INDICE PROLOGO A LA OCTAVA EDICION ‘CAPITULO IL ESTRUCTURA DELA CELULA . Case severe as hs Esuctres y oranloncellare Pare celular Membrana plasmic. aeaasanacesCAPITULO IV. CICLO DE VIDA DELAS CELULAS “CAPITULO V. EXPRESION Y TRANSMISION DE LA INFORMACION HEREDITARIA ~ vin Oxidacin de eidos rms JONES EN BIOLOGIA {TL MBTABOLISMO CELULAR ‘Hl manefo de a nega en oe sre viv08 Enzima, Consderacqnes generals ‘Composieion uma de las enaimas "Teoras sobre actividad exzimitica CCindtien esimicn ‘Bese de tmperara Sobre avid nation reco del pl sb a atvided enziiion Especificidad de las enzima Eficencia de Ins encima Tnhbicén de i actividad enim Regslaciga alostrica ‘Metabolismo eealar Taro e€60 on Iuerese ‘apes de a inerfase Divisin celular ‘Divisin celular en procercnter Meiosis ‘apes dea cians onsnrms ‘Metosis,vriabilidad gentticay evan n a infomscc eos gree “Tranerpiba no Cbdigo genio... ‘Sines de proses Regulaci6n de la anscripcia stractaray expresin de Jos genes ‘Tipos de dominancia ‘Mecanismos de Ia herencia Ligamicnto, ereocialigada al sexopiss ee erence coat 0 polighion nn nenv-nnnmennmnmnnarnnnncoonenns WT PG meee nnn 168 (CAPITULO VL DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS mw ‘Gia dele grandee grupos Viti eennennrtnrenner ee ‘Tipor demain en sre iv — ‘CAPITULO VIL ALGUNOS MECANISMOS FISIOLOGICOS EN AUTOTROFOS nen Ftoeesi ape lumiaone del foorntesin ups oscra dele froin Ciclo el C4 ode neh y Sack Quimiosness - ‘Movimiento de agony sluts en plant Absorcin de ag tlt forgo ‘Moviieri de goa sous inongnicos ca else Movimiento de agua slur oglsieot en el lem on Nec demaicnen pla. Rea edn eglaign por eo = ‘CAPITULO VIN. ALGUNOS MBCANISMOS FISIOLOGICOS EN HETEROTROPOS Proceso de digs nom nonvmmnannnn | CAPITULO IK, BCOLOGIA smn onnensan 1 Tauotaeele ac | Divisione de a eonfers : : lemeatsabisicos da ecorstema cc 288 Boma. eee 2a Regione generic arenins aaa ier a) Reglane Bogeogriiat mandales = Wo asa BIBLIOGRAFIA ‘PROLOGO A LA OCTAVA EDICION El prop6sito de este volumen, como adelanta su ttulo, es contribuir a completar el panorama de los textos de Biologta General, con Ia presentacin de diversos temas en una versi6n actualizada, Algunos han sido expuestos con el enfoque més modemo posible, aunque su tratamiento no ha retendido ser exhaustivo. En otros casos sc ha brindado una visién mds completa, en coincidencia con Jo exigido en algunas éreas de nuestro sistema educative. Esta nueva edicién de ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA cumple con dos objetivos: por ‘un lado, ajustarlos contenidos alos avances més recientes de la Ciencia, como ocurre con los temas referidos a 1a Citologfa, que se han modificado en gran parte respecto de las ediciones anteriores. Porotro lado, contemplar Ia incorporacién de nuevos temas, de modo de acercamos paulatinamente ‘un texto que abarque de una manera mds integral el amplio espectro de la Biologta. Porello se haincluido un capftulo sobre Genética, que se ha enfocado desde un Angulo diferente de los tratamientos clésicos, reduciendo el peso de los aspectos hist6ricos y poniendo mds énfé cen los mecanismos de expresién y transmisi6n hereditarias. Consideramos que Ia claridad de la exposici6n se beneficia al tratar los rasgos més explicativos de la Genética, permitiendo ademas. luna actualizacién adecuada de 1a misma y que el estudio formal de! mendelismo, desprendiéndose de este enfoque, quede inserto 1égicamente en la secuencia de los temas. LOS AUTORESCAPITULO I COMPOSICION QUIMICA DE LOS SISTEMAS BIOLOGICOS ELEMENTOS CONSTITUYENTES Aunque la materia viva presenta en oca- siones infimas cantidades de todas los ele- mentos de su entomo, sélo unos veinte elementos son esenciales para Ia vida. No esté demostrado que sean indispensables para todos los seres vivos: algunos son de importancia universal (C, H, O, N, Na, K, Cl, Ca, Mg, P, S), pero otros son nece: sarios s6lo para ciertas especies, y no estd demostrada su funcionalidad en otras, Dependiendo de su concentracién rela- tiva en la materia viva pueden clasificarse en: a) macroelementos: © constituyentes prin- cipales (concentracion mayor del 1%). b)microelementos: constituyentes necesa- ios en concentraciones bajas (entre 0,05 y1%). c) elementos traza: constituyentes necesa- rios en concentraciones bajisimas (meno- res de 0,05 %), MACROELEMENTOS _ALGUNAS FUNCIONES IMPORTANTES eee) Carbono (©) Hidrogeno (H) Componentes universes de tas sustancias orginieas y de sustanciasinorgén- Oxigeno (0) cas de importancia en los seres vivos. Nitroyeno (N) MICROELEMENTOS “ALGUNAS FUNCIONES IMPORTANTES Sodio (Na) Bi mis importante cation (Na*) extracelular; participa en = rogulacton de la presion osmottea celular — transmisién del impulso nervioso ~ actividad de algunas enzimas (cofector enzimético) Potasio (K) 1 més importante catién (K*) intraceluler; participa en: — transmisién del impulso nervioso ~ contraceién museular — actividad de algunas enzimas (cofactor enzimético)ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA Goro (ct) Bi més importante anién (Cr) extracetula; participa en: = regulacion de la precin oam6tiea celular Cato (Ca) ‘Como eation (Ce?* ), principalmente extraclular, participa en: constitucion de tejido éseo y dlentes oagulacion sanguinea ‘contraccién museular ‘constitucion de la laminils medié cementante de tas células vegetales actividad de algunas enzimas (cofactor enzimético) Magnesio (Mg) Como catién (Mig?* )interviene en: actividad de algunas enzimas (cofactor enzimitico) = constitucin de la moléeula de elorofila Fostoro (P) Tas aniones (Hl,P0,", HPO,™",PO,") intracclulares més importantes, intervienen en: constiticién del tejido 6eco y dientes = reacciones de transfeencia de energia. constiticion de nucleotides, fosfolipidos y otras sustancias Amfre (8) ‘Sus aniones (80, 7", 3?" ) integran: : "role orice (pollard comple, aninotedo, te) ——————— ELEMENTOS ao ALGUNAS FUNCIONES IMPORTANTES tt eSsSsSsSFSSSSSSSSSSSSSsS Hierro (Fe) ‘Sus cationes (Fe?™*, Fe?) actan como: ofactores enzim cos = constituyentes de hemoglobina y mioglobina (pare el transporte y almacenumiento de 0, ) — constituyentes de citocromos y otros transportadores de electrones Cobre (Cu) Sus cationes (Cu*, Cu) setian como: = cofactores enzimaticas ~ constituyentes de pigmentos respiratorios (transportadores de 03) en ‘algunos animales ‘Manganeso (Ms) El cation (Mn** ) actiia como cofactor enzimiético Zine (Zn) El eatin (Zn?* ) actin como cofactor enzimético Molibdeno (Mo) El eatién (Mo?* actin eomo cofsctor enzimtico Boro (8) ‘mportante en vegetales, on diversas funclonesexpectfices Vanadio (V) ‘Eneontrado en cordados primitives, Sticio (81) (Constituye eaparazones en protozoos. También se lo encuentra en vegetales.COMPOSICION QUIMICA DE LOS SISTEMAS BIOLOGICOS Cobalto (Co) Todo) xing, tilodotironina). FIG. 1 funciones. COMPONENTES INORGANICOS Las sustancias inorgénicas que actian bajo la forma de aniones y cationes en los sistemas vivientes, y sus funciones, se han citado en la Fig. 1 Quedan por analizar las propiedades de uno de los componentes inorginicos més importantes: el agua. AGUA El agua es el componente més abundan- a H H { / wag oatennd 7 ~ — . b) Forma parte do la vitamina Byx. Ksencial para animales superiores donde integra las hormonas tiroideas (tiro- Casdro de los componentes quimicos de los sistemas vivientes y de sus principales te de cualquier ser vivo: en promedio, un 70% del peso total de un organismo es ‘agua (las cifras oscilan entre 60 y 95%). Su rol bisico es aportar un sistema fluido. donde ocurran los procesos fisicoquimicos vitales. Este pepel so justifiea al analizar las propiedades de esta sustancia. ‘Tiene gran capacidad de formar un tipo de uniones denominado puente de hidrd- ‘geno con otras moléculas que tengan gru- pos polares; por ejemplo, con alcoholes, aldehidos, ete. (Fig. 2 (a)]. H — cao aldehide carga parcial (-) ©. a carga parcial (+) ™ FIG. 2, carga parcial (+) 8) Uniones puente de hidrogeno entre el agua y diversas sustancias. 1) Estructura dipolar del agua.ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA La formacién de estos puentes de hidr geno explica en parte sus notables propie- dades de solvente: disuelve un mayor mie mero de sustancias y en mayor cantidad que cualquier otro solvente, ‘Ademds, también se pueden formar puentes de hidrogeno entre Ias_mismas moléculas de agua, lo cual le confiere una cierta estructura, aun en el estado liquido. Esta caracteristica es responsable de varias propiedades del agua: — pose puntos de fusion y ebullicion par- ticulares (y andmalos respecto de otras sustancias semejantes), que determinan ‘que permanezea como sistema liquido a temperaturas moderadas, en las que s¢ desarrolla 1a mayor parte de los organis- ~ tiene alto calor de vaporizacién, por lo cual un organismo puede disipar grandes cantidades de calor mediante la evapora ion de pequeiias cantidades de agua. Es- ta propiedad, juntamente con la siguien- te, convierten al agua en un eficiente re- gulador de la temperatura interna; = tiene alta capacidad calorifica, de modo que un organismo puede absorber gran- des cantidades de calor sin que esto au- mente excesivamente su temperatura, La clectronogatividad del oxigeno de- tenmina que el agua tenga una estructura fuertemente dipolar [Fig. 2 (b)]. ‘Como consecuencia de ello, él agua tiene una alta constante dieléetzica, es decir, una gan, capacidad para mantener separadas particulas con cargas opuestas, disminu- yendo las fuerzas de atraccién entre ellas Esto también contribuye a sus propiedades solventes. Las moléculas de agua tienden a ordenarse alrededor de los iones, formando tuna capa de hidratacién que los estabiliza y mantiene en solucién. En un sistama acuoso dado hay: a) mo- \éculas de agua disponibles para eveniuales interacciones (con solutos, con organismos, con la atmésfera, etc.), yb) moleculas de guano disponibles, comprometidas en capas de solvatacién, en unién con macro- moléculas, etedtera, 4 El concepto de disponibitidad de agua es sumamente importante, y se expresa en fisicoquimica como actividad acuosa (@y ). COMPONENTES ORGANICOS La clasificacién de tos componentes or- ginicos de los seres vivos no resulta ficil, dado que una misma molécula puede pre: sentar simulténeamente varios grupos [un- cionales importantes, o ser en parte lineal y cen parte ciclica, etc. Sin embargo, otro es- ‘quema clasificatorio permite adscribir casi todos los compuestos naturales a alguno de Jos siguientes grandes grupos: — Lipidos — Hidratos de carbono = Proteinas — Acidos nucleicos Antes de describir estas agrupaciones, es ‘conveniente repasar algunos grupos funcio- nales importantes de los compuestos or- ‘inicos (Fig. 3). Luprpos Definicion: Es una clase heterogénea que inelaye grupos emparentados quimicamen- te y otros cuya estructura difiere por com- pleto; la caracteristica comin a todos ellos es la solubilidad en solventes no polares (ter, benceno, cloroformo, tetracloruro de carbono), y la’ insolubilidad en agua y sol- ventes actiosos. Son sustancias orginicas de pesos mo- leculares relativamente bajos (entre 260 y 2500), no poliméricas, aunque se asocian esponténeamente formando estructuras de pesos moleculares elevados, por lo cual a veces se las considera macromoléculas. Clasificacién: 1, Acidos grados 2. Acilglicéridos 3. Ceras lipidos simplesee { 2) compests aittios desivados de idrocarburs simples prosntan tna cadena abet, lineal propane ° ana (por ejemplo, propa 10) 7 Ovando proventan una estructura ji rade se denominan compicste ZN Sietalicos (por elemplo, ccohexa. HF c » | 1 1) compuestonaromitoos: Se Gnivados del bene 0 de com- ‘ puto sare 4, esructaa ce Freda y con dobles ences alter don opeinnetie —ep gel = | | ee mnreamoneee A a = Grupos funcionales importantes de los compuestos orgénicos (Gn tas formulas sbrevadas, "R” sgnifin radical o resto, y puede tener culqulra de as etches fundamentales descriptas arriba.) H aleohol = R—O-H amina = RN Nu aldchido beam! cotona a sulthidrilo R—S-H : ficido ° carboxfico \ ‘OH disulfuro, R——-S—S—R FIG, 3. Guadro de las principales funciones y estructuras de lex moléculas orgénicas presentas en los4. Fosfoglicéridos (fosfolipidos) 5. Glucolipidos y esfingolipidos 6. Lipoproteinas y proteolipidos 7. Prostaglandinas 8 Terpenos 9. Esteroides Kipidos complejos Aipidos asociados Propiedades, ejemplos y funciones blo- 16gioas 1. Acidos grasos Son écidos carboxilicos, lineales, satura- dos 0 no, frecuentemente con nimero par de carbons que oscila entre 4 y 22 (Fig. 4). Las sales de Na” y K* de deidos grasos de cadena larga se aman jabones, y forman micelas estables en agua. Los acidos grasos con 2, 3 y 4 dobles en- laces no pueden ser sintetizados en el or- ganismo humano y deben ser incorporados en la dieta; por ello reciben el nombre de 4dcidos grasos esenciales. Son abundanies en aceites vegetales. a) b) HOH OH Algunos ejemplos importantes'son: cidos grasos saturados — de 4°C: butirico (volétil: olor de Ja man- teca rancia) = de 12 C: léurico ~ de 16 C: palmitico (el més abundante de 10s saturados) — de 18 C: esteftico (el mas abundante en sgrasas comestibles) Seidos grasos insaturados = de 18 C, doble enlace C, = Cy»: = de 18 C; dobles enlaces Cy = Cro, Ca = Cua: Tinoleico — de 18 C, dobles enlaces Cy = Cro, Cua = Cia, Cre = Cay Inoténico — de 20 C, dobles enlaces C, = C,, Cp = Coy Crs = Ca, Cre = Cis? araquidénico ‘Algunas de sus funciones principales son: oleico — Integran o son precursores de moléculas més complejas, — Son, combustibles celulares que pueden ser ‘degradados para obtener energia. FIG. 4. Estructura general de: a) didos graos saturados;b) Seidos gatos insaturados.COMPOSICION QUIBICA DE LOS SISTEMAS MIOLOGICOS ° he re : 0 \ -¢-o-t-n ope | Fo HO —~ c—e-n ++ Ho : Bs H-C— 0-H ’ i flicert feido paso monoglcérido + agua FIG, §, Formacién de un monogltio, 2. Acilglicéridos o grasas neutras Son ésteres formados entre un glicerol y tuno, dos o tres deidos grasos (Fig. 5). ‘Se denominan monoglicéridos, diglicéri- dos y triglicéridos a los compuestos resul- tantes de Ia esterificacion de uno, dos o tres grupos -OH del glicerol, respectivamente, on cidos grasos que pueden ser iguales © distintos. Si los fcidos grasos que intervienen son insaturados 0 presentan bajo nimero de carbonos, los triglicéridos resultan liquidos a temperatura ambiente y se denominan aceites. Las grasas, en cambio, son sOlidas a esa temperatura, y en su constitucion in- tervienen Acidos grasos saturados o de alto nimero de carbons. La hidrélisis alcalina de un triglicérido se llama saponifieacién y da como resultado la formacion de jabones y de glicerol libre. ‘Algunas de las funciones principales de log triglieéridos son: — Constituyen reservas energéticas animal (grasas) y vegetal (aceites); pueden al- ‘macenarse en grandes depésitos. — Son buenos aislantes térmicos, Son produetores de calor metabélico, Gurante su degradacion. 3. Ceras Son ésteres de dcidos grasos de alto nit. mero de carbonos con un alcohol que tam- bién presenta alto nimero de carbonos. Son importantes las ceras que se forman ‘con el colesterol. Pueden cumplir funciones: — protectoras, como lubricantes o imper- meabilizantes en piel, pelo, plumas y cu tfculas de animales (lanolina, seerecién sebiicea); en hojas y frutos de plantas (cera de carnauba, cutina), ~estructurales: como la cera de abejas. 4, Fosfoglicéridos (fostolipidos) Son ésteres de glicerol con dos cidos grasos y un dcido fosfbrico; la molécula también puede estar integrada por un com: puesto nitrogenado (Fig. 6). Tienen funciones estructurales importan- tes, ya que sont ~ Componentes lipidicos principales de la mayorfa de las membranas celulares. — Componentes de la vaina de mielina que recubre los axones nervioso. 5. Glucolipidos y esfingolipidos Son dos grupos de sustancias quimica mente relacionadas. Los glucolipidos contienen monosacéii- dos. Incluye — cerebrésidos — gangli6sidosACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA a) 4 H-C—0—Acido graso H-C—0— Acido graso oo wo No FIG. 6, Ratrctura de fstolcrdon: 9) nado, estas sustancias reciben dif Integran_membranas de células nervio- sas y principalmente vainas de mielina. Los esfingolipidos contienen esfingosina {alcohol aminado insaturado). Integran membranas de células vegetales y de células, animales (principalmente nerviosas). 6. Lipoproteinas y proteolipidos Son complejos entre algunos de los lipi- dos polares ya mencionados, y proteinas. ‘Las lipoprotefnas son solubles en agua (probablemente la protefna se ubigue en la superficie, formando una cubierta hidro- filica en la micela lipfdica). Por ejemplo, las lipoprotenas do transporte del plasma San- suineo. Los proteolipidos son insolubles en agua. Gierta proporeién de los lipidos cerebrales haa sido aislada bajo la forma de estos com- plejos. 7. Prostaglandinas oe (con miiltiples dobles enlaces) (Fig. 7). Pes a ara por ejemplo: nal omen ~ eo esc ere a coo. b) H H-C— 0— fcido graso H-C— 0— Fic, 284 MEMBRANA PLASMATICA Es un elemento constante y fundamental de toda eélula. Su estructura, composicion y funeién son’ muy semejantes a las de la membrana de a célula eucarionte, por lo ‘cual seri discutida en detalle mas adelante. ‘Sin embargo, se pueden citar algunas carac- teristicas diferenciales respecto de aquélla: 8 — 1a membrana procarionte no presenta esteroides en su composicion; en procariontes aerobieos (que utilizan ‘oxigeno molecular) se encuentran pequefias estructuras aclosadas del lado interno de la membrana, Iamadas conjuntos respirato- rios, donde se realizan las funciones equiva- lentes a las de las erestas de las mitocon- arias (pag. 51 ).-MESOSOMAS Y LAMELAS (LAMINILLAS) Algunos procariontes presontan plega- mientos intemnos de la membrana plasmati- ‘ca, como los siguientes: ~ en bacterias Gram positivas se locali zan los mesosomas, arrollamientos de for ma caracteristica (Fig. 23.1), considera- dos ef sitio de union del ADN celular y relacionados con su proceso de duplica- cidn; ademas, la mayor superficie provista por los mesosomas permite disponer una mayor cantidad de conjuntos respiratorios; — en procariontes fotosintotizadores (cianofitas y algunas bacterias) se observan estructuras membranosas, denominadas la- melas 0 laminillas, derivadas de la membra- rna_plasmaitica, que contienen pigmentos captadores de luz; "en hacterias fijadoras de nitrégeno (pig. 235 ) también se encuentran laminillas que poseen enzimas particulares para sus funciones especificas. Debe sefilarse que todas estas estructu- ras membranosas slo representan superfi- Gies intracelulares sobre las cuales pueden realizarse procesos, pero no delimitan cavi dades aisladas de la matriz citoplasmatica; por lo tanto, no se consideran compari mientos separados, como en el caso de la célula eucarionte. RIBOSOMAS Y POLIRRIBOSOMAS Estas estructuras también son fundamen- tales en todas las células, dado que se en- cargan de la sintesis de proteinas; seran analizadas en los parrafos correspondientes 2 células cucariontes, ya que son muy se mejantes a los que se encuentran en ellas, excepto en el tamafio: los ribosomas pro- cariontes tienen unos 200 A de didmetro (con mas pequefios que los eucariontes). Hay politribosomas libres en el citoplas- ma de la célula procarionte, los cuales se encargan de la sintesis de proteinas que permanecerin en el mismo. Otros poli- mibosomas, que se encuentran adosados a Ja cara interna de la membrana plasmatica, ESTRUCTURA DE LA CELULA sintetizan proteinas que luego son liberadas al exterior, donde formarin parte de la ps red, 0 participaran en su armado, o bien in- tervendrin en la degradacion oxtracelular de materiales nutritivos. (CROMOSOMA PROCARIONTE La informacion necesaria para dirigir la construccién y el funcionamiento de toda la célula se encuentra en el ADN. En el caso de la célula procarionte hay una tini- ca molécula (aunque a veces se encuentran dos © més copias de Ja misma) de un ADN circular, es decir, cerrado, que no presenta protefnas asociadas, por Io cual se lo deno- mina ADN desudo. Este cromosoma pro- carionte no se encuentra separado por nin- guna membrana; por ello se dice que la célula procarionte no presenta un niicleo verdadero u onganizado, sino simplemente una zona nuclear 0 nucleoide. Como se mencioné antes, el eromosoma procarionte generalmente se encuentra ligado a un me- sosoma, CELULAS EUCARIONTES Los seres vivos de los reinos Protista, Hongos, Plantas y Animales estan constitui- dos por células del modelo eucarionte. Aunque hay células muy diferenciadas (muy especializadas), sobre todo en orga- nismos unicelulares, la estructura bésien de todas ellas es esencialmente similar. Las estructuras y organelos que constitu- yen una célula eucarionte generalizada son tos siguientes: — Pared cetular (en células vegetales, al- gas y hongos; ausente de células ani- ‘males y protozoos) —Membrana plasmética, citoplasmética © celular ~ Matsiz’etoplasmtic, hisloplasma o citosol — Mitocondrias ~Cloroplastos y otros plistidos (en ccélulas vegetales y algas) 29membrana citoplasmética _plasmazioa matrix ‘FIG, 24.1, Exquema generalESTRUCTURA DE LA CBLULA cloroplasto, ribosoma y = polieribosome reticle endoplésmico Tiso retieulo endoplismico granular envoltura nuclear, nucléolo —_eromatina FIG, 24.2, Bsquema gessral de una célula eucarionte vegetal,ACTUALIZACIONES &N nloLogrA — Reticulo endoplismico agranular 0 iso, = Rétiewo endoplismico ganulat ori gow = Compleo oaparto de Gol = Thoromms = Poronisomas = Vacuolas = Incsiones = Ribosomas_y polibosomas 0 poli ~ Mierotibutos, mieroflamentos y fi mmetos intermedi ~ Controle dervados_centriolars cuerpos basles, cls “y tages (auzonies de efalas do. veetaes periovesy hongos) ~ Niceos a u've constitu por Senvolturs nuclear Suge nuclear = tromting/eromosomas Suclsto Es conveniente recalear las principales di- ferencias entre células animales (Fig. 24.1) ¥y células vegetales (Fig, 24.2), Las eétulas animales carecen de pared ce- lular y de plistidos, presentan centriolo y derivados centriolares; cuando presentan vacuolas, éstas son pequefias En cambio, en las células vegetales siem- bre se encuentra una pared celular por fe- ra de la membrana plasmética; ademés pre- sentan plistidos y una vacuola grande que Puede constituir un importante volumen celular. Las células de vegetales superiores ‘earecen de centrfolos y derivados centriola- 08. Las eélulas de protistas y de hongos pre- sentan algunas estructuras coincidentes con Jas de las células vegetales y animales, y otras que les son exclusivas, 32 ESTRUCTURAS Y ORGANELOS CELULARES PARED CELULAR Carncteristicas: La pared celular, secre- tada por la misma célula, os rigida, fuerte y bastante poross, En muchos casos, 1a célula produce va- vias paredes en sucesion (Fig. 25.1): la Primaria es la més externa y de organiza ion més laxa, lo cual le permite erecer con 4a célula; la secundaria es més interna y de ‘mayor rigidez, y se forma cuando la eélule ha aleanzado'su tamaio definitive. Entre células vecinas se establecen puentes cito- plasmaticos que atraviesan la pared por or ficios, y constituyen los plasmodesmos, El espesor de Ia pared oscila entre 0,1 y varios micrones, pared primaria {en contacto con la laminilia media) FIG. 25.1 Baquema de las paredes de uns oélula vegetal Composicion quimica: La pared primaria std constituida por microfibrillas de eelu- Josa orientadas en diferentes direcciones, formando una red relativamente laxa, que halla embebida en una matriz integrada or dos polisaciridos, Ia hemicelulosa y la ectina,Cada mierofibrilla de celulosa consiste en un haz de cadenas de celulosa paralelas y fuertemente enlazadas por puentes de hi- drogeno, Cada microfibrilla presenta varias hhemiceluloss ierofibyita re celal FIG. 25.2 Estructura g De esta manera, los tres componentes prin- cipales organizan un complejo tramado. ‘Ademés, las pectinas se unen a jones calcio yy, en presencia de agua, constituyen un gel ‘semirrigido. Cuando la élula vegetal deja de crecer, comienzan a formarse capas sucesivas de pared secundaria, Esta pared se constitu: ye per depésito de nuevo material y por parcial remocion del material viejo, de for- ma tal que Ia célula es capaz de producir @ ESTRUCTURA DE LA CELULA moléculas de hemicelulosa unidas a las ce- lulosas periféricas por puentes de hidroge- no (Fig. 25.2). Las moléculas de pectina, a su vez, se asocian a las de hemicelulosa. bar de celuloss ia de la pared primaria ‘engrosamientos parciales o generales (Fig. 25.3), Tanto el grosor como la composi- cién de esta pared son variables, y depen- den de la funcion de la célula donde se en- cuentran. La pared secundaria est. formada por microfibrillas de celulosa y por hemicelu- Josa. La orientaci6n de las microfibrillas en las sucesivas capas es diferente, lo cual le confiere escasa elasticidad y flexibilidad. En algunos casos, esta pared presenta otras FIG, 25.8 Bngrosamionto en la pared secundaria (ay (b) engrosamientos parelales (c) engrosamiento generalizato 3>Nmero |AciDO _GRASO. fo-g >roe moléculas en la matriz, como la lignina (que reemplaza a Ia pectina), que le otorga resistencia a la presién;la lignina se eneuen. tra principalmente en las paredes de las Cblulas terioses. En otros casos, hay moléct las particulares que difunden hasta la pared Primaria y se acumulan sobre ella éste es el caso de la cutina de las células epidérmicas, con funcion impermeabilizante Funciones; La pared celular otorga rigi- dez, soporte y proteccidn a la célula vege- tal. Actiia como limite resistente que impi de la exagerada distension de la membrana plasmatica —y su posible ruptura—debida a luna entrada éxeesiva de agua ‘La pared celular no presenta funciones de selectividad como las de la membrana Plasmatica; es decir, el pasaje de sustancias a través de la pared no esta controlado. MEMBRANA PLASMATICA Caracteristicas: AL microscopio electré: nico de transmision (M.E.T.) con téenicas de cortes finos, la membrana plasmética y COMPUESTO NiTROGENADO| i OH on oo. HH OH ¢' } ? : = 5 ° 8 3S 2 SIG, 26.1. Principateslipidos de ls membrane. (ay fostoi (ey estingoipido, otras membranas intracelulares presentan luna estructura trilaminar de un espesor aproximado a los 75 A (los valores pueden oscilar entre 60 y 90 A). Composicion quimica: Esté constituida por proteinas, lipidos e hidratos de carbo fo (estos ultimos no se encuentranen meth bbranas procariontes). La proporcion en que s@ hallan suele variar considerablemente de acuerdo con la funcién que lleva a cabo la célula. La membrana plasmaticadelas células eucariontes esti compuesta aproximada mente: 40-50% de lipidos, por 40-50% de proteinas y 2-10% de hidratos de carbono, 8) Lipidos de membrana: En las células eucariontes, los principales lipidos de la membrana ‘son fosfolipidos, colesterol_y esfingolipidos (las membranas procariontes catecen de colesterol). Estos Ifpidos. son ‘anfipaticos, lo cual signifiea que presentan luna zona hidzofilica (cabeza polar) y otra hidrof6biea (cola © eolas no polares) (Fig, 26.1), [couina, T O=P-OH 9 3 & < = & 2 ESFINGOSINA © ido, (b) colesterol— ae E 88 $7 o fhace oe “SR Es ? 3 won 8 So seegeen 8 BBRSAGARUS EE: i, ie 3G wo =. o we FIs. 26.2. Diagrama de los pas.s en la fan de dos membranas ESTRUCTURA DE LA CBLULA La zona hidrofilica interactéa con el agua mediante la formacin de puentes de hidrogeno. En cambio, Ia zona hidzo- fobica evita la cercania del agua. En medios acuosos, estos lipidos se asocian entre si espontaneamente, formando una bicapa flexible de considerable resistencia mecai- ca, En ella, las cabezas polares quedan en contacto con el agua, mientras que las colas no polares se enfrentan y se relacionan en- tre sf en un interior hidr6fobo. Como este ordenamiento es espontineo, la bicapa pucde repararse sola muy velozmente cuando se genera alguna abertura en ella. Otras caracteristicas derivadas de su omga- nizacién son la capacidad de cerrarse sobre si misma generando una vesicula, y la de Tusionarse con otra membrana para cons. tituir una Gnica estructura (Fig. 26.2) La bicapa lipidica constituye la principal bbarrera que las membranas celulares ofre- cen a la difusion de pequeias moléculas polares; pero es permeable a las moléculas no polaves que, al ser solubles en lipidos, difunden facilmente a través de ella b) Proteinas de membrana: Estas se ballan sumergidas en la bicapa lipidica, donde pueden desplazarse on sentido horizontal al ‘gual que los lipidos, to cual evidencia la Aluidez de la membrana, Las proteinas son también anfipdticas: una zona de su struc. tura tridimensional es hidrofobiea y, gracias, a ella, se asocian a las colas no polares de los lipidos; otras regiones de su estructura son hidrofilicas y sobresalen de la bicapa para interactuar con el medio acuoso (Fig. 26.3). Algunas proteinas s6lo aparecen por el lado citoplasmatico de la bicapa; otras s6lo Io hacen por Ia cara extracelular (como las proteinas receptoras de hormonas); un tercer tipo de proteinas atraviesa la bicaps totalmente, por lo cual reciben el nombre de proteinas tra smembrana (como las que intervienen en algunos mecanismos de pasa- je de sustancias), 35medio extercelular igomedridor proteing satri eitoplasmstica FIG. 26.8 (a) Disposielin do tas proveinas de membrana en la bieape lipiica (A) en contacto con la, mata eltopasmétia, (B) proteins tnemembrans, y (©) exclusvamente en contacto con el medio extrelulr. ©) Hidratos de carbon de membrana: pa (Fig. 26.3), Constituyen una zona peri Son oligosacéridos unidos a proteinas, Feyioa caracteriatiea de la membrana plas. constituyendo glucoproteinas, © bien a matica, denominada glucocalix. Los oligo- lipidos, formando glucolipidos. Su distri saeiridor orientan -y estabilizan a las pro- bucion es asimétrica, ya que s6lo_ se los teinas de membrana, e intervienen en fe- encuentra en la cara extracelular de la bik némenos de reconociiniento celular. 36FIG. 26.9 (b) Estructura de la membrana plasmética Funciones: La _membrana_plasmatica efectita el contro) cualitativo y cuantitati vo de Ia entrada y salida de sustancias. Como consecuencia de la captacién select va de nutrientes, y de la excrecion de dese chos que Ileva a cabo, Ia membrana plasmé- tica contribuye a determinar la composi cin del citoplasma. Es una membrana de permeabilidad se- lectiva, Jo cual significa que permite solo el pasaje de ciertas sustancias, de acuerdo con bas condiciones de cada uno de lossiguientes mecanismos: a) Difusion a través de la bicapa lipidiea as sustancias solubles on lipidos pueden atravesar fécilmente la bicapa lipidica, mo- iéndose a favor de su gradiente de concer ‘twacion (desde la zona donde se hallan mas eoncentradas a la zona donde se hallan ‘menos concentradas). Esto sucede con mo- YWeulas hidrofSbicas, como el oxigeno, los ‘écidos grasos y las vitaminas liposolubles, y con algunas moléculas pequefias que care- ‘cen de carga, como la urea y el glicerol. b) Difusién a través de proteinas canal algunas proteinas transmembrana presentan ‘una estructura tridimensional en la cus! los radicales polares de ciertos aminoacidos se disponen formando un canal hidrofilico que puede ser atravesado por agua (cuya difusion recibe el nombre particular de ‘@smosis) y por iones hidratados (Na’, K* Ca?*, ete.). Algunos canales se hallan per- manentemente abierios (Fig. 27-1 (a)]s otros sélo lo hacen cuando llega una mo! cula mensajera que se une a Una zona re- ceptora especifica e induce una variacion de configuracion que abre el eanal [Fig. 27. 1 (b)], © bien cuanc> ocurren cambios en a polaridad de la membrana (Fig. 27.1 (©)]. Es importante destacar que el ion que difunde no interactia directamente con la proteina canal 37ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA 5 E i a repulad de apert 5 de protefna canal i f ei : i a : 3 i i iad 3 a = i : = A {4 ai i Z aE i 2 :¢) Transporte facilitado: es el mecanis- mo de transporte para sustancias en general insolubles en lipides, como los monosacar- dos, aminofcidos, ete. Estas sustancias se combinan con proteinas transmembrana especificas, denominadas carriers © trans- portadoras, que permiten su pasaje al otro lado de la membrana, La proteina transpor tadora presenta dos’ conformaciones posi bles: en la primera {Fig. 27.2 (a)] expone los sitios de reconocimiento a una de las ea- fas de la membrana, cuando la molécula se une a ella, cambia la [Fig. 27.2 (b)] y expone los sitios hacia el lado opuesto, donde libera a Ja molécula. Las caracteristicas de este me- Transporiadora (a) wo FIG. 21.2 (a) (b) Pasaje de moléculas 8 través de la membrana plastica por transporte felt — el transportador reconoce a la sustan- ‘oa que transporta, es decir, es especifieo; realiza el pasaje velozmente; —transporta a favor del gradiente de concentracion de la sustancia; —no consume energia. d) Transporte activo: este mecanismo permite acumular una sustancia de un lado determinado dela membrana plasmética (ex- uacelular o intracelular). Por ejemplo, el transporte activo mantiene una alta concen- tracion de Na’ extracelular, mientras que la concentracién intracelular de este ion per- manece baja; también afecta las concentra: cjones de K", pero en sentido inverso a las del Na” (alto’ K” intracelular, bajo K* extra celular}. En casos como éstos, los iones 0 las moléculas son transportados en contra de su tendencia a difundir y equilibrar las concentracfones a ambos lados de la mem- brana. Las caracteristicas de este mecanis ‘mo son las siguientes 9“ony s7z0dsuexy od woppuineyd suezqurow ¥] 9p spaB1 W SEDURYSNS ap afered ¢°22 “DIF~ usa prote{nas transportadoras especiti- ~ transporta en contra del gradiente; — gasta energia bajo la forma de ATP; ‘este consumo de energia cs requerido para la liberacion de la sustancia_transportada del lado de mayor concentracién (Fig. 27.3), ) Transporte en masa: cuando se debe eliminar © incorporar una molécula muy grande 0 incluso un microorganismo ente- ro, la membrana misma se compromete en et pasaje de la partfcula organizando una vacuola donde ésta queda contenida y es uansportada. Se denomina exocitosis la salida de materia, y endocitosis a su entrada en la célula, En casos particulares, el proce- s0 recibe distintos nombres: — fagocitosis, cuando se trata de la incor- poracion de particulas grandes, microorga nismos, complejos macromoleculares, res tos celulares u otras sustancias s6lidas; ESTRUCTURA DE LA CELULA = pinocitosis, cuando se trata de la in- corporacion de’ liquidos como el fluido oxtracelular; —endocitosis mediada por receptor, cuando se trata de grandes moléculas del medio, seleccionadas por reconocimiento especifico, La fagocitosis consta de dos pasos (Fig. 28.1): en ol primero, la membrana debe Feconocer a la particula por fagoeitar y uni. se a ella (por ejemplo, los globulos blancos identifican a las bacterias por fagocilar gracias a los anticuerpos que les han ado- sado previamente); esta union determina el segundo paso, que consiste en una expan- sion de ls membrana alrededor de la parti- cula, proceso en el cual participan microfi- Jamentos y se gasta enemgia. Finalmente, Ja particula queda englobada dentro de una vacuola, y puede ser digerida intracelular- mente (Fig. 36). FIG. 28.1 Pasaje de sustancias por fagocitosis @ - © FIG. 28.2. Pasaje de sustancia por pinocitosis La pinoeitosis es una captacién inespect- fea del liquido extracelular que bata la eeiula, La membrana plasmética rodea una porcion de este fluido y se invagina consti- iuyendo una pequefia vacuola (Fig, 28.2). 4ACTUALIZACIONKS EN BIOLOGIA 42 FIG. 28.3 I ‘ i (hy Prvestimento ‘roteico =. 38) Endocitosis mediada por receptor, (a) Tormacion det complejo moléeula receptor. (b) Tormacién de depresiones revestidas, (6) vesieula endociticarevestida. (@) ecorganizacion del revestimiento proteico de la vesicula endocitics () fusion de vesieulas endociticas (1) disociacion de fos eomplefos moléeula receptor. (g) Teagrupamiento de receptores (@) acuola con receptores, (v) vesicuta que contiene las moléeulas endocitadas, ()-fasién de la vacuola (b) con la membrana plasméticsLa endocitosis mediada por receptor es uy diseriminatoria y requiere el recono- imiento espeeifico de un determinado tipo je moléculas. Para ello, la membrana celu: ‘cuenta con protefnas receptoras capaces je identificarlas aun cuando se hallen en muy baja propercion y en medio de mu- Jchas otras moléculas (Fig. 28.3). Una vez formados los complejos molécula-receptor, Jestos se invaginan en ciertas zonas de la su- perficie celular, constituidas por ligeras de- presiones recubiertas por una gruesa capa | de proteinas asociadas a la cara citoplasm- | tiea de la membrana. Al invaginarse esta | zona, queda formacda una vesfcula revestida que inmediatamente pierde su cubierta y se fusiona con otras similares. En el interior de esta vesicula, tos complejos molécula- | ¥eeentor se diszocian y las moléculas trans- portadas quedan libres. Los receptores va- ios se reagrupan en un sector de la vesicu- Ce sli ESTRUCTURA DELA CELULA Ja, que se separa en forma de una pequefia vacuola, con la cual retornan a la membrs- na plasmtica para volver a usarse. Las mo- Iéculas ingresadas mediante esta endocitosis y que han quedado dentro de una vesicula pueden tener varios destinos, como por ejemplo: ~ atravesar la membrana de Ia vesicula y quedar disponibles para su uso en el cito- plasma; esto ocurre en el caso de iones 0 moléeuias pequefias; — ser sometidas a una digestion intrace- lular, en cuyo caso la vesicula se fusiona con tn lisosoma (Fig. 36), ‘También pueden salir de ta célula sustan- cias contenidas en vacuolas, mediante un ‘mecanismo inverso al de la fagocitosis. Rste proceso de silida se denomina exocitosis (Fig. 28.4). cm FIG, 28.4 Salida de sustancias por exocitosis Diferenciaciones dela membrana plasmatica La_membrana plasmética presenta mor- fologias caracteristicas-en células de diver- s05 tejidos de onfanismos multicetulares, | con el objeto de responder a sus respectivas especializaciones funcionales. Pueden citar- se las siguientes: 4) diferenciaciones de la membrana api- cal, como las microvellosidades; b) diferenciaciones de la membrana late. ral, particularmente importantes en los teji dos epiteliales; por ejemplo, Ia unién estre- ccha, la unién intermedia, el desmosoma y la union de contacto, colectivamente deno- minadas complejo de union; 4BACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA ) difereneiaciones de la membrana ba- sal, como los plegamientos basales. Las microvellosidades son plegumientos de la membrana plasmética que aumentan la superficie de intezcambio entre veinticin- « co ¥ mil veces respecto de la que tendria Ja célula si su cara apical fuese plana. Una eélula puede tener alrededor de 3.000 de estas digitaciones, de 1 4 de largo y 0,1 u de didmetro, visibles solo al M.E.T. (Fig. 29.1), Se encuentran microvellosidades, por FIG. 29.1. (a) Localizacion de las microvellosidades en una eélula del epiteio intestinal {b)Detalle de las mierovellosidades fe) Bstructura de una microvel ejemplo, en las células epiteliales de la mu- cosa intestinal, donde esté especializada en la absorci6n “de nutrientes; también se hallan en las e6lulas epiteliales de los tibu- los renales, en los cuales se realiza la reab- sorcion de sustancias que no deben elimi narse en Ia orina, La unién estrecha es una diferenciacion de la membrana lateral que bordea toda la 44 sida. élula, disponiéndose como un cinturén ‘que sella el espacio intercelular, constitu- yendo una barrera impermeable que evita 1 pasaje de sustancias por esta via. Al M.E. 'T. puede observarse que las membranas se hrallan unidas por proteinas integrales espe- cifieas, que se conectan directamente entre si, cerrando el espacio intercelular (Fig. 29. 2). Bsta estructura se repite en todo el cin- ‘turén apical de la célula, delimitando lineas de sutura,@) ESTRUCTURA DE LA CELULA membrana Dlssmatie \; ™ espacio intercelular © FIG, 29.2 (a) Localtzacion de las uniones estrecias en una célula de epitelio intestinal {@) Detalle dela zona de uniones esireclas. (c) Estructura de las uniones estrechas | | _ La unién intermedia es una diferencia- | ¢#0n lateral que se halla, en general, inme- datamente por debajo de la unién estrecha, formando bandas continuas alrededor de la élula. Al MLE-T. se observa como una zona donde las membranas plasmiticas de dos ‘eélulas contiguas se hallan separadas por tun espacio de unos 200 A, donde hay un ‘material filamentoso. A ese nivel, pero del lado intracolular, se encuentran filamentos de actina dispuestos en forma paralela a Ja membrana (Fig. 29.3). Un segundo grupo de filamentos, de que- ratina, nace cerea de esta zona y se distribu- ye en forma de abanico hacia el interior dei citoplasma. Se ha demostrado que el espa: cio entre las dos células no estd sellado, y permite el pasaje de sustancias, Fsta union colabora en ol mantenimiento de la conti Bilidad celular. 45Los desmosomas son discos que estable- Jeen contacto entre dos cétulas contiguas y f hallan en diversos niveles de sus caras la }terales (Fig. 29.4). Son particularmente sbundantes en tejidos cuyas oélulas deben resistir una gran traccion mecdnica. En el ‘desmosoma, las membranas plasmaticas de dos células vecinas estan paralelas entre si, Separadas por un espacio de unos 300 A. Irn te cara intracelular se observan placas dis: ‘oidales de un material denso, al cual con- vengen y se anclan filamentos de queratina Deste las placas y hacia el espacio extrace- Iular se proyectaan filamentos més delgndos, ue se conectan con los provenientes de la BSTRUCTURA DE LA CHLULA Célula contigua. Esta conexién se observa como una Tinea densa en el espacio entre ambas células, La unién de contacto o nexus se observa principalmente en las superficies laterales profundas de células epitoliales y muscula- res cardfacas. En las uniones de contacto, las membranas celulares yuxtapuestas se ha- lan separadas por un espacio no mayor de 20 A. La union esta constituida por dos proteinas, una en la membrana de cada cé lula, unidas entre s{_para formar una via continua entre ellas (Fig. 29.5), _ membrana plasmstien \ canal regulate FIG, 28.5) Localizacién det nexus en una cé- Tula del epitetio intestinal ») Detatle de un nexus, ©) Bstructura de un nexus, Estas proteinas estan compuestas por subunidades dispuestas de tal forma que de- terminan un canal con un diimetro de unos 20 A, suficiente para permitir el pasaje de iones'y moléculas ongénicas pequeias. Un ‘mecanismo de control permite el cierre y la apertura del canal segiin las necesidades del tejido. Esta union permite la coordinacion de la actividad del tejide, posibilitando et pasaje directo de informacién entre células. 47ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA Los plegamientos basales son digitacio- ‘nes o invaginaciones més o menos profun- das de la membrana basal, que aumentan la @ FIG 29.6 superficie de intercambio con los tejido: subyacentes (Fig. 29.6), citoplasma (@) Localizaciin de tos plegamientos basales en una oélala del epitelio Intestinal. (®) Detail de tos plegsmientos basa es. -MATRIZ CITOPLASMATICA, HIALOPLASMA 0 erroso, Caracteristicas: Es un gel casi liquido, que representa aproximadamente el 55 % del volumen celular, donde se hallan inmer 808 el citoesqueleto y los oxganelos de la célula. En el hialopiasma también se en- ‘cuentran sustancias de reserva, como goti tas de Iipidos (que en células adliposas pue den constituir casi el 100% del volumen) y granulos de glucogeno, 48 Composicion quimica: El hialoplasma esta compuesto por agua, iones, moiéculas organicas pequenas y -macromoléculas, en particular proteinas (que constituyen el 20 % de su peso), como las del citoesquele- to y numerosas enimas. Funciones: En e} hialoplasma se zealizan reacciones correspondientes a muchas vias metabolicas: glucolisis, fermentacion tivacion de los aminoacidos para la sintesis de proteinas, sintesis de azicares de cincolcarbonos (o via de las pentosas), sintesis de feiucogeno, eve. Con respecto a su papel estructural, se Jobserva en algunas células que la capa més lexterna es mds rigida o gelificada; recibe el nombre de ectoplasma y usualmente carece de organelos. Fsta zona posee la propiedad de presentar cambios roversibles gel Estas transformaciones parecen estar liga” das a ciertos movimientos citoplasmaticos, por ejemplo, la ciclosis en eétulas vegetales (una corriente que hace circular el citoplas- ‘ma y sus organelos alrededor de la vacuola central), 0 la emision de seudépodos, carac- teristiea de la locomocién ameboide. Se ha comprobado que en estos y en muchos otros movimientos citoplasmaticos esta comprometido el citoesqueleto, MITOCONDRIAS Caracteristicas: Las mitocondrias se observan al M.E.T. como estructuras gene- ralmente eilindricas u ovoides. Las téenicas de microcinematografia permiten visualizar cambios morfoldgicos de estos organelos 2 Jo largo de Ia vida celular. Su tamaio también es variable, habitualmente de 0,5 a 1p de didmetro, y entre 14 y varios mi- cerones de longitud. La mitocondria esté limitada por dos membranas muy especializadas, una exter. ta lisa y otra interna plegada hacia adentro formando proyecciones Mamadas crestas. Ambas membranas estén separadas por un espacio 0 cimara externa. La membrana interna, con sus crestas, delimita una céma- m interna ocupada por la matriz mito- condrial (Fig. 30). Composicion quimica: La membrana extema posee Ifpidos y proteinas, entre las ‘que se cuentan enzimas, proteinas canal y proteinas transportadoras, EI contenido de la cimara externa es semejante al del hialoplasma, debido a la permeabilidad de la ra mbrana externa. La membrana interna es muy rica en proteinas, entre las cuales se encuentran ESTRUCTURA DE LA CELULA proteinas transportadoras, citocromos, otros componentes de Ia cadena respirato- ria y enzimas. Entre los Iipidos de la mem- brana interna no se encuentra colesterol, de modo que su composicion es semejante ala de las membrana procariontes. La org zacién lipoproteica de la membrana interna Ja hace permeable s6lo a pocos tipos de moléculas. Las crestas de la membrana interna aumentan su superficie unas cinco veces respecto de la correspondiente a la membrana externa. En estas erestas se han hallado proyecciones en forma de hongo (Girigidas hacia la matriz mitocondrial), que se denominan part{eulas elementales 0 con- Juntos respiratorios (Fig. 30 (c)), las cuales conticnen Ia enzima para la sintesis del ATP. La matriz mitocondrial contiene una ele- vada concentracién de proteinas, princi- palmente enzimas (mas de 100 tipos dite. rentes), iones (fosfato, calcio), nuclestidos, coenaimas y diversos metabolitos; ademas pose ADN de tipo procarionte (circular y desprovisto de proteinas), que codifica la estructura de algunas protefnas mitocon- driales. En 1a misma mitocondria se realiza la sintesis de esas protefnas sobre riboso- mas de tipo procarionte (70 §), si bien la mayoria de las protefnas mitocondriales es de ‘sintesis citoplasmétiea. La presencia de ADN convierte a las mitocondrias en orgt- nelos semiauténomos y autoduplicables, Funciones: En la mitocondria se realizan oxidaciones de moléculas orgénicas, util zando oxigeno como iltimo aceptor de electrones; de este proceso se obtiene ‘energia quimica que se almacena en unio- nes de alta energia en el ATP, utilizable para otras actividades celulares. En la matriz mitocondrial son oxidados el dcido pirivieo (que puede provenir de la oxidacion citoplasmaticn de la glicosa, 0 Elucbliis), los deidos grasos y os aminodei ‘Los electrones resultantes de estas oxi: ciones son transferidos hasta el dltimo 49matrie mitocondrial » booms membrana interna oliredosoma cresta mitocondvial ccémara externs conjunto ° respiratorio atria FFIG. 80 Uttrasstructura de una titocondria 4) diagrama tridimensional b) esquema de un corte visto al M.E.T. ©) detalle de una eresta mitocondrlajaceptor (oxigeno molecular) a través de serie de coenzimas y citocromos llama. colectivamente cadena respiratoria. Los sponentes de la cadena respiratoria es- [ean asociados a la membrana interna mito- feondrial. La transferencia de electrones hasta el JO, esta acoplada en varios puntos 2 la reaccion de formaci6n del ATP: los elemen: tos necesarios para este proceso, llamado fosforilacion oxidativa, se encuentran liga- dos a los conjuntos respiratorios de las crestas, (En procariontes aerdbicos, las acti- vidades equivalentes a las de las crestas los de almidén 2. Cromoplastos Son vacuolas timitadas por dos mem- branas, que contionen diversos tipos de pigmentos. Pueden ser: 4) fotosintéticamente activos STRUCTURA DE LA CELULA mitocondriales se realizan sobre la mem- bbrana plasmética.) PLASTIDOS lasificacion: Los plistides pueden clasi- Acarse en: 1. Incoloros 0 leucoplastos Son vacuolas limitadas por dos mem- branas. Su funcién es el almacenamiento de sustancias de reserva; como las si- guientes: ~almidén, en amiloplastos (Fig. 31); — aceites ({ipidos) en oleoplastos; — proteinas, en proteinoplastos. srénulo ‘de almidén FIG. 31 Ultraestructura de amiloplastos y grim + cloroplastes (con pigmento eloro: fila, principalmente) «= feoplastos (con pigmentos clorofi- la y carotenoides parcios) + rodoplastos (con pigmentos cloro- fila, fieoeritrina roja y ficocianina azul) slACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA ») sin actividad fotosintética + cromoplastos con diversos pig. mentos (por eéiemplo, licopenos) que dan coloracién a flores, iritos 9 otras partes del vogetal. No pre- entan actividad metabGiica y' su funcién parece estar ligada a la po- linizacion y a la dispersion de los frutos CLOROPLASTOS Caracteristicas y composicién quimica: Son organelos de forma ovoide o discoidal (Fig, 92), aungue pueden presentar otras morfologias mas iregulares. Tienen alrede- dor de 3 de diametro y 10 1 o mas de Tongitud. BI cloroplasto est limitado por una en- voltura formada por dos membranas, que poseen 60 % de lipidos (no contienen coles terol) y 40 % de proteinas. La membrana externa es inespeciticamente permeable moléculas g iones. La membrana interna tiene una notable selectividad, y permite el pasaje solo a ciertas sustancias, como di do de carbono, oxigeno, agua, écidos orgs nicos y jones fosfato. Ambas membranas sign separadas por un espacio cuyo con tenido es semejante al del hialoplasma. La membrana interna del cloroplasto en- cierra una matriz 0 estroma que contiene un elevado porcentaje de proteinas, en st mayoria enzimas, diversos iones (magnesio, fosfato), moléculss orgénicas solubles ¢ in” clusiones insolubles (almidon). En el estroma se halla un sistema de sa- cos membranosos cerrados, amados tila- eoides, de los cuales se distinguen dos tipo: a) tilacoides de las granas, pequefios discos aplanados que se apilan'unos sobre otros [Fig. 32 (c)(d)(e)}. Estas pilas so conocen con el nombre de granas; cada 2 clotoplasto puede presentar entre 40 y 80 de estas agrupaciones, visibles al micros- copio éptico comin como las zonas de mayor eoloracion verde; b) tilacoides del estroma, que interco- nectan a las granas entre Las membranas de los tilacoides poseen los pigmentos para la absorcién de energia adiante, como las clorofilas, carotenos y xantofilas. También presentan las proteinas de la cadena de transporte de los electro- es y pequefias particulas elementales es- féricas que contienen la enzima para la intesis del ATP, similares a las de las crestas mitocondriales (Fig. 82 (d)(e)]. Los cloroplastos se forman a partir de proplistidos incoloros y poco diferen- ciados. Los cloroplastos maduros son orga. nelos semiauténomos y autoduplicables, En su estroma presentan un ADN tipo proce- ionte (circular, desprovisto de proteinas) y ribosomas tipo’ procarionte (70 8), que le otongan la capacidad de sintetizar algunas de sus proteinas propias. Funciones: La principal funcién del cloroplasto es la fotosintesis; en términos generales, es la sintesis de sustancias orga nicas a partir de sustancias inorgénicas uti lizando una fuente de energia luminosa. Se pueden diferenciar dos etapas en la fotosintesis: — la fase clara 0 dependiente de la luz, que consiste en Ia transformacion de la energia luminosa en energia quimica, mediante el transporte de electrones exci tados a través de sucesivos aceptores. Este proceso se realiza en las membranas de los lilacoides de las granas (obsérvese que el transporte de electrones en la mitocondria también estaba ligado a membranas), — la fase oscura 0 independiente de la Jue, que consiste en una serie de reac: ciones bioquimicas en lis cuales se utilizan sustancias formadas en la etapa clara para reducir el diéxido de carbono y formar glu-ESTRUCTURA DB LA CELULA ADN tilacoide el estroma : filaeotde de ta yrana ® tilacoide de le grana atriz det tilacoide del extroma en eae EE PVT os CERT TTT tHlacoice del estroma Darkscula elemental FIG. 32 Ulteaestructura det cloroplasto, a) diagrama tridimensional ») esquema de un corte visto al M.E-T. €) defalle de as granas, 4) deato de os tilacotdes de a grana y el estroma, 3ACTUALIZACIONRS EN BIOLOGIA com; estas reacciones se realizan en solu- cién, en el estroma del cloroplasto. ‘Ademas de la fotosintesis, en el cloro- plasto se llevan a cabo otros procesos me- tabolicos, por ejemplo: —sintesis de dcidos grasos; — reduecién de ion nitrato a ion amonio para la sintesis de aminoscidos, algunos de los cuales también son sintetizados en el cloroplasto; — reduccién de ion sulfato a ion sulfhi- Arito para la sintesis de aminodcidos azu- frados. RETICULO ENDOPLASMICO Bl reticulo endoplésmico es un sistema de membranas que limitan cavidades comu: nicadas entre si, por las cuales circulan sus- tancias que no se ponen en contacto con el hialoplasma. Este sistema membranoso se encuentra en la célula bajo dos aspectos: — el reticulo endoplismico rugoso o granular (R.E.G.), que se caracteriza por la ribosomas adosidos a la cara ‘a (o externa) de sus membra- nas, y, ~ el reticulo endoplismico agranular 0 liso (R.E.L.), que carece de ribosomas. RETICULO ENDOPLASMICO AGRANULAR © | 1s | Caracteristieas: Se presenta usualmente como un conjunto de tabulos membrano- 808, cuya localizacion y extension son vi riables y dependen de ja actividad metabo. lica de la célula a la que pertenece. Al | MELT. se observa que cada tibulo esta constituido por una membrana que limi- ta una cavidad (Fig. 33); ésta puede ser vir- tual o verse ocupada por material que esta circulando por el reticulo. La membrana es bastante semejante en composicién quimi- ca, ultraestructura_y dimensiones a la membrana plasmétiea, pero presenta entre sus proteinas una gran cantidad de enzimas particulares para sus funciones especiales. FIG. 35 Ultraestructura del retfculo endoplésmico liso 0 agranula. (@)Esqulema de un corte del retfeulo visto al MELT. (b)Diagrama tridimensional,Funciones: El reticulo endoplésmico liso ealiza las siguientes funciones: a) sintesis de lipidos, entre ellos acidos jeas0s, esteroides y fosfolipidos; por esta razon es abundanie en células del higado (pag. 201 ), del ovario (pag. 21), del testieu- Jo (pag217)y de la corteza adrenal (pig.216); Ibs sustancias sintetizadas se acumulan en el interior de los tibulos, y no se liberan al hialoplasma, sino que son englobadas den- {tro de una membrana que se desprende en forma de vacuola con destino al aparalo ide Golgis b) detoxificacién de sustancias prove- nientes del ambiente externo, como drogas, ‘medicamentos, pesticidas, aditivos alimen- tarios, ete.; la detoxificacion consiste en la anulacién de Ia actividad de dichas sustan- cias por modificacién de su estructura Jquimica, coniribuyendo a su exerecion. Fl REL. también produce estos cambios sobre sustancias propias del metabolismo, ‘como el grupo hem de la hemoglobina; ESTRUCTURA DE LA CELULA ©) regulacién de la presencia de ion cal- cio 7 el citoplasma de células musculares estriadas; en estas células tiene una dispo- sicin particular, que lo capacita para inter- venir en la coordinacién de la contraccién de Ia fibra muscular; en este caso recibe el nombre especial de reticulo sarcoplésmico (ig. 208), RETICULO ENDOPLASMICO RUGOSO (© GRANULAR Caractoristicas: Se presenta como un conjunto de sacos aplanados y vesiculas membranosis, conectadas entre si, Sus membranas s¢ hallan cubiertas por riboso: ‘mas y polirribosomas en Ia cara en contac- to con el hialoplasma. Los ribosomas se adhieren por su subunidad mayor a pro- teinas receptoras especiales de las membra- nas [ Fig. 24 (a) (b)] La extension y distribucién del R.E.G. es variable, y depende de ta actividad metabé- lica particular de la célula; puede modifi- carve a lo largo de la vida celular. oy ) FIG, 34 Ultraestructura del retfetlo endoplismico rugoso o granular, (2) Esquema de un corte del reticulo ru- gos o granular visto al M.ELT. (®) Diagrama tridimensional. 55ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA Funciones: El reticulo endoplismnico gra- nular tiene a su cargo la sintesis de gluco- proteinas. Los ribosomas adosados a sus ‘membranas sintetizan proteinas que no se liberan al hialoplasma; estas proteinas se infroducen en la-_misma membrana del R.E.G,, pudiendo permanecer alli, o bien ser conducidas al interior de la cavidad del aco [Fig. 34 (c)]. A medida que son sinte- tizadas, las proteins experimentan la adicién de un oligosacarido, de lo cual re- sultan glucoproteinas. Las glucoproteinas que se producen en 1 R-E.G, pueden ser de tres tipos: == proteinas de membrana que permiti- in el crecimiento del retfculo, del aparato de Golgi y finalmente de la membrana plas- miltica; — proteinas de secrecion, que pasarén por el aparato de Golgi para ser acondi- Cionadas antes de su salida de la célula; —enzimas hidroliticas, que van a formar parte de los lisosomas, de cuyo armado también es responsable el aparato de Golgi. FIG. 24, (¢) Sintesis de proteinas en ribosomas el retfculo endoplismico nigoso 0 franular. EL REG. esti muy desarrollado en célu- las con gran actividad secretora de pro- teinas, por ejemplo, los plasmocitos que elaboran anticuerpos, las celulas pancreati- tas que produeen hormonas o enzimas di gestivas, los fibroblastos que sintetizan Eolageno, los hepatocitos que elaboran pro: teinas plasmnaticas, ete. 56 APARATO DE GOLGI Caracteristicas: Bs un sistema formado por apilamientos de 4 a 8 sacos aplanados, con bores dilatados; los sacos se disponen fa veces concéntricamente (Fig. 35.1). Cada apilamiento suele denominarse dictiosoma, y cuenta ademas con vesiculas (pequetias) ¥FIG, 35.1 Uitenestructurs del aparato de Golf vis toa MELT, vacuolas (més grandes), ubieadas corca de tos bordes dilatados, de los cuales aparen- temente se han desprendido (Fig. $5.2) FIG. 5.2 Formacién de vesiculas a partir det aparato de Gol El ntimero de dictiosomas que compo- nen el aparato de Golgi (que puede variar entre veinte y varios miles) y su distribu- ion dependen de la funcion y del estado metabélico de la célula a la que pertenece. Funciones: e! aparato de Golgi inter- viene en los siguientes procesos: a) acondi- cionamiento de las sustancias provenientes del reticulo endoplismico para su destino posterior; las glucoproteinas provenientes del R.E.G. y los Ifpidos sintetizados en el R.ELL. Megan al aparato de Golgi dentro de Jas vesfculas con las que se han separado de esos sistemas membranosos; el acondicio. hamiento de estas sustaneias requiere que recorran tres zonas especificas del dictioso- ha, cuyos sicos estén divididos funcional- ‘mente con tal fin: 1) las vesiculas se fusionan con un dic- tiosoma pero solo en un area especifica de 7ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA ingreso, que corresponde a los sacos deno- minados “cis” (Fig. 35.3); en los sacos “cis” ocurren las primeras transformaciones quimicas del material ingresado; 2) luego yuelven a formarse vesiculas {por brotacién), que transportaran a las sustancias a Jos sacos de la zona media, con Tos que se fusionan; en estos sacos conti- nian los procesos de transformacion quimi cai '3) nuevamente por brotacién, se forman vesiculas que legan a los sacos de egreso, denominados “trans”; en ellos hay protei- hnas especificas que probablemente se en- carguen del reconocimiento de las diversas sustancias que han llegado hasta alli, y de $2 separacién segiin su destino posterior. Una ver realizada esta clasificacién, las mo Iéculas son empaquetadas en membranas del aco “trans”, del cual brotan final- mente: — vacuolas de secrecién que contienen glucoproteinas, lipidos o lipoproteinas que saldran de la célula por una exocitosis pos- terior; = lisosomas primarios, que contienen glucoproteinas con actividad catalitica de ‘degradacion (enzimas hidroliticas), que per- manecerin en la célula como nuevos orga- nelos; —vesfculas cuyas membranas se fusio- narin con la membrana plasmiitica, pasan- do a formar parte de la misma. FIG, 35.3. Procesamiento de las sustancias prove rnientes del REG, en el aparato de Golgi: formacién de lisosomas, de nue va membrana plastica y de vacuolas de seerectén.) formacién del acrosoma: éste es un ‘caso especial de empaquetamiento de enzi- ‘mas hidroliticas, que se observa durante Ia maduraci6n de las espermatidas a esperma- tozoides; en esta etapa, las vesiculas que contienen dichas enzimas se fusionan entre i, se extienden y forman un casquete alre- dedor del polo anterior det niicleo; este ‘easquete se denomina acrosoma y sus enzi- mas tienen como funcién faciliter la aproximacion del espermatozoide al évul ©) sintesis de algunos polisacéridos per- tenecientes a la pared de células vegetales, exceptuando Ia sintesis de celulosa que se realiza sobre la membrana celular; 4) formacién de la placa divisoria entre dos células hijas: al finalizar la division en células vegetales, los dictiosomas se orde- nan alrededor de los microtibulos de la zona ecuatorial y se fusionan, constituyen- do una placa divisoria; las vesiculas con- tienen los precursores de las nuevas pare- des. LisosoMas Caracteristicas: Se presentan como vesi cculas limitadas por una membrana; son de tamafio variable, y su didmetro puede osci- lar alrededor de los 0,5 u 0 mas. En el inte- tor de estos organelos se encuentran unos cuarenta tipos distintos de enzimas hidro- is 0 hidrolasas, con capacidad para ca- talizar la degradacion o digestion de diver- sis sustancias; como ejemplos se pueden ‘meneionar: ~ lipasas y fosfolipasas, que intervienen en la hidrolisis de lipidos y fosfolipid — glucosidasas, que degradan polisacéri- dos simples y complejos; ~ catepsinas y otras protousas, que hi- drolizan proteinas; — nucleasas, que hidrolizan deidos mu- dleicos. Las hidrolasas del lisosoma son activas a un pH aproximado a 5. La membrana del lisosoma es normalmente estable pero, si es ESTRUCTURA DE LA CELULA dafiada, las enzimas que se liberan de él pueden degradar a todos los componentes celulares. Los lisosomas estan presentesen todas las células eucariontes y se originan a partir de las vesiculas que brotan de los sacos “trans” del aparato de Golgi. Cuando se hallan listos para entrar en actividad se los ‘denomina lisosomas primarios. Funciones: Los lisosomas intervienen en 4a digestion intracelular de sustancias pi venientes de la misma eélula (origen endo- geno) 0 de sustancias incorporadas del me- dio extracelular por fagocitosis, pinocitosis © endocitosis mediada por receptor (origen exdgeno) En el caso de sustancias de origen end6- geno, la degradacion se denomina autofa- fia; por este proceso, le célula puede des- truir organelos de su. propio citoplasmna, encerrindolos en vacuolas (vacuolas auto: ‘igicas). En el caso de sustancias de origen exdge- no, el proceso consta de varios pasos (Fig. 36): — luego de entrar por endocitosis (a), la vacuola endocitica (b) se pone en contacto ¥¥ se fusiona con un lisosoma primario (c ~ al mezclarse los contenidos de ambos, comienza Ia hidrélisis de las sustancias con. tenidas en la vacuola que, en este momen- to, se denomina lisosoma secundario 0 vi ‘cuola digestiva (2); ~ a medida que transcurre la hidrolisis, los productos solubles atraviesan la membrana del lisosoma secundario (e) y quedan disponibles en el citoplasma cel. lary ~ las sustancias no digeribles puedien acumularse en los lisosomas y permanecer en el citoplasma como cuerpos residuale: © bien pueden formar una vesicula de eli ‘minacién (f), que vuelea los productos de desecho en el exterior de Ia eélula por exo- citosis (g). Modiante este mecanismo de digestion, los lisosomnas intervienen en varias. fun: ciones eetulares: 9ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA formacion de una vacuole fagoettien ¥ ¢) formecién de lisosoma secundario productos de eliminacién. a » 1) yacvola fagoctties ©) Tiosoma primario 3) 1) Guerpo vesdual @) exocitosis de los Fic. 36 aparato de Gol 4) defens, como ocurre en el caso de los gldbulos blancos; estos fagocitan y des- fruyen microorgénismos y_células dafia das 0 restos celularess 'b) destruccion de proteinas extracetula res, como ocurre en las eélulas del higado que retiran de la circulacién y destruyen proteinas del plasma sanguineo que, por ejemplo, tienen alterada su estructura; ¢) remodelacion de tejidos, como sucede durante el desarollo embrionario (por tjemplo, la reabsorcion de la cola de los Tenacuajos 0 ciertos cambios morfologicos Gurante Ia metamorfosis de insectos), 0 en Ja temodelacién de huesos y cartilagos; o [Aceién de un lsosoma primario formad sobre rina vacuola fagocitica. 4) degradacion de sustancias de reserva, de las semillas durante la germinacion; ©) nutricion celular, como se observa en | protozoos y muchas células de organismos Inulticelulafes que captan materia orgénica extracelular por endocitosis. i PEROXISOMAS, GLIOXISOMAS Caracteristieas: Se presentan como una heterogénea poblacion de vesiculas, cuyo didmetro oscila entre 015 yy 1,5 u.| Foseen una membrana limitante que en- cierra una matriz en la cual se encuentran enzimas relacionadas con distintas vias|metabolicas oxidativas. Los peroxisomas y los glioxisomas difieren en su contenido enzimatico. Estos organelos se originan con el aporte de una membrana proveniente del reticulo ESTRUCTURA DE LA CELULA endoplismico, que constituye una vesicula. Las enzimas que poseen son sintetizadas en polirribosomas libres del hialoplasma; luego de su sintesis son transportadas al interior de la vesicula (Fig. 37). poem FIG. 87. Bsquema de la formacién de peroxisomas Funciones: Los peroxisomas son organe- los presentes en pricticamente todas las células eucariontes. Contienen enzimas lls- ‘madas oxidasas que catalizan la oxidacion de ciertas sustancias, como el dcido Urico y aminoacidos, utilizando ox igeno molecular. Como, resultado de estas oxidaciones se forma peroxido de hidrogeno (H; 0; ), cuya acumulacion en la célula puede resultar per- judicial, debido a su capacidad de oxidar inespecificamente ¢ inactivar muchas sus- tancias celulares. Por ello, en los peroxiso- mas esta presente otra enzima, la catalasa, ‘ue se encarga de catalizar la ruptura del perdxido de hidrogeno producido antes. Los glioxisomas. son una variedad parti- cular de los peroxisomas, presente dnica- mente en células vegetales. Contienen enzimas que catalizan la conversion de cides grasos (almacenados en los Iipidos de jas semillas) en aziicares, mediante una serie de reacciones que s conoce como ciclo del acido glioxilico. Una de las oxida- jones que se producen utiliza oxigeno mo- lecular y origina peroxido de hidrogeno; éste es descompuesto por la catalasa, enzi- ma que también se halla presente en los slioxisomas, VACUOLAS Caracteristicas: Son vesiculas de didme- tros diversos, limitadas por una membrana. En general, su funciOn es la de almacena- miento. En las células vegetales, por lo comin, hay una tinica vacuola que ocupa el 80- 90 % del volumen celular. La membrana aACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA que la limita se denomina tonoplasto y es semipermeable. El contenido de la vacuola esta integrado por agua y altas concentra- ciones de sales inorganicas, aziicares y otras sustancias. E} citoplasma y el ndcleo quedan comprimidas por ‘esta vacuola contra la membrana plasmética y la pared celular. En esa fina capa periférica se obser- van los movimientos citoplasmaticos, como la ciciosis, La vacuola contribuye a controlar la tur gencia de la célula vegetal, ya que la presion Que ejerce sobre el tonoplasto se transmite al citoplasma y mantiene a la membrana lasmatica adherida contra la pared celular. RIBOSOMAS ¥ POLIRRIBOSOMAS © POLISOMaS Caracteristicas y composicion quimica: Los ribosomas son cuerpos esferoidales, sin membrana limitante. Son grinulog compuestos por ARN ribosomico y pro. teinas. Su tamafio varia segan el tipo cela. lar al cual pertenecen: ~ los ribosomas de tipo procarionte mi- den unos 290 A (didmetro mayor) por 210 A (diémetro menor); ~ los ribosomas de tipo eucarionte miden 320 A por 220 A. ‘Como se mencioné anteriormente, las cé lulas eucariontes presentan, como excep. i6n, ribosomas de tipo procarionte dentro de las mitocondrias y los eloroplestos. Boe @Q 6s FIG. 38 a) Modelo actuaizado de la estructura de Uun rbosoma, La subunidad menor esd sefialada con punteado y la subunidad mayor eslé sefialada con blanco, ») Diagrama elésico del rlbosoma.Cada ribosoma esti constituido por dos subunidades, llamadas mayor y menor (Fig. 38). Ei tamafio de las subunidades suele indicarse en funcién de la velocidad con la cual sedimentan en un campo cen ESTRUCTURA DE LA CBLULA La unidad que expresa dicha velocidad se denomina Svedberg (S), y depende no solo del tama de la particula, sino también de su forma y densidad, y de otras variables. Esta unidad también se utiliza para sefialar wit las dimensiones del ARN ribosomico vie (Fig. 39). Rilosoma|_Subunidad mayor | _Subunidad menor . nro |S [Composiegn |S [Composcin ARN, 58 ARN, 168 RIBOSOMA, ma ae | amnesic PROCARIONTE 34 protinas 21 proteins ARN, 55 RIBOSOMA ARn’5as | aos] ARN, 185 Fucartonre | 0s 605 | ARN’ 248 | proteins 33 protean FIG. 39 Cuadro comparativo de los riboxomas procarionte y eucationte, Las ribosomas {e mitocondrias y de cloroplastos son se- ‘mejantes alos ibosomas procariontes, Las dos subunidades se unen entre si y con un filamento de ARN mensajerb cuan- do empiezan a funcionar activamente en la sintesis de proteinas. El ARN mensajero es ‘una molécula lineal de longitud variable, so- bre la cual se unen varios ribosomas consti tuyendo in polribowoma o pollzoma (Fig FIG. 40. Eaquema de Ia constitueién de un polinibosoma o pollzoma. Funciones: La funcién de los ribosomas - (mas estricamente, de los polirribosomas) es la sintesis de proteinas. Fste es el proce: 50 mediante el cual el mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcripto en un ARN mensajero, es tradu- cido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia que transportan a los aminoacidos, para formar las proteinas celulares y de secrecién. (EL proceso detallado de la sintesis de protei- nas sera descripto mas adelante.)Las proteinas colulares se sintetizan en diferentes lugares segin su destino final: ) las proteinas enziméticas del lisosoma y las proteinas de secrecién, como ya ‘ha citado, son construidas sobre polisomas adheridos a membranas de! reticulo endoplésmico granular (Fis 34). ‘b)las protefnas de uso de la misma célula ¥ que no quedan encerradas en una vacuola (por ejemplo, las enzimas del bialoplasma) y las enzimas de los peroxisomas son sintetizadas en poli- somas libres en el eitoplasma. En reali- dad, los ribosomas y polisomas no se enctientran suspendidos o flotando en Ja matriz citoplasmatica, sino que se hallan sujetos en la trama del citoes- ‘queleto (Fig. 41). tGbulo del retfeulo endoplésmico granular CITOESQUELETO Las células eucariontes presentan un alto grado de onganizacion; sin embargo, son capaces simultaneamente de modificar su forma, reubicar sus organelos segiin sus ne- cesidades metabélicas e incluso, en algunos casos, desplazarse de un lugar a otro. Estas caracteristicas dependen de una compleja red de proteinas filamentosas presentes en el hialoplasma, conocida con el nombre de citoesqueleto (Fig. 41), Bl citoesqueleto esta constituido por tres tipos de estructuras proteicas: = los filamentos de actina o microfi- Jamentos; — los filamentos intermedios; —los microtibulos. FIG, 41 Bsquema tridimensional del eltocaqueleto.Los microfilamentos y los microtibulos estén constituidos por subunidades de pro- teinas globulares, que se asocian para for- ‘mar estas estructuras y pueden disociarse cuando es necesario desarmarlas. Adem: presentan un mecanismo preciso de control ara su armado y para su modificacion, Los filamentos intermedios estan integr dos por proteinas fibroms, que también pueden asociarse para dar ‘estructuras fi- lamentosas, pero se mantienen més perma- nentemente organizados que los tipos men- cionados antes. Ademés de estos componentes mayori- tarios, hay muchas proteinas accesories que intervienen en el anclaje, la estabiliza- ci6n, el desarmado, la gelificacién y otros rocesos que sufre ¢l citoesqueleto. Algunas de las estructurus constituidas Por Jos filamentos y los mierotébulos son estables ¥ muy organizadas, como es el caso de los centriolos, las cilias, los fla- Belos y las unidades de contraceion del mmisculo esquelético (pag 204), Estas estruc- fturas fueron reconocidas y estudiadas en detalle mucho antes que el propio cito- esqueleto. ‘Algunos investigadores consideran que hay un cuarto integrante del eitoesqueleto, constituido por una intrincada red de fi- lamentos delgados, al que le dieron el nombre de sistema microtrabecular. Sin embargo, la opinién actual es que esta tructura ‘es solo un resultado de las técni cas de preparacion de las muestras para el ‘microscopio electrénico de alto voltae. FILAMENTOS DE ACTINA OMICROFILAMENTOS Caracteristicas y composicién quimica: Los microfilamenios presentan el aspecto do hebras, de unos 50 A de diémetro y lon- gitudes variables. La unidad de construc cién de los microfilamentos es una proteina slobular, la actina G, cuyas moléculas son capaces de asociarse, en presencia de ATP ¥ de iones calcio, dando largos helicoicies ESTRUCTURA DE LA CELULA dobles. Cada uno de los dobles helicoides constituye un microfilamento de actina F ‘© actina fibrilar (Fig. 42). ce App FIG. 42 Organizaci6n de un microflamento, Los microfilamentos asi constituidos presentan polaridad: uno de sus extremos permite el crecimiento por adicién de nue- vas unidades de actina G; por el extremo opuesto, la hebra se puede acortar por des- prendimiento de estas unidades. Diferentes tipos de proteinas auxiliares regulan la organizacién y la actividad de los microfilamentos. Un ejemplo importante es €l de la miosina, que se une reversiblemente 4 los filamentos de actina tanto en cela Jas musculares (pig.205) como en otros tipos de células. En ambos casos, dicha asucia- cin determina la capacidad de proclucir movimiento. Funciones: Los filamentos de aetina son abundantes en la parte més externa del ei toplasma e influyen sobre las caracteristi 6scas de la superficie celular. En particular se os encuentra: — constituyendo una red bidimensional sujeta por debajo de la membrana plasmat- ca de algunas células; asi se presentan en los globulos rojos, a los que dotan de fexi- bilidad y capacidad de deformacién, condi- ciones requeridas para que puedan pasar Por los capilares (cuyo didmetro es menor fue el de las céluas sanguineas); — tormando haces densos debajo de la membrana plasmétiea, en la zona denomi nada ectoplasma; —formando. haces densos que actian como eje central de las microvellosidades, y én Ia base de las mismas, probablemente ts. tabilizando su estructura (Fig. 29.1): —formando un anillo denso en el borde el sureo de segmentacion durante la divi sion del eitoplasma (pig. 115); ~ participande de comientes citoplasma- ticas, como la ciclosis en vogetaless ~participando en la locomocion de tipo ameboide, en la emision de seudopodos. FILAMENTOS INTERMEDIOS Caracteristicas y composicion quimica: Estin constituidos por proteinas fibrosas, ‘que se asocian de manera irreversible sin gasto de energia, dando estructuras fila- mentosas de unos 100 A de diémetro, no tablemente resistentes a la traeeién. Los filamentos intermedios varian en su composicion quimica en las diferentes célu- las. Son los componentes mais estables del citoesqueleto, y constituyen una trama permanente dentro de las eélulas, Funciones: Los filamentos intermedios cumplen funciones estructurales. Se los encuentra, por ejemplo: = en células del tejido epitelial, donde estan compuestos por queratina y se deno- minan tonofilamentos. Forman parte de los desmosomas y las uniones intermedias (Wig. 29.3 y 29.4), y se acumulan bajo la membrana celular para constituir el prin- 66 cipal contenido de las_oétulas escamosas (células muertas de tas citimas capas de la piel), donde tienen funcién impermeabi- Tizantes “en la mayoria de las células nervosa, donde se denominan neurofilamentos, Dro- bablemente relacionados con el transporte de sustancias por el axén; = en las celulas musculares estriadas, donde sujetan a los filamentos de actina de dos. sarcémeros conseeutivos al disco Z (Fig. 115), determinando su disposicion espacial, MICROTUBULOS Caracteristicas y composicion quimica: Los microtibulos son estructuras. tubule: res de largo variable y de unos 250 A de diametro. Su unidad de construccién es una proteina tubular, amada tubulina. En Presencia de GTP'—que actiia como fuente de energia— y de jones magnesio, las molé- ‘ulas de tubulina se unen constituyendo las paredes de un tubo hueco, cuya parte cen- fral mide unos 100 A de diametro (Fig. 43). Al igual que los filamentos de actina, los microtibulos presentan polaridad: por un ‘extremo crecen por adicion de unidades de fubulina; por el extreme opuesto pueden Aacortarse por péndida de estas unidades Basicamente existen dos categorias de microtibulos: a) labiles, cuya asociacién se produce s6lo en ciertos momentos de la vida celu- lar y en regiones bien definidas del eitoplas- ma. La posicién y la orientacion de los nuevos tabulos esta determinada por cen- tros organizadores. Un ejemplo es el huso celular; sus centros omganizadores son las regionés que se encuentran alrededor de los centriolos y a In altura del centromero en los cromosomas; b) permanentes 0 estables, que se en- cuentran durante toda la vida celular; entre éstos son importantes los centriolos y sus derivados, las cilias y los flagelos.[eSTRUCTURA DE LA CELULA smierotabulo FIG. 43 Organizacion de un mierotibulo Funciones: Se han encontrado micro- tibulos en el eitoplasma de la mayoria de las células eucariontes, Su presencia puede estar relacionada con dos funciones prin- cipales: — constitucién del citoesqueleto, respon- sable de la determinacion y el manteni miento de la forma celular, y de la distribu- ion espacial de los organelos en el hialo- plasma; — movimientos celulares, como la migra- jon de cromosomas durante la division celular, 0 10s movimientos de las cilias y los flagelos. CENTRIOLOS Garacteristicas: Los _centriolos estan constituidos por nueve conjuntos de micro- tibulos que delimitan un tubo hueco; cada conjunto, a su vez, esté formado por tres microtibulos fusionados y alineados en un plano (Fig. 44). Los nueve tripletes se man- tienen en posicion gracias a proteinas auxi- liares que se tiendeen entre ellos. FIG. 44 2) Ultraestructure de tos centriolos ) Detalle de sino de ios tipletes orACTUALIZACIONRS BX BIOLOGIA Keto» dineina ‘ll = L tébul0 > a cena dlal ey ) placa bas ~ il cuerpo | (ay © a) A @ Wracstractura de wna cla 4) Corte longitudinal 3) Corte transversal de ia 6) Conjunto mlrotubular de la cia (de- tale). 4) Corte transrera det cuerpo basa. 9) Conjunto’ mierotibulos "del cuerpo basal (tall).En general, se encuentran dos centriolos por célula, dispuestos perpendicularmente ‘entre si y, por lo general, cercanos a Ia en: voltura nuclear. Los eentriolos no estén li mitados por membrana y se observan rodea- dos por una sustancia amorfa densa. Miden alrededor de 0,15 y de didmetro y 0,5 ude Tongitud. Funciones: Los centriolos pueden actuar como centros organizadores dle otras estruc- turas compuesias por microtibulos; por ejemplo, ya se ha mencionado que Ia zona que los rodea organiza el huso acromatico durante la division celular (excepto en las células de vegetales superiores, que carecen de ceniziolos). Parecen ser cl origen de los euerpos basa- les (Fig. 45 (a)(d)(e)}, estructuras idénticas a ellos, a partir de lag cuales se forman las cilias y los Magelos. STRUCTURA DE LA CELULA CILIAS ¥ FLAGELOS Carnctoristicas: Estin constituidos por nueve conjuntos de microtibulos periféri- cos que delimitan un cilindro hueco, y por dos microtabulos simples centrales (Fig. 45 (a) y (b)}. A esta estructura se la denomina “9 +2”, a diferencia de la correspondiente a centriolos y cuerpos basales, que se indi- ca como “9 +0”, También se diferencian de los centriolos en que cada conjunto consta de dos microti bulos fusionados, con dos prolongaciones 0 brazos (Fig. 45 (c)]. Tos brazos estén constituidos por una pro- teina, la dineina, con eapacidad para cata- Tizar la ruptura del ATP. Cada uno de los nueve dupletes se halla conectado eén el vecino mediante puentes de proteina, y se relaciona con los micro- ‘tiibulos centrales a través de fibras radiales (Fig. 45 (b)]. Los puentes y las fibras garan- tizan la cohesion de la cilia o del flagelo, yACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA regulan la amplitud del movimiento de ba- ido de Ia prolongacion. El movimiento es generado por el deslizamiento de los duple- tes periféricos unos contra otros, en un proceso en el cual se consume ATP. ‘Las cilias y los flagelos son apéndices que sobresalen de la superficie celular, y estan fencerrados en prolongaciones de la mem- bbrana plasmitica. ‘Las cilias tienen 0,5 ude diémetro y una longitud promedio de 7 yi se encuentran en gran mimero en las células que las po- seen [Fig. 46 (a). ‘Los flagelos tienen 0,5 4 de didmetro y tuna longitud promedio de 150 p ; en gene- ral, no hay mas de uno o dos en las células cen las cuales se encuentran [Fig. 46 (b)}. Punciones: Las cilias y los flagelos son apéndices motores; presentan diversos tipos de movimiento: ondulante, helicoidal, pen- ular, ete. Tas cilias participan en las siguientes funciones: = Ja locomocién activa de organismos unicelulares, como algunos protozoos; — en tejidos constituidos por células ciliadas impulsan el barrido de las parti- ‘cules de la superficie del tejido, 0 provocan la circulacién de agua, como ocurte en los conductos respiratorios de mamiferos y en las branquias de moluscos, respectivamente. Los flagelos posibilitan la locomocién activa de organismos unicelulares y de espermatozoides. NUCLEO Caracteristicas: £1 niicleo es ef organelo mis sobresaliente de la célula eucarionte. Puede presentar formas regulares (esféricas, ovoides, aplanadas) o irregulares (por ejem- plo, en forma de herradura 0 con varios Tobulos, como se observa en algunos globu- tos blancos). Su tamaiio es variable, pero en general esta relacionado con el tamatio de Ja célula. 0 El niimero de niicleos por célula también ces variable: suele ser uno en la mayoria de las células; puede haber dos, como en algu- nos hepatocitos; también hay ocasiones en ‘que se encuentran muchos niicleos, como ten los osteoclastos de! tejido dseo y en las fibras musculares estriadas. Puede presentar en las células diferentes localizaciones, pero en general su posicion cs fija y caracteristica para una célula dada; por ejemplo, en células secretoras se en- ‘cuentra cercano a !a base. Fl nicleo tiene una organizacion tipica durante la interfase del ciclo vital de Ia cé- lula, En esta etapa esta constituido por (Big. 47): — una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasmas — el carioplasma, nucleoplasma 0 jugo nuclear, un coloide donde se hallan suspen- didas jas estructuras intranucleares; ‘— la cromatina, donde se halla el mate- rial genético o hereditario; = el nucléolo, lugar de armado de los ri- bosomas citoplasmiticos. Vémita nuclear FIG. 47 Ultrastructura del micieo celular.Cuando la célula comienza su division, el niicleo pierde esta organizacion: la envol- turanuclear so fragmenta, con lo cual no hay barrera que impida el contacto entre el hialoplasma y el nucleoplasma; el nuclsolo desaparece, y la cromatina se condensa y_ forma los cuerpos compactos denominados ‘cromosomas. macion genética de la célul'y; por lo tanto, es el centro de control de la actividad lular. Mas adelante se discutiré la funcion particular de las estructuras que lo consti- tuyen, ENVOLTURA NUCLEAR Caractersticas: La envoltura nuclear es una porelén capedalizada del reticulo endoplamieo,Consiste en un saco 0 bok, aya membranes etn spars por Spacio de unos 300.4; en algunos puntos, ae membranas hacen contacto entre si ¥-delhnitan aberGiras denominadas:poros Rucleares (Pig. 48.1). pore nuclear ‘bosoms corte dela convnltura nuclear 48.1 Ultraestructura de Ia envoltura nuclear nACTUALIZACIONES HN BOLOGIA {Los poros presentan un diimetro de des de proteinas y material adosado a elias, 1000 Aven sus bordes s¢ encuentra un Io cual restringe el! didmetro a unos 100 A Complejo constituido por ocho subunida- de apertura efectiva (Fig. 48.2). a) envaltura nuclear subunidades proteicas irsina nuclear “ac espacio perinuclear FIG. 48.2. Envoltura nuclear 4) Eaquemma tridimensional de un poro nuclear ») Detalle de ta extrutara de un poro nucleat. La superficie externa de la envoltura nu: La superficie en contacto con el interior cleat 4UGIe presontar ribosomes, edosados, del iieleo presenta polipéptidos que cons- tess se Hoscribig para elreticulo endo. tituyen una lamina fibrosa (Fig. 48.8) de_ plasmico granular. espesor variable. nFIG. 48.3 Uitraestructura de Funciones: La envoltura nuclear se en: canga_de “Fegular, mediante. sus poros, el paraje de sustancias y particulas. entre el nicleo y él citoplasine. Los complejos del oro son ‘responsables de la stleceion de moléculas y organelos que pueden atrave- slo, y de la direccién en-que lo havin; por ejemplo, los ribosomas solo pasan des. de el nicleo al eitoplasma, La lamina fibrosa antes mencionada tiene por funcién éolaborar en la organiza. cion y desonganizacién de la. envoltura nuclear durante la division celular, ademas de interactuar con la eromatina ¥ con los cromosomas ‘CROMATINA/CROMOSOMAS Caracteristicas: La cromatina es visible al M.E.T. como un conjunto de finos filamen- tos, sin conformar una estructura definida; ESTRUCTURA DE LA CHLULA matriz 2 citoplasmética membrana ‘externa expacto perinuclear ) membrana 4 interna terior del néicleo durante 8 decir, el petiodo en el cual la célula no esta dividiéndose. Por métodos de coloracién nuclear para tmicroscopia éptica pueden diferenciarse dos tipos de cromatina: = Ja eucromatina, dispersa, que se_tifie débitmente; ie — Ia heterocromatina, ¢ densadas, que se dad a en zonas mis con- con mayor intensi- + Bo algunas hembras de mamiferos, uno de lot os cromosomas X (ver Mig 73), determinentes del Sexo del animal, permanece en un eatado de con ensacion y forina un cuerpo heterocromitice v sible da muchas células. Eate cuerpo, en cambio, ‘no se encuentra cn el macho normal, que rola po: ‘ee tin eromosoma X; es, por lo tanto, una caree- ferlatica eltoldgiea difereneial entre ainbos sexos Se la denomine heterocromatina sexual 0 cor Dlsculo de Bare. BFIG. 49 (a) ® i nating & Fler ica raa pols eno romosoma[La cromatina esti, integrada por ADN y protefnas. Algunas de estas proteinas, las Genomiliidas histonas, tienen funcion es: tructural y participan en Ia organizacion de Ja cromatina y también de los cromosomas. Otras proteinas, en cambio, tienen fun. ciones enziméticas relacionadas con la du. Plicacion del ADN y la sintesis de los ARN. Se observa que la cromatina presenta una estructura repetitiva, constituida por unida. des aproximadamente globulares de histo. nas, sobre las cuales se arrolla la doble heli ce del ADN [Fig. 49 (a)(b)}, dando casi dos wueltas, Estos agrupamientos se denominan nucleosomas y confieren ala cromatina una estructura similar a la de un collar de euentas. Los _nucleosomas estin relaciona- dos entre si mediante zonas flexibles de ADN sin proteinas asociadas, Por ulteriores arzollamientos de los nucleosomas, la ere matina adquiere su aspecto definitivo | Fig. 49 (eN(dy(e)}. : Durante el periodo S de la intertase (pie. 106), cada fibra de la cromatina se duplica, y los dos filamentos helicoidales idénticos Permanecen unidos por una zona determi. nada, Antes de comenzar la division celular, la cromatina se~atroRa apretadamente alvede- dor de una trama de proteina’ no histori. cas, y forma cuerpos compactos g nominan eromosomas [Fig. 49 (1) 50}, En el momento de la divi rama protelca FIG. 50 Organizacién del tromosoma ESTRUCTURA DE LA CELULA _cromosoma (en realidad, un cromosoma dobie) esta formado_por’ dos filamentos idénticos, Ios esamétidas, dispuestas long nite una al lado dela otra. Las cromatidas estén unidas a nivel de una zona Mamada centromero (Fig. 51). Las dos 20: rométida FIG. 51 Esquema de un cromosoma simplificado nas de una crométida separadas por el cen- tromero reciben el nombre de brazos. En algunos. cromosomas se observan estrechamientos céicanos al extremo de las eromatidas; estas zonasa menudo estan elacfonadas con la formacion del nuciéolo, or la cual se tas denomina organizadores hucleolares. Equivalen a ta cromatina aso. iada al nucléolo que se presenta durante la interfase. La longitud de los cromosomas oscila entre 0,2 1 y°50 x, con un diémetro entre 0.2 y 3 u. El tamaio aproximado de los croméioinas de la especie humana ‘oscila entre 4y 6 u. Los cromosomas pueden clasificarse de acuerdo con su tamafo, la presencia de organizadores nucleolares y el tamafio re- lativo de sus brazos (o, lo que es equivalen. te, con la posieién del centromero en la cromatida). Segin este Gltimo criterio, los cromosomas pueden ser (Pig. 52) 15ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA WHR AA FIG. 52 Distintas morfotogfas de los cromosomas: fa) cromosoma metacéntrico 8} cromosoma mibmetacéntrico €) cromosoma submetacéntrico con zona vatalite 42) cromosoma acroegntrico 2) cromosoma telocéntrico a) metacéntrigas: si os dos brazos.de tuna cromatida son. iguales,(el_centnimero esta en el medio de Ja cromiétida); ‘bl submetacéntricos: si uno de los b ssmenor diie el ot10;, €) acrocéniricos: si,uno de.Jos brazas.es mucho_metior que. el otro (el centromero ja pros remo de la croméatida); ‘f} telogentricas: si cl centromero esta irema_de_la cromatida, de modo ogee un solo brazo. Funciones: E] material genético 0 here- ditario es el ADN, el cual se encuentra como cromatina durante la mayor parte de Ja vida de una célula eucarionte (exceptuan- do el periodo de la division). Bajo esta forma laxa y escasamente condensada, el 'ADN de |a eromatina tiene capacidad fun- ional para: — dirigir ta sintesis de Jos ARN (ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosomico) que intervendrin en la_sin: tesis_de_protemas. Dado que ige, 6 ‘iltima instancia, 1a construccion de todas jas proteinas celulares, incluso las enzimas, el ADN es responsable de Ia organizacion y el funcionamiento de la célula; ="dirigt su autoduplicacion, de_modo que piiede formar copias de si mismo para entvegar a las futuras colulas hijasy que ‘sf reciben toda la informacion nécesaria para realizar sus funciones. Durante Ia division celular, el material genético se encuentra bajo la forma de Gromosomas (que representan el grado maximo de condensacion de la cromatina): Glos seran losencargadosde distribuir entre las células hijas las copias de la-informa- cién genética, compleias e idénticas a las de la célula madre. NUCLEOLO Caracteristicas: Kl nucléolo es un cuerpo mmis-o-mengs.esférico_uovoide, sin mem brana propia que lo limite. Su tamalio esvariable de acuerdo con la actividad meta. bolica de la eélula que lo posee. En general cada Gélulepiesenta de uno a cuatro nu- cléolos por nucleo. ‘Al M.E-T. presenta habitualmente (Fig. 53) un centro fibrlat denso, rodeado por una_zona = iheluidos en un mate- Fal amorfo y rodeados por una fraceion de la cromatina. Esta fraceion, que se dewomi- nna cromatina asociada al nucléolo, corres- ponde al organizador nucleolar mencionado fn la descripeién del cromosoma. EI nucléolo también es visible con mi- eroscopio Sptico, debido al empaqueta- FIG, 63, Uttraestructura del nucléolo. ESTRUCTURA DE LA CELULA miento compacto de las estructuras que Yo forman. Hti_compunsto, por ARN. proteinas asociad ‘ARN son precur- sores (de mayor longitud) de los ABN ribo- somicos. La cromatina asociada al nucléolo ‘cofréiponde a los sectores del ADN-cuya informacion sirve para sintetizar esos ARN. Funciones: En el nucléolo se realiza el armado de las. subunidades de los riboso- iis qué luego migraran al citoplasma para participar en la sintesis de proteinas. Los franulos que se observan en el nucléala.son precursofes de las subuinidades ribosomieas. ~“Dhuraite la interfase, el nucléolo present: ‘un tamafio acorde con los requerimientos de armado de ribosomas, lo cual, a su vez, depende de la actividad de sintesis de pro- teinas de la c6lula a la que pertenece, ‘Al principio de la division celular, et nucala se desintega, Cas al final dole division, el nucléolo vuelve-a armar- Se en cada nicieo hijo a partir de sus orgs. nizadores. nAPENDICE DEL CAPITULO II TECNICAS PARA EL ESTUDIO DE LA CELULA INTRODUCCION La principal limitaci6n que presenta el estudio de las células y sus partes integran- tes es el reducido tamafio que poseen. Esta caracterfstica dificulta el andlisis tanto a ni- vel de la estructura como del funcionamien- to celular. El primer problema fue el de la observa- cién morfoldgica, y las soluciones que s& presentaron fueren, histéricamente, el desa- Trollo del microscopic éptico y dei mieros- copio electronic. 'El segundo problema se planted ante la necesidad de analizar la composicion qui- mica y las funciones metabdtlicas particu- lares de las estructuras celulares. Thas estructuras on cuestion deben sepa- rarse del resto de la eélula, y ademas debe ‘obtenerse una cantidad Considerable de ellas para que puedan realizarse estudios bioguimicos y fisiolégicos. Con este obje- to se han desarrollado las técnicas de frac- cionamiento celular. MICROSCOPIO OPTICO El microscopio éptico compuesto (Fit 54) prosenta dos lentes, una llamada obje tivo, que se encuentra proxima al objeto fen estudio, y otra denominada ocular, que se halla proxima al ojo del observador. La lente objetivo produce una primera imagen aumentada del objeto, y éstaes amplificada nuevamente por el ocular. El aumento to- tal del instrumento es el producto de los obtenidos con cada lente. Con las lentes de ‘uso habitual en los microscopios dpticos, el valor maximo que sucle conseguirse es de alrededor de 1000 aumentos (1000X). ‘Aunque esta propiedad del microscopio es fundamental para 1a observacién de es- ‘tructuras cuyo tamatio a veces no excede los pocos micrones, el solo hecho de obte~ ner una imagen aumentada no es sulicien- te para la visualizacién de los detalles de la misma. Es necesario que el instrumento 6p- tico también tenga la propiedad de diseri- ‘minar o definir independientemente los dis- tintos puntos del objeto observado. A esa capacidad de observar dos puntos muy pré- ximos como separados se la denomina po- der resolutivo. El poder resolutivo (P-R.) depende de la longitud de onda (d) de la luz utilizada para formar la imagen, y de una propiedad de la lente objetivo, que se denomina aper- tura numérica (A.N.): PR. © k ANJA Las lentes objetivo de gran aumento (al- rededor de 100X) se denominan objetivos 9ACTUALIZACTONES EN BIOLOGIA tomill de enfogue — Platina (placa de apoyo para el preparado a observar) FIG. 54, Microscopio éptico, de inmersién, porque la observacién se rea- liza interponiendo un medio de indice de refraccin mayor que el del aire (aceite de inmersién) entre esta lente y el objeto, En estas condiciones se obtiene el poder reso- lutivo dptimo del microscopio éptico. El valor del poder resolutivo también se puede expresar como la menor distancia que debe separar a dos puntos muy prOxi- ‘mos para que el instrumento los diserimine. 80 Esta distancia se denomina limite de resolu- ion, y es inversamente proporcional al po- der resolutivo. Para el microscopio Gpti- 0 comin, con la lente objetivo antes se- ialada, e jluminando con luz blanca (2 = = 5500 A), el limite de resolucién resulta de aproximadamente 0,25 4. Aunque de gran aplicacién en el estudio de tejidos y organos, este instrimento no puede emplearse para la observaci6n deta-Bada de Ia estructura celular, dado que a mayor parte de los componentes de la misma tienen tamafios aun inferiores a los 0,25 1. Un problema adicional consiste en que, dado que la luz debe atravesar el preparado, formando la imagen con los rayos transmi- dos, los objetos a observar deben ser cor- tados en liminas muy finas (alrededor de los 10 1: de espesor). En estas condiciones, Jos tejidos son generalmente transparentes ¥ no presentan suficiente contraste. Enton- ces, para mejorar la observacién, se recurre 2 diversos métodos de tincién, utilizando colorantes espeeificos para las'estructuras aque se quieren estudiar. Estos tratamientos tsualmente implican ta muerte de las células, aunque las técnicas aplicadas tratan de consewar la const clén de los especimenes en el estado més parecido al del tejido ~ivo. Otros métodos, en cambio, permiten la observacion de oélulas y tejidos vivos pe- +0, por lo general, brindan menor infor- macién. MICROSCOPIOS ELECTRONICOS Debido a las reducidas dimensiones de los componentes celulares, el estudio de la morfologia detallada (ultraestructura) de la célula exige el empleo de un instrumento que posea una alta resolucién. Analizando los pardmetros que afectan esta propiedad puede deducirse que, cuanto menor sea la longitud de onda de la radia- cién empleada para formar Ia imagen, ma- yor seri el poder resolutivo obtenido. Por supuesto, el uso de longitudes de on- da mucho menores que las correspondien- tes a la luz visible determina la imposibili- dad de hacer una observacién directa, pero las ventajas que surgen de Ia mayor resolu- cién compensan enormemente ese inconve- niente. Este es el principio del microscopio elec- trénico de transmisién, en el cual la imagen de la muestra es obtenida mediante un haz ESTRUCTURA DE LA CRLULA de electrones acelerados que la atraviesan, Los electrones son emitides por un fila: mento caliente, y son enfocados por medio de bobinas electromagnéticas (cuya funcién es equivalente a la de las lentes del micros- copio dptico), dentro de un tubo de alto vacfo para qué no se obstaculice la marcha del haz. Los electrones sor. acclerados mediante ‘na diferencia de potencial de 50,000 a 100.000 volts, en los microscopios conven- cionales. De esta manera, la longitud de onda dei haz de electrones puede ser da so- 1o 0,05 A o aun menos. Con esta radiacién, se obtiene un limite de resolucién (teérica) de alrededor de 5 A que, en la practica, re- sulta de 10-20 A. Estos valores superan con amplitud las necesidades del estudio de la ultraestructura celular, e incluso resultan adecuados para el andlisis a nivel macromo- lecular. En la preparacién de muestras para la ob- servacién con un microscopio electrénico de transmisién (M.E.T.) se aplican diversas técnicas, La més comtin es la de corte fino, donde el objeto en estudio es cortado en liminas extremadamente delgadas (200-500 A de espesor); para aumentar el contzaste entre las diversas estructuras se pueden depositar sobre la muestra sales de metales pesados como el osmio. Otro método es el de fractura por con- Belacién y grabado por congelacion, que consiste en congelar ia muestra répidamen- te a muy bajas temperaturas y después cor- tarla, con lo cual se fracturan generalmente las membranas por su interior lipidico. Lue- 0 se deja evaporar el agua de la muestra, provocando una retraceién de la superficie, que se denomina grabado, Por iiltimo, pie. de sombrearse la muestra con metales pesa- dos, y observar las réplicas metilicas, En cualquiera de los casos citados, por lo general se hacen fotomicrografias que Iiego pueden ampliarse, revelando gran cantidad de detalles. De esta manera se obtienen au- mentos efectivos de hasta 1,000.000X. En la investigacién biolégica también es armuestra enter omogenvizacion 105.000 G 120 min Tsosomas del REC, (enierosomas) 42) vesfeulas : ~ dol RE. z FIG. 55. Praccionamiento celular por centefugael6n diferenciade gran utilidad el microscopio electzénico de barrido. En este instrumento, el haz de electrones no atraviesa la muestra sino que la recorre por encima, forméndose de este modo una imagen de la superficie. El microscopio electrénico de barrido tiene como ventaja su notable profundidad de foco, es decir, una gran capacidad para enfocar ‘simulténeamente varios planos de la muestra; pero su limite de resolucién es mayor que el del M-E.T, (alrededor de los 100 A). Mucho més recientemente ha comenza do Ja aplicacién de un microseopio electré- nico en el cual la diferencia de potencial que acelera los electrones es de 1.000.000 volts (1 megavolt): el microscopio electré- nico de alta aceleracién, En este instrumen- to, la aceleracién permite que el haz de electrones tenga energfa suficiente como para atravesar muestras més gruesas, e in- clusive pueden observarse células enteras, La imagen obtenida revela entonees, tridi- mensionalmente, toda la estructura interna dela célula, FRACCIONAMIENTO CELULAR Entre las diversas técnicas que se emplean para separar o aislar las distintas estructuras Celulares, se describird someramente la cen- ‘ifugacién diferencial (Fig. 55). Este método se basa sobre la propiedad de las partfculas que estin en suspension en un medio Iiquido, las cuales tienden a \depositarse o sedimentar en el fondo del re- cipiente, por accién de Ia gravedad y con tuna velocidad que depende de la densidad y viscosidad del fluido que las suspende, y de Ia densidad, tamafio y forma de la partfcu- Jaen cuestin. Entonees, bajo ciertas condiciones, cada particula presentard una velocidad de sedi- mentacidn caracteristica. Si se aumenta el efecto de Ia gravedad sustituyendo esta fuerza por medio de un instrumento adecuado, que puede ser una centrffuga o una ultracentrifuga, depen- diendo de su velocidad de rotacién, se pue- den conseguir velocidades de sedimentacién en ese campo centrifugo, que también son caracteristicas de cada particula. Este tipo de velocidad se expresa en unidades lama- das 8 (0 Svedberg). Bl primer paso para el fraccionamiento celular por este método consiste en la rup- tura de Jas membranas plasmticas, con el objeto de liberar a las estructuras celulares y obtener una suspensién homogénea. ‘La homogeneizacién se realiza, en gene- ral, por medios mecinicos y en un medio que preserva la integridad de los organelos. La suspension es centrifugada a una velo- cidad relativamente baja, con lo cual sedi- mentan las partfculas mds pesadas, volimi- nosas y densas, mientras que el resto manece en el sobrenadante. La repetici de esta operacién con los sucesivos sobre- nadantes que se obtengan mediante centri- fugaciones progresivamente més intensas, da como resultado la separacién de diversos sedimentos, En cada uno de ellos se halla luna fraceién de elementos celulares, rela- tivamente pura. 83CAPITULO IIL METABOLISMO CELULAR EL MANEJO DB LA ENERGIA EN LOS SERES VIVOS Los sistemas poseen una cantidad de energia que, segin el primer principio de la termodindmica, no puede crearse ni des- tmuirse, s6lo transformarse. Estas transfor: maciones estén condicionadas por el segun- do principio, que establece que al pasar de una forma a otra siempre se pierde parte de energia en una forma incapaz de realizar ‘trabajo, pero que aumenta el desorden del universo (universo = sistema + entorno). Es posible transformar energfa mecinica totalmente en energfa calérica, pero es im- posible transformar energia cdlorica total- ‘mente en energia de cualquier otro tipo, Por este motivo, se habla de “calidades™ de enorgfa. Las formas de energia de mayor “calidad” son aquellas que pueden trans- formarse en alta proporeién (con buena efi- ciencia) en otras formas de inferior “cali- dad”. Por ejemplo, la energfa potencial gra- vitatoria de un salto de agua puede conver- tirse en alla proporeién (con buena eficien- cia) en energfa eléctrica. En cambio, la lenenga, calérica (de menor “calidad” 3610 se puede convertir muy parcialmente (con ‘menor eficiencia) en energfa eléctrica, ‘La energfa que manejan los seres vivos se puede dividir, de acuerdo a lo precedente, en dos partes: ‘.energia capaz de producir trabajo, Ha- 4 mada energta libre 0 entalpta libre: cum- pile con las funciones de organizar al in- vido lo ltg de ay detrolo, my tenerio en un estado de composici estructura. constantes (dentro. del jo de materia y energia caracteristico de ‘estos sistemas abiertos), estado que se ‘denomina homeostasis, y permitir su re produccién, 2. energfa incapaz de producir trabajo, Uae mada entropic. Como los sistemas vivientes son ordena- dos, mantienen ese orden ¢ inchisive lo au- mentan, parecerfa que constituyen excep- ciones al segundo principio de la termodi némica que, en un enunciado equivalente al mencionado con anterioridad, dice que el universo tiende a un estado’ de entropia (desorden) maximo. Sin embargo, los seres vivos no escapan a Ja descripeién del segundo principio, dado que a) de la energia que recibe un sistema vi- viente, una parte se utiliza en ordenar al mismo (energia libre), pero otra parte vuelve al ambiente como ealor y contri- buye a su desorden. La magnitud en que el entorno se ha desordenado es mayorque la correspondiente al ordenamiento del sistema: desorden (entropia) extemo > > orden interno b) toda 1a energfa libre utilizada en el or denamiento y conservacién del ser vivo vwuelve al ambiente a través de las activi dades del sistema mientras vive y, final- mente, el remanente, a su muerte. Las formas de energia que utilizan los sistemas vivientes son diversas. Las mds im- portantes son: energia quimica, luminosa, eléctrica, mecénica y caldrica, La energia que utilizan la casi totalidad de los sistemas vivientes proviene del Sol (energia huminosa), y es transformada en ‘energia quimica primero, y en otras formas después, Hablaremos en particular de la energia quimica, aquella ligada a dtomos y moléeu- las, dado que es la més utilizada para las ac- tividades de los sistemas vivientes. La energfa quimica de un étomo o una molécula se encuentra asociada a los elec: trones que poseen éstos. Cuanto més dleja- do esté un electzén respecto del nicleo del tomo al cual pertencee, o de la molécula en tomo de la cual se desplaza, mayor serd su energia, Al acercarse al o a los nticleos, un elec- tr6n desprende parte de la energia que po- sefa, pero en forma de cantidades discre- tas 0 separadas (cuantos de energia). Esta energia puede utilizarse en reacciones quf- micas, emitirse como luz u otra radiacién, etc. Si se le suministran cantidades adecua das de energia aun atomo o auna molécu- Ja, los electrones adquieren una nueva con- figuracién, distribuyéndose en niveles més altos de energia (mis lejanos respecto del micleo), Bs por ello que, cuando hablamos de energia quimiea, la asociaremos a los electrones. Los ejemplos mas frecuentes son los del dtomo de hidrégeno (energia uunida a.un tinico electrén), o la energia uni- da a los electrones de ta configuracién mo- lecular compleja de una sustancia como la METABOLISHO CELULAR clorofila, o aquella energia que se almacena en la nueva configuracién electréniea pro- ducida cuando se establece un enlace de al- ta energfa en el ATP. En los sistemas vivientes, los dtomos y las moléculas reaccionan dando productos ms simples o més complejos, segiin el caso cen estudio. Estas reaeciones quimicas impli- can un intercambio de energia que es ne- cesario puntualizar. Hay reacciones que son “productoras de energia”, denominadas exergonicas; en ellas, 1a energfa que guardan los productos es menor que la que posefan los reactantes.. La energfa que se libera en estas reacciones puede ser aprovechada por la célula, En cambio, en el otro tipo de reacciones, “consumidoras de energfa”, Iamadas en: dergohicas, es necesario un suministro con- tinuo de energfa para que puedan efectuar- se, dado que los productos de la reaccién guardan més energfa que la que tenfan los reactantes, (Cuando la Uiberacén oe consumo de energia se evidencian como produecién o sorcién de calor, se habla de reacciones exo- térmicas 0 endotérmicas, respectivamente.) ‘Como muchas de las reacciones que suce- den en los seres vivos son endergénicas, es imprescindible que se asegure el suministro de energfa para que se Ileven a cabo: esto se efectiia acoplando una reaccién exerg6- nica a la reaccién endergonica, | Habitualmente, el acoplamiento se rea- | liza indirectamente a través de sustancias intermediarias, capaces de albergar energia en forma transitoria, El intermediario ce- lular més importante es la adenosina-tri- fosfato, abreviadamente ATP. EL ATP es un nucledtido con tres grupos fosfato. La formaci6n del segundo y del tercer enlace fosfato, cuando estos grupos se unen al AMP (adenosin-mono-fosfato), requiere un cierto suministro de energia. Por lo tanto, la ruptura del enlace de e505 ‘upos fosfato libera la energia acumulada en ellos, La transformacién (reversible) més frecuente es Ia siguiente: 85ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA ATP, tt ADP +P, +® ae fosfato inorginico ‘aunque también ocurren: AMP+P,+@® 5= ADP AMP +PP,+@® == ATP pirofostato inorginico La energia de enlace de los dos iltimos grupos fosfato es una propiedad de la confi- @uracién electrénica de la molécula como un todo, y no sélo del enlace, si bien se ha- bla habitualmente de éste por razones de simplicidad. ‘La cantidad de energia que puede libe- rarse en la hidrélisis més frecuente: ATP — ADP+R,+® varia segiin las condiciones en que se ef hia la reaceién. Bn condiciones standard? , los valores obtenidos en el. laboratoric fen sistemas in vitro oscilan alrededor de 7 kcal/mol de ATP. En cambio, los datos estimados en. procesos celulares (en condi- cones muy diferentes de las standard) pue- ‘den llegar hasta 13 keal/mol de ATP. Por una convencién arbitraria, se utilizard la Citra de 10 keal/mol de A'TP para hacer re- ferencia a la energia transferida durante su hidrotisis. ‘i Las variaciones’ del valor de la energia comprometida en esa reaccién se deben que la moléculs de ATP pose varios grupos fcido ionizables, los cuales, dependiencio del medio en que se encuentren, determina- vin diferentes configuraciones électrénicas cterton paninetron fndon atblttarasente part Sen far 7 homogenate lor eeu de ar enerpar compre™ ‘tla ‘en In cvernsrneenes bogufncas Bee Com ‘Tosconcentasion Se tactunter} roducton tM 86 de la misma. Como consecuencia de esto, variard la cantidad de energia que se puede Iiberar en cada caso. Factores tales como la temperatura, el pH, 1a fuerza inica, la pre- sencia de distintos cationes (como el Mg**), son fundamentales para que se establezca de manera precisa el valor de esa energia, En resumen, la célula realiza reacciones ‘exergénicas con el fin de obtener energia para los procesos que necesitan consumirla. La energia es transportada hacia donde se requiere por intermediarios (principalmen- te, el ATP), que puedan transferitla en for- ma répida, ENZIMAS ‘CONSIDERACIONES GENERALES ‘Todas las reacciones quimicas, tanto las endergénicas como las exergénicas, requie- ren, para iniciarse, que los reactantes supe- ren una cierta barrera de energia. Esta ba- rrera se denomina energia de activacion, y se define como la energia cinética mini- ‘ma requerida por un sistema de particu- las para que se produzca una reaccion qui mica (Fig. 56). E] nivel energético de los reactantes de- termina la velocidad con que éstos se mue- ven y chocan entre si para reaccionar. Es- te movimiento esté directamente relaciona- do con la temperatura, de modo que, a temperaturas bajas, es infimo el nimero de moléculas reactantes que tienen suficiente energia como para pasar al estado aetivado. Al aumentar la temperatura, los movimien- ‘tos se incrementan y la velocidad de la reac- ign se hace apreciable, Pero, por otro lado, la mayor parte de las reacciones celulares, si bien requieren und energia de activacién considerable, deben realizarse a las temperaturas moderadas y estables propias del medio celular. Por 10 tanto, la célula debe utilizar una solucion diferente para el problema de la barreraestado activado NIVEL ENERGUTICO ‘CURSO DE LA REACCION = energfa de activacion energialberada en et ‘cambio neo reactantes productos FIG. 58, Porfil de energia de uns reaecién: » ewudo activado productos NIVEL ENERGETICO CURSO DE LA REACCION = ererin de stivacion © = goes consumida ene cambio neto: reactantes —e productos 8) exerronien 3B). endergonics energética. Esta solucién consiste en el uso de ciertas sustancias denominadas catali- zadores. Un catalizador es una sustancia que redu- ce la energia de activacién que requiere una TeacciOn, acelerando asi la misma. Esto su cede porque aumenta la probabilidad de que las moléculas de reactante puedan le- gar al nivel de energia minimo necesario Para Ia reaceién, con Jo cua se aumenta si velocidad, La disminucién de 1a barrera de energia se observa en los graéficos comparativos de Ja Fig. 57, que se refieren a la misma reac- ibn, sin catalizar y catalizada, La eétula presenta catalizadores especia- les, sintetizados por ella misma, Hamados ‘enzimas. Las enzimas presentan las mismas propiedades que los catalizadores no bio- L6gicos (utilizados on los laboratorios y en. la industria). Estas propiedades sor 1) son eficientes en cantidades muy pe- quefias; 2) no som alterados quimicamente por la reaccién, es decir, so recuperan por ‘completo al finalizar ésta; 87ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA NIVEL ENERGETICO ‘CURSO DE L.A REAGGION = enengta de sctivacion de In reaceion catalizada = energfa de activacion de Ja rescei6n no eatalizada 2 cnergfalibersda neta FIG. 87. Perfil de energfa de una reaccién exer- gOniea: a) en ausencia de cataizedor (lines puntenda); b) en presencia de eatalizador (lines lena). Obsérvess que el valor de la enecgia liber rada en el cambio neto reactantes ——-w" produc. {08 es ef mismo, tanto ena reacciOn no éatalizada ‘corso en la eatalizads, 8) no afectan las cor.centraciones de equi- libri de la reaccién; sélo hacen que ‘este equilibrio se aleance més ripida- mente, Ademés, a diferencia de los catalizadores no biolégicos: 4) presentan una especificidad muy alta para una teaccién en particular; 5) pueden estar sujetas a regulacion de su actividad; 6) tienen una composicién quimica espe- cifica (son proteinas), 88 COMPOSICION QUIMICA DE LAS ENZIMAS Las enzimas estin compuestas por pro- teinas, sin exeepeién, En algunas enzimas, la accién catalitica depende exclusivamente de su estructura Proteica. En otros casos, en cambio, se ne- Cesitan ademés otras sustancias para que la enzima actie. La enzima activa recibe aqui el nombre de holoenzima, y esté constitui- da por una protefna sin actividad (apoen- zima) y un factor adicional —que nunca ¢5 una proteina— llamado cofactor enzima- tico. Los cofactores enzimiticos pueden ser: ) jones inorginicos: Mg**, Mn®*, Cu, %n**, Cr, Na’, K’ y otros; b) moléculas orginicas no proteicas, deno- minadas coenzimas, que frecuentemente derivan de vitaminas hidrosolubles. Por ejemplo: ~ de la vitamina B, 0 riboflavina derivan las coenzimas FMN (flavina-mono- nucledtido) y FAD (flavina-adenina- dinucleétido); — de la vitamina PP o nicotinamida deri- van las coenzimas NAD (nicotinamida- adenina-dinucledtido) y NADP (nicoti- namida-adenina-dinuclestido-fosfato); — del dcido pantoténico deriva la coenzi- ma A (CoA); ©) coenzimas unidas muy estrechamente (Por enlaces fuertes) a la proteina, deno- ‘minadas grupos prostéticos. Por ejemplo, el grupo hem (un conjunto de cuatro he- terociclos con un ion Fe** central) ¢s el fmupo prostético de 1a enzima catalasa. TEORIAS SOBRE ACTIVIDAD ENZIMATICA El primer paso en el desarrollo de Ia ac- tividad enzimatica es la unién de la enzima al reactante, que también es Hamado sus- traio. En toda enzima existe un érea, denomi- nada sitio activo, que esta determinada por lun pequefio niimero de aminoécidos, conun ordenamiento particular en el espacio, Este es el lugar especifico de unién del sus. rato. La interaccion del sitio activo y el sustra- to podrfa deberse a una complementarie. dad entre la forma de ambos. Esta es la ba. se de la teoria de “llave:y cerradura”, una, de Jas primeras propuestas para explicar la actividad enzimética. Mas recientemente, se ha sugerido que la interaccién no es tan rfgida como sugiere el nombre de la teorfa, sino que la enzima es relativamente flexible, con capacidad Para moverse de una conformacién a otra diferente, acomodando de manera perfecta al sustrato en et sitio activo. Esta teorfa se Mama de “ajuste inducido”. Los mecanismos por los cuales se produ- ce la catdtisis enzimdtiea, es decir, 1a trans. formacién de sustrato en producto, no es. tan del todo explicados. Podria ser que la ccatalisis se debiera a: ~ que hay una mayor eficiencia de los cho- ues entre las sustancias que reaccionan, resultado de la proximidad y de la orien. E 8 Ga BS it FIG. 88. 2) form. ») cambio de la 8 (sustrato) en P (producto). METAOLISMO CELULAR tacion éptima para la interaccién de los sustratos; ~ que se produzean cambios en la confor- macién de Ia enzima, ocasionados al unirse al sustrato, ereindose tensiones ‘que rompan al sustrato para dar las mo- Iéculas de producto (en las ruptiras o lisis) (Fig. 58), o que se debiliten algunos enlaces favoreciendo la formacion. de otros (en las sintesis), Giertas reacciones se explican satisfucto- Hlamente por algunos de los mecanismos expuestos, solos 0 combinados, y otras reacciones alin permanecen sin aclarecion. CINETICA ENZIMATICA La cinética de una reaccién (en este caso, catalizada por una enzima) se refiere a la velocidad de dicha reaccién a medida que transcurre. Por ejemplo, en la reaccién reversible: S & P, muede medirse la cantidad de P a 8 ~ & ») ° mn del complejo I-S (enzima-sustrato) {enaima) a una nueva conformacién, y ransformacién del ©) cambio de la B a la anterior conformacion y liberacion de los . 89.ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA formado en cada minuto, y con esos datos obtener un grafico como el de la Fig. 59. En la primera parte de la curva (ascenso lineal = velocidad inicial), se supone que el mimero de moléculas de sustrato sobre- pasa mucho al ntimero de moléculas de en- zima, con lo cual ésta trabaja a su maxima ‘capacidad. ‘Después de un tiempo, la cantidad de sustrato disminuye (porque en gran parle ya se ha transformado en producto) y, por To tanto, disminuye la probabilidad de cho- ques con Ia enzima; debido a esto, la canti- dad de producto que se forma en la unidad de tiempo ya no es tan alta (y Ia curva tien- de a nivelarse). Finalmente, Ia curva permanece constan- te, lo cual indica que se alcanzé el equili- brio: en este punto, si una molécula de sus- trato se transforma en producto, también ‘una molécula de producto se transforma en sustrato (reversibilidad de 1a reaccién); por To tanto, las concentraciones de ambos per- manecen constantes a partir de este mo- mento. 8 2 a aS ae Zo 4 é6 & By fa TIEMPO ae velocidad iniial = 4P i FIG, 59, Curva de aecin enzimatica en funcion del wempe, 90 Para hacer comparaciones entre diferen- tes reacciones, o entre distintas condicio: hes en una misma reaccién, se utiliza como referencia la velocidad inicial (es decir, la pendiente de Ia primera parte de la curva). Ta velocidad inieial es asi una medida de la actividad enzimética bajo condiciones de- terminadas. Habitualmente, hablaremos de actividad enzimatica refiriéndonos a la ve- locidad inicial cuando la concentracién de sustrato es muy alta (es Ia velocidad maxi ma a la que puede trabajar la enzima en esas condiciones). EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA ‘ACTIVIDAD ENZIMATICA Si se mide la actividad enzimética en una serie de sistemas de reaccidn a distintas tem- peraturas (con concentraciones constantee Ge enzima y de sustrato), y se grafican los ‘datos obtenidos, resulta, por lo general, una ‘curva como Ia de la Fig. 60. ‘A bajas temperaturas, la actividad enzi- mitica también es baja, pero se incremen- ta a medida que aumenta la temperatura, porque cada vez es mayor el nimero de moléculas de sustrato que chocan y se com- binan con la enzima. Esto ocurre hasta una temperatura determinada (en el grifico, por ejemplo, alrededor de los 40°C), a partir de Ja cual la actividad enzimatica disminuye? Las modificaciones en Ia conformacion de la proteina enzimitica, introducidas por la temperatura que inerementa los movimien- tos térmicos moleculares, son la causa de la disminucién de la actividad de la enzima. Finalmente, las altas temperaburas desna- ‘turalizan la’ enzima por muptura de enlaces dsbiles (puentes de hidrogeno y otros), ha- ciendo que la macromolécula pierda su con- formacion, Esto ocasiona que el sitio acti- por sins tare onneoment ei Tnith'Sade 10°C de surnento dela temperate anos tracesactividad gf mai : 5 & 5 8 é 5 g 00 a0 MsrapocisMo ceLULAR 3040 «60 60 ‘TEMPERATURA (°C) temperatura ‘ptime FIG. 60, Infiuencia de la temperatura sobre la acisi= dad enzidtica vo también pierda su estructura tridimen- sional especifica, por lo cual deja de adm: tir Ia entrada de’sustrato, y Ia actividad en- zimatica se anula, BPECTO DEL pH SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA Las enzimas poseen grupos quimicos io zables que pueden cambiar su carga, positi- va o nogativa, dependiendo del pH del me- dio donde se encuentren; la distribucion es- ppacial de esas cargas influye sobre la com. formacion de la protefna. De este modo, ef pH puede modificar la estructura tridimen- sional del sitio activo. Simultaneamente, debe considerarse la influencia del pH sobre los posibles grupos ionizables del sustrato, que puedan cargarse también positiva o ‘egativamente, variando su capacidad de union al sitio’ activo. Debido a estos dos efectos, muchas enzimas presentan un valor de pH caracteristico (pH Optimo), en el cual su actividad es maxima (ver grificos correspondientes a tripsina y pepsina en la Pig. 61). Otras enzimas, en cambio, mues- tran menor sensibilidad’ a los cambios de PH (por ejemplo, colinesterasa), o ninguna Sensibilidad ante este. factor (por ejemplo, apaina). El pH! éptimo de una enzima (determi- nado de manera experimental) no necesa: riamente debe coincidir con el pHi del me- dio intracolular (pH fisiolégieo) donde le corresponde actuar. Esto puede constituir un factor de control intracelular de la ac- tividad enzimitica. m1ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA ) colinesterasa )_ papain FIG. 61, Influencia del pH sobre la actividad de diversas enzimas, FF a § Gi oo ‘b) pepeine: ssrctao Las Una de las caracteristicas més distintivas de las enzimas es la capacidad de catalizar ‘una reaccién particular, es decir, la conver- sion de un determinado sustrato en produc- to, Por ejemplo, la invertasa 0 sacarasa? ca- taliza solamente Ia hidrélisis de la sacarosa en glicosa y fructosa, pero es incapaz de actuar en la hidrolisis de otros disacéridos, como maltosa o lactosa. Esto se denomina cespecificidad absolute. ‘En otros casos, la especificidad no es tan estricta. Por ejemplo, ciertas enzimas pro- teolfticas (que catalizan la hidrolisis de pro- tefnas) pueden actuar sobre un grupo e3- peeifico de uniones peptidicas. Como esas luniones se encuentran en muchas protef- 2 a temmncion “as or carstersin del nombre Ate arta ete nombre tumbien ines 9 de wide mola soe lor cuales actin senza: POF ‘SiSireas (ose ures, Mpesa (gbre pido) exter (o- S12 Stith trey toxatan ove wnones foal, ee ett SP torin, giana Geemplaredo actuals POF las ea fom, 2 nas, una misma enzima puede actuar sobre una gran cantidad de sustratos diferentes. ‘La especificidad de las enzimas es tam- bién eonsecuencia de la estructura tridt mensional de la proteina. Aunque el sitio activo esta integrado por sélo unos pocos aminodcidos, es la disposicion espacial de Estos y del resto de la protefna lo que per- mite el reconocimiento y la union de un sustrato particular. EPICIENCIA DE LAS ENZIMAS Las enzimas son catalizadores més efi- cientes que los no biolégicos: en cantida- des muy pequefias aceleran las reacciones ccelulares hasta velocidades extremadamente altas. ‘La eficiencia de una enzima puede me- dirse por un valor denominado mimero de recambio, que se define como el namero de moléculas de sustrato transformadas en Producto por una molécula de enzima en tn minuto, En la determinacion del néme- ro de recambio, el sustrato debe estar en-METABOLISMO CELULAR NUMBRO_ CATALIZADOR, Fe(OH); hem peroxidasa catalase DE RECAMBIO oF 10? muchas 10! 10? (en especial, en el higado de mamfferoe) FIG. 62. Cuadro comparativo de le aceién de diferontes agentes eataliticos. exceso para que todas las moléculas de en- ima estén “ocupadas” y trabajen maxima: Para comparar la eficiencia de 1os catali- aadores biolégicos y los no biologicos se puede observar el caso de Ia descomposi cién del perdxido de hidrogeno: H,0, — H,0+1/20; Esta reaceién esté catalizada por el in férrico (Fe**), tanto en estado libre como formando parte de otras moléculas més complejas. En la tabla de la Fig. 62 se ob- servan las eficiencias de distintos cataliza- ores sobre la reaccién eitada. De los datos de esa tabla podria deducir- se que la naturaleza proteica de las enzimas desempefia un papel fundamental en el au- mento de la eficiencia catalitica. INHIBICION DB LA ACTIVIDAD ENZIMATICA Hay ciertas sutancias, llamadas inhibido- res 0 “venenos"” enziméticos, que son ca- paces de interferir e incluso amular la acti- ‘idad de las enzimas. La inhibicion de las enzimas se puede clasificar basieamente en irreversible y re- versible, La inhibicién irreversible implica destruc- cién 0 modifieacion permanente de algin grupo funcional de la protefna. Por ejem- plo, algunos insecticidas organofosforados se combinan con la acetilcolinesterasa, enzi- ma que interviene en un proceso durante la transmision del impulso nervioso, y la inac- tivan irreversiblemente. Los inhibidores reversibles, en cambio, se unen a la enzima en una combinacion ‘que puede romperse, aunque sea muy len- tamente. Por ejemplo, son inhibidores re- versibles —ciortas sustancias semejantes al sustrato verdadero, que compiten con él unién dose al sitio activo de la enzima, con lo ‘cual impiden que ésta catalice la reaccion correspondiente; — clertas sustancias que se combinan rever- siblemente con grupos —SH de algunos aminoacidos de la enzima, como ocurre con los iones metilicos pesados Cu, Hg?* y Ag*, que modifican la confor- macién total de la enzima, haciéndola menos eficiente, pero no impiden su uunién con el sustrato. REGULACION ALOSTERICA La actividad de una enzima puede ser modificada de aouerdo a las necesidades metabélicas, de diversas maneras. Una de 983ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA A——> B ——+c ——_+2z nsima . Ne inhibicion a FIG. 62. Inhibicion de Ja actividad enzimética por l produete final de una cadena de reacciones. cllas se denomina inhibicién por producto final, y consiste en que la sustancia resi tante de una serie de reacciones sea capaa de unirse a la enzima que cataliza la pri mera de étas, dismimuyendo su eficiencia ig. 63). Este mecanismo regula los niveles del producto Z, evitando que se forme mas Cantidad qué la necesaria ‘También puede ocurrir que 1a sustancia se comporte como activadora, favoreciendo Ja accion de la enzima y, por lo tanto, im- ppulsando Ia serie de reacciones. Tia teoria de la rogulaeién alostériea pr pone que una sustancia, inhibidora o acti- vadora, puede unirse a un lugar particular te la enzima, llamado sitio alostérico, dis- lino del sitio activo, y cambiar la confor. macién de la proteina, como consecuencia de lo cual surge una modificacién de su ac- tividad catalitica. METABOLISMO CELULAR BI metabolismo celular os la suma de los procesos fisieos y quimieos que ocurren en la célula, mediante los cuales ésta obtie- ne y usa materia y energia para realizar trabajos, automantenerse y_reproducirse. Esta integrado por numerosas reaeciones individuales (por fo general, catalizadas por enzimas), que interactian en un circuito complejo, mantenido y controtado por di- versos mecanismos de egalacion. Tas reaceiones metabolieas se diferencian en dos tipos prineipales: on 1. eatabélicas: son reacciones de degrada- ccidn de moléculas relativamente comple- jas (por ejemplo, aminodcidos, mono- sacéridos, lipides, polisacdridos), pro- cedentes'del medio extracelular’o de sus dep6sitos de reserva propios; esas sus- ‘tancias son transformadas en moléculas més simples (por ejemplo, deido acético, Gidxido de carbono, agia, amonfaco) Estas reacciones son, por lo general, de naturaleza oxidativa’. Debido a que las moléculas complejas poseen una cierta cantidad de energia (que se requirié para su construcciOn), la degradacion de las tismas libera esa energia; por lo tanto, son reacciones de tipo exergonico. Ei conjunto de las reacciones catabélicas re- ibe el nombre de catabolismo. 2, anabélicas: son reacciones de sintesis de ‘moléeulas relativamente complejas (por ‘ejemplo, proteinas,écidos nucleicos, poli sacdridos) y de su monémeros (amino- fcidos, ‘monosacéridos, nucledtidos), a partir de moléculas precursoras mas sen- cillas (dibxido de carbono, agua, nitra- tos). Son, generalmente, reaceiones de * Ls oxidaeion en ioe sutemas bolleos es on tne ral, una dewrogenaciom, es deo, Is perdhda den Sto {be de hideogeno (H) 0, fo que oe equivalents la pada ‘uh proton (l) mas as eletron (e) comespondiont, ‘Es atm Que eutaliaa a eshicropensein de une suntan” {i “debe prewetar une sownzina (por eiemploy NAD) foes de aceptr los hidrSeenon, pordue Salon 0 Dusden ‘iresarWbremante cm st mai ciannaturaleza reductiva. Ademés, necesi- tan que se les proporcione energia, por Jo cual son endergénicas. Bl conjunto de las reacciones anabélicas se denomina anabolismo, Por sus caracteristicas energéticas, estos dos tipos de reacciones son interdependien- tes o complementarias: las anabélicas se realizan a expensas de las eatabélicas, es de- cir, estén acopladas. Como ya se ha citado, el acoplamiento enorgético esta a cargo de un intermediario que, generalmente, es el ATP. En primer término se estudiariin los pro- cesos por los cuales las moléculas combusti- ‘les (aquellas que poseen mucha energia quimica potencial) son degradadas, y de qué modo parte de la energia que sé libera es conservada en el ATP. Estos procesos son! 8) fermentacién, que se realiza en condicio- nes anaerobicas (en ausencia de oxigeno molecular); es el tipo més sencillo y pri- mitivo de obtencion de energia para uso celular (debe tenerse en cuenta que los primeros organismos probablemente sur- gieron bajo una atmésfera carente de 03); b) respiracién aerbica, un mecanismo ms complejo y evolucionado que el anterior, yen eyo curso las moléculas orginicas j30n degradadas en forma completa hasta idxido de carbono y agua; en este pro- eso, los atomos de hidrogeno obtenidos por las oxidaciones que se Hevan a cabo son aceptados, en iltima instaneia, por ‘ox{geno molecular (O; ); ©) respiracién anaerdbiea, un proceso par- ticular de algunas bacterias por el cual las, moléculas orginicas son degradadas por ‘completo, pero los hidrégenos obtenidos “La reducisn en le setrasDiodgieo sn sees lana hidropenssion, es det, bs gananci deen ttomo de Ddgene 0, Jo gue ee equlaeate, a gananaa de un bro- Soreapondos, x si ae ct ADE reducdo, represented. come SADPID capes decoder braenos. MBTABOLISNO CELULAR fen estas oxidaciones son aceptados por iones nitrato (NO;") 0 sulfato (S0,*), en ausencia de 03, Estos procesos de degradacion se efec- ‘tian en pasos sucesivos, de manera gradual, Para poder acoplar con mayor eficiencia esas reacciones a las de formacién de ATP. Ademis, de este modo es mis facil contro. lar la marcha del proceso. Analizaremos con mayor detalle la fer- mentacién y la respiracién aerobica. Ambas ‘comienzan con una serie comiin de reaccio- nes que denominaremos glucélisis (este 1 mino se utiliza a veces como nombre gené- rico para la degradacion de la glucosa), GLUCOLIsIS Caracteristicas generales: Es una etapa parcial del catabolismo de la glucosa, Se realiza en el hialoplasma o matriz citoplas- matica y puede llevarse a cabo en ausencia de 0; . Ecuacién global GLUCOSA + 2 ADP + 22, + 2NAD> + 2ACIDO PIRUVICO + 2. ATP + 2NADH Rendimiento energético global + 2ATP ... partiendo directamen- te de glucosa libre. obien + 3 ATP... partiendo de glucosa Proveniente de la rup- ‘tra del glucégeno. Incluimos en este item + 2NADH... esta coenzima reducida contiene energia potencial que, en algunoscasos, puede apro- vecharse para sintetizar ATP (esto sera ex- plicado més adelante). Reacciones individuales (Fig. 64) Aunque su efecto en cuanto al rendi- miento energético es la produccion neta de 95ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA GLUCOGENO GLucosa AP ucogendisis fosfriacion c Owe reordenamiento Guucosa-1-P o auoosaé-P reordenamiento | @) Y FRUCTOSA-6-P are fostoacion (@ aor FRUCTOSA -1,6-aiP nip |@ comvenién pod, FOSFODIEIDROXIACETONA. —"““"="—"—~ FOSFOGLICERALDRHIDO 2% coxidacion 2Nap fosfordacion 2.NADH 2 ACIDO 13-DIFOSFOGLICERICO ‘reaccién acoplada: fosforilacién eee aat ape (O 2 ate 2 Aco 3-Posroaticenico reordenmienio |@ 2 acwo 2-rosrocticeRico rordeasniento |@ 2 AcIDO FOSFOENOLPIRUVICO acne ein je. ar 2 are 2 ACIDO PIRUVICO FIG. 64. Exquema bioqufmico del proceso de gucblsis. 962 6 3 moléculas de ATP por cada molécu- la de giucosa procesada, la glucélisis co- mienza con una etapa que consume energia. La ghicosa adquiere un grupo fosfato (-P) do alta energia, gracias al gasto de 1 ATP (que se hidroliza a ADP + P,, es- te Coe transferido a la giucosa) —reac- cion D. Si, en cambio, se parte de ghucégeno, du- rante su ruptura (glucogendlisis) la glucosa es fosforilada sin’ gasto de ATP; solo se necesita luego una reaceién de reordena miento para que cambie la ubicacion de 51 grupo fosfato—reacciones @ y @. La reaccién @ es un cambio en la es- tructura de la molécula de glucosa, que se ttanaforma en fructosa. En la reaccién @, la fructosa fosfo1 Jada acepta un nuevo grupo ~P, también con gasto de un ATP. La encima que actia en este paso, llamada fosfofructoquinasa, tiene caracteristicas “regulatotias "impor. tates La reaccion @ es la de ruptura de la fructosn-difosfato, que se esquematiza en la Fig. 65. Las dos triosa-fosfato que se forman son equivalentes (una tiene un grupo cetona ¥ Ja otra un aldehido) e interconvertibles. La reaceién indica la conversion de la DHAP en PGAL. A partir de este punto consideraremos que las reacciones conti. nian partiendo de 2 PGAL. En la reaccién @ se produce la oxida- cién del PGAL al écido correspondiente, con la participacion de la coenzima NAD que se reduce a NADH. La energia que pro- duce esta oxidacién es conservada (aprove- [MBTABOLISMO CELULAR chada) para formar un enlace —P de alta energ{a en el dcido difosfoglicérico, Nétese gue esta fosforilacién no gasta ATP, sino s6lo P, porgiue la energia proviene directa. mente dela oxidacidn del PGAL. Aquf comienza la etapa productora de energia de la glucdlisis, En la reaccién © el dcido difostoglics. rico se hidroliza rompiendo el enlace —P formado en la reaccién anterior, y la ener- fa que liber de este modo alcanza para Dromover la reaccién acoplada de sfntesis de ATP: ADP+P,+@® + ATP Las reacciones @ y @ son reordena- mientos moleculares que dan como resul- tado una distribucién energética muy ¢s- pecial en el dcido fosfoenolpirivico. Este ‘compuesto se hidroliza en Ia reaccion dejando en libertad una gran cantidad de energia: una vez més, esa energia y el gru- Po =P que se ha desprendido son transfe- Fidos a la reacci6n de sintesis de ATP. Co- mo procicto final de la glucélisis se obtie- ne dcido pinivico. En Ia etapa productora de energfa de la glucdlisis se han formado 2 ATP por mo- Igcula de PGAL procesada, es decir, 4 ATP or glucosa inicial, Para hacer el balance energético global del proceso, se deben restar los ATP gas- tados en Ja'etapa inicial (consumidora de ‘energfa), 0 sea: a) en el caso de partir desde glucosa libre: 4ATP—2 ATP Tendimiento neto de ta glucdtisis = = 2ATP oO ® — Of ii] + @) FRUCTOSA.1, 6.41FOSFATO (rary DIHIDROXIACETONAFOSFATO + FOSFOGLICERALDEHIDO. (DHAP) GAL) FIG. 65. Baquema de a formacion de la triotas fostato, ”ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA b)en el caso de partir desde glucosa pro- veniente de la ruptura del glucégeno: 4ATP~1 ATP rendimiento neto de la glucdlisis = ATP El destino del NADH formado se analiza- ri en cada caso particular (fermentaciones (0 respiracion aerdbiea), FERMENTACION Caracteristicas generales: El proceso to- tal consta de dos etapas: 2) glucdlisis: »b) reduccién del deido pirdvico. No necesita ©, para levarse a cabo. Es el mecanismo productor de energia celular en: = microorganismos con escasa © nula dis- ponibilidad de 03; —células musculares, cuando quedan en déficit de 0; por una actividad intensa; = glabulos rojos maduros, que no poseen mitocondrias, y no pueden utilizar ei (0; gue transportan. Segiin los productos finales que se for- men pueden distinguirse varios tipos de fer- mentacién: @) fermentaci6n alcobélica: conduce a 1a produccién de alcohol etilico y diéxido de carbono; ) fermentacién litica: conduce a la pro- duccién de dcido léctico; ©) otras fermentaciones: los productos re- sultantes pueden ser acido avético, éeido butirico, deido f6rmico, eteéstera, Localizacién intracelular: Las fermenta- ciones se realizan integramente en el hialo- plasma o matriz citoplasmética. Eeuaciones globales 8) fermentacién alcohdlica: 98 GLUCOSA + 2 ADP + 2P,> + 2 ALCOHOL ETILICO + 2 CO; + +2ATP 1) fermentacién Ketica: GLUCOSA + 2 ADP + 2P,+ > 2 ACIDO LACTICO + 2 ATP Rendimiento energético global: Et balan- ce de la fermentacion es igual al de la glu- Célisis, dado que en el paso particular de reduccién del acido pirivico el NADH es gastado sin que se pueda aprovechar su tnergia bajo la forma de ATP. Por lo tanto, el zendimiento es: +2ATP ... partiendo directamen- te de glucosa libre = partiendo de ghicosa proveniente de la rup- tura del glucégeno. obien +3 ATP. ‘Fsquema bioquimico del proceso de fer- mentacién 1) Glucélisis (Fig. 64); 2) Reduecién del cido pinivico. fa) fermentacién aicohélica: 2 ACIDO PIRUVICO + 2 NADH > + 2 ALCOHOL ETILICO + 2.0, + +2NAD ») fermentacibn lictica: 2 ACIDO PIRUVICO + 2 NADH > + 2 ACIDO LACTICO + 2 NAD El paso descripto, caracteristico de cada fermentacién, tiene por objeto restaurar (por oxidacion) los niveles de NAD celular, que durante Ia glucdlisis habia sido reduci- do a NADH. No obstante, esta regenera cidn del NAD se puede realizar con mucho mayor eficiencia (es decir, obteniendo de cllo gran cantidad de energia) si se utiliza ©, como aceptor clectrénico (oxidante). Este proceso seri descripto al finalizar el préximo punto, la respiracion acrobica.Eficiencia del proceso de fermentaciin (ejemplo: fermentacién léctica). En Ia oxidacion de un mol de glucosa hi ta Geido lctico se liberan (eélculo teéri- 0)... a 48 keal En la oxidacién celular de un mol de glu- cosa hasta dcido lictico se reeuperan ba Jo la forma de 2 ATP, aproximadamen- feces - = 20 keal Eficiencia de la fermentacién RESPIRACION AEROBICA Caracteristicas generales: El proceso to- tal consta de cuaizo etapas: a) glucblisis byciclo de Krebs, o del feido eftrico, 0 de 10s dcidos tricarboxiticos ©) cadena respiratoria o de transporte de electrones 4) fosforilacion oxidativa, Es el mecanismo productor de energia celular en: = procariontes sersbicos — en general, todas las eélulas eucariontes con adecuada disponibilidad de O; Localizacién intracelular: En procarion- tes, el proceso se realiaa en la matriz cito- plasmatica, excepto las etapas de cadena respiratoria y fosforilaci6n oxidativa, que estan ligadas a estructuras respiratorias de Ja membrana plasmtica, En eueariontes, Ios procesos se realizan: ) glucélisis, en ‘el hialoplasma; b) ciclo de Krebs, en la matriz de la mitocondria; ©) cadena respiratoria y d) fosforilacién oxidativa, en la membrana de las crestas dela mitocondria, Ecuacién global GLUCOSA + 6 0, + 88 ADP + 38 P, + + 6CO, +6H,0+ 38 ATP Rendimiento energético global: + 38 ATP. En realidad, esta cifra serfa la de mé- ximo aprovechamiento, Aunque en la prie- tiea es menor, por convencién utilizaremos este dato, E’quema bioquimico de In respiracion aerobica a) Glucélisis (Fig. 64); b) Ciclo de Krebs (Fig. 66): En la respira- cién aerdbica, el Acido pirtivico (en In- gar de reducirse como ocurria en la fer- mentaci6n) os oxidado en una reaccién donde se reduce simulténeamente la coenzima NAD. Ademas se decarboxila, quedando convertido en un radical de 2 carbonos (acetilo), que se asocia a la coenzima A. Luego, bajo la forma de acetil-Co A, estos carbonos van a realizar el cicio de Krebs, En la matriz mitocondrial, una motéeu- la de 4 carbonos (cide oxalacético) se tune con el grupo acetilo que le transfiere la coenzima A, y forma un compuesto de 6 carbonos, el Acido eitrico, El Acido citrico inicia una serie de pasos, durante los cuales la molécula original s0 reordena y continita oxidandose (en com Secuencia, se reducen otras moléculas de NAD a NADH y, en un paso particular, FAD a FADI); ademas ocurren dos de carboxilaciones. Como resultado de esta serio de reacciones, vuelve a obtenerse la molécula inicial de 4 carbonos, el eid oxalacético, El proceso completo puede describirse entonces como un ciclo, desde oxalacé- tico a oxalacético, donde 2 atomos de earbono se adicionan como acetilo, y 2 tomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO, Dado que, por cada moléeula de gucosa Jeial se ‘habian obtenido 2 de écido pirivico y, por lo tanto, 2 de acetil CoA, deben cumplirse dos recorridos del ciclo de Krebs por moléeula de glucosa. En consecuencia, los productos obtenidos 99ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA ‘Acipo rinuvico eo) | eal sete aos ate ACETTE-CoA eo on cio. Sgntncstico — contenmién —~ ACIDO i errmico co Naot oe roriznleta Nap aco seo Boctraeo featico cc ao) sortenanito prom Vem Scot scvo onion 0, us apn ott a cerocturanico ram (eo) awe Suca100 extn J—~ Co o ecuton ff — uy can toot eon ow sceaNt.Cok pa neteed wo) a cor + % FIG.66, Hsqueme 100 joqulmico del cio de Krebs 0 del écido eftrieo,GLUCOSA ——= 2acIDo PIRUVICO ——> 2ACETILCOA ——= MEABOLISMO CELULAR 2 AcIDo PIRUVICO + 2ATP + 2.NADH 2 ACETIL-CoA + 200; +2 NADH 400, +2G1P +6 NADH +2 FADH GLucosA. ——= 6 co, +2 ATP +2GTP +10 NADH + 2 FADH FIG. 67. Balance parcial dela glucéliss y del ciclo de Krebs de este proceso son el doble de lo indica- do en el esquema de la Fig. 66. Observando el balance parcial (Fig. 67) que coresponde al ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energia direclamente bajo la forma de ATP (excepto en el paso en que se obtiene GTP, que es equivalente al ATP). En cambio, se obtienen cier- tas cantidades de ecenzimas reducidas (NADH y FADH), y os a través de la oxidacién posterior de éstas que se ob- tendré la energia para sintetizar ATP. En ‘esto consisten los dos préximos pasos. ©) Cadena respiratoria o de transporte de electrones: Esta es la etapa de oxidacién de las coen- zimas reducidas: todo el NADH se con- vierte nuevamente en NAD y el FADH en FAD, pero siguiendo una via muy dis- tinta de la usada en fermentacion, ¥ mu- cho mis eficiente en rendimiento energé- tieo que ésta, Los electrones de alta energia que trans- porta el NADH son transferidos en mal- tiples pasos de dxido-reduccién a través de intermediarios aceptores de electro- nes, que constituyen la cadena respirato- 1a, El mecanismo de pasaje de electrones a través de la cadena de transporte es co- mo sigue: — El primer aceptor (oxidado) recibe los lectrones del NADH (reducido); esa transferencia de electrones da como resultado: ler. aceptor reducido + + NAD (oxidado). — El segundo aceptor (oxidado) recibe los electrones del Ler. aceptor (redu- cido); esa transferencia de electrones da como resultado: 2do. aceptor redu- cido + Ler. aceptor oxidado. Los suce- sivos aceptores operan de igual modo. ~ Los tres primeros aceptores reciben-ei H’ y el electron conjuntamenite. Et. cambio, a partir del cuarto dceptot (cig. tocromo b) sélo se transportan ‘elec® 1a | C385ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA ' 7 NIVEL ENERGETICO FIG. 68. Baquoma de la cadena vespiratoria 0 de transporte de electrones, y dels fostorilscion oxidativa seoplada, 102trones, y los H* quedan en solucién. — EI nivel energético de los electrones ‘que ée transportan cae en cada transfe- rencia, — El iltimo aceptor es el O; (oxigeno molecular), que al recibir los electro- nes del peniltimo aceptor se reduce (pasa a OF) y con H* del medio for- ma H;0, 4) Fosforilacién oxidativ ‘Todas las reacciones de transferencia de electrones en la cadena respiratoria son exergénicas. Algunas de ellas (tres) libe- ran una cantidad de energia suficiente para fosforilar al ADP y formar ATP. Estas tres fosforilaciones acopladas a la cadena respiratoria reciben el nombre de fosforilaciones oxidativas (dado que la energia necesaria para tlevarlas a cabo provino de procosos de oxidacién). En el esquema de la Fig. 68 se muestran el orden de los componentes de la cade- nna respiratoria y Ios tres puntos de aco- plamiento con la fosforilacion oxidativa, En Ja actualidad se ha revisado la inter- pretaci6n del papel de la coenzima Q, ¥ se ha estudiado la intervenci6n de protef- nas con hierto y azufre. Asimismo, hay mis claridad en los mecanismos especit cos de produccién de ATP. La discusion sobre estos hallazgos, relativamente re- clentes, excede ol nivel de tratamiento de este texto (véase Bibliografia). De acuerdo a lo descripto en la Fig. 68, cada NADH que entra en la cadena respira xoria significa 3 ATP de rendimiento ener- sético, y cada FADH equivale a 2 ATP. ‘Aplicando estas equivalencias « los ba- tances de glucélisis y ciclo de Krebs vistos anteriomente, y completando la ecuscién con la reduceién del O, en la cadena respi- ratoria, resulta: GLUCOSA + 6 0, > 6 CO; + 6H,0 + 2ATP + 2GTP +10 NADI +2 PADI TOTAL ~+ 58 ATP METABOLISMO CELULAR (El valor de 38 ATP como rendimiento mé- ximo te6rico de la respiracion aerdbiea sur- ge de considerar que cada NADH produci- do puede oxidarse en Ia cadena respirato- via, liberando la energia necesaria para for- mar 3 ATP, Pero ésta es una simplificacion no totalmente correcta, debido a que los NADH provenientes de’ glucdlisis citoplas- mitiea no pueden entrar a la mitocondria en forma direete. En la mayor parte de las eélulas se realiza un mecanismo indirecto ‘donde partieipa un intermediario que capta, el Hi del NADH, difunde al interior de la mitocondria y alif transfiere el Haun FAD. Cuando ese FADH entra en la cadena res- piratoria se obtienen 2 ATP, considerando To cual el rendimiento energético de la res- piracion aerdbica seria de 36 ATP. De dos modos, conveneionalmente se segui usando la cifra teérica de 38 ATP.) Bficiencia del proceso En la oxidaci6n de un mol de glucosa en presencia de O, hasta CO, y HO, se libe- Tan (por edleulo tedrico).-..... 686 keal En la oxidacién celular de un mol de ghuco- sa en presencia de Oz, hasta CO, y H; 0, se recuperan bajo la forma de 38 ATP, aproximadamente . . 380 keal Bficiencia =|55%. ‘OXIDACION DE ACIDOS GRASOS Caracteristicas generales: En la matriz mitocondrial también ocurte la oxidaci6n de los doidos grasos, lamada f-oxidacién, proceso cuyo rendimiento energético es considerable. ‘Cada cide graso es degradado por la eli- minacién secueneial de unidades de dos car- bonos, grupos acetilo, que se unen a la coenzima A. La formacion de cada acetil- CoA es una oxidacién que requiere 1 FAD y LAD. ‘En una ctapa inieial, el dcido graso es ac- tivado para comenzar su degradacién, y en este paso se gasta un ATP. 103CAPITULO IV CICLO DE VIDA DE LAS CELULAS INTRODUCCION Las células de los organismos multicelu- lares, al igual que las de unicelulares, reali- zan 4 lo largo de su existencia un conjunto de procesos. Un gran niimero de estos pro- ccesos ostd destinado al mantenimiento de la integridad estructural y funcional de la cé- lula, y son los que contribuyen, de manera fundamental, a la homeostasis.’ Otros pro- cesos estin destinados a Ia continuidad ce- lular, y son los referentes a reproduccién © division. Estos procesos caracterizan dos {ases que se suceden altemativamente du- rante la vida de la célula, constituyendo lo ‘que se denomina ciclo celular: las etapas re ciben-el nombre de interfase y division, res- pectivamente, Un aspecto fundamental del ciclo celular es el que se refiere al material genético. Da- do que es éste el responsable del funciona- miento y de las potencialidades de la célula, y que las células hijes deben heredar idét tica 2utonomia, es indispensable que el ma- terial genético sea duplicado en forma pi cisa y sin etrores, y que las dos copias asf obtenidas, se reparian con exactitud entre 1as células hijas, Algunas células (excepcionales) después de llegar a su estructura definitiva no com- pletan su ciclo celular, y quedan detenidas en el perfodo de interfase, sin experimentar rnunea division. Este es el caso de algunas células muy especializadas, como las neu- ronas, las fibras musculazes y los globulos rojos. INTERFASE En los estudios sobre ciclo celular con microscopio éptico, se denominé “interfa- se” al perfodo que’ se observaba entre dos divisiones celulares sucesivas. En compara- ion con Ia actividad desarrollada durante ta division (condensacién de cromosomas, formacién del aparato mit6tico, desapari- cién y reaparici6n de estructuras nucleares, etc.}, la interfase parecia un periodo de re lativo “descanso” celular. Sin embargo, actualmente sabemos que Ja Interfase es el perfodo de maxima acti- vidad metabélica de la célula: todos los procesos que podrfamos amar de rutina celular, es decir, degradaciones, sintesis, transportes, movimientos, tienen lugar en la interfase. (Durante el perfodo divisio- nal, salvo algunas actividades fundamenta- les, la célula se dedica exclusivamente a los procesos vinculados con la divisién.) La interfase es también, por lo general, el perfodo de mayor duracién del ciclo celular. En promedio, solo alrededor de un 105ACTUALIZACIONES EW BIOLOGIA 10 % dol tiempo total del ciclo celular co- Tresponde a los procesos de division. La interfase se divide en tres etapas, de- nominadas G, , 8 y G, (Fig. 69). ‘Durante la interfase, el material genético permanece en el estado mis disperso, co- mo filamentos sumamente finos, aspecto bajo el cual (Fig. 49 (e}| se lo denomina cromatina. Bn la cromatina, el ADN esté poco espiralizado 0 condensatio, Io cual sig- nifica que la doble cadena estd relativamen- te estirada, Division: M (mitosis) + © (citocinesis 0 division det cito plasina) = 1 hor 106 ETAPAS DE LA INTERFASE 1.G,, primer intervalo, 0 periodo pre- sintesis de ADN Esta es la etapa en la cual se desarrolla la actividad melabélica general: oxidacién de moléculas combustibles, aprovechamiento de Ia energfa para los diversos trabajos ce- lulares, como los transportes a través de membrana, Ia contraccién y otros movi- mientos celulares, las sintesis de moléculas y macromoléeulas, la formacion de nuevas membranas, el armado de nuevos organelos, etedtera. En esta fase, aunque no exclusivamente, tienen lugar la transeripeién del ADN a los diversos ARN (esto es posible gracias a que ‘el ADN se encuentra poco condensado, per- mitiendo la copia de su mensaje) y la tra duceién o sintesis de protefnas. Las eélulas que no realizan division y que se detienen en interfase se encuentran constantemente en esta etapa G, . 2,8, 0 periodo de sintesis de ADN: Durante G,, la célula posee una cierta cantidad de ADN que representa su mate- rial genético, y donde reside la capacidad de gobemar i actividad. Al dividirse, debe ‘entregar a cada céluia hija una copia de ese material genético, para que éstas posean esa misma capacidad. La sintesis de las dos co- pias del ADN, que tiene lugar en esta fase, Se conoce como duplicacidn o replicacion del ADN. En este proceso son necesarios: 8) unidades de construccién: los monéme- ros que constituirin el polimero, es de- cir, los desoxizribonuclestidos (dle adeni- na, guanina, eitosina y timina). b) fucnte de energia: el proceso es anabélico y endergénico; la energfa que se requiere es aporiada por los mismos desoxirri- honuclestidosizifostato (4ATP, dGTP, aCTP y dTTP —ia letra d indica que el aniicar del nucledtido es desoxirtibosa~). ©) informacién: el ADN se autoduplica, es decir, a partir de la informacion que él‘mismo trae es capaz de ordenar dos nue- ‘yas moléculas de ADN idénticas a él; el AADN funciona asf como molde pare su Propia sintesis. )enzima especffica: la polimerizacién de los desoxireibonucledtidos para formar las nuevas cadenas de ADN esté catali- zada por una enzima denominada ADN (foto bk vipa De Las cELULAS polimerasa-ADN dependiente. ©) asiento celular del proceso: la replica- ci6n del ADN durante la etapa $ de la interfase tiene lugar en el nicleo, mien. tras el material genético se encuent +. co- mo cromatina, en su grado de menor condensicién, Ys [HIeOo LGoo0o bs desoxieribonucteétides G c 2. ©0-@-1)-[2_Ha eee cewictbomcn ee FIG, 70. Mecanismo semiconservativo de la duplicacion del ADN. 107ACTUALIZACIONES EW BIOLOGIA ‘Mecanismo de la duplicacién del ADN- Si una moléeula original de ADN abre su doble hélice, y cada una de las cadenas sir- ve como moide para la polimerizacién de una cadena complementaria, las molécu- las hijas mantienen la misma secuencia de bases original (y, por lo tanto, la misma in- formaci6n genética). Un modelo de dupli- cacién como éste, en que cada molécula hija posee una cadena matema (que sirvié de molde) y una recién polimerizada, se de- nomina modelo semiconservativo. Se supone que el mecanismo de duplica- cin del ADN consiste en una separacion de las dos cadenas de la doble hélice, y que luego cada cadena (matema) sirve como molde para ordenar los desoxitribonucles- tidos del medio, de acuerdo a la comple- mentariedad ya conocida (Fig. 70). La ADN polimerasa cataliza la polime- rizacion de los nucledtidos alineados, for- mindose uniones entre el primer grupo fos- fato y el monosacirido del nucledtido si- guiente (Ifnea de puntos — en la Fig. 70), ¥ perdigndose el grupo pirofosfato inorgk: nico (PP,). La cadena recién polimerizada permane- cce tnida a la cadena materna. Mientras tan- to, Ia cadena materna restante ha copiado de’ una manera semejante una complemen- taria, por lo cual se obtienen dos filamentos hhijos de doble cadena exactamente iguales entre sf e iguales a la molécula original (Fig. 71). Sin embargo, dado que el proceso es complejo, en algunas ocasiones se cometen ‘errores en la duplicacion del ADN: por ejemplo, la insercion de un nucleétido equi- voeado,’la pérdida de un nucledtido, ete. Estos errores en la secuencia del ADN sig nifican cambios en la informacién genéti- ca original y reciben el nombre de mutacio- nes. Estos ‘cambios son heredados por las células que deriven de aquellas que recibie- ron el ADN con errores (6i las siguientes ro- plicaciones son exactas, deben reproducit también las “equivocaciones”). 108 FIG. 71. Replicacion de Ia doble hhdlico dal ADN. Se han representa: ‘con gris las cadenas originales, ‘negro las ecign polimerizadas. Una vez. que entra en la etapa S, la eélula sigue casi invariablemente hasta completar el ciclo, es decir, dividirse. 3.Gs, segundo intervalo, 0 perfodo po: sinkesis de ADN scene ed Es un periodo de preparacién para la division celular. Continian las actividades metabélicas normales y os caracterfstics Ia Sinton de sgunasprotefnas que eu. rn durante Ia division, como por ejemplo las protefnas de los microtubulos que cons. tituinin el aparato mitdtieo.DIVISION CELULAR Bl crecimiento de la eétula debe preceder obligatoriamente su divisin. En muchos casos, le célula parece crecer hasta un cier- to limite antes de dividirse. Esto se debe, en parte, a que a medida que aumenta el tamafo de Ia célula, la relacién superficie/ volumen se hace menos favorable, dado que se limita la eapacidad de introdueir nutrien- tes y eliminar desechos. Por otro lado, dado que cl volumen del nicleo permanece cons- tante en tanto que aumenta el del citoplas- ma, la telacién nucleocitoplasmatica tam- bign se hace desfavorable (hay demasiado citoplasma para que pueda ser gobernado con eficiencia por ese micleo). De todos mo ‘os, no parece haber un ta- mao critico invariable que la oétula deba alcanzar para deseneadenar 11 division. Bxisten, ademés, otros controles especifi- cos que regulan ia iniciacion de la division celular. DIVISION CELULAR EN PROCARIONTES En células procariontes el proceso divi- sional es relativamente sencillo. Bl general- mente iinico eromosoma de ADN desnudo esté ligado a un plegamiento de la membra- na, Tamado mesosoma (Fig. 23). Una vez replicado el ADN, comienza un crecimien- to de la membrana plasmética y de la pared celular, frecuentemente en la zona misma del mesosoma. Las moléculas de ADN hijas se separan a medida que se va formando en- tre ellas una especie de tabique transversal, que a a1 vez divide el citoplasma en dos partes aproximadamente iguales. Esta divi- si6n suele lamarse divisin direeta DIVISION CELULAR EN EUCARIONTES El problema de la division en céhulas eu- cariontes es mis complejo, debido a que hay un mayor nimero de cromosomas, y a que es imprescindible asegurar su disixi- crcto De vipa De LAS ceLULas bucién exacta entre las células hijas. ‘Como ya se ha visto, durante la interfase ‘el material genético se presenta en forma dispersa, denominindose cromatina, y por condensacién de ésta, al comenzar la divi- sin, se organizon los cuerpos compactos denominados cromosomas. Dado que ha ‘ocurrido previamente el proceso de replica- ci6n, cada cromosoma es, en realidad, un cromosoma duplicado, y asi se observa (al microscopio éptico) cuando esti en su gra- do de mixima condensacién: constituido por dos crométidas idénticas entre sf (cro- étidas hermanas), unidas a nivel del punto Namado centromero (Fig. 72) ‘Los individuos de una especie dada pre sentan en todas sus eélulas (excepto las ger- minales 0 gametas) el mismo nimero de ‘cromosomas, que es caracteristico para « da especie. ‘Ademds del nimero, también son caracteristicos la morfologfa y el ta maiio de cada uno de esos cromosomas, Si se realiza el ordenamiento sistematiza- do de los cromosomas de una eélula, de 7 FIG.72. Eaquema de un eromosoma (du plicado) al comenzar ic division cesar. Las ‘rométidas hermanas, aunque son idnticas, se han simbollzado ‘con diferentes ebdigos ‘para inviduslizaris, 109aor LIZACIONES RW BIOLOGIA WAR AR HK KK HK KK if KK aM AH XY XK KK wn Kk K" FIG. 73, Catiotipo humano normal. Las células humanas presentan 22 pares de cromosomas (autosomas) sun per de cromocomas sexualcs (gonosomas), Bn la mujer este par esta formado por dor cromosomas X (XX), ¥ en el hombre, por un X yun ¥ (XY), acuerdo a Jos eriterios de tamafio y morfo- logia, prineipalmente, se obtiene el cario- tipo de esa eétula, el cual, dada su constan- cia, puede extenderse al individuo o incluso a Ia especie. Como ejemplo, en la Fig. 73 se represenca el cariotipo humano normal. ‘Cuando se ordenan los eromosomas co- rrespondientes a una célula determinada, puede ocurrir que todos presenten diferen- tes morfologias y tamafios, por ejemplo, como se muestra en el esquema de la Fig. 74 (a). En ese caso, ve dice que la célula es haploide, y se denomina n al niimero total de cromosomas distintos. El correspondien- te al esquema citado esn= 4. En cambio, si al ordenar los cromosomas de una eélula’se observa que de cada mode- lo (es decir, con una determinada forma y no tamafio) hay dos ejemplares, como ocurre con la eélula humana de la Fig. 73 y con la del esquema de la Fig. 74 (h), se dice que la eélula es diploide. Como en el caso ante rior, n es el ntimero de cromosomas distin tos 0 el nlimero de parejas de cromosomas. Por lo tanto, el mimero total de cromoso- mas de una célula diploide se designa 2n: el correspondiente a humanos es 2n = 46, y el del esquema es 2n = 8. ‘Los dos cromosomas del mismo tipo se denominan cromosomas homélogos y cons- tituyen un par homélogo. ‘También pueden encontrarse cétulas que posean tres ejemplares de cada tipo cromo- sémico, © cuatro, 0 incluso més. Tales célu- Jas se denominan triploides (3n), tetraploi- des (4n) y, en general, poliploides.y Boa aK Fig. 74 (CICLO DE VIDA DE LAS exLuLas Sef S Bay seh RR we BE ORR » 4) Eaquema de una eélula haploide. 7 b) Eaguema de una célula diploide ones MITOSIS La mitosis es la divisién colular propia- mente dicha. Mediante el proceso mitoti- ©0, a partir de una célula se obtienen dos células hijas, genéticamente idénticas entre e idénticas a la progenitors. Esta divisién puede realizarse en cual: quiet tipo de eétula eucarionte, ya sea ha sloide o diploide. Dado que mantiene inva Hable el mimero de cromosomas, resultarén células hijas haploides o diploides, respect vamente, Es un proceso que concieme principal- mente al micleo. La divisi6n del citoplas- ma para dar dos eélulas hijas es un mecanis- ‘mo accesorio, y recibe el nombre de cifo- ‘esis, mientras que la division nuclear ¢sdenominada cariocinesis. Como ya se ha dicho, aigunas eélulas no #8perimentan mitosis, y permanecen siem- pre en un estado interfisico. En cambio, ziras e6lulas realizan mitosis frecuentes, por ejemplo, las células embrionarias, las de zonas de crecimiento, o las que perte- hecen a tejidos sujetos a continuo desgaste, En estos casos, la mitosis tiene como ob jeto el crecimiento y desarrollo del orga: nismo multicelular, ¥ la reposicién o rege. neracién de los tejidos expuestos pérdi da o destruccién de eétulas, En organismos unicelulares, la mitosis resulta un- mecanismo de reproduccion asexual del individuo. Como se observa en el esquema de ciclo celular, cada mitosis es precedida por una interfase completa, donde se realiza la due plicacién del material genético, que durante la divisién se repartird entre dos células hi- jas, La mitosis acta como un mecanismo que asegura que cada cétula hija reeiba la misma informacion genética que poseia la célula progenitora. BTAPAS DE LA MITOSIS La mitosis es un proceso continuo, pero utACTUALIZACIONES EN BIOLOGIAACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA 5. Proceso divisional en una elas anil ') interne previa In mitosis Bb) profase temprana de mitosis } profess: constitucion del aparato mmilotice 2) telofase temprana Bh) telofase tarda (ln dela mitosis) ) ctociness clisicamente se la divide en 5 etapas para ‘su mejor estudio, Estas son: 1. Profase 2. Prometafase 3, Metafase 4: Anatase 5. Telofase En los esquemas de Ja Fig. 7 se han re- presentado los cambios morfoldgicos que focurren en una célula animal durante las tetapas del proceso divisional. ng La Fig. 75 (a) corresponde a la eélula en Ja interfase previa a la mitosis, Se observan: — en el citoplasma, los contriolos y los mi- crotibulos; = en el niicleo, la envoltura nuclear, el nu cleolo y la cromatina. 1, Profase La Fig, 75 (b) muestra el comienzo de la profase, donde la cromatina empieza a con- densarse para formar los cromosomas. Se observa también que los dos centrio- Jos se separan y migran hacia polos opues- tos en la eélula, organizando entre ellos un sistema de microbibulos que permitirin Ja migracién ordenada de los cromosomas. Recibe el nombre de aparato mitético [Fig. 75 (c)| el sistema de mierotiibulos que se extiende a través de la célula, de un polo a otro, constituide por: 10s centriclos, rodeados por una zona clara llamada centrosoma; a medida que ‘migra, cada centriolo organiza un nuevo centriolo hijo, de modo que al llegar a los polos, se observan un par de centrio- Jos én posieién perpendicular; ~ los dsteres, un conjunto de microtibulos més cortos que se extienden 0 irrad.an desde cada centriolo; = el huso acromitico 0 huso mitdtico, de forma ovoide, formado por numerdsos mierotibulos sin ramificaciones. Durante la anafase posterior, las fibras reeiben diversas denominaciones: cromo- sOmicas, las que se extienden entre los cromosomas y los polos; interzonales, Jas que se encuentran entre los eromoso” mas que migran; continuas, las que se ex- tienden de polo a polo. A todo lo largo de la profase contintia Ja condensacién de los cromosomas, que ahora evidencian estar constituidos por dos cromatidas hermanas cada uno, unidas a nivel del centromero. Tientras tanto, la envoltura nuclear se desorganiza y sus fragmentos.pasan a serindistinguibles del retfculo endoplismico. ‘También desaparece el nucleolo, al dis srogarse los grinulos que lo constituyen (Fig. 75 (@)). 2, Prometafase En esta etapa, los eromosomas condensa- dos migran hacia la placa ecuatorial de la célula (0, més especificamente, hacia la pla- cc ecuatorial del buso acromatico). 3, Metafase ‘Los cromosomas, con las cromtidas het- ‘manas completamente oscindidas y en su grado de maxima condensacién, se alinean én el plano central © ecuatorial de la eélu- Ja, Cada cromosoma, de manera indepen- diente del resto de los cromosomas, esti unido por sa centrémero a una fibra del hhuso acromtico (Fig. 75 (e)]. 4, Anafase Es un perfodo relativamente ripido, en 1 qual las dos cromatidas hermanas que componen cada cromosomna se separan por Ja fisi6n del centromero, y se dirigen hacia polos opuestos de la célula, con una veloc’ Had que puede aleanzar los 0,4 4/minuto Fig. 75 (1). Una hipdtesis propone que el movimien- ro de los cromosomas hijos hacia los polos #2 debe a un aparente “acortamiento” de ‘as fibras cromosomicas, que se desarma- ian en los polos, mientras que simultdnea- mente se “alargarfan” las fibras interzona- ‘Ss, por agregado de microtilbulos en la zo- 2 central 5. Telofase Al terminar la migracién de los dos gru- pos de cromosomas hijos, el huso mitético F .08 dsteres se desorganizan [Fig. 75 (g)]- (cleo Dk VIDA DE LAS CELULAS Alrededor de cada grupo cromosémico se organiza una envoltura nuclear, a partir de fragmentos que parecen provenir del re- tfeulo endoplismico y que pueden incluir restos de la envoltura original (Fig. 75 (h)| "Asi quedan definidos los dos. nticleos hijos, Los eromosomas se dispersan y reto- man el aspecto de cromatina que tenfan antes de iniciarse la divisién. Los nucteolos reaparecen en este momento, a partir de los onganizadores nucleolares, crrocinesis Como se puede observar en las Figs. 75 (a) y th), la divisign o clivaje del citoplas- a ‘se produce simultdneamente con los fhicesos dela telofase, La citocinesis se hace @vidente por un surco que aparece en la membrana plasmética, ubjcado en un plano ecuatorial perpendicular al uso. Estd pro- Gucido por un anillo de microfilamentos Unidos ala membrana. El surco se contrae hasta aleanaar un didmetro pequetio, ef trangulando al citoplasma. Finalmente, las dos eélilas hijas se separan, distribuyéndose 1 hialoplasmna y los organclos eitoplasméti- cos de un modo més menos equitativo (Fig. 75 (0) 'No siempre ocurre eitocinesis nego de la ceariovinesis. En tales casos, los dos nicleos hnjos quedan contenidos en el mismo cito- plasma y resulta una célula bimucleads. Por icesivas cariocinesis sin citocinesis puede formarse una célula multinucleads, ‘La Fig, 76 presenta los esquemas corres pondientes al proceso divisional en oéhulas Vegetales. Basicamente, el comportamiento Xe los cromosomas es equivalente al de una Sula animal, y las principales diferencias Se encuentran en Ia constitucién del apara- to mitotico y en la citocinesis: = no hay centriolos ni dsteres, pero igual- mente se organiza el huso ‘acromético; — en la citocinesis [Fig. 76 (g), (h)], €l cito plasma se divide mediante un tabique, el eval se forma asf: hacia el final de 1a fmafase se agipan en Ja zona ecuatorial usACTUATIZACIONES BN BIOLOGIA microtibulos y vesiculas (derivadas de dictiosomas), constituyendo el fragmo- Plasto. Luego, las vesfculas crecen, se ‘ordenan y se funden entre sf, originan- do membranas plasmiticas que separan Jos dos citoplasmas; esta estructura se denomina placa celular. El tltimo paso ‘es el armado de las paredes celulares, a partir de diversos materiales, como la ccelulosa, la hemicelulosa y la pectina (ver en Pared celular). ° 116ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA ») FIG. 16. Proceso divisional en una eélula vegetal. 4) Interfase previa a la mitosis ) profase mitetica temprana ©) profase tardta 4) Mmetafase ©) anafase 1) telofase temprana @) telofase tardia fi) citocinesis MEIOSIS Clisicamente se considera a Ia meiosis como otro tipo de divisién celular, ademas de la divisién directa de procariontes y de la mitosis. Sin embargo, el objetivo de este proceso, exclusive de células eucarionté no es la multiplicaci6n celular, sino la inter- veneién en ciclos reproductivos sexuales. ns Ast, la meiosis solo se realiza en células es- peeificas, y ocurre en elles una Gnica vez (por ello, no es equivalente a la mitosis, que puede repetirse indefinidamente siempre ‘que la preceda una interfase). La reproduccién sexual se produce cuan- do, por fecundacién, se unen una gameta (céula sexual o germinal) femenina con una masculina, para formar la cigota 0 huevo. Esta célula posee, por lo tanto, la suma de los cromosomas de ambas gametas. Para mantener la constante cromosémica caracteristica de la especie, debe desarro- arse un mecanismo capaz de reducir el nimero de cromosomas a la mitad. Como ya se ha visto, la informacién ge- nética del ADN se encuentra distribuida, durante la. divisi6n, en los cromosomas, Esto significa que cada cromosoma poses tuna fraccién particular —especifica— de la informacién genética, que no poseen los otros cromosomas. En cuanto a los cromo- somas homélogos, ambos poseen informa- ciones acerea de las mismas caracteristicas (aunque no necesariamente presenten idén- tica informacion para una caracteristica dada). El mecanismo que reduzca el mimero de cromosomas a la mitad no puede ser al azar, porque darfa origen a dos céhulas con informaeién ropetida para ciertos rasgos y sin informaci6n para otros. Por eso, la re- uecién del ndimero de cromosomas es, en realidad, una reduccién del niimero de jue- 408 cromosdmicos. El proceso que se reali z2 con este objetivo es la meiosis. La ubicacién del proceso meiético va- ria en los distintos tipos de ciclos vitales | ‘que presentan los organismos. En el ciclo diplonte [Fig. 77 (a), carac- terfstico de animales, la meiosis es gameto- | génica, es decir, se realiza para formar las gametas, En el ciclo haplonte (Fig. 77 (b)], co rrespondiente a algunas algas y hongos, la meiosis se realiza en la cigota, y origina células reproductoras asexuales’denomina- ‘as esporas, En el ciclo diplohaplonte (Fig. 77 (c)],Clcko DE vipa DE Las caLuLaS a ADULTO meiosis GAMETA A a 2n saa desarrollo @j por mitosis feeundacion cicora DIFLOIDE 2n thy. ADULTO GAMETA HAPLOIDE | ————___ prone desarrollo @ por mitosis ESPORA HAPLODE eran ciGoTAa DIPLOIDE ‘meiosis 2a 19a ADULTO HAPLOIDE esarrollo por mitosis ESPORA HAPLOIDE FIG.77, 4). ciclo diplonte 1) cielo haplonte ‘¢)_ elelo diplohaplonte © de alternancia de generaciones, caracterfs- tico de plantas, la meiosis también es espo- rogénica, y se realiza en ciertas células de un individuo adulto diptoide. La meiosis se leva a cabo pricticamente s6lo en eélulas diploides (2n), y consta de dos divisiones sucesivas a) etapa reduccional o meiosis 1, precedi- da de una interfase con duplicacién del ADN; : 120 — GAMETA HAPLOIDE, fecundacién ‘cigoTA, DIPLOIDE 2n desarrollo por mitosis ADULTO ‘meiosis DIPLOIDE, CGiclos de vide de organismos con reproduccion sexual. b) etapa ecuacional o meiosis Il, que se rea- liza sin duplicacién de ADN previa. Por razones del mecanismo de division, fa partir de una célula diploide In meiosis, origina cuatro eélulas haploides, pero este aumento del némero de células no tiene el significado de una proliferacién celular. ‘De hecho, en ciertas oportunidades 3 de las 4 células degeneran, y s6lo una resulta el producto funcional de la division meidtica.CICLO DE VIDA DE LAS CBLULAS En Mneas generales, durante la meiosis I apareamiento posibilitard la posterior se cote ioaetie ee famine de los Somosas are ee smélogos (Fig. 78 (b), (c)]; Condenacin de 1 cromoncmey cn or Le Oe nome manas (Fig. 78 (a)]; gos: cada miembro del par migra a un — feeonotimfento’y apareamiento de tos Polo divtinto (oy lo que es equialente, ‘cromosomas homélogos: a diferencia de 8 una céhula hija distinta), Si cada célu- i iu eel alae ala cca ae Ja hija posee sdlo un cromosoma de cada. comportaba independientemente de los modelo morfolégico, resulta una célu- demas, en la meiosis se agrupan forman- Ja haploide (Fig. 78 (d)}. dir lot Gitiniee yore Woes, ite’ Durante la melo has rig cron FG. 78, Arpectos principals del comportaniento de ot comosomas on meios i} yh reconscinlentoy epercnients de fs woes homéogoe (melo 7 cbreconsetysatey pacino se noms homage (sins) 1 otc deve owsmarhondoga format Go sh be ones eeu 2) Homers onatnide por dos eromttidas 2. Toma de conte tas hfe apie por moss 8 Somcooms sonal porte we eee 121somas constituides por dos crométidas ca- da uno [Fig. 78 (¢)]. La meiosis If, con un ‘mecanismo similar al mitético, separa esas ‘cromatidas (Fig. 78 (0), destinando una a ‘cada una de las céhulas hija, y restaurando ‘asf-en ellas la cantidad de ADN normal “previa a la duplicacién— en cada eromo- soma (Fig. 78 (g)]- En conclusion: —en la meiosis I o etapa reduecional se reduce el nfimero diploide de cromoso- mas a la mitad (haploide), si bien los ero- mosomas atin son dobles. —en la meiosis II 0 etapa ecuacional se mantiene el nimero cromosémico ha- ploide conseguido en la etapa anterior; Tos eromosomas son ahora simples. ETAPAS DE LA MEIOSIS. ‘Tanto la meiosis 1 como la II se dividen para a1 estudio en las mismas etapas que s¢ describieron para mitosis. En las Figs. 79 y 80, el énfasis esté pues- to en el comportamiento de los cromoso- mas, dado que el resto de los sucesos (desa- paricién de la envoltura nuclear, formacién y desintegracién del aparato acromstico, ete.) son similares a los que ocurren en mi- tosis. Meiosis I La meiosis I est precedida por una inter- fase durante la cual se duplica el material genético [Fig. 79 (a)]- 1. Profase I Es un perfodo largo, en el cual los cro- ‘mosomas. presentan un comportamiento particular, esencialmente diferente del ob- servado en mitosis. Por otro lado, al igual que en esa divi sién, la envoltura nuclear y el micleolo se desorganizan, los centriolos migran a polos opuestos, duplicéndose durante este movi- mento, y se ordena el huso acromético. 122 Suele dividirse a la profase en cinco eta- pas: ) Leptonema: Los cromosomas comienzan ‘a condensarse a partir de la cromatina [Fig. 79 (b)]. ) Cigonema: Los cromosomas homélogos ‘comienzan a aparearse, Este contacto, que se denomina sinapsis, es muy exacto, ya que las crométidas que se asocian lo hacen especificamente punto por punto. La estructura resultante se denomina divalente (porque esté constituida por dos cromosomas). Continéa la condensa- cién de_los eromosomas [Fig. 79 (c)]- ©) Paguinema [Fig. 79 (d)}: Los cromoso- mas homélogos completan su aparea- miento: aunque no hay fusién entre cro- métidas, el contacto es sumamente es trecho, Los cromosomas se han enroll do mds apretadamente y las cromat das se hacen visibles; el par homélogo recibe ahora el nombre de tetrada (cons- tituido por cuatro crométidas), Aunque en todos os esquemas los cro- ‘mosomas parecen estar ubicados sobre un plano, en realidad forman una estruc- tura tridimensional. Un corte transversal mostrarfa esta dis- posicién: 0 © En esta etapa ocurre un fenémeno cro- mosémico singular denominado entre- eruzamiento crossing-over, que seré discutido més adelante, 4) Diplonema [Fig. 79 (e)]: Los cromoso- mas homélogos comienzan a repelerse, aungue sin separarse por completo. Que- dan unidos por ciertos puntos denomina- dos quiasmas, que parecen set la expre- sién morfol6gica del entrecruzamiento. ©) Diacinesis: Mientras continia la conden- sacién de los cromosomas, los quiasmas se desplazan hacia los extremos de los mismos (terminalizacién de los _quias- mas); los cromosomas homélogos solo quedan ligados por estos puntos [Fig 79 (D1.ACTUALIZACIONES EN BIOLOGIA FIG. 19, Primera division meibtiea (meions 1) 2) intertave previa «la melons T ©) profase 1: cigonema S) broftse I: diplonema Imetatace 124 ‘profuse I: leptonems Drofese I: pequinema rofese f: diacinosis Eaafane T ‘Hociness »2, Prometajase I Los cromosomas ligndos por los quias- mas terminales migran hacia el plano ecua- torial de la eétula. 3. Metafase I Los cromosomas se alinean en el piano ceniral (0 ecuatorial) de la célula, Los dos eromosomas del bivalente —con el aspecto ‘que presentaban en diacinesis~ han con- servado sus centrémeros independientes, y mediante éstos se unen a la misma fibra del huso aeromético (Fig. 79 (g))- 4. Anafase 1 Los dos cromosomas homélogos unidos la misma fibra del huso terminan de re- pelerse y migran cada uno a un polo dife- rente de la eélula. Debe observarse que cada cromosoma continta integrado por dos cro- maétidas [Fig. 79 (h)]. 5. Telofase I Cuando los cromosomas han legado a los polos, se desorganizan el huso acromati- 0 ¥ Jos fsteres, so reorganizan la envoltu- ra nuclear y los nucteolos, y quedan consti- ‘tuidos los dos micleos hijos. Los cromoso- mas pueden permanecer ain parcialmente condensados [Fig. 79 (i)}- Citocinesis ‘Simulténeamente con la telofase se pro- duce la division del citoplasma, lo cual da ‘como resultado dos células hijas con un ni- mero haploide de cromosomas (Fig. 79 (j)] (aunque cada cromosoma estd atin dupli- cado). Intercinesis ‘Se denomina asf al perfodo que tiene lu- gar entre Ia meiosis I y la meiosis I, dado que no responde a la descripeién que se ha hecho antes de la interfase: en este perio- do no se realiza la duplicacién del ADN. Es, en general, una etapa breve. crcto bk VIDA DE LA CBLULA Meiosis IT Los procesos que se realizan durante esta divisién son completamente semejantes a Jos de una mitosis que ocurriera en una cé- lula haploide, Se citarin los principales sucesos de ca- da etapa: 1, Profase If (Fig. 80 (a)]: condensacién de los cromosomas — desintegracién de los nucleolos = migracion de los centriolos a los polos: duplicacién de los centriolos = formacién del huso acromatico — desorganizacién de la envoltura nuclear. 2, Prometafase II: = migracién de los cromosomas condensa- dos (constituidos por dos cromatidas hhermanas) hacia la placa ecuatorial de la célula, [En las Figs. 80 (b)-(e), la placa ecuatorial es perpendicular a la de meio- sis L] 3. Metafase IT (Fig. 80 (b)|: —alineamiento de los cromosomas en Ia placa ecuatorial — union de cada cromosoma a una fibra del huso acromatico.. Notese que durante esta etapa, al igual que en mitosis, cada cromosoma se unc a una fibra del hugo de manera independien- te respecto de los demés. 4, Anafase I (Fig. 80 (6) —fisién del centrémero y separacién de las dos cromsétidas que constitufan cada cromosoma — migraci6n de cada cromitida (cromoso- ma hijo) a un polo diferente de la célula 5. Telofase II (Fig. 80 (4)]: = legada de los grupos cromos6micos a los polos — desorganizacién del huso acromitico — reorganizacién de la envoltura nuclear — reorganizaci6n del nucleolo 125126— dispersion de los cromosomas, transfor- méndose en cromatina Citocinesis (Fig. 80 (e)]: ~ separacion de los citoplasmas de las eé lulas hijas, Dado que la meiosis II se inicié a partir de dos células haploides, se obtienen por es. te proceso cuatro células haploides. El proceso meistico completo. por lo tanto, partiendo de una célula madre di- ploide (£1) dard como resultado cuatro ef lulas hijas naploides (7). MBIOSIS, VARIABILIDAD GENETICA Y EVOLUCION Como se ve al estudiar el mecanismo de laevolucion, ésta opera por la seleccion que realiza el ambiente sobre los miembros de una poblacién, seleccién favorable o desfa- vorable segtin los casos. Los individuos de la poblacion no son todos idénticos entre si, y sus diferencias se deben, prineipalmen- las diferencias entre sus informaciones genéticas, lo cual se denomina variabilidad genética (o variabilidad hereditaria), ZA qué se debe la variabilidad genética entre individuos de la misma especie? En- tre otras causas, la reproduccién sexual in- troduce una importante proporcion de va- iaciones gensticas. Por ejemplo, la fe- cundacién entre dos gametas provenientes de individuos distintos da origen a un indi- viduo hijo, cuyas caracteristicas serin resul- tado de la combinacién de las informacio- nes hereditarias recibidas de los padres, y que resultard, en general, distinto de sus progenitores. ‘Cuanto mayor sea la diversi- dad de gametas formadas en cada progeni- tor, mayor sera la probabilidad de originar combinaciones diferentes por fecundacién, ¥ mayor sera la diversidad de los descen” dienes. En este momento podemos analizar la variabilidad que introduce el proceso meié- tio. Consideremos entonces una eélula diplo- de, con dos pares de cromosomas homélo- gos, D y @, que originard, por meiosis, ‘cuatro gametas haploides (Fig. 81). La eélu- la inicial cuznta entonces con dos juegos dé eromosomas homélogos, uno proveniente de la madre y otro del padre. El ordena- miento de esos cromosomas homélogos du- ante la metafase T determinara el sentido en el cual migrarén durante la anafase En el esquema A de la Fig. 81 se repre- sentan los ‘dos cromosomas.paternos mi- grando juntos al mismo polo, y los dos ero- mosomas maternos dirigiéndose al polo puesto. BI esquema B representa una separacién diferente: migran hacia el mismo polo. el ‘cromosoma materno del par homélogo @, pero el cromosoma patemno del otro par ho- mélogo, @. Los otros eromosomas migran al polo opuesto. 17(UR. tt i e__ >| [+—>) ZN Z () ° a FIG. 81. Resumen de In melosis mostrando la dstibucién independiente de Jos cromosomes, Ay B son las alternatives posiles de dstibuclén cuandohay dos pares de cromosommas,y in que se Tealiee enter me Los eromosomas matemos se han reprecentado en blanco, y los patemos, en gus. 128En la célula puede ocurrir cualquiera de estas dos situaciones, lo cual significa que Ja migracién de un par homologo no afecta ni influye sobre la migracion de otro par homélogo (esto es vilido cualquiera sea el nnfimero de pares homélogos que presente la clula). Este fenémeno puede denomi- narse distribucién independiente de los cro- mosomes, Las dos células formadas en el esquema A son equivalentes a las cos del esquema B, ero obviamente no son iguales. "Cuando eurra la meiosis 1 y eada crométida se se- are de su cromatida hemmana, quedarin formadas cuatro gameias finales, en cada aso, Se observa que hay cuatro distribuciones posibles de los cromosomas en las gametas — gametas tipo (a), con los cromosomas pa- ternos de los pares homélogos 1 y 2; ~ gamelas tipo (b), con los cromosomas matemos de los pares homologos 1 y 2: ~ gametas tipo (c), con el cromosoma ma- temo del par homélogo 1, y el eromoso- ‘ma paterho del par homélogo 2; — gametas tipo (2), con el eromosoma pa- temo del par homélogo 1, y el cromoso- ‘ma materno del par homologo 2. CVC 2 » FIG. 82, Mecanismo det en ° (CICLO DE vipa DB LAS CRLULAS Las gametas que se forman segin el es- quema A son iguales a las gametas que ori- Sinaron a Ia eélula inicial, porque solo tie. hen cromosomas paternos —gameta tipo (a) 9th denen eromosomas materos ~gameta tipo (b)=. ‘Bn cambio, las gametas formadas segiin el esquema 3 han combinado la informa: ci6n patema de un cromosoma con la ma. tema de otro ~gametas tipos (c) y (d)—, os docir, se ha originado un cierto grado de variabilidad genética, En general, si n es el niimero haploide de cromosomas (0 de pares hombloges) de tuna célula, la cantidad de distribuelones o configuraciones cromosomicas posibles de Sus productos meidticos es 2°, Por ejem. blo, en el ser humano (2n = 46), el niinero resulta de 2, es decir, 8.388.608 con, figuraciones posibies, suceso de la meiosis I que contri- buye a introducir mas variabilidad, porque otigina nuevas combinaciones de las infor. ‘maciones genéticas ya existentes, es el en. trecruzamiento o exossing-over. Este proceso ocurre durante Ia etapa lla- mada paquinema de la profase I, y consiste en el intercambio preciso y exacto de sey. mentos “cromosémicos entre crométidas 12 33 — quiasma a 2 trecruzamiento o crossing-over. (3) sparemaiento oan (0) enuversamiento (©) visualizacion del quiasma (@) terminalizacion del quiasma (0) cromosomas resultantes 129ACTUALIZACIONES BN BIOLOGIA homélogas. Se supone que ocurre durante el apareamiento de los cromosomas homé- Jogos, cuando en dos crométidas homélogas de la tetrada, por ejemplo, 2/5 , se produ- a cen sendas rupturas en puntos idénticos de ambas, Iuego un intercambio de los segmen- tos separados, y finalmente una fusion de 6stos en su nueva ubicacion (Fig. 82). El intercambio de segmentos cromos6- micos es representativo del fenémenc mo- lecular subyacente, que es el intercambio de sectores de ADN y, consecuentemente, de Ia informacién genética que les corres” ponde, ‘Como se observa en la Fig. 82 (f), el re- sultado del entrecruzamiento es: (1) crométida igual a la original patern (2) cromatida patema con un sector de la crométida matemna; (8) cromatida matema con un sector de la cromatida paterna; (4) cromatida igual a la original materna. Las crométidas (2) y (3) se denominan recombinantes, porque en ellas existe infor- macién paterna correspondiente a ciertos rasgos, ¢ informacion matema correspon. diente a otros. El entrecruzamiento afiade asf més varia bilidad al meeanismo de distribucién inde- pendiente de eromosomas, descripto antes. En el caso anterior habia slo dos tipos de cromosomas en las gametas: paternos 0 matemos. La distribueion ahora debe ha- cerse, para cada homélogo, contando con cuatro tipos de cromosomas diferentes (2o- ‘mo se dedujo mas arriba). En la Fig. 88 se observa que basta con un solo par homélogo para producir cu tro gameias distintas. St aplicéramos icén. tico razonamiento al caso anterior (dos pa- res homélogos), tendriamos 16 configura. ciones distintas’posibles para las gametas. Para n pates homélogos, la cantidad de configuraciones es de. aproximadamente 4 (ene ser humano, 42, 0 sea 70 billones de distribuciones diferentes). 130 Esto muestra la inmensa variabilidad que introducen los mecanismos de entrecruza- miento y distribucin independiente de los ‘eromosomas en el proceso de produccién de gametas y, por lo tanto, en la reproduc- cién sexual. S @)0) “HF ey FIG. 88. Bfecto del entrocruzamiento en la varitbiidad de las gametas obtenidas porCAPITULO V EXPRESION Y TRANSMISION DE LA INFOR: MACION HEREDITARIA Se ha indicado anteriormente que el ADN contiene la informacion necesaria pa- ‘el armado y el funcionamiento de una cé- lula y, por extension, de un organismo. En este aspecto, el ADN se comporta como un “manual de’instrucciones” que, al ser lle- vadas a cabo, organizan la estructura y la actividad de un ser vivo. Una de las particu- laridades de este manual es que algunas de sus instrucciones lo capacitan para realizar una réplica exacta de si mismo; las dos co- pias resultantes pueden legarse respectiva- mente a dos células hijas, que asi poseerin Jas mismas potencialidades de la célula ma- dre original Puede concluirse, entonces, que el ADN presenta dos facetas: una referida al con- trol de todos los procesos de la eélula a la cual pertenece, y otra relacionada con la reproduceién, ya sea de esa célula 0 del or- ganismo compieto. En este capitulo se analizaré, en primer lugar, de qué modo el ADN lleva a cabo sus funciones on le eétula, y luego los mecanis- mos por los cuales la informacién del ADN se transfiere a la descendencia y como se expresa en ella, es decir, los principios bi- sicos de la ciencia denominada Genética. LA INFORMACION DE LOS GENES EI funcionamiento de una eélula es el resultado de innumerables reacciones qui- micas interrelacionadas, entre las cuales también se incluyen aquellas referidas al armado de si estructura morfologica (constitucion de paredes, ‘membranas, oF- Banelos, ete.). Todas estas reacciones qui- Ticas neeesitan enzimas para poder levar- se a cabo con gran velocidad a pesar de las Testringides condiciones que impone el ‘medio celular, y ademas de una manera re- aulada. Entomces, se puede afirmar que las caracteristicas particulares de una célula dependen, en gran parte, de las enzimas que povee, que la capacitan para realizar sus funciones especificas. De esto puede Geducirse que las enzimas son moléculas clave para Ia actividad celular, y que la in formacién para armar estas proteinas so- ni, en dofinitiva, la que controle indirecta- mente el destino celular. Ta necesidad de una informecion para la sintesis de una proteina radica en que su actividad biolégica depende de su em ‘ructura tridimensional, la cual, a su vez, depende de la secuencia u ordenamiento de'los distintos aminodcidos que la compo- nen. Dado que la célula dispone normal- mente de los veinte tipos de aminoécidos en cantidad suficiente para sintetizar sus proteinas, In exigencia principal es poseer Jos datos’ que le indiquen la secuencia en que debe unirios. Las estructuras encargadas, de esta polimerizacion son los polimrboso- 131ACTUALIZACIONES EW BIOLOGIA mas, uno de cuyos componentes, el ARN ‘mensajero (ARNm), es el que sefiala con pre- ion qué aminoacido ocupa cada lugar en el largo filamento proteico. ‘Sin embargo, no es el ARNm el deposi- tario original de esa informacion. En rea- lidad, es s6lo un intermediario operativo que comanda la sintesis. La informacion debe obtenerla previamente de una macro- moléeula madre, el ADN, que posee todos los programas para la constitucién de las proteinas. EL ADN se encuentra principalmente en el niicleo y no sale de él. Para que se pueda realizar Ia sintesis citoplasmatica, el ADN transfiere su informacion al ARNim, y ade- mis origina otros dos tipos de ARN que co- laborardn en la traduccion del mensaje: — el ARN de transferencia (ARNt) que ubi- aa cada aminodcido en su lugar corres- pondiente segin las indicaciones del ARNm, y — el ARN ribosomico (ARNr) que integra Gunto con proteinas asociadas) el ribo- soma, que es asiento celular del proce 0. La sintesis de estos distintos ARN a par tir de determinados segmentos de ADN se denomina transeripcion. Cada sector del DN cuya transcnpei6n da como resulta do una moléeula de ARN se llama gen es- fructural. Esta denominacion, sin embar- 0, suele encontrarse en los textos ligada asi exclusivamente con los segmentos de donde s@ transcriben ARNm, que luego se traducirin dando proteinas con alguna ac- jad celular (catalitica, estructural, me- nica, de transporte, etc.) ‘Ademés de los genes estructurales, el ADN presenta otros segmentos relaciona- Gos con la regulacién de ln expresion gé nica; por este motivo, tales genes son lin mados reguladores e ineluyen: ~ sectores del ADN que no se transeriben, sino que funcionan como “‘conmutado- res” que “prenden” (permiten) 0 “apa- m2 —sectores del ADN que se ‘transcriben y se traducen posteriormente originando proteinas llamadas represoras capaces de bloquear In transcripcién de genes es- ‘tructurales. Ahora se describiré el mecanismo de Ia transeripeién, como un paso previo a la sintesis de protefnas. ‘TRANSCRIPCION Para la sintesis de los ARN ee requieren: 8) unidades de construccion: 10s ribonu- cledtidos de adenina, guanina, citosina y uracilo. b)fuente de energia: dado que el proceso es anabélico y endergonico, se requiere energia que es aportada por los mismos ri- bonucledtidos-trifosfato (ATP, GTP, CTP y UTP). ©) informacion: los ARN copian la informa ion del ADN (cada ARN copia un sec- tor especifico) que, por lo tanto, funcio- na como molde. )enzima especifica: la polimerizacién de los ribonuctedtidos para formar las cade- nas de los distintos ARN es catalizada por una enzima que se denomina trans- criptess 0 ARN polimerssa-ADN depen- diente. ¢) asiento celular del proceso: Ia transerip- jon se realiza en el niicleo, durante los periodos denominados G, y G; de la in- terfase, cuando el ADN se encuentra co- mo cromatina. Durante el proceso de transcripcién, s6- Jo una de las eadenas del ADN se usa como molde. Por lo tanto, la doble hélice se escinde temporalmente. Sobre la cadena molde se van uniendo los ribonucledtidos ‘complementarios por apareamiento de las bases nitrogenadas. Como puede observar- se en Ia Fig. 84, Ia adenina del ADN se aparea con el uracilo (ribonucledtido UTP);