pargo, algunos de ellos pueden nombrarse por 1 © unas tempranas de los potenciales auditivos (figura 3-2{A)) Bases fisioldgicas de los PRE En general, se acepta que los PRE reflejan actividad originada dentro del cerebro. Sin embargo, la relacién de lo que pasa en el cerebro con lo que puede observarse en el registro craneal aun no se entiende por completo (Coles y Rugg, 2995). No obstante, algunos hechos fisiolégicos se aceptan sin controversia: los PRE representan campos. eléctricos asociados con la actividad de poblaciones neuronales. Para que un PRE pue- da registrarse en la piel cabelluda, las neuronas que forman parte de la poblacién neuro- nal implicada en un proceso sensorial 0 cognoscitivo deben activarse sincrénicamente y deben tener una configuracién espacial tal que sus campos eléctricos individuales se sumen para formar un dipolo, es decir, un campo con cargas positivas y negativas entre las cuales pueda fluir la corriente. Estas configuraciones espaciales se llaman de campo abierto e implican la alineacién de las neuronas en una orientacion en paralelo y per- pendicular al cuero cabelludo. Desde el punto de vista de la neurofisiologia celular, los PRE reflejan principalmente potenciales postsinapticos que se generan en las células piramidales de la corteza cerebral (Osterhout et al., 2006). zQué son los componentes de los PRE? Hemos mencionado que los picos de los PRE se nombran de acuerdo con su polaridad y latencia (es decir, N100 0 P300), que en ocasiones también se designan por su polaridad y a ee oa ordinal en la ada del PRE (Na, Pa, N2, P2) y que oxrasvecese nombrese designa de acuerdo con su descripcién funcional (es deci, la onda negative & CisPal, dad 0 misrnatch negativity, MMIN). Ahora bien, debemos distingui entre los picos de los PRE observados a simple vista y el concepto mas abstracto de comp. cal, 3978; pllson etal 208 ore eRe ee enfoca en un pico o valle de la onda Se podria pensar que al obtener el FRE ne es ye determinaria sv amp resultante que vendria a ser el compone to a esta sencilla tud, su latencia y su distribucién topografica. EI mayor impediment 47y s en Neurociencias Cognoscitivas pe __Hitodos on Neuroclneias Cognosciivag o straslape de componentes", lo cual se refiere al he aproximacian es ¢! 0 deo, en el registro es el resultado de la summa de Ue, ier onda que observemo: Oras en el cerebro. Esto se a 8 Actividaye com? Quiles ijucto de diferentes generadores en el cerebro, Esto se debe a que gt ie ane ca, produc idad que se genera en un punto enpa Cereb °o ce medio conductor y la actividad q Particular ge tes | aoeer detectada en otras localizaciones (Coles y Rugg, 1995). aga a)" | Pore acuerdo con lo anterior, un pico de los PRE que encontréramnos pre: Sen unig de, digamos, 200 ms podria reflejar no solamente la actividad de un generadey tre uy’ { eo ciocyviera activo al maximo en esa latencia, sino la actividad combinad it 108 { mas generadores que estuviesen activos al maximo antes y después de log y, dos 4 vol ( és 4 aa 5 200 mg | Cuyos campos eléctricos se sumaran hasta un maximo en esa latencia, Esta anf loc dad en la interpretacidn de los picos en las formas de onda de los PRE hn lend!” eet | Ia propuesta de que estos rasgos debieran ser descritos por el término tecnesn? ce neutro“defiexion’,y reservar el término de “componente” a aquellos rasqos de nase que puedan atribuirse a la actividad de un generador neuronal especifico (Naitinc, a Picton, 1987; Coles y Rugg, 1995). ‘ Y bs Seguin Coles y Rugg (1995), para definir el componente, habria un punto de vet eS “fisiolégico” consistente en identificar su generador anatomico dentro del ceresy, at (Naatanen y Picton, 1987). Esta es una de las dreas de mayor desarrollo reciente y i, incluido el uso de registros intracraneales en humanos donde la actividad eléctrica re B gistrada directamente en el cerebro se relaciona con la de la piel cabelluda. Tambien E han usado técnicas de neuroimagen que relacionan los PRE con la actividad neurons r localizada por medio de tareas similares con ambas técnicas. demas, se ha aplicago : el desarrollo de modelos animales de técnicas de lesion, neuroquimicas y registros in. ’ cos y multiples al estudio de sistemas neuronales que pudieran corresponder a los ss- temas generadores de los PRE en humanos. Asimismo, ha habido estudios de casos neurolégicos que permiten identificar las relaciones entre las lesiones cerebrales y as distorsiones de los PRE registrados en la piel cabelluda. A pesar de este esfuerzo los procedimientos arriba descritos obtienen informacién algo indirecta, por lo que une tendencia reciente es la estimacidn directa de las fuentes generadoras de los PRE por medio de algoritmos matematicos (ver capitulo 5 de este libro). Otros investigadores en el campo de los PRE adoptan una aproximacién “funcional” para la definicién de un componente en términos de la etapa del procesamiento de in- formacién con la cual se relaciona (Donchin, 1979; 1982). Asi, un componente se define en términos de la funcién cognoscitiva que se piensa que ejecutan los sistemas cerebrales cuya actividad se registra en el craneo. El proceso cognoscitivo se puntualiza por lam nipulacién de variables independientes que afectan el componente (en términos de SY amplitud y latencia) y por las relaciones entre el componente y algunas medidas co” ductuales (como la velocidad y exactitud de respuestas). Desde este punto de vista ® peel problema es seleccionar un rasgo especifico de la forma de onda del PRE que ®® cong ba pee re ee proba ete ovalles de los aa Ss HS le informacién ocurran en paralelo, entonces los lew Visto de esta manera ve feee en la superficie craneal_reflejan mas de un OG ferentes condiciones cn proc edido a restar las formas de ondas obtenidas e” crimina entre elles, d Perirnentales para aislar el componente cuya presen¢ ae 7 Ge Modo que lo que es distinto entre dos formas de onda se" componente de interé : i interés d nosti tivo que se cree difere gy cote Componente se identificaria con el proces0 09 jo entre las condiciones. De esta manera, se han identificad a; potonciales relacionados con eventos (PRE): \ ; ’ '05 basicos y cone ars « oO componentes como la Nd, la negativi Hansen, 1986; Naatanen, i992), ‘GAtividad de procesamient Otros intentos para esarrollar métodos 0 la MMI (Hillyard y pajado sobre 10s patrones de covarianra pre tt 8°Ci6N de los palace mas popular de tales meted 2. PeoENteS en los conju memes han ta cuyo proposito es identificar las fuentes Cl andliss de congean dUNte® de datos de tos Coy pra los PRE, estos datos compronicr ormanes de Varianza en uncom ae ACPD . a en los valores ianza en un conjonte ae yoltaje en el tiempo durante la época de rey ee 5 que representan las, unto de da: Wealizaciones de electrodos y las varia geet? 0s varaciones de voltae on ne ermentales (Donchin y Hefley, gyi) Ure valaleen diferentes olay ener Componentes independientes: ACI (Makeig ota eect aplica aniline Es muy poco probable que los si: al, 1996; Delorrne selandlisis de if istemas cerebrales \@ y Makeig, 2004). ale , 2004) nosctvos expecta se activen demaneraaisaday, 5 partclaresy los procesos cog que con certeza los co a anto, se necesitan Mponente: 1s sitan técnicas g S CU - ee oe Superficie craneal. Es importante destocar ica aco uye 2 los rent es Pi aproximarse al problema (que sem ar que aunque hay dife- aun no se ha encontrado la solucién dptima lencionan en este apartado), Breviario de componentes de los PRE En esta seccién describiremos de manera bi I reve los componentes de | reportan comunmente en la investigacién en neurociencia cognosctiva, Pucden ene contrarse descripciones mas extensas en Rugg y Coles, (1995), Regan, (1989) y sobre todo en Hillyard y Picton (2987). igs anetan ote) ) cure Respuestas sensoriales visuales Pa: Potencial positivo que se observa principalmente en los electrodos occipitales laterales. Se inicia entre los 60-go ms postestimulo y alcanza un pico maximo entre los 400 y 130 ms. Su latencia varia dependiendo de las caracteristicas fisicas del estimulo, en especial del contraste. Estudios que intentan evaluar el origen de este componente han sefialado elementos de la corteza extraestriada dorsal (es decir, giro occipital me- dio y giro fusiforme) como los generadores de este componente (Di Russo et al., 2002), ncional” oder Debido a este posible origen, la Pa es sensible a variaciones en los parametros de los dee estimulos visuales. La P1 también es sensible a la direccién de la atencion espacial (Hill- bras yard et al., 1998) y al estado de alertamiento del sujeto (Vogel y Luck, 2000). fan Na: Este componente sigue a la Pa. Se observa en regiones anteriores ¥ posterio- des! res. En regiones anteriores tiene su maxima amplitud entre 100-150 ms ¥ parece haber cof al menos dos componentes Na posteriores con reer ees f i pital lateral, res} - con origen en corteza parietal y corteza occipit a p Tepeclar Ma dios han mostrado que la atencion espacial influye et al,, 1998; Mangun, 1995) Nazo: Sele llama asi al componente que parece de caras. Aparece en las regiones occipito-temporales y es £m estimulos visuales de caras que se presentan en an 4 ojos) que para los estimulos presentados en forma ee ay menciona que la N170 s€ relaciona con los Ultimo: stasis ones ol tural de caras, donde las representaciones de las config ito faci 5 del reconocimien se generan para ser utilizadas en proceso ente ser especifico parael procesamiento es y es de mayor amplitud para 0 slo se invierten los 102). Eimer (2000) lificacion estruc bales de la cara ial. De 5 subsecut 49 © Editorial El Manual Mod #rn@ Fotocopiar sin at utorizacion es un delMétodos en Neurociencias Cognoscitivas la Nazo puede ser influenciada laur et al. (2007), 7 a acuerdo con Bled sl dentro de los estimulos faciales; los estimul expres euesta de la Na7o. Lo anterior sugiere que este co gerai Por el cont eri 05 atemorizange a MPONENte se qh gon un proceso ligado al andlisis estructural de las caras que es precedida pee ‘ion de la expresion emocional. Malis ensoriales auditivas Peenciales auditives de tallo cerebral (PATC). Componentes que aparecen dentro los.10 ms postestimulo auditivo. Por lo comin se relacionan con diferentes Televos de, via auditive. Son utiles para la valoracién de la funcién o patologia auditiva en infantee especialmente en el periodo neonatal. Los PATC son sequidos por los component iatencia media que se presentan entre los 20-50 ms (ver figura 3-2)y que probablens” te se originan del cuerpo geniculado medial y la corteza auditiva Primaria, Na: En forma similar a la Na visual, !a Na auditiva tiene distintos Subcomponentes que incluyen: a) un componente fronto-central con maximo alrededor de los 7s ms alpa, recer se genera en la corteza auditiva y se relaciona con la atencién selectiva temprana (compara el estimulo atendido con el estimulo almacenado en la memoria); b) una onda con maxima amplitud en vértex alos 200 ms de origen desconocido, y c) un componer te de distribucién mas lateral con maximo cerca de los 150 ms y que parece generarse en el giro temporal superior (ver resumen por Naatanen y Picton, 1987). Onda negativa de disparidad o mismatch negativity (MMI). Componente neggtive descrito por Naatanen y colaboradores por primera vez en 1978, que aparece entre lor 360-220 ms en electrodos centrales de la linea media, este componente se relaciona con la atencién involuntaria. La MMN se presenta cuando el sujeto escucha una cadena repetitiva de estimulos idénticos en donde se presentan de forma ocasional estimulos diferentes (es decir, en una secuencia con muchos tonos de 1.000 Hz se presentan tonos ocasionales de 1 200 Hz). Se obtiene al restar los PRE a los estimulos infrecuentes de los frecuentes. La MMN se observa aun cuando el sujeto no utilice los estimulos para una tarea o no ponga atencién a ellos (es decir, si est leyendo un libro cuando los estimulos Se presenten). Se piensa que la MMN refleja un proceso automatic que compara el est! mulo entrante a una huella en la memoria sensorial del estimulo precedente. A la MMN también se le conoce como N2a. Componentes endégenos P2. La P200 sigue a la Na y presenta una topografia fronto-central (Luck, 2005). Aun que no es claro el proceso co gnoscitivo relacionado con P200, Luck y Hillyard (1994) mencionan que en los adultos corresponde ala evaluacién del estimulo y a la demands atencional. Johnson (1989) encontré que la amplitud de P200 se modifica con la demanda d2 ae 'a tarea que se estd ejecutando y Stauder y colaboradores (1993), aie ee y voy y Kahn (2000) mencionan que ia latencia y amplitud de fa BREFeR arene ens edad, lo que es consistente con otros estudios cognoscitivos de Ven tds rapido Se muestra que conforme se incrementa la edad, los sujetos se U2 N200 0 Na: Doscientan ne tegias mas eficientes para evaluar los estimulos visuales. O auditivo, se presenter milsegundos después de la presentacién de un estimulovr, Muchos investigadores han de ente Negativo denominado N200 0 N2, aun CU e : " dentificado varios componentes diferentes en este rang? izacién es un delito. crincopiar sin autorizexencia (ver Luck y Hillyard, desvie en alguna forma del comtesta prey oe es relevante para la tarea, se acompanansne vem. 5 tarea se observara un componente No mie tay MMN (N2a), perc covariar con el componente P300 0 Pyby ods llamado Nob ( auditivos, se acompaiian de una Nab mga etimulos difer los auditivos y sobre sitios posteriores pry ode sobre 5 piensa que la N2b es un signo del procesarmien ple 8uales (Sirnson er al En la presentacién repetitiva de estimulon in non 9Or22C10n de esti cal anterior, ya sea por atender consciemen en 23. (Naatanen, 2990); la Nab es una negatividad an, durante la atencién consciente de los estimulos, latiag gn art as U8 3 Otnerva sol central en tareas de categorizacién (Pritchard, chan cap ged a distr bucson fone relevantes para tareas de busqueda visual con ited SA Ra Sede una N2pc como reflejo de un cambio atencional, este con nt Puede observer , este componente tiene ine ion occipito-temporal en la corteza contr: i ralateral A = componente Nzpc no es sensible a la probabilidady nef eset". 3957) espacial en la localizacién del blanco (Luck, 2006) 2 "| SY OG* Me 8 atencion N2b: Refleja un procesamiento voluntario y e« luntario y es - den selectivamente a estimulos desviados eh psicekim eames a: F dif pean Je Nab no se restringe a estimulos auditivos y no refleja especifiramme, dono de una coleccién de estimulos estandar. La Nab es provocads oe a sa cién de una expectacién almacenada mentalmente del estirmmulo estandxe sane aa Naatanen, 1983). Se hi i rapaaa cade y nen, 2983). Se ha sugerido que los generadores de la Nab se encuentran en la corteza temporal superior y en la corteza frontal (Potts, Di De , Dien, Hartry-5; McDe- ugal y Tucker, 1998). cee P300 0 P3: Es el componente més estudiado de los PRE debido a que es de faci produccién y de gran amplitud (de 5 a 20 uV). El paradigma estandar para provocario (es decir, paradigma oddball) consiste en una serie de estimulos (visuales o auditives) de dos clases: frecuentes e infrecuentes. Se requiere que el sujeto responda de aigu- na manera a los estimulos infrecuentes. Este componente es una onda positva que se presenta con mayor predominio en regiones parietales-centrales (ver figura 3-3); su latencia y amplitud pueden variar de acuerdo con: * Latencia. Va de los 300 hasta los goo ms (para estimulos auditivos). Esta vanabr lidad de la latencia esta controlada por la facilidad con la que un estimulo puede ser categorizado como frecuente o infrecuente. Entre mas dificil sea la categor zacién mayor sera la latencia. Por esta razOn, se ha arqumentado que |a latencia puede utilizarse como medida de tiempo de evaluacion del estinvio (Coles et a, 1995). En consecuencia, cualquier manipulacion que pospongs la categorzacion del estimulo debe incrementar la latencia de P300, Dichas manipuiaciones wc yen aumentar el tiempo requerido para el procesamiento sensona! de bajo nev oo depende del la categorizacion (Luck, 2005). Se ha probado que la latencia de Py ene ae tiempo requerido para categorizar el estimulo, pero no de los procesos %& SANT, rizacion que le siguen, asi varios estudios han mostrado a la seit Bee sonar y de tiernpo que se requiere para selec Sere aie es eka ategonzado (Kutas et al, 1977). respuesta una vez que el estimulo ha sido ¢ 51 Pritchard et al., r993), €) tiene se un tone ne elevarte cara te Componente par tanto itlos centr, ‘ales para vestra una distribuciin ce or ignorar un estimuto desnedo\ v 6 e a Métodos en Neurociencias Cognoscitivas oa en Neurociencias Cognoscit 7 it je distingue a la P300 es su sensibilidad ala probabilida, A eer anette, solamente es importante la probabilidad global gino también la probatsige a ca yo que la ampiitud de a onda P300 provocada or un blanco es may do éste ha sido precedido por una gran cantidad de no blancos. Por ot - es importante mencionar que la amplitud de la P300 es mayor cuando ler sujet dedican més esfuerzo a una tarea, por lo que se dice que la P300 puede Serusay’ como una medida de clstribucién de recursos. Sin embargo, la amplitude pi decrecesielsujeto no esté seguro de sun estimulo dado erablancoong yu2 300 Figura 3-3. PRE obtenido en ung tarea oddball. Se ilustran las res- hoo mg Puestas al estimulo frecuente (i nea delgada) y al estimulo infre- cuente (linea gruesa). Se observa — Estimulo infrecuente que los estimulos infrecuentes 4. pe mma frecuence Provocan un aumento en la am- plitud de la P200 y la aparicion de e P300. A pesar de que se conocen muchos efectos de varias manipulaciones experimen: tales sobre la amplitud y la latencia de P300, no hay aun un claro consenso sobre qué proceso neuronal o cognoscitivo refleja este componente. Donchin (1981) propone que P300 refleja un proceso llamado “actualizacién del contexto” (actualizacién de la me- Moria por la que el modelo actual del ambiente se modifica en funcién de la informs: cién entrante). Se ha sugerido que la P300 no es un componente unitario y que mas bien puede representar la actividad de un sistema ampliamente distribuido, cuyos compo- nentes pueden estar mas o menos acoplados, segin la situacién (Coles y Rugg, 1995: Johnson, 1986). Para una revisin de la teoria de la P300, se recomienda leer la propues- ta original de Donchin (2981), la critica extensa de esta propuesta por Verleger (1988) y la respuesta de Donchin y Coles a esta critica (Donchin y Coles, 1988). Se ha propuesto que, por lo menos, hay dos componentes P300: P3a y P3b. En los Parrafos anteriores nos hemos referido a la P3b que tiene una distribucién parietal-cen tral, con todas las caracteristicas antes mencionadas. La P3a se presenta cuando se introduce un tercer evento “novedoso” en un par digma oddball. La novedad del tercer estimulo se define en el contexto de los otros dos (es decir, el canto de un pajaro en el contexto de tonos de alta y baja frecuencia). Est estimulo novedoso produce una gran positividad de menor latencia que la P3b y un? distribucién craneal con mayor predomino frontal. Al parecer, la P3a es el reflejo de !® Captura involuntaria de la atencién Por eventos sobresalientes (Knight, 1992). 52potenciales relacionados con eventos (pee as tuales : na era 0 sac ng camen ‘© previo, el coy puesta a esti ” Falcon esti terreno més abstracto como el signinerenr ete Noo es sen AWE Se desvian fi va con mas claridad en electrodos centers? N400es una cane n mayor en el hemisferio derecho que en i ¢3 Patietales, con puesta aviolaciones de las expectativag send9 °F. La Naoo vez Kutas y Hillyard (4980) en su experimen tS, tal como éste, se requeria que los sujetos leyeran ores SiO de proc bra En algunas oraciones la palabra final ac es que correcta en cuantoa la sintaxis En oe pent en el plano sens contraste con | pecan congruente, las oraciones con termine, gL Oraciones cuya palabr sencia de una onda negativa llamed< pone un tren” y la oracién congruente fons y Seria La N4oo también puede observarse Para la se amplitud para pares relacionados (es : lecir, manzana, pares no relacionados (es decir, manzana-camingy en) Cualquier palabra de clase ‘ abierta (es decir, : r Sustantivos, verb i i 5, verbos, a olda, puede provocar N4oo. La N4oo parece Ser producidapor palabras evs eau nose relaciona ono puede ser predichs Brae ec YOsignificado eer contexto de palabras previo. Esta depen. Figura 3-4. PRE obtenidos para la ultima palabra de ora- ciones congruentes (linea discontinua) @ incongruentes (linea gruesa) en un grupo de nifios normales. Se observa un componente negative en la latencia de los 400 ms, que es de mayor amplitud para las oraciones incongruentes que para las congruentes. Este es el = = Palabra final de oracién congruente componente N400. 6: — Palabra final de oracién incongruente in com- Se han hallado ondas parecidas a la N4oo en pares Se ee 2 también Scie paradas con pares de palabras que si !o hacen (Rugg y sritrético, ante multiplica- encontrado un componente negativo, denominado N4oo arti as ciones simples con resultado incorrecto en Soe Te Se EeTgO! se debate sobre si con resultados correctos (Niedeggen y Rosle, 1 a de componente que el el procesamiento fonolégico y aritmético origina © Procesamiento seméantico. 53¢étodos en Neurociencias Cognoscitivas de pacientes con cerebro dividido y otras lesiones han mostra d ] oe a jad del hemisferio izquierdo (Hagoort et al., 2996, cae ela depend conta de pacientes Nevo FUFGCOs eportan unaclgs3) aeset idad N4o0 en el Ibbulo temporal medial anterior izquierdo (McCarthy et aj, "a 2 sep. Los investigaciones en adultos acerca de los PRE ante vielocj.235) técticos han reportado dos componentes: a) uno temprano, llamado negativided 2° riorizquierda (leftanterior negativity, LAN), con un rango de inicio entre los 200-509 rn, ante {a presentacion de la palabra anémala, con distribucién topografica en regién anton izquierda y relacionado con el procesamniento de la categoria sintactica de la paiynn con el procesamiento de la memoria de trabajo (Brown et al,, 2000), pero su natures funcional exacta ain se esta estudiando, y 2) una “positividad tardia bilateral ane inicia a los 500 rns después de la presentacién de una palabra sintacticamente ana se y que persiste durante varios cientos de milisegundos” (ver figura 3-5). ala fu io it ue i tiv Figura 3-5. PRE obtenido de ora. ee ciones con (linea gruesa) y sin at (linea delgada) violacién sintéc. pleat tica en un grupo de nifios lecto- . res normales. Se observa que las con oraciones con violacién sintact. ia ca provocan una onda positiva : que se inicia alrededor de los eo — oraciones con volacionsintéctica 500 ms y que presenta su mayor i ; raciones sintacticamente congruentes amplitud entre los 800-1000 ms. wi po at Topograficamente se lateraliza al lado derecho y es llamada P600 0 syntactic posi- m tive shift (SPS) (Neville et al., 1992; Osterhout y Holcomb, 1992; Hagoort et al., 1993; a Osterhout et al., 1997; Canseco-Gonzalez, 2000; Silva-Pereyra y Carreiras, 2007). P600 se presenta ante varios tipos de violaciones sintacticas (es decir, estructura de frase, subcategorizacién, concordancia sujeto-verbo y concordancia pronombre-antecedente reflexivo) que involucran diferentes aspects gramaticales; e! hecho de que en cada una aparezca la P600 da cuenta de la relacién de este componente con el procesamiento sin- tactico. La interpretacién funcional de P600 aun no es muy clara. Algunas investigacio- nes afirman que refleja especificamente el procesamiento gramatical que se relacion con el reandlisis que ocurre cada vez que el analizador falla al realizar el procesamiento sintactico, debido a que encuentra alguna ambigiedad o violacion sintactica, para res: catar de este modo el significado de la oracién (Friederici y Mecklinger, 1996; Hagoot etal. 1993; Munte et al., 1998). Se puede concluir que P600 tiene relacion con el proce: samiento sintactico tardio, en el que interviene simultaneamente un anélisis semantico (Gunter et al., 1997). an Negatividad relacionada con el error: En una tarea en la que 10s sujetos ‘ooo que responder tan rapido que ocasionalmente cometian errores, Gehring et eee describieron en los PRE para los errores una deflexién negativa que comenzaba } 54 Newinertas 2 rramenssat (TOOTS CASautorizacién es un delto. © Editorial El Manual Moderno Fotocopi lespués dela resp e is CONCe como negatividad ra (ERN, por sus siglas en inglés). Estudios recientes han demostrado que la ERN también ved reserars po etonlmentacinregatvadeg ea ieee porabservar qe alguien comete una respuesta incorrecta (Gehring yWilloughb, van Schie et al, 2004). La interpretaciin funcional gees” un sistema que monitorea las respuestas oes sencaie intentada y la respuesta real. La evide estas funciones se ori al,, 2003; Luck, 2005). etal, 2000; Hajcak lacionada con el error 5 que refleja la activied de conflicto entre ja respuesta nicas de estudio sugiere que lor (Holroyd et al. 2004; Ito et cia con otras tec man en la corteza cingulada anteri Componentes de los PRE relacionados con la respuesta Potencial de preparacién: El potencial de preparacidn (en aleman Bereitschaftspoten- tia fue descrito por Kermhuber y Deeke en 2965, en sus estudios de ln et ee rluntarios, cuando se instruia alos sujetos ote Tespuestas manuales sin estimulog gue las dspararan. Dichas respuestas eran paescena e de voltaje nega. tivo, lento, en los eleetrados frontales y centrales que empezaba un segundo antesde wue.el sujeto diera la respuesta fisica y tenia su maximo en el momento de la respuest Ts topografa del potencial de preparacisn es contissteral alo mens ene eee da para responder. : ; Go ce torcign neralbaan deieeeere ge prepracén se lama potencl de repare i ateralzad (en ingles lateral ediess potent yh io ampiomerte a i tudios cognoscitivos por la facilidad con que puede om eciee i LPR es contralateral respecto de la mano que respor Pe ee erat Cariaaciias Wales PEE To Ea UIST ARATE OSE Cie ea a ee latencia o amplitud de este com- uendeuns nee Sean arte, en la corteza motora (Coles, 1989; Miller onertes EI ER se deere eure oece clave de la preparacién de las respuestas eral 2992) petece elelat arn rae scuemeglien cede mayor amplitud en oras. Ast Mere 8 masalis del “Asi, [as respuestas son esos waver f aaertS de inicio del estimulo y hay un vera eae eee 2 t al rable mente una respuesta (G ales Wah eal cual se dispara inexo respuesta (aration sal 6 ate aa n intervalo de tiemp: jacion contingente n V LE ) seablecieron entre ellos una contingencia. Enel experiento orgy «pr < mruloeraun cic estimula de advertencia)y el segundo una a ae ente el mulo era un clic | sujeto oprimiera un botén al estim oe tava ene aT se requeria que el suj | blanco era de un segundo. ae pn maximo en regiones timulo de advertencia ye ng onda negatva lent, con maximo en e910" tipos de estimulos se presenta pe en mo de rampay ten oles y R99, 2995) fonto-enaes Lara de = resents el segundo est ful blanco avert : 4 pe elest aaa : jempo en que imulo de advertencia y ra negativida ma negatividad al ti Se yelesiobl I _— CNV realmente na negativida Cuando el periodo de ti as eens 8 nea base ¥ amiento a varios segundos, es posible obser unretorno ala rece reflejar el procesanense que sigue al estimulo de aoe Sr egatividad pa copa) de i lanco. La ‘or Lovel que precede al estimulo bl fue llamada onda O p del estimulo de advertencia y fus tess y Sanyo jonas ntacion sta respuesta a un Signo de orie! que relacionaban e: La segunda neg 55Métodos en Neurociencias Cognoscitivas el potencial de preparacién que se presenta cuando el sujeto se prepar, po sutimvlo blanco (fue llamada onda E por Loveless y Sanford) (Luck, 2008 "en Qué se infiere a partir de los PRE? A ? Sén qué suposiciones se basan dichas inferencias? Si la meta de Ia psicologia cognoscitiva es identificar los procesos que 3 el ambiente y la conducta manifesta, y dado que tales procesos conse etn a, van a cabo en el cerebro, tiene sentido explorarla posbidad de que et [a actividad cerebral pudieran dar una visién importante sobre fp axe procesos. En las siguientes secciones, se examinan las inferencias que nan sobre los datos de los PRE y las suposiciones en que se basan, de ate, de Rugg y Coles (1995). aden, Pueden hae Fd con agg la ides, Figura 3-6. PRE hipotéticos dos en dos condiciones expe tales: A (linea negra) y & linea a Estos PRE muestran varias diverge cias; por ejemplo, en la latense amplitud de los picos. Estas ciferen, cias son la base de las in que se hacen sobre las difer en los procesamientos cognoscisios entre las dos condiciones, Inferencias a partir de los datos de los PRE: supongamos que se registran los > un grupo de sujetos en dos condiciones diferentes y se obteniene lo que se muest la figura 3-6, donde se puede observar: 1. Que las dos condiciones experimentales (en este caso, oraciones congruertss y oraciones incongruentes) tienen diferentes efectos sobre los PRE. Esta in’: rencia depende de la aplicacién de pruebas estadisticas convencionales que ® aplican a una medida especifica de los PRE (en este caso se usa la ampiitud medio de un periodo de latencia, es decir, 300-500 ms, que es donde se obs la negatividad maxima). Si asumnimos que un proceso cognoscitivo se rel na con la actividad neural registrada en el PRE, se puede inferir que tal proce cognoscitivo presente en las dos condiciones difiere de alguna forma en ams Las inferencias que se hagan respecto de las diferencias en el processme"® cognoscitivo dependen del andlisis conceptual de las diferencias entre 3 °° condiciones (en el caso del ejemplo, difieren en la integracion semantics & ° informacién que se esta recibiendo).. 2. Como se puede observar en la figura 3-6, los PRE de las dos condiciones 7 zan a diferir alrededor de los 250 ms, por lo que se puede inferir que el —al menos a los 250 ms— es diferente en las dos condiciones. Sit embarg debe tomar en cuenta que hay diferentes factores que influyen soble *°* rencia y que es posible que el procesamiento empezara a diferit en U" Apesstdt temprano en el tiempo, pero que esto no fuera evidente en los PRE 56r ‘ ; : § § 2 i a ; i @ potencies relacionados con eventos (PRE: aspectos isco y con ceptuales sng et cm jones importantes s proceso cognoscitivo en cuestién. Nuevament. las diferencias puede aplicarse. i Es posible hacer inferencias oe analeerasis dimension eer gvidencia de un procesamiento en pa- que una variable experimental afecta alos PRE er el chen SuPongarnos otra variable provoca, al mismo tiempo, un efecta ee ae ets due electrodo Fz. Tal hallazgo daria buena evidencia de quate ieee eee involucrarian sistemas neurales (yporlo tanto, funcievelosy fe paracnenenluerine! ,funcionales) diferentes que se su- 4. Como puede verse en la figura 3+ rare ey sia tt Eton free anc medio de métodos estadisticos. Sise sabe qué proceso se retlog on nen gativo, se infiere que las dos condiciones son distintas respecto de exte grocers, Mientras que para las inferencias precedentes la especificacion de los roceny dependia del analisis conceptual de las diferencias entre las dos condiciones leg inferencias en este punto dependen de la informacién previa sobre el sigrifade funcional del componente, Estudios anteriores han mostrado que la integracion semantica se reflejaen a Noo, por lo que en el ejemplo usado se infere que esta integracién semantica toma més tiempo en la condicidn b que en la condicisn a Por supuesto, esta inferencia también depende de asumir que todos los otros fac- tores que pudieran influir en la latencia de N4oo fueron equivalentes en las dos condiciones. 5, En la figura 3-6, también se observa que la amplitud del pico maximo difiere en ambas condiciones. Esta diferencia se puede evaluar nuevamente por méto- dos estadisticos apropiados. Si sabemos que las variaciones en le amplitud de un componente reflejan las variaciones en el grado en que se activa un proce- so, entonces podemos inferir que las dos condiciones difieren de este respec- to. Al igual que en el punto anterior, esta clase de conocimiento se obtiene por estudios independientes que han explorado tanto las determinantes como las consecuencias de las variaciones de amplitud del PRE en cuestion. Estos estu- dios tienen como objetivo determinar el tipo de variables experimentales cuya manipulacién tiene influencia en la amplitud de un componente, asi como la descripcién de la relacidn entre la variabilidad de la amplitud y alguna variable conductual del sujeto (tiempos de reaccidn). Este tipo de datos se usa para ge- nerar una teoria que especifica el proceso cognoscitivo que se relaciona con el componente. En el caso del ejemplo usado, se sabe que la N4oo reflejael proce so de integracién semantica. La diferencia de amplitud entre las dos condicio- nes sefiala que dicho proceso consume mas recursos en la condicion a que en la condicién b. i en Un punto particular en el ‘obre el curso en el tiempo del aqui, el analisis conceptual de ‘as funcionales a partir de los PRE den hacerse a partir de los datos obtenides con de los supuestos sobre las relaciones entre la E entonces, los as actividad cerebral, los procesos cognoscitivos y los PRE. zCudles stv TT aa : ‘den restringir la interpretacion funciona Pectos mas generales que pue' 57 Supuestos basicos para hacer inferenci Al hablar sobre las inferencias que pue los PRE, debe recordarse que dependen a)Iégicos (como los obtenidos con las técnicas de ney; otros datos fisio'a! relacion entre un sistema neuronal y un pr 2. Estab eer r-dominio). Cuando se utilizan los PRE para dere (mapeo inter orice tienen efectos diferentes en el sistema Nervio, ne ere becuite clara. Si se encuentran diferencias confiables = ae nifica que los procesos que produjeron gis Pars, metros de los PRE, esto sig) i ciferenes cine ero dichac asociaron con una actividad neuronal diferente. a nem| ee éCUal es |g relag causal de las diferencias en los procesos cognosci ie a las que dieron of oo manipulaciones experimentales? La respuesta a eae anterior Comins: con el siguiente supuesto: cualquier intento de di erenciar estados funciong? distintos con datos fisioldgicos requiere de un marco teérico que interrelaci ne los estados fisicos (estados fisicos de un sistema neuronal dentro del SNo con los estados funcionales (procesos cognoscitivos que se asocien al funcion, ) miento de dicho sistema) del sistema nervioso. Sin este marco tedrico, no habris ninguna base para usar alguna de las técnicas fisioldgicas para el Estudio de log procesos cognoscitivos. El siguiente problema se Centra en la cuestion de log rite. rios para decidir cuando los datos de los PRE nos sugieren Procesos funciona). mente distintos, y no el mismo proceso (0 procesos) activado en diferentes grados. En general, se asume —a menudo de manera implicita— que las diferen. cias en amplitud de los PRE sin diferencias en la topografia craneal Significan va. riaciones en el grado o intensidad con el que uno o varios Procesos cognoscitivgs se han involucrado en una manipulacién experimental. Se supone entonces que diferentes niveles de activacién del generador de un PRE indican diferentes nive. les de activacién del mismo proceso funcional. De la suposicid: Nn anterior se des. prende que, cuando dos tratamientos experimentales se asocian con diferencias en la topografia craneal de los PRE, dichos tratamien. Toimageny» 2CESO cog, Gno. FMinar sj Feet | | i | Un proceso u operacién cognosciti- ndo —en forma muy simplificada— que cada proceso ciado con un conjunto Unico de procesos neuronales, los dominios es un problema formidable cons: iento de un estimulo. De que un “PRE caracteristico” de un proceso cognos N Proceso neuronal Ccaracteristico” de dicho proces®. i j } : i i € i i ; : -poten jales relacionados con eventos (PRE) _ ICOS y Concept ales de informacién en una tare 2 en particu tes, Dichas versiones di ular pueder tera mas importante, ener gon eu Nveles de onatag Meche Formas difere * OSicior ¥ abstr 6 = las versiones funcio! pepiclones sobre cue sae ey em males adecuadas sobre el conn Ones basicas, volcom acetal portamiento fueran posibles le arquitectura "simbolica" dele Posies procesarnien grandes poblaciones neuronales), save ), qué ni : My és ivel de di id a do para asignar un significado funcional a diche soc sion & el mas apropia- marco debe articularse la descripeig SGU ae ea) eoentto de qué das fisiolégicas, como los PRE. 3. Dela correlacién a la causalidad. El ma : c |. El mayor problema para determin arel funcional delos PRE viene de que los estudios dela cognicion que se aceon ee solo nos permiten correlacionar, por e| ecg seen t 2jemplo, un proceso cognoscitiv , que presun- tamente se peers un cambio en le amplitud de algin ripe ae PRE in embargo, es dificil ver cémo tal relacién, por estrecha que sea, podria alguna ‘ vez permitirnos concluir que el proceso neuronal responsable de la generacién del % componente en cuestién también contribuye a la concrecién del proceso cox ie citivo en estudio, porque es dificil imaginar cémo un experimento que ee una variable cognoscitiva pueda disefiarse para poder descartar la posibilidad de que un efecto de los PRE sea una mera consecuencia de la variacién en el proceso manipulado y reflejara, mas bien, una variacién en algiin otro proceso contingen- te al que se esté manipulando. Este argumento es valido tambien para otras mec- ciones fisiolagicas de la cognicién como las técnicas de neuroimagen. Saber que la varianza de un efecto de los PRE esta altamente correlacionada con el grado en el que un proceso cognoscitivo especifico esta involucrado en una tarea puede ser adecuado para muchos propésitos. Por ejemplo, este conocimiento no depende de las bases neuronales, ni del PRE en cuestion, ni del proceso cognoscitive con el que esta asociado. De esta manera, es habitual que los PRE se usen como un indi- ce de procesamiento cognoscitivo en ausencia de medidas conductuales. Sin em- bargo, para otra clase de propésitos, las relaciones de correlacion son insuficientes, Considérense, por ejemplo, las aplicaciones cronométricas de los PRE, en las que es necesario conocer la identidad del proceso (0 procesos) cognoscitivo reflejado di- rectamente por un efecto de los PRE. orrelacién entre los PRE y los ion? En este contexto, es ilus- esenta con otras medidas ‘onal relacionada con una le nevrona unica en la ales sensibles de ma- mo enel s argumentos de ¢ itos de causa-funci misma dificultad se pr Como se pueden reemplazar lo: Procesos cognoscitivos con argumen trativo hacer notar que exactamente la que podriamos llamar “mas directas” sobre la actividad ate : tarea o un estimulo. Por ejemplo, con las técnicas de registr' euron han identificado poblaciones ™ neraeapectfcs une vaiedad le atributos del estimulo (Zeki, 1993): Per cor nera especifica a una variedad d : © Editorial El Manual Moderno Fotocopiar sin autorizacién es un del.Métodos en Neurociencias Cognoscitivas caso de los PRE y las medidas conductuales, las correlacio nes neurona tnica y los atributos del estimulo no pueden mas que sugere [2 2¢tividag ey os bables llevadas a cabo por una poblacién neuronal dada. Para entrene: enCones et bf las preguntas funcionales en este caso, es necesario buscar evidencia de nectamenty 4 como pueden ser los efectos de las lesiones, la microestimulacién oa, got eng 0 farmacolégicas. ‘ANiPUlacion, ie El ejemplo anterior ilustra que: 1) el problema de elucidar el significado f e un correlato fsiolégico del procesamiento de informacién por el sister nal de v de ninguna manera exclusivo de los PRE. 2) Para ir mas ala de las inferen 20 ty lacién sobre los PRE y los procesos cognoscitivos, es necesario probar dren Ore i existencia de relaciones causales entre la actividad fisioldgica que se mice yarn 4 cognesctivo con el que ésta se correlaciona manipulando al sistema ners ro2 ! supone responsable de un efecto particular en los PRE, para obse: Ue se ( Tvar las consec ere Su funcionales de dicha manipulacién enciag, La conclusién de la discusién precedente es que un entendimient: significado funcional de los PRE implica identificar los procesos y estructuras Neuro, les que los generan. Entonces, sera posible determinar las consecvencias ne oon? de los cambios en la actividad neuronal que se refleja directamente en una onds de leg PRE. Esto también permitiria integrar por completo la Investigacion con los PRE cop, el conocimiento vasto, y siempre en expansisn, de las bases neurales de la cognac conocer integramente el papel funcional de diferentes estructuras neuronales para documentar hipdtesis sobre el significado funcional de los diferentes efectos cia vados en los PRE. El conocimiento de los generadores de los PRE, necesario para completar esta inte. graci6n, puede provenir de diferentes fuentes. Los avances recientes en este campose exponen en el capitulo 5 de este libro. En forma complementaria, se mencionan tan bien los estudios sistematicos de los efectos de lesiones cerebrales focales, que pueden dar informacién sobre el papel de diferentes regiones cerebrales en la modulacién y i generacién de los PRE, y permitir que las hipotesis especificas sobre la relacion entre los efectos de los PRE y los procesos cognoscitivos puedan probarse (Rugg, 1992). Por ejemplo, supongamos que el componente N4oo de los PRE refleja los procesos cog: noscitivos necesarios para la comprensién normal del lenguaje, entonces, una lesion cerebral, suficiente para causar una disfuncidn de estos procesos, deberia asociarse con un N4oo anormal. Si esta relacién no se encontrara, se negaria la hipotesis que liga N4oo con la comprensién del lenguaje, sin importar que hubiera altas correlaciones en tre la amplitud de N4oo y las medidas conductuales de comprensién bajo condiciones normales. Se concluye que para establecer el significado funcional de los PRE relacionados con la cognicién, se requiere la identificacin tanto de sus correlatos cognoscitivos como de sus origenes neuronales. A pesar de los problemas discutidos en esta seccidn, la tecnica de los PRE ya ha hecho una contribucion significativa en varias areas de la investigacion en la cognicion humana. 0 completo dey Aspectos conceptuales Para interpretar datos de los PRE s 2. cQué refleja exactamente un PRE? Los PRE reflejan no uno sino muchos efectos causados por el procesamiento de un estimulo efectuado por el sistema nena So: cuando analizamos un PRE es conveniente recordar que en él se represe” © Editorial £1 Manual Moderne 602. . éPor qué cuando ni componentes. Por ejemplo, mos que la principal érea cereby principales) (Donchin tica multivariada (and non acendnd een oe ae oes snags sgt interés (Rugg y Coles, 1995). encias mayores o menores a la del PRE de 'n cambio, hay actividad ori : rnlento da un axtrnula que nnca es tolsreea oe eer roca eons eel la piel cabelluda. Si conside- el cares VSlde ede en Un cetarainade eee agen no tienen una configuracién de “campo Shera ic cies eee suficientemente sincronizada para generar un camr Nodes cde ar ae no pueden registrarse como PRE. eee ee La distribucién topogréfica de un PRE no equivalea su generador. Es muy imporan- te aclarar que la distribucién topografica craneal de un componente de los PRE no implica que dicho componente sea generado en ese sitio del cerebro. Dado que cual quier PRE registrado en la piel cabelluda puede provenir de masde una configuracion de generadores (fuentes), es muy limitada la inferencia que podemos hacer sore la localizacién de un generador basados unicamente en ladistribucion topografica cra- n PRE no necesariamente es registrads en los neal del PRE. Lamaxima amplitud de u dor. Por esta razdn, son necesarios los métodos electrodos mas cercanos a su generat de localizacién de las fuentes que se detallan en el capitulo 5. Para obtener conclusiones solidas sobre los generadores de los PRE que regis- tramos en la superficie craneal, se han construido modelos matemsticos oe sados en las propiedades conductoras del cerebro y los generators ee responsables del campo eléctrico registrado en la superficie ( are ee estos modelos asumen un conductor de forma sae ere aE conductividad para el cerebro, el liquide ceo par oben erremacion adi acd (meninges), . eae aeRE, se han utilizado otras tecnicas as cional sobre los g ree nes de los campos magneticos ( , registros de profun dicio didad, las me! H neuroimagen io: los estudios de lesiones s de los PRE entte dos condici las tecnica ; encias de amplited st no sea exactament igual las org! ‘i ion de id cerebral que los PRE en funcio a que : fiable entre rencia com dife 6 nes no signific diciones hay une Si para dos conjos en Neurociencias Cognoscitivas na manipulacién experimental, esto quiere decir que tal manipuieei don a una actividad cerebral distinta para cada condicién, cae Mody dincia dle esa eiferencia no permite hacer la conclsitin eprrceee paren, mnanipulacin experimental no esulté en una arivdad een cada condicién, Esto puede deberse a que, a pesar de las diferent tage tividad cerebral, éstay pudieron ser de una amplitud muy premarin detectarse en a piel cabelluda, 0 pudieron haberse generat wn, una configuracién no favorable para a generacién de poterintes eran fo tant, no se pueden extraerconclusiones defnitvas com hase ea nulos. Ast, para extraer conclusiones sélidas basadas en un terse (Ma 84 8M Ie PRE no es suficiente determinar que dos condiciones experitnentales Ulten PREs sin diferencias significativas. 4. ££ la amplitud de los PRE equivalente a la intensidad de un procesg ae vo? La amplitud (oltaje) que un componente de los PRE presenta co" “fuerza” de un proceso cognoscitivo dado. Cuando se hacen compara 22 tre dos o mas condiciones experimentales y se obtienen di $ én en algin componente, conviene recordar que dichas diferencias pueden na’ ferencias de arngig tarse sin cambios en la fuerza (eléctrica) de la actividad neural subyacen respecto a esto, es preciso tener en cuenta que la promediacion asume homage neidad a lo largo de los e nsayos, sobre todo en la latencia en que Se present: PRE en cada ensayo, lo cual es muy dificil que ocurra, sobre todo Para los comp, nentes endégenos. Por ello, las diferencias de amplitud se pueden presenta realidad como consecuencia de las diferencias en la latencia de ocurrencs sefial (latency jitter), o. —como es frecuente en la practica— porque hay difererss proporcién de ensayos para cada condicién. 5. éPuede interpretarse la polaridad de un PRE en términos de los Procesos cognosc tivos en estudio? La polaridad con la que se presenta una forma de onda de os P25 No tiene un significado particular. La polaridad de un PRE depende de ia local zs cidn de los electrodos de referencia, de la linea base contra la cual el efecto del PRE es comparado y de la localizacion y orientacion de los generadores intracerebrales de los PRE. También la polaridad puede variar Por razones neurofisioldgicas: que el impulso nervioso de entrada a la neurona sea excitatorio o inhibitorio, 0 se, que este impulso se reciba por sinapsis distales 0 proximales al cuerpo celular de!s neurona en cuesti6n. La resultante de éstas y otras variables determina la pola’ dad de un PRE registrado en la piel cabelluda, y no las variables cognoscitivas alas que supuestamente podria asociarse esta polaridad. 6. Correlacién frente a causalidad, Todas las inferencias que provienen de los est dios de neuroimagen (FM actividad neural registrad. RI, PET, SPECT, etc.) y de los PRE son Ee fa en estos estudios no necesariamente es ausad? "0 el proceso cognoscitivo en Cuestion. Puede ser incidental o colateral a eee Ceso. Para estudiar la causa de un proceso cognoscitivo, hay que interferir ‘ actividad neuronalal en |, z studio! a que supuestamente esta basado el proceso y las consecuencias de ello.© Editorial EI Manual Moderne Fotocopiar sin autorzacién 08 un deli aro Rodriguez Camacho, Belén Prietoy Jorge Bernal Resumen . wagatro de [a actividad eléctrica cerebral provocarl electrofisiologicas mas importantes en la comprensién de las b eectagnostvos.Eluso extendide de esta técnie re ee ee ces poral respecto de todas las dems actualmente utlistos susie sn cer gales pobre. Los PRE reflejan cambios en la actividad electri 2 few hatin espaente con un estimulo que los disparay que est liga a peda raotor 0 cognoscitivo, Una de sus ventajas es que ee ta ge la relacion dindmica entre la actividad eonbaly Up 128 tudiando; asi, proporciona informacién sobre la fe Sars date procesos cognoscitivos Con Una gran resolucién temporal a pbten a Prochtroduccin al estudio de los PRE: inluye sus aspectos, gener tty on otras técnicas de estudio del sistema nervioso, su de heen ynone con ota Tagen neuronal presenta una discusion sobre a naturaleza ese SelesPRE y un breviario de ellos; hace hincapié en los cornponentes er iene : con una introduccién sobre las inferencias que pueden hacerse a partir de ane oae Fidos con los PRE las suposiciones que les dan fundamento, | Suna de Introduccion Los procesos cognoscitivos se refieren alo que se conoce como pervepcién, a memoria, aprendizaje, comprensién y produccién del lengua, solucién de problernas, | creatividad, toma de decisiones y razonamiento, El estudio de estos proc | ye el objetivo dela psicologia cognoscitiva. Esta disciplina estudia la conducta en sitvaciones de laboratorio para eahere! clusiones sobre los process mentales y se relacion@ con Ja neurociencia cognoscitiva, que utiliza diversos métodos para tral ividad cerebral con las me didas conductuales (Kellog, 2007). a Es interesante observar como a pesar de los grandes avances en | comprensi far, las bases funcionales de [0s 070 sistema nervioso en los niveles celular y molecu! ‘én, la memoria y el lengu to pudiera deberse a la 02 de estudio tar de relacionar la act! aje, no han ale sos cognoscitivos, como la atenci turaleza mise de un avance semejante. En parte, es | de rnuchas campos 4 cesos cognoscitivos, Cuya complejidad es objeto ¢ Por otra parte parece ser ave os nocimiento, desde la ingenieria a !a antropologi? De geeeies fangs. E5t0 ime Procesos cognoscitivos alcanzan sv mayor desarro Se eiate eres etaliad de 2 at la aplicacin de técnicas invasivas que permitirian U0 dad cerebral relacionada con dichos proces?> 7 eel |ea al Daal Pera Juan Silva Pereyra a G3 Pry Moderna’