[ACADEMIA NAGIONAL DE CIENCIAS EXACTAS, FISIOAS ¥ NATURALES DE BUENOS AIRES 'Y CONSEJO WAGIOWAL DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS ¥ TEGMICAS. DARWINIANA errmennar eatcey scp sal sore cal omeerrston Dinwcror ; ARTURO BURKART San Isidro, Agosto de 1973 New 1-2 Las djdyunciones anfitrépicas en las floras xerofiticas norte y sudamericanas* Pon M. J. A. WERGER * "A’pesar de que en general las floras de América del Norte y del Sur son muy distintas, hay sin embargo una serie de coincidencias. Los casos mas extrafios son aquellas areas extratropicales, de ambas Américas, que poscen cierto miimero de taxones comunes con amplia disyuncién por faltar en las zonas tropicales intermedias. Desde hace un siglo estas coincidencias anfitrépicas han suscitado la atencién de los botanicos y dado origen a una literatura voluminosa (Grisebach, 1872; Engler, 1882; Bray, 1898; Johnston, 1940; Axelrod, 1952, 1958, 1970; Constance, 1963; Raven, 1963; Stebbins and Major, 1965; Werger, 1967; Weberling, 1968; ‘Kohler, 1970). Estos taxones, que en manuales fitogeograficos que tratan areas disyuntas son considerados a menudo como ejemplos clasicos (véase Wulff, 1943; Cain, 1944; Good, 1964), han originado muchas teorias di- versas para explicar Ia coincidencia anfitrépica. Daremos a continuacién un resumen de dichas teorias y Jas explica- xemos, valiéndonos de algunos ejemplos extraidos del estudio del autor (1967) titulado “Sobre taxa con areas anfitrépicas en Ia flora haléfila de las Salinas Grandes, Argentina” (ined.). Trataremos de mostrar, a mano de dichos ejemplos de floras xeréfilas, que para varias hipétesic” Pucde haber “algiin ejemplo para el cual Ia teorsa respectiva dé una explicacién probable; pero también mostraremos que Ja teoria del origen tropical de los actuales taxones anfitrépicos, seguida de especiacion viea- riante, asi como Ja teoria del origen politépico de estos taxones, son mas * Titulo del original aleman: Die amphitropischen Disjunktionen in der xerophy- tischen Flora Nord- und Siid-Amerikas. Tradaceién por Arturo BURKART. *Direccién del autor: Botanical Research Institute, P.O. Box 994, Pretoria, South Africa,10 Darwiniana, t. 18, nm 12, 1973 importantes para la explicacién de tales disyunciones en Ia flora de Jos desiertos, que las restantes teorias, 1. La hipétesis mas antigua y generalizada tendiente a explicar las am- plias disyunciones en las areas de taxones anfitrépicas am de la dispersion, a distancia (“long-distance dispersal”). Esta teoria sostiene, que los taxones respectivos Iegaron de un salto de un continente a otro, probablemente por aves migratorias en sus vuelos semestrales, que Mevaron semillas u otras partes de la planta. Grisebach (1872) ya dio esta explicacién. Axelrod (1952) dice que la pxobabilidad de una efectiva propagacién de una especie es maxima cnandd la misma pertenece a un tipo de vegetacién muy extendida. Las espec! selva tropical pluvial aleanzaron por exo Ia méxima probabil’ efectiva difusién durante el Eoceno; las especies de bosques templados durante el Plioceno y especies de de nes disyuntos malitropitee rie “Toe desierios norte: y sudamericanos segiin Axelrod (1958), especies adaptadas a Ia creciente aridez dex fines del Terciario y que, al final de dicha cra 0 comienzos del Cuartari han Hegado por dispersién_a distancia, de un continente 0 subcontinente a otro. También Raven (1963) y Weberling (1968) sostienen que una espo- radiea dispersién a distancia de las semillas de especies autofértiles, me- diante aves migratorias, es la causa de las actuales disyunciones en las freas de plantas de desierto americanas. Rayen (1963) opina que la mayoria de las plantas de_desierto disyyntas vienen de Sudamérica ¢ in probabicmenig durante. el post _RNorteamérica, Ambos autores citados destacan el hecho de que a mayoria de las espe- cies disyuntas crecen en hébitats abiertos del tipo de los desiertos, semi- desiertos 0 dunas maritimas, donde es relativamente ticil el estableci- miento de especies recién Hegadas; ademas, que en su mayoria son espe+ cies autégamas, de modo que una sola semilla puede formar una colonia nuevi'} aie" afiamacién on el nuevo contorno pu ducir al proceso de especiacién. bien Wulff (1953) admite la posibitidad de que, en casos aislados, se produzca el transporte de semillas de plantas por aves migratorias, especialmente de plantas palustres y dunicolas, en su sentir esto no puede servir atin de explicacién para las disyunciones a gran distancia de las reas. Cruden (1966) ha investigado la posibilidad de la distribucién a distancia por aves en ambas Américas. Sus conclu de facilmente con- jones fueron que sélo diseminulas externas, epizoicas, pueden entrar en consideracién a través del trépico, porque el vuelo de California a Chile insume a Tos pajaros por Jo menos un_mes, mientras que el paso de semillas a través de su tubo digestivo dura solamente algunas horas. Hallé ademas, que las especies vegetales de area disyunta no poseen dispositivos especiales‘Wencen, Las disyunciones anfitrépicas en las floras xerofiticas u para la dispersién a distancia, y que del gran mimero de aves migrato- rias que anualmente vuelan de uno a otro de los dos subcontinentes. sélo ginco especies pueden entrar en consideracién para el transporte epizoico de ‘semillas, pero que estas cinco especies de aves cominmente visitan otros habitats y no aquellos en que vegetan las plantas respectivas. Cru- den dice ademas, que Ia gran diversidad de muchos taxones disyuntos indica que el transporte a través del Trépico debe haber sido de grandes segmentos del material genético del taxén (“parental gene pool”), en vez de una sola semilla autofértil. El considera mas probable una migra- cién paulatina a Io largo de la Cordillera de los Andes (‘‘mountain_hop- ing”). En Ia literatura se encuentran varios ejemplos de disyanciones Taiitrspicas americanas, para cuya explicacién se indica dispersion a distancia, ante todo para taxones de plantas que no crecen en desiertos. Constance (1963) deseribié un ejemplo en las Umbeliferas; Ornduff (1963) lo hizo para dos géneros de Compuestas, que en su opinién Hoga. ron durante o después del Mioceno por dispersién a distancia de Norte a Sudamérica. También Chambers (1963) responsabilizé al mismo pro. ceso en sentido norte a sur, de disyunciones en otros dos géneros de Com. puestas; Heckard (1963) concluyé a raiz de sus investigaciones sobre disyuncién de areas en Hydrophyllaceae, que en dos casos la causa fuc transporte a distancia de Norte a Sudamérica, mientras que considera en dos casos mas, una probabilidad mayor de migracién a Io largo de Ja cadena de los Andes. En las Salinas Grandes argentinas, vegeta en Ios “‘jumeales” una Gra- minea haléfila, Monanthochloe littoralis Engelm., que también se halla en suelos salinos de las costas del sur de EE. UU. (Florida, Texas, Cali- fornia meridional), México (Yucatan), Cuba y Argentina (Hitchcock and Chase, 1951; Ragonese, 1951). Si bien no esta excluida la posibilidad de un transporte antropégeno, en este caso de norte a sur, es perfectamente “factible que se trate de uno de los raros ejemplos de dispersién a dis- tancia por aves migratorias, por el habitat de Monanthochloe en vege- tacién abierta y en las costas marinas, asi como Ia estructura de sus diee- minulas, que ofrecen bastante buenas condiciones para el transporte por aves (véase Raven, 1963; Cruden, 1966). 2. Casi tan antigua y de conocimiento general es la teoria de la migra. gién_ de la cual existen algunas variantes. Ya Bray (1898) supuso que ‘ “durante Ia clevacién de Ios Andes, muchas especies boreales pudieron emigrar a América del Sur, siendo que algunas provenian ya del Hiima- Jaya, Cuando los Andes Megaron a snficiente altura como para inter- ceptar Jos vientos alisios htimedos, se formaron regiones secas, que per- mitieron a Jos elementos xerofiticos migrar a lo largo de la Cordillera de un subeontinente a otro, ayudados en esto por vientos, pajaros y '" mamiferos.12 Darwiniana, t. ¥8, 0” 1-2, 1973 Troll (1959), Good (1964) y Gruden (1966) han relacionado igual- mente las disyunciones de areas con la migracién posibilitada por Ja elevacién andina y también Axelrod (1952) ha considerado posible tal migracién en determinados casos. Segtin Weberling (1968) es muy pro- bable Ia migracién de ciertos taxones a determinada altura a Io largo de la Cordillera de los Andes. Constance (1963) y Heekard (1963) dieron emplos de disyunciones anfitrépicas en Umbeliferas e Hidrofilaceas, los cuales se explican de Ia mejor forma por migracién a lo largo de los And Si bien esta teoria de la migracién andina comprende posibilidades para explicar las disyunciones de plantas de habitat mas bien hiimedo, sobre todo si en las montafias tropicales intermrdias existen atin taxones muy emparentados, no hay explicacién cuando se trata de especies xer6- filas, puesto que tales tipos de vegetacién actualmente tienen la mayor distribucién (Axelrod, 1952), mientras que en los Andes no pueden encon- jones favorables a la migracién de xeréfitas. como Jas supo- nia Bray (1898). Mas tarde Bray (1900) sostuvo que antiguamente hubo franjas dridas mucho mis anchas sobre el Pacifico, por las euales fue posible el inter- cambio de especies xeréfilas entre el norte y el sur. Al desaparecer tales franjas secas, se habrian extinguido las especies en las areas tropicales sy las disyunciones anfitrépicas actuales deberiam interpretarse trarse condi interme! come relictos de un rea antigua mucho mas amplia. Una hipétesis semejante la formulé Johnston (1940) en su discusién sobre areas dis- yuntas de xeréfitas lefiosas americanas. Supuso que en este caso se trata de un problema muy distinto al de las especies herbaceas con area dis- yunta. Como para él era evidente que las xeréfitas lefiosas con areas dis- yuntas norte y sudamericanas, habian evolucionado de antecesores comu- nes, estos tiltimos tuvieron que haber tenido antes un area grande en ambos subcontinentes. En anteriores épocas ms célidas y secas, habria habido anchas franjas costeras relativamente aridas, por las cuales hubo i 6 pues a muy extensa, Mas tarde, cuando el intereambio de taxones xeréfitos en ambas ciones. Exit antiguamente una sola flora desért clima se hizo mas hiimedo y el intereambio quedé cortado, esta flora xeréfila pudo mantenerse en Sudamérica, donde no tuyo gran compe- tencia, mientras que en Norteamérica fue desplazada paulatinamente por especies mas aptas de competir, que penetraron sus dominios desde la mplada septentrional. En forma parecida opina Axelrod (1970), que diversas xeréfitas lefio- eas han migrado en el Cretacico inferior o antes, de sur al norte, donde sobrevivieron los tiempos mas htimedos del Cretacico posterior y del Terciario incipiente, en areas secas entre montaiias, para ser desplazadas y extinguirse pris tarde, en el post-Eoceno, con un aumento de Ia aridez y ser reemplazadas por xeréfitas de evolucién local, més aptas en‘Wencen, Las disyunciones anfitrépicas en lus floras xerofiticas 18 Ja competencia, En las regiones aridas de Sudamérica no hubo tal lucha por el espacio y estas plantas subsisten hasta hoy. Stebbins and Major (1965) creen igualmente que la disyuncién se explica bien suponiendo que las especies de un antiguo elemento floristico xeréfilo, migraron de un subcontinente al otro atin antes del desarrollo de la geoflora madroter- ciaria y durante el Terciario medio, y subsisten hoy como relictos. Sin embargo, es dificil demostrar que tales corredores aridos entre América del Norte y del Sur hayan realmente existido. 3. Hipétesis que explican las grandes disyunciones anfitrépicas ameri canas por migracién a través de anteriores puentes terrestres entre aubos subcontinentes, en el sentido de van Steenis (1962), dificilmente pucden mantenerse. Las evidencias geolégica y topografica imposibilitan la supo- sicién de un puente terrestre desde California a través del Pacifico, pasando por las islas Galépagos, hacia Sudamérica y aunque en base a Ja topografia actual un anterior puente terrestre por Florida y las Anti- lias a Venezuela no esta descartado, es improbable que jamés haya ¢ tido. Si tal conexién terrestre hubiera existido 0 si, como quedé expli- cado, Ia migracién se hubiera realizado a lo largo de la Cordillera, a través de una franja constancra, deberia esperarse encontrar también en Ja fauna areas disyuntas (Raven 1963). Pero tal cosa no ocurre. Migraciones 0 desplazamiento de areas originales, en forma de disper- sién a Io largo de corredores angostos, como ser serranias 0 puentes terres- tres, se invocan a menudo para explicar problemas biogeogrificos (véase ‘Takhtajan, 1969), no obstante este fenémeno es dificil de comprohar y parece menos frecuente de lo que se supone generalmente. 4, Un tercer grupo de teorfas constituye variantes del tema de una primitiva distribucién tropical de las especies n de sus antecesores y su posterior migracién. hacia las zonas templadas (véase Wulff, 1943; Croizat, 1962; Good, 1964; Takhtajan, 1969). Antes o después del proceso de difusién puede haber ocurrido, bajo la presién de Ja seleccién ambien- tal, una especiacién vicariante. Croizat (1962), un violento adversario de Ja teoria de las migraciones, lo explica asi: “El vicarismo surge por procesos morfogenéticos dentro de un inmovilismo geografico que puedo haber sido adquirido por movilismo”. Cuando en Areas intermedias los taxones emparentados de vicariantes se extinguen, Ios que sobreviven pueden considerarse relictos. Una variante de esta hipétesis la formula Croizat (1952, 1962) cuando afirma que durante el Jurasico las costas de América corrian mucho més hacia el oeste en el Paeffico actual y que los antecesores de las actuales especies disyuntas estaban distribuidos sobre todo el territorio, originando especies vieariantes, las cuales hoy deben considerarse relictuales en Norte y Sudamérica. Esta idea de las costas que se desplazan fuertemente hacia el este, debe considerarse sin embargo, como altamente especula- tiva, sobre todo en vista de los nuevos resultados de las investigaciones tecténico-geoldgicas (p. ej. Dewey et Horsfield, 1970).wu Darwiniana, +. 18, n* 1-2, 1973 5. Al claborar mas el tema de la especiacién vicariante, se arriba a Ia teoria del origen politépico de los taxones (véase Liben, 1962; Mayr, 1963). Esta hipst habitats similares de distintas regiones dentro del area de las especies is afirma que pueden originarse idénticas especies en antecesoras (Croizat, 1962) 0, dicho de otra forma, que nacen alopatrica y esponténeamente combinaciones gé as, a partir de un “gene pool” de antecesores, bajo presiones de seleccién semejantes y que logran_mante- nerse, que pese a Ia distancia se parecen tanto que los taxénomos los con- sideran de una misma especie o variedad. De modo que para explicar las disyunciones anfitrépicas de América la teorfa del politopismo parte de la idea de que los progenitores de los actuales taxones disyuntos, poseian primitivamente una distribucién con- tinua desde América del Norte hasta la del Sur, habiéndose originado especies idénticas en regiones muy alejadas entre si, a conseeuencia de la aparicién de habitats similares en ambos subcontinentes. O que, en el caso de un género politépico, por las mismas causas, se originan especies das. Aunque muchos taxénomes y biogedgrafos consideran sibles estos procesos (p. ej. Wulff, 1943) 0 sin importancia para Ia expli- cacién de las areas disyuntas (p. ej. Good, 1964), se ha podido demostrar que esta teoria en ciertos casos es plausible, correcta e importante (Fer- nandes y Fernandes, 19544, b). En las Salinas Grandes (Argentina) encontramos casos de taxones con fveas anfitrépicas disyuntas, que se explican de Ja mejor manera postu- lando antecesores de distribucién geografica en un drea continua entre América del Norte y del Sud. El género Atriplex muestra a las claras dos reas de concentracién especifica: en las pampas sudamericanas y en las praderas norteamericanas, mientras que en los territorios inter. medios del Trépico existen solamente pocas especies (Standley, 1931; Ulbrich, 1934: Shreve and Wiggins, 1964). Ambos territorios extratro- picales, semiaridos, poseen muchas especies endémieas, ante todo el area boreal. En la region de las Salinas Grandes vegetan las haléfitas Atriplex lampa Gill. ex Moq., endémica en Argentina occidental, Chile y Bolivia, i ida y Alabama (EE, UU.) y 4. argentina Speg., endé- mica en Argentina central y occidental (Ragonese, 1951). Si bien el area total del género no tiene discontinuidad en el trépico, muestra claros centros de diversidad anfitrépicos, los euales se originaron probablemente por especiaci en la perife n abundante del tipo vicario, en habitats marginales, secos, ja del area primitiva global del g Mas neto ain es el ejemplo de Lycium, del eual encontramos en las Salinas Grandes: Lycium ciliatum Schit. (sece. Selidophora), I. infaustum Miers, L. tenuispinosum Miers y L. pubescens Miers (los tres de la sece. Lycium). Véase Ragonese (1951). Hitchcock (1932) dice que Lycium posee dos centros de distribucién: uno en Arizona, EE. UU. y otro en Argentina, pero que en Ia mayoria de Ios casos, las especies norteameri-‘Wencrn, Las disyunciones anfierépicas en tas floras xerofitieas 18 canas poscen mayor parentesco con Jas sudamericanas que entre si, A través de las islas de las Indias occidentales y Venezuela estén en comu- nicacién ambos centros. Aunque no se puede demostrar que en este caso no hubo frecuentes migraciones ni dispersién a distancia, elas parecen muy improbables. Mas aceptable es Ja idea de partir de un area de dis- tribucién continua de los diferentes antecesores de las actuales especies de Lycium, los que en las regiones aridas y semiéridas de ambas Amé- ricas originaron especies vicariantes. Ejemplos similares existen en las Cacticeas (Cylindropuntia: Gymno- calyciinae; cfr. Backeberg, 1958-62; Buxbaum, 1969) y en las Zygophy- Hinge (Engler, 1931; Descole et al. 1940; Porter, 1963). El género Allenrolfea cuenta con tres especies de las que dos, A. pata gonica (Moq.) O. Ktze. y A. vaginata (Griseb.) 0. Ktze,, con endémicas en Argentina y una, A. occidentalis (Watson) O. Kize., endémica en los Estados Unidos occidentales (Ulbrich, 1934; Soriano, 1947; Ragonese, 1951). Un cuadro semejante ofrece la subtribu de las Portulacéceas Lewi- siinac, de Ia cual el género monotipico Grakamia (G. bracteata Gill, ex Hook. et Arn.) es endémico en Argentina y Chile, donde crece en suclos salinos, y el género Lewisia, con diez especies, vive solamente en el oeste norteamericano, desde British Columbia hasta California (Pax et Hoff- mann, 1934; Ragonese, 1951). En Allenrolfea lo mismo que en Jas Lewis nae, las semillas no estan adaptadas a una dispersién a gran distancia y la migracién de un continente a otro se presenta como hipétesis no menos especulativa que la suposicién de un area antigua continua de Allenrolfea © de un predecesor de las Lewisiinae, de os cuales las areas de los, taxones actuales son simples relictos, es decir las especies vieariantes de Allen. rolfea o de los géneros emparentados de las Lewisiinae. O también podria ser que una pre- Allenrolfea, que poseia un axea continua desde Norte a Sudamérica, haya evolucionado politépicamente, bajo presién de selec- cién del ambiente seco y salino, a la especiacién actual, después de Jo cual se ha extinguido. Cressa nudicaulis Griseb, es una Convolvulicea haléfila endémica en regiones secas del norte y centro de Argentina, pero que probablemente es idéntica a Cressa aphyla Heller, que habita los Estados Unidos (Ra- gouese, 1951; O’Donelll, 1959). Cressa truxillensis H.B.K. vegeta en suclos salados de Argentina hasta los Estados Unidos meridionales (O°Donell, 1959; Shreve and Wiggins, 1964). En este caso es Hamativo que en los dos extremos del area de Cressa truxillensis se hayan originado las dos especies vicariantes C. nudicaulis y €. aphyla, que se parecen tanto que pueden considerarse también una sola especie politépica. 6. Aunque hasta ahora no hemos podido Hegar a conclusiones defi- nitivas, es evidente que hay ejemplos para algunas de las teors ciadas, que las confirman, porque una de estas hipétesis suministra expli- caciones mis valederas para ¢] caso, que otras. Ante todo demostramos,18 Darwiniana, t. 18, w* 12, 1978 sin embargo, que Ia teoria de Ia especiacién politépica y ta deb origen tropical de los progenitores de los taxones actuales, con la especiacién vicariante consiguiente, con las que mas prometen en Ia explicacién de este fendmeno biogeografico del anfitropismo, Y aunque Raven (1963), enfocando principalmente las especies polares, montanas y de habitat htimedo, considera 1a teoria de ke dispersién a distancia en todos los casos como la mis adecuada, hemos podido, a mano de nuevos ejemplos de plantas haléfilas, demostrar, aunque sea para las regiones aridas, que esa tcaria y las de las migraciones arriba tratadas, se prestan menos para aclarar los casos de amplias disyunciones, que Jas dos aceptadas. Pero sélo investigaciones detalladas de cada uno de los casos, mediando Ja consideracién de resultados de las ramas citotaxonomia y otras de Ja moderna botinica, pueden Mevar a explicaciones definitivas. ZUSAMMENI SUNG Zur Erklirang der weiten amphitropischen Disjunktionen, welche die Areale mehre- rer Taxa der gemissigten Zonen Amerikas aufweisen, sind diverse Theorien yorgesel. lagen worden (Fernverbreitungs, Migrations. und Reliktentheorie, sowie des tropischen Ursprungs der Vorfabren der hentigen Taxa und die Theorie des polytopisehen Ursprungs dieser Taxa). Diese Theorien warden hier kurz besprochen, und soweit es miglich ist, wurde ihre potenticlle Richtigkeit gezeigt anand ciniger Bespiele ane der halophilen Flora der Salinas Grandes, Argentinien, Zur Erklarang der Disjunktionen in der Flora di ‘Theorien hervorgehoben. File die Ubersetzung ins Spanische méchte heralichen Dank aussprechen, ie Theorie er Trockengebiete werden die letetgenannten zwei ch Herea Ing, A. Burkart meinen Acotacién del traductor. E} autor siempre usa el término teoria, cuando en el presente caso se trata mas bien de hipdtesis; también escribe, en el texto original, de continentes cuando se trata del intercambio entre los subeontinentes Norte- y Sud-América, En ambos casos me he permitido usar, parcialmente al menos, Ios segundos voeablos. Con respecto a Ia teoria del origen politépico, es ciertamente muy inte- resante y digna de mas estudio. Las migraciones a Yo Iargo de los Andes han sido generalmente aceptadas, habiendo casos tan evidentes como Juglans australis Griseb., Alnus jorullensis ¥LB.K. y Trifolium amabile H.B.K., en el noroeste argentino, ejemplos que podrian multiplicarse. Genéros de areas bieéntricas en América los he anotado ya, para las Leguminosas, en mi libro “Las Leguminosas Argentinas silvestres y cul- tivadas” edic, 2: 60, Bs, Aires, 1952, — A. BURKARF,BAB ‘Wencen, Las disyunciones anfitrépicas en las floras xerofiticas 7 BIBLIOGRAFIA Axeinop, D. I. 1952. 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