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CAPITULO 10 Cerebelo Objetivos de aprendizaje 1. Deseribir i principsies tunciones del carebela. 2. Deseribi ls organizacion det e=rebeta, . Mengionar las afsrencias anatdmicas y funcionales del o2rabelo 4, Deseribi le anatomy los circultes de Ia cortezs cerebelose. '. Deseribe ls estructura y ta funcion de log nicieos profundas det eerebeto. 6. Mencionar las ekvencias anaidimicas y funcionales desde el cerebelo, 7. Deseribe la lstuncién del carebelo. Revision de la anatomia y la funcién del cerebelo 132 Follas ~-sustancia gris externa, sustancis bianca intema ‘Aceidn del miseulo esquelético con la corteza cerebral y los gangllas bassles Mantenimmiente de la postura y el equilibria Manteninniente det tono museular Modifieacion de 1a actividad de te neurana motora - eorreceién de errores en ln actividad motors pragresive Anatomia del cerebelo 133 Peauncutos 1. Peatineulo corebetose superior: eterentes al nuileo rojo, tlemo pedinculo cerebeloso medio: sferenies cesde la.coreza Peaiineulo cerebeiose inferior: sterentas y eforentos desde ef sistema vesnbuiar Lines media - vermis Poceién intermedia Poreién taterst Lebulo floculonodutar Ndeieos cerebelasos protundes 1.Nicleo dentaco 2 Micleas interpésitos (emboliosme y globoso) 5. Nicleo fastiglo 182 1 Capitulo 10: Cerebelo Viae eerebelosas aferentes 134 Aterencias 1. Posicién de los mlembeos 2 Angulos arculeres 3. Longivd det misculo 4. Tenalén muscular 5. Afrenciss vestbulares (concuetos semicreutses, seula yurrewa) 6. Abrenciss avatives y veusles T.alerencias corscales ‘res reglones basedas en aferencias 1. Espinocerebelo — fas musgoses 8) Vermia-—mdaculos proximales de los miembros, el ronca yl oes ») Ares mtermecia — miscuis aistales de los miembros ) dverencias medulares homolateraies | Trasto espinacerebeloso posterior (nomnotateral | Tract espinocerabeloeo anterior (doble acusacin) 2. Cerebrocerebelo ~ tras muegosas (8) Aterencias contralaterales de la coneza cerebelosa. 'b) Tractos corticopontinas y pontocerebelosos: ) Area itera movinsntoe especiales y tempavaies compos 3. Vesttulocerabelo- bras musgosas a) Lébulo floculonodular ) Postua y equilorio—afarencias vetbutares 4. Ova inferior ~ fas trepedoras 5. Todasilaseferencias son exctscoras y hacen sinensis tanto en los nsios prefundos.ccma en la eoraza caraneicea Circuito cerebeloso interno 139 Histologia 1. Cortera cerebelogs — tres capas '8) Capa molecular |. Céuas estreliadas (inhibidoras) I Células en cesto (inhibidores) bb) Capa de células ge Puranje LL Aferentes de la ollva inferior contlatoral | Fibras trepadoras ll, Cétulas de Purkinje ~ exones pars los ndcieos ccerabeiosos profundos (inhibidores) Introduccion El combelo suns estructura expecializads que se localiza en ol extrem posterior del eneéfalo. Ha sida denominade el"peque: fio cerebro” y tiene tres conesdones peimarias con ef nesto del 2 nerviown centrale las pedineulos cerdhelosos superint, media-€ erie. Aun en el examen macrascipicn, el cerebela cc muy diferente dl resto del encifala, El cerchelo tiene cx ©) Capa de cétuias oreruilares |. Tocos los otras aterentes, como las bras musgosas: 1 Células granulares (exctscorss) iil, Ctules de Gola (inhibidoras) 2. Susiancla blanca subeortcs! 2) Ascendente ~ fibras musgosas y tepadoras bb) Dascendenta —axones de iss células oe Purkinje hacia Jog nUcieas carebeloans prafundos Chreuitos 1. Flbras musgosas ~excitadores de los nicieos oerebelosas rotundes, las otules granules y ies ettuas ae Gly, 2. Fibras trepadoras — exetiadoras de los ndcleos ‘cerebatosos profundos, las denctas de las celuas de Purcinje y las cfulae de Goigt 5. iniecacciones complejas entre las newronas de las eélulas corabaiosas “4. Eferencias desde la corteza cerebelosa ~ axones de las Ccélulas da Purienye (innvbicarea) Vias cerebelosas eferentes 141 1. Corteza cerebelosa — células de Purine inhibidoras de Jog ndsieas carebslozos protunacs 2. Nicisos cerebelosos proiundos ~ eisrencas osrebelosas fnsles 8) NUcigo rojo —Iuege hecis le lve inferior (lores tepe- ddoras) (citcuto Ge retroslimentaccn corta) bb) Télamo — luege hacia la corteza (ciculto de-retroal- mentacién large) 6) Nécieos vesibulares. 5. Las eferencias s@ cecusan en el mesenoétalo ~ dotie decusacién (cerebelosa y cerebral), de mado que el ‘emisferio aquierce partespa an el control matar del emicuerpo izquierdo Consideraciones clinicas 142 Ataxia cerebeiosa Disdisdococinesia Hipotonia Nistagmo Estudios de casos. 143 Degeneracion cerebeloss alcoholics Sindrome de Dandy-Walker Preguntas de revision 144 pas externar muy plegadas (felis) cnn una snstancia blanca de triensacidn central (Fg, 10.1). Las folias eumamente ramifies ddax permiten un gran incremento en el snea de superficie del cerebelo, loque aumenta la eantidad de sustancia gris presente La principal Funecin del cercbela es coondinar la acciin del misculo exqueldtico er conjunte com la corteza cerebral y los gaanglios basales. En la megulacisn de Ia acer del (queltica, el cerchelo ayida a modificarls actividad de las new Capitulo 10: Cereneio / 193 Figura 10.4 Vista ator! y saga del corboio Obedrvense ins (oles suramante rewifeadas qu aumentn el (ete supertion ecg onat motes de exta forma, corrige lng eerores de ta activi dad motors comtines. El cenbelo también ayuda 2 mantener la postura, el equilibrio y close muscular. Adernis, participa en Is actividades de La memoria rantora, caran anclar en bicicleta co builar, cx ls cuales muchos maiscrilos dehen trabajar en sin ccmnia. Se han ponulade otras firncienes para el cerchela, que induyen lneonsalidacién dels memoria, pero mo han sido bien ‘etudiadas (Buckner 2015; Recher yenls.. 2013). Sedesrribicin ours detalles de Ia parsicipacin del cereholo en el Capleale 15 sobre contra! motor central. El principal ebjctivo de ete sapicule ex lescribir bs anatoonia del cerbelo, sus earacteraticas celulares y las vias que enttan y salen dedi. Foto proparcinnard una buena recta goneral del cere biclo y sus interaccicmes com ol rest del sistema nervisa cxatral, Anatomia del cerebelo ee a ee a por irs coneniones dines. FL cerebro st pevoe (nace crnjecieam) cx wna va de mali (ferent) pointe backs eaocey coma eich vo y iden El podénenl cerchclove media (bichixom pon) cs una via de ctrl (ferent) importanes hacia cl eersbelo dade a coecza Pesinee “sevsbolasus lentes (verze rears) (peincpalrente aferemtes eferentes den i niciens vesibulers) Figura 10.2 Vista posterior dol tranca encatiico Gor! carsbela ‘cifpada Observant lor tee pedunculos corelosoe que Cor pectin slcerebels con once encalahee-y nu cman, y-fos miles pontinos, El pedimeule cerebeloseinfesir (cusp reiforme} conticne tanto vias aferentes eneca eferentes, princi ppalmente desce ls micleos vestibulares (ig. 102). ‘Caando oe examina el diefo Faneional dela carts cerehe loss, se evidencian tes regione: fa eatrucrara dela linea media (cl vermis), lz porciéa intermedia acyacente al vermis y la por- ‘ia lateral. EL vermis ex msponsable del control motor de la ‘masclatura del tronco'y algunos de his mlseuls proximalesde los miembros. La pnrciin intermedia del cerehelo ex nsporsa Ine del camizal raotar de Ios miveulorelintales de Tos miembros. La porcidim lateral del secbela es responsable de le planificacvin motors pura las miembros. Por eernpto, la modificacién cons sented la actividad mancularen el abdomen durante la danza invalucraria al vermis. En cambio, lx modificaciin comsciente dela actividad muscular de la mano: para atrapar ana bola inv fucraria ala porcign intermedia del cercbelo, com chera partici paciin de bs porcidn lateral para la plaifcacidn motora, Una carta poreién final del ceebelo ex cl Mbbulo Bacalomodular, ux lobule pequesio que discusre de medial a lateral sobre la super ficie inferior del cerebelo, que es primariamente responsable del squilibeio yloszeflejos vestbulowculans (Fig. 10.3). 134 J Gapfhulo 10:Gerebelo Figura 10:3 Viets supa a inforic del corabola que destaca loz aspects luncionales dea carla cvrobwies: Obedriane qua ia por da lateral de fs conees paricips ela plrifeacion motors. ls prea imermedia ex ivalucda en ls regulscién muscular des parte ‘Sista de los meres y i porcion mec (emrme) puripa ek eglsesin meuscust nw one y la porecn presale Ie miembros. [Uns porcion sepavada, et labule locvionodula, parte en el equllvis la eoordnacion vesibulion. Lato posteriar Vista anterior Las eferencias deule estar ems repianes deben atravesar fos ‘cleos cerebelosoe profundos antes de ahandona: el oerebelo. ‘Estos miclers consolidan la informaciin del cerebelo antes de ‘emitir ms axones. Los nitcloos cerchelawns peofurdon extin dix Pcstos de made tal que cada ticks imtsractia com na pare ‘specifica del eercbela. Los mis bterles so los aileos deat dos imteracriéan eon Is eorters cerebelonsfateal, Dos niiclene ‘que son inmediatumente medialex al nicles dentado se leno rminan cn conjumo addees imerpésitae y extn forradox poe Jos niiclens embeliforme y globose. Fn nidclens ineeraciian coms Ia parc intermedia de bs corteza cercbelasa. Las mailers ‘cercbelosas profindas mids mediales som lx mdcees axtigios gc interacnian con el vermis ye lébulafloculanodalar (ig. 104). or ko tanta, cuando se gecuta una actividad de planificaciin motors en la comtesa cercbelacs Literal, low aiiclene demtadox ropresentan la via eferente Final deade ol cerebeln. Asmar, ‘cundo el equilibrieex modificdo pore Kébulo Mloculorodulsr, las eferencias finales desde ol cerebelo tramveurven a travecde lox miclens fags. Vias cerebelosas aferentes Las aferencias hacia ol ecrehelo procesten de casi wadas las dean dl sisema ncrvioww cesaral. Estas ineluyen aferencian desde la ‘médula espinal, que properionan infirmaciin sabre posicis de los miembros, dngule aieular longivad macular y terion muscular (propincepcitn), Adems, el cobeln revibeaferenciss de los sctemas vershular, sudieivo y vial. Fsans sister pro poccinaan aferncias wnsitinas maltimodades hacia el curchelo, Ex cerchelo también zecibe aferencias movaras descendents tes de la cneteraexzebraly en aicleos del emmicn encefilier, Todas estas aferencias proporcionan aleecbela una “vstd’ del mando exterior que puede incorporarse ex wna srividad movora apen pada. ‘Couapdo ae deserthen la afenencia hacia el cerchelo, poeden -especificane tes epiones particulare, La primers ec expinoce- schol las ference deb mala spl hace cerebel) estas rena proyectan hacia el vermis y la poscidn intermedia del cerdkela. Como we recnceda, eas regione dal cerebelo conralan Caphulo 10:Cerebslo / 135 jen Pecsincuto ‘serckoloce superior Figura 10.4 Vials en tame y oblcun del corsbole que deste lox nics cerabelauee prafundos. Obeérven los tee eenjuntos da cleo: los nuieoe deniacos de ubicanén teal, nicfeoe inlerpuaelos rearmedias (glcboro y erbalforna) lox Aicieoe de acho ‘Seubicaccn medal, que corerpanden mepectvamerie alas Ube zone de [a corera cerebelons las msculaturasdel toncy lo micmbiras, Las ferencias dee dhincula cercbeloso inferior que brinas informaciin prupiocep- le mila copinal hacia el cembelo pueden provenir de muchas iva devde la médula espinal hacia el cerebela. El tract expinons- vias Laxdos micsobresaientes win cl mcr espinscerebelowo por. rebcloss anterior ean & wna afewncia medular korolateral terior (dorsal) y el traci expinacerebeloce anterior (veal) (Fig. hacia el cerehela, pero adopta wn recorrdn singular a travex dels 1053). FY eracwo espinocerebeloso posterior es una proyeccién de méduls expinal hastzakcanzar el cerebelo. Fn realidad, este acto 1a medals espinal homolateral hacia el cehdlo a taves del pe- es una via decusada doble. dado que se enrecraza cuando ertra (ii 196 ¥ Caputo 10: Cerebelo eS Poaincui cetabetoea ineriot ‘Tetianmindakes (arn deta esl ePursay) Captulo 10:Cerebelo | 137 cla médula espinal, aciende sobre ol lade contralateral y Ie cuz nueramente para entrar en el cerehelo a través del palin Jo cerebeloss superior. Dado gue exe tracto se decusa dor veces, sigur siendo una via homolateral, que proporciona informacién propiaceptiva mevlificada hacia el cerbbelo através de imtemeane snasen el interior de la médula espinal ‘Una scgunda viaimportanicen el cerehelo tranmeurrea través dela coriers combos: I aferencia cerebrocercbelosa, Esta vin se origina en La comters cerebral y dexiende ass Is procubersnci, donde hace sinapss. Las nicleos pontinas envian fibras a era véade lz procuberaneia para entrar en el cerebelo contralateral por dl pesinculo cerchelaw medio, Paro rant, lax aferencias comtcales y pantinas hacia ol eerebelo son contralateral (Tig. 10.6). Estas ibras proyectan hacia la porein lateral del cerebelo yesome se os panticipan en la nyulacin de la planifica i motors compl. (ii 138 / Capitula 10:Cerebela Tract Figura 10.7 Dibjo y diagama da le ratios vecttulocerobalosos. Obsérvene lus wlrenciss y elororcis hamolataains hacia a care belo dese or nuciece verluiaren que ecuren sa taver del pedinaulo ceetaioso, La tercera aferoncia impomnte hacia el cercheln ex x través dle lac micleos vestibulares y consticuye [a aflerencias vestibala- cerehelauas. Estar fiber we originan en loz micleos-vesibulares y centran en el curebelo par el pediincudlo cerebeloso inferior para proyectane hacia el lobule Moculonedalar def cerchelo (Fig. 107). Una aferencia expecislizada final hacia dl cecbelo pviene dela olivainferioren el hulbo raquiden, Esta fibeasolivares son Fhras erepadonas que proyectan tanto 2 los niclens cenyhelacas pprofundas como a ls cnnteza cerebelowa. Forman pare de un Siranitn eeguladee que avauda a modifiearla actividad cerebelona Esta aa consiste en fibras que proyectan desde el cerchela hacia 1 mibdeo roje ert ed mesencéfaler:luegn, fibras que proyectan des de el leo rajo hacis la ola infesir y. Finalmente; las fbras olfvares inferiows (bras repadoras} proyectan ogra verhacia el cerchelo (Fig. 10.8), Capito 10: Corancio / 139 jn ‘Tracto rubrosepni Figura 10.8 Duo y diagnrra al combalo ~iicioo rjo~ orcuto do ercalimantacén do isola intr. Obesevese la decuracidn co i cc ry eben, te sel ek fcesofyh e eeor ois eadubni Eetn Tite aod ok ‘racio bronspinal descendents se decusa. de mad que es hornlsteal al cere. Histologia de la corteza cerebelosa (Cuandarse examina la bistelogiade la cortera cerchelosa, seb servan trex capa distinias La externa cs Le capa maleculas, que ene aj donated de eens slalares: Una caps intermedi wwnicelular contiene neuronas meultipalares grandes denamina clos celulas de Purkinje y comstituye Li expa de células de Pur: skinjey la interna es Ie capa de células (que tiene aka densidad de micleos celalares. En laprofuandidad de extacapa we secmniis Leigtancts et del cesticks ie canon ind que ascienden hasta Ia comeea y otros que descienden descle 1a cortez hastz los mcs cerebelocos [Exioten dos vias aferennes hacia La cortera cerebclos: las fbeas smusgesas, que contienen Ia mayoria de bas aferencias haria ol cerchela, y fibrasespecializacss, demorninacdas filbras tepadarss (que se ariginan en le olive inferiog). Las fibeas wepadorar en vian ramar positivas (excitadoras) hacia los adelens carebalosad rafundad, oer rams que envuelven ls dersiitar dela edllas 40 Capitulo 10: Cerebela Caoamelacular Capa oe clue te Purge Cops de etki glares Fame Figura 10.9 Viet histologic y iagrama dai cortaza codecs. Obedrvence laste caps de‘ conteca con is cauias be Purkinje sox bresaientes ens caps inlemeda.Tambidn obaérvenae las inberaccionsz en el nat de la cotoas yet anca de law celuls de Purkinje que sale. Fuses: Science Phota Lira Giacien Wills; Sones Photo jrary'Stave Gesctoneser Or xen Wheeler (eraey Thomas Deerinck: Soren Fr de Purkinje y ramas para las edlulac de Gui en la capa grams loa de la comera cerebeloa. Lax fibrat trepadoras fie rminadac sobre I base de su configuraciéa anatémica akudedor de lavdendsitas dela exulas de Purkinje, dado que se axemejan Iriccra que crove almaledor del troncw de an arbol. Tedas las otras afenmcias haia la comtera cercbcosa prmeniemtes de al y el sistema vestibular se pasitivas élalas 1 cxrtera cerebral, Lz médula ex lenominan fibras musgssas. Estas fbras envian tam (exitadorss) hacia lox mielens cerehelowns profindos dela granulosa y lx ettalas de Golgi (ig. 10.9) Caps moiecuae (Copa de cul de Packie Caps de elas granule Fa paraitae Céulas panto mares erie, lax rewanae fibses rusgosn yt El ciruite interna de ls comers cerebeloss extd centrale ts edlula de Purkinje, dace que esta lula es la via eferente final escencdente dewle a desde fx corteza eerchelowa, Es la Gnicavia ronera cerehdoss y proparcions una seial negatira(inhibide raha las micleos corbelssus profunden. Dentro de las capas de la cortera cercbelone hay interacciones anénicas camplejas entre as bras muswsesy trepadaras ye ne tipo de interneumamas las oblulas ee Golgi. las células em cesta las elas esvellades, Estas intergeciones pracucen wna mode que tetimulacian variable de las cdlulas de Purkinje Caphule 10: Carebelo f 141 oie CR Las interacciones narviosss en la corteza cerebelosa Son muy complejas. Las aterencias hacia |S cone7a proviensn d= las fibras musgosas y Ttepadoras excitadoras, mientras que la Unioa sferenca desde la earteza cerabelosa proviene de las \c@luias Ge Purkinje (como una eferencia inhibidora).Las fibras trepadoras se orignan en el nicieo olivar infenor y hacen ‘ihapsis sabre las dendritas de las célutas de Purkinje directamane ~como una envotura de hiedra alrededor de las rama, ‘de un arco. Les flbras musgosas provienen de numerosas fuentes en todo el sistema nervioso cantral, que Inctuyen ls ‘corteza cerebral, los nucieos vestibulares y la médula espinal. Todas estas thras afarentes son exatagoras y envian ramas ‘colaterales hacia los naicieas cerebelosas profundos en su camino hace la corteza cerebelosa, Exisien muchas interneuranas en la coriaza cerebelosa (céluiss granulares, cflulasen cesta, células estrelladas, o&- lulas de Golgi) que moctfican las eterencies de las celulas ce Purkinje. Las dendas de las celulss de Purine stan ‘dispuestas en forma de “abanico™ (son densas y anchas en un plana, miantras son eatrechas en el otro). Muchas fibras paralelas provenientes de las células granulosas clscurren perpendiculares sl absnico de les Gencritas Ge las céluias os Purkinje. Las eélulas en cesto intersctiian entre las tbras paralelas y envian sxones al cusrpa de las oéiulas de Purkinje Les oftulas de Golgi actuan como intemeuronas de retroaimentacion desde las fbras parslelas hasta el cuerpo de las ‘c@lulas granulares. Las e6lulas estreliadas son pequefias intemeuronas que s@ encuentran dentro de las fbas paralelas ‘en ls capa molecular de Is corteza cerebsiosa. Esta disposicicn complejs de cuerpos Celulares y axones en la carieza ce rebelosa produce zanas de células de Purnje activadas y zonas de c&lulas de Purkinje silenciasas. Las céluias de Purkinje envien una eferencia inhibidora a los nucieos cerebelosas pratundos (un pequena canjunto oe ‘ibras se dinge drectamene a ios niicleos vestiulares), Es el equibrio de las sefiaies mhvbidoras de las célules de Pur- lenje freme a las sefiaies exctadoras de iat colmterales de fbras epadoras y musgosas lo que indica la actividad de jos niiciecs cerebelosos profundos. Los micleos cerebelosos profundos.consizuyen ia via final comdn para las sefiales que ‘abendanan el cerebela, "Aunque estas imieraccones son bastante bien canoe'cias, tienen poea importaneia ctniea para su funecn. En la mayaria de ios trastornos clinicos, se dafian ragiones especticas del cerebelo, que inciuyen lacorteza y los nicieas profuncos. Por lo tanto, es mucho mas reievante conocer las sierencias especificas de! cerebeio, qué regiones del cerebelo realizan cada tuncion y las eterenciss espacticas de! cerebela, clertas zona celulares son estimulaclaso inbibidas. Dade que la via final desde La cortera cerehelasa transcurre através del axén clescendente de la cdhula de Purkinje, importante comprender «que estas intemeuronas modifica la actividad dendritica de la celula de Purkinje y determinan si el cuerpo de esta cdlula pro cduce © na-una eferencia inhibidora, Se trata dle una interacciin neuronal aktamente complefa que cs iewereante desde dl panto dle vista ciemtifco, pera no tiene relevancia clinica, Vias cerebelosas eferentes de modo que la informacidn eferente desde-el cerchelo se ditige ambién hacia la méduls espinal. El segunda abjetivo de las ni loos cerehelowas profuandos son lac preyecciameshacia el tilame yy hiege hacia Lx comena cerebral, Estas proyecciones prover Ia PPlanificacién moors hacia Ia enmteza antes de enviar Ia f fia Final comin hacia las miisculas esqucléticos (Fig, 10.6). El rereer abjetive de les niclens cerebelesos profundos son las pro yeccioncs hacia lox adcloos westibulares en un mecanismo de re= troalimentacién que modifica la actividad vestibular (Fg, 187). Recwéndese que la mayoria de lac fibras que akandenan el ce rebelo atraviean el pedincule cerebeloso superior. Estas fibras se Li clerenci descendente negativa (inhibidora} desde el awin de laslecusan en el mesenctfalo de mado que las eferenciacdesde el cere cdlulas de Purkinje inhibe 2 los niceos cerebelosos profundos. Rehelo iaquierdo se proyectan hacia Ia cncteza derecha. Esto significa ccuérdese que la fibras musgocs y uepadoras proporcionan estimugue el cerebelo inquierda Finalmente tenddri impacto sobre el Lado sci excitadara a las micros nicless eerchelosos profundes, de irguiento del cuerpo debide a una doble decusaciin del control moda que ocurre una competencia entre lar atones de las eslulasmnatar, Las lesiones de wn Indo eel cerehelo suelen producir fac cle Purkinje inhibidares, y las flbras musgosas y repaddaras excitaros hamolateralx. Sin embargo, as lsiones de la linea roedia del sloras, Esteequilibrie de actividad inhibidora y stimuladora mzulacerebclo (vermis/kibul floculonostulas)cendrin irapacto sobee la Is cérencia Final desde los miicleas ecebelosns profundos hacia cuscularura de toonco enla linea media ye balancelequilibrio. Ea sistema nervioso central. Por lotant si se dafian los micleos cen- general, esto ocurre bilaterlmente (no homolateralment ara comprender el moda en que el cerebelo interactta con la ganglioc haces y la cortera motora para regular la actividad com: belosos profundon, se afocta Inefereneia desde el cerebelo. Lor nicleos cerebelone profundos prayectan hacia tres obje sivas principales. HI primero es el ales roja en

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