5. ECOSISTEMAS TERRESTRES El biociclo terrestre ineluye a todos los ecosistemas que se encuentran sobre la tierra firme, por lo que su biota se encuentra dentro de un medio mucho menos denso que la biota de otros biociclos, gue es el aire. Parte de la biota, la mayor parte de los detritivoros y descomponedores, se encuentran en el suelo, pero por los poros del suelo cireula aire, que es esencial para el mantenimiento de la vida de la microflora, microfauna y raices que se encuentran en él, Sin embargo, cuando los poros se llenan de agua, ésta desaloja al aire y si el suelo no esta bien drenado la provisién de oxigeno puede ser limitante y solamente es posible la vida anaerobia. Como fue sefialado en secciones anteriores, en la zona entre mareas del mar, en el litoral menos profundo de los lagos y en las orillas de los rios hay comunidades de transicién entre los ecosistemas acudticos y los terrestres; por lo tanto, los limites entre ecosistemas acudticos y terrestres no son muy precisos. ‘Ademas hay una estrecha relacién entre todos los biociclos y un constante fluir y reciclar de elementos de la tierra a los rios y por ellos al mar y nuevamente a la tierra. Lo mismo ocurre con muchas especies que cumplen parte de su vida en el agua y parte en Ja tierra, © que realizan algunas actividades en el mar y los rios y otras en la tierra. 5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES El ambiente general varia con Ia latitud, altitud, topografia, proximidad al mar, cfe.; que provecan desplazamicntos de masas de aire haciendo vai condiciones climéticas. Esto hace que la tierra pueda dividirse en areas cada una de ellas con un clima uniforme y que albergan una serie de comunidades que les son propias, Dentro de un area climatica cl ambiente no es homogéneo, ya que las variaciones en Ia topografia y el relieve, como diferencias en el material original del sustrato, determinan gue ‘haya distintos tipos de suelos, que permiten el establecimiento de comunidades diferentes Pero aiin dentro de un sitio determinado el ambiente tampoco es uniforme. El clima por encima de la comunidad vegetal cs distinto al clima dentro de la comunidad vegetal. Los vegetales que componen la comunidad vegetal tienen distintas formas de crecimiento (arboles, arbustos, hicrbas altas, hicrbas. bajas, musgos, etc.) por lo que alcanzan distintas alturas. Los arboles proyectan sombra, por lo tanto, debajo de ellos Ia carga calérica es menor; asimismo, de la luz que penetra a través de los Arboles mas altos, una fraccién es interceptada por los arboles mas bajos, Iuego por los atbustos y mas cerca dal suelo por las hierbas, Como resultado de ésto, el ambiente se fracciona en capas horizontales superpuestas, cada una de las cuales tiene condiciones climaticas (luz, temperatura, humedad, ete.) distintas (figura 32). Cada una de estas capas se denomina sinusia. Los arboles més altos legan hasta la sinusia superior y forman un estrato; habré arboles més bajos, arbustos, hierbas que 109La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 32. Fragmentacién vertical del ambiente en simusias (A, B, C y D) aleanzan sinusias mas bajas formando estratos arbéreos bajos, estratos arbustivos, estratos herbiceos, ete. No sélo hay una heterogeneidad vertical del ambiente, que queda fraccionado en sinusias, sino también una heterogencidad horizontal. El suelo no es completamente uniforme, puede haber afloramientos de roca, depresiones mis himedas, acumulacién de arenas, ete. y ademas, debajo de los dtboles, el suelo es mis fresco que donde no hay arboles. Estos factores y muchos otros que seria dificil enumerar, hacen que el ambiente se fraccione ain mas. Por lo tanto cada sinusia esti dividida en fracciones distintas entre si en cuanto a sus factores ambientales (figura 33). Las fraeciones mas pequefas del ambiente se denominan biotopos y cada biotopo constituye el nicho habitacional de una o varias especies vegetales que fo ocupan. Los factores del ambiente varian en cada sinusia y en cada biotopo. Estos factores son el aire y los factores climaticos, los factores edaficos 0 del suelo y otros como el fuego, las interacciones bisticas, catastrofes (inundaciones, huracanes, etc.), que en conjunto se las denominan disturbio. La biota estd condicionada por todos estos factores y por la forma como estos varian espacialmente y temporalmente 5.1.1. El aire Es importante considerar no solamente el aire por encima del suelo, sino también el aire dentro del suelo, El aire es una mezcla de gases y particulas en suspensién cuya composicién por encima del suelo se muestra en La tabla 3. Ademés tiene gases raros (argén, xenén, kriptén, neén), cantidades varia- bles de vapor de agua, polvo, humo, residuos industriales, esporas, semillas, etc. Con la altura disminuye la proporcién de oxigeno y dioxide de carbono y en las altas capas de la atmésfera se encuentra una capa de ozono (03) que es muy importante para la vida terrestre, ya que filtra la luz y absorbe Ia mayor parte de los rayos ultravioletas, que de otro modo destruirian a los seres vives. 1105. Ecosistemas Terrestres jgura 33, Fragmentacidn del ambiente terrestre en biotopos, 5.1.1.1, Oxigeno El oxigeno es indispensable en la respiracion y una falta o disminueién de su concentracién produce asfixia. Esto no ocurre en espacios abiertos por encima de la superficie del suelo en las capas inferiores de la atmésfera. En las altas montaias la presién de oxigeno es baja y se convierte en un factor limitante para lu vida. La concentravién de oxigeno puede ser critica dentro del suelo, produciéndose trastornos fisioldgicos serios. La eseasez de oxigeno en el suclo se produce por la respiracién de las raices y de la microflora y microfauna del suelo, que consumen a éste y liberan diéxido de carbono, y a la dificultad con que difunde 0 circula el oxigeno dentro suelo. La aireacién del suelo y por lo tanto su oxigenacién, depende de la cantidad de poros que tenga el suelo y de su drenaje. El espacio de poros que tenga el suelo est correlacionado con Ja textura y estructura del mismo. Los suelos sin estructura tendrin mas espacio de poros cuanto mis gruesa sea su textura, pero en realidad los suelos de textura mas fina, en general son mas porosos, debido a que tienen mayor agregacién y por lo tanto mejor estructura. Los stelos cuando se compactan, debido al exceso de pisoteo 0 a que pierden su estructura por exceso de labranza, tienen una aireacién pobre. La aircacién del suclo es mayor en suclos bien drenados y es nula en los suelos ancgados. El drenaje depende de la textura, de alli que los suelos arenosos si bien tienen menos poros que los suelos arcillosos, pueden estar mejor aireados, Tabla 3 Composicisn del aire Nitrogeno B% ‘Oxigeno 21% Didxido de Carbono 0.03% M1La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia [Figura 34. Perfil de diéxido de carbono dentro de Ia comunidad vegetal. 1), a la mahana temprano; 2), media mafana; 3), media tarde con viento; 4), media tarde sin viento; $), al atardecer Altura © OO @0 Concentracién de CO, debido a que los suelos areillosos retienen mas agua. $.1.1.2. Nitrogeno El nitrégeno es el componente mis abundante del aire y es un gas muy poco reactante. El nitrégeno atmosférico es el reservorio de nitrégeno del ecosistema y al circular por los poros del suelo es fijado en el mismo por bacterias y otros ‘microorganismos. Ademds el nitrégeno de la atmésfera actéa como diluyente del oxigeno. La vida es imposible en una atmésfera de oxigeno puro, ya que en ese caso la oxidacion seria muy activa y la materia organica entraria en combustion espontaneamente, hecho que no ocurre, debido a le gran cantidad de nitrogeno presente. 5.1.1.3. Didxido de carbono El diéxido de carbono es el reactivo mas importante de la fotosintesis y por lo tanto de la productividad primaria, que es la provisién de materia orginica de los ecosistemas. La concentracién de CO en la atmésfera es baja, pero en eras geoldgicas anteriores, sobre todo en el carbonifero, era mayor. Si la concentracién de C02 llega a 10% se vuelve toxic y a 30 - 50% es letal. El exceso de CO es letal fundamentalmente porque impide la respiracion, es decir, produce asfixia, pero por encima del suelo la concentracion de este gas en espacios abiertos nunca es excesiva, aunque lo puede ser en el aire dentro del suelo. Un aumento de la concentracién de CO) en el aire no demasiado grande sin embargo, puede causar ciertos trastornos a la biota debido a su efecto sobre la luz y el ambiente térmico. El CO} de la atmésfera proviene de Ia respiracién y combustién y su con- centracién varia ligeramente con la concentracién humana y su actividad industrial Durante el dia disminuye la cantidad de CO del aire, porque es consumido en la foto- 1125. Ecosistemas Terrestres sintesis y durante la noche aumenta, debido a que no se produce fotosintesis, pero la respiraci6n continia. En el hemisferio norte, sobre todo en las areas muy pobladas, la concentracién de COz aumenta en el invierno, debido a la gran cantidad de carbono que se quema para calefaccién. Sin embargo las fluctuaciones estacionales son pequenas, fundamentalmente debido a la accién reguladora de! mar Debido a que el CO absorbe la radiacion infrarroja y 1a tierra al calentarse emite este tipo de radiacién; al aumentar la concentracion de este gas en la atmésfera impide que la radiacién de la tierta escape al espacio, lo que provoca un calentamiento de la atmésfera. Esto se denomina efecto invernaculo. La excesiva tala de masas boscosas y una gran liberacién de CO al quemar combustibles fésiles matcria orginica, podria ocasionar que se supere la capacidad reguladora del mar. El resultado seria un cambio global en el clima, cuyas consecuencias son dificiles de predecir, En la campafia, el CO utilizado por las plantas proviene del aire y de lo que se denomina respiracién del suelo, que en realidad es el producto de la descompo- sicién de la materia organica y la respiracién de los microorganismos y raices que viven en él, Dentro de la comunidad vegetal la concentracién de este gas varia con la altura y « distintas horas del dia (figura 34). La concentracién es méxima al fin de la noche y minima al mediodia y es mayor cerca del suelo, debido @ la constante provision de CO por la respiracion del suelo, Dentro de la comunidad vegetal su concentracién es minima, sobre todo al mediodia de dias muy luminosos y sin viento, circunstaneias que pueden volver limitante la provision de CO para la fotosintesi: La cantidad de CO2 de Ia atmésfera no es limitante para Ia fotosintesis ac- tual, pero la provisién del mismo puede estar limitada por la lentitud de su difusién. La difusion de CO se produce desde donde hay mayor concentracién, hacia donde hay menor concentracién de este gas. El flujo de CO esté dado por esta diferencia de coneentracién y las resistencias que debe vencer éste en su movimiento: diferencia de concentracién: resistencias Flujo de CO, Las resistencias que debe vencer el CO? estin: 1) dentro de la hoja y varian segin cual sea Ia estructura de ésta, que depende de la especie y los Factores que afeetan su crecimiento; 2) en el estoma, que es por donde entra a la hoja y es mayor cuanto mayor sea el déficit hidrico, ya que la penuria hidrica provoca el cierre de los estomas y 3) en el aire, Enel aire la difusin puede ser libre o laminar cuando no hay viento 0 turbulenta si hay viento. La resistencia que ofrece el aire al movimiento de CO esti [toe (a } ok Resistenciadelaire = donde z es la altura, zo el parametro de rugosidad, d el plano de desplazamiento nulo, la velocidad del viento yk la constante de von Karman (la explicacién de estos términos se hard en la seccién siguiente). Por lo tanto cuanto mayor sea la velocidad del viento, menor sera la resistencia del aire y mayor el flujo de CO 5.1.1.4, Vapor de agua La cantidad de vapor de agua que tiene el aire es muy variable y proviene de la evaporacién que se produce en la superficie de los mares, lagos y rios y del suelo y de la transpiracién de la biota. La cantidad de vapor de agua que puede 113La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia contener el aire depende de su temperatura; cuanto mayor sea la temperatura mayor es. la cantidad de vapor de agua que puede contener; de modo que si el aire se enti llegara un momento en que éste se saturaré de vapor y se producira su condensacién. La temperatura en que se produce la condensacion del vapor de agua se denomina punto de rocio, que es muy baja cuando el aire esté muy seco. 5.1.1.5. Otros gases Los gases raros (argén, xenén, kriptén, ne6n), como su nombre lo indica, se encuentran en muy baja concentracién, pero ademas no son reactivos, por lo que su importancia bioldgica es insignificante. Como producto de la descomposicién de la materia orginica y la digestién de los animales, se libera una cierta cantidad de sulfuro de hidrégeno (SH) y metano (CHg). El primero se oxida en el aire y es devuelto a Ia tierra por las Iluvias. El segundo tiene un efecto similar al diéxido de carbono sobre el ambiente térmico, por lo que un aumento importante de su concentracién puede provocar un calentamiento de la atmésfera 5.1.1.6. Contaminantes En las industrias y motores se queman combustibles fésiles, tales como la halla, el petréleo y sus derivados. Si la combustion fuera completa se liberaria tinica- mente CO7 y H70, lo que no ocasionaria ningin problema importante, aparte del posible efecto inverniculo, Pero la combustién no es completa, sobre todo en los motores de combustién interna, donde se produce mon6xido de carbono (CO), que es t6xico porque bloquea las enzimas respiratorias, y otros compuestos de carbono que pueden afectar las vias respiratorias. El humo, ademas de tener productos de combustion incompleta del carbono, tiene productos de la combustién de impurezas de los combustibles; entre otros, las hullas contienen cierta cantidad de azufre, que al quemarse produce diéxido de azufre (SO), que en el aire se oxida y combina con el vapor de agua, produciendo las Iluvias dcidas que ocasionan grandes daios a la vewe- tacion. En las fundiciones se libera fluoruro de hidrégeno (F2H2) que también contamina el aire y es perjudicial para los seres vivos. 5.1.1.7, Particulas en suspension Ademas de estos gases el aire contiene particulas en suspensién; polvo, arena, ete., que por accién del viento pueden tener un efecto abrasivo que daia la epi- dermis de los vegetales y animales. 5.1.2. El viento El viento es el aire en movimiento. El aire se mueve por la diferencia de presién atmosfériea entre dos puntos; desde un centro de alta presién 0 centro antici- clénico, hacia un centro de baja presién o centro ciclénico. Los vientos mas importantes son los alisos que se mueven de centros anticiclénicos que se encuentran sobre los océanos, en fajas paralelas a ambos lados del ecuador, hacia centros de baja presin que se encuentran sobre las masas continentales. La rotacidn de la tierra y los accidentes geogrificos producen desviaciones de los vientos alisos. Ademas hay otros vientos que se producen por diferencias de presién entre otros centros anticiclénicos y ciclénicos que son particulares de ciertas regiones de Ia tierra Los vientos producen el movimiento de grandes masas de aire de distintas temperaturas y humedad, de modo que son un factor muy importante en la determina- cidn del clima de una regis 145. Ecosistemas Terrestres Figura 36, Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetacién attra any wsitrmssifarma- cidn togaritmlogaritaliortt),zpattana}ea,dpanimetiadlairyplasialait ++ | desplazamiento nule tamed log z| velocidad del viento del viento La velocidad del viento es muy variable. Hay vientos suaves, las brisas, y vientos muy fuertes cuya velocidad excede los 100 km./hr, los huracanes, que producen perturbaciones catastréficas en los ecosistemas, El régimen de velocidad del viento depende de la diferencia de presién entre el centro de alta y el de baja presién. 5.1.2.1. Perfil del viento Avuna cierta altura del suelo la velocidad del viento es la que corresponde 1a su régimen y es independiente de la superficie sobre la que se mueve la masa de aire; pero al acerearse al suelo la friceién que produce el suelo sobre la masa de aire la retarda y frena, hasta que en un plano préximo al suelo el aire permanece quieto. La relacion entre 1a velocidad del viento (11) y la altura (z) esta dada por la siguiente ecuacién: donde k es la constante de von Karman (k = 0.4), 1 es la fuerza de friccién por unidad de area en Ja direccién del viemto, p la densidad del aire, z9 el parimetro de rugosidad. La expresién ./~ caracteriza un régimen de viento particular por encima ? de la vegetacién y el pardmetro de rugosidad es ta altura hasta la cual el aire permanece quieto y depende de las caracteristicas de la superficie sobre la que corre el viento. EI parimetro de rugosidad del hielo es 0, el de Ia arena 0.1 cm. y el de los pastos cortos varia entre 0,6 y 6 em Entonces el perfil de velocidad del viento, si la ecuacién es correcta, es como se indica en la figura 35 a y si en lugar de expresar la velocidad del viento en relacién a la altura, se la expresa en relacién al logaritmo natural de ésta, se obtendria una recta que intercepta la ordenada en el logaritmo del pardmetro de rugosidad (figura 35 b). 1sLa biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Esta ecuacidn es correcta si la superficie sobre la que se mueve el aire esta desnuda o cubierta de vegetacién corta; pero si la vegetacién es alta debe ser corregida de la siguiente manera: donde d es el plano de desplazamiento nulo, que indica, aproximadamente, el espesor de la masa de aire atrapada por la comunidad vegetal. Entonces el perfil de velocidad de viento estaria indicado por la figura 36 a, o si se utiliza escala logaritmica para la altura, por la figura 36 b. Si el viento mece la vegetacién tanto el plano de desplazamiento mulo como el parimetro de rugosidad varian considerablemente, 5.1.2.2. Efecto del viento sobre la biota Aparte de los efectos generales del viento sobre el clima, el viento afecta a la biota de varias maneras. Por un lado influye sobre el movimiento de gases, sobre todo CO3 y vapor de agua, y por otro lado tiene una accién mecanica. Ambas cosas afectan a los seres vivos, En la seecién anterior se sefialé que las resistencias del aire al movimiento de CO dependen de las earacteristicas del viento, por lo tanto, al aumentar su velocidad hasta cierto punto aumenta la velocidad de difusion de éste, con el consiguiente aumento de la fotosintesis. Sin embargo, el viento también afecta el movimiento de vapor de agua provocando un aumento de la evaporacién del suelo y la transpiracién de las plantas, lo que puede producir un déficit de agua en las plantas que hace que se cierren los estomas, entonces la resistencia estomatica impide la entrada de CO y Ia fotosintesis cesa completamente. Las plantas expuestas a altas velocidades del viento tienen habito xersfilo, fundamentalmente debido a su efecto sobre la evapotranspiracion, En el aire quieto la transpiracion es un fendmeno de difusién, pero cuando hay viento se produce movi- miento turbulento y la velocidad de la evaporacién aumenta en forma proporcional a la raiz cuadrada de la velocidad del viento. Este aumento de la transpiracion produce la desecacién de las plantas. El viento produce el achaparramiento de las plantas, ya que los pequefios brotes son sometidos a desecacién y muchas veces mueren, lo que hace que se desarrollen las yemas laterales, cuyos apices también se desecan y mueren, provocando el desarrollo de nuevas yemas laterales. De esta manera Arboles que normalmente Hegan a alturas considerables, en las altas montaiias, donde estan sometidos a fuertes vientos, se yuclven achaparrados, El achaparramicnto es una estrategia adaptativa, ya que dentro de la mata se crea una atmésfera mas himeda que permite sobrevivir a la planta, que de otra manera moriria por desecacion si su habito fuuese erecto, En algunos casos el viento no produce achaparramiento pero si notables deformaciones. Si un Arbol es sometido a fuertes vientos en una direccién, las ramas y yemas a barlovento se secan y solamente pueden desarrollarse las ramas del lado de sotavento, por lo que el arbol adquiere Ia forma de una bandera. Los vientos staves pricticamente no tienen efectos mecinicos sobre la vegetacidn, pero los vientos fuertes producen el yuelco de los pastos y la rotura de ramas o el desarraigo y caida de los individuos de especies leitosas. Ademés, el viento arrastra particulas que tienen un efecto abrasive sobre os seres vivos 0 pueden sepultar la vegetacién, Cuando el viento se desplaza sobre un area desnuda, y mas atin si el sustrato no esta consolidado, erosiona el suelo, arrastrando as particulas superficiales, que luego deposita en otro Ingar, cuando su velocidad disminuye 0 cuando encuentra un obsticulo 1165. Ecosistemas Terrestres También el viento arrastra el polen, facilitando Ja polinizacién y reproduc- cidn de las especies vegetales, esporas, semillas u otros propagulos, contribuyendo a la dispersién de Ins especies. De la misma manera muchos animales dependen del viento para su dispersion y éste afecta el yuelo de insectos y aves 5.1.3. El suelo El suelo es la capa externa de la corteza terrestre, que mide desde unos po- cos centimetros de espesor en suelos superficiales, hasta algo menos de dos metros en suelos profundos. Es el soporte de las plantas y dentro de él crecen sus raices. ‘Ademas es el habitat de una importante microflora y microfauna que descompone la materia organica. También provee de agua y nutrientes minerales a las plantas y materia orgénica a los microorganismos que viven dentro de él. 5.1.3.1, Génesis del suelo El suelo se forma a partir del material madre, que son las rocas que componen la corteza terrestre (Granitos, Gneiss, Basaltos, Cenizas volcdnicas, Esquistos, Loess, Areniseas, Calizas, etc.). Por accién de los factores elimaticos, cambios de temperatura, Ihuvias, etc. las rocas se disgregan, proceso que se denomina temperizacion y se forma la regolita. La regolita es Ia roca o material madre disgregado. Con el tiempo por ac~ cidn del clima y de la vegetacin y organismos que se instalan sobre y dentro de ella, la regolita evoluciona y se desarrolla el perfil hasta que el suclo madura. En la génesis del suelo y por lo tanto en las caracteristicas y propiedades del suelo, influyen el material madre, el clima, los factores bidticos, la topografia del terreno y el tiempo. El desarrollo del suelo puede ser impedido © detenido y un suclo maduro se puede degradar y erosionar. Tambign, los sedimentos arrastrados por el agua o por el viento pueden sepultar al suelo preexistente y sobre estos puede desarrollarse un suelo nuevo, EI material madre esti compuesto por silice; aluminosilicatos de potasio, sodio y metales alealino-térreos; minerales de hierto; carbonato y sulfato de calcio; ete. Al disgregarse se forman particulas de distinto tamano. El material del suelo puede ser lixiviado por el agua de Muvia, es decir, arrastrado desde las capas superficiales hacia capas mas profundas. Ademas la materia orgénica que se deposita en la superficie (restos vegetales y animales) es descompuesta por los microorganismos y se incorpora al suelo formando e] humus. 5.1.3.2. Textura del suelo La textura del suelo esta dada por el tamafio de las particulas que lo componen. El tamaio de las particulas depende del material madre y grado de temperizacién del mismo, que es una funcién del tiempo, y de los factores climaticos de la region. Tabla 4 ‘Tamaiio de las particulas del suelo Gravas > 4 mm. Arenas gruesas 1 = 05 mm. Arenas medianas, Os = 0.25 mm. Arenas finas 025 = 0.05 mm. Limos 0.05 = 0,005 mm. 7 Arcillas < 0.005 mm,La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Tabla S Distintos tipos de estructura de suclos po de estructura 1 Escasa dimensién vertical y dimensiones horizontales mucho mayores Laminar 2 Dimensiones horizontales menores que la vertical 2.1 Agregados con su parte superior no redondeada 2.2 Agregados con su parte superior redondeada Columnar 3 Las tres dimensiones similares 3.1 Conglomerados polihédricos 3.1.1 Caras planas. Aristas y vértices filosos, Bloques angulares 3.1.2 Caras planas o ligeramente redondeadas, Bloques Aristas y vértices no filosos subangulares 3.2 Conglomerados esferoidales 3.2.1 Conglometados no porosos Gramular 3.2.2 Conglometados porosos Migajosa Por su tamaito las particulas de suelo pueden clasificarse como se indica en la tabla 4. Segin cual sea el tamaio predominante de las particulas que componen el suelo varia su textura, En los suclos de textura gruesa hay una proporeion alta de arenas y en los de textura fina predominan las arcillas. En los suelos francos la proporeién de arenas y arcillas esta equilibrada. ‘Muchas de las propiedades del suelo son wna consecuencia de su textura. Las arcillas se encuentran en estado coloidal y adsorben agua y cationes sobre su su- perficie, no asi los limos y las arenas. Por lo tanto los suelos arcillosos retienen mucho mis agua y nutrientes que los suelos arenosos. 5.1.3.3. Estructura del suelo La fraccién coloidal del suelo, que esté formada por las arcillas y el humus, producen lz agregacién de las particulas de suelo, formando conglomerados. El tipo de estructura del suelo depende de la forma que tengan los conglomerados y se puede clasificar como en la tabla 5. La estructura es muy fina si los conglomerados son menores de 1 mm., fina si varian entre | y 2 mm., mediana entre 2 y 5 mm., gruesa entre 5 y 10 mm. y muy gruesa si son mayores de 10 mm, El grado de estructuracién del suelo esta dado por la fuerza con la que estén unidas las particulas en los agregados; es débil si los conglomerados se pueden observar en el perfil, pero se disgregan al ser sacados del suelo; es moderada si se pueden sacar del suelo, pero se disgregan al ser apretados en las manos y es fuerte si los conglomerados son rigidos, Si no se han formado conglomerados, cl suelo no tiene estructura y eso es propio de suclos muy jévenes 0 inmaduros. Si los conglomerados son muy grandes © isregulares, la estructura es terronosa y si las particulas se adhieren unas a otras, pero no forman conglomerados separados por planos de fractura, Ia estructura es masiva, 118,5. Ecosistemas Terrestres Cuando el suelo esté muy hnimedo la estructura no se puede observar, pero cuando esti seco es ficilmente observable rompiendo un trozo de suelo y analizando la forma, tamaito y tenacidad de los fragmentos, 5.1.3.4, Perfil del suelo Si se observa un corte de suelo en la pared de una zanja o en un pozo, se distinguen eapas horizontales de distinto color, textura y estructura. Cada una de estas capas es un horizonte y el conjunto de horizontes forman cl perfil del suelo. Con fre- cuencia se distinguen tres horizontes que se denominan A, B y C respectivamente, siendo A el mds superficial y C el mas profundo. En el horizonte A o eluvial se acumula materia orgdnica y el agua de Huvia lixivia material fino, que se deposita en el horizonte B 0 iluvial. Bi horizonte C, que no tiene estructura, esta formado por material madre disgregado 0 regolita. La profundidad de los distintos horizontes varia en los distintos tipos de suelo y en algunos perfiles puede faltar el horizonte Bo el horizonte A y en otros pertiles, cada uno de estos horizontes se puede subdividir. Con frecuencia ej horizonte ‘A se subdivide en un Ay adyacente a la superficie donde se acumula materia orginica y un Ag que sutre la pérdida de arcillas, hierro 0 aluminio Sobre los horizontes minerales del suelo se depositan restos vegetales y animales que se descomponen parcialmente, pero en la mayoria de los casos, 0 por Io menos en Ia parte més alta, se pueden distinguir qué estructuras u rganos vegetales 0 animales los componen. Estos depésitos de restos orginicos y mantillo que no tienen componentes minerales forman un horizonte que se designa O, que en algunos casos también puede dividirse de acuerdo al grado de descomposicion que haya sufrido la materia orgénica. 5.1.3.5, Tipos de stelos Los distintos tipos de suelos se caracterizan por su perfil. Las primeras descripciones de perfiles y clasificacion de suclos las realizaron los pedélogos rusos del siglo pasado. En América del Norte, Marbut (1935) dividié a los suclos en Pedalfers y Pedocales, segin la cantidad de hierro 0 material calcireo que se encontrase en su perfil. Desde entonces se han elaborado varios sistemas de clasificacién de suctos, como el de Kubigna (1948), para los suclos de Europa, y la 7 aproximacién del Servicio de Suelos de Estados Unidos, que es un sistema muy detallado y preciso (Soil Survey Staff, 1960). Hay una gran cantidad de tipos de suclos y cada tipo tiene distintas varian- tes. En los parrafos que siguen solamente se describiran algunos tipos importantes de suelos, Dentro de una regién, los suelos cuyas caracteristicas dependen fundamen- talmente del clima, son los suelos zonales y aquellos ligados a particularidades del lu- gar, se denominan suelos intrazonales. Los suelos intrazonales de una regién pueden ser suclos zonales en otta regidn, Los suclos poco desarrollados se denominan suelos azonales. En regiones relativamente secas el calcio se redistribuye en el perfil y ma- terial ealedreo (carbonato de calcio y magnesio) se acumula en el horizonte B. Estos son los suclos Chernozémicos y el Chernozem comin es el suelo caracteristico de las estepas de Ucrania y Rusia. Se encuentran fundamentalmente cn regiones continentales subhiimedas 0 semiiridas, con precipitaciones que fluctian entre los 400 y 500 mm. anuales, con invierno muy frio. El perfil de estos suelos se muestra 119La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia esquemiticamente en la figura 37 a, Tienen un horizonte Ay de color negro muy profundo (alrededor de 60 cm. de espesor), con 5 a 6 % de materia orgdnica y de estructura migajosa. No presentan horizonte B y el material caleéreo se acumula in- mediatamente debajo del horizonte A, sobre ef horizonte C. Donde el clima es mas hiimedo el horizonte A es mas profundo con & - 9 % de materia orginica, el material caledreo se encuentra a mayor profundidad y entre éste y el horizonte A, tienen un horizonte B de estructura en bloques (Chernozem humifero). Este tipo de suelos ademas de encontrarse en la estepa rusa, se encuentra en algunas partes de Canadi (Manitoba) y Estados Unidos de Norte América. En climas mas himedos, como en la regién de las _praderas norteamericanas y la Pampa argentina, se encuentran Brunizems, que son parccidos a los Chernozems. Fl Brunizem tiene un horizonte A menos profundo que el Chernozem y la materia organica desaparece mis rapidamente en profundidad. Debajo del horizonte A hay un horizonte B textural con gran contenido de arcilla y estructura en bloques fuertes. El material caledreo no se acumula 0 se acumula a gran profundidad (figura 37 b)5. Ecosistemas Terrestres Figura 57. Perfiles de distintos tipos de suelos, a, Chernozem; b, Brunizem; c, Podzol; d, Suelo lateritico; e, Suelo Gley; f, Solonetz solodizado. Ao 60cm 2t Gr 0909 O0090 Qa ‘A medida que el clima es mas Arido disminuye la cantidad de materia orginica y el espesor del horizonte A, el material caleéreo se deposita a menor profundidad, apareciendo sucesivamente los suelos castaios, los suclos pardos y los suclos grises de semidesierto (Sicrozem). Estos iiltimos se encuentran donde las precipitaciones son inferiores a 200 mm. por aio y el horizonte A, muy poco profundo, no tiene mas de 1% de materia orginica, En algunos lugares relativamente cilidos se encuentran los Vertizoles cuyo perfil de 80 a 100 em. de profundidad es muy homogéneo, de color oscuro y con gran cantidad de arcillas expansibles. El horizonte B tiene estructura prismética fuerte 121La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia y ptacticamente no se diferencia del horizonte A. Algunas veces se acumula material calcéreo sobre el horizonte C, inmediatamente debajo del horizonte B. En lugares frios y hiimedos, como en la regidn de los bosques caducifolios y de coniferas del hemisferio boreal, los suelos son podz6licos. Fl perfil del Podzol tipico se muestra en la figura 37 ©. Sobre el suelo hay un horizonte Ag de 0 a 10 em. de espesor, completamente orgénico, formado por hojarasea semidescompuesta. EL horizonte Ay de 2 a 5 em. de espesor es rico en materia orgdnica, muy acido y de estructura granular fina. La caracteristica mas sobresaliente de estos suelos es el horizonte A, de color blanco ceniciento, que se produce por el agua muy acida que percola por el material organic de los horizontes Ag y Aj y arrastra el material arcilloso del horizonte Az, dejando material cuarzoso muy fino y sin estructura. Debajo hay un horizonte By, de pocos centimetros de profundidad, color negro debido a la acumulacién de materia orgdnica y de estructura granular y debajo de éste un horizonte Bs de 5a 15 cm, de profundidad, de color herrumbre, de estructura laminar © granular, donde se acumulan hidréxidos de hierro y aluminio. En los climas cilidos y htimedos de las regiones tropicales y subtropicales todos los materiales se hidrolizan completamente, liberando dxidos de hierto y aluminio, silice y bases. La silice y las bases son arrastradas por él agua, quedando los 6xidos de hierto y aluminio, que le confieren al suclo un color rojo ladrillo caracteristico. Estos son los suelos lateriticos 0 ferraliticos (figura 37 d), que son suelos muy acidos y con poca materia orgénica debido a que, por Ia alta temperatura, ésta se descompone muy répidamente. El horizonte A es muy poco profundo y tiene muy poca arcilla. El horizonte B es muy pobre en materia organica, color rojo con muchos 6xidos y sesquiéxidos de hierro y estructura en bloques débiles y friables. Debajo se encuentran las arenas plastieas o saprolita (horizonte ZT) de varios metros de profundidad, muy écida (pH 5), con manchas irregulares color blanco, ocre 0 rojo, sin estructura. Debajo de la saprolita hay una zona de alteracién con fragmentos de roeas. En los suclos sometidos a inundaciones 0 con napas fredticas superficiales, sobre todo en climas relativamente frios 0 muy frios, se produce la gleizacion. En los suelos hidromérficos 0 Gley el hierro se reduce y los compuestos ferrosos le confieren una coloracién azul caracteristica. El perfil de un suelo Gley (figura 37 e) tiene un ho- rizonte A organico mineral de color pardo oscuro 0 negro, de 20 - 30 cm. de espesor, con mas de 8 % de materia orginica, con estructura granular y aireado en la parte su- perior y estructura masiva, plistico y anaerobio en la parte inferior. Debajo hay un horizonte Gg (Gley oxidado) de alrededor de 70 em. de profundidad, por donde oscila a napa fredtica, con estructura en bloques o prismtica con manchas de herrumbre y luego un horizonte G, (Gley reducido) constantemente inundado, sin estructura y color azul o verdoso azulado. En dreas deprimidas con una napa fredtiea salina proxima a la superficie y clima relativamente célido, la evaporacién hace ascender las sales provocando rasgos de halomorfismo en el suelo. Los principales suelos halomérficos son los Solontchacks, que se caracterizan por la acumulacién de cloruros y sulfatos de sodio en Ia superficie, los Solonetz y lox Solots. Los Solonetz son stielos aleal carbonato y bicarbonato de sodio. Su periil (figura 37 1) tiene un horizonte Az de poco espesor, limoso, decolorado y sin estructura. A medida que se solodiza, por encima del horizonte Az se desarrolla un horizonte Aj, de estructura laminar, de pocos centimetros de espesor y con muy poca materia orgdnica. El horizonte B textural, es muy arcilloso, tiene una alta concentracién de sodio y una estructura co- lumnar caracteristica. Los Solots son suelos alcalinos degradados, 1225. Ecosistemas Terrestres En las laderas empinadas de las montaitas entre las rocas y piedras se for- man suelos que tienen gran cantidad de piedras y material madre poco disgregado. A estos stielos se los denomina Litosoles. Los suelos inmaduros tienen un perfil poco desarrollado, sin horizontes 0 con horizontes mal definidos, y gran cantidad de material madre disgregado y poco estructurado. Estos suelos se denominan Regosoles. En los desiertos, sobre todo en los tropicales y subtropicales, los suelos no se desarrollan y el sustrato esti constituido por tocas, arenas y conglomerades disgregados, 5.1.3.6. El suelo como soporte El suelo es el soporte de los vegetales que crecen en él. Su capacidad como soporte esta correlacionada con sus propiedades mecanicas. La impedancia es la resistencia que opone el suelo a la emergencia de las plantas y a la penetracién de Las raices. En general los suelos de textura fina tienen mayor impedaneia que los de textura gruesa y en los primeros es menor cuanto mas estrueturado se encuentre. La impedancia también es una funcién de la compactacién y en los suelos muy compactados Ia impedancia puede ser muy alta. Si la impedancia de un suelo es muy grande, cuando las semillas germinan, las plintulas no pueden emerger por encima de la superficie y sus raices no se desarrollan, limitindose de esta manera el suministro de agua a la planta. El laboreo excesivo rompe los agregados del suelo, por lo que su estructura se destruye y se compactan. En estos suelos se forma una capa dura, impermeable y de gran impedancia debajo de hasta donde llegan las herramientas de labranza, que se denomina "pie de arado". En estas condiciones las plantas no se desarrollan normalmente, por lo que es necesario romper el pie de arado, para lo cual se utilizan subsoladores, y permitir que se recupere la estructura evitando el laboreo. Si bien una impedancia muy grande impide el desarrollo normal de las plantas, una impedancia muy baja provee mal soporte y no permite un anclaje adecuado de ellas, que por lo tanto son ficilmente desarraigadas por los vientos o el pastoreo. Esto ocurre particularmente en los suelos arenosos con poca materia orginica y por lo tanto mal estructurados. 5.1.3.7. Bl agua y los nutrientes en el suelo Dentro del suelo cl agua se encuentra en los poros y adsorbida por las particulas coloidales (arcillas y materia orgdnica). El agua de los macroporos fluye verticalmente hacia las napas, atraide por la fuerza de gravedad. En los microporos el agua es retenida y puede ascender por ellos si se produce evaporacién en 1a superficie. Los coloides estan rodeados de una capa de agua, el agua de solvatacién, que es retenida con mayor © menor fuerza segiin cual sea su espesor. Entonces el agua del suelo puede dividirse en tres fracciones; 1) el agua gravitacional, 2) el agua capilar y 3) el agua higroscopica. Después de una lluvia el agua gravitacional drena en profundidad y cuando el suelo ha escurtido totalmente, solamente queda el agua de los capilares (micropotos) y el agua de solvatacion (higroscépica). En esas condiciones el suelo esté en "capacidad de campo". El agua gravitacional no puede ser aprovechada eficazmente por las plantas, ya que escurre 0 drena rapidamente. Fl agua capilar y parte del agua higroscépica es la que pueden utilizar las plantas; pero a medida que extraen agua del suclo, el agua remanente de los coloides es retenida con mas fuerza, hasta que en un punto la fuerza de retencion es mayor que la fuerza de succién de las raices y al no poder absorber agua las plantas se marchitan. En estas condiciones el suelo se eticuentra en el "punto de marchitez". 123La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Los suelos arenosos, como tienen pocas arcillas, retienen poca agua, son suelos secos. En cambio los suelos arcillosos retienen mucha agua, pero si no estén bien estructurados, el agua circula con dificultad a través de ellos y ademés el agua es retenida con mucha fuerza por los coloides. La aireacién del suelo es inversamente proporcional al contenido de agua del suelo, ya que el aire es desalojado de los poros cuando estos se llenan de agua. Un suelo de textura equilibrada y bien estructurado tiene una adecuada proporcion de poros Henos de agua y de aire, Cuando los suclos se anegan, el agua desaloja al aire de los microporos y macroporos, lo que ocasiona serios trastornos a la flora y fauna microbiana y a las raices de las plantas vasculares. Los nutrientes estén disueltos en el agua del suelo formando Ja solucién del suelo, o estén adsorbidos por la fraccién coloidal. Existe un equilibrio entre los ‘iminerales disueltos en la solucién del suelo y los que estin adsorbidos por los coloides; a medida que se diluye la solucién del suelo, minerales adsorbidos por los coloides pasan a la solucién del suelo y viceversa. Los nutrientes minerales de la solucién y del complejo coloidal del suelo se encuentran disponibles en forma inmediata para las plantas y los microorganismos, También hay nutrientes, que no estin disponibles, en el material del suelo y en la materia organiea. A medida que el matetial madre se temperiza, o que la materia orgénica se descompone, se liberan nutrientes que se incorporan a la solucién del suelo 9 son adsorbides por las fases de intereambio de los coloides. Tabla 6 Composicién de la solucién del suelo de cuatro suelos distintos (en miliequivalentes por litro), Datos de Reitemeier y Richards (1944), tomados de Wiklander (1958). Humedad Suelo (%) Ca Mg Na K_— HCO3 SOg Cl _NO3 1 Areilloso muy 27.2 786.2 319.0 563.8 2.9 3.8 19.4 155.4 89.0 salino 2Arcillosono «28.9 23.6 6.0 22.7 10 38 26.1 15.2 salino 3Franco no saline 13.6 13.6 68 13 0.24 54 1303. 4 Arenoso no salino 10.4 18.2 4.0 3.3 3 17 35 29 17.6 La concentracién de Ia solucién del suelo es muy variable. En primer lugar depende del tipo de suclo (Tabla 6), En Jos suelos salinos puede ser muy concentrada y en los suclos arcillosos es mAs concentrada que en los suclos arenosos. También influye el contenido de agua; después de las Huvias 1a eoncentracién es menor que en petiodos secos. En suelos de textura gruesa y con poca materia organica, en que hay poca retencién de agua y nutrientes, las Iluvias disuelven gran cantidad de nutrientes que Son arrastrados hacia las capas mas profundas y por lo tanto quedan fuera del alcance de los vegetales y microorganismos. Al final de la estacién de crecimiento 0 de cultivo, la solueién del suelo es mas diluida que al principio de ésta, debido al consumo de nutrientes por parte de los vegetales (Tabla 7). Pero después de un petiodo de deseanso 0 barbecho, su concentracién aumenta, debido al escaso consumo y a la incorporacién de nutrientes que se produce fundamentalmente por la Gescomposicién microbiana de la materia orginica y en menor medida por la solubilizacién de los minerales del suelo,5. Ecosistemas Terrestres Tabla 7 Composicién de la solucién de un suelo californiano (en miliequivalentes por litro) al principio, al final y al principio de la siguiente estacién de crecimiento. Humedad 18.7%. Datos de Burd y Martin (1924), tomados de Wiklander (1958). Fecha Ca Mg =K ——-Na_— HCO3 S04 PO, NO 30 de abril 1923 6.75 3.70 1102.35 75” 7.10 0.05 2.28 4de sept. 1923 4.00 1.89 0.59 1.13 2.88 4.36 0.008 0.21 28 de abril 1924 8.45 4.52 1.26 230 233 9.56 0.04 2.71 La cantidad de nutrientes adsorbidos por el suelo depende de sus fases de intercambio, que estan formados por los coloides del suelo. Los coloides son las arcillas y la materia organica incorporada al suelo. Debido a ésto, los suelos con mayor cantidad de materia orgnica son mas fértiles que los suelos pobres en humus y los suelos arenosos son menos fértiles que los suclos arcillosos. La reaccién del suelo, es decir, su acidez o alcalinidad, es muy importante para la disponibilidad de nutrientes. El pH influye tanto en la solubilidad de los distintos nutrientes como sobre las fases de intereambio. Por ejemplo, el fosforo es mas soluble en pH neutro que en suclos acidos, donde precipita como fosfato de hierro o aluminio y en suelos alcalinos, donde precipita como fosfato tricileico insoluble. La mayor parte de los metales se solubilizan mas en suelos acidos que en suelos alcalinos y en suelos muy dcidos pueden liberarse metales pesados, como el plomo, que son téxicos para las plantas y microorganismos. Una excepcién es cl molibdeno, que se solubiliza mas en suclos alealinos que en suclos acidos. Al agregar materia orginica al suclo se agrega sustrato a la microflora bacteriana, que entonces prolifera y retiene gran parte de los nutrientes, produciéndose una deficiencia temporaria de ellos en el suelo. Pero cuando las bacterias descomponen la materia orgdnica agotan su sustrato y mueren provocdndose una gran liberacién de nutrientes, que aumenta Ia fertilidad del suelo. 5.1.4. El agua El agua es uno de los factores eriticos mas importantes de los ecosistemas terrestres y en algunos casos es el factor determinante de la vegetacién de un lugar; la vegetacién de los suelos anegados permanentemente o la de los desiertos esta determi- nada por el exceso o el déficit de agua. El que el agua sea un factor critico se debe a que todos los procesos fisialégicos de las plantas y de los animales estan afectados, en mayor 0 menor grado, por la disponibilidad de agua. Entre el 70 y 90 % del peso fresco de los seres vivos esti constituido por agua, aunque ésto es variable, ya que hay tejidos que tienen mayor proporcién de agua, y otros, como los dientes y hnuesos de los vertebrados y los tejidos de reserva de las semillas de los vegetales, que tienen muy bajo porcentaje de agua. Las plantas absorben los nutrientes minerales del suelo disueltos en agua y los nutrientes orgénicos e inorgénicos dentro de los vegetales y los animales se mueven en solucion acuosa. El agua cumple un papel fundamental en la regulaciOn térmica de los seres vivos y en el balance energético de los ccosistemas terrestres, Es el reactivo de la hidrélisis en todos los organismos; junto con el didxido de carbono es uno de los reactivos de la fotosintesis de las plantas verdes y es el producto final de la respiracion de las plantas y los animales. Sin embargo, solamente una pequefia parte 125La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia del agua absorbida por los seres vivos es utilizada en su metabolismo. La importancia del agua en los seres vivos deriva de sus extraordinarias propiedades fisicas que ya fueron discutidas al describir los ecosistemas marinos. 5.1.4.1. Balance hidrico La economia del agua de los ecosistemas se puede expresar con la siguiente ecuacién; P.O-U-E+AW=0 donde P es la precipitacion, O el escurtimiento superficial, U el drenaje profundo o percolacién, E la evapotranspiracién y AW el agua almacenada en el suelo (diferencia entre e] agua-en el suelo antes y después del periodo de medicién). La precipitacion es el principal aporte de agua y puede ser en forma de lluvia, nieve, granizo, niebla © rocio. En general la més importante es Ia primera, aunque en altas montaiias y altas latitudes el aporte de agua como nieve puede ser mayor que el aporte como Iluvia. El aporte de agua como granizo es poco importante, pero la precipitacién bajo esta forma puede provocar serios dafios a la vegetacién. El aporte de agua como niebla es muy importante en algunos ecosistemas, como los bosques y selvas montafas. El valor del rocio en el balance hidrico es insignificante El tipo de vegetacién de un ecosistema esti estrechamente correlacionado con la cantidad de precipitacién anual y con la distribucién de ésta dentro del ato. En los ecosistemas de riego hay que introducir un término que indique el aporte de agua que se realiza bajo esta forma, Cuando Ilueve, el agua se infiltra en el suclo y a medida que éste se satura, disminuye la velocidad de infiltracién. Cuando 1a intensidad de la lluvia supera la velocidad de infiltracién, el agua se acumula en la superficie y escurre lateralmente La cantidad y velocidad del escurrimiento superficial depende de la topografia, el mictortelieve y la cobertura del suelo. Fn las partes mas altas hay una pérdida de agua por escurrimiento, que significa un aporte a las partes mas bajas, y cuanto mayor sea la pendiente mayor sera la velocidad de escurrimiento. El microrrelieve, 0 sea las irregularidades de la superficie, y Ia vegetacién dificultan el escurrimiento, lo que contribuye @ una mayor retencién de agua. Si la velocidad de escurrimiento es muy: alta, sobre todo si el suelo no esté protegido por vegetacién, el agua arrastra material del suelo provocando su erosién. La percolacién o drenaje profundo depende del nivel de saturacién de agua del suelo y de la conduetividad hidriulica del mismo, que esté correlacionada con su textura y estructura. Los sticlos de textura gruesa o los que tienen buena estructura tienen mayor conductividad hidraulica que los suelos de textura fina 6 los suelos no estructurados 0 de estructura masiva, por lo tanto tienen mejor drenaje La evapotranspiracién es la pérdida de agua por evaporacién del suelo y transpiraci6n de las plantas. Entre dos Iuvias, una vez que la superficie ha escurrido y el agua gravitacional ha drenado totalmente, las Gnicas pérdidas de agua se producen por evapotranspiracién. La cantidad de agua que retiene el suelo esté correlacionada con su textura, su estructura y el contenido de materia orginica. El agua gravitacional drena en profundidad y el suelo retiene agua en los microporos y capilares o es adsorbida por la fraceién coloidal (arcillas y materia organica) del mismo. Parte del agua retenida por el suelo se pierde por evaporacién o es absorbida por las plantas; pero una parte es retenida con mucha fuerza por las particulas coloidales y no puede ser absorbida por los seres vivos. En el balance hidrico del ecosistema habria que incluir 1265. Ecosistemas Terrestres un término para el agua retenida por los seres vivos, pero en el balance total el valor de ésta es insignificante, por lo tanto se puede despreciar. 5.1.4.2, Evapotranspiracion La evapotranspiracién poteneial, es decir, la que se producitia en un suelo cubjerto por vegetacién corta y con un suministro ilimitado de agua es funcién de la radiacién, que recibe el suclo. La evapotranspiracién potencial no es igual a la evaporacién que se produciria en la superficie de un espejo libre de agua, ya que por un lado, la superficie evaporante del suelo y de la vegetacién es mayor y por otro, el movimiento de agua desde el suelo o las plantas hacia el aire se ve obstaculizado por una serie de barreras que no existen en un espejo libre La evapotranspiracién real, es decir, la que se produce en circunstancias coneretas determinadas, es igual © muy cereana a la evapotranspiracion potencial cuando el suelo se encuentra en capacidad de campo. A medida que el suelo se seca la evapotranspiracién real se aparta de Ja evapotranspiracién potencial y cuando el suelo ega al punto de marchitez es nula. 5.1.4.3. Absorcién de agua por las plantas El agua del suelo es absorbida por las raices. El movimiento de agua en el suelo, del suelo a las raices y dentro de la planta se realiza siguiendo gradientes de potencial agua. El potencial agua esta determinado por el potencial osmdtico, el potencial mitrico y la presién hidrostatica o presién de turgencia. Entonces el potencial agua, » puede expresarse por la siguiente ecuacié WeH-a«-p donde H cs la presién hidrostatica o la presién de turgencia, 1 el potencial osmstico y 1 es el potencial matrico. El agua se mueve desde donde ‘¥ es mayor hacia donde menor. El potencial osmitico, x, es funcién de la cantidad de solutos disueltos y el potencial matrico, 1, de la cantidad de coloides presentes. La presién hidrostatiea es la que ejerce una columna de agua y la presién de turgencia es la que ejercen las paredes celulares sobre el agua. En el suelo el valor absoluto del potencial matrico es muy alto sobre todo en los suelos arcillosos y el potencial osmético es muy variable. La presién hidrostatica en el suclo es nula. En los suelos salinos el potencial osmotico es muy alto, por lo tanto el potencial agua es muy bajo, aunque el contenido de agua sea relativamente alto, por lo tanto son suclos fisioligicamente secos. EI potencial métrico en las plantas es relativamente pequeio y la magnitud del potencial osmatico varia con el contenido de sales y aziicares solubles de las células vegetales. Cuando las plantas no sufren déficit hidrico la presién de turgencia es muy grande, pero ésta disminuye cuando pierden agua y es minima cuando se marchitan. La transpiracién produce pérdidas de agua que provoean una disminucién del potencial agua dentro de las plantas, Este déficit de agua se transmite de las hojas a las raices, lo que determina que éstas absorban agua del suelo. 127La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 5.1.5. Radiacién y luz La radiacién solar es la fuente de energia de Ia cual dependen todos los ecosistemas. La energia es la capacidad de realizar trabajo, el calor es una forma de energia y todas las otras formas de energia se pueden transformar en calor, de alli que la cantidad de energia se mide en ealorias. El calor se transmite por conduccién, por conveecién y por radiacién. La radiacién es el calor que se propaga como ondas elec- tromagnéticas a través del espacio, independientemente del medio por el cual se pro- paga, a la velocidad de la Iuz. A su vez, la radiacién se emite en unidades discretas, los fotones, que son corptisctlos que contienen un quantum de energia, 5.1.5.1. Caracteristicas de la radiacion La radiacién se caracteriza por su longitud de onda, (A). La cantidad de energia de un quantum es mayor cuanto menor sea su longitud de onda, La luz es la radiacién que impresiona la retina y su longitud de onda es de 400 a 750 mu. La longitud de onda confiere el color a la luz; la de onda mas corta es la luz violeta, cuya longitud de onda es de 400 a 435 my. De 435 a 490 es azul, de 490 a 574 verde, de 574 a 595 amarillo, de SOS a 626 anaranjado y de 626 a 750 my es roja. La radiacion de onda menor de 400 milimicrones de longitud de onda es la radiacién ultravioleta y la que tiene mayor longitud de onda que 750 milimictones es la radiacién infrarroja. Esta altima produce sensaciin térmica. El tipo y proporcién de cada radiacién es el espectro de radiacién. En la figura 38 se muestra el espectro de radiacién solar que recibe Ia tie- rea, La longitud de onda en que emite un cuerpo radiante es funcién de la cuarta potencia de su temperatura absoluta y todo cuerpo cuya temperatura sea superior a 0" absoluto es capaz de emitir radiacién. Fl sol emite radiacién de onda muy corta; Ja tierra cuando se calienta irradia calor, pero dado que su temperatura es relativamente baja emite radiacién infrarroja La intensidad de la radiacién esté dada por el niimero de fotones que atra- viesan la unidad de superficie en la unidad de tiempo. La intensidad de la radiacion solar que Iega a las altas capas de la atmésfera es de 2 calorias por cm.? por minuto en el ecuador y a nivel del mar Hegan 1.2 calorias por em.? por minuto. Debido a la inclinacién de los rayos en altas latitudes la intensidad de la radiacién que Nega a la tierra es menor que en el ecuador.5. Ecosistemas Terrestres jgura 38, Espectro de radiacién solar. 1), en las altas capas de la atmésfera y 2), en la superficie del suelo. 00 O28 035 ow os: asian osz 10 LONGTUD DE ONDA - Micrones ULTRAWIOLE TA, yi INR RO ROJO Le jase La atmésfera es muy transparente, pero en las altas capas de ella, el ozono absorbe la mayor parte de la radiacién ultravioleta y en las capas bajas el vapor de agua y el didxido de carbono absorben una cierta cantidad de radiacién infrarroja. Ademas las particulas del aire dispersan la luz, de modo que parte de la radiacién Hega en forma directa a la superficie de la tierra y parte es dispersada y Mega como luz difusa. Parte de la radiacién que llega a la tierra es reflejada hacia la atmésfera, Esto es lo que se denomina el albedo tetrestre y otra parte es absorbida por la tierra. La tierra al absorber radiacién se calienta y emite radiacién infrarroja. La radiacién total que llega a la tierra, menos la que ésta refleja y reitradia es la radiaci6n neta. Si hay vapor de agua en el aire, éste refleja ¢ irradia hacia la tierra radiacién de onda larga (infrarroja) 129La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia El clima luminico de un lugar esta caracterizado por la intensidad de Ia ra- diacién, la calidad (longitud de onda) de la misma y el fotoperiodo, que es la duracion relativa del dia y la noche. 5.1.5.2. El clima luminico dentro de la comunidad vegetal El clima Iuminico dentro de la comunidad vegetal es distinto del clima lu- minico por encima de ella. En el interior de la comunidad la intensidad de la luz 0s una funcién exponencial de la altura y también varia el espectro 0 la calidad de la luz dentro de ella. Una parte de la luz que incide sobre el dosel de la comunidad penetra directamente por los huecos que quedan entre las hojas y otra parte es interceptada por el follaje. La luz interceptada es absorbida, reflejada o transmitida por las hojas. La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de 1a comunidad depende de la cantidad que pueda penetrar o ser transmitida por las hojas y ésto varia a lo largo del dia, pero a cualquier hora siempre es menor cuanto mas cerca se esté del suelo. En las primeras y tiltimas horas del dia llega menor cantidad de luz al suelo que en las horas proximas al mediodia debido a que los rayos inciden en forma mas oblicua, por lo tanto es menor la cantidad que puede penetrar directamente por los huecos del dosel gue quedan entre las hojas (Tabla 8). La cantidad de luz absorbida por las plantas depende del ntimero de hojas que atraviese la luz y la capacidad de absorcién que tengan ellas y la que puede pene- trar depende de la disposicién espacial de las hojas, 0 sea de la arquitectura foliar de las plantas. Como cuanto mas cerca del suelo mis hojas ha debido atravesar In luz, su intensidad decrece exponencialmente con la altura desde el dosel hacia el suelo, pero ésto variard segin como estén dispuestas las hojas. Si las hojas se disponen como capas paralelas al suelo en la parte superior de las plantas, la mayor parte de la luz serd absorbida en la parte superior de la comunidad y muy poca luz Iegard a nivel del suelo; en cambio, si las hojas estin dispuestas en forma oblicua con respecto al plano Figura 30. Perfil de luz dentro de comunidades vegetales con distinta arquitectura fo- liar. WNTENSIDAD DE LA Luz Punta te compensocién Dosal Suelo 1305. Ecosistemas Terrestres Tabla 8 Porcentaje del total de luz recibida en campo abierto en un dia claro que llega a distintas alturas dentro de un cultivo de girasol (Helianthus annus) a distintas horas del dia (Anderson, 1966) ‘Altura en em, 0 75 100) 125 Horas desde el mi diodia 1 35.0 42.0 © 62.0 81.2 9637.8 2 13.7 270 © 36.1 57.5 91.0 87.6 3 10.5 1830 27.1 49.1 69.9 72.4 4 10.0 1 25.6 36.1 68.8 70.2 5 83 10.0 120° 3769.1 67.7 6 8.0 OR 9.9) 294 © 60.0 62.1 71 71.0 14 88 23.4 92.1 618 Promedio del dia 16.0 27.1 32.7 68.2 18.1 87.2 del suelo y estén distribuidas a lo largo de todo el perfil de la comunidad, mayor cantidad de luz podria penetrar hasta la parte inferior de las plantas (figura 39). La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad es entonces mas una funcién exponencial del indice de area foliar por encima de ese punto y de como estén dispuestas las hojas, que de la altura a que se encuentre ese punto. Monsi & Saeki (1953) aplicaron la ley de Beer de extincién de la luz a las comunidades vegetales, por lo que Ia intensidad luminosa dentro de ellas se puede expresar de la siguiente manera: T= 1, exp(-KF) ensidad en un punto, Ip la intensidad de la luz que incide sobre el dosel, F el indice de drea foliar sobre ese punto y K el coeficiente de extinci luz propio de cada comunidad (Figura 40). El indice de area foliar (LAL) es la relacin que existe entre el area de la hojas (La) y el drea de terreno (A) que cubren: Si su valor es igual a 1, las hojas desprendidas de la planta formarian una capa conti- nua sobre el suelo y si fuera 2, 3 6 4 formarian 2, 3 6 4 capas continuas respeetivamente. F es la fraecién del indice de area foliar total (LAL) que se encuentra por encima de un punto cualquiera dentro de la comunidad. Pero dentro de la comunidad las hojas no forman capas homogéneas y continuas, sino que dejan huecos entre ellas, la orientacién de las mismas respecto al suelo es variable como asi también cl grado de superposicion de unas sobre otras y la concentracién de pigmentos de cada hoja. Entonces la proporcién de luz incidente que atraviesa una comunidad en relacién al indice de area foliar no es constante para todas las co- munidades. Una comunidad formada por plantas con hojas erectas u oblicuas con 131La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 40. Relacion entre el area foliar y la intensidad luminica relativa dentro de Ia comunidad vegetal. I, intensidad luminosa dentro de la comunidad vegetal: 19, intensidad lumfnica sobre el dose! de la comunidad vegetal; tga, coeficiente de extineién de Ia luz. Area foliar (cm?) ° wooo 2900» won a0 4 6 8 Indice de drea foliar Pees respecto al suelo y poco superpuestas entre si, como pueden ser los pastos, permiten una mayor penetracién de luz que otra comunidad que tenga el mismo indice de area foliar, formada por plantas en que sus hojas estén dispuestas como capas horizontales muy superpuestas, como en el caso de las poblaciones de trébol. La primera de estas comunidades tiene un coeficiente de extincién de la luz (K) menor que la segunda. El cocticiente de extincién de la luz K es igual a la tangente del angulo c en la figura 40, Los pigmentos foliares no absorben en la misma proporcién la radiacién de distintas longitudes de onda. El pigmento mas abundante de las hojas es la clorofila, que absorbe la luz azul y la luz roja y refleja, 6 es atravesada, por radiaciones de otras longitudes de onda. Por lo tanto las hojas permiten atrav mayor proporcién de luz verde y son précticamente transparentes a la radiacién infrarroja cereana (la poreién de radiacién infrarroja de menor longitud de onda) Entonees desde el dosel hacia el suelo yaria el espectro de la radiacién, disminuyendo la proporeién de luz roja y azul y aumentando la proporcién de luz verde y radiacion infrarroja cereana. 5.1.5.3. Efecto de la luz sobre los seres vivos La radiacién solar es la fuente de energia de los ecosistemas y es transfor- mada en energia quimica, bajo la forma de compuestos organicos, en el proceso de fo- tosintesis que realizan las plantas. Esta materia orgdnica fotosintetizada por las plantas es Ia fuente de alimento y energia de todos los consumidores del ecosistema. Pero si bien, la mayor parte de la radiacidn absorbida y no disipada por las plantas os utilizada en la fotosintesis, hay muchos otros procesos fotofisiolégicos tanto en las plantas como en los animales. Entre estos procesos se encuentran la pigmentacién, visién, sintesis de vitamina D, germinacién, morfogénesis y floracién de las plantas, 1325. Ecosistemas Terrestres ete. Cada uno de estos procesos necesita radiacién de una determinada longitud de onda, que es absorbida por pigmentos especificos que median cada uno de ellos. 5.1.5.4, Balance energético La energia que utiliza el ecosistema es la radiacién neta (Rn) que proviene del sol, de la cual aprovecha solamente una pequefia fraccién, que las plantas convierten en energia quimica en el proceso fotosintético; el resto es disipado en forma de calor. La cant dad de radiaci6n utilizada [Figura 41. Cambios diurnos de los componentes del ba- en __ otros —_procesos lance energético sobre una pastura en un dia claro. fotofisiolégicos es tan in- Rp, Radiacién neta; H, calor sensible intereambiado significante, que précti- por el stielo y las plantas con el aire; G, calor sensi- eainente nb inflaye en el ble conducido hacia el interior de la tierra; IE, calor alas: aieeRRITES AE) disipado como calor latente de vaporizacién del Sotelo agua en el proceso de evapotranspiracion. (Segin Se tndinetin. Tanner, 1960). neta (Rn) es la radiacion que recibe la tierra menos 2 la que refleja (albedo te~ rrestre) y la que reirradia, La tierra recibe radiacion de onda corta (luz) direc- tamente o como hz difusa del sol y una pequeia cantidad de tadiacién de onda larga (infrarroja) que es contrareirradiada hacia la tierra. por el vapor de agua y el didxido de car- bono de la atmésfera. 06} 04. La energia queda almacenada en las uniones quimicas de los compuestos —orgénicos, sintetizados en primera 0 instancia en la fotosinte- sis, y son la fuente de energia y materia que | -02| pueden usar los consumi- dores. La energia almace- 0000 0400 0800 7200 1600 2000 2400 nada por las plantas (aA) HORA es igual a los gramos de 02| BALANCE ENERGETICO(cal.cmi@ mir!) materia organica fotosin- tetizados en la fotosintesis (A) multiplicados por un coeficiente (a) equivalente a 3.600 calorias por gramo. La mayor parte de la radiaci6n neta es transformada y disipada en forma de calor; calor sensible, esto es, calor que se transmite por conduccidn en el suelo y las plantas o por conveccién en el aire y calor latente de vaporizacién del agua en él proceso de evapotranspiracién. 133La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia El balance energético estd dado entonces por la siguiente ecuacién: Rn+H+G+IE+aA=0 donde H es el calor sensible intercambiado por el suelo y las plantas con el aire, G el calor sensible conducido al interior de Ia ticrra y IE el calor disipado en el proceso de evapotranspiracién, que es igual a los gramos de agua evaporados (E) por el calor la- tente de vaporizacion del agua (1) (600 calorias por gramo). El valor de G es muy pe- gueito, por lo tanto la mayor parte del calor se disipa como calor latente de vaporiza- cidn del agua o como calor sensible entre el suelo y Ia vegetacién hacia el aire. La radiacién neta, el calor sensible y el calor disipado en Ia evapotranspi- racién Varian segin las condiciones ambientales, a lo largo del aio y a lo largo del dia (figura 41), Durante la noche, la radiacién neta es negativa, ya que la tierra reirradia, pero no recibe radiacién del sol; pero el suelo no pierde calor como calor sensible 0 como calor latente de vaporizaci6n del agua durante la noche, La cantidad de calor di- sipada como calor latente de vaporizacion del agua depende de la cantidad de agua evaporada y ésta es funcién de la diferencia de presion de vapor que exista entre el suelo y ¢l aire. La cantidad de calor que se disipa como calor sensible es funcién de la diferencia de temperatura que exista entre el suelo y el aire. Entonces, en regiones himedas la mayor parte del calor se disipa en el proceso de evapotranspiracién, pero en zonas aridas en que la evapotranspiracion real es escasa, Ia cantidad de calor disipada hacia el aire como calor sensible puede ser relativamente muy grande. 5.1.6. La temperatura La ley de Van't Hoff establece que todos los procesos quimicos duplican su velocidad cada 10°C de aumento de temperatura y como el metabolismo de los vegetales y animales es un conjunto de reacciones quimicas, la temperatura en que ellos se encuentren es fundamental en la regulacién de su metabolismo. Esto debe ser tomado con dos limitaciones; por un lado, existen mecanismos de regulacién térmica, sobre todo en aves y mamiferos, de modo que la temperatura en que realmente se realizan las reacciones metabélicas puede ser distinta de la temperatura del ambiente en que se encuentran los organismos. Por otro lado, existen limites, variables segin las especies, de temperaturas por encima y por debajo de las cuales no existe la posibilidad de la vida. En general el rango de temperaturas en que es posible la vida varia entre 0°C y 50°C, aunque hay algas y bacterias que viven a temperaturas muy inferiores al punto de congelacién del agua y otras que viven en aguas termales con temperaturas superiores a 70°C. 5.1.6.1. El clima térmico La temperatura ambiente es una consecuencia de la radiacién que recibe Ia tierra. La radiacion que llega al suclo es absorbida en parte y transformada en calor. El suelo reirradia gran parte de Ia tadiacién que recibe y debido a que irradia radiaci6n infrarroja, calienta el aire citcundante y por conveceién libre o forzada, se calienta toda Ja masa de aire que rodea Ia tierra, La materia orginica en descomposicién y la compresién interna de la tierra generan calor, que es conducido a la superficie del suelo, pero salvo en casos muy aislados, este calor es insignificante comparado con el efecto de la radiacién del sol. Como consecuencia del calentamiento del suelo, la masa adyacente de aire se calienta por conduccién y reisradiacién y luego esta capa asciende y calienta por conyeccién toda la masa circundante de aire. El aire caliente se expande y es menos denso, por lo tanto se eleva y al ser esta expansiGn adiabatica (sin cambio de energia), 1345. Ecosistemas Terrestres Ja temperatura decrece con la altura, Como promedio se puede establecer que el descenso adiabitico de temperatura es de 0.5°C cada 100 m. Bste gradiente de temperatura pricticamente no varia con la latitud. Cuando el aire esté himedo la disminucién de la temperatura con la altura es menor que cuando esta seco, Cuando el suelo pierde por irradiacion gran cantidad de calor, la masa de aire adyacente tiene mayor temperatura que el suelo y le cede calor a éste, por lo que se enfria, por lo tanto las capas inferiores de aire son mas frias que las que estén por encima, Este fenémeno se denomina inversién térmica y es frecuente al fin de las noches largas con cielo sin nubes, aire seco y sin viento. La temperatura del suelo es tan importante como la temperatura del aire, ya que dentro de él viven los microorganismos degradadores y las raices de las plantas. La temperatura del suelo no es uniforme y el perfil de temperatura depende del calor especifico del suelo y de su conductividad térmica. Tanto el calor especitico como la conductividad térmica del suelo son funcién de las caracteristicas propias de cada suelo y de su estado. Fi calor especifico difiere muy poco entre los suelos minerales y cl humus tiene un calor especifico algo mayor que el doble del de los suelos minerales. Pero como el calor especifico del agua es alrededor de cinco veces mayor que el de las particulas de suelo, la temperatura del suelo esta muy influida por su contenido de humedad, La temperatura a que llega el suelo es funcién de la cantidad de radiacion que pueda absorber, por lo tanto depende de su exposicién, del color y del contenido de humedad. Los suelos de textura gruesa pueden llegar a temperaturas muy superiores a los suelos de textura fina, pero ésto no se debe a diferencias en el calor especifico de ellos, sino a que los suelos de textura fina retienen mayor eantidad de humedad. La temperatura del aire y del suelo yarian a lo largo del dia y a lo largo del ato como consecuencia de las variaciones de radiacién que reciben, pero ademas influyen otros factores, como son los movimientos de masas de aires, efectos orogrificos, ete. 5.1.6.2. Calentamiento global Ademés de las fluctuaciones de temperaturas diurnas y anuales, la temperatura media anual varia a lo largo de los aiios. En el transcurso de las eras geoldgicas ha habido grandes variaciones en las temperaturas medias de Ia tierra, En el Cuaternario se han sucedido periodos frios, en que Ia temperatura ha sido muy baja y los hielos polares han avanzado hacia latitudes menores y periodos en que la temperatura ha aumentado gradualmente y los hielos han retrocedido. Los periodos mas fries son las glaciaciones; en la actualidad estamos saliendo de la altima glaciacién y las temperaturas medias estén muy proximas a las temperaturas mas altas alcanzadas en los periodos interglaciares. El calentamiento global de la atmésfera se ha acelerado en los éltimos aos. Esto se atribuye al aumento de la concentracién de didxido de carbono en la atmésfera, debido por un lado, a la gran emision de este gas y por otro, a la menor asimilacién del mismo, La mayor emision de didxido de carbono se debe al aumento del uso de combustibles fosiles (hulla, hidrocarburos y sus derivados) en la creciente industrializacién del planeta y a la enorme combustion de materia organica en pricticas agricolas y de desmonte. La menor asimilacién de didxido de carbono es debida a la devastacién de grandes Areas boscosas, hecha con el objeto de ampliar la superficie destinada a la agricultura. Ademas cl incremento del nimero de grandes herbivoros domésticos, sobre todo rumiantes (bovinos y ovinos), produce un aumento 135La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia de la concentracién de metano, que se Libera como resultado de la digestién de los vegetales por estos animales. Fl dioxide de carbono, el metano y otros gases reflejan ¢ irradian hacia la tierra la radiacién intrarroja caliente que emite la tierra, provocando el calentamiento global de la atmésfera. E! efecto de estos gases sobre el ¢lima térmico como ya se ha dicho, se denomina efecto invernaculo. Aiin las estimaciones del aumento de temperatura y la tendencia futura no son precisas; pero es un hecho cierto que esti ocurriendo. Las consecuencias de este calentamiento global son impredecibles. Por un lado, se esta produciendo un receso de os hielos polares con el consiguiente aumento del nivel de agua en los mares, lo que puede significar un aumento de las precipitaciones en ciertas regiones: pero por otro lado, al aumentar la temperatura, puede aumentar la evapotranspiracién en otras regiones, con la consecuente desertificacion de las mismas. Si los cambios fuesen muy lentos, la biota evolucionaria paralelamente a las modificaciones del clima y sus consecuencias no serian graves; pero si los cambios son répidos podrian crearse grandes desajustes ecoldgicos. Este es uno de los problemas ecolégicos mas fascinantes de la actualidad y que es necesario analizar con mas cuidado; ya sea para desarrollar técnicas que desaceleren este aumento de la temperatura, © predecir acertadamente los cambios que ¢l calentamiento global producira en la biota y obrar en consecuencia. Las predicciones alarmistas y no debidamente fundadas de algunos movi- mientos evologistas poco cientificos son totalmente inconducentes, ya que no contribuyen a conocer y evaluar debidamente el problema ni a claborar soluciones al mismo que sean viables y plausibles, 5.1.7. El disturbio Disturbio es todo aquel factor que provoca la destruccién de la biomasa de los seres vivos. Muchas veces el disturbio es consecuencia de las interacciones que se producen entre ellos. Todo ecosistema esté sometido a un régimen particular de disturbio, que esti definido por el tipo © agente que proveca el disturbio, la intensidad, 0 sea el grado 0 rea disturbada y la frecuencia con que se produzca el disturbio. Un disturbio puede ser en fase, si todos los puntos son perturbados simultaneamente o desfasado, si los puntos son perturbados en distintos momentos, La caida de una rama o un arbol, la predacién, el fuego, etc. son disturbios y estos pueden ocurtir con o sin la perturbacién simultinea del suelo. Un mismo agente 0 perturbador puede provocar distintos tipos de disturbio; por ejemplo, un herbivoro pastorea y destruye biomasa, pero también hoza y escarba, no solamente destruyendo biomasa, sino también perturbando el suelo. 5.1.7.1. Bl fuego Al producirse un incendio se destruye la biota del ecosistema, Al quemarse la vegetacién se puede quemar también la materia organiea del suclo y se incorporan a éste cenizas por lo que varia el pH! y la fertilidad del mismo. El suclo queda descubierto, por lo que recibe mayor insolacién y se modifica su temperatura y el grado de humedad. Al producirse lluvias, hay mayor escurrimiento lateral y como, el suelo no esta protegido aumenta el riesgo de erosién hidrica. Las plantas y los 1365. Ecosistemas Terrestres jgura 42, Ffecto del sobrepastoreo sobre la cobertura de di vegetales. intos tipos de especies COBERTURA TIEMPO microorganismos se han destruido, pero se han creado condiciones para que el érea sea invadida por otros organismos. Algunas especies vegetales solamente germinan si el fuego destruye los te- gumentos de sus semillas o sus yemas brotan si se queman sus escamas protectoras, Por lo tanto inmediatamente después de un incendio se instala una comunidad distinta a la que existia previamente. Las especies adaptadas a resistir el efecto del fuego 0 que son estimuladas por los incendios se denominan piréfitas. 5.1.7.2. El pastoreo Los herbivoros se alimentan selectivamente de los vegetales. Si aumenta la poblacién de un herbivoro, la biomasa de los vegetales con los que se alimenta, dismi- nuye. Si el herbivoro puede alimentarse de varias especies vegetales, en primer lugar utiliza las mas palatables; entonces éstas tenderan a desaparecer y su lugar sera ocu- pado por especies menos afectadas por el pastoreo. La cobertura de las primeras disminuye, por lo que se las denomina "decrecientes” y Ia de las segundas aumenta, por lo que se las denomina "erecientes" (figura 42), Las crecientes reemplazaran a las decrecientes, que con el tiempo desaparccerin de la comunidad. Al desaparecer las primeras, los herbivoros recurriran a las crecientes, por lo que su poblacién comenzara a di ir, permitiendo la expansién de especies muy poco palatables. Estas especies muy poco palatables, que se denominan invasoras, con el tiempo reem- plazaran totalmente a las etecientes si no disminuye la presién de pastoreo. Por lo tanto, Ia calidad forrajera de a comunidad disminuye a medida que desaparecen primero las crecientes y luego las deerecientes y cuando finalmente predominan las Una adaptacién de las plantas al pastoreo es la presencia de espinas, por lo que en muchos campos que han sido sobrepastoreados, es frecuente encontrar una gran cantidad de individuos de especies espinosas. Otra adaptacién a este disturbio es la ubicacién de las yeas de renuevo muy cerea del suelo, por lo tanto inaccesibles y protegidas del pastoreo. 137La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 5.1.7.3. Huracanes e inundaciones ‘Los vientos fuertes producen la rotura y caida de ramas y troncos 0 desa~ rraigan y voltean los arboles. Esto produce aperturas en el dose! de in vegetacién que permiten una mayor penetracién localizada de luz, que modifica consecuentemente otras caracteristicas del ambiente. La apertura de estos claros puede ir acompaiiada de la remocién y perturbacin del suelo si los Jirboles no se quiebran y son arrancados. EL efecto de la apertura de claros en el dosel por los vientos fuertes, © por cualquier otra causa, es fundamental en la dinimica de las comunidades vegetales y las poblaciones animales que las acompaian. Al modificarse en ellos el ambiente, permite la regenera- cién de muchas especies arboreas que no lo podrian hacer si el dose! estuviese completamente cerrado. Con frecuencia los huracanes abren fajas dentro de los bosques, que provocan su rejuvenecimiento al permitir 1a regeneracion de muchos individuos de distintas especies en el lugar que antes estaba ocupado por Arboles maduros 0 decrépitos. Las inundaciones pueden provocar ta muerte de algunos o todos los indivi- duos de varias poblaciones y si ésta es muy severa, o el agua permanece por mucho tiempo cubricndo cl suelo, puede destruir toda la comunidad. Ademis de la destruccién de los seres vives otro efecto de la inundacién es la deposicién de sedimentos que modifican las caracteristicas del suelo. La muerte de los individuos y la alteracion del suelo producen cambios muy importantes en La biota, 5.2. LA BIOTA TERRESTRE La comunidad bidtica o biota es la parte viva del ecosistema. La biota te- rrestre es muy distinta a la de los ecosistemas acuaticos en su composicion especifica y en su estructura. La flora terrestre es mucho més rica y variada que la flora acuatica y Ia ‘mayor parte de los grupos taxonémicos vegetales, solamente tienen representantes te- rrestres. Las algas, que son Jos vegetales més. importantes de los ecosistemas acuaticos, sobre todo marinos, si bien estin representados en la flora terrestre, son cuantitativamente menos importantes en estos ccosistemas. En cambio In mayoria de las macréfitas son terrestres y en los ecosistemas acuaticos solamente se las encuentra en el litoral o en los ecosistemas de agua dulce poco profundos. Lo contrario ocurre con la fauna, en que la mayor parte de los grandes gru- pos taxonémicos, solamente tienen representantes acuaticos. Solamente los insectos y los vertebrados superiores son en su mayoria terrestres. 5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal Hasta hace no muchos afios formas de vida y formas de crecimiento se utilizaban como sindnimos. Actualmente cada vez mas, se distingue entre uno y otro concepto; las formas de erecimiento se refieren al tamaiio o a la altura que aleanzan los vegetales y nada mas que eso, en cambio formas de vida implica una adaptacion ecologica a distintas condiciones adversas. 138,5. Ecosistemas Terrestres Por su forma de crecimiento los vegetales se pueden clasificar en arboles, arbustos, hierbas y brioides. Los primeros son individuos que cuando estin maduros son altos y con un tronco principal. A su vez se pueden dividir en Arboles de 12, 28 y 34 magnitud segin el tamaho que adquieren en la madurez, Los arbustos son individuos menores, aunque algunos pueden Megara la altura de los arboles de 3% magnitud. Se caracterizan porque la ramificacion se produce practicamente desde la base. De la misma manera que los arboles, se los puede dividir segin su tamaio, en arbustos altos y arbustos bajos, Las hierbas se caracterizan por no tener tallos lignificados; sin embargo los suftitices son hierbas en que la base del tallo esti lignificada. Las hierbas, se pueden clasificar por su altura en hierbas altas, medianas y bajas e incluir una clase de hierbas rastreras 0 estoloniferas, para aquellas cuyos tallos crecen en forma paralela al suelo. También se las clasifica en anuales y perennes, segiin si cumplen su ciclo en un aio y mueren, 0 viven varios afios. Las brioides son fundamentalmente los musgos, aunque a veces se incluyen en ella, muy impropiamente, liquenes, algunas algas y también algim helecho La clasificacién mis precisa de las formas de vida fue realizada por Raunkiaer (1934) y esta basada en la posicién de las yemas de renuevo. Las yemas de renuevo son las que reinician la vegetacion después de una estacién adversa. La clasificacién de Raunkiaer es muy completa y compleja; sus principales clases de formas de vida son las fanerdfitas, caméfitas, hemicriptéfitas, gedfitas y terofitas. 5.2.1.1, Faneréfitas (P) Tienen sus yemas de renuevo a gran altura. De acuerdo a la altura en que se encuentran se las divide en subclases: 1) Megafaneréfitas, con las yemas de remuevo a mas de 25 m de altura; 2) Mesofanerstitas, con las yemas de entre 10 y 25 m de altura; 3) Microfanerfitas, entre 2 y 10 m de altura y 4) Nanofaneréfitas, entre 0.5 y 2m. Ademis, cada una de las subclases puede dividirse segin tengan 0 no protegidas sus yemas, Las faneréfitas abundan en climas himedos o relativamente hiimedos, cilidos 0 frfos, aunque también pueden encontrarse en climas subhimedos. 5.2.1.2, Caméfitas (Ch) Son plantas herbaceas 0 lefiosas que tienen sus yemas de renuevo entre el nivel del suelo y 0.5 m de altura. Son los pequeiios arbustos y hietbas sufruticosas. Son muy abundantes en climas semidridos y dridos y en climas muy frios 5.2.1.3, Hemicriptéfitas (H) Cuando sobreviene la época adversa, la parte aérea de estas plantas se seca y muere y las yernas de renuevo estin protegidas en la corona, a ras del suelo. Son ca- racteristicas de climas himedos con una marcada estacién fria. 5.2.1.4, Geofitas (G) Las yemas de renuevo de las geéfitas se encuentran enterradas en el suelo en bulbos, tubérculos y rizomas. Son caracteristicas de climas con un invierno muy riguroso. Aquellas especies en que las yemas de renuevo estén enterradas en el barro se denominan hel6fitas. 5.2.1.5. Teréfitas (Th) Son las plantas anuales o efimeras cuyas yemas de renuevo se encuentran encerradas en las semillas. Son caracteristicas de los climas muy Aridos y también de los ecosistemas muy perturbados, como son los ecosistemas agricolas. 139La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 5.2.1.6. Espectro hiolégico de la comunidad EI porcentaje de especies de cada una de las distintas formas de vida constituye el espectro biolégico de la biota. El espectro biolégico de la vegetacion de un lugar, no solamente indica que tipo de vegetacién cubre el lugar, sino que también, a partir de él se puede inferir en que tipo de ambiente se encuentra, Por ejemplo, en el espectro bioldgico de zonas desérticas predominan las terdfitas y las caméfitas, en cambio en zonas muy himedas predominan las faneréfitas y en regiones de climas con una marcada estaci6n fria, las geofitas y hemicriptofitas. 5.2.2. Estructura de la comunidad La comunidad biética esti formada por la fitocenosis © comunidad vegetal, la zoocenosis 0 comunidad animal y la comunidad microbiana que en su mayor parte se encuentra dentro del suelo en Ja rizosfeta, esto es, alrededor de las raices de las plantas. Las tres estén intimamente relacionadas y funcionalmente no se las puede separar El término comunidad es muy laxo y en su sentido mas amplio sélo significa el conjunto de individuos y poblaciones vegetales, animales y microbianas que habitan en un lugar En algunos casos la comunidad constituye una unidad definida que se puede caracterizar por las especies que la componen o por su fisonomia, La fisonomia es la estructura espacial de la comunidad. Ciertas agrupaciones de especies o fisonomias se repiten en el espacio y dentro de dreas de ambiente semejante la fisonomia o la composicién especifica es mas 0 menos homogénea y constante. Una comunidad de composicién especifica definida tiene también una fisonomia definida, pero no todas las comunidades que tienen una fisonomia semejante tienen la misma composicién especifica. 5.2.2.1. Asociacion y Formacion La fisonomia es una caracteristica de la comunidad vegetal y las comunidades vegetales que tienen una fisonomia definida se denominan Formaciones. Una formacién alberga una comunidad animal y al conjunto compuesto por una formacién vegetal y la comunidad animal que alberga, con frecuencia se lo denomina Bioma. Una comunidad vegetal de composicién floristica definida es una asoe cién, Fl témino asociacién es wna abstraccién y comunidades de composicién floristica similar se pueden encontrar en distintas localidades. Cada uno de los lugares concretos cubiertos por vegetacién cuya composicién floristica es similar y que tienen limites dentro del espacio es un stand de vegetacién. La asociacién esté compuesta por todos los stands de vegetacin similares. Cuando se estudian las comunidades vegetales, aquellos caracteres que se analizan en cada stand se denominan caracteres analiticos de la comunidad. Los que surgen de comparar varios stands y por lo tanto, caracterizan a las asociaciones, se los denominan caracteres sintéticos. Los primeros son los que indican la fisonomia del stand y la importancia y comportamiento de las especies dentro de él. Los caracteres sintéticos son la fidelidad y la constancia, 1405. Ecosistemas Terrestres 5.2.2.2. Dominancia No todas las especies que componen la comunidad tienen la misma impor- tancia. Algunas son muy abundantes, es decir, sus poblaciones estin formadas por muchos individuos, mientras que otras son escasas. De la misma manera, algunas especies, independientemente del nimero de individuos, ocupan mucho espacio o tienen una biomasa muy grande, mientras que otras ocupan poco espacio y su biomasa es insignificante. Dentro de la comunidad vegetal es comin que haya unas pocas especies importantes en términos de abundancia (nlimero de individuos), cobertura (espai que ocupan) o biomasa y la mayor parte de las especies segin cualquiera de estos parimetros son poco importantes. Las primeras forman la matriz de la comunidad y las ailtimas son las especies escasas, a veces denominadas intersticiales, ya que ocupan el poco espacio que queda entre los individuos de la matriz, La matriz esti formada por pocas especies y algunas veces por una sola es- pecie. Si hay una especie que ocupa mucho mis espacio que las otras se denomina do- minante y las otras especies subordinadas. En el caso que haya dos especies muy importantes se las puede considerar codominantes. En las selvas tropicales es dificil reconocer una dominante, ya que la matriz esté formada por un numero relativamente grande de especies, de las cuales se encuentran el mismo mimero de individuos 0 no difieren mayormente en este aspecto. Pero en los bosques caducifolios o de coniferas, con frecuencia el estrato arbéreo estd formado por una sola especie y los individuos de otras especies son muy escasos, por lo tanto la dominante se reconoce ficilmente. n realidad la especie mas abundante © que ocupa mas espacio es la domi- nante fisonémica de la comunidad. La verdadera dominante es aquella que controla el ambiente y condiciona la presencia de las otras especies. Con frecuencia la dominante fisonémica es la verdadera dominante, aunque no necesariamente en todos los casos ésto es asi; pero como no es facil determinar cual es la verdadera dominante, el término se aplica a la especie de mayor cobertura del estrato superior, lo que crea una ambigtiedad. 2.2.3. Medida de la importancia de las especies dentro de 1a comunidad En el item anterior se discutié Ia importancia relativa de las distintas espe- cies dentro de cada comunidad y distintos criterios para evaluarla. La importancia de las especies se puede determinar por la abundancia, la cobertura y el area basal, el indice de area foliar, la biomasa y la frecuencia. La abundancia de una especie esti dada por el nimere de individuos por unidad de superficie de esa especie dentro del stand que se esta estudiando. La cober- tura de una especie esta dada por la superficie relativa del suelo que ocupa la proyec- cidn ortogonal de sus copas 0 canopeo. Si se suma la cobertura individual de todas las especies en comunidades muy exuberantes, probablemente el resultado sea mayor de 100 % ya que las copas de muchas especies se superponen. El rea basal es la superfi- cic relativa del suelo que ocupa la proyeceién de las coronas de los individuos de cada especie. Cuando se analiza comunidades arbéreas, en lugar del érea basal se utiliza el diametro a la altura del pecho. La cobertura general de cada especie, obviamente es mayor que su rea basal. Debido a que medir exactamente la abundancia y la cobertura puede ser muy engorroso y consumir mucho tiempo, se han hecho escalas estimativas que pueden ser usadas con mucha eficacia. Cuando los individuos de todas las especies tienen muy poca cobertura, 1a abundancia es una mejor medida de la importancia de 141La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Tabla 9 Escalas de abundancia y cobertura Braun-Blanguet 5. Cualquier nimero, que cubran entre 75% y 100% del suelo 4 Cualquier mimero, que cubran entre 50% y 75% del suelo 3.- Cualguier mimero, que cubran entre 25% y 50% del suelo 2. Abundante, que cubran por lo menos 5% del suelo Abundante, pero cobertura in- significante Poco abundante, cobertura in- significante r= Muy rara (= Presente en la comunidad, fuera de las muestras Domin-Krajina 10.- Cualguier ntimero, cobertura aproximadamente 100% 9.-Cualquier_mimero, cobertura mayor de 75% y menor de 100% 8.-Cualquier ntimero, cobertura entre 50% y 75% 7.-Cualquier nimero, cobertura entre 33% y 50% 6.- Cobertura entre 25% y 33% 5. Cobertura entre 10% y 25% 4.-Cualquier mimero, cobertura entre 5% y 10% 3.-Escasa, cobertura menor de 5% 2. Muy escasa, cobertura menor de 1% Rara, cobertura insignificante ++ Solitaria una especie dentro de la comunidad, pero en caso contrario es preferible usar la cobertura como medida de importancia, ya que especies muy importantes, que ocupan mucho espacio dentro de 1a comunidad, posiblemente tengan menos individuos que especies poco importantes cuyos individuos son pequefios. Para evitar la ambigiicdad que significa usar una u otra medida de importancia, frecuentemente se usan escalas: combinadas de abundancia y cobertura como las de Braun-Blanquet (1979) 0 de Domin-Krajina (Krajina 1933) que se muestran en Ia tabla 9. El indice de area foliar es una medida més detallada de la cobertura, ya que es un indice sin dimensiones, que indica cuantas capas de hojas cubririan el suelo, si éstas se cortasen y desplegasen sobre el terreno que ocupan. Como se seiialé al referirnos al clima luminico dentro de la comunidad vegetal, cl indice de area foliar se calcula de la siguiente manera: Ly A donde La es el area foliar y A es la superficie del suelo gue se usa como muestra. El indice de rea foliar da una idea del tamaiio del area fotosintetizante de la comunidad 0 de las poblaciones individuales, por eso se usa mucho en estudios de productividad. También, si en lugar de medir el indice de drea foliar total de la comunidad, se lo mide en capas superpuestas, se puede lograr un conocimiento bastante ajustado de la arquitectura o del follaje de Ja comunidad. 142 LAI5. Ecosistemas Terrestres La biomasa como medida de la importancia de las especies, ademas de tener la ventaja de ser muy precisa y relativamente ficil de medir, da una idea de la cantidad de informacion que cada especie aporta al ecosistema al que pertenece. No es otra cosa que el peso seco de materia vegetal (diseriminado por especies) por unidad de superficie. También, simulténeamente se logra una medida que puede usarse en anilisis de la productividad. Con frecuencia se toma solamente Ja biomasa aérea y se ignora la biomasa de las raices, que representaria mas de un 30 % de la biomasa total, debido a que es muy dificil extraer todo el sistema radical; que si bien introduce un error, como es mis 0 menos equivalente para todas las especies, no es muy grave. La frecuencia es el niimero de veces que una especie aparece en un conjunto de muestras que se han tomado en un stand de vegctacién, Cuanto mas pequeia es la superficie de las unidades muestrales, mas se parece el concepto de frecuencia ecolégica al de frecuencia estadistica. La frecuencia se expresa en porcentaje y si se tiene el niimero de especie que hay en cada clase de frecuencia, se puede hacer un diagrama de frecuencia de la comunidad. Comiinmente en una comunidad hay un niicleo de especies muy frecuentes, las de la matriz, muchas especies muy raras, es decir, en la clase mas baja (de 1 a 10 % de frecuencia) y muy pocas especies en las clases intermedias de frecuencia. Generalmente las especies abundantes de una comunidad son también frecuentes, pero no necesariamente es asi, ya que si la distribuciéa de una especie abundante es agrupada, o esti confinada a un Sector del drea, es posible que su frecuencia sea baja. Por otro lado, el que una especie sea frecuente no necesariamente significa que sea abundante, ya que puede estar muy bien distribuida, pero haber pocos individuos de ella 5 2.4, Fisonomia y estratificacion Las especies vegetales de Ia biota tienen distinta forma de crecimiento, Hay especies lefiosas que aleanzan gran altura, otras herbiceas de pequefa altura y los musgos aleanzan solamente unos pocos centimetros de altura. Esto produce una heterogencidad vertical en la estructura de la vegetacién y los individuos de las especies que aleanzan una misma altura forman un estrato. Se pueden distinguir estratos arbéreos, arbustivos, herbaceos y en algunas comunidades un estrato muscinal (figura 43). No todas las comunidades tienen estos estratos; por ejemplo, en los pastizales el estrato arbéreo est ausente y en otras comunidades se pueden distinguir mas de un estrato arbéreo o herbaceo. En las selvas tropicales se puede distinguir un estrato arbéreo alto, uno medio y otro bajo e incluso puede haber un cuarto estrato arboreo, formado por individuos aislados, que superan en altura a los arboles del estrato alto; a éste se lo denomina estrato emergente, En las praderas de pastos altos se pueden distinguir un cstrato herbaceo alto, un estrato herbiceo bajo y a veces un estrato herbiceo medio. Los estratos no siempre se pueden distinguir con facilidad. El estrato ar- bustivo se puede confundir con un estrato arbéreo bajo y en algunas comunidades de estructura compleja varios estratos pueden estar confundidos entre si. Cuando los estratos se pueden distinguir ficilmente se dice que estan sobrepuestos, mientras que cuando no se pueden distinguir y se confunden se dice que estin unidos (figura 44). Los individuos de un estrato pueden estar unos al lado de los otros, cu- briendo totalmente el espacio horizontal. Fn ese caso el estrato es continuo; pero si los individuos dejan espacios entre cllos, el estrato es discontinuo. El grado de discontinuidad de un estrato es muy variable: desde un estrato discontinue muy espaciado, un estrato discontinuo agrupado, hasta un estrato continuo denso (figura 45). 143La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 43. Estratificacién de la comunidad vegetal. ESTRATOS Arbéreo { | Arbustive ‘También hay una estratificacin de las raices. Si se examina cl perfil del suelo se puede distinguir un estrato superficial y varios estratos de raices mas profun- das. Dentro de cada estrato el ambiente tiene caracteristicas propias y es ocupado por algunas especies de la comunidad, Fl ambiente de cada estrato es una sinusia y las especies que lo ocupan constituyen una unién. Si bien aqui distinguimos, la sinusia como fraceién ambiental, la unién como fraccién de la biota y al estrato como el conjunto formado por la sinusia y la unidn, los tres términos con frecuencia se utilizan como sinénimos. Algunas poblaciones animales de la biota estin confinadas a un estrato de- terminado, mientras que otras se mueven libremente entre los estratos. Lo mismo ocurre con los microorganismos, sobre todos con aquellos que tienen un alto grado de asoviacién con la rizosfera que ocupan un espacio determinado dentro del suelo. Figura 44, Estratificacion: a) estratos sobrepuestos; b) estratos unidos. a b i 1445. Ecosistemas Terrestres Figura 45. Cobertura de los estratos: a) estrato continuo, b) estrato discontinuo agru- pado, €) estrato discontinuo disperso, d) estrato discontinue muy disperso. ia de la La estratificacion es el cardcter estructural que define 1a fisonon vegetacién de un lugar y es una consecuencia directa de las formas de vi crecimiento que ocupan ese lugar. 145La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia 5.2.2.5. Diseiio y mosaicos La comunidad vegetal puede ser homogénea, en el sentido de que su composicién floristica es mas o menos constante en toda el area que ocupa y los individuos de todas sus poblaciones estin distribuidos al azar. Esto que pareceria ser lo mas comin, rara vez es cierto. Lo mas comin es que por lo menos algunas de sus poblaciones estén distribuidos en forma agrupada, lo que le imprime a la comunidad un diseiio que Ie es propio. La misma comunidad puede tener distintos disefios a distintas escalas y en una escala determinada puede tener un diseho imperceptible o el diseio puede ser muy notorio, hasta el punto de que distintas agrupaciones de especies aparezcan en distintos lugares dispuestas como teselas de un mosaico. El disco es una consecuencia de la heterogeneidad del ambiente, que hace que unas especies encuentren sitios favorables donde pueden desarrollarse y en otros sitios donde no pueden prosperar lo hagan otras especies. La heterogencidad horizontal del ambiente puede ser el resultado de variaciones fisiogriticas, microtopogrificas 0 edificas, o puede ser el resultado del desarrollo de la comunidad misma y también efecto del disturbio. Si la superficie del suclo no es completamente Hana, las partes mas clevadas estarin mejor drenadas y por lo tanto seran mas secas que las hondonadas mas bajas, donde se acumula mas humedad. Las partes més altas sern ocupadas por las especies menos higrétilas de la comunidad, mientras que las especies mas higréfilas estarin confinadas en las hondonadas. También puede ocurrir que al desarrollarse la matriz, se acumule material dentro de las matas de sus individuos, elevanda el terreno en ese punto, que se convierte en un micrositio favorable para el desarrollo de ciertas especies que no podrian erecer entre las matas de la matriz. El disefio de la comunidad vegetal impone un disefio a la comunidad mierobiana que convive con ella, pero a su vez algunas poblaciones animales determinan el disefo de la comunidad vegetal. Un ejemplo de ésto es el efecto de los termitarios 0 nidos de termites que crean una serie de micrositios donde se instalan distintas especies vegetales. Un efecto parecido lo producen nidos de hormigas en forma de timulos como son los nidos de la hormiga amarilla (Lasius flavus) de las praderas de suclos gredosos de Inglaterra o de la hormiga Camponotus punctulatus en las areas deprimidas de la regién chaqueha de América del Sur (Grubb et al. 1969, Lewis et al. 1990, 1991, Pire et al. 1991). 5.2.2.6. Vitalidad y vigor Son otros dos caracteres analiticos de las comunidades vegetales que con frecuencia se consideran sinénimos, pero pueden significar cosas muy distintas. La vi- talidad es la capacidad que tiene una especie de reproducirse y perpetuarse dentro de la comunidad en que se encuentra. Se han establecido grados de vitalidad (Daubenmire 1968): Vi 1. plantas que germinan, pero mueren prontamente sin reproducirse Vi 2. plantas que germinan y sobreviven, pero no se reproducen Vi 3. plantas que se reproducen solo vegetativamente Vi 4. plantas que se reproducen débilmente en forma sexual Vi 5. plantas que se reproducen normalmente en forma sexual 1465. Ecosistemas Terrestres Las especies cuyo grado de vitalidad es 1 6 2 son especies extraiias de la comunidad, que por alguna razén fortuita, algin propagulo cayé y germind, pero no logré realizar la écesis y por lo tanto, perpetuarse dentro de esa comunidad. El vigor es ef grado de salud y tamafo relative que aleanzan los individuos dentro de una comunidad, Algunas especies en unas comunidades crecen muy vigorosamente y en otras, en las que también se las encuentra, su crecimiento es muy limitado, pero no necesariamente mueren. En algunas comunidades hay especies que a pesar de erecer muy vigorosa- mente, no se reproducen, por lo que tienen muy baja vitalidad en esa comunidad. Los Eucalyptus que son originarios de Australia, en muchos lugares del mundo, como en la regién pampeana de la Argentina, crecen tan 0 més vigorosamente que en su lugar de origen, pero no se reproducen espontineamente y su perpetuacién depende de los cuidados que le prodigue e] hombre. También existen especies que en algunos lugares erecen con muy poco vigor, pero a pesar de ésto, logran reproducirse en forma sexual perfectamente bien. 5.2.2.7. Periodicidad En los climas muy himedos del trépico, en que la temperatura, humedad y fotopertodo no varian a lo largo del ao, la comunidad presenta siempre el mismo as- pecto. Pero en latitudes mas altas, en que varia el fotoperiodo y el invierno es mis frio que el verano, el aspecto que la comunidad presenta en el verano es distinto del que presenta en el invierno. Los individuos de muchas especies reverdecen, florecen, fructifican ¥ pierden sus hojas sincronicamente en una misma época del ano, por lo que en las distintas estaciones la misma comunidad parece diferente. Las variaciones estacionales de la comunidad vegetal no solamente se manifiestan por las distintas etapas fenoldgicas en que se encuentran las especies, sino también por la composicion floristica, ya que hay gremios de especies que vegetan en cada una de las estaciones y no aparecen en las otras estaciones, También hay variaciones estacionales en la comunidad animal gue obedecen a las variaciones de la comunidad vegetal y del clima. Estas variaciones que se producen dentro de la comunidad a lo largo del aio y mas 0 menos regulares a través de las aios se denomina periodicidad y la composicin floristica, estados fenolégicos y composicién faunistica que la comunidad presenta en cada estacién se denomina aspecto estacional. La periodicidad de la biota obedece a una periodicidad ambiental o estacionalidad producida por variaciones térmicas, variaciones en la humedad o régimen de luvias y variaciones en el fotoperfodo. Cuanto mis marcada es la estacionalidad, mayor es la periodicidad de la biota y mayor el nimero de aspectos estacionales que sta presenta, Pero si bien en los trépicos himedos la periodicidad es pricticamente imperceptible, los individuos de algunas especies varian sinerénicamente a lo largo del aio y regularmente presentan un determinado estado fenoldgico (floracién, fructificacion, ete.) en la misma época de aios sucesivos. Esta periodicidad que muestran las selvas tropicales, que no esta correlacionada con periodicidad en el clima del lugar, es posible que esté correlacionada con el paso de aves migratorias, que ocurre en la misma época todos los aiios. 5.2.2.8. Constancia y fidelidad Los distintos stands de una comunidad tienen una composicién especifica similar, pero de ninguna manera son idénticos, Hay algunas especies que se encuentran en todos los stands y otras que solamente se encuentran en algunos 0 en 147La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia muy pocos de ellos. Las especies que aparecen en todos, 0 por lo menos en la mayoria de los stands, son las especies constantes de la comunidad, Ademds de la constancia, a veces se determina la presencia de las especies, que seria otro caricter sintético de la comunidad. La presencia es a la comunidad lo que la frecuencia es a un stand. Una especie que tiene alta presencia en una comunidad, es aquella que aparece en un porcentaje alto de muestras tomadas dentro de esa comunidad. Si se han tomado muchas muestras en varios stands, una especie constante es aquella que aparece en por lo menos una muestra de la mayoria de los stands. Entonces, hay especies que si bien son constantes, su presencia es muy baja; pero también hay especies que ain teniendo una alta presencia, son poco constantes, ya que pueden ser muy frecuentes en algunos stands y estar completamente ausentes en otros. En la practica, la mayoria de las veces, constaneia y presencia significan lo mismo, ya que cuando se analiza la vegetacion, cominmente se toman una serie de muestras sin disctiminar si pertenecen ono @ distintos stands, por lo tanto, no hay forma de distinguir estos dos caracteres. Algunas especies se encuentran en cualquier comunidad o en varias comunidades distintas, mientras que otras especies, solamente aparecen en una determinada comunidad. Las especies que aparecen en una determinada comunidad y no en otra, son las especies fieles a esa comunidad y las que aparecen indistintamente en varias comunidades son las especies indiferentes. Braun-Blanquet (1979) establecié varios grados de fidelidad de las especies a una determinada comunidad: Fi 5. Exclusivas: Total 0 casi totalmente confinadas a esa comunidad, Fi4. n en otras comunidades comparado con esa comunidad. Fi 3. Preferentes: Mejor representada en esa comunidad, aunque puede ser abundante en otras comunidades, Fi 2. Indiferentes: species de esa comunidad que crecen indistintamente en muchas otras comunidades. Fi 1, Extrafias: Raras en esa comunidad, pero que puede ser comin en otras comunidades. Las especies exelusivas, selectivas y preferentes son las especies caracte- risticas de esa comunidad; las indiferentes, que aparecen en varias comunidades con aproximadamente cl mismo grado de abundancia y constancia, son las especies compaieras de la comunidad y las extranias son accidentales, que con frecuencia erecen poco vigorosamente en esa comunidad y pueden considerarse intrusas, que posiblemente pertenezcan a otra comunidad Las especies constantes de una comunidad no necesariamente son fieles a esa comunidad y con frecuencia las especies mas fieles de una comunidad, no son las que tienen el grado mis alto de constancia dentro de su comunidad, pero las especies de muy baja constancia frecuentemente son intrusas. 5.2.3. Variacién continua y unidades discretas de vegetacién En un drea es posible que se puedan distinguir una o varias comunidades distintas, de composicién especifica definida, aunque cada una de cllas tenga un mar- cado diseho. Pero cn otras areas, también es posible que todos los puntos de las mismas tengan distintas agrupaciones de especies y no sea posible distinguir comunidades definidas. 1485. Ecosistemas Terrestres 5.2.3.1, Unidades de vegetacion Esas agrupaciones vegetales distintas pueden ser ficilmente distinguibles entre si y estar bien delimitadas, de modo que cada una tenga una entidad definida y forma una unidad de vegetacién: una asociacién u otra unidad de mayor 0 de menor jerarquia. Entre dos stands contiguos de dos asociaciones diferentes, la variacién floristica o fisonémica es més o menos abrupta, es decir que hay una discontinuidad manifiesta en 1a vegetacidn. Esta variacién abrupta en la vegetacién obedece a una variacién, también abrupta, del ambiente, es decir que en ese punto se produce una discontinuidad en el ambiente. Un caso evidente de variacién discontinua se puede dar si existe un barranco, en que sobre él, el suelo esta bien drenado y es ocupado por una agrupacién © unidad de vegetacién definida y debajo de él, el suelo puede ser mucho mas hiimedo © salino, por lo que estard cubierto por especies mas higrétilas o mas haléfilas que las que estan encima del barranco. En cada uno de los dos lugares se encontraran stands de asociaciones distintas 5.2.3.2. El continuum Pero también es posible que las agrupaciones vegetales distintas no puedan distinguirse, 0 no tengan una entidad definida y todos los puntos del rea tengan una composicidn floristica distinta. Cuando los cambios en el espacio son graduales de modo que solamente puedan distinguirse los extremos, pero entre ellos existen todas las agrupaciones intermedias posibles, la variacién de la yegetacion es continua y esta distribucién de las especies es el resultado de que también es continua la variacién del ambiente, Es decir, el ambiente 0 algin factor ambiental varia en forma de gradiente. Estos gradientes ambientales que se reflejan sobre la vegetacién son muy comunes en la naturaleza. Aunque no necesariamente, con frecuencia los gradientes estin asociados a la topografia del terreno, A Io largo de una pendiente un factor, v.gr.: la humedad, puede variar en forma continua, de modo que hacia arriba aparecen gradualmente especies mas xerofilas y hacia abajo especies mas higrofilas. Aunque la variacién continua o discontinua, que obedece a cambios graduales 0 abruptos de factores ambientales asociados a la topografia, ofrecen ejemplos evidentes de uno u otro tipo de variacién, de ninguna manera son los ‘inicos i en un punto el suelo o el sustrato varia bruscamente porque hay un ic y las caracteristicas del suclo no varian substancialmente, pero en una direccién varia la temperatura o las precipitaciones es de esperar que la vegetacion variard en forma continua y gradualmente a lo largo de esos gradientes de temperatura © precipitacién. 149La biosfera y sus ecosistemas: Una introduecién a la Ecologia Figura 46. Cenoclina perpendicular a wn arroyo del Chaco Oriental: 1) pajonal de Panicum prionitis, 2) palmates de Copernicia australis, 3) algarrobales de Prosopis nigra var. ragonesei, 4) quebrachal de Schinopsis balansae, 5) bosque fuerte chaqueio. 1505. Ecosistemas Terrestres 5.2.3.3. Cenoclinas También es comin que stands de vegetacién bien definidos, se distribuyan en el espacio siguiendo algin gradiente ambiental (figuras 46 y 47). comunidades que se distribuyen a lo largo de un gradiente forman lo que se denor una cenoelina. 5.2.3.4. Ecotonos Aun en los casos en que la variacién sea discontinua, es muy raro que se pueda trazar una linea que separe a dos comunidades distintas contiguas. Lo més fre- cuente es que exista una faja en que la vegetacién comparta caracteristicas con las dos comunidades vecinas (figura 48). Esta zona de transicién entre las dos comunidades, que no tiene identidad propia, sino que presenta similitudes con las comunidades veci- nas, se denomina ecotono. La amplitud del ecotono depende de cuan bruscamente varien las condiciones ambientales entre dos comunidades definidas contiguas 5.2.4. Zonacion de la vegetacion terrestre En un area homogénea es de esperar que Ia vegetacién también Lo sea, pero lo comin es que las areas tengan un cierto grado de heterogeneidad, que puede ser evidente a distintas escalas. Si no hay un orden en esa heterogeneidad las comunidades vegetales 0 sus variantes. formaran un mosaico. Cuando la heterogencidad esta ordenada a lo largo de un gradiente se producira un continuum de variacion, 0 las comunidades se ordenarén formando una cenoclina a lo largo de él. Por lo tanto el gradiente se divide en segmentos o zonas de distinta vegetacién, Con frecuencia, estas zonas de vegetacién estin correlacionadas con gradientes de altura topografica, a la que estén asociados gradientes de distintos factores ambientales climaticos 0 edaficos En el capitulos 3 y 4 se describieron la zonacién de la vegetacién terrestre y acuatica en el litoral, en las margenes de los rios y alrededor de los cuerpos de agua 9 zonacién perilacunar. 5.2.4.1, Pisos de vegetacién En las regiones montafiosas, la altura determina variaciones climaticas, que producen una zonacién de la vegetacién en las laderas. Los distintos tipos de vegetacion que se encuentran a diferentes alturas se denominan pisos de vegetacion. Si bien cada sistema montaioso tiene sus propios pisos de vegetacion, determinados por la ubicacién geogrifiea, el clima de la region, 1a altura, rumbo del cordén montaiioso, exposicién de la ladera, direccién de los vientos, caracteristicas del sustrato, ete., es posible hacer una generalizaeién y realizar un esquema como el de la figura 49. En la Hanura vecina o tierra baja se encuentra la vegetacién propia que co- rresponde al clima de la region. En la Hanura préxima al cordén montafioso, 0 en sus primeras estribaciones bajas, el pedemonte, el clima suele ser mas himedo debido a las Lluvias orograficas. Los vientos arrastran masas de aire que pierden gradualmente su humedad al alejarse del mar, por lo cual el clima de la Hanura vecina al cordén puede ser relativamente arido, pero al llegar a las montafas se elevan y el resto de humedad que contienen se condensa provocando copiosas Huvias. Por lo tanto la vegetacidn del pedemonte es mas higréfila, floristicamente mas rica y de estructura mas compleja que la de la tierra baja 151La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia A medida que se sube por la ladera, ef clima es mis himedo y mas fresco, ya que al elevarse el aire se enfria y su humedad se condensa. Por encima del pedemonte se encuentra el piso montano. En climas célidos se puede dividir en un piso montano inferior, de clima nuboso muy himedo, donde se encuentra la selva montana o selva nublada, de gran riqueza floristica y complejidad estructural, y un piso montano superior de clima hiimedo, aunque no tanto como el inferior, y mis frie, donde se encuentran los bosques montanos caducifolios y los pinares de altura. Sobre el piso montano el clima es més frio, brillante y mis seco, los érboles son escasos si es que los hay y la vegetacién es un pastizal; este piso se denomina prealpino. En muchos casos se lo puede dividir también en un piso prealpino inferior y otro superior mas frio; en el primero hay pastizales de altura, a veces salpicados de arboles aislados y en el segundo se encuentran los prados alpinos, que forman un césped bajo y continuo y no se encuentran drboles. Mas arriba el clima es muy frio y el periodo de vegetacién durante el aio es relativamente breve; este piso, el piso alpino, tiene vegetacion bastante pobre, formada por plantas en cojin o achaparrada, con algunos prados y desiertos de liquenes. Si las montaias son muy altas, el piso mas alto, que est sobre el piso alpino, es el nival, donde las nieves son perpetuas y practicamente no hay vegetacién, salvo algunas algas criéfilas que viven en la nieve. Con frecuencia las laderas expuestas hacia un punto cardinal tienen pisos de vegetacién distintos a las expuestas en sentido opuesto. Por ejemplo en las montahas preandinas del noroeste argentino, las laderas expuestas hacia el este son imuy himedas y estin cubiertas de selvas y bosques y las laderas expuestas al oeste son semidesiertos o desiertos. En las Iaderas orientales la selva pedemontana tiene Phyllostylon rhamnoides, Catycophylium multifiorum, Tipuana tipu, Cedrela angustifolia, ete.; por encima de ella la humedad es muy alta y se encuentra una selva montana muy exuberante de Blepharocalyx gigantea y Phoebe porphyria que llega hasta 1.500 m de altura sobre el nivel del mar: luego estén los bosques caducifolios de aliso (Alnus jorulensis) y los bosques de pino (Podocarpus parlatorei) y por encima de los 2.500 m s. n,m, estén los pastizales serranos. Las masas de aire pierden la mayor parte de la humedad sobre las laderas orientales y al atravesar el cordén montaioso, ya secas, descienden y se calientan legando a temperaturas muy altas. La vegetacién de las laderas occidentales es muy xeréfila ya que el clima es muy 4rido. En los valles bajos y pedemonte se encuentra el monte occidental, que es un desierto cubierto por una estepa arbustiva de Larrea divaricata, Larrea cuneifolia, Larrea nitida, Bulnesia retama, ete. Los arbustos se encuentran muy espaciados y una proporcién muy alta del suelo esta desnudo. A 2.000 m de altura sobre el nivel del mar el monte es desplazado por la prepuna, cuya vegetacion es una estepa arbustiva de Gochnatia glutinosa, —acompanada = de~—cactéceas ——columnares (Trichocereus pasacanas), preferentemente en los conos de deycccién. Sobre la prepuna, entre los 3.000 y 4.000 m de altura, esté 1a puna que es un desierto con es- tepas de tolilla (Fabiana densa), Psila boliviensis, Adesmia horridiuscula, ete 1525. Ecosistemas Terrestres Figura 47. Cenoclina perpendicular a un estero del Chaco Oriental: 1) comunidades higrofilas sobre el lecho del estero, 2) pajonal de Spartina argentinensis, 3) algarrobal de Prosopis nigra var. ragonesei, 4) quebrachal de Schinopsis balansae, 5) bosque fuerte chaqueho. 6 0 00 0 00 06 153La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia Figura 48, Representacién esquematica del perfil de dos comunidades (bosque y pasti- zal) y el ecotono entre ambas +—BOSQUE——++— ECOTONO —-+—PA STIZAL——4 La altura hasta donde legan los distintos pisos de vegetacién y la linea hasta donde ctecen arboles depende de la latitud. Hacia el ecuador los pisos y la linea de Arboles estin a mucho mayor altura sobre el nivel del mar que en las altas latitudes. 5.2.4.2. Alternancia de la vegetacién Cuando Las condiciones ambientales varian en fases, que se repiten sucesi- vamente a lo largo de una distancia, se produce el fenémeno de alternancia de la vege- tacién. Por ejemplo, si el suelo es ondulado, los valles serin mas hiimedos que las erestas de las ondulaciones y los declives que miran hacia el ecuador recibiran mayor radiacién y serin mas calientes que los que miran hacia los polos. La vegetacién de cada ambiente es distinta a la de los otros ambientes y cada una de las comunidades que ocupa una fase determinada se repetird en el espacio cada vez que aparezca esa fase. Figura 49, Pisos de vesetaci6n. ALPING PREALPING MONTANO PE DEMONTE TIERRA BAJA 1545. Ecosistemas Terrestres 5.2.5. Dindmica de la vegetacion La vegetaci6n constantemente sufte cambios ya sea en su composicién flo- ristica o en la abundancia relativa, constancia o frecuencia de sus especies. Estos cambios pueden ser pequehos o grandes y pueden llegar incluso a modificar la estructura y fisonomia de la vegetacién de un lugar. A lo largo del ato el cambio de las estaciones impone cambios en la comunidad, dando lugar a tantos aspectos distintos de la misma como estaciones se sucedan en el ano. Estos cambios son mas 0 menos regulares a través de los aos, por lo que en una estacién determinada la composicién especifica y estructura del aspecto correspondiente no difiere substancialmente de un aio a otto, o fluctia alrededor de tuna media a lo largo de los aos. La introduccién 0 desaparicién local de una especie o un evento catastréfi- £0, como una inundacién extraordinaria o una conflagracion, provoca cambios mucho mas profundos en la estructura de la comunidad. El desarrollo mismo de la comunidad, de sus poblaciones o de los individuos de ellas, también produce cambios que pueden ser muy notables. La aparicién de un area desnuda nueva, como es la formacién de un baneo de arena en un rio, 0 la denudacién de un area cualquiera por erosién o cualquier otra causa, crea condiciones para que se instale una comunidad vegetal distinta de la vegetacién de la regién, que evolucionaré con el tiempo hasta aleanzar un cierto equilibrio, Los cambios que se producen en la vegetacién desencadenados por cualguicr causa pueden presentar una tendencia unidireccional o pueden describir ciclos repetitivos a lo largo del tiempo. Los cambios unidireccionales dentro de la vegetacion, que tienden hacia una condicién de equilibrio o estable, se denominan sucesion vegetal, que puede ser primaria, si acurre a partir de la colonizacién de un rea desnuda, que nunca ha tenido vegetacién, o secundaria, si ocurre en un area que previamente ha tenido vegetacién en equilibrio mas o menos estable, 5.2.5.1, Sucesién primaria Un rea desnuda que previamente no ha tenido vegetacidn se puede inar por el afloramicnto de un manto rocoso, la formacién de un banco de arena, el Tenado de agua de una cubeta, etc. El ambiente de cualquiera de estas areas desnudas es hostil para la vegetacion ya que las condiciones son extremas: aridez extrema o exceso de agua, sustrato compacto ¢ impenetrable (rocas) 0 disgregado que no ofrece soporte (arenas y gravas), exceso de insolacién, temperaturas extremas, etc. Los propigulos de la mayoria de las especies que Iegan al lugar no pueden instalarse, porque no encuentran condiciones minimas para su crecimiento y desarrollo. Muy pocas especies estin adaptadas para soportar estas condiciones y el drea es colonizada por pocos individuos muy esparcidos de algunas especies, con frecuencia una sola especie, adaptada a esta adversidad extrema. Se inicia asi la etapa pionera de la sucesién, La interaccién entre los individuos es muy pequeia o nula durante esta etapa, pero hay una fuerte interaceién entre ellos y el ambiente fisico. Fl diéxido de carbono liberado por las plantas y el agua retenida por ellas, 0 substancias que secretan, disgregan el sustrato impenetrable, © la materia orginica sintetizada produce la agregacién de las particula sueltas de sustratos disgregados. De esta manera se crea un ambiente favorable para la 155La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia instalacién de individuos de otras especies menos tolerantes a condiciones extremas, que lentamente invaden el area y cubren toda su superficie A medida que la superficie se cubre de vegetacién aumenta la interaceion entre los individuos y las especies que Hegan después que las pioneras, desalojan a los primeros inmigrantes. De esta manera culmina la etapa pionera y comienza la ctapa de consolidacién. El sustrato adquiere un estado de agregacién adecuado para mayor niimero de especies, hay una creciente sohibilizacién y liberacién de mutrientes, y comienza a desarrollarse el perfil del suelo. Las condiciones son menos extremas, lo que permite que prosperen mayor niimero de propagulos de un nimero ereciente de especies. Al cubrirse la superficie de vegetacién, aumenta la competencia entre los individuos dentro de una especie y entre las especies. En estas ctapas tempranas predominan las estrategas r, es decir, aquellas especies que producen una gran cantidad de propagulos, de los cuales, una proporcién relativamente pequefia lega a completar sti ciclo. La Hegada e instalacién de una especie implica la apertura de nuevos nichos, que permiten la instalacién de nuevas especies y el cierre de otros que produce como resultado, la desaparicién o extincién local de otras especies que estaban antes. Una vez consolidada, la vegetacién sigue evolucioniando. Las especies que se instalan sucesivamente modifican el ambiente, que se vuelve desfavorable para las especies que Iegaron en etapas previas, pero permite la instalacién de nuevas especies, de modo que a lo largo del tiempo se produce el reemplazo de una comunidad por otra. Cuando los cambios del ambiente que provocan la sucesién, son inducidos por la vegetacién, da Iigar a sucesiones autogénicas. Pero puede ocurrir que los cambios ambientales se deban a la modificacién independiente de los factores fisicos, como es el caso de la deposicién de sedimentos en ambientes acusticos, o aun terrestre por efecto del agua o del viento. Esto da lugar a las sucesiones alogénicas. En realidad es muy improbable que una succsién sea exclusivamente autogénica 0 alogénica y ambos procesos, aunque uno puede ser més importante que el otro, es posible que ocurran simultineamente. La sucesién culmina cuando se llega a una etapa en que la vegetacién est en equilibrio con el clima y no se producen cambios substanciales en la composicion o fisonomia de la vegetacion. Esta etapa final de la sueesin se denomina climax. El conjunto de etapas que constituyen una sucesién se denomina sere y cada una de las sucesivas comunidades que se instalan hasta llegar a la climax es una etapa seral. Las sucesiones que se inician en areas desnudas con deficiencia de agua se denominan xeroseres y las que se inician en lugares donde hay un exceso de agua se denominan hidroseres, Las etapas concretas y especificas de la sucesién vegetal de uma localidad son distintas a las que ocurren en otra localidad y asimismo dentro de una region, segin cual sea el tipo de area desnuda inicial, las ctapas serales pueden ser muy distintas, De cualquier modo es posible hacer modelos sucesionales que respondan a los distintos tipos de sucesion. 5.2.5.1.1. Xeraseres Estas se desarrollan en areas en que la etapa inicial se caracteriza por la escasez de agua, como es el caso de Ia sucesién sobre roca desnuda (litosere), gravas, © guijarros, dunas 0 arenales (psamoseres), ete En una roca desnuda la aridez es extrema y debido a su exposicién al sol, las temperatura Iega a ser muy alta durante cl dia. Solamente Iiquenes pueden 1565. Ecosistemas Terrestres instalarse en este ambiente. Los primeros liquenes que se instalan estdn adheridos a la roca en varios puntos y forman una costra, lo que impide que el viento los arranque. Esta es la etapa de los liquenes costrosos. Estos liquenes soportan largos periodos de deshidratacion y muy Ientamente, debido al diéxido de carbono que produce su respiracion y al agua que se acumula en ellos, la roca se disgrega. La materia orginica sintetizada y el material rocoso disgregado y retenido en el lugar, crea condiciones para que se instalen otros liquenes, que se adhieren al sustrato en menos puntos que los liquenes costrosos, Asi se suceden una etapa de Liquenes ramificados y luego otra, de liquenes foliosos 0 arborescentes que estin adheridos en s6lo un punto a la roca, Estos liquenes estan mas expuestos y sintetizan mayor cantidad de materia orginica, cubren a los liquenes costrosos y ramificados, haci¢ndoles sombra, por lo que terminan desalojandolos. La mayor cantidad de materia orgdnica y material disgregado permite que se instalen masgos que son capaces de retener mas agua, El material disgregado, con la materia orgdnica acumulada por los liquenes de las etapas previas y los musgos, forman un ambiente favorable para la germinacién de semillas de hierbas, primero anuales, luego plurianuales y perennes. La etapa de musgos es reemplazada por una etapa herbacea. Las raices de las hierbas penetran las grietas que se forman en la roca y la produccién de biomasa es mayor que en las etapas anteriores. Los detritos vegetales y roca disgregada que se acumulan permiten que se desarrolle el suelo que puede llegar a ser apto para la instalacién de arbustos y finalmente de otras leiosas, hasta Hegar a la climax. En estas litoseres las etapas de liquenes y de musgos pueden durar muchisimo tiempo, hasta miles de aftos. Una vez que se ha llegado a la etapa herbicea, la sucesin procede con mucho més rapidez. En las psamoseres son las sucesiones sobre dunas de arena, las especies pioneras con frecuencia son suculentas, que acumulan agua en sus hojas camosas, lo que les permite soportar largos periodos de sequia ocasionados por la escasa capacidad de retencion de agua que tiene la arena. Otras pioneras son especies rizomatosas y estoloniferas, que por un lado sus tallos se alargan ripidamente a medida que son enterrados por la arena que se acumula sobre ellas, y por otro, muchas de sus raices se encuentran alejadas de la duna, en lugares con una provisién adecuada de agua. $.2.5.1.2. Hidroseres Las hidroseres ocurren en lagos y lagunas, en las margenes de los rios y bancos de arena y en el litoral maritimo, Cuando se acumulan sedimentos en el fondo de los lagos, su profundidad disminuye y permite que se instalen plantas sumergidas como Elodea sp., Vallisneria sp., Potamogeton sp., ete. Estas plantas forman una intrineads red que favorece Ia acumulacién de sedimentos y sintetizan gran cantidad de materia orginica, que se descompone solo parcialmente debido al ambiente anaerobio en que se encuentra, Esta acumulacién de sedimentos y materia orgdnica en el fondo, produce una rapida disminucidn de la profundidad del lago y las condiciones entonces, son propicias para que se instalen plantas arraigadas en el fondo, pero con hojas que flotan en la superficie, v.gr.: Nelumbo nucifera, Nymphaea lotus, Nymphaea odorata, Vietorta eruziana, Nymphoides humbodtianum, etc. y en algunos lugares, gramineas estoloniferas flotantes, como Panicum elephantipes, Hymenachne amplexicaulis, Echinochloa helodes, etc. Estas especies cubren la superficie ¢ impiden que la luz penetre en el agua, por lo que desalojan a las especies de Ia etapa sumergida y ademas, al estar expuestas al aire sintetizan mayor cantidad de materia orgénica y evaporan gran cantidad de agua. De esta manera el ambiente se vuelve muy poco 157La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia profundo y apto para que se instalen especies heléfitas, esto es, especies cuyas raices estin en el barro, pero sus tallos y hojas emergen por sobre la superficie del agua v.gr Scirpus californicus, Cyperus giganteus, Typha angustifolia, Typha latifolia, Zizaniopsis sp., Juncus sp., ete. En la sucesion de muchos lagos y lagunas hay vatias tapas distintas de flotantes y de heléfitas y algunas veces las etapas de heléfitas son seguidas por etapas de flotantes. Las heléfitas aleanzan mayor altura que muchas flotantes, ya que algunas flotantes tienen hojas que flotan como platos sobre Ia superficie del agua, en cambio los juncos, las espadaiias y las totoras pueden superar facilmente uno o dos metros sobre la superficie del agua. Las heléfitas crean entonces un ambiente desfavorable para las especies flotantes, ademas producen mayor evaporacién de agua y materia organica, que hace que el sustrato emerja por encima de la superficie del agua Cuando el sustrato emerge por encima de la superficie del agua o el lago se seca, es invadido sucesivamente por gramineas rizomatosas, hierbas, leosas y finalmente se Mega a la climax. La zonacién de la vegetacién perilacunar con frecuencia es un reflejo de la sucesién vegetal que allf esti ocurriendo, pero no siempre la zonacién es una consecuencia de la sucesién. Un caso especial de hidroseres son las haloseres que ocurren en lagos salinos 0 pantanos costeros. Cuando el sustrato emerge por encima del agua, o donde la profundidad es pequefa, suele instalarse una comunidad de quenopodiaceas haléfilas, con frecuencia suculentas: Salicornia sp., Suaeda sp., Atriplex sp., seguida de una etapa de espartillares de Spartina sp. (Spartina alterniflora, Spartina maritima, Spartina anglica, Spartina densiflora) y céspedes de gramineas haléfilas rizomatosas (Distichlis sp.). 5.2.5.2. La climax La etapa final de la sucesién es la climax, que se define como una comunidad estable que de no mediar algiin disturbio, no sufrira cambios posteriores en su composicién especitica y estructura, en equilibrio con el clima de la region y que aprovecha en forma éptima todos los recursos del ambiente. De ésto se desprende que el clima de la regién determinara el tipo y caracteristicas de la comunidad que constituye la climax. Sin embargo ésto no siempre es asi. En muchos casos la sucesién se detiene antes de que la vegetacién Hegue a la comunidad en perfecto equilibrio con el clima 0 climax climética, debido a una serie de factores. Si el factor que determina que no se establezea la climax climitica es alguna caracteristiea del suelo, la comunidad en que culmina la sucesién se denomina climax edafica. Cuando incendios recurrentes impiden que se instale la climax, la comunidad que ocupa su lugar y esta en equilibrio con el ambiente y los incendios sucesivos se denomina climax pirdfita, Si algiin disturbio no permite la evolucién de la vegetacién hacia la climax © modifica ésta una vez que se ha instalado, 1a comunidad que se desarrolla es una disclimax 0 climax alterada, que evolucionara hacia la climax cuando cese el disturhio que la mantiene, El que una sucesién termine en la climax climatica, © climax verdadera, es la excepeidn y para cada una de las etapas finales de la sucesién que se instalan en lugar de la climax bajo distintas condiciones se ha acuiiado un término ad hoc. Es necesario hacer notar que durante la sucesién vegetal, concomitantemente con la evolucién de la vegetacién y desarrollo del suelo, 1585. Ecosistemas Terrestres Tabla 10 Principales diferencias entre las etapas serales y las etapas finales de la suce: Odum (1969). Etapas serales Ftapas fi Productividad neta alta Productividad neta baja Biomasa baja masa alta Nutrientes en el ambiente fisico Nutrientes en la biota Estructura y estratificacién poco Estructura y estratificacion muy desarrollada desarrollada Riqueza floristica baja Riqueza floristica alta Baja diversidad Alta diversidad Especies de ciclo corto Especies de ciclo largo Relaciones interespecificas negativas Relaciones interespecificas positivas (Competencia) (Simbiosis) Inestable Estable evolucionan la comunidad animal y microbiana que componen Ja biota, ya que al introducirse una especie vegetal se crean nichos para las especies animales que se alimentan o reciben abrigo y proteccién de ella, De la misma manera cuando una especie vegetal es desalojada de la comunidad, las especies animales que dependen de ella corren la misma suerte, a no ser que encuentren algiin sustituto. Aparte de los cambios que se producen en Ia composicién floristica y la comunidad animal y microbiana durante la sucesién, hay diferencias notables entre las caracteristicas y propiedades de las comunidades serales y la etapa final de la sucesidn, Algunas de estas diferencias se dan en la tabla 10, pero existen excepciones y algunas etapas finales de Ia sucesién no se caracterizan precisamente por su complejidad estructural o su riqueza floristica, 5.2.5.3. Regeneracién después del disturbio Cuando la vegetacién es destruida por un disturbio o catistrofe, se alteran las condiciones ambientales y poco tiempo después se instala una comunidad muy distinta a la que existia antes de que el disturbio se produjera, Esta comunidad sufre cambios, evolueiona y con el tiempo, si no han variado las condiciones generales, se regenera la comunidad que existia antes de la catastrofe. Las etapas desde la instalacién de la primera comunidad después del disturbio hasta la regeneracion y estabilizacién de la vegetacién, se suceden con mucha mas rapidez que las sucesiones primarias, ya que en este caso la primera comunidad se instala sobre un sustrato favorable, 0 sea suelo ya desarrollado. A las sucesivas etapas desde el disturbio hasta la regeneracion de la vegetacion original y a los cambios que se producen en la vegetacion por la eliminacién de un disiurbio, corrientemente se las denomina sucesiones secundarias, sin embargo, ambos procesos son distintos. La agricultura, los incendios, inundaciones catastréficas, son algunos de los disturbios que pueden destruir completamente la vegetacién. Al destruirse la vegetacién mayor cantidad de Iuz Ilega al suelo y por lo tanto la temperatura de éste aumenta, pero también al no estar cubierto por vegetacién se enfria mas rapido durante la noche; también varia la evaporacién, lo que modifica ¢l régimen hidrico. Esta variacién del ambiente permite que se instalen especies que antes del disturbio 159La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccién a la Feologia no estaban en condiciones de competir con las especies que formaban el dosel de la vegetacién, Las especies que se instalan provienen en parte de la germinacion o brotacién de propigulos enterrados en el suelo, que se encontraban en estado de dormicién, y que al variar las condiciones ambientales, captan sefales que provocan la ruptura de la dormicion y germinan, Otras provienen de areas circunvecinas, ya que el acceso de propigulos es facilitado por la desaparicién de la vegetacion. El resultado es que se instala una comunidad muy heterogénea y de gran riqueza floristica y diversidad. Las especies que la componen son de ciclo corto, con frecuencia anuales, y con relativamente alta capacidad de dispersién. Si se examina la composicién floristica de esta comunidad, se observar que muchas de las especics relativamente abundantes, son las malezas que acompahaban a los cultivos que se hicieron después de destruirse Ia vegetacién, las especies que eran raras 0 muy poco frecuentes en Ia comunidad que se encontraba antes del disturbio y especies de areas vecinas. Esta comunidad es muy fugaz, ya que en dos 0 tres afios es reemplazada por otra comunidad y las especies que la componen y que desaparecen tan répidamente o se vuelven raras se denominan fugitivas. Después de esta comunidad fugaz se instala otra comunidad, con frecuencia de pastos anuales, relativamente fugaz, luego comienzan a aparecer las especies perennes de ciclo mas largo y el proceso termina con la regeneracién de la comunidad que existia antes de que el disturbio destruyese la vegetacion. Las especies leftosas o importantes de la etapa final con frecuencia se instalan en las primeras etapas del proceso de regeneracién, pero pasan inadvertidas ya que tardan un tiempo mas © menos largo en desarrollarse y ocupar un espacio apreciable. Durante todo el proceso, a medida que se desarrolla la matriz de la comunidad estable, disminuye la tiqueza floristica y diversidad, debido a gue las dominantes interceptan la luz, compiten por nutrientes, secretan substancias alelopaticas, o interfieren de cualquier otra manera eficaz con las plantas fugitivas. Al estabilizarse la vegetacién, las especies abundantes y frecuentes en la comunidad que se instalé inmediatamente después del disturbio desaparecen o se convierten en rarezas, confinadas a micro: 6 intersticios dentro de la matriz de la comunidad. 5.2.5.4, Resistencia y Resiliencia Frente a un disturbio una comunidad puede ser completamente alterada y destruida, 0 solamente sufrir pequefios cambios en su estructura y composicién especifica. En el caso de que la comunidad permanezca inalterada o sufra cambios muy pequefios frente a un disturbio, esta comunidad es resistente a ese tipo de disturbio. El grado de resistencia esta dado por la magnitud de los cambios provocados por el disturbio y muchas comunidades estén adaptadas a resistir un tipo particular de disturbio, o lo que es mis, su estructura esté modelada por ese disturbio. Si Ia comunidad es muy alterada o destruida por el disturbio, puede desaparecer totalmente y ser reemplazada por otra comunidad estable, 0 puede regenerarse y recobrar las caracteristicas que tenia antes del disturbio. En el segundo caso, la comunidad se denomina resiliente frente a ese tipo de disturbio. La rapidez con la cual la comunidad se regenera después de un tipo de disturbio se denomina clasticidad y el umbral de disturbio que puede soportar una comunidad, més alld del cual su regeneracion es imposible, es la amplitud, Cuanto mayor sea la amplitud y la clasticidad de una comunidad frente a un disturbio determinado, mayor es su resiliencia, 160