EDUARDO DE ROBERTIS sexs =a all) FUNDAMENTOS DE Editorial El Ateneo anata han eats en Fundamentos ha sido concebido como texto para estudiantes de bachilleratos especializados y para quienes desean ingresar 2 instituciones universitarias o realizan cursos superiores de biologia celular en el campo de las ciencias médicas, agronémicas, veterinarias, exactas y biotecnolégicas. Su contenido ha sido organizado de manera didactica e integrada, pasando de las, uestiones més simples a fas mas complejas. Brinda una cobertura completa de los componentes de la célula, abordados con un criterio funcional a fin de faciltar la conexién de sus temas con los de otras materias biologicas. En lo concerniente a las ciencias médicas,el texto responde tanto a los programas tradicionales como a los basados en el autoaprendizaje y la resolucion de problemas, ya que los contenidos de sus 23 capitulos son presentados de modo tal que el estudiante puede localizarlos, incorporarlos interrelacionarlos auténomamente. Fundamentos es un texto de biologia celular conciso, actualizado, muy comprensible y profusamente ilustrado con micrografias y figuras en colores, concordante con la orientacién seguida por la ensefianza de la materia en los principales centros en que se imparteEduardo M. F, De Robertis Es doctor en Medicina yse gradué con Media de Oro ens Facultad de Medicina dela Replica Oriental del Uruguay. ‘Adem es doctor en Bioquimica de Facultad 6 Cienclas Exactas dela Universidad de Buenos Aes. Después de ‘completa su doctorado en la Fundacién ‘Campomar se traslads a Cambridge, Ingiaterra, para continua sv entrenamiento Zon Sir Gurdon en embriologia de anibios. Desde 1985 es profesor tular de Bioquimica de l Facultad de Medicina dela Universidad de California, Los Angeles, donde ‘ocupa le Norman Sprague Endowed Chale for Molecular ‘Oncology. En 1994 recibié la distineién de ser nombrado Irvestgndor del Howard Hughes Medical Insitute. Ha sido Inrare visio Lite ct merscopia do — Uavioeta lo ual ampli el campo de observacisn hasta el mundo de ls macromolécu- las: Los resultados logrados mediante la aplcacin dela microscopa lectrS- tic han transformado et campo de a itologia en un grado tl que gro pat- te do este libro ests dodeado al estudio de ios conocimientas obtenidos con ‘xa ténica, Por otra pte, los estudios de ia coniguracgn molecu de las ‘roetnas, los dei nvceices y otros complejos molecules de grat tama- ho —Ineluds algonos virus se eealizan mediante el anliss de ls mues- tras por difracign de rayos X. ala figura [1 se indican to tamafos de las culascucarots, los bat tests, los virus y fas moléclas en escalaloputimies, y se fos compra con las longitudes de onda de las radiacionesy con Tos lites de resoluein del ‘jo humano, del micrescopiaEptico y del microseopoelectrdnico, Fede a- ‘verte que el microscopo pico permite un aumento de 500 veces con tes ecto a Ia resolve del oj, y el microscopo clectcnico un aumento S00 ‘oues mayor que e miroscopio Spice. a tabla 1-2 se presenta as relaciones generates ene ls dimensiones linelesy ts pesos que se manejan en el andlisis quia de fa materia vi inte. Es esencalfailarizarse con estas rlaciones para el estudio do la biologi molecular dela cul. El peso de los components celuares se ex- ‘esa en plcogramos (I pe = | us, es decir, 10"? g) y el de ls moléculas ‘x daltn. Un dalton (Da) es equivalent al poso de un Stomo de hidrégeno, oto a menudo se wiliza ol miltipo kildatton (1 kD8 = 1,000 Da). Por ‘ejemplo, una metesula de agua pest 18 Da y una de hemoglobins 61.5 kDa. ‘CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS CELULAS 1-3, Existen células procariotas y elas eucorietas Alcomienzo del capftutodiimos que la vida se manifesta en millones de povies diferentes que poseen compertamientos, formas yfenclones propia. Las especies se ordenan en grupos de arganismas cada ver més amplios nero, fanilias, Grdenes— hasta legar a veld los rinosclsios: ve-4m PUNDAMENTOS bE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR ‘abla 13. Classen Raia secl y animal, Una de las clasifcacio- ‘es ms usadas propone la division en cinco teinos: méneas, protstas, how 05, vegetaes y animales, con sus co eas us y os organirnes Minus espondientes subdivisiones (abla 1-3). Tabla 1-4 Organzacin Ene cuadro puede simpifcarse st cexaminan fa dstintas formas vivienes nivel celular. As, e posible casitiar alas eélulas en dos categories reconoci bles: procariotas y eucariotas, En la tabla 1-3 se aprecia que dnicamente las sméners (os decir, as bacterias yas l- fas anules) son élulas procaritss, mientras que todos los dems reinoses- tun integrados por organismos com- puesto por céulaseucarotas La principal diferencia entre ambos sipos celulaes es que los procarioas no poseen envoltra nuceae. Bl eromasoma de Tos prcaviotas oeupa un es ‘acio dentro de aces denominado nuclease y se balla en contacto dec: to.con el resto del protoplasma. En cambio, ls éluas eucaritas poseen un cleo verdadero con una complicada envolura nuclear, a través de la cual tienen lugar los itercambios nucleaitoplasmsticos. En la abla 1-4 se este blece la comparscién dela organizacién estructural en tos procarotas y Ios cvearotas, lo cua iusra Js diferencias y las semejancas entre los dos ipos ceolares. Desde el punto de vista evolutivo, se considera que fos procarotas son a tecesores defo eucritas. Lassies que datan de res i millones de aos se maniiestanéneamente como procariotas, en tanto que los eucariotss ape recieron probablemente hace mil millones de aos. psar de las diferencias entre los procaiotas y los eucariots, exisen grandes semejanzasen su orga- sizacin moleculr y en sus funciones, Por ejemplo, ambos tipos de organis ‘mos ilizan un mise eSdiga genético yyana maguinaria similar para sinetisar proeinas ‘celular en procarotas y eucariotss cen pres Mails 1-4. Existen arganismos autétrofos reemss ‘Yorganismos heterdtafos Pisin binwia Misco ears HS" ($05 +305) 405 (60S + 405) Desmido Combine Unico I sol constuye la fuente original de eneraia para los organismos vives. La energa inluida en los fotones es strapada por el pigment llamado clro fila—que se encuentra en los cloropl tos de los vegetaes verdes— y se acu- mola en forma de enerala quimica en los diferentes alimentos consumidos por otros organisms. Las c6tulas y fos organisms plrice- Iulares pueden agruparse dos clases principales sein el mcanisno qe = liza para exter ener pve app metabolismo, Las que pertenecen als primera clase —denoninados antétrotes (poe ejemplo, fos vege- tales verdes)— uilizan el proceso de fotosintesis para tansformar CO, y HO en hidrtos de carbone Siniples, a patir de fos casles pueden prodir mo leculas mis compejas. Los pertenecentes ala se- tuna clase ~llamados heterétrofos (por ejemplo, Tos animales)— obrienen la energia de los hidratos de earbono, las grasesy las proteins sinteizados por los organismos avttofos. La ena contenida fen estas moléeulasorgdnicas se Tibers mediante Ia combustiin del O;stmosferco (es det, por oxida- in, por un proceso que se denomina respiracion ‘aerdbica. La liberacin por os orgnisms hetesé- tuofos del H,0 y CO, generados per este proceso ‘completa el ciclo energtico (fig. 1-2. Estos cclosenergticos se han mantenido relacionados entre slo largo 4e la evolucidn. Entre los procaiotasexistenalgunes especies autofss y otras hetertrofas. Los vegetales (cos excepciones) son autirofos, mienas ue los animales y os hongos so hetertrfos. Fotpes 1-5, Organizacion general de las ctulas procariotas Bacterias. Si bien este iro esti Jedicado a Jas etllasevcariotas de los ‘organisms mis compleos, gran part del conocimiento sobre la bologia ce lular proviene de estadis cfecuados en virus y bactras. Una celta bacte riana coma ln de Brcherichia coli presenta Ia ventaja de su fil cutive @ 137 °C en solacioner acuorat de iones imorgénicos,glucosa aminodcidos ‘wcletidos, donde duplica su masa y se divide en aproximadamente 20 mi- rutos. Debe sepilase que la Escherichia coli pertenece ala clase de bacte rias que no se colorean con el método de Gncién desarrollado por el micro bislogo H.C. Gram, de abi que se las conace como bacterias gramnegativas. “Tanto la micrografia como el aqiema de la figura 1-3 muestran que la ‘membrana plasindtica de esas bactras es rodeada por una pared cea, Ja cual sieve de proteceién mecsnice, es rigida y consa de dos capas:unain- lerior de pepidoglicano y ota conocia como membrana externa. Obsérvese que ambas esti separadas por el espacio pripasmatico. El pepsidoglicano (65 una macromolécula continua compuesta por carbohiratosinusuales ui ‘ds por péiptdos cortos. En cambio, membrana externa es una bicaps dei ‘poproteinas y lipopolisacieios similar en estructura ala membrana plasmé- tica. Uno de sus complejs proteios presentes en la membrana extern leva I nombre de poring debido x que forma wn canal ansmembranaso qus per ‘mite abe dfasi de Tos soltos. ‘La membrana plasmnétiea es una estructura ligoprotica que sirve de ba sera para los elementos presentes en el medio cireundante Esta membrana, Al controlar I entrada sida de los solutes, conteibuye al exablecimiento ‘den medio perfectamente regulado en el protoplasma dela bacteria. Es ‘opottuno seal ahora que en os pocariots los compleos protelcos dels ‘aden respiratoria (ea, 8-11) y los fotosistemas wtizados en la ftosotesis cap, 9-8) se localian en la mewbeana plasmstice Tine! protoplasinn e encuentran paticulas de 25 um de dmetr, dene- ‘minus eibosomas, eompuestas por ic ebnuclesca CARN) y proteins: ‘owen une subunit graie y otra yoy, oe nbosenas se allan age hon an poirbsnion yen ello tee gar La aves pretenders hanceuuna = 8 c= Fig 12. Esquema et cio (eta eci tea ella Sete rosie)(6-1 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Fig. 12. A. Micogatia ele (eis tne Boherchis fot ga ust, por fora de inv rmmbrana inate, © ftpato prplasnsico } We membrane del ed ‘Sino ura etn sega de os densidad eucries Fen del protease ‘egal po ibsoman (Cor tein de B Menge Wt YE. Kelenberger)B. Este na de ped ele ceri ramepata Obs see pepogicna I ‘acter ce fps ens mens por pine Be nei Eitgma ec rome peels sembeaapm. own Popisesicans Mambrana plates protopasma contene agua, ines, oto tipos de ARN, proefnasestruetura- les y enzimtias, diversas moléculas pequedis,ecéter El eromosoma bacteriano es una moléculscieula ica de ADN dasn- o,plegado apretadamente dentro del nuctetde, el cus, visto con el micros: tales, poscen una conformacién bastante esable. La forma de una eélula de pende de sus adaptaciones funcionales, del citoesqueleto presente ens cto plasma, dela accign mecénicaejrcida por las clula adyacentes y e at ‘der de la membrana plastica El tama de las cus oscia dentto de amplios lites, Si bien slgunas cfulas pueden observarse a simple vist, la mayoria son visibles Unicemen- L La ceLuLA a 9 Fig 16, Esutna de ao treat deuna lave lol dela co pon Splscomponcne10m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR Fig, 1 agua gene de {a Sieoearsars de oe 1 anal atid, eon ss Pipl componens te con el microscopio, puesto qu tienen unes pocos micrémetres de diéme ‘10 (fig. 1-1), El volumen dela clula es basta constant en Jos stints tpos celui se yes independiente del tamato del organsio, Por ejemplo las tues del ‘fino del higado tienen casi el mismo mafia en elefante yen laa. As, a mass de un Grgano depende de! nimero, no del volomen dé las elles. 1-8. Le membrana plasmatica separa el contenido de fa célute ‘del media extema [Lastructura que separa el comenido de la eétula dl medio extern cs Ia a plasmstlen, Se tata de una delgna pelicula de 6 10mm dees- os compuesta por una bicaa pica contin y rots inerias 2 ‘nhl aw supertics. La membrana plastica slo puede verse con el microscopo elet6ni- co, que revela sus nvmerosssdierencicionesy Tos dstntostipos deestrve- ture gue unen a ae clas entre sf 0 que las conectan con cestos componen- tes dela mati extracellar (ig. 1-7), La membrana plasmética contra de manera slectiva el pasa de solu- tos, Ademés promueve el ingreso y la selida de macromoléculas mediante procesosilamados endoctosisyexacitosis,respecivamente (abla 1-5). En las céluas animales a membrana plastica sueleposeerabundantes hid tos de carbono (fig. 3-14), mientras que en las edluas vegetales su supedicie ‘esti cubierta por ua segunda envoltura de groor reativamenteestable, de rominada pared celular (ig. 1-6). 1-9, El Gtoplasms contiene una matriz denominada ios El compartimiento cioplasmitico presenta una organiza extructrs) uy complea, ya que su estudio con el microscopo electéaico revela un asombrosa contenido de membrana ate ssteme de endomembranas acupe gran parte del citoplasma —al que divide en narerosas secciones y subsecciones— yes tn polimorfo que #e- sulla sumamente difel dfiirlo y doscribrio. No obstnte, en general se ‘considera que el ctoplasma se divide en des grandes compartmientos: uno ‘contenido dentro del sistema de endomebanas y otco—el dsl o matrlz ‘toplasmtica— que queda foera de eas. Muchos components immprtan- tes del citoplasma estn ene ctoso,es decir, por fuera del sistema do endo- membrana, Elcitotolconsiuye el verdadero medio interno de i clula. Contene los bacorons y los filaments del etoesqueleto —n los cues tiene lg la ‘sintesisproeica— diversas clases de moléeulas vineuadas con numeres- sims atividades metabélias. Tabla 1-5 Orgenizacion general de Ta etlulaeucarota Prices campoenes—_Seboompones ncn principal Nebr cellar aed ele rts Coben cae neracones ets Permebiiad exctes ‘endostnt| {wiooracin gedtia ‘Sheu de on ucts12m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR ig. 8 Agueos eos ips fehites ee ener fe fs todos animales. Ob Serves as dress Formas y amas. ‘a a aaa 4 Fincw—l 1-10. £1 citoesqueteto esta compuesto por tres 4e filamentos prnelpales “Tes tipes de filamentos principales —Ios de acting, los intermediosy los rérpedbulos— y varias clases de protefnasaccesoras componen una espe- ie de cltsesqueletsdistibuido por toa el etosl. El citoesqueleto es rs ponsable doa forms de la lula e intervene en ota importantes Funciones. Los filamentos de actin migen 8 nm de dinero (Fig, 1-9), Ene ss funciones mis salients se halla a de contri motilidad a is ella. Los flamentas intermedia, d2 10 nn de dimetro, estén formados por proeinas bros y tienen eiacipalmente un papel meednico. ‘Los mfsrotGibulbs son esuctrastbulares rigias de unos 25 nm dedi retro (ig 1-8). Nacen de una esbuetur lamads eentrosom, en Ia gue se hallan los centiolos. Junto con los filaments de aetna Henen a sa cargo el ‘desplazamienta de los organoides pore taplasme. Adem los microti Jos componen las fibras det huso mitstico dutane la divs celular. Los eentrfolos son estuetuascilindvieas que miden aproximadamente (024m por y sus paredes estén formadas por microtubules. En gene ral son dobles y sus dos unidadesestin dispuests perpendicularmente. Si bien se encuentran en los centrosomes, no intervinen enlafotmacisn de los ‘mirotibules (las elas vegetslesearecen de centolos y 1s misrotibulos igualmente se Forman), Durante la itoss ls eentiolos migran hacia ts po- lo dela cul, pas 1-11. El sistema de endomemranas abarea ei complejo de Golgi, 4 reticulo endoplasmitico, los endosomas y fs lisosomas. La figura 1-7 iustea Ia comtincidady las interconexionesfuncionaes de los distinos componentes det sistema de endomembranas en el ctoplasa, EI reticulo endoplasmatico consiuye la parte mis extensa del sistema de endomembranas (Figs. 1-7 y 1-[0). Esti compuesto por sacosaplanados y ubulos. La supeetcie externa del eticulo endoplasmiticoragoso se halla cu- g ( Sri ; Esparmatzade ? \ oe cae \ omeccts to sonar bierts por ribosomas, fs cuales sintetizan las proteins destinadas al sistema de endomemnbranas ya la membrana plasmitica. Fl rticulo endoplasatico iso se coatina con el mgoso e intervene en la sioess de diversas molécu- Ist, Del rxculoendoplssmatico deriva la envoltura nuclear, corpuesta por dos membranasconcéntrcat. Estat se unen entre sa nivel los pores d= ‘leares, que son orifci que permiten el paso de moléciasente el nile yo aso. La membrana nuclear interna Se hallaen contacto con los cromo- somas, mientras que la extera Sule estar eubiers por ribosomes. El complejo de Golgi ests formado por plas de sacosaplanados, tsbulos yy vesculas igs. 1-7 y 1-10) En €l se procesan moéulas provenientes del ‘etieulo endoplasmasco, las cuales son Mego incorporadss a endosomas 0 son iberadas(secretadas) fuera de la elula por exocitoss. Los endosomas son organoidesdestinades a recibir enzimashidoltcas ‘provenientes del complejo de Golg asi como el material ingresado en la cé- Jula por endocitoss. Cuando suman ambos contenidos se converte en liso- ‘Los lisosomas son arganides polimorfs (figs 1-7 y 1-11), Contenen las ‘nzimashidroliess esponsables dels digestién ce las sustancin incorpora- ‘dasa la Stl por endocitosis. También degradan a los organoides obsletos {ontotagia 1-12, Las mitocondriasy 1s plistdos son organoides fundamentales para el funcionamiento celular Las mitocondrias se encuentran preticamente en rods las eflulas cura riots. Son exricturas cilindrcas de alrededor de 3 jim de largo por 9,5 ym de diamesto que poseen dos memibranas. La membrana mitocondil externa ‘solala separa de la membrana inter por el espacio intermembranoso. La wera interna rea aa ate mitocondtal se halla pleat, Tales logs lan tga 4 Las aaa estan mitoonwriaes, que inven bx te LLAceEULA a 13 Rig 19 Meropats oes fe Ge una elon cds ‘Seabnervan sr baces de fi rrenor de actin (Ae (panaunere deme A) yes rsa (i) Cones de & Pore14m FUNDAMBNTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1 LAcHLULA #18 tre (Gigs. 1-7 y 1-11), La membrana iotema y la matiz mitecondtial contie- en sumerosis enzimas que invervienen en la extaccin de la energta de los aliments y en su ransferencia al ATP. Las cdllas vegetles poseen organoidesdenominados plates, 1s eu3- les estin ausetes on las células animales, Algunos, como los lencoplastas, son incoloros y participa en el almacenamiento del almidén. Otros contie- en pigmentes y se denominsn cromoplastos:ente los ms importantes se ‘enevenran Ios eloroplastes, con vn pigment verde Hamad clovola (fg. 1-5), El eloroplasto posee dos membranas, une estroma y un eomparttnen- to singular formado por sacos aplanados denominados tlacoies, En los clo- roplasos iene lugar la fotosintess, que es el proceso mediante ef cual las plantas captan la ener de I uz y, con el aporte de H,0 y COs, sintetizan ‘diversoscompuestos orgnicos que aproveehan como alimento y que sirven para alimenta a los ergaismos heteézofo. “Tanto las mitocondras como tos ctoroplastos conienen eromosomas ci _culares pequeios,cuyos genes forman ARNE, ribosomas y unos pocos ARNm tecesarios para elaborar algunas protejnaspertenecientes los propios orga- roids. 1-12. Los peroxisomas tienen funciones destoxficantes Los peroxisomas estén rodeados por una sola membrana. Contenen ex. mas vinculadae com a degradacion del perdxido de hidrogeno(H,03) y una de sus funciones es protege a La lua, 1-16. La presencia del nile carateriza ta cule eucariots Salvo excepione, todas ls céllas evearots poseen mice. En gene: 31a foc dello y a de ofl hale eacionadas Por ejmpl, nls ods etic, clint y pias el niceosuce se eslco, sientras que ona lias y fusions suce ser epi En as distin elulassomaicas los ncleos ene tamalosespecticos, «que dependen de ls proteins contends en ellos. Dichostamaos varan l= ‘ements con la actividad nuclea. En general existe una roprcin dima atte el voluen del nelo ye lumen del itoplanmas ext propocin se onace come relacinnucleoctoplasmétic. ‘asi ods ls elas son monondcleadss, pero exitensbgunasbnucea- das (por ejemplo, las cll hepstieas y as catlaginoss)y cas potou- ‘leads, En fos pasmadios ls snccos —queconsttuyen grandes mass citoplasmstes no dvds en teroros celles independietes—los i> ‘eos pueden ser exraoedinaramente momerosoe. Tal eel cao de tela tmusclarestaday el sinciioofoblaopisentari, que pueden centene varios ceteares de lens El covimiento desarola de los argmisinos vivos dependen de cec tniento yi mulipleaign de sus celles, En los onanismosunceaaes, sn earpiece ete en pate inact se oigintn dos cule hija independents. Por el conta, ls or tos melted de male se cg I epea imlipcain de éty de us desendints determina desarollo yal re ciiesto corpora el individu ‘La cst crecey dupic todas sus moculsy esivturas antes de que iy 1.410 Moat cern de am tl plans. Cor el ne (soba copl eG (ome feta die, Be procs rep ntvanns nl iy th et en a las hija, de maado qu ef volumen total de fas eh descent eu ‘hos i ocean toes, EN environ 48.000 eat, 10000 {De ED. be Rater y A. Pl tea yan wor qa eld acl inl, esi iimL Laceuua a 17 116 m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Las células pasan por dos priodos en el curso de sus vidas: uno de inter {ase (00 divisién) y otro de divisin (en ef cat se producen dos clus hi {s), Ese cilo se repite en cada generacién cellar, pero el tempo vara con- ‘siderblemente den po celular a ovo. La funcida esencal del ncleo es ‘proporcionar ala clu la informacién genética almacenada en el ADN. Las moléculas de ADN se duplican durante un period especial de I in tease denominado fase $ (por sintesis de ADM), en preparacion para la dic sion collar (Hg. 18-2. rane ia interfase la informaci contend en los genes es transeripta en diferentes clases de moléculas de ARN (mensaje, bosmico y de trans “erencia). as euales, después de pasar al citoplsma, adicen esa formas ci y sinetzanproteinasespecitias Fn cl nicleo intecfisico humano se resonocen as siguientes estueturas (fig 1-7): 1) la envoltura nuclear o earioteea, compuesta por dos membra- ‘has peforadie por enfin lamas poros clears; 2) la matric nuclear fo nucleoplasma. que ocupa gran parte de espacio nuclear; 3) el nnclélo, ‘que es mds arande en as culas con sintesie rotecn muy aetiva, por loge. rnecalesttion. puede ser nico o multiple yen ese sintetizan los ARN ribo- somicos, los cuales 2 asocian con aumnetosaspreteinas para formar los ribo- somas; 4) 4 cromosomas 0 Mbras de eromatina; tas se componen de [DN y de protenasbisicas tama histons BL ADN y tas histonas forma estrctaras granlares de wnos 10m de Liémetto —conocidss como nucteoyomas que alteman con tamos de |ADN libs de hstonas, La cromatina ast dipuesta es Ia més delgada (ig. 12-10) y es capa de enallarse sobre si misma en distints gros. En a ine terfase pueden verse regiones de eueromatina, donde las fbras se encven- tran menos enrolladas, y regiones de heterocromatina. que representa las partes dels eomatina mis condensadas. Durante a dvisin celular as ibras ‘de cromatina se erollan a} maximo, de modo qu sls puede observae con el micrseopio dpico bajo la forma de eromasomas (de giegochrdma,co- tory 50m, cwerp) fig. 12-14) 1-15. Los niileos de ls etuas somaieas contienen dos juesos de cramnasomas homBlogos Los orgaismos puricellares que se reproducen sexualmente se desaro- sian a parr de una sola ella —e! goto o eflua hey, que resulta de 1a niga de un ovecto con un espermatozcide durante Ja fecundacion, {as eélolas somatias descendients del eigoto contienen dos juegos idén- ticos de czomosomas. a otras palabras, los eomosomas se preseatan de a pares. Un cromosorna de caa pa es aportad por el ovoctoy e oto por el espermatozoide. Los dos miembros de cada pa de cromosomas se denominan homélogos, _y par indica el nmero de cromosomas de una especie se hace referencia Tos pares de cromosomas 0 los pares de homélogos. Por ejemplo, el ser hu ‘mano posee 23 pares de cromosomas, 46 en rota. Los homblogos de cada par son prdeticamente idénicos, pero los distintos pares de homlagos son dife- rentes entre st, ‘Para hacer referencia la presencia de los dos egos de cromosoms ho- :ndlogos sc utiliza la expresin diploide Qn). En las ellos somsticas am- bos juogos de eromosomas se conservan durant as suoesivasdivisiones ce- 1th Reon price de a caption I ue, ere to smgoseais, obra Hse) nle> Iulares a lo largo del desta embeiqaai, ef erecimient corporal y et {ham en ir, ovine), ee eesti A) enclose places (i). 31 0. ‘mantoniaiento dks eds en a vids postal (eine Peer)18m FUNDAMENTOS De BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1-16. La mitosis mantiene Ia continuldad ye! nGimero diploide de fo eromozomas LL extabilidad del nimero eromosémico es mantenida por medio de una clase especial dedivsin celulz, denominada mitysis. En ela se genera ni ‘lens hijos con el mismo niimera de evomesomss; por consiguiente, en cua {8 su constitucidn eromosémica las cul hijas son idéneas enue sy a La mitess comprende una serie consecutiva de fases,conseidas como rofase, prometafase, mnetafase, anafase ytelofas. En [a mitosis el nicleoexperimenta una sere de cambios complejo. tn tte fos més Hamativos se encuentran la desaparici de la envolure nuclear ¥ Una mayor eondensacién de las fbras de comin, que se consierten en ‘romosomas detestable. ‘Vimo que en el nico iterfisco los eromosomas no pueden se indivi dualizados porque en es etapa del ciclo celular las fibras de cromatna Se ha- lan més deseotadas En Ia figura I-12 se represetan dos de los 46 pares de eromosomas bo élogos presentesnormalmenteen as eulassomdticas humans. Como se io, los cromosomas se duplican durante la fase 5 de la interfase. Ea la po fase temprana cada cromotoma — compuesto por dos fibras de cromatina— aparece como un flamento muy delgado, Al ial de la profase se converte ‘enum bastén exo y compacto, dado que se enollan sus dos fibras e croma- tina, ge pasan a Iamarse eromdtlday. Pasada la meafase, en e ranseurso de la anafase amas eromitidas se separany cada cromdtda hija —es deci, cada cromosoma hijo— se diige a uno de los polos de I célula Finalmen- ‘0, en a telofase se forman sendos ncles a partir de Tos dos coajuntes de romosomas separadns. La dvisign celular eanclaye con I partici del ‘oplasia, conocida como citocinesis ‘De esta manera las mitosis mantienen el ndrerodiplode de cromosomas (an las clus Somieas lo largo de toda la vida dl indviduo. 1-17, La melosis reduce fos romosomas a un niimero hapioide Sito gametos (vu y espermatozoid) fusrandipoides, el cigoto rest tara con e} doble del nero dipleide de cvomesomnas. Para evitarlo, as cé Tula sexuales predecesoras de los gametos exprimentan un tipo especial de sivisign celular deaominade metas, en el que el nimnero diplode se reduce ‘un juego thico o haplode (In) en cada gameto formado, El cigoto rel at nuevamentedipoide La division meistica se cumple en lon animales (ap. 29-1) y los vegeta- les (cap. 19-20) que se eproducen sexualmentey tiene lugar ea el curso de Ia gametogénesis (fig. 1-12). La meiosis reduce et nimero de eromosomas mediante dos divisones ncteares sucesivas —Ia primera y i segunda dv si6n meidtica-—, dado que son acompafades por una sola duplieacién ero- rmossmica En esencia el proceso esl siguiente. Ea la pofase dela primera division los eromosomas homélogos se aparean. Puesto que cada eromesoma se ‘compone de dos cromiidas forman un bivalent compuesto por custo exo- étidas (por ello se fo lama también trad), Ademés, partes dela eromé- tidasapareadassuelenintercambiasse de un homoge a oto, Ete fensine- 1 recibe el nombre de recombinaet6a genéitow (en inglés, eossing ove). nla metas de Ta misma divin os bivaentes (otis) se sp ne eo plana ecutorial de a eel. En Ia anafase cadnctomosoma hométogo —con sus dos comatidas— se Alige hacia uno de los polos epuestos. Después de un corto period de intetas, ya en Ia anafase de a segunda Aivsién meitica, las dos cromatidas de cala homéloge se separa, de modo ‘ve cada comida queda loalizada en uno de los custo gemeto resutan- tes, Como consecenca, en los gametos el nécleo contiene un mimero sin woe woos -o. | 2 ew ¥ w és : Seip ee = S0-¢ » - 1h caceLuLa we 19 Prt cor com) eta | anatoe “wltase {p12 apenas cnpanives emi y eh ew Eadie 2) 2 ce comes. como ‘ot ees nin open ia pets lyn tetanus oe Sim mera go en W neta ea Ls rae aaa ge scorer sos) ‘se en slo yom Anes eat intel despa oes20 PUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR IRMIOGRAFIA Bauneiee (1978) Bilal hoions in molecules leaps Cybele 17286 esa Jd Synge A (1973) Te ain of i. In esting 9 Gents aed Evalaion. Oxo Unters) Pr Landa evéride 7.198) Ulestucne, cesry and oncom bn al Vw Co 72299. ‘conta. 1973) The coming oF a8 9 he ce. Sees tia De Rober £DP and De Rtas EMC (198 Eset 1 al od Molle Bory Saunders, Psa intr TO. 1198) Vn Se An 2148 Biers AC. 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Nt Los componentes quimicos de la célula 2 INTRODUCCION 2-1, Las componentes quimicos de la célula se elasitican fen inorginicos y orginicos LL estructura de I lua es la consecuencia de una combinacién de mo- léculas organizadas en un orden muy preciso. Aun cuanto queda mach por ‘aprender, se conacen los pncipios generals de a orpaniaavign molecular de Iu mayoria de las estucturas cellars, como los eromasomas, as memba- as, 10s sibosomas, las mitocondias, lo clooplastes, et. La binlogta de 1a ‘lols es inseparable de fa de las moéculas; de la misina manera que as o& Tula som los bloques con que seedfican ls tejios los organisms, ls mo- léoulas son Ine Blogues con que se constayen las eéllas. {A principio el estudio dela composicin quimica de la efula se hizo mediante el andlisisbioguieo de 6rganosy tejidos enteres, como el higa ioe} cerebro, I pel ol merstema vegetal, Estos estudos slo poseen un ‘aor eitoldgico relatvo porque el material analizado est compuesto gene- ‘almmente por una mezcla de diferente tips clulresy coniene material ex (eaccular. Ea los titimos aos el desarrollo de diversos mtodas de fraccio- ‘naento celular (caps. 23-28 223-32) permit sslr lot elementos subce- Tolaresy reeoger una informacin mds precisa sobre le estructura molecular se sella, Los componentes quinicos de la ella se elasitican en inorgnicos (agua 1 minerales)y orpnicos (feidos nucleics, hidratos de earbono,Kpidos y prweinas) De total de Tos componeates de ln célula un 75 a 856 corresponde & ‘agua, entree 2y el 36 son sales inorgéieas e esto son compuestos 0 pinicos. los cuales representan las moléculas dela vida. La mayor pate de Jas esructuraseetlares contienon lipides y moléculas muy grandes — deno- ‘winadas mocromoléculas 0 poKmeros-, ntgradas por uidades 0 mon ‘menos que se enlazan entre s{ por medio de uniones covalentes. {En fos organismos exsten tres importantes polimeros: 1) los éeldos mae tlelee,conformads por la aaciacién de cuatro unidades qumices diferen es deneminadas nuclesides; la secuenca lineal de Ios euatr tipos de n- “edhidos ela motéoula de ADN es la fuente primaria de la informacin ge tea: 2 los polisacidas, que pueden sex polimeros de glucosa —con la ‘val se Forma glncdgene, almidén 0 celulosa—o comprender la repeticién ‘de otros monosscos, con fs que se forman polisscdridos més comple: 4, v8) las proteinas (poipéptdos}, que estén eonstiuida por amines esis 20 tips eomhinados en diferentes propoxeiones as di 1a canta y onde psi de estos 20 nommetos das aa22 vunpanenros oF B1oLOOKA CRLULAR ¥ MOLECULAR Mi, 2-1. Esqvema gue es 1 he carps en Ta aul tun extraordinarinimero de combinaciones, Jo que determina no so aes pevfiidad sino también la actividad biolopica de las moléeuls proteeas. ‘Adernis de destaca los carateristicasy propieddes de los componentes ‘quimicos del clu, en este capitulo abordaremos el estudio dels enzimas un tipo especifica de proteinge— como inseumentos moleeulareseapaces {e produce tansformaciones en muclos de esos componentes ‘Tambien veremos corto lax macromoléculas pueden agiegarse y ori zase en estructura supramoleculares més compleas hasta resular visbles con ef microscopioeletrico. Bs probable que tales agregaciones rile layeshayan aetuado durante el peefodo de evolucinquimica ybiolica que dio oxigen ala primera cela. Por tl motivo al inal del capitulo hemos algunas consideraciones especulaivasscerea del posible ongen dels él las procaioasy eucriotas. es det dela apariién de a vida en puesto pla- net. Los conceptos veridosen este capialo sélosiven come wna inttoduc- cin elemental par el canecimiento dela bologia moeewiaey celular Els ‘tudo mis amplio de ss temas compete [os textos de bioguiica ‘AGUA Y MINERALES. 24 agua es el camponente mas abundante de Ins tejidae ‘Agua. Con unas pocas excepciones por jemi. hues el diente— l agua es el componente que se eneuentra en mayor calidad en los ens El contend de agua del erganismo ex relacionado co la edad y con i o- vided metabstica; es mayer en el embrién (90-95%) y disminiye con los aftos. El agua seta como solvente natural de los iones y como medio de dis- ets coloidal de la mayor pate de as macromolecules. Ms adn, es ind pensable para Ia actividad metaboica, ya que los procesosfisoldgcos se producen eXclusivamente en medi aeuosos. Ia cella el agua se encuentra en doe fraciones, una libre y ota liga «4a El goa Mie representa el 95% det agua total ye la porte usada pin palmente como solvente para los solutes y como medio dispersant del sist ‘ma coal. El agua ligada representa so el 5% ye5 Ia que est unida la samente a otras molécubs por uniones no covalenres (scciGn 2-10); as ‘comptende el agua inmovilizada en el seno des macromolécula, Como resultado de la distribucionasimetrica de sus cagas, una meléoula 4 agua se comporta como un dipol, sepa Se ltaen la fgara2-1.Acau- ‘a de esta propiedad, por sus grupos positvos y negatives el agua puede gare electostticamente tanto con aniones ycationes como con moléculas pertadoras de ambos tpos de carga (por eemplo,proeias). Otra propiedad ela moléoula de agua es su fnizacn em un ania hidroxilo (OH) un pro= {6a 0 ion hidrégeno (H'). A 25 °C de Cemperatra se disocian 10° M de He por lito de agua, concentacién que corresponde al pH 7 neuro. EL agua interviene en la eliminacin de sustancias 6 la ells, Ademss absorbe calor (gracias ash elevade Coeficiente calico), lo eval evita qe se generen cambios dfsticos de temperatura en la célula ‘Sales. La concentracin de sons stints en el interior de a céllay e0 1 medio que la rodes. As, a css tene una a sancentracin de ctiones Ky Mg™ mientras que el Naty el Cl-estin lcalizados prncipalmenté en l liguidoextacelula. Los anjones dominantes en las clula son el fosfato (HPOF) ye biearbonao (HEOS), Ls ses disocindas en aniones (por ejemplo, CI) y eaiones (Na? y K°) ‘om importantes para mantener a presi asia y cain silo ase 41 LOS COMPONENTES QUIMICOS DE La CELULA M23 de a célua, La retencién de ions produce un aumento de La preston vs tien y por lo tanto, la entrada de agua “Algunos tones inorEinics (como ef Mg™) son indispenssbles como co tctoresenzimiticor. Ores forman pate de dstnias moléelis. El fost, por ejemplo, se enexentra en lo fosfolipios y en Jos nuclestidos un de és tos, la adenosina tifosfato (ATP), es la principal fuente de energt para los proceso vials dela oflla, Los tones de Ca?" que se ballan en las e€lulas fdesemzeian un impartante papel como transmisores de seis, Otros fones presentes en las células son el sulfato, el carhonato etcetera. Ciectos minerals se encuentran en fora no ionizada. Aslccure con el also, queens huesos y en los dienes se halla unido al fost yal cabo rato bajo la forma de eitales, Oo ejemplo comprende al biero, que en ls Ihemoglabina, la fertina, los citoromos y en varias sazimas se halla Higado por unions carbono-metal Para mantener Ja actividad celular normal sop indspensables diminutas cantdades de manganeso, cob, cobalto,yodo, selenio,niguel, motibdeno y tine, Cas (odo esos elementos vestigiales (uoligoelementos) son necess trios par a actividad de cieratensimas. El yodo es un componente de a hor- ‘ona toidea ACIDOS NUCLEICOS, 2-2, Existen dos clases de dds nuclease] ADN y ef ARN Los cio ucteios son macromléculs de enorme importancia biog «a Todos ls setesvivos canienen ds pos e dcidesnoclecos, lamados {eido desoxieribonucleico (ADN) y ido ribamustelca (ARN). Los vias ‘ontienen un sol tipo de éeid nucleo, ADN 0 ARN, ELADN consstye el depésito de Ia informacion genética, Eta informa cin es copiads @transeripta en siléculas de ARN mensajero, cuyas se- ‘cuenias de ncestidos cotienen el eSigo que establece la seeuencia de oS ‘minodcidos en ls protenas. Es por ello que la sftesis protica se conoce también como traduccion det ARN. A esta serie de fendmenos s¢ le asigne ‘lcarcte de dogma central de la Biologia molecular, que puede expresuse ea siguiente manera isn radon B pape biolgice de Jos dcidos nucleicos se estudiar detalladanvente en los capitals 12 17; agut se considerrt slo su estructura quimiea, lo que permitirscomprender sus fonciones. En ls etlulassuperirese] ADN se balla en el cleo integrando fs ero rmosomas (una pequefiacanidad se encuentra en el citoplasma, dentro de las ritocondria y los cloropastes). EI ARN st localiza tanto ene} micio (don ‘de se forma) coma en el citeplasma, hacia el cua se drige para regi la sin- ‘esis proteca (abla 2-1) [Las deidos mcleios contenen hidratos de carbon (pentosas), bases i= trogenadas (purinas¥ pvimidinas y Seidofosfrico, La hidelisis del ADN ‘del ARN genera px an ames 7 se ih {Pett mte tri re ities “Soananne ‘hn vo cameo Po Pol,24m FuNDaMENTOS DE s Hye Su ip 2.2. See deus ae sa eid mule gos Sei dts pos Se DeSOMIRRIBOSA La moléeula de deity nyeleion es un potimero cuyor ‘monémeros son nuclestides sucesivaniente ligados me Aiante uniones fosfodiéster (fg. 2-2). En estas uniones los fesatos ligan el carbono 3° de la pentoss de an nu «lesiido con el easbono 5 de a pentoss del nuclide st fulente, En consecuencia,e ee del gcido nuceico est onstituido por las pentosasy Jos fost, y las bas i teogenadassutgen de fas pentosas. El extemo de la m0 Igcula que contiene la pentose con el C3" libre se llama, ‘extrem el que poste la pentasa com el C3 libre, temo 3. ‘Como ilustea la figura 2-2, el cd Fosfor wiica 40s de sus tres grupos dcidosen las uniones ¥,5-ister El grupo restante confieealdcido nucleico sus propieda- es cis, lo que posibilta la formacidin de uniones in cas con prteinas bisicas (en el capitulo I-14 se sefale aque en las oéllas evcrioas el ADN est asociado con roefnasbisias lamadas hstonas, con las qué forma el complejo nucleoproteico denominade eromatina). Ade- mds, dicho grupo écido libre hace que lot deidoe mules 0s sean basfilos (se colorean con colorants hisico). Las pentosas son de dos tipos: desoxirribesa en ol [ADN y ribosa en el ARN. La difeenciaente estos a2 ‘ares es que la desoxieibosa tiene un stom de oxigen0 menos (fig. 2-2). Para visualzar el ADN con el mierosco Pio 6ptico se puede utlzar una reaccién citoqumica es esis denominade reaccién de Feulgen (cap. 23-21» Las hases nitrogenadas que se encetra en los di 4os nucleicos som también de dos tipo: pirimiinas y po rings. Las pirimidinas peseen un anillo heerovihco, mientras que las parines tienen doe anilloe fusionador centre s-Ea el ADN, las pirimidinas son Ia tmina (T) y 1 citosina (C),y las puroas, a adeniua (A) y Ja guank- nna (G) (ig. 2-5). EL ARN contiene uracilo (0) en lugar de timina. Existen es diferencias fundamentals entre el, AOENINA crrosna oc, ‘088 ADN y el ARN. Como acaba de sefialase, el ADN tiene " fosainosion PD 04,13) trey aaa[32 a FUNDAMENTOS DESIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR Fig. 216 Represenacn de lor cetlipids font ‘inet fst 1), fos fein tot Ph) 4 staiwaste toto ‘on ee Ccardotein Fig 17. Mole del cena Schou Fostatsinctl soso Festool oso Dado gue el inositol del PI suele estar combinado con wn, dato tes fosfatos, a lula ten tambien fosfedlinosta 4fosfto (PIP) fosfa- inositol 4S-dfofato (PIP) y fosfatidilinositol 3,4-trifosfato (PIP,) Wig, 2-16) Por ota parte, cn la membrana inera de las mitocondtas exist wn lie roforfoipido doble denominado dfoyfatdllcero, a que cominmente le 4a el nombve de cardioipina (cap. 8-1), Lo componen dos ids fstatii- os igados env spor una tecera molécula de glicerl (Bz. 2-17. El esfingofasolipidoexistente en las étulas es Ia esfngomieina, que se genera porn combinacn de a fostoriloting con la cram (ig. 218) La fosforllcoina (un fsfato unio al cofina) se hala tanbign en la fosat «coin (Hg. 2-15), mientras que la ceramida se frma po el agregado de un fcido graso ia esfingosine, que como ilstra la figura 2-19 es un aminoal- cohol que posce un cadenahidrocesbonda relativaente lato La figura 2-20 muestra que Tos fosflipidosposeen dos lags cos hiro fobicas no polars (dos cides gros) y una cabeza hidkofca polar cnst- tuida por licerol (excepto en I esfngomilna), ua segundo alcoho yun fs- fazo, Por lo tanto, fs fosfolipids son moléculasafipticas ‘Los fosflipdos son las principales componentes dels membranas vel lars y tanto su anfipaia como ls caractersticas de sus Seis gases (nt mero de carbonos, presencia de dobesligaduas) es conten me chas de sus propiedades. Mis an, cuando los fosflipidos disper Sam en agua, aoptan espoténeamente ona organiacion atic la de las membranas celulares, con so eabezas pores ivigias hacia afveray sus cos ne poaresenfrentadasentesfen el netor de una bicapa (ep. 32) ipidos. Los licolipidospresenes en las cols se clasiican en cerebnsido yaangiidon Los eerebrésidos se forman por a unign de una glucose 0 una Tactosa con la ecramida (fig. 2-21). As, se tata de esfingomielins yas fosoricolinas se remplazan po un de «30s monasitridos. La estructura bisice de los ganglisides es simular a de os ce- rebrésidos, pero el hidrato de carbon noes la ghost ni afalactosa Sino un eligosaci intearado por vatos rons ui aes de los cals son cid silicos fig. 2-2). Los dint ipo ke gan- Estrgorilna craic Esingosna ig 249, Representa dee ‘meee de seu) esi eos Fie 248. Representa de ‘Sngtestlpio exngomie Sina 0 slisdos ditieren entre sf tanto pr el mimero como por el renamiento 1 Tativo de sus mondmeros. El monosscdrdc ido a J ceramida es cas sie pre una glucosay a continuaign so ubica una gaistosa. Luego suele hacer lo una N-acetilgalacosamina o una N-aoetilghtcosamina Wego ota gluco- sau otm galactosa. A yeoes existe una fucosa. Generalmenteel oes Scios silicos se localizan en la pate final del ligosasrido, cabeza hon» 9 do xs fbi, fi nti often, vee un nie dbl en 8) nb de iio aos wan a) 2. Los ComPoNsNTES QuIMCOS DELA.cELULA. 333M FUNDAMBYTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR 2 LOS COMPONENTES QuiMicos DELACELULA #38 we owen HoH PROTEINAS. ae Are H % 2-8. Las proteinas son cacenas de aninaseidos ligados = = ot be oe Lo Ke por ones peptides ee x t ‘Los mendmeres qe componen ls pots son los amzacos, Un oes gal) Be soirstcs canna amino undid pico en cl eel carbon ido a prag carbo om Xilo (COOH est uni ‘anbin aun grape amin NI), Adem, dicho Carbon se all igado on Hy aun eso lta qu diferent en sd po de aioe i “Hy —4 coo cones canst foreiemplo, en sling cena lateral Rue un oo carton, mien tego en Ie ecina ine esto 14.228 Repaid gis Fig, 221. Repesnse deo cette Cole! ¥Px.223, Nola de cole, dead mp ames 4°17 cv aah le Esteroides, Los esteroides so lpidas que derivan de un compuesto de- nominada ciclopentanopebidrefenanieno. Uno do los ms difandids eel colesterol (i. 2-22), ef cual se encucntraen las membraasy en otras pat tes de la él y tambien fuera de ell. El hidroxilo desu carona 3" le con- fiere propiedad anfipstica, Los esteroides astmen funciones diferentes de acuerdo con los grupos _quimicos que se hallanunidosa su estructura bisica. Las principles exter 4es del organism son las hormongs sexuales(estiSgenos, prgesterona, ts {osterona), ls hormonas suprarrenates (cortisol ldosterona) a vitamna D los dei biiares. Foliprenoides. Los polirenoides son compuestos que dervan del hiro carbutoispreno (fig. 2-24). Ene ellos se hala e!dollea fsfato, uns mo- Ieeulaperteneciente ala membrana del reticulo endoplasmsico diseiada pa- "2 ineorporr oligosueridos» los polos durante Ia formacisn de 1s licoproteinas (cap. 7-76). Se tata de una cadena de 17 421 isopeenos que PoCOOH en lotro extreme (carbosio termina) adem de a resid a ‘erates biscos yds. ‘Una combinacin de dos aminscidos consituye un dipgptido de tes. un ‘cipgptido, Cuando se unen ene sf unos pocos aminoscids, el compuesto sum oligopéptido (ig. 2:26. Finalmente, un polipéptida ext formato por ‘niches aminoscidos. La protein mis grande el organism conten altede- dor de 77000 amiocidos cap. 5-33) [La distancia entre dos uniones pepiicas es de aproximadamente 0.35 tun. Una protein con un peso molecular de 30 kDa est constiuida por 300 minogcidesy, extend, tene una longitud de unos 14:1 y Un acho de nm. EI temo proteins de griego potion, presminente) sugire que todas las fanciones isieas de Tas eélas dependen de poteinas especficas. Se fede erie qu sin prensa via no exis stn presenes en eada o&- Tala yen eas organside, Ades, pueden sr estrveturales 0 enzimstics. Eisen proteinas conjugudas, unas pociones no proeeas (grupos otto) Axa eaayora pertenocen ls lcnproterna (asocas con hi- ‘rato eat, nlenprotdnas (com sos music), as pero fednas (cm rosa 5 18 cromaprotenas, qe ese conve sry posite236m FUNDAMENTOS DE SIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR tun pigmento. Dos ejemplos de esomaprotefnas son ta hemoglobin y la mio- slobina en las uales el grupo prosttico es el hem, un compuesto oxpénico ‘que contene hero y que se combina con oxigen wich ow (Cree) Bylo wich ety We ae) “aoa “eat me! eco Te for afew uw J im i aa Ge cat ie “ae widow ‘pre Wt Viet ¢-c00 tielew ihc ti-é-c00" oF i ig. 228 tata inca de oe ete did tii oni, bs net pls 9 me mw pies [DS eta te sein a te ay emesis res ty 2 Los Componentes QUIMICOS PELA.CELULA a 37 HEL ne 2-9. tas prateinas existen cuatro nveles de organizacion estructural En a esttctara dels protenas se ditinguen cuatro nivelessucesivos de ia comprende la secuencia de los aminoscidos que formman la cadena peoteia (Fig. 2-27), Tal secweneia determina los demas ni- voles deompanizacién de la olécula. Su imporaniabiol6gica eneventa un ‘jemplo en fa enfermedad hereitaria Hamada anemia fleforme, en la cual te preven profandas alteraciones Tucionaes po la sustitueign Je un solo Inminodeido en fa moléeula de heroglobina ‘La estructura secundaria alode a Ia configuracién espacial dela protel- ‘na, que deriva de la posicin de determinados aminoicias en su cadena. Asi, algunas proteins (o pares de elas) ienen una forma cilfndries denomina- Ata heli 0(, porae fue I pimera en ser descubieta), en ell a cadena polipeptidica se enroia en tomo x an ciindo imaginario debido a que se Forman puentes de hidrégeno entre los grupos amino de algan2s aminosci- ‘das Tos grupos earboxio de otros situados cuatro posiiones mas adelante lig, 2.28). Otras protenas (0 partes deellas) exiben una estructura Jama ‘ea plegada Ben ila la moléeulaadopta In configuracion de una hoja plegaca Sebi a que seunen, mediante puentes de hidgenolateales, gr- ‘os amino con grupos eatboxto eta sma cadena polipepiica (ig. 2-28). goo? HREM a ig 2.26, Forman nn peptides ee minnie, Se meta ca ‘enn petasyio are (hte ert amino) ‘eral earn, por ana ‘Spas ina metonina ‘new Fig. 227. Burcu prima (rina pst cnocens fPeredien ovina). Venn Son ua ponte alin at eee inh)[38m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR ig, 2.28 Ears sc dra de larga NA ce 0 Ho logo Fig. 229. Earaouns ca ‘aes panas A. Fb Secy Gabel Laestructuraterciari es consecvencia dela formacign de nuevos pegs menos en Tas estructura secundaria tice @ hoja plegade Bloque dal 232+ Ia configuracin tridimensional de la protena, Loe nuevos plegamien {0s se prodcen porque 5 rlacionan quimicamenteciertos aminodcidos dis ‘antes entre sf en la cadena polipeptidica. Segtn el plegamiento que adapta, se generan proteins ibrosaso plobulares (i. 2-29). Las proteinas fibrosas se Forman a partir de cadena potipopsdica (0 de tramos prtsicos) con s- rycen secundaria tipo helice ee exclusivamente, Ea cambio, las protetnas _lobulares s forman into a pstir de helices o: com de hojasplegadss 8, 0 4e una combinacisn de ambas La estructura custernaria resulta de la combinacién de dos © mis poi- pptidas, lo que origina moléculas de gran compejidad. Por ejemplo, ta he ‘moplobina ee resultado dela imegraciGn de enato caderas polipepiicas ig, 220) we 2 LOS COMPONENTES QUIMICOS PELA.CELULA 39 2-16. Distintos tipos de uniones quimieas determinan ln estructura de fas proteinas La dsposicin espacial de una meécutaproteica se allo predeterminada por la secuencia de sus ami nofeidos(estractara primaria. Las estanesniveles de organizaciéndependen de establecimiento de ferentes sos de unions quimicas entre los dtomos delosaminofeids. Ast se producen uniones cov lentes —por ejemplo, puontes ~S-S~ ene los gr os-—SH de dos cisteinas—y varios tpos de ners: ones déiles, es decir, anions no covalentes, En- tee estas shitmas se encucatran (Hig. 2-31) 1) Puentes de hidrOgeno, que se producen cuan oun protén (HL) es eompartido enite dos Somos tlecttonegativas (de oxigeno a de nitr6gen0) prix: nos entre sf. Ya vimos que los prem de NASR ‘no son esenciales para el apareamiento especifico entre las bases complemen tivis de los Scids nueleieos, lo cual proporcion a fuerza que mantiene wi {hs las dos cadenas del ADN. Las figueas 2-5 y 2-31 muesran fos poentes the degen en el ADN y en las proteinas, espectivament. 2) Uniones dnicas electrsttieas, que son el resultado deta fuerza de tracidn entre grupos inizados de carg contaria 3) Interacciones Kidrefébicas, que dan usar ala asociacién de grupos 90 polercs en la que se exclu e! contacto con el agua. Cabe agregar que en las [woteina plobuares, lax cadens lterales mis hidofbicas se localizan en el Snes de las moléculas, mientras que los grupos hiroilics se sittin en fa buperfice. As, los residios hideofobicos epeien a as moléevies de agua que fovlean alas proteinasy deteminan que su estructura globular Se tore mis compacta, "4 ltevacciones de van der Waals, que se producen eusndo los Stomos ‘en muy cerca, Esta provided induce flutuaciones es cargas, causa ‘de atraceiones mutua entre los stom. {a diferencia funéamentsl entre as usiones quticas covalenesy fs n0 ‘owalentes reside en 2 cantidad de enerpia que se necesita para romperas, Por ejemplo, un pueste de hidrgeno require 4.5 keaVinol™, cifra bastante mono que las 110 kealmol! que necesita la unin covalente O-t del agua En general, as unioses covalentes se rompen por I itervencin de enzimas, ig 2.90. Earacs ut Drs hog ‘Ei doy du Sein si st donde ali ‘eso cory eos rales amino 7 eto Gisetcaeatveien Fig, 2.31, Tips de union no comes que et ttre spots ‘i earl tartan dan Gr Wale Five poet de aes (Ire b oe) De CB Ain saA a FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR ig 232. Le sonia de tae pets depen 0 ito cco MA Pease” coo: (—?) — \ y~ Be 2 — SS Sectors sn soo epost tne sapa ‘weageas ule senen 98 = rieneas que ls no covalent se disocian pot fuerasfisicaguimicss. Aun ‘ue indvidualmente las unianes no covalentes son débiles, cuando son nu ‘merosas hacen que Is estnctura molecular se vuelva estable, como cute con la doble cadena del ADN. 2-1, tas proteinas tienen cargas positivas y negativas, pre en el punta iselectrico su eae es Mua a cero [La carga real de una molécula proteen exe resultado de la suma de todas sus cargas. Dat que los grupos didlos ybisics se dsocian a distin con- ‘entraciones de foes hidegeno en el medio, el pH influye en la carga Final e la molded, La figure 2-32 muestra que en medio scido los grupos amino capuuran Hy se comporan como bases (-NA,-+ HY > NHK). mientras que en un meio alalino se produce el fensmenoinverso y se discian los ru os carboxilo(-COOH ~» COO-+ Hr) ‘iste un pH defindo para cada proteins en el que fa suma de ls cargas posiias y negativas es gual a vero (ig. 2-32). Este pH se denomtina panto Isoelétcco. En Ss proteinascolocadas en un campo eléettico no migean { ninguno de los polos, mientras que a un pH mds bao se deslazan hacia el cedtede ¥ 2 un pH ms alto lo hacen hacia el dno El proceso que da lugar estos movimients se lama eletroforess (cap. 23-3), enzimas 2-12, Las proteinas enzinrticas eatalaan las reacciones quimicas La célula puede compares con un mindsculo laboratorio ene que tienen Jug la sitesi y la degradscisn de gran nimero de sustanias. Estos proce: 08 son efectundos por enzimas (del griego en, dentro, y z5mee, levadura) ‘que setlan a la temperatura del organism y dena de limites estechos de ‘BH, Las ena em os catalizadoresbiolopicos, Un catlizador et una sis- fancia que aelera las eacciones qumicas sin medificarse lo que sgntica que puede ser uilizado una y ota v2. El conjunto de las enzimas consttuye el grupo de proteinas mis extnso _y ms especaliaado del oganismo, responsable de Ia direcién de la comple jared de reacciones qumicas que se producen en la cul 12s exis (E) som proeinas 0 glicoprteinas que nen Uno © mas = {gates denominades sitlos actives, alos cules se une sustrato (8), es deci, ta sastancia sobre Ia que acta Ia enzima. El sustrat es modifcado quiica mente y convertido en uno 0 mis products (P). Debido a que esta reaccin cs geeralmente reversible, puede ser expressda del siguiente modo: Bas & (es) = Ber. donde (ES1 « un complejo enzime-sustrato que se forms tramsitoramente, {Lo istinos tpas de enzitas pueden Sonar uniones covnlentes ene io: 2 Los couneneNTES Quisicos DELAGELULA = 41 ‘mos del Strato (stesis) © pueden rompedas (lesradacin). Las enaimas aceleran lo reaccién fusta que s aleanza un pont de equilibric, y presen se tan eficenes cme para que le velo dad de Ia accion sea de WO a 10" veces mils ( tipi que en ausencia del eatalizador, css ‘Una cractersica muy importante dela acts STEM vidad entimitica es se especifctdad, 1o cual signifies que cada clase de enzima actéa sobre ty sao sustrato. Las enzmas suelen ser tan es peficas que son incapaoes de acer sobre S08: fancias estrechamente relacionadas; asi, por / sfemplo no efersen ai sobre un eee (( cy ‘wero del mismo sustrato. y = a general, ls enzimas evan el nombre det sastrta que modiiean o el de Ja actividad que jeroen, rs el sui “- 884". AS, excen nucteasas o endonucleases (degre- dan dcidosnucleicos),fosatasae(sustraen fosfates).quinasas (hs aaegan}, salfaasas, protests, licosidasas, pass, oxidasas,reductasas, deshidroge "Es oportuno advertc que en la celulaexsten moléculas con actividad en- snaica ane no sn pretense feds ribonucleios. Recen el nombre {ribozimas y cataliza la formaci6n om So ne ee 5S t 2° ofa “a nasa dierencia de las iat Ogre 7 rremianas, adierencin ds >see pn epr0 roo60 ‘mento oportno, to cual se Jogra por la intervencion de unas estructura a ‘wadas ehaperooas, que se designan asi pogue acompafian a as proteinas y sin gjeree aceiones directa wbne elas grevienen ss plegamientospre- ‘matures yeuidan que sean corectos. vista tres familias de chaperonas, denominadas hsp60, Wsp70 y hsp «por heat shock protein). La sila sp se debe a que en ls clus someidar 8 golpes de calor se pierde el plegamiento las proeina (se desnatralizan) {y aumentaconsierabermaue el nimero dela ehaperonas, ls ual asisten «fas proeinas desnaturaleadas para que vuelvan a plegarst. Bh wimero que compas ala sig hsp correspande al peso molecular de a primera chape- ona descubierta en cada grupe. Las chaperonashsp70 son monoméricas ypossen un surco en el que cabe ‘tho wn parte de la protena asistida, de manera que se neesitan varias chs eronasBsp70 para cada proteins (ig. 4-2). Ex cami, las chaperonas hsp60 son polinéricas y estinintegradas por 14 0 18 polipéptidos denominados chaperoninas, Jos eusles eomponen una estructura cilndrica en torno aut espacio central, adonde ingress Ia proteina que va a ser sida (i, 4:8) Para ejemplfear emo actian las chapeconas hap Bsp60 analiza mos ss efectos sobre a potent del itosol, A medida que emana del ibo- soma, cada protinaeitosdlica se asocia on sucesvas chaperonas hep, S- _yafuncién es peveni el plegamiento premature —a menudo errado— ae los ‘eamos prteicos que van saliendo del ribosoma. Ademtisevtan que Ia ro- tejna nacente se conibine con molgcalas inapropiadas. Cuando teria de sinetizarse y 9 plezamiento concuye. la proteinase desprende del rboso- rma y de las chaperonashxp70 y fijasesidencia en e taral. No obstate, si algonas de sus partes nose plegaron Jo hicieron mal ingresatemporalmen- te em una chaperona hsp60, dentro dla cual —alslaa de los dems compo- nents citaslicos— termina de plgarseo deshace su plegamientoincorec- ioga de nuevo, tratando de hacerlo sin esores. Las pons destin sista end aa quca mete qn dl bso ngs en Sauce pon en icv ete organi gee ‘Sean cages hp (9.112 ear ota desma 8 as toons, Ye san iene sn mtan pr chee Dsp0 tsi, cues as aoa oyna aq ganas prado, En apo 828 = an dap tse moore 2s mice, e872 ‘Si ay capt eg 50 tenner pte exe 2 05 pao han cert ere pa ene tose 103} ef cal dedce qe st ene chpons hs hsp css ues visas eecen de chpeons Per jam autre eon as proteins destnadas a nicleo, que tampoco po- ne leapt 11-9 cea como ext pons — Ie eat aeaisntor ports dl cvatra noes, Ades 5® eee pms gen en enc sis 2 chapross fan 70 repre gn chapeonscorsinen eri dvd del ATPy pe pte er oat apna onelyen su cones 4-6. Enel etosol lus proteasomas degradan a las prteinas ‘que deben desaparecer sl ctool exis snes gu desempin econ sei 2 de los bosoms, ya que estruyen alas proteins, As, cuando tna posit {lee desapaecer porque se ha pegado rma, sen daiad osu fncign ha aeveluide cs degtadada por un complejo enzimaeo de unos 700 Ds a mado proteasom TE pteeruna es de forma linden y se compone de varias protests ean nei atl, ade ares aia Va Sar aopadada (fg, 1-3) Su estoy cs mde comple, y8 que junto 2 cx ‘eaten dt cia se halla un "zospee™ prec aero por alee76% rUNDameNTOS De BIOLOGIA CHLULAR Y MOLECULAR Para poder ingresarenelproteasoina, las protenasdestinadas a desapare- ‘x deben ser prevament “marcadas” por un conjunto de polipepides ete ‘élicosiguaes entre sf, de 76 aminoSeidos cada uno, lamados ubiqutinas Ein I figua 4-5 se resume el ciclo seguido por estas molecules. primers ubiquitin es activada por ta enzims Bf, que la transite ata encine ED, oatinnacin, con la ayuda de la igasa El complejo ubiguina £2 se one «le proteins que debe degradars.Puexto que et proceso de wansferencia tte la enziuas El y £2 se repite varias veces, la proteina queda conectacs ‘on una cota cadena de ubigitinas De inmediato este complejo es recongcdo por los polipgptidos regulado- ee we dos Ssgutes los cus separa as ubiguinas, estan plegamiento de la proteinay la introducen en la cavidad del poteasoma, don ees degradada pr Jas protemas, Se orignan oligpéptios conn log cons ‘es salen del proteasoma y se vuelcan ene ito El proceso deserito consume ener. Esta es cedida for moléculas de ATR. de cuya hdl se encargan seis ATPasassituada en los caste del proceasoms, Cuando finalca fa degradacin de la proteia, lproteasomy las vbigui- ‘nas quedan disponibles para su reutizacidn SIBLIOGRARIA Cth (20 Molen ees in prin igg le MMC a 1996) dean arf {nd testo Cu Onis ee Bil 6, ‘al oti byte ote nr (rig EA-C993 Chaperone tle log the pataysco rv ing Stee Sr lat 1996 The" ate: pany {sds and oarsie he ell See TEE ‘ydran Jind Had EU (980) Pres of chaperone iste tin ing eens becneen in ise ‘stomeehane Scene F391 ‘eotgpoion €. (189) The emergence of te chaperone mahi TBS 17295, alders AL (985) Fenton of he potsome tis a Oe ade wma See (Cohan ata W139 estes a Tes. Science 211313 Mart End Mani (195) Moga perme in ee ur psi ong Cur Opn Ss Bek SO eno 96 Lone om te Sheovey af he bi inst, 18S 314, Wray Seine S138 ‘OCW. ae Wo D118 roms: artim a2 osm 882136 ailn B98 Poem deyadion igi soca ine Cr at Se ‘aout haere (1990), Pi ogre hae ‘es fr mace yaypepaces Ca Bar ss se, Mons ad Gotsnan $99) Pstan ‘aes qty aml ang ing ts Seog Protein Se 8688 Wea tal 22) Ro op mops nd ‘anion addenda 255 Peo Sosa ‘ebstr eH 63 996 aneton of nov stigitncone ing chyme oles In ae yee eae Ean Be oaks “ El citoesqueleto Forma y motilidad 51.1 ctaesuseto est compuesto porte tps de laments Y umes protein accesoran Ls cll cava poscen arsine Saneioso desl do pores sq se eta dal nombre de ettoesaedlt, Eh ‘gre pores cles ce lament 1 lene ners es Croton os nner ein ig 51) yan conto proteins Acceso clits some els Hiadrsy motors i prea repdaora onan acne amie sconantemo a dspace ste laments pels eles peta es poem se sm en lt pies ele de sf Tete, pct son plier eras porns noms “guste ineainete— gu poor sre oe as proteins ligoraseoeson foe Canes sate 5» con os components de ace es protenas moore ven prada macomelaa goes se meso cis, a inn st oy pulls ets een en ne pasa, 1 el cant Stade min sino ar fom a Ia Bi propa tcf am eet anal alten, Ta ‘tos mm elas coms, eon. Pion estractrad de itracinente Hane teas ts factenns alae cll masala equ, gu ct len nanan arenes pad parton TE coesquceto dls fora etl cabana las, como reid detain dene ipo de ent con eins pte ogo per emi sein nls Sarno its, ie os sco ame oe amen tn cada Se ee Fane We) SERENE ALERTS 4, Ln as a agen de eagnen, 578 = FUNDAMENTOS DE GIOLOGIA ceLuLaR Y MOLECIEAR Fp. $2, Pare fom eo yu eupaniacono ‘rata tan, FILAMENTOS INTERMEDIOS 5-2, El didmeto de los filamentos intormedias es de 10 nm En el citoesqueleto de Ia mayor de is clus existen filamentos de 10 fm de ditmetto; se denominan intermedios porque tienen un grosor menor ue el de Ios merotibuls y mayor que al de fos filamentos de actna (fg. 50 Lx composicién qumica de los Mtamentos intermedios es divers Por ‘sta. caus, sinque también por su morsloga y su distibucin en las stin- tas clases dees, se los agrupa en ses tipos, lama: 1) lino tos; 2) filamentos de querating; 3) filaments de vimentna; 4) filamentos de rn dominos eos ms ars qu fos de filets nme oe atin ye tease genes on pala plane, oun ed titinersio: at La lina nae sponta dela forma yee deen tts mcs ‘omens de quratina Lo inments de qurtoa mas ta vide onaflaments se cocentan on la chdas epithe, pacar tretcca a pels yu dese (ee ls,e) e as oes te analas Enlai 661 vemos gues scan ses be destosomas aes execs, on cles cmmponen na at incurs conea deaplgaa po tod el spt, au te confienaan pata erent iin Una prota gsr denominads Magan ue oe laments de qe nn de ete Law ners de siento de erat seaman aqui, xno or de 30 cages dina, clases en dx rp: tas de cle fuss syn cae Tu on wei o bla, os tte tios de esa pine contonn arenes So cat a direries abo a scan kc coq ttc Peet, scl pis dea wig conn wo sonblnacin ssmerroesquetero 79 Fig 6.8. Diartecen 6 (ot finments ince Tyg y eae colar Eat neler, Harmon ‘naan, frman ‘ase lcs mer 12 ea naleae BM toga de aes a {is Mopac (D0 RD, Shido80m ruNdaMentos ne sioeocta CELULAR Y MOLECULAR Pig 64 A. Dissbcio ce las modes el pls. Todos aceves am {re canon te ey nen el par centr Sida copa ea newer big Ahayescetes (DM Osborn no Weber) articular de citoqueratinas, pertenecientes a Ii clases Ty Hl. Algo similar ‘ceuite en Jos otros epitelis. Estas combinacionesparticulares son aprove, shhadas Para diagnostiear el ergen de algunos tumoces cancerigenos y sos metistasis, ya que las citoqueratinas no ¢ meifcan con la uansformacisn ‘eaneerosa y pueden ideatificarse con la ayuda Je anticueros especificos (cap. 23:26), ‘ilamentos de vimentin, Los flamenios de vimentina (el latin vmen- ‘us, ondulio) presenta un aspecto ondulado ys mondmeros tiene un pe 0 molecular de $$ kDa. Son muy comines en ag eels embrionatiag ty l organismo desartllado se loalizan en las elas de origen mesodcemivo, como fibrohlasos, célulss endoelises, eslules singuineas,eceera {a proteins tigadora que une a os Flamentos de vimeatina donde se en ‘weerucar es fa pactina, Dado que fos antcuerpos conta los monémeros de vimentina stan reacciones eruzadas en clulas do mamiferos, aves y anfbion, puede afimor, 5 que Son proteinas que se han conservado en el cunso dela evolucion, Fitawsentas de desmina, Los filamentos de desmina estén formades por 'monmeros de 53 kDa y e encuenuan ene citoplasina de toda las cfu musculaes, sean estriadas(volunarasy candacas) lisa, las estades Jigan alas mioibillas por sus lads (seccin 5-33) Palas clulas cardianay {ambien se asorian alos desmosomas de los discos itercalaes (scion 544 ¥ cap. 6-13) Bi ls étuls muscular sas se asocian con Ios ilamentos de tina (secei6n 5-35), Los filamenios de desmina se unen ene sf mediante ung proteha liga, rv especifica, denominada simarina ‘Neurofitamentos. Los neurofilaments son los principales elementos es. twucturales 6 las neurons, incluidas tas dendrtas y el ax, Ente forma un entejado tridimensional que converte al axoplasma (el eitvol del axon) cn un gel altamergeresstente y estricturado. En os newoflamentos se aa reconocido tres clases de mondmeros, con pesos que van de 6 2.200 kDa. Filamentos shales. Los laments gies s¢ encuentran ene citosl de los astoets y de algunas células de Schwann. Estin compucstos por moo, eros deidos de 80 kDa. Los oligodendrocitos no continen esta clase de Tamentosintermedios, MicRoTUBULOS ‘5-4 El didmetio de tas microti es de 25 nm {Los microtétalos son ilamentos del citoesqueleto que se halla en casi {oda Ls Staas eveariotasy poscen un dime de 25 nin (fig. 1-9) Sen "cterizan por st apeeto tubular y porque son notablemenie rien» ‘wuformes, Fn fo coves tramversaes posentan uns cOmfpyii mato, setomorsqustero m SI con wa pd de 6 J eps yt sel eiomeente cara et oe acuerdo con su localizacién, Jos microtiibulds se clasifican en: 1) cite piston, presenter ace en ei?) its, arerpnten te iar de aso mitten) ares oes eel eS oe ony ettrilares, erect seeps ares 18 cn ie ty nar oesison ove ee hae pcs propa For empl sr yo celts #0 may ‘ses compara con ls stalesmaion 1 ie, qe ctnbian rence de ng me proteinas accesorias de los microtibulos (reguladoras, ligadoras y mtr) ten lorie de MAB or cats prot), 5-5, Los mictotibulos citoplasmatioas nacen en el centrasoma, ‘que contiene un par de centriolos yuna maiz Los microtibuloseitoplasmiticos micen en una estructura contgua al i= clo lamadaeentrosoma, Desde ll se extienden por todo eitoplasma has 1a arrbar ala membrana plastica, en la que se Hija en consecuencia, pa recea rayos que van del conto ala perferia celular (ig, 5-4). Esta disp. ‘kdn de los microabulos puede apocirse en fa Figura 5-4B, que muesta a ‘una esta cativada wataa con antcuerps aniubulina fvorescenes. El cenrosoma ze llama tambiéa centro organizador de los microtibu- os o MTOC (por microtubule-organicing centre) Esté compuesto pr un par Ge centriolos 0 diplosoma (de! riego dips, de, y soma, cuerpo yuna sustanciaaparentemente-amerta que fs citcunds, la matez centrasémica (figs. 5-44 y 5-23), Bsa mati contiene un rd de fibras muy delgadas y un camplejo de procsinas reguladoras denominadas tubulin, ‘Dads la semejanza de lo centsolos con los cverpos basales de los ilies, erin deseitos junto a és en la secsion 5-14 5-6. La tubulina es el componente monomérico de los mierotbulos Los microtsbus son polimeros compuestes por unites proteeas a= rmadas tubalinas. 4 su vez, cada tbulna es un heterodimero de 110 a 120 Da, cuyas dos subynidades —denominadss a-rubulina y f-tubutina— son ‘proteinase ipo glabular (fig. 5-5). Existen seis ips diferentes de o- tub @-@— @ Fie. 5-5. Form yo in carl Se tor Zocor See odo ‘un om Bsa ‘fore apr be, tegagn por wee eri. @@-@0—0000 @0-e0—-&Y SR. ©