INVESTIGACION y CZENCIA 4-57 Insectos filtradores Jovty 1961 Insectos pertenecientes a tres érdenes hacen eclosion bajo el agua y capturan el alimento con redes, pinceles y otras estructuras. Desempefan un importante papel al oponerse a la tendencia de los ecosistemas a perder materia orgdnica ‘uchos insectos, en especial la ‘mames gusano de seéa, bilan filamentos para construir un capullo. Menos conocidos son los insectos que hilan filamentos para atrapar alimento. No s6lo tejen redes de fina malla para recolectar la materia orgénica que in- gieren, sino que, ademés, realizan toda [a tarea bajo el agua. Los hiladores de redes pertenecen al grupo de insectos filtradores que hacen eclosién en rios, lagos y otros ambientes acuiiticos y pa- san su vida inmatura completamente sumergidos. De los 27 érdenes de i sectos, diez tienen representantes acu ticos, pero slo tres incluyen especies que se alimentan realmente por filtra- cion: las moscas verdaderas (del orden Dipteros), las frigdneas (del orden Tri- cépteros) y las efimeras (del orden Efe- ‘merdpteros). Las moscas verdaderas y las frigi- nneas son endopterigotos: carecen de alas hasta el estadio de pupa, momento fen el que se desarrollan las estructuras alares, al tiempo que la larva asume su forma adulta, Las efimeras son exopte- rigotos: las estructuras alares estén presentes desde el instante en que el rganismo sale del huevo hasta que al- canza la edad adulta, la apariencia del insecto inmaturo augura, en general, su ‘morfologia adulta y éste no pupa en ab- soluto. Las larvas de los endopterigotos ‘mudan varias veces antes de llegar al estadio pupal. Los juveniles exopteri- gotos, a los que generalmente se deno- mina ninfas, aumentan asimismo de ta~ mario a través de una serie de mudas; el insecto adulto emerge después del esta- dio inmaturo final. ‘Sea cual fuere su ciclo biol6gico, va- rias especies de moscas, frigéncas y cfi- ‘meras ocupan habitats acudticos tan di- vversos como los répidos arroyos alpi- 1nos, los rios serpenteantes, los tranqui- los fondos de lagos y los estuarios de ‘marea; sus habitats, con frecuencia, se 4 Richard W. Merritt y J. Bruce Wallace superponen. Independientemente del orden al que pertenezcan se les suele dividir en dos grupos: el de las especies que viven allf donde las corrientes de ‘agua activas permiten un modo de ali- ‘mentacién pasivo, y el de las que viven ‘en lugares donde las corrientes son mi- nnimas y el propio insecto ha de alterar la quictud del medio. {Qué es lo que sirve de alimento a un insecto filtrador? Numerosos anélisis de su contenido intestinal indican que no suelen distinguir entre material inor- énico y orgénico hallado en el agua, por lo que ingieren particulas de arcilla Y pequetios granos de arena junto con alimentos de origen vegetal (bacterias y algas) y de origen animal (protozoos y pequefios invertebrados). Con mucho,” sin embargo, la mayor parte de su dieta esté constituida por particulas orga cas, a menudo de origen no identifica- ble, que colectivamente se conocen con el nombre de detritos finos. Entre las fuentes de las particulas orgénicas se hallan, primeramente, las heces de los insectos acuaticos carroferos, los “tri- turadores” que se alimentan de vegeta- cién en descomposicién; en segundo lugar, las heces de otros animales acua- ticos que hacen presa en animales mas pequefios o comen tejido vegetal vivo; tercero, la materia orgénica transporta- da de la tierra al agua por la escorrentia y, en cuarto lugar, la agregacion de ma- teria orgénica que ha dejado de estar en solucién. Cada partfeula detritica puede sostener, asimismo, un recubri- miento formado por la flora propia de la descomposicion: bacterias, hongos y otros microorganismos. Los detritos finos, por lo general el alimento mas abundante de que dispo- nen los animales filtradores, © el ‘menos remunerador en términos de efi- ciencia de asimilacion, es decir, el por- centaje de alimento ingerido que el ani- mal absorbe. La eficiencia de asimila- cin de los detritos oscila entre el 2-y el 20 por ciento, frente al 30 por ciento en el caso de algas y mas del 70 por ciento sise trata de tejidos de origen animal. Eien is estonia ‘mentaci6n de los insectos filtrado- res dar comienzo con aquéllos cuyos habitats se encuentran en corrientes ré- pidas. Uno de los mecanismos de filtra~ cién menos complejo es el de Is ninia de Isonychia, un género de efimeras. Las patas anteriores del insecto tienen tun denso fleco de sedas, largas estruc- turas en forma de cerdas, Cada cerda porta dos hileras de finos pelos. Los pe- Tos de una de las hileras son moderada- mente largos, y, cortos y ganchudos, los de la otra. Cuando los pelos ganchu- dos de una seda se traban con los largos de la siguiente, el filtro formado por los pelos entrelazados puede atrapar parti- culas de un didmetro inferior a un mi- crometro (una milésima de milimetro) Para recolectar su alimento, la ninfa de efimera se sujeta a alguna superficie adecuada, se encara a la corriente y le~ vanta las patas anteriores con sus series de sedas entrelazadas, Transcurrido cierto tiempo, el insecto acerca las pa- tas anteriores a las partes bucales, reco- ge las particulas capturadas y las ingiere. Las larvas de dos géneros de tricép- teros, Brachycentrus y Oligoplectrum, tienen un sistema de pareja simplic dad. Construyen refugios transporta- bles oblongos trabajando con materia~ les inorgénicos y restos vegetales, que unen y fijan mediante sus secreciones siriciformes. El extremo abierto del re- fugio esté dirigido corriente arriba. La larva se guarece en el interior del refu- gio y, cuando esta filtrando, extiende a Ja ver las seis patas fuera de la abertu- ra, en abanico. Sus patas medias y pos- teriores portan una hilera de cerdas; ientras las particulas alimenticias son capturadas por estos cuatro filtros, el insecto maneja sus patas anteriores pa-1a peinar las sedas, limpiarlas y formar con las particulas recogidas una pella adecuada para la ingestion. Las larvas de Brachycentrus no fian exclusivamen- teen a filtraci6n; también pastan vege- tales microscépicos, Las larvas de la familia Sirmutiidos, Jas moscas negras, han desarrollado un sistema de alimentacién que, desde el punto de vista estructural y el etol6gi co, est bien adaptado a un habitat de corriente répida. Aunque apodas, tie- nen un anillo de ganchos al final de su abdomen. Mediante la ayuda de secre- ciones siriciformes procedentes de sus sléndulas salivates fijan los ganchos a ocas 0 a plantas sumergidas y después giran el cuerpo de manera que la parte inferior de su cabeza, con sus partes bu- cales, se dirige ala corriente. Esta pos- tura preferente constituye la manifesta- cidn etoldgica de la adaptacién de los insectos a su habitat. ABANICOS GEMELOS en a cabeza de w en estas merografaselectromicas de barrie. pose retraida, entre las tua inf del género Zsonyehia, un efemeropiero, segun se aprec ‘ha lagulerda, 2 mayor ‘sumeato, se advirten los minusculos pelos situados sabre cada seas la maitad Imlerografiaeletroalca de barrido de la derec larva de simalidosegin seven a izquierda, se hallan en su cu fens las manibulas. A la fos se hallan extendidos, con sus radios abiertos para Un aspecto estructural de la adapta- cisn de Ia larva de los simulfidos consi te en un par de piezas bucales insdlitas denominadas abanicos cefélicos, érga- nos retréctiles situados entre las ante- nas y las mandibulas, Cuando la larva hha adoptado su posicién con respecto a la corriente, los abanicos cefélicos se extienden para formar un aparato fil trador considerablemente mayor en su- perficie que la propia cabeza. Después, los abanicos vefélicos son retrafdos uno tras otro y la larva rebafia e ingicre las pparticulas capturadas con sus mandi- bulas. sta no es la tnica adaptacion estruc- tural de la larva de las moscas ne- ‘gras. El anilisis del contenido del intes- tino larval muestra que capturan algas, particulas detrticas, sus bacterias aso- ciadas y fragmentos de arena y fango en una gama de tamatios que va desde los, eeha, los aban rar ls pariculas pelos ganchudos de una se formar un ftro que puede seniclas de un dldmetro Inferior a un micrometr, “350 micrometros hasta los 0,01 micro- metros, lo cual es considerablemente ‘menor que Ia malla del filtro del abani- 0 cefélico. Douglas H. Ross, de la Universidad de Georgia, y Douglas A. M. Craig, de la Universidad de Alber- ta, han sefialado recientemiente un po- sible mecanismo por el que dicho filtro puede capturar las particulas més pe- quefias. Resulta que las larvas de simu- ifidos segregan mucus de unas glandu- las situadas en la parte frontal de su cabeza y que el movimiento de sus ‘mandibulas esparee este material pe- gajoso sobre la superficie de los abani- 08 cefélicos. Cuando las pequefias pa ticulas tocan el mucus al pasar a través del abanico quedan adheridas a.él. Se sabe que varios invertebrados filtradlo- res marinos segregan mucus, pero hasta ahora se desconocian estas secreciones entre los insectos acuaticos. Esto nos lleva a los filtradores men- elas del agua. Las particulas se adhleren a un reeubrimient de mu tuado sobre los ras, ¥ 1a boca separando lego las partic fueron relia por Douglas A. M. Craig, de Ia Universidud de Alberta. se alimentaacercand lo rads con sus mandibulas, Ambasfotografas srvados. Les traban con los pelos largos dela siguiente para rapar, cuando el animal se sua contacorrien= 95cionados al comienzo de este articulo: los que hilan redes. Empecemos por los tricépteros de la familia Hidropsiqui- dos. Las larvas de determinados miem- bros de este grupo construyen en primer lugar un refugio de restos orgi- nicos e inorgénicos que unen entre si ‘con su propia seda. Bl extremo abierto de la casita asf fabricada esta dirigido corriente arriba. A continuacién, la lar- va construye un armazén en forma de aro oval que sostendré una red para capturar alimento en el extremo abier- to del refugio. Después se hila la red, empezando cerca-de la base del arma 26n, mientras la larva hace oscilar su cabeza en una serie de movimientos que siguen el trazado de un ocho. La primera hebra de pegajosa seda se tiende diagonalmente desde un lado del armazén hasta la base. La segunda hebra se tiende de igual manera, desde €l otro lado, La alternancia continta, corriendo paralelas entre si las hebras de cada lado. FI resultado final es una red con una malla rectangular y una cos- tora central que divide una mitad de la otra. El entomélogo alemin Werner Sattler, que habia estudiado el género de tricépteros Hydropsyche, observé que la larva precisaba de siete a ocho minutos pata hilar su red. Si la red se desgarraba, Ia larva la remendaba al azar; sila red resultaba fuertemente da- fiada, la larva tejfa otra nueva. Las larvas de triedpteros mudan ¥: rias veces antes de aleanzar el estadi adulto. Las redes de captura constru PATAS MODIFICADAS que a ninfa del genero de clemerdpteresIsonylia, ala igulerda, x alarva del aénero de tredpteros Brackycenias, a In derecha,willzan para ceptorar particuas alimenticas. La hina de einer se sia con ‘corrientey ull ls pinccles de sun plezas bucales pars pina lat ‘seas de sus pats anteriores y Hmplarlas de las particulasallmenticasatrapadas. La larva de tedptere construye un refugio mévil que ocupa despuss de fiero, orientado corriente arriba Las series de sodas ‘corte fitradora se hallandlspasstas elas pats postrloesy medias, que limp REDES SIMPLES, construidas por la larva de un trleptero dela familia Fopotmi va deun diptero del género Rheotayarsur, la erecha. La larga y sacelforme, con una malla muy fina, Mjada de manera que sus patas anteriores. de tridpteraconstruye una red ‘abertura mayor quede encarada corrienteariba, Lo larva oeupa la red y periéleamente uta el pincel des lablo superior para extraer 3 partculsalimentiiasatrapadas sobre a superficie intern dela red. La larva dediptero consraye tuna guarida tubular a base de partculas de seimentounldas mediante su saliva sirieiforme y atade unos brazos que surgen del extremo dirgido hacia la corrente. Después, lende anes Mameniss pegalesos entre los brazs; po lo feneral come ls flamentasy las particalas de allmento que se adhleren ellos. 96 das después de cada muda son progresi- vamente mayores y de malla mas gruesa, y, més robustas, sus hebras. ‘Aunque las redes con mallas més grue~ sas son menos éficientes en la captura de particilas pequefias, no slo son ‘mayores, sino que con frecuencia se si- tan en lugares donde la corriente es més rdpida, De ahi que filtren un volu- ‘men de agua superior que una red de malla fina colocada en una corriente mis lenta. r[eoslore J Georgian, Idea Uni- versidad de Georgia, y uno de noso- tros (Wallace) han desarrollado un mo- delo de captura de particulas por parte de tricépteros constructores de redes en un arroyo de los Apalaches meridio- nales. El modelo sugiere que las larvas, de todas las especies de tricépteros, i dependientemente de su estadio de ma- durez y del tamafio de malla de sus re~ des, se las arreglan para filtrar mas ali- mento del que necesitan. Sin embargo, Ja mayor parte de lo que capturan son detritos, es decir, material alimenticio de baja calidad. El anélisis del conteni- do intestinal de varias especies de tri- pteros indica que las que tienen redes, dde malla gruesa se alimentan sobre to- do de particulas de tejido animal, rela- tivamente grandes y relativamente es- casas, mientras que las que poseen re~ des de malla fina se alimentan princi- palmente de detritos de tamaiio de par- ticula menor, que son més abundantes. De ahi que la ventaja de que un gran Volumen de agua pase a través de una red de malla gruesa, en vez de un pe- quefo volumen a través de una red de ‘alla fina, sea que la red gruesa puede ser més selectiva para los alimentos ani- males. Las diferencias observadas en el tamafo de malla de las redes de larvas de tricépteros de distintas especies y en diferentes estadios de crecimiento pa- recen estar més relacionadas con la se~ leccién de distintos tipos de alimento ‘que con la selecciGn de particulas de un determinado tamaio, Después de haber capturado las par- ticulas alimenticias, grandes © peque- fias, en redes de malla gruesa o fina, eémo las ingieren las larvas de tric6p- teros? Al igual que los filtradores que no tejen redes, los que las construyen han desarrollado distintas adaptaciones estructurales y de comportamiento, Por ejemplo, una de las mallas mas gruesas tejida por un miembro de Ia familia Hii- dropsiquidos es la del género Arctopsy- che, que vive de preferencia en aguas de corrientes répidas. Las larvas de este género suelen capturar preses vivas enTRON puede construir sured en siete wocho minutos, (Mustracion de Tom Prentiss.) ” 4sus redes, y sus patas anteriores espino- sas sirven a tal fin, Las larvas del géne~ 10 Macronema viven en aguas més tran- dquilas e hilan redes con una malla muy fina a lo largo de todos sus sucesivos estadios de crecimiento. Sus patas ante- riores y sus piezas bucales estan equipa- das con densas seties de sedas: con estos “pinceles” las larvas capturan € ingicren las particulas de alimento que se acumulan en la red. Las larvas de otros dos géneros de triedpteros, Phy- locentropus y Protodipseudopsis, rec lectan asimismo las particulas alimenti- cias de sus redes mediante las patas a teriores, que portan pinceles. ‘Algunas larvas de tricépteros que hi- lan redes capturan el alimento de otras, maneras. Las de la familia Filopotémi dos construyen un tubo saeciforme que sitve ala ver de cobijo y de red capta- dora, Estos sacos destacan por dos motives. En primer luger, por su mag~ nitud: Hegan a medir hasta cinco centi- metros de longitud y tres de didmetro. En segundo lugar, por la finura ex- traordinaria de su malla, Por ejemplo, cada una de los 10 millones de abertu- ras rectangulares de Ia malla del saco que construyen las larvas del género Dolophitodes en su estadio larvario fi- nal miden 0,5 micrometros por 5,5 mi- MALLAS DE DOS TAMANOS, ambas teas por larvas de ticperas. Ala faqulerda se advert la mala oblonga del género de hidropsiguidos Macrone~ ‘mas cada poro mide unos cinco micrometcus de anchuray 0 de longitu Ala 98 crometros. Las aberturas de la malla del género Wormaldia, formada por ca- pas superpuestas de malla rectangular, miden s6lo 0,4 por 0.4 micrometros. Los cobijos de malla fina tienen una abertura grande en el extremo dirigido contra la corriente y una pequetia aber- tura en el extremo situado corriente abajo. En el interior del cobijo, la larva de filopotdmido barre periddicamente las particulas de detritos finos de la ma- lla y las dirige hacia su boca, utilizando las cerdas de su labio superior. larva del pequefio jején Rheotany. tarsus, un filtrador del orden Dip- teros, construye una guarida en forma de tubo sobre la superticie de piedras 0 de restos vegetales sumergidos. La es- ‘tructura esti formada por particulas de sedimento unidas mediante la saliva si- riciforme de la larya; la abertura que mira corriente arriba es grande y la puesta, reducida. A esta estructura la larva afiade de dos a cinco brazos del- gados que salen hacia arriba desde cl extremo grande, y entre los brazos tien- de varios filamentos para hacerse en es- ta trampa con los detritos que pasen De vezen cuando, Ia larva sale en parte de su eobijo, se come los filamentos junto con cualesquiera particulas ali- Aerecha se must ‘ms pequeno que se menticias que se hayan adherido a ellos y fija una nueva dotacién de hebras. Varios tricdpteros, efemerdpteros y dipteros filtradores pasan sus estadios inmaturos en aguas estancadas o de co- rriente lenta. De ellos, los més conoci- dos son los dipteros de la familia Culi- cidos, es decir, los mosquitos. Las lar- vas de mosquito, de las que se conoce el activo movimiento de agitacién de su cuerpo, se alimentan de materia org’- nica suspendida en el agua mediante un par de pinceles bucales modificados. Los pinceles son similares a los abani- cos cefilicos de las larvas de simulfidos en su estructura, musculatura y fun- ion. No es preciso que las aguas que focupan las larvas de mosquito esten limpias ni que sean de gran extensién. Se encuentran larvas de mosquito en hhuecos de troncos de drboles, en char- ‘cas de nieve e incluso en las gotitas de agua que se acumulan en la base de una hoja; también se encuentran en agua salobre y en pozos de letrinas. Pueden ‘medrar en habitats estacionarios, como los indicados, porque el movimiento de sus pinceles bucales genera pequefias corrientes que ponen a su aleance parti- culas alimentic Algunos grupos de la familia de los mosquitos no son filtradores, sino que smal en dobe capa del género de Mlopotimidos Wor- Imola. Un superpesicin de dos malas retangslares produc el poro de el comoce en los tleoptres: 0,4 por 0,4 micrometros,sony] UN MILIETRO ‘TAMANOS DE MALLA, que dliferen mucho entre les dstintosgéneros de teicéperes hidropsiquldes. Los dlversos poros que se muesiran aqui esque- las ‘maticamente yan desde el oblongo de Mfatroncma (a hana el rectangular Jc han desarrollado piezas bucales modifi ceadas para el ramoneo. Mientras que las larvas filtradoras tienden a recolec- tar las particulas justo debajo de la su- perficie del agua, los ramoneadores se alimentan generalmente sobre el fon- do. Sus piezas bucales modificadas les permiten raspar particulas alimenticias de los restos orginicos del fondo. La ‘mayorfa de larvas que viven cerca de la superficie capturan e ingieren particu: las de menos de 50 micrometros de did- metro. Distintos estudios muestran que 1a supervivencia de las larvas de mosquito no s6lo se halla regulada por factores ambientales principales, como el foto- periodo y la temperatura, salinidad y concentracién de oxigeno del agua en la que habitan, sino también por facto- res quimicos sutiles, Rex H. Dadd, de la Universidad de California en Berke- ley, ha demostrado que algunos de estos factores quimicos reguladores aceleran el crecimiento de las larvas al aumentar Ia tasa de ingestion de ali- ‘mento y cl tiempo que las larvas pasan alimenténdose. El efecto tltimo de esta estimulacion quimica seria acelerar la formaciGn de densas poblaciones larva- rias, si no fuera porque, cuando las lar- ‘vas mas maduras crecen en condiciones de hacinamiento, producen sustancias que son muy téxicas para las menos ‘maduras. Al igual que las larvas de mosquito, las larvas hiladoras de seda de la familia ‘Quironémidos prefieren los lagos y ‘otras aguas estancadas 0 de corrientes lentas. Pueden excavar una madriguera en el sedimento del fondo o fijar su co- bijo sobre la superficie de un tronco su- ‘mergido 0 el tallo o la hoja de una plan- ta acuatica. La capacidad de hilar de las lavas de jejenes les ha permitido adap- tarse a un amplio espectro de habitats. Constituyen uno de los consumidores primarios més importantes en las cade has troficas acudticas y en ocasiones al- canzan densidades de poblacién de més de 50,000 individuos por metro cuadra- * do de fondo. Las larvas de quironémidos pueden excavar simplemente una galeria en el blando sedimento lacustre 0 bien puc- den trabajar con su seda para construir un cobijo a partir de la materia particu- Jada de que disponen, La larva teje una tenue red cénica a través de la boca del cobijo, tarea que le ocupa unos 30 se- gundos y, luego, mientras ondula su cuerpo, bombea agua a través de la red y del refugio’a la vez. Si una acumula- in de detritos tapona Ia red, Ia larva invierte sus ondulaciones, generando una fuerte contracorriente que termina por desatascar la obstruccién. Alobjeto de alimentarse, la larva de quirondmido se fija firmemente al re~ vestimiento de seda de su galeria me- diante garras ganchudas y devora a la ver la red y las particulas alimenticias, adheridas a ella. En el intervalo com- prendido entre la ingestién de Ia vieja red y la construccidn de la nueva, la larva defeca, El tiempo total empleado en el ciclo, incluyendo los 30 segundos, del intervalo de hilado de la red, es de tres a cuatro minutos. Salvo en que las, larvas de quironémidos crean su propio flujo de agua y comen su red en lugar de limpiarla extrayendo de la misma las Arcopsyche (). Los ses tpos de malls som representativos de las redes que particulas alimenticias que se adhieren ella, desempefian en la cadena trética de las aguas lentas y de deposicién un papel equivalente al de las larvas teje- doras de redes de los tricépteros en las aguas répidas y de erosion. Las ninfas de algunos géneros de efe- merOpteros viven en el fango y limo de Jos fondos cercanos ala orilla en lagos y rios de aguas lentas; también pueden vivir en madera sumergida, como tron- cos de drboles y pilotes de desembarca- deros. Dos organismos bent6nicos (que viven en el fondo) comunes son las nin- fas de los géneros Hexagenia y Ephe- ‘mera; ambos géneros se sirven de patas, modificadas para excavar y construir una madriguera en forma de U en el sedimento del fondo, Una vez instalada Ja ninfa en su galeria, comienza a ondu- lar sus branguias respiratorias. La co- rriente generada por el movimiento aporta a la vez agua tica en oxigeno y particulas alimenticias a la madriguera. Varios estudios sugieren que las ninfas pueden alimentarse en sus galerias fil- trando particulas del agua que las atra- vviesa. Sin embargo, también se sabe que salen de su refugio y ramonean so- bre el fondo. En muchas zonas del me- dio oeste de los Estados Unidos, miria- das de estas efimeras cubrian antafio el suelo durante su breve emergencia esti- val. En Ia actualidad, su ndimero se ha reducido mucho debido a la contamina- cin de las aguas donde habitan, L_rarints do eros de timerss tropicales, Povilla y Astenopus, se ‘uentan entre las que atacan madera sumergida. Excavan una madriguera en 9forma de U en la madera mediante sus fuertes piezas bucales y se refugian en ella después de revestirla de un mate~ rial sedoso. Ondean luego sus largas branguias abdominales para generar un flujo de agua que transporta oxigeno y particulas alimenticias a través de la madriguera. Filtran el alimento del agua circulante mediante densas series, de sedas de su patas anteriores, cabeza Y piezas bucales. Entre las larvas de tricépteros que vi- ven de modo similar en lagos y arroyos Tentos se cuenta la larva de un género, ‘Neureclipsis, que teje una red con una forma caracteristica de cornucopia. La entomélogo alemana Caroline Bri- ckenstein enconiré, estudiando estas Tarvas, que tardaban tres dias en cons- truir su ted. Las redes mayores pueden tener més de 20 centimetros de longi- tud y una abertura de 13 centimetros de didmetro. La seda pierde buena parte de su elasticidad y solidez a los pocos FILTRADORES DE AGUAS LENTAS, dos que aque ilustran dos, una nina del género de efemersp- ‘eros Hexagenia, arriba aa izqulerda, yuna larva del gener de tredpteros Pislacen7opus, arviba ala granos de arena y tee una re regular en la ram mis corals movimientos del everpoatracn el agua hac la ama larga y la empujan por la cota y hada el exterior; la larva barre periicamente tn rey limpla la pared interna del tubo can los pinceles de vax patat anteriores y plesasbucales, Otros dos esters Slam corrientes suaves para el aporte de particulasslimenticlas 9 aus redes. La larva del nero Macronema, abajo aa izquierda, constraye un refuglo con su entrada dirigda coriente arriba y limp sated con les pinceles de sus pats anteriores y sus pleras bucales. La larva do genero Neureclipls, abajo ala derecha, construye una gran red en forma de earaucopia que puede tener 20 centimetres de lngitud. ‘La larva se alimenta generalmente de presasvivas que se acumulan en el extrem estrecho de lated 100 dias, y Ia larva invierte un tiempo adi- ional entre Ios periodos de alimenta- cin sustituyendo las hebras gastadas de la pared interna, La larva de Newreclipsis se alimenta, sobre todo, de pequetios invertebrados acuiticos, de modo que, a menudo, sus redes se encuentran en gran abundan- cia en los rfos que desaguan lagos en los que estas mindsculas presas existen en gran ntimero. Aunque el habitat prefe- rido de las larvas son las aguas tranqui- las, a veces construyen sus redes en aguas que fluyen a velocidades de hasta 30 centimetros por segundo e incluso mas. Las tedes que ocasionalmente pueden verse en estos ros de aguas r4- pidas son claramente mucho més pe- queftas que las que se hallan en aguas lentas, lo que implica que las velocida- des superiores imponen limitaciones al tamaiio de la red. _2 mit del género de trisipteros Phylocentropus es una de las po- «cas frigdncas hiladoras de red que viven en zonas fluviales donde la deposicign predomina sobre la erosién. Construye tun largo tubo en forma de Y que se halla enterrado a varios centimetros de profundidad en el fondo del rio. Un bbrazo de la ¥ es alargado y se extiende varios centimetros hacia arriba, en el ‘agua; el otro brazo, que tiene una pro- tuberancia, es corto y apenas sobresale ‘del nivel del fondo, La larva ocupa nor- ‘malmente el brazo mas largo. Al ondu- lar su cuerpo, provoca que el agua fluya hhacia el brazo més largo y salga por el mas corto, en el que el abultamiento contiene una red captadora, Entre los intervalos de ondulacién, la larva pene- tra en el brazo corto de la madriguera y se alimenta del finisimo detrito que se ahiere a la red y a las paredes internas del tubo, Los andlisis del contenido in- testinal indican que la mayorfa de las particulas que ingieren las larvas de Phylocentropus tienen un dismetro de menos de 10 micrometros. Los habitats disponibles en un deter- minado ecosistema acuatico tienen un nniimero limitado. {CSmo_consiguen compartirlos los insectos filtradores? La respuesta es evidente: los distintos géneros han desarrollado muchos me- canismos adaptativos diferentes, tanto de comportamiento como estructura- les, Un mecanismo ulterior, que supo- ne la seleccin det habitat, es comin entre determinados filtradores, en par- ticular las larvas de simuliidos y las lar- vas hiladoras de los tricdpteros de la familia Hidropsiquidos. El agua de un lago 0 de un embalsecontiene productos de descomposicién (procedentes de los sedimentos bent6- nicos) y grandes poblaciones de vegeta- les y animales microscdpicos. En conse- cuencia, estas larvas se congregan en ‘gran nimero cerca de los desaguaderos del lago y de los aliviaderos de la presa Con frecuencia, la época del afio en la que el agua rica en nutrientes vierte rio abajo es primavera, de modo que los filtradores inmaturos situados cerca de uun desaguadero en esa época gozan de una ventaja selectiva sobre los insec- tos que maduran en otras estaciones del aio o en habitats situados cortiente abajo. Se ha encontrado, como cabia esperar, que algunas especies de insec tos que ocupan estos habitats caracter zados por aguas ricas en nutzientes cre cen més rapidamente y alcanzan antes el estado adulto que los representantes de la misma especie que viven en otros lugares. El resultado es un ciclo biolé- ico abreviado, mejor adaptado a la ex- plotacién de una abundancia estacional de alimento. La tendencia de las larvas de simul dos a congregarse en estos hibitats de vertidos plantea un grave problema sa- nitario en Africa. La picadura de la hembra adulta de Simulium transmite Jas filarias que en el hombre causan la ‘oncocercosis, la llamada “ceguera flu- ial”. La construccién de embalses y ‘otras represas en las naciones en vias de desarrollo de Africa ha conducido a un aumento en el ntimero de zonas de cria dle Tos simulfidos y a una expansion de Ja enfermedad. tr0s factores distintos de Ia abun- dancia de alimento afectan a la duracién del ciclo biol6gico de un filtra- dor. La temperatura del agua 0, mas fexactamente, la acumulacién de calor a Jo largo de un periodo determinado de tiempo, es uno de tales factores, Tra- Bajando con Ross, en Michigan, uno de nosotros (Merritt) encontré que las lar ‘vas de simultidos tardaban mas en desa- srollarse cuando hacian eclosién a tem- Peraturas invernales del agua cercanas 42 la de congelacién que cuando salian del huevo y se desarrollaban a las tem- pperaturas en aumento del agua prima- eral. Las larvas que se desarrollan en Wwierno pasan asimismo a través de ids mudas y son mayores cuando ini- ian el estadio pupal que las larvas que desarrollan més rpidamente en pri- vera. En Georgia, uno de nosotros allace) ha observado una respuesta igo similar a la temperatura del agua tre las larvas de tricdpteros en madu- iidn, aunque las temperaturas mas PINCELES BUCALES de una larva de mosquito, vistos desde abajo en esta microgeafta electnica de barrio realizad por Craig £1 mosquito lustrade (Culetainornata) es un iirador de habitats de aniae festancadas, y mueve los pincelesritmicamente pars araer una corriente con allmento hacia su boca, bajas no producen mudas adicionales. Otras investigaciones han demostrado que los inscetos filtradores que viven a altitudes mayores 0 en latitudes mis producen normalmente una gene- racién por aio, mientras que las que son propias de altitudes menores o de latitudes més célidas pueden producir dos 0 incluso tres generaciones en el mismo periodo de tiempo. Otro factor adaptativo en la coexis- tencia de los filtradores es un escalona- miento del ciclo biol6gico, como ocurre ‘cuando os insectos ocupan el mismo habitat, pero no pasan a través de las mismas fases de desarrollo al mismo tiempo, Estas variaciones temporales en el ciclo biolégico pueden ser iitiles para varios fines adaptativos. Por ejem= plo, en un momento determinado una poblacisn puede estar consumiendo ali- mentos que son distintos de los de otra, © bien el periodo de maximo cre miento en una poblacién puede diferit del de a otra, de modo que los momen- tos de méxima demanda de alimento se hallan escalonados. Existen asimismo cambios en la dicta con el desarrollo larvario. Varias inves- tigaciones han demostrado que las lar- ‘vas tempranas de algunos tricépteros hidropsiquidos se alimentan principal- mente de detritos finos y de diatomeas ¥ otras algas. Sin embargo, al pasar por ‘mudas sucesivas, las larvas empiczan a consumir cantidades crecientes de teji- dos animales. El alimento que el filtra- dor ingiere de preferencia durante su perfodo de crecimiento maxima es el que puede asimilar de manera més efi- ciente Aldo S. Leopold, un pionero en los studios de la fauna silvestre, sefial6 tuna vez que los procesos de la naturale- za hacen que todos los materiales. los, orginicos incluidos, se muevan, de mo- do predominante, cuesta abajo. Leo- old sugiris que la continuidad y la estabilidad de las comunidades de las tierras altas quizé dependiera de los ti- os de organismos que almacenan nu- trientes y materia orginica y participan en otfos procesos que retardan la ten- dencia a la pérdida cuesta abajo. Es evidente que los insectos acuaticos fil- tradores se hallan entre estos tipos de organismos, pero es dificil medir con precision su contribueién al retardo in- dieado. La dificultad surge del flujo de agua unidireccional, que es el principal por- tador de materiales corriente abajo que 101PINCELES BUCALES DE UN TRICOPTERO, usados para limplar la fas particulas de su red captadora yIlevarlas a su boca. En esta microsraf Idropsiquido del genero Macronema. Los objetos dela parte baja de la mierografla som las mar Leopold imaginaba, Con un sistema abierto, como lo es un rio que fluye, el valor relativo de las entradas y de las salidas no resulta fécil de calcular. No obstante, son posibles algunas evalua- ciones de sentido comtin, Por ejemplo, cen comparacién con el transporte total corriente abajo existe un pequefio mo- vimiento de materiales corriente arri- bba. Pueden citarse casos de movimien- to neto corriente arriba realizado por peces y por animales bent6nicos, ¢ in- ‘luso por insectos acuaticos después de haber ilcanzado la madurez y empren- dido el vuelo, pero todos estos movi- mientos son irrelevantes comparados con el que se hace corriente abajo. {Oué es lo que consiguen exacta- mente los filtradores al retardar el pro- ceso de caida cuesta abajo? Una de sus principales aportaciones puede ser el retener parte del alimento que ingieren yy alterar el resto y hacerlo circular. En este sentido, estudios de seis especies de larvas de tricépteros tejedoras de re- des de un rio de los Apalaches meridio- nales indican que estos filtradores afta- den de hecho més detritos a la corriente de los que extraen de ella. Sélo del 2 20 por ciento de la ingesta de detritos que realiza el filtrador se asimila. Al mismo tiempo, la larva se halla ingi- 102. clectrica de barrido se vela larva de un tricoptero alas riendo, pero en absoluto asimilando por completo, tejido animal de elevada calidad y material vegetal de calidad al- go menor. Las heces de los filtradores, aunque pueden contener entre el 80 ¥ el 98 por ciento de la propia ingesta de la larva de detritos de baja calidad, en- cierran asimismo algin material animal y vegetal no asimilado. A través de la asimilacién, las larvas reducen el valor alimentario neto de lo que ingieren, pe- ro sus heces, junto con aquellos mi- ‘eroorganismos colonizadores que las heces pueden adquirir en su recorrido, se hallan en disposicién de ser reingeri- das por otros filtradores situados en el curso inferior del rio. Este mecanismo puede considerarse punto de partida de un proceso de reci- clado que aumenta Ia eficiencia de un ecosistema fluvial en términos de la uti- lizacién de sus entradas orgénicas. Si no fuera por los filtradores, gran parte de la materia orgénica que se transpor- ta corriente abajo seria utilizada sélo por los componentes microbianos det ecosistema, Sin embargo, en un rio donde hay sucesivas poblaciones acti vas de filtradores, la materia orgénica puede rendir de manera repetida frac- ciones de su energia almacenada en st. largo viaje hasta el mar Jackson R. Webster, del Instituto Politécnico y la Universidad estatal de Virginia, ha bautizado este proceso de reciclado con el término “espiraliza- cién”. Lo ha hecho ast para resaltar los aspectos longitudinales y unidireccio- rales del ciclado dentro de un ambiente fluvial. Por ejemplo, la materia particu- lada de alta calidad, como los tejidos animales y las algas, puede utilizarse répidamente; puede caracterizarse, pues, por poseer una corta distancia de espiralizaci6n, Los detritos de baja ca dad pueden definirse por tener una dis- tancia de espiralizacién mayor. Cuanto més corta sea la distancia de espiraliza- cin, mayor sera la proporcién de ma teria organica que se convierte en dis xido de carbono por el metabolismo de Jos filtradores, y de ese modo se sustrac de la cantidad total de materia orgénica que viaja corriente abajo. Y cuanto mis diversos sean los mecanismos de captura de los. distintos_filtradores, mayor sera la eficiencia con Ia que se elimina la materia orgénica Sin embargo, éste es s6l0 uno de los factores que se relacionan con la efi- ciencia de la utilizacién del alimento. Por ejemplo, la materia particulada que es més abundante en los rios tiene tun didmetro de particula de 25 micro metros 0 menos. Los insectos filtrado- res que capturan particulas de este rango de tamafio son simuliidos, quiro- rnémidos y algunos trieépteros. Son los mismos filtradores que seleccionan el jimento casi enteramente por el tama- fio de particula. Por tanto, en la eficien- cia global del ecosistema estos insectos pueden conseguir més en la retencién de materia orgénica que los filtradores que atrapan selectivamente particulas mayores. eee ead hasta ahora indican que, sobre dis- tancias cortas corriente abajo, los in- sectos filtradores emplean dnicamente una pequeiia proporcién de la materia organica circulanie. Sin embargo, con- vierten esta proporcién en materia or- ginica de una forma més compleja y con un mayor valor alimentario. Esta materia orgdnica esta constituida por su propio cuerpo, que es un alimento po- tencial para los depredadores, como los insectos carnivoros y los peces situados ‘més arriba en la cadena trofica. De ahi resulta claro que los filtradores, al ha- ber evolucionado para ocupar distintos, habitats y para emplear muchos tipos de mecanismos de captura, actéan re- tardando el movimiento dominante de la materia orgénica, corriente abajo, reteniéndola y alterdndola a la vez