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    CAPITULO 17 Introducci6n a Ja evolucién darwiniana e piensa quel vida se origin6 una sola vez, La diversidadbiol6- {ica representada por los millones de especies que viven en ia actualidad en nuestto planeta surgié a partir de un mismo ancestro durante la larga historia de la Tierra. Por tanto, organis ‘mos radicalmente distintos, como los mixomicetos (mohos Aeslizantes) y los cocodriles, en realidad se relacionan lejanamente entre y estén vinculados a través de numerosos ancestros interme- dios hasta llegar 2 un ancestro comiin tnico, El naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882), retratado en la figura alos 31 afios de edad, propaso para expicarlo un mecanismo notable por su senci- lez y que puede verificarse en forma cientifica, Arguments nera persuasiva que todas las especies que existen en la actualiad, as{ como las innumerables especies hoy extintas queexistieron en el pasado, surgieron de otras anteriores por un proceso de divergencia (eparacién) gradual, o evolucién La evolucién puede definrse como la acurmulacién de cambios hereditarios en las poblaciones en el transcurso del tiempo. (Los ras- gos hereditarios son los de tipo genético y por tanto susceptibles de transmitise ala desoendencia. Una poblacién es un grupo de indivi- duos de una especie que viven en la misma zona geografica en el mis- ‘mo tiempo, Bl témino evolucién nose refierea cambios que ocurren en un organismo individual durante su vida, sino a cambios en las ‘caracier(ticas de las poblaciones en el Lapso de muchas generacio- nes, Tales cambios pueden ser tan pequetios que resulte dificil detectarlos,o tan grandes que la poblaciGn difiera de manera nota- blede la poblacién ancestral, Con el tiempo, des poblaciones pueden clvergir ental grado que las consideremos espeves distntas. (El con- cepto de especie se desartolla en detalle en el capitulo 19. Por el momento, una definicién funcional sencilla establece que una espe- ‘le comprende una o ms poblaciones de organismos similares ca- paces de procrear entre si.) Elconcepto de evolucién es la piedra angular de la biologfa, por ‘quevincula todos los campos de las ciencias de lavidaen un cuerpo de ‘conocimiento unificado. Los bidlogos intentan comprender tanto La ‘extrzordinaria variedad como 1a sinilitudes fandamentales de los organisms en el contexto de la evolucién, De este modo, la evolucién permite alos bistogos compararcaraciersticas en comtin entre orga ‘ismios tant claramente distintas como bacteris,ballenas, ios y gu- sanos planos. La evolucin también tiene importantes implicaciones précticas. in el campo de a agricultura, por ejemplo, debe conside- rarse La evolucin de la resistencia a plaguicidas entre insects y otras (The Granger Collection, Now York.) plagas. De modo similar, la ciencia de la medicina debe responder ripido potencial evolutivo de ls bacterias patégenas. ste capitulo trata sobre Darwin y el desarrollo ienttio del teorfa de la evolucin por selecié natural, También se preseatan va ras clases de indiclos que apoyan la evoluciGn, como los fésie, | anatomta comparada, 1a biologta del desarrollo, la blogeograffa, | biologfa molecular y las datos experimentales OBJETIVOS DE APRENDIZAJE [DESPUES DE ESTUDIAR E CAPITULO, EL LECTOR DEBERA SER CAPAZ DB: 1. Esponer el desarollohisttico dela teorfa de a evoluci. 2, Define la evoluci y explicar las cuatro premisas de Ia evoluci6n por seleccin natural, sean las enunci6 Darwin. 3. Comparar la tera sintétca de la evolocin y a teoréa dela evolucién rignalmentepropuesta por Darwin. 4, Resumie las pruchas que en spoyo de Ia evoluei6n aporta el registro palesntoligio. 5. Mencionar las pruebas a favor de a evolucién obtenias en el campo de Jaanatomia comparada, 6, Define as caractersticashomélogasy las homoplsicasy las estructurss vestigial, dar eerplos de cada tp ‘LAS IDEAS ACERCA DE LA EVOLUCION ‘SE ORIGINARON ANTES DE DARWIN Sibien a Darwin ele asocia univesalmente con la evolucin, lasideas aoerca de ésta le antecedieron por sigls, Aristteles (384-322 a.C.) cobserné muchas pruebas de afinidades naturales entre ls organisms. sto olew a colocartodos_os organismos que conocfaen una “sca Jade lanaturaleza” que iba del més simple al mas complejo; conside- aba que los seresvivs eran Imperfectos pero “avanzaban acta un, estado més perfecto”. Alguncs historadores de Ia ciencia han inter- pretado esto como el germen de una idea de evolucién, pero Aristéeles ‘es vago acerca de lanaturaleza de ese “movimiento hacia un estado més perect’, ycirtamente-no propuso que el proceso de la evolu cin fuera impulsado por la seleccién natural. ems, la terfa evo- ltiva modema reconoce que la evolueién rio avanza hacia estas as “perfectos”, ni necesariamente hacia una mayer complejidad Mucho antes de Darwin se habfan descubiertofsils inorustades ‘en res, Algunos de ellos correspondtan a partes de animales actua~ Jes, peo otros eran extrafiamente distintos de cualquier especie cono- cia. En ocasiones también se encontraban fésiles en situacionesines- peradas; por ejemplo, de invertebrados (animales sin columnna verte- bral) marinos en rocassedimentarias de altas montaties. Leonando da ‘Vinci fue uno de los primeros en interpretaracertadamente estos pect- liaesdescubimtentes como Ios restos de animales que habfan vivido en edades previas pero que se habfan extinguido. El naturalista francés Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) fue al primer cientifico en proponer que los organismos experimentaban cambios con el tiempo como resultado de alin fendmeno natural ‘ms que de intervencién divina. En su Philosophie Zoologique, publi- cadaen 1809, Lamarck present una posible expicacién del modo en «que fos organismos evolucionaban, Fste clentfico pensaba que todos losseres estaban dotades de una fuerza vital que ls empujaba a cam- biar en el tiempo hacia una mayor complejdad. También crefa que los organismos podian transmitira su descendencia rasgos adguiridos Gurante su vida, Por ejemplo, Lamarck sugitié que el largo cuello de Ia jrafa aparecié cuando un ancestro de cuello corto comenzé a ali- rmentarse de las hojas de los doles en vez de comer hierba a nivel del suelo, Su descendencia, ras haber heredado un cuello argo, lo alang6 «in mis, Después de repetir el proceso por muchas generaciones, la jira moderna adguirié el culo tan larg. 7, Bxplicarcbma es que la biologi del desarrollo apostaindcios sobre el proses evaltio, 8, Definr la biogengraffayresurir el mod en que la distibucin de los organises aporta pruebas en favor de It evoluci. 9, Deserbirla maneraen queloscientificos deducen relacionesevolutvas partido la seeuencia de aminoscidos en proteinas ode Ia secvencia de nnucedtids nel Seid desoximibonucleco. 10, Darun ejemplo del modo en que pueden probarse experimentalment as hipsusisevolutva. [Bl mecanismo de Ia evolucion lamarckiana qued6 desacreditado mds tarde cuando se descubrié ta base de Ia herencia. Corresponderta ‘a Danwin descubrir el mecanismo de Ia evolucin por selecci6n na- tural. EL VIAJE DE DARWIN FUE LA BASE, DE SU TEORIA DE 1A EVOLUCION Charles Daria, hijo de un médico promiriite, fue enviado por sa familia alaedad de 15 afios a la Universidad de Fdimburgo aestudiar ‘meicina, Ah{ descubrié que no tenia aptitudes para esta profesin, y se mudé a la Universidad de Cambridge, para estudiar teologia. Du- rante este tiempo se convirtié en el protegido del reverendo John Henslow, profesor debotinica, quien alent el interés de Darwin por el ‘mundo natural. Poco despues de gradustse, Darwin se embareé como naturalista en el buque H.M.S. Beagle, que estaba por zarpar en un crucero de cineoafios por todo el mundo con el fin de elaborarcattas de navegacién para la armada briténica. EI Beagle parti de Plymouth, Inglaterra, en 1831, y bordes la costa oriental y después la occidental de Sudamérica (fig. 17-1). Mien- ‘ras otros miembros de la compafifa hacfan mapas de las costs y Las bahfas, Darwin pasaba semanas estudiando ls animles, las planta, Jos fGsles y las formaciones geoligias de regionescosterasy cont rentales que no se habian explorado de manera extensa, Reunis y ceatalogé miles de muestra de plantas y animales y toms notas desus cbservactones. Esa informacidn serfa esencial para el desarrollo de su teorfa El Beagle permanecié casi das meses en las islas Gakipagas, 965 ‘km al oeste de Beuador, donde Danwin continué sus observaciones y colecciones. Compa les animales las plantas de las Galpagos con Jos de tierra firme sudamericana, Le impresionaron en particulat las similitudes,y se pregunt6 por qué les organismos de las Galépages sorfan mes parecdas los de América del Sur que alos de orasiskas de diferentes pares del mundo Ademés, aunque habfa semejanzas entre especies de las Galépagos y sudamericanas, también habia clarasdife- reneciagIneluso habia diferencias reconocibles en los reptiles y las aves deunaty otraislas (ig. 17-2), Cuando regres6 a casa, Darwin ponders ‘estas observaciones jtraté de desarrollar una explicaciin satisfactoria, ‘deta istfhucin dela especies entre las iss. CAPITULO 17 Inroduoin ala eolucdn darviniana 375 | Darwin fomnulé varias posbilidade al considerarel modo en que las especies pudieron haberse origina. A pesar de rabajode Lamarck, lz idea general amediados dl siglo mx era que la Tierra era demasia- do joven para que los organismos hubleran cambiado en grado signi- ficatvo desde su aparicin. Sin embargo, a principios de ese siglo los se6logos habfan propvesto la idea de que montatas,vales y otros ac- cidentesfisios de la superficie teresre no fueron creados en sus for: ‘mas actuales, sino que se formaron Ientamente en el transcurso de largos periodos por los lentos procesos geolégicos de wulcanismo, le- vantamiento,ersién y glacaciGn, Darwin lev consigo ene viaje el ‘a ry Fig. 17-2. os especies de pinzones Fig. 17-4. El visie del MALS. Beagle, El vie {9 cinco ahes eomensé on Plymouth, Ingiaiers (cetrla amar) en 1831. Las obsarvaciones Je Darwin reaizadas on las elas Galépagosfusron Jabase do cu tecria dela evoiucion poraclecolén ‘aura libro de Charles Lyell Privcpios de Geologta,publicado de 1830, yo estudié con deteninniento. De Lyell aprendi6 de Darwin un concepio ‘importante: quel lento ritmo de los pocesos geol6gicos, atin en mar chaen laactualided, indica que la Tierra esextremadamente antigua, (tro indicio importante que influy6 en Darwin fue el hecho de «que los criadotes y granjeros pan desarollar muchas varledades de ‘animales domesticados en unas cuantas generaciones (fig, 17-3). Esto se realizaba seleccionando determinados rasgos y apareando slo in- dividuos que exhibieran los rasgos descados, procedimiento conoci como seleccién artificial. Por ejemplo, los criadores de perros ha- Galépagos. Darwin dedujo que estes aves descienden de una ppoblacién ancestral oman de pijaros granivoros proveniontes do Amérioa del Gut. La variacion enlos pcos 62 Fesultado de la adaptacién a dierentas tpos de almente (a) El pinzén de los eactoe (Geospiza scaneions) se alimenta dela parte cernosa de cicnas plantas. (b) Elpinz6n terest (Goospiza magrirestic) més grande, fone el pice robusio y parecido @ un cascanueces, adaptaco pata parila cura cublerta do algunas semilas. (6) El piazén picamaderos (Camarfyncus palicus iono abies insesvoros similares alos propios dels earpinteros, pero carece de las complejas adaptaciones en ol pico y la lengua que permiton a estos sleanzar sus proses as ‘Adaptaciones doi pina6n picamaderos a ou modo de vida son casi del todo conductualas; extras nsecos Ge oicios y gietas en la corteza y la madora de los &rbolesublizando eepiae de east, ramites 0 inclleo Rojas secas:(ay/b, Frans LantingyMinden pictures;<, Miguel Castre/Photo Fasearchers, Ine} 370 PARTE 4 Ctinidad de lava Brlucién Fig. 17-2, Selecelén artificial en et gallo doméstico. Se musstra un polo rostitado de erusamiantas deiberados para oatener aves parocl- Basia Abolardo, el porsonaja de Plaza Seésamo, Exsten muchas razas {que exhiben gran variacion. Los pollos que camemos no on una raza ‘entieabie, sino brides eriads por su produccion de carne o huevo. (@ EveSarior) ‘fan produc por seleccin artifical numerosas varieties: sabue- 0s, délmatas,foxtrrers plo de alambre, border colis y pequineses, ‘por nombrars6io unas cuantas. ‘Muchas variedades de plantas también se habfan producdo por seleccién artificial. As por ejemplo, col, rscoi,cdeclla de Bruselas, califlor, colz, col rizada y eolinabo son distintas hortalizas pertene- cientes a la misma especie, Brassica oleracea (lig. 17-4). Las siete fueron producidas por eruzamiento selectvo de la col slveste, una planta fliosa nativa de Europa y Asia. Desde hace mas de 4 00 ats, algunos granjeros seleccionaron de manera artificial plantas de col silvestre con hos superpuesis. Con el tiempo, estes hojasse hicieron ‘an grandes que las plantas, parecidas a la.col moderna, se reconcocle- ron como una forma distinta del anoesro silvestre. Otros agricultores seleccionaron caractersticas stint de la col silvste, lo que dio on gen. las demés modifiaciones. Por ejemplo, e catinabo se prodjo por seleccn de un tallo de almacenamiento mas grande, y las colecllas de Bruselas, por seloccién de yernas axilares mas grandes, Fig. 17-4, Seleccign artificial en Brassica oleracea. La col so soleo: ‘Giond por eu yema terminal “cabeza grade, el brecal ya color por ‘Sus grupos lralea, las coloilae de Gruscias por sus yoras axliares, ia ‘olea y fa cal izada por sus hojas, y el ealinabo por sus tallos. (John ‘arnaia) De este modo, el ser humano es el responsable de la evolucién de Brassica oleracea que dio origen siete cultvos agricola distintos Darwin estaba al tanto de laseleccin artificial, y pens6 que en la na- turaleza aetuaba un proceso seectivo similar ideas de Thomas Malthus (1766-1834), cétigo y economista fueron otra importante influencia sobre Darvin. En su Libro Ensayo sobre el principio de la poblacin y su influencia en el ‘mejoramiento futuro de la sociedad, publicado en 1798, Malthus rmenciona queel crecimiento poblacional no siemprees deseable, una ‘pinin contrasia a las creencias de su €poca. El observ que las po- blaciones tienen la capacidad de aumentat de manera geomeétrica (1 32.3485 16) hasta que agotan las existencias de alimentos, que sélotienen lacapacidad de aumentar de manera aritmética (1 > 2-53 4 5). caso del ser humano, Malthus afirmé que el coniito entre poblacién y suministo de alimentos genera hambruna, enfer- smedad y guerra, las cuales sirven como frenos inevitabes sobre el cre- cimiento de las poblaciones DARWIN PROPUSO QUE LA EVOLUCION OCURRE POR SELECCION NATURAL Los afios de observar los hébitos de los animales y las plantas permitie- ron a Givin ver por si mismo la lucha por la existencia descrita por \Malthns, Sele ocurrié a Darwin que en esta lucha, las variaciones he- CAPITULO 17° Inducién sla eousin daminiana 377 tedadas favorables para a supervivencia tenderian a preservarse, mien tras que las desfavorables se eliminarfan, El resultado de esto sera la adaptacién (modificacin evolutiva que mejora las oportunitlades de superivenciay de éito reproductivo de Ja poblaciéa)'l ambiente; * con el tiempo, la acumulacién de modifcaciones podrfa dar por re- sultado nuevas especies, Tiempo ora todo lo que se requeria para que Se originaran nuevasespecies,y los gelogosde laépoca, nefbyendo a Lyell, habian aportado pruebas de que la Tierra era lo suficientemente antigua para que se contara oon el tiempo necesario Danwin habia formulado por fin un mecanismo funcional de la evolucidn: el dela selecci6n natural, en la quel organismios mejor addaptados tienen mayor probabilidad de sobreviviry convertise en los progenitores de La generacién siguiente, Como resultado de la selec- ign natural, la poblacién cambia en el tempo; la frecuencia de ras- 08 favorables aumenta en generaciones sucesivas, mientras que los ‘asgos menes favorablesdisminuyen o desaparecen. Darwin pasé los siguientes 20 afios formulando los arguments en favor de la selec- cidn natural, acurmalando un extraordinatio conjunto de hechos que respakdaran si teorfa,ysosteniendo correspondencia con otros cienti- 008 Mientras Darvin ponderaba sus ideas, Alfred Russell Wallace (1825-1913), un naturalista inglés que estudiaba fa floa y a fauna nel archipiélago malayo, se asombré de modo similar por a dversi- dad de especies y las pecullaidades de su distibuci6n. Kscrbi6 un breve ensayo sobre este tena y lo end a Darwin, entonces ya bidlogo de tenombre mundial, 2 quien pid su opinidn. Darwin reconocié su propia teora ene escrito de Wallace y avis que te habfa llegado de manera independiente a la misma conclusién: la evolucién ocurre por seleccién natural. Los eolegas de Darwin lo persuadieron de que presentaral aticulo de Wallace junto con un resumen de sus propias ideas, que habia escrito y hecho circalar entre unos pooos amigos al- unos atios antes. Ambos documentos fueron presentados en julio de 1858 en Londres, en el encuentro de Ia Sociedad Linnean, Bl libro ‘monumental de Darwin, 2 origen de las especies por mectio de la seleccin natural, ola preservacién de las razasfavorecidas en la lucha por la vida, fue publicado en. 1859. El libro de Wallace, Conti bucionesa la teorta de la sleccién natural, vio ka huzen 1870, 0¢k0 alos después del regreso del naturalisia del archipislago malayo, 378 PARTE 4 Contiuidad dla ids Bolus Nm ne tran aman EL mecanismo darwiniano dela evolucsn por seleceién natural consist en cuatro observaciones sobre el mundo natural: sobrepo- ducciGn, variacién, limites al crecimiento poblacional, y éxito reproductivo diferencial 1, Sobreproduccién, Cada especie tiene la capacidad de produit sms descendientes de los que sobrevivién hasta la madurez. A través dela reproduccién, las poblaciones naturales pueden au ‘mentar geométricamente con el tiempo. Por ejemplo, si cada pa- relace elefantes adultos produce seis descendientesen su lapso de vida de 90 afos, en 750 afios tna sola pareja de elefants habit dado origen a una poblaci6n de 19 millones. Ysin embargo etos animeles no han sobrepoblo el planeta 2, Vatiacién. Los individuos de una poblacién presentan variacién, Cada individuo tene una combinacién tnica de rasgos, como ta- lla color y capacidad de tolecar condiciones ambientales adver sas. Algunes de esos rasgos incrementan las probabilidades de supervivencia de individuo y su éxito reproducivo, pero otros no. Es importante reconar que la variaci6n neoesaria para la evolu- cin por seleccién natural debe ser heredable (usceptible de ser transmitida a la descendencia ig, 17-5). (Aunque Darwin reeo- nocié la importancia de la variacién heredada, no conocfa el ‘mecanismo de la herencia ) 3. Limites al crecimiento poblacional,o lucha por Ia existen~ cla, Son limitados los recursos de alimento, agua, luz, espacio vital y otto disponibles para la poblacién, de modo que ls orga- nisms compiten entresi por ellos. Como hay més organisms de los queel ambiente puede sostener, no todos sobrevivirén hasta la edad reproductiva. Otros factores limitantes del crecimiento poblacional son deprediadores, organismos patdgenos ycondicio- nes climéticas advesas, 5 4, Exito reproductive diferencial. Los individuos que poseen la combinacién més favorable de caracerstcas (aquellas que ls hhacea mejor adaptados a su ambiente) tienen mayor probabili- dad de sobrevivir y eproducirse. Como la descendencia tende a parecerse a les progenitors, la siguiente generacién obtiene ks rasges hereditaris de los pares. El éxito reproductvo es la clave de la seleecién natural: los individuos mejor adaptados son los Fig. 17-5. Varlacion genética en boas arboricolas ‘esmoralda (Corallus eaninus). Estee verplentes fueron ‘capturadas on una pequena seccion de un bosque en a ‘Guyana Francesa. Muchas especies de eerpiantas ext ‘ben considerable variacisn de color y palrones de cujo. (U'SawanoePoter Amotd, ne.) que se reproducen con ms éxito, mientras que los individuos ‘menos aptos mueren de manera prematura.o producen descen- dencia inferior o menos numerosa. Con el tiempo, se acumulan suficientes eambis en poblaciones _geogrdficamenteseparadas (a menudo con ambientes in poco distin- {os) para formar nuevas especies. Darwin observ6 que los pinzones de Jas Galépagos pareoen haber evolucionado de esta manera, Tas dfe- rentes isla de ese archipiélago mantienen a los pinzones aistados en- ‘resi, lo cual les permitiédivergir (tomar rutas evolutivas separadas) cen especies distintas. EI surghmiento de nuevas especies se considera con mayor detalle en el capftulo 19. EN LA TEORIA SINTETICA DE LA EVOLUCION SE COMBINAN LA TEORIA DARWINIANA Y LA GENETICA Una de las premisas en que Darwin bas su teorfa de la evolucin por seleocién natural es que ls individu transfleren rasgos ala siguien- te generacién. Sin embargo, Danwin no pudo explicar cémo ocurze «sto ni por gu varfan los individuos en uns poblacién. Aunque fue contemporsineo de Gregor Mendel (cap. 10), quien dejo los patro- ‘es bésicns de In herencia, al parecer Darwin no estaba enteraio del trabajo de Mendel, quien no fue rennocido por la comunidad cient ca sino hasta principios del siglo x. Del decent de 1980 al de 1940, los biélogos combinaron los prin- cipios de la genética mendeliana con la teorfa de Darwin de la selec- cin natural para formular na explicacién unificada delaevolucin, ques conoce como neodarwinismo , més comiinmentz, teorfa sin- tética de Ia evolucién. (En este contexto, shuts erefiere a a re nién de partes de varias teorfs previas para formar un todo unifi- ado) ‘a teoria sintética de la evolucién es un gran logro conceptual «que explica la variacin obserrada por Darwin entre la descendencia en términos de mutaciones, 0 cambios en el DNA, como las sustit- clones de nucletidos. Estos, la mutacién aporta la variabil ‘genética sobre Ia cual actia Ia seleceisn natural durante el proceso ‘volutivo.Dicha teorfa, que pone de relieve la gendtica de las pobla~ cones (mis que de ls individuos) como punto central de la evolu- ‘i6n, se ha cumplido bastante bien desde quese formu (cap. 18). ia dominado las concepcionesy la investigacién de los bidloges de dver- 0s campos, y ha dado por resultado in enorme conjumto de pruebas cientfieas que respaldan la evoluciin por seleccién natural. (Véase Temas relacionados: Tuberculosis, resistencia bacteriana a antibisticos y evolucién, donde se expone un problema grave de sa- lud rlaciondo con la selecei6n natural en bactriss,) La mayorfa de los biGlogos aceptan los principios basics de la teorfasinttica dela evolucién, peroen fecha reciente han examinado * suns dls fandadoes del tora sintca de avout Fern es bisloges ‘Theodosius Dekzhansky, Ronald Fisher Julian Huey, mst Mayt George Gaylord Simson yG.Layacd tebbins, Je fondo algunos de sus aspectos. Por ejemplo, zoémo influye el azaren Jaevolueién’ {Con qué rapide surgen nuevas especies? Fstas pregun- tas se han originado en parte por una reevaluacidn del registro paleontolégico yen parte por descubrimientosen aspectos moleculares de la herencia. Dichos analissertioos son un constitayente integral ‘el proceso cientifico porque estimulan observacin y experimenta- cin adicionales asi como la reconsideracitn de pruebas anteriores. Laciencia es un proceso siempre inacabado, y Ia informacién que se ‘obtenga en el futuro puede hacer névesario que se modifiquen deter sminaudas partes de la teria sintéca de fx evolu. MUCHOS TIPOS DE PRUEBAS CIENTIFICAS ‘SUSTENTAN LA EVOLUCION El concepto de evolucidn es apoyado por un enorme cuerpo de prue- bas experimentales, que incluyen observaciones acerea de registro paleontol6gico, anatomfa comparada, biologfa del desarrollo, biogeograffa y biologia molecular Asimismo, son cada vez ms las [ipétesis evolutivas que se someten a escratinio experimental El registro paleontolégico aporta pruebas sélidas que apoyan la evolucién (Quizé la prueba mas directa en apoyo de la evoluci6n proviene del descubrimiento, la identiticaciny ainterpretaciGn de los fésies, que son los restos o vestigos defaces por arganismos antiguos tipicamente cen roca sedimentaria. (El temino fesil proviene del latin fosiis, que significa “algo desenterrado”,) Bl registro paleontoldgico (0 regist fst) revela una progresin de ls organismos unicelulares ms ant- ‘gu0s alos muches unicelularesypluricetulares que vivn en la acta. lidad. A la fecha, los paleont6logos (ientficos que estan les fs Jes) han descrito y nombrado unas 300 000 especies fésles, y todo el tiempo estn descubriéndose mas de ells. ‘Aunque la mayor parte de los files son preservados en roca sedimentaria, algunos restos mas recientes se han conservado excep- clonalmente bien en turberas, depts dealquitrn, gots de mbar (a resina de dcboles antiguas) 0 hielo (fig, 17-6). Por ejemplo, los restos de tin mamut Ianudo congelado en los hielos de Siberia por més dde25 000 afios estaban tan bien conservados, que fue posible analizar parte desu DNA. Los fésiles constituyen un registro de los animales y plantas que vivieron en épocas pasadas y da informacién sobre el sitio y la época en que viieron. & menndo es posible deducir las Lineas (relaciones) evolutivas que dieron origen a los organismos modemnos utlizando fésiles de diferentes edaes geologicas. A vees los ésles aportan prue- bas directs del origen de una especie moderna a partir de otra pre- existent, incluyendo formas intemedias. Porejemplo, durantelos deceniosde 1980 y 1990Tos paleontéloges han descubierto varios féslesintermedios en la evolucin de las balle nas (ig, 17-7). La informacién cientitica disponible indica que las ballenasgescienden de un. grupo ya extinto de mamsfers terestes ‘cuacnipetos llamados mesonfquidos. (Las parentesvivos mas cerea- nos de ballenssy marsopas son mamferes de pezuia como antilopes, CAPITULO 17 Intadvadn ala ewdn darvniana 379 do los erinides oa dascompusieron, dejando un husce que vege ae ‘6 do mineralee dlauoltoeloe cuales mas tarde 20 ool ata hhuolias do dinosaur, cada una de 75 a 00 om de largo, dan Indios ‘sobre locomocion, comportamionto y ecologia de estos animales hoy fon arboies que fueron sepultados © extinos. (a, Caratina Bk ly Company/Phototake, NYC; B, Inftracos por mineralos, (e) Este rssecto (un jen) erusiago en Ambac Konno MrayPot Fe na, Alfed Pasieka/Scionce Proto tiene dos inflones de afios Je antgdedad. (d) Molde externo fesiizado _Library/Photo Researchers, nc. J, A. Copley’Visuals United 2, Scot ‘de eghinodermos entgues lamados erinatdes Este molde sefermé cuan- —_ermer/Visuals United 980 PARTE 4 Omninuiad dela vide: Bcc om ee re )PSFEMAS RELACIONADOS | ‘TUBERCULOSIS, RESISTENCIA BACTERIANA AANTIBIOTICOS Y EVOLUCION Qué a tuberculossresstente a antibstieosy de qué manera se raacio- ‘acon Iaevolucién? Des finales dl deceni de 1980, los Centers foe Disease Control and Prevention en Ailanta,Kstados Unidas, an venido documen- ‘ando un ineremento alaemanteen la incidencia de tubercalosis(TB).Du- rante unos 30 alos antes de esas fechas, el niimero de casos de"TB habia dectnadoen ese pais, en gran mesida camo resuliada del tratamiento con antibigtions, ffemacns encaminados a dafar 0 matar a bacteria y otros ‘mleroorganismes. ‘Muchas personas estin expuestas las bacterss que causan TB, pero sé individuos muy j6venes, muy ancianos o debilitados por alguna otra ‘enfermedad suelenexhibirsintomas, Una delas rezones del brote actual de ‘TBesel VIH (el virus que causa el SIDA), el cual incapacta el sistema ‘nmunitario. Los pacientes infectaos por VIM y que antes habsan tendo ‘asintomitica se encuentran en mayor riesgo deinfeccioncs otal. Latuberculasisexhibe unaperturbadora tndenciaen lacual durante timo decenio se han desarrolado cepas farmacortesistentes dela bacte- riaque causala TB, Estas cepassonrsistentes uno omés anibidtiens que ‘de manera tradicional se usaban para tratar la enfermedad. La TB fammacorresistente es Ital; hasta 80% de ls personas infectadas con TB ‘esistentea mlliplesfarmacos (multidrug resistant TB, MDR-TB) mue- ren alos dos meses del diagnéstico, aun con atencin médica. ldesarrollo del resistencia bacteiana a antibiticas es un ejemglo \deevoluién. Lasbacterasestinevlucionandio td el tiem, incluso dentro iervs yjrafas) Hace unos 50-260 millones de aos, alguns descen- dente de los mesonfquidos = habfan adaptado para nadar en mares Sommers. Los fsiles de Amabrsdocetus natans, una ballena de50 millo- ‘nes de afios de antigedad descubierta en Pakistin, tienen muchas, caractetisticas de ls ballenas modernas pero también poseian miem- bros posterores. (as ballenas modemas carecen de miennbros paste- riotes, aunque persisten huesos vestigiales de esas extremidades y dela peli. Los 6rganos vestgiales se comentan adelante en este capalo.) ‘Ademds de nadar, la ballena primitiva se desplazaba en tierra, quiz el mismo modo en que los leones marinos lo hacen en la actualidad. Hace unos 40 millones de ais, la transiién de la allen de la tierra al cofano se habfa casi ompletado. Los files egipcios de Dortadon tra, una ballena de 6 m que viv en ese tiempo, indican wn cuerpo hhdrodinmico (como el de lasballenas modems) y un par de miem- ‘bros posterioes de 15cm, dentasiado pequefios para ser usados en la locomacién. Para la formacin y preservacin de un {6 se require que el coryantsmo sea enterrado en condiciones que retrasen 0 impidan el proceso de descomposicin. Esto es ms probable si los restos son cu- bietos con rapidex por un sedimento de paticuls finas dl suelosus- pendidas en agua. De esta manera los restos de animales acudticos pueden quedar atrapadio en turberas, planices lodosas, baras de are- nao deltas. Los restos de organismos terrestres que vivieron en una planicie de inundacién también pueden ser cubiertos por sedimentos llevados por agua o, si el organismo vivié en una regién dria, por arena levada por el viento. Con el tiempo, los sedimentos se endure- el cuerpo de sus huépedes humanos y animales. Cuando se emplea un antibigtoo para tatar una infeccinbacteriana, suelensobreivirunaspo- casbactris porque tienen resistencia genética a aque], ytransmiten estos ‘genes alas generaconesfuturas, Como resultado, apoblacié bacteriana, contlene un mayor poreentaje de bactevias farmacorresisentes que antes ‘Suelo observarse farmacorresisencia en pacientes antes tratados con- tala TB, y muy.a menudo el comportamlento humano es un factor en sa ‘desarolo. Una persona infectada con TB debe tomar de tes 210 pldoras de antibitio cada da por un minim dese meses. Después dela primera segunda semanas de tratamiento, el individu suele sentirse mejor m- ches pacientes dein suspender el tratamiento en este punto. Cuando ello ‘cure, las hacteris de la TB que adn seocultanen el orzanismo (las que tienen resistencia al antibitico antes administrado) incian una prolifer cin explosiva La aparcién de una oepa de bacteria resistente a varios armacoses el peor escenario pesible. La MDR-1B esmuy fel de comabatir como se mencioné antes, a menudo es lal * Lasbacteras qlee essteneta gene tras demutaciones (aps. 11y 12) ylaobtencin de nuevos genes proedentes de pismidos (aps. 1114, donde se exyoneatansformaci)o vis ep 23, donde we considera la transocié), ‘en hasta formar roca sedimentaria,y ls restos del organism suelen ser sustituides por minerales, de modo que perssten muchos detalles de su estructura, aun a nivel celular El registro paleontol6gico no es una muestra aleatoria de la vida pasada, sino que estésesgado hacia los organismos acudticas los que vivian en los pocos habitat temestres propicis para La fsilizaciGn, Por ‘ejemplo, se han encontrado relativamente pocos fésiles de animales de selvas tropicales porque en el piso de bosques y selvas los restos animales y vegetales se descompanen con gran rapidez, antes de que pueda ocurrirlafeslizacin, Otra causa del sesgo en el exit sil es que los organismos con partes corporales duras, como huesos y con- has, tienen mayor probabilidad de formar fsiles que las organismos con sélo partes blandas. Debido a la naturaleza del proceso cientifico, cada fésil descu- bierto representa una “prueba” individual de Ia teofa de la evolucin, Si cualquiera de las pruebas flla, la teor‘a tendrd que modificarse para ajustarse a la informacién existent. As, el descubrimiento de restos fésiles de seres hummanos (Homo sapiens) en rocas del precémbrico, con antigiead de mas de $70 millones de aos, proba fa la falsedad de la teorfa de la evolucién en su forma actualmente aceptada, Sin embargo, las rocas del precdmbrico exanninadas hasta Jafecha contienen fsiles de organismos simples, como las cianobacte- tias, que se plensa surgleron antes en la historia dela vida. Los files nds antiguos de Homo sapiens con caracterstcas anatémicas mo- ‘demas no apatecen en el registro paleontol6gicosino hasta hace aproxi- madamente 100 000 aos (ap. 21) CAPITULO 17 Inteduccin a laerlucién dartnica 384 Tiempo (millones de afios ala fecha) termediarios fésiles en la evolucién de las ballenas. Ambulocatvs, ahora exinto, fue ina forma taneicional ene las ballenas modarnas y sus ancestos tertestios. Amniocelus posela venios ‘caractoristioastipicas de las balanae y retava los miembros post 1s de cus ancestros Guadrupodos. ‘Donucen airox, posterior, ora mas hidrodinémicoy poseia viminutas exvemcades postoriores ne tunelo. rales. Son ancestios ci fas as clacton elas bale = exaclas de Ambuiocotus y Darucoricon olras balenas; pueden Ser ONO moderns, como 90 muebira enol diagram, (Adapiado do Ginger y hen, thuse0 de Paieontologia co fa University of Michigan, de Thowlssen, Maar Hussar Veonee tae referencias completas on la secon do Lacturas racomendadas) La edad de los fosiles puede determinarse bor diversos métodos (Como las capas oestratos de roca sedimentatia se encuentran de ma- nhera natural en el orden en que se deposi el sedimento, y las capas ins recientes se sian encinia dela ms antiguas (fig, 17-8), la mayor pate de los files se fechan con base en su posiciGn relativa en la roca, Sin embargo, acontecimientos geoldgioos que ocurrieron des- és de la formacién original de las rocas en ocasiones cambian la Posicién de algunas de las capas. Los geélogos identifican rocas sedimentarias especficas no s6lo por su posicién en las estratos, sino también mediante catactrsticas como contenido de mineralesy re tos osilizados de determinados organismos,llamadas files indice, uecaracterizan una capa specifica en grandes regiones geogrdficas, Los fosiles indice son restos de organismos que existieron durante un ‘Uempo geol6gico relativamente corto pero quese fesilizaron en gran- 382 PARTE 4 Continual del vide Brohacén des cantidades durante es tiempo. Con esta informacién, los gedlogos Aisponen en orden cronolégico los estratosy los fésiles que contienen, « identfican capas comparables en localidades muy distantesentres. Losisdtopos radiactivos (radiois6topos oradiontcldes) presen fesen una rocadan una medida exacta dela edad de éta (cap. 2) Las radiois6topos enniten potentes radiaciones invistbles. Cuando un radioniiclido emite radiacién, su ntcleo se convierte en el nicleo de lun elemento distinto por un proceso denominado desintegraciéa radiactiva (0 decaimiento radiactivo). Por ejemplo, el nticleo adiactivo de un isétopo del uranio, el uranio 235 CU), se desintegra con el tlempo hasta convertirse en plomo 207 (®"Pb). Cada radiois6topo tiene su propia velocidad de desintegraciéa ‘caracteristica. El tiempo necesario para que la mitad de una cantidad

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