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    levaduras y mohos

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    duras no hay una distincién Pepi is teendures coro a corriente y dominante- de celular. Quizi sea In mejor la hacerse. La relacion in- Bere pieeis o indicade por cién que grandes colonias de mu- de mohos desarrollan filamentos y circunstancias de cul- » adecuados, Atn mis, muchas levaduras cen esporas sexuales (ascosporis) por un yémeno semejante que presentan varios mo- MORFOLOGIA DE LAS LEVADURAS, Forma y tamano Las células de levadura son esféricas, elip- ticas y cilindricas: Su tamaiio varia: notable- mente, El diimetro de Saccharomyces cerevisiae de 2 a 8 micras, por 3 a 15 micras de itud. La longitud de células de algunas especies Mega incluso a 100 micras. osc Estructuras celulares El protoplasma de una célula de levadura esti incluido en una pared celular y por tuna membrana citoplasmica, y conticne un nitcleo. una gran vacugla y numerosos grinulos y pli- bulos de grasa) (fig, 10-1). No se encuentran flagelos u otros drganos de locomocién. Los studios recientes con microscopio clectrinico indican que Ia paced celular esti compuesta por una membrana externa densa de aproxima- damente 0.05 de micra de espesor y una capa menos densa de mis 0 menos 0.2 de micra. La parte interna de Ja pared a su vee se sub- dlivide ca tres capas fis pared celular esta tie tegrada por polinieros de glucosa y manosa, 150 5 y quitina, : El nicleo es menor de una micra d metro; pricticamente no se conoce su esteucttiy interna. El protoplasma de las células joven crecimiento practicamente carece de gi «yon gldbulos de substancias de reserva, pero MAB i550 riormente, al terminar el crecimiento s¢ acuaif B ixcs lan gran numero de ellos. Los gldbulogfa id rast se unen poco a poco y pueden formic nid tin gran gldbulo, Los grinulos de cacbohidz bi priicipalmente de glucégeno, apatecen eile vaduras al igual que ca hongos més complejo | Bl yodo fos colora y presentan tinte pacdolte, ap! jizo. En el protopiasma de ta levadura se observado también grinulos finos de protelay 4 gran vacuola pasanuclear contiene lucién 0 suspension de volutina, que tambien se encuentra en hongos superiores y engbi lerias, La yolutina es un material complejo Sit, incluye RNA, polifosfatos (polimeros (ce fato) y proteinas, Puede faltar en cultivos imyy; recientes, abuda en los cultivos antiguostyi desaparece durante la formacion de esporasige Gemacion He s levaduras se multiplican en formal} tacleristica por gemacién, aunque algunos%s corganines clasificados como levadurs multiplican por otras formas,\\La_gemacion Hdtesciehs asexual que wea gura 10-2 enuna serie de micrografias el trdnicas, Aparece en la pared celulac una pey quiefia prominencia y poco a poco aumentie lamafio. El citoplasma de las células madre ell ja es continuo durante cierto tiempo, Peco Fea tino se cierra el orificio entre las dos. Se tor ma de esta manera una pared transversal dds) hie, por la que las dos eélalas son fisiol6 te independientes y pueden. separarse. Ln a de separaciOn aparece una ciatrt con sla yema en la cella madee, y una cé AGE pa conserva una ciatria concava corre ta femte (figuras 10-3 y 10-4). Quint 1a di- ondieinecede 0 acampata al desarrollo de I cate HC fie en nto se forman una O 2a ties en la célula madre (fig. 10-6). Aden mijalas en si pueden experimentar gemac Sle separarse. El resultado es una masa aapmiclica compuesta incluso por 64 células nis. sib. binaria Fs otra forma de reproduc aparece ex algunos géneros de n asexual que levaduras. Este Fre 02 Etapas sucesivas nbs formacign ie Ia loved fH Succharomycet cerevisiae na prominencia pequeiia eee i al aad a ae aa F Agar y H.C. Levaduras oboe top pared celular Membranacitopismice vacuole te al que ocurre en bac- {enim iste on alaggarmento. de In cul al que sigue formacién de un tabique transversal Y separacin de las dos cthulas/ fenémeno es, semejan Reproduccién sexual de levaduras La reproduccién sexual de algunas levadu ras se asocia con Ia formacién de ascosporas Por lo menos, se conocen dos maneras de fo macién de esporas. En la primera, se unen cé- tals vegetatvas de levadra y, loos de la colonia; después de ello hay division auclear, dos veces hasta que se for: s de niicleo. Materiales pro: toplismicos esenciales rodean a cada niicleo, apatecen las paredes de la espora. Las esporas (ascosporas) pueden, pecmanccer en €l_asco.en donde se desarroilan, La germinacién ulterior se que se repite una o man varias porcione Fic, 10:3. Omt y cicatrie de layers (B) en una célula delSaay Unmomyces cerevisiae. (Fotografia de HN ‘Agar y H.C Douglas; A. S, M. 15336) hace por divisién y formacién de las células Las células producidas incluyen el vegetativas corrientes, rriente de cromosomas y se pueden multiple) Otro método de formacién de esporas se vegetativamente por gemacién en tanto el mes inicia con divisi6n nuclear en una célula 0 asco dio externo facilita 1a esporulacién. Esta {0g) ¥ formatién de cuatro esporas, cada una de las ma de reproduccién aparece en ciertas levate que contiene la mitad del niimero cocriente de ras de impoctancia industrial; v. ge: Secchay romosomas, Estas esporas se unen ditectamente, romyces cerevisiae. pares, o bien, pertiiiian, expérimentan ge- Las levaduras se dividen naturalmente ch) jén_y después de ello se unen (fig. 10-7). dos grupos, con base en su forma de ceproduss By 3 ee Fig, 10-4 Levadura en gemacién, Ea A se mucstea una yema recién ( , Bea edie) (2) clone rm aries, Tslaligiearene orale Ge te clk ene ee eel (0). a ite rete experts peste ste otee nas eet one eatrin de In yema (D). (Fotografia por cortesia de H.D. Agar y H.C. Douglas. A. $M. 183335) 3 (O15 = * [ree : fic. 10-5. Etapa avanzada de la gen fun los dos néicleos. (Por cortesia de Las sain, Ua grupo se reproduce por gemacién y foemacidn de esporas. El otro se reproduce so: lumente por gemacién. El grupo espordgeno se hsifica con Jos ascomicetos y puede representar tina forma primitiva de esta clase. Las levadu- tas que se reproducen por gemacién solamente, se incluyen en Ja clase de hongos imperfectos, dado que carecen de fase sexual. Un grupo pequefio de levaduras guarda relacién con los husidiomicetos. Hibridacion de las levaduras Una base interesante en Los estudios te6ri ws de la reproduccién sexual por las levaduras sel desarrollo de hibridos, Se disecan esporas aisadas de un asco empleando microartefactos ¥ micromanipulador. Se permite que germinen lis esporas individuales, y se precisan los ca. tadteres de los descendientes. Se mezclan dos tultivos de esporas, que tengan una o més ca facleristicas deseadas para cierto fendmeno; v Bs Ia fabricacién de cerveza, y se deja que sfezcan juntas. Aparece una forma de copulacién Sexual y se forma un cigoto. Los descendicntes pueden tener las caracteristicas descadas de am- cultivos originales de esporas. Este método Mede usarse, por ejemplo, para obtener cepas PE Produzcan un olor o saboc particulars uni- # aumento en la produccién de alcohol. \cibn en Saccharomyces cereviriae icleos, N, niicleo; CW, pared celular; L, grinulo de lipide; CP, punto imoto, Conti, y Naylor Se TREE PA RLS No ha habido separaciéa de los de constriccién, en donde se sepa- J. Bact,, 77:344-334, 1959.) FISIOLOGIA DE LAS LEVADURAS Requerimientos nutricionales Las levaduras necesitan los mismos elemen- tos quimicos que otras formas de vida: carbono, hidcogeno, oxigeno, nitrégeno, fosforo, potasio, azufre, magnesio, hierro, cinc, manganeso, co- bre y molibdeno. Los ultimos cinco metales mencionados se necesitan en cantidades infi- mas como componentes 0 activadores de en- zimas, Suclen encontrarse en cantidades sufi- ientes en forma de impurezas en el agua u ottos ingredientes de los medios de cultivo. ‘Suele obtencrse el carbono de azticares, ici. dos orginicos, aldchidos 6 glicerina, Parte del catbono s¢ utiliza para la sintesis de constitu: yentes protoplismicos, pero Ia porcién mayor es oxidada con la producciin de energia para sinte- sis y otros fenomenos vitales. Se obtiene nitro- geno de productos de la hidsélisis protefnica, ¥. ge-: protcosas, peptonas, aminoscidos y amo-... niaco o de urca o amidas. Suclen emplearse como fuente del’ nitrogeno en los medios de cultivo y en procesos industriales, sulfato, fos- fato o cloruro de amonio. El fésforo es esen- cial para el crecimiento 'y participa en forma importante en el metabolismo de los carbohi- dratos. Suele ser afiadido en forma de sal de fosfato. Factores de crecimiento. Las levaduras necesitan ciertos factores de crecimiento seme- 4 Microorganismos eee z; 1s durante un periodo de cuatro horas para, mostrar la) to rapido, La célula original dio origen a oc Harper & Brothers, 1956.) ‘ Fic, 10-6, Microfotografias obtenidas 1 intervalo: gemacién sucesiva de Saccharomyces cerevisiae en creciimien| Edlulas. (Tomado de Sarles y col. Microbiology, New York, Repeat Fic, 10-7. Ciclo jpntes a vitaminas. Desde 1901, Wildiers observé fue fs pequeitas caatidades de “semillas”, por fh regular no crecian en medios sencillos qui tniunente definidos, en que crecian con rap! diez y abundancia cantidades mayores de subs- funcas de inoculacién. Cuando se Pasaron faandes cantidades de la "semilla” de cultivo, fe transport del cultivo original suficiente Substancia somatotrOpica para iniciar el creci- fniento, cosa que no ocutri6 cuando se emplea- tun cantidades pequefias. La adicién de un poco ile extracto de fevadura permitié la multiplica- fidn de los microorganismos de “'semillas” de inoculacién en poca cantidad; después que se inicié el crecimiento, las levaduras elaboraron sus propias substancias somatotrGpicas. Bl factor Uesconocido se denominé “bios” y més tarde se supo que incluta cuando menos seis substancias: tiamina, biotina, piridoxina, inositol, dcido pan- toténico y niacina, Fstos factores de crecimiento son activos ‘en concentraciones muy bajas. Por ejemplo, una Hi aque no crece cuando falta biotina pue hacerlo en forma mixima cuando esta ‘substancia esti en concentracién de solamente 1000 000 000 a 1: 1.000 000, El inositol es ‘menos activo que la biotina, pero es- timula el crecimiento Fle ed feepisiee cana ren concentraciones incluso de 1; 20000, Es importante la ‘el metabolismo de nitrogeno; doxina, tiamina y niacina son precursores de algunas coenzimas”(substanciis que permiten 12 faividad de las enzimas); el inositol parece fer sintetizado en la estructura de Ia. célula. Agua En términos generales, las levaduras_nece- sitan un poco mis de agua que Tos mobos, Pero ienios que las bacterias. Conviene insistir, no Gbstante, que entre las levaduras hay gran va: riaci6n; algunas especies crecen en medios que Contienen incluso 40 por 100.de agua, por ejem= plo, en miel y jaleas © compotas. Los, micro- Srganismos que crecen_en_soluciones-de= gran. presién osmotica se denomiinan osméfilas. iH pH Las levaduras crecen en limites amplios de pH, aunque sus xequerimientos son més limi- tados que los de los mohos.“Muchas especies se multiplican en soluciones_con acider de pH 3 y alcalinidad de pH 7.5.) reactién_ Optima suele localizarse entre pH 4.5 y 5.0. Temperatura No hay crecimiento a temperaturas. supe- riores ala de congelamiento, ni tampoco & ‘Las esporas de bajas; sobreviven siticos de invierno, y la conge- cién en Ia tierra, Las pruebas de laboratorio ir gue hay muerte cipida en los pricipios de la congelacién, pero el aémero je esporas eee eeanto Iega a un limite y permanece te constante, Se han encontrado levaduras vivas de almacenamiento durante 160 semanas de —13 a —15°C. Las células vegetativas de muchas especies son muertas en término de 5 a 10. minutos a 52a 58°C. Las esporas son mis resistentes pero Soh muertas en término de minutos a 60° a 62°C, El medio en que los microorganismos estin Incluidos modifica cl tiempo y tempera- tura de esterilizacién; la supervivencia es mejor en soluciones que contienen concentraciones elevadas de aziicar o sal. Oxigena_ Las Jevaduras fueron, los primeros micro: organismos en que se encontré crecimiento en lun medio sin oxigeno atmosférico. Pasteur se admiré notablemente de este hecho, y observé que 1a utilizacién anaes de aziicar gene- aba principalmente alcohol y_ bidxido de car- Ban, en tanto que'los productos aerobios eran fxido de carbono y agua. La multiplicacisn de las levaduras-esmés répida y_la cosecha de Células es mayor en condiciones acrobias--que en anaerobias, en consccuencia, se necesita abundancia de oxigeno en la claboracién de la Aevadura comercial, pero el oxigeno se excluye cuando se desea producir alcobol (v. gr.: en la fermentacién de cerveza o en Ja produccin de vino). Pueden entenderse facilmente las obsezva- ciones mencionadas si tomamos en cuenta las equaciones que expresin empcicamente [as rac ciones globales de oxidacién completa y de fermentacién alcohdlica de un azticar: 4) i @) Cyl, —> 2C,H,OH + 2CO, + 54000 cal, CgHyyO, + 60, —> 6CO, + GH,O + 688.000 cal pero a veces son unicelulares (y. ge: mu CRECIMIENTO Y REPRODUCCION ios te las levaduras). Incluyen cinco clases: DE LOS MOHOS Myxomycetes, [Phycomycetes, Ascomycetes) Bi sidiomycetes_y 1 hongos impertectos’ Los mixo- Estructura celular Fcetos u hongos del mono, fueron descritos ‘mmeramente cn el capitulo 1 (pig. 11). Los Las células de mohos individuales poscen Kxidiomicetos, incluyen setas, belines. mahos _ paredes rigidas que rodean al citoplasma, Las pa- “el aiublo, mobos del tizdn, y otras formas redes celulares estin compuestas de quitina, gye tienen, gia _maportancia econbmica pero substencia que integra el caparazort de cangre- Frco interés microbiol6gico; no los coments: jos y hangostas, y ae un complejo de quitina- reanos. Las otras tres clases_ih cau | protoplasma esti indluido en una levaduras “EG citoplésmica semipermeable y con: ino Bongo y ne importancia taxonémica; son ‘nombres co- tiene uno o mas niicleos pequefios, ademas de trientes para formas que no se han definido yacuolas, granulos y gotitas. cxactamente. En este capitulo comentaremos Laz células del moho stelen ser cilindri- los mohos y en capitulo 10, las levaduras cas y su tamafo es variable, El diémetro de las células de algunos mohos corrientes va de, 2 ESTRUCTURA MACROSCOPICA a5 micras, y pueden ser 2 a 4 veces més lar- gos que anchos: No se ha observado fécilmen: DE LOS MOHOS f Fs te el _ndicleo de los mohos; se necesita emplear * a para étodo: es coloracién. Bite iieccrinice los mobos cof paral ello métodos especiales de co locacién, filamentosos multicelulares en que Tos. filam tvs, bifas, se ramificaal y a veces se.unen, para formar una masa cnmarafiada; {cualquier parte, hifas ve Wee ilierctes a ieee aoe gene de ia_spasa-o-sumento Se Ts ere Paes tet aL tifa qr fragmento de. hifa-que Tle las en ‘i superficie y obtienen. agua refx in” substrato adecuado que, tenga circuns-—. ie meme Crecimiento vegetative de los mohos ¥ nutrimentos para Ja plantayltambién pueden cmperatura, edad y. ate st Ja planta en sv sitio.[Las hilas fecnndas sri “Ticiaaes tay. crecimiento y exten suclen in i K - en subresalic en el aire y Hevan los cuerpos * si6n_apicales, ho tahicado,-aument x - teproductores 0 esporas. 1 a “Tinga a ee seicnale apa cei Tabiques de la pared, para dar origen a cf: | Muchas hifas de mohos estin divididas por ae ibiques transversales 0 septa cn células inde- luilagcnmevas—Las hifas en crecimiento se tt aducen una masa mi- tes, y cada una de ellas contiene uno mifican varias veces y Pr fidleos. Las hifas de otros mohos son celial comple} 139 iento es rapido en un medio fa- ‘Una naranja 0 un limén pueden ser ‘totalmente por el micelio verde azu- Penicillium en un dia o dos, y en el orio el mismo moho produciré colonias 5 cm o mis de diimetco en medio ade- ‘cuado en el mismo periodo. Algunas especies | crecen mas lentamente y necesitan una o dos semanas para producir colonias de cm de didmetro, Algunos molos crecen abundante- mente ¥ producen un mice algodonose, que Mena cual caja de pan en término de dias. El crecimiento del micelio de los mohos continaa indefinidamente en medio favorable. Las hifas antiguas mucren y se desintegran y aparecen nuevas. Alexopoulos afirma que las colonias de hungos pueden continuar su cre- cimiento incluso 400 aiios, y que es probable jue algunos micelios (pero no células indivi- es de tes que estin compuestos) tengan miles de afios de edad. Reproduccién; formacién de esporas Los mohos se reproducen por esporulacién se producen csporas sexuales y, asexuales Miembros de las familias Phycomycetes y Asco- mycetes producen ambos tipos; en los hongos imperfectos se encuentran esporas asexuales Esporas asexuales. Las esporas observa das cof mis frecuencia son asexuales. Son produ- cidas por el micclio, sin fusién nuclear, Hay varios tipos de ésporas asexuales que son mas © menos caracteristicas de especies de mohos, Esporangiosporat. Son producislas en una estructura’ turgente, cl esporangio, en el extte- mo de-uoa hifa_fecunda de un moho no tab “

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