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    nozdimensionesaredescubrit. Medicina to. Ao ase xe cont enti Iolo dedicaremos a profundizar especialmente en ; eltejido a nelnes,faorece I integralénssémic del organise oneetho lxo el ual por su mportanla gejido conectivo propiamente dicho: conectivo laxo EY irgjidos conectves Preplamente dchos comprenden: el tdo conectivo lana aereoar (Fi i Menso, AMOS se caracterizan por contener células todeadas de matt lar (Fig. 5.1) y el tlido con yente celular y extracelular n¢ ri iatriz extracelular si bien la relaciér jel compan }© es la misma, confiriéndoles propiedades funcionales diferentes, Lomprender a jerarqula funcional de este teido analizaremos en detale los componente rel de mas amplia distribucién en nuestro organismo, ponentes del tejido conec- Fig.51Tejido Conectivo Laxo, Matriz Extracelular Se da este nombre al conjunto de fibras inmersas en una matriz amorfa, Matriz Amorfa. También llamada sustancia fundamental ocupa los espacios entre las células y las fibras. Su consistencia de gel ricamente hidratado le permite ser el vehiculo para nutrientes, hormonas y desechos que difunden entre los capilares sanguineos y los érganos. La mattiz extracelular es una secrecién local de los fibroblastos (células més abundantes de este tejdo). En co rnectivos especializados esta secrecién, la realizan los condroblastos y osteoblastos. Entre sus componentes de bajo peso molecular, se encuentran agua y sales minerales. Pero sin lugar a dudas su componente principal son los pro teoglucanos, los cuales son complejos macromoleculares de alto peso molecular. Como su nombre lo indica, poseen ensu composicgn proteinas y polisacéridos (glucano=polisacérido) los cuales constituyen hasta el 95% del proteo- ‘ucano. Entre los principales polisacéridos (conocidos como glucasaminoglucanos o GAG) encontramos: queratén ‘sulfato, condroitin sulfato y hialuronano. | coe | Agua | Sales Mineales | xraz amoneA Proteins (neo protl) | Proteoglucanos | Polisactidos Cqueratin suato (Siti | Sette Hilronano © Guado 51. Constitcién del matiz amor ~ 5 (oto Teja Conectiva Laxo Lovalitcauyv Lure Nancy Alegre -Serrana Roguer roteina (nlicleo proteico) forman el proteogly. Turonano constituyendo un agregado de pro. ido se entremezcla Con otros agregados, mente se retiene alli gran cantidad de jeren a la matriz amorfa propiedades t Cuando el queratansuifato ol condroitin sulfate se unen 9 Wt cane Vaiss unidades de proteoglucanasse unen aun flare de ial feoglucanos con aspecto de pluma como se obse"¥2 1) a Fig 5.2. Este agrega Peralindo redes cuyos espactos o ocupan cationes: Na A Ca pero principal ua Esta agua y el grado de vscosidad generads Por ‘el hialuronanole confi fancionales de gran importancia biolégica. eee Fl agua retenida actda como medio de dfusion para moléculas de pequefio tamafo, propiedad que oterga este tejido la funcion de soporte nuticional de otros tds y brganos.Laelevadea viscosidad de lama amorfa no cons- tive una barrera para la cfusin de metaboltos através cs fase acuosa, Sin embargo se cree que acta como filtro, impidiendo la diseminacion de bacterias lo cual aw cede a este tefido [a propiedad de sr la segundo bovera ‘a. Apesar de ello, algunas bacterias han ‘desarrollado una enzima, la hialu- defensiva, luego de a piel que es la primers aes ye despolimeriza a alurenano,favoreciendo la dsPerson pacteriana y asi el desarrollo de una infeccién Tease a ate a viscosidad del haluronano permite amortiguarY aponets¢ * fuerzas de presion a la vez de con- ferirle elasticidad al tejido. (tra funcién importante de la matriz amorfa sencia de glucoproteinas adhesivas tal como la faminina dus tra glucoproteina adhesiva es lafibronectina responsable —__—_——— 52. Dibujo del modelo propuesto para oeeoghucanos. En detalles cadenas de ceaminoglucanos: condroitinsifto ¥ jtelios que nutre, por a pre- iteliales a la limina basal”. ‘ibroblastos a la fibra colégena. ‘es la de contribuir a la fjacién de los ep je permite anclar las células epi dea adhesion de los Fo. Ios tos luc Rectan slat se unen aun neo proteco auronano SEMfaL Eat unidod consttuye un proteogh Hiaerenate 0 o> ciidosreptidos) Sano. cada proteoglacano se une por una Pro BIS Se unkén oun flamento de hioluronan0, Jermando un agregado de proteoglucancs, aspectosemejante 2 una plums sulfate Componentes fibrilares cokgenas, lsticasyreticulares. 2s ibras son de tres tb Fibras Colagenas Se encuentran en todos Jos tejidos conectivos, aunque no: siempre se observan en los preparados histolagicos.| En in de hematoxilina- eosina ‘azul, con [a tincién Tricro- ¢ltejido conectivo laxo se vsualizan de color rosado con inci ico de Masson (Fig,5.3) ¢ incoloras sin tincion. seobservanfo- Fig, 5.3. Fibrascolégenas en azul entre las mismas: Jo derevest blastos en rosado. Por encima en rosaintenso un epite rmiento,Tincin Trirémico de Masson. 20 Lamina basal: Forma parte de parte de la membrana basal que separa el tejido epitelial del tejdo conectivo. Capitulo 5:Tejido Conectivo Ls? Lovual cau corti sdescubrle, Medic una lor las también de disposicién paraels uy rico Fig54. bras coligenas de dife- tente tamato con microscopio féecténico de bardo, En ln mie tofotografia se pueden observa en as fibras de mayor grote, lat fits que Tas companen for: mando una estiacién langtudl- nal Se vsualizan tombién algunas fibrils dspersas. Fila de coligeno ad (02-054n) Etc transversal sus elementos constutvoslas micro F355 bj dela estructura de una fibra colgena. 8S seprrn eu fila ss leertos consis oR [55 G Microfotogratia con mieroscopoelecténico de barido de mics de cli ‘acién transversal caracterstic. 7 ‘Conectivo Laxo Nancy Alegre -Serrana Rodrig nidad fibilar dela fibra coldgena. Estudios sobre la estructura molecular de al Mencia que estén formadas por subunidades de Tropocolégena (Fig, 56), ac J tropocolageno, lo que permite considera al coldgeno como una familia di lanmnolecular es similar pero que difieren en la secuenciacién y ordenact6r} rales se encuentran distintos tipos de colégeno, (Cusdrol Las microfibrillas constituyen lau! ‘microfibrillas permitieron poner en evi tualmente se conocen més de 20 tipos proteinas cuya caracteristica de organizaci de los aminodcidos. En el andlisis de diversos tejidos corpor 52). Las fibras de colégeno son fexibles, se constituya como sostén de otros tejidos y érganos. La proceso este que se utiliza para ablandar las carnes duras. peroa aver presentan ran resistencia, lo que permite que el tjido conectivo cocci6n de las fibras coldgenas las transforma en gelatina, @ © @ ° Fig. Estructura del colsgeno a)Modelo molecular de la composicién de aminacidos de as cadena lf: formadas por S0% de ‘icine (ay), prolina (pe) ehidroxiprolinay 10% de ottes aminodcido,(b) Modelo del aspect similar a un cordén que adquiere a ‘olécula de Tropocolageno. () Cada mélecula de Tropocolageno est formada por 3 cadens alfa enclladas entre sien una triple helce unidas por enlaces de hidrogeno. (2) Modelo pentaiblar de ordenaclén paralelay superpuesta de las moléculas de Tropo- Coldgeno Los huecos que queden entre las moléculs su disposiciénescalonada son los responsables dea estriacin transversal {e Micrografia en la cual se muestra la perioccidad(67nm) deaestriacion transversal que presentan las mcrotbilas f Microfo- toorafia de fibrils de coldgena con Microscopio de Fuerza Atémica”, en la cual se observala estriacién transversal dels mismas. La biosintesis de fibras coldgenas y demés elementos fibrilares del tejido conectivo, asi como tam- bién la de la matriz amorfa, implica la participacién de los fibroblastos (Fig. 5.7). Es importante sefialar que en otfos tejidos hay biosintesis de colégeno a cargo de los condroblastos en el cartilago y de los miocitos en las células musculares. El proceso de biosintesis es similar al de cualquier otra sintesis proteica. Sin embar- go existen en este proceso diferencias a destacar. La biosinteis de colageno consta de dos etapas, fa 1* intra- celular que requiere del aporte de aminoacidos provenientes de la sangre que llega por los capilares sangui- eos y en la cual ocurre la sintesis de procolageno (precursor del tropocolageno) en los ribosomas. Una vez empaquetado por el Ap. de Golgi, el procolégeno es liberado por exocitosis al medio, comenzando la 2° etapa extracelular. Implica la transformacién del procolageno en tropocolégeno y a continuacién su polimerizacién™ formando las microfibrillas con estriaciones transversales. Estas a su vez se organizan en fibrillasy las ibrilas en fibras, ‘Ahora bien, cabe preguntarnos por qué no se forma el Tropocolgeno en el interior del fibroblasto. Son dos las causes: 1a transformacién de procolégeno en tropocolégeno requiere de una enzima que catalice la reaccién, la cual solo se encuentra en el medio extracelular.2°El tamatio de la mélecula de Tropocolégeno es el otro limitante que impide su formacién dentro del fibroblasto; si esto ocurriera se destruiria la célula, Fi Gimeroscopio de fuerza at6mica es un de los miroscopios més poderosos del mundo, No seven los objets wtlzando Ens san una punta muy pequefa para barrer“la superficie del objeto, con a ual se puede medirla fuerza atémica,Conectado 9 Wey Ladorasecreaunmagen dimensional dl ebjeoCon estermicroscopo se pueden ver estuctras tan pees con? a rat 22 Polimerizacién: proceso quimico ual molécul ei fando lugar apalie Tolima: proceso aio pre cul melds so peso elec monémesos se agra no aed = 7 conectivo™ kK Capital 5400" Lovaricauy vv Elser humanor dimensiones aredescubrit, Medicina éto. Aso + No forman fibras ni microfibrillas con TIPOS DE COLAGENO TORRITZICON CTR Colagenos*clasicos": [Tipot [Es ‘el mas abundante. Se encuentra en Fibras flexibles pero muy resistentes @ + Representan entre dermis, huesos,tendones,tejido | la tension ef 80 a 90% del conectivo laxo, etc, colégeno corporal. + Forman fibrillas. Tipoll_ | Loencontramos en los telidos Finas fibras inmersas en una matriz Visibles a MO. artilaginosos hialino y eléstico, extracelular abundante. No presenta +Pueden estar ene! ndcleo pulposo de osclscos | fbras de gran tomato. presentes en un intervertebrales, mismo tejido. Tipo tit | Abundante en: tejido conectivo laxo, | Principal componente de las fibras en paredes de vasos sanguineos,en | reticulares, "hones, bazo etc Suele aparecer junto al tipo Colagenos “no clésicos":| Tipo IV | Sélo se encuentra en las liminas El tropocolageno se dispone basales de los tejidos epiteliales, formando una red filamentosa. +S6lovisibles con téenicashistoquimicas. |TipoV_| Forma parte dels iminas que ‘odean la musculatura lisa y esquelética ‘De mayor distribuci6n que el tipo IV, ero en pequefas cant fades. estriacion transversal. Se han estudiado en total veinte ti reticulo endoplas! fenttan en ca. En cambio Sl Jejo de Golgi pequet ‘abundante actividad sintetica, on microscopio OP ‘escaso RERY un compl Fe. 51. Miofetografa de Todo Conectvo Lava Se observan fibobasony brazen lamas: pero ante lesiones tisulares, estos se multi- Jas migrantes del tejido conective pueden dividirse en los tejidos conectivos normales, de crecimiento (FGF). Los fibroblastos no suelen ide matriz extracelular, Los macréfagos, célul plican y se vuelven secretores Puc la divin mitdtica de los fibroblastos a través de la liberacion de un factor Fibras coldgenas en corte transversal Fibroblasto Fibras coldgenas en corte longitudinal Fig 5.12 Imagen de fibroblasts y floras colégenas con ME. Capitulo 5: Tejido Conectivo Laxo Lovaiicauv curréé 104 gtserhumano: dimensiones aredescubrie. edna A icina 6t0. Ao Células Reticulares: son las res tesis de fibrasreticulares en te dos ores a infoides, Su forma es similar a un fibroblace sean fibroblastos especializados, ” Probablemente Adipocitos: son células cw ‘otras, almacenar lipidos, De, de preadiplasos. Se caracternan py rereeion confinado a un reborde que engloba iy See que almacena. EI nicleo esté desplaznds hac (? rea, ocaliado en un espesamiente del nee Oe Generalmente se encuentran agrupados, ponte vasos sanguineos (Fg. 5.13). Si se acumutan ones dancia forman el tejido adiposo. Estudiarenn ee céluls en mayor profundidad en dicho tejagy oo va funcion es entre Células migrantes Son células libres que provienen de un pre eltejido 6se0 esponjoso de los huesos Figs tay Fig. 5.14), lula multpotente Fig5.14.Dibujoenel que se muestra el orgen de ns dlls libres del teldoconectvo, Mastocitos: son las células migrantes més grandes del teido conectivo, que deben su nombre a que su citoplasma esté lleno de grénuilos. Se pens6 erréneamente,que dichos grénulos eran producto de la fagocitocis (a: Mast: bien alimentado) (Fig. 5.15). Los mastacitos 0 células cebadas se originan a partir de precursores sanguineos (aun no diferenciados claramente) en la médula 6sea (Fig.5.14) ‘que por via sanguinea llegan ain inmaduros alos tejidos conectivos, donde ‘completan su maduracién. Estas células se concentran préximo a los capila~ tes sanguineos pero no se encuentran circulando en sangre. Son fécilmente reconocibles por sus granulaciones citoplasmaticas que menudo ocultan su pequefio nucleo. La microscopia electronica permite ver un nticleo ligeramente redon- deado, rodeado de numerosas granulaciones de tamafio varlado, Diversas Fig. 5.13, Fotomicrograt clos [12.573 Ftomirogatis de Adpoctosrodendo un vaso sanguin. mun, multipotente, dela médula 6sea roja, la cual se sitda en Pequetolinfocto X@ econ Unfocto | Clllapasmiica | Precursor inoide | ad ° % a Pasisiaoncoptie neerere seconecivolno contain deg ‘modificada. . Capitulo 5:Tejido Conectivo Laxo 105 \e Lovaricauy vuil Uc Nancy Alegre pruebas eitoquimicas, demuestran tambien diferencia en el contenido de dichos granulos (Fig, 5.16), Los granulos contienen heparina, proteasas, histamina, factores qui- nloticticas de eosindfilos y de neutrofilos, los cuales son mediadores primatlas vinculados con las reaclones inmunes, que se liberan por exo- citosts La heparina es un poderoso anticoagulante, en tanto que la histamina tiene accidn vasodilatadora y aumenta la permeabilidad vascular; los fac- tores quimioticticos de eosindfilos y neutrdfifos son mediadores que atraen ‘estos granulocitos al sitio en clonile se desencadens la respuesta inmune, ‘Una vez ocurrida la activactén de los mastocitos se produce la liberacién de los mediadores primatios. El proceso cle desgranuilacién es poco frecuer: jesto que los granulo no se liberan cada uno en forma independien- S16 Mi aha oe tndnica de Mastocito. ide fp S16 Micooa eer de NU fe, sino que To hacen por exoetosis compuesta Este proceso consste ena asm ET. fuslén de los granutos entte si, previo a laliberacin de los mediadores. La vesicula neoformada se une ahoraala membrana del mastocito liberindose a desgranulacién no produce la muerte de la célula, por el contratio los mastocitos a conti mediadores secundarios como ser el factor activador de plaquetas (PAF), serotonina, que la de los mediadores primarios, pero es mis losmediadores primar. nuneidnsintetizany liber leucotrienos y prostaglandinas, Su accion comienza mas tarde prolongada y de efectos mis potentes. Sobre su superficie, los mastocitos poseen cuerpo del tipo Inmunoglobulina €(IgB, responsal abundantes receptores de membrana (Fe) principalmente para el anti- ble de estimular la activacién del mastocito (Fig. 5.18). Medladores:hstamina, hheparna, ete Granuladones con rmediadores Receptor de membrana (Fe) sir. Maceo dees: Inmunoglsbuina (G2 lacién de los mastocitos. " a Alergeno ‘Monocitos y macréfagos Los monocitos son una clase de glébulos blancos que represen- tan el 5% de los leucocitos. Son células que se originan en la médula sea roja (fig. 5.14) y se liberan a la sangre. En sangre (Fig.5.18) no cae ee oe fancion mas que la de ser una reserva celular. Luego de uno 0 dos dias de permanecer en la sangre atraviesan elepitelio plano de los capilares (endotelio) y van al tejide conjuntivo donde se diferencian en macréfagos. Por ello, en condiciones normales, se encuentran pocos monocitos en el tejido conectivo. Alli se visuali- eae dulce con un nico excénric en forma de heradure y abundantes lisosomas en su citoplasma. Al diferenciarse, los mono- ‘Gtos aumentan su tamano, la cantidad de lisosomas y la capacidad de fagocitosis. Son ahora macréfagos, y junto a los neutrofilos (otro tipo de leucocito) representan los “fagocitos profesionales” del orga- come. Ss “Lremacrtagosayudon ala defensa del organism alfagociar (ra y dostir microcagenismos u otras particulas Invasoras reconocidas.Grlnwat- Gems Capitulo 5:Tejido Conectivo Laxo Lovarrcauu corte é siserhumanos dimensiones aredescubrir. Medicina cto. Ano i zoo extras lamados antigenos. También son fagocitos activos de eé. bls envejeidas lesionadas o muertas y de detitus cluones Wg ae dosmeses y en ausencia de inlamacin estin en reposo telativo comer, fagos residentes (fjos 0 libres) (Fig. 5.19). Una inflamacidn o reacclon samune los estimula y pasan a ser macréfagos activados Los macr6fagos fijos o inmdviles son los esrllada con nicleos pequetios y oscutos, Iasfibras de colageno. Los macréfagos libres son ms grandes y redondeados y se desplazan dentro del telido conectivo con movimientos ameboides. Su superficie ce, lular es desiqual. con proyecciones cortas y romasfldpodos disiiformeso ton epliegues en la membrana plasmitica (Fig. 5.20) Poseen mayor cantidad de vacuolasy lisosomas que ls fijos a causa de sugran capacidad fagocitica.Ingieren particulas por endoctosisy las digi. renpor accion de las enzimas hidroltcas ce sus lsosomas (Fig 521) Los macréfagosresidentes(fjosy libres) aparecen en distints tejidos con aspecto variable. Se encuentran en casi todos los érganos pero abun danen lugares de entrada de microorganismos (piel y mucosas) donde for, man pate de la primera linea defensiva del organism. Estos macréfagos del conectvo junto con los monocitosy una variedad de célulasfagocitiees ubicadas en el bazo, ganglios linfaticos, médula ésea, el higado (cslulas Ku pffer, alvéolos pulmonares y Sistema Nervioso Centra (microglia, compo- nen elSistema Mononuclear Fagocitario, Todas estas céulas tienen eno. rminel rigen monocitco, la gran capacidad de fagocitosis y determinados receptores de superficie. ts macr6fagos participan en la inmunidad inespeciica congénita, por aque fagocitan indiscriminadamente cualquier bacteria y partiula y en el pulmén en particular, fagocitan particulas de carbén del humo inhalado, etc (Fig. 5.22 y 5.23). La fagocitosis, por ejemplo de bacterias, se acelera no tablemente si éstas han sido previamente recubiertas por moléculas de an. ticuerpos 0 por el sistema de complemento (el complemento son proteines alobulinas- que al ser activadas por la unién antigeno-anticuerpo rodean ‘ala bacteria y faclitan su fagocitosis) El material digetido no antigénico es eliminado por exocitosis y los antigenos quedan expuestos en la superficie de os mactéfagos unidos @ una molécula del CMH (complejo mayor de his- tocompatibilidad)". Los macrofagos actian como células presentadoras de antigenos por lo que tienen la capacidad para actvar los linfoctos Ty des- encadenar una respuesta inmune especifica. (Veremos esto en detalle en el capitulo XXVIl delTomo 4). mis numerosos. Tienen forma 'ylosencontramos alo largo de Usosomas (7 -2Foamacion deVacuola pot Antigeno emisén de pseudépodos, bh Fig521.Dibujo de utraestructura de macrfago. A a derecha Microscopiaelctrénica de Transmisién de un macréfaga, eee Fig. 5.19, Mirofotografa de mactéfagos con hematolnn eosin, Fig, $20, Superficlecouar de un macréfogo ‘oes. 35 Ges un conjunto de genes que codican lucoprotenas de membrana tas periten reconoce set es propio ajenoal cuerpo, Gpitulo 5:Tejide Conectivo Laxo 107 Lovaiicauy vv | None Alegre: Serena Rody Fig 522. Macofagos alveolaresatacane lnge- ren particuas (MER), Los macréfagos activados sor lacién con una respuesta inmune, estimulos que los activan estan: la Las eitoquinas son mediadores ke 90S, monocitos ylinfocitosT qui sare es mee tStagos residentes que han recbido estimulos. Se actvan en ree Por ingreso de particulasextrahas 0 por {hfamacién en un tejido Ente fg mpor Fagoctosis os componentes de la parca bacteriana fa rm lana fagocitada y las ¢ Ocales (moléculas seal) de a inflamace eae Gn. Son Proteinasproducides por nea 2" captadas por sus células blanco fo dlls objeto ane ara ‘uperfice por lo cual nuevas céulas fagactticas sep reclutadas, Entre la, {que actéan sobre fbroblastos , endotelio y \infocitos), el interferén (q ‘necrosis tumoral (generan capilares durante le leatrizacién), Estos titimos, itotéxica contra células tumorales. Laactivacion de los macraf J 7 sta Induce a i 1, como se estudado con mayor Esquema funcional del ressuestanmune no expecta y come dt Ince a murda Espec ‘i capitulo XXVI, Inmune Especitien Capitulo 5:Telide Conective axe Cz Lovaricauy vv C yensiones a redescubrir. Medicina 6ta. Ano Células Dendriticas Se originan en la médula dsea, Junto con los macréfagos y los linfocitos B, son las “célulos presentadoras de antigenos sionales” (Fig 5.26). Todas ellas tienen en comiin, deter- frinadas moléculas del CMH (complejo mayor de histocom- patibilidad) en su superficie, al cual se une el antigen. Estas ‘dlulas, a diferencia de mactofagos y linfocitos, no necesitan ser activadas para adquirr la capacidad de presentar antige- nos. Todas las células presentadoras de antigenos activan a Ios infocitos T y desencadenan de ese modo una respuesta inmune especifica. Linfocitos Son las células libres mas pequefias del conectivo. Estos leucocitas son de dos tipos, By T, ambos presentan nucleo redondeado, oscuro y poco citoplasma. Igual aspecto pre- sentan en la sangre. Tienen movimiento activo, pero no son fagociticos. Emigran a través del endotelio vascular legando al conectivo adyacente. Son abundantes en el tejidolinfoide, enmucosas del tubo digestivo y vias aéreas, pero son escasos Fig5.25,Microfoto- cgrala de macrOtagos fagocitando bacteras con Mleroscopio ee tudnico de Bari. i952, Mlcrografia de célule denditica (amarillo) y lnfoctos T verde (EB). en otros conectivos. Sin embargo, su nimero aumenta en las reacciones inmunes ya que su funcién es la inmunidad specifica, tema que estudiaremos en’el capitulo XXVil. Células plasmaticas (plasmocitos) Estas células del conectivo se diferencian a partir de linfocitos 8 activados durante una reaccién inmune. Los plas- mocitos sintetizan y secretan anticuerpos (ver capitulo Inmunidad XXVil), Aunque se desplazan, no tienen actividad fagocitica y no se os encuentra en la sangre. En microscopia éptica se caracterizan por un niicleo excéntrico cuya cro- matina muy coloreada se ubica sobre todo en la periferia del nicleo (Fig 5.27). citoplasma es abundante y baséfilo, a causa del gran desarrollo del reticulo endoplasmico rugoso. » ’ Fig, 527. Ala zquierda microgafia Spt smecitos con MET. Capitulo 5:Tejido Conectivo Laxo 1 de plasmocitos, observete su ncleoexcéntrica. Ala derecha, imagen de pas 109 Lovaiicauy vv [Nancy Alegre Serra Rodtiguee Otros leucocitos (granulocitos) 7 : Ow -Los eosinéfilos del tejido conectivo tienen movilidad y actividad fago citica moderada y son idénticos a los que circulan en la sangre (Fig. 5.28). Llegan al tejido conectivo por diapédesis* desde los capilares.Normalmente ‘son escasos en este tejido, si bien se observa un aumento en su numero enreacciones alérgicas como la fiebre de heno, asma, etc. También parecen desempejiar un papel importante en las infecciones por parasitos( Ascaris, ‘Oxiuros, etc), durante las cuales el nimero de eosindfilos representa 21 90% del recuento leucocitario como estudiaremos en el capitulo XXVII del Tomo FOSINOFILO 3. -Los neutréfilos no suelen estar presentes en el conectivo, pero si son > muy numerosos en las zonas de inflamacin. Migran desde la sangre hacia 5 ccotogatia de Eosindlo en lazona inflamada saliendo de los capilares atraidos porlas citoquinasy OWras I Ssnare moléculas sefial. Son células grandes con el niicleo dividido en Ibulos (3 8 5) unidos entre si por cromatina (Fig5.29). Enel citoplasma se visualizan py muchos grinulos deere tamanotoscualesconienenensinasLosneu- I tr6filos tienen gran movilidad y gran capacidad fagocitica. Junto con los ma- ‘ {r6fagos son los “fagocitos profesionales" Su funcién mas importante es la defensa contra las infecciones bacterianas, ya que son capaces de fagocitar gran cantidad de bacterias del mismo modo que los macrofagos. Los neu- {téfilos también producen antioxidantes toxicos para los microorganismos Yy secretan sustancias citotdxicas de sus lisosomas. Los neutréfilos son las primeras células que llegan desde la sangre en gran numero 3 una zona inflamada, donde ayudan a los macréfagos re: dentes de la zona. Viven unos pocos dias en el tejido conectivo pero existe tun gran pool de reserva de células precursoras en la médula ésea, ciculan- do porla sangre una vez maduras y adheridas al endotelio vascular. neal ‘Nicleolobulado Fig, 5.29. Neutréfilo en el torrente sanguineo, rodeado de eritocitos. Fig 5.30. Organigrama del origen de algunas céluls 'migrantes del ted conectivo. 26 Diapédesis: mgracin de los eucacito fuera de los capllares sanguineos por movimientos ameboldes, i To Capitulo 5:Tejide Conective Laxo Lovaiicauy vv Nancy Alegre Serrana Rodriguez —uneignes [ Caracteristicas principales THacleo en forma de huso ‘itoplasma levemente basdfilo que se confunde con Iaperferi.Con prolongaciones. Tas grbnulos contienen sustanciss Felacionadas con inlamacin yl Feactiones inmunes. Por desgranulecién Fberan mediadoresprimarios:histamina, heparin yfoctores que atraen alos ‘lSbuls blancs. Posterfrmentesintetian Fredladores secundaros de efecto mas prolongado. ‘adipose TWacrefago Thacieo con comatine mas ‘condensada quela del fibroblast ctoplasma de aspecto heterogéneo, muy ‘acuslado, de bordes lregulares $e desplazanlentamente: Notlenen actividad fagocticaProvienen dela “erencicién de loslinfoctosB. Sintetzany secretananticuerpos. ontario THormalmente excasosen el conjuntvo. En {ltienen actividad fagoctica, Durante as reacclonesalrgica su nimero auments. Zon las cllulas mds paquefas | Tleven movimiento activo pero no son Geltejido conectivNicieo | fagocticos.Presentes en gran cantiéad en redondo oligeramente lostejidoslinfoides yenlas mucosas aritonade, grande, dligestivayrespiratora. Son muy ‘coplasma baséfio, importantes en respuesta inmune del ‘organise. Denartics on nurnerosas proyecciones| ramificadhs. Se desplazan. Su aspecto varia segin sea su localzacién. ‘May escasos en condiciones rnormales on grandes, con el nileo dvididoen 35 lobules Capitulo 5:Tejido Conectivo Laxo Lovancauu von Cé Deere eee EEE EEE HEE Eee Eee Pee Eee eee eee eee eee eee eee eeei er srsechumano:dimensionesaredescubris Medicina sto Ao Tejidos conectivos especializados Los tejidos conectivos como se mencioné en el capitulo IV se pueden dividir en conectiv mente di caefuncoesvariacts como la misciony el sostén tos conection epson os oo cumen CON funciones especificas como la proteccién y sostén a cargo del tejido cartlaginoso y 6se0 0 la reserva energética y als- ante termico caracteristicas del tejido adiposo, En este grupo también se incluye la sangre cuyas funciones resultan watales para el organismo como analizaremos en el capitulo XX. En este capitulo profundizaremos en los conectivos iposo y en los tejidos esqueléticos:cartilaginososy éseo, : Jejido adiposo: el mayor érgano endocrino del cuerpo humano Tradicionalmente el tejido adiposo ha sico considerado como un tejido pasivo que simplemente almacena ener gi. Actualmente y gracias a los avances tecnolégicos, se ha puesto en evidencia que es un tejdo enclocrino muy Seti en comunicacién con otras regiones del cuerpo, a través de sustancias denorninadas adlipoctocinas. Una vez sintetizadas en los adiipocitos (células adiposas) y liberadas, regulan funciones fisiolégicas importantes en érganos sco cerebro, gad, smisculoy péncress.Algunas dela funciones que hy se sabe estan implicadas son: | “en el peso corporal, “en el control de la ingesta de alimentos, \ —— Célula mesenquimstica “enel metabolism lipicico, Catia sen “enla homeostasis dela glucose, - “enlos procesos inflamatorios, ~en a respuesta inmmune, Dernccn Dierencicion en la diferenciacion de osteocitos, ~enel desarrollo sexual y en la reproduccién, Minea unlocular) condrocitos, etc. Aipoblasto — (uripotente) (ines muitioeuar) Por lo tanto, dada la alta actividad metaboli- ca que muestra este tejido, en la actualidad se fo «considera funcionalmente el mayor érgano endo- @ Rapoblesto «ino del organismo capaz de relacionarse con el | Prolteracén y | {oripotente) resto del cuerpo mediante la sintesisy liberaci6n de 6 cp Aiferencacion moléculas queactiian localmenteya distancia, De- Preadipecto — terminadas alteraciones en el crecimiento, desa- rrolloy funcién del telido adiposo, pueden estar plicadas en el desarrollo de diverses anomalias a ; tales como la obesidad, resistencia ala insulina, y | Adipocita diabetes tipo 2”, hipertension y aterosclerosis™. ‘Adipocito A ‘multiocular Aoacho Derendacén Caracteristicas generales del Cepasrlosati tejido adiposo a Es una variedad de conectivo especializedo SO cya caracteristca mas Hlamativa 0 microscopia Sptica es el predominio de célules en relacion al componente fib ya lasustancia amor, Este tejido esta conformado principalmente por a¢ poctos maduros, pero también presenta fbro- Blass, macrfags,y clas mesenquirales, os ales constituyen el estroma del tejido cerca del p63. piyoesqumsico del histonénss dle aso, 50% de su contenido celular total. Sus células- a¢ Fig. 6.0. oblastos y adipocitos- derivan de células mesenquimatosas (Fig. 6.1). : Existen dos tipos de tejido adiposo: el tejido adiposo blanco 0 unilocular y el tejido adiposo marrén o mul- Uloeular 27 Diabetes tipo 2:¢s una enfermedad caracterizad | Leapresees iene ax_Sietlemedad no depend ss are egestas queens aul dame dears gue dbiocreucon de sane. wets de glocsa nla song. Laabetes tipo 2 a forma mds ecuentede | | \ \ | i | ! 1 ' ! ! | lb Tejidos Conectivos Espedalizados vs Lovaiicauy vv ___Naney Alegre -Serrana Rochigues & Tejido adiposo blanco 0 unilocular Es el mis abundante de los tejdos adiposos. Su distil bucién y cantidad vatlan con la edad, sexo y el estado nus tticional de la persona, En el hombre y en la mujer, su dis: poslelén representa un carscter sexual secundatlo, como Yeremos en el capitulo XXViil del Tome 4. Fs abundante en 1 tefido celular subcutaneo o (hipodermis) En el ser humano este tejido no es blanco como to tr diea surnombre sino amanillo debido a tos carotenos de la dieta (tomates, etc). Los adipocitos 0 células adiposas madras son las c6 lulas distintivas de este tojido Su tamaiioes variable, entre 10. 200 um de didmetto, Su forma es esféricastestin als lados o en pequefios griipos, pero cuando se encuentran 1,62. Mknsoyla dees adpan unfonda eon 5 Sa ce er te ys gro pen er elon Potala ner aera esta monocapa le confiere a esta gota de grasa la categoria de organelo La gota de lipido ocupa la casi totalidad de! adipocito, desplazando al ndleo hacta la perifera, Este presenta un forma aplanada y muy frecuentemente no se observa. EI citoplasma también es empujado quedando limitado a un fino reborde sobre la cara interna de la membrana ctoplasmatica (Fig, 6.3 y 6.4). A microscoplaelectrénicalosadipo- de la sintesis de lipids (triglicéridos). Ante una dieta hipocalérica o ayuno prolongado, los adipocitos libero os lip dos almacenados, perdiendo gradualmente su volumen. Sin embargo debe destacarse que no ocurre lo mismo con los adipocitos que forman los tejidos adiposos con funcién de proteccién, como el situado alrededor de los rion en palma de manos y planta del pie, etc. ae Fig, 63 Microfotograla de Adipocitos unlocula~ tes. Se observa una dni gota de grasa en cada Uno delas res éluas adipososes, que ocultan os indcleosT- HE. Fig 64 Micofotogratia de Tetdo Adiposo Unitoculr. $e ‘observa los ncleosexcéntrics ye itoplesma pertérico ‘desplazado pola gotalipidica THe El espacio extracelular, en general resulta poco visible por el volumen celular. Sin embargo la microscopfa electrénica eviden- ‘cia una red de fibras reticulares (Fig. 6.5) y una rica vascularizacién necesatia por la alta actividad metabélica a pesar del escaso cito- plasma que posee. Fig. 65 Mlcofotograa de adipocitos con mt croxcoplaeectnica de baride, Se observan feds de fat relcuares entre las céulas aa poses, iii Capitulo 6: Tejidos Conectives Especializados Lovalicauyv ay y jimensionesa redescubrir, Medicina 6to. Ato Fyne diposo Marron o Multilocular g A jdo a or adipocite tile eid ad error poser adipacts multlculdos o con muchas gots de 07 MA jes mitoconcrias redondeadas. ane 110. Jor marrén debido alos citocr it jdoes de colo! -romos mitocondriales,por lo que se le I ano ane ges muy escas0 (Fig. 6.7. Sin embargo hay pruebas de que los adultos poseen también grasa parda, sree atpoxo postnatal puede cece por dos modalidades: 1 aco nperplsico, | cual se da por diferenciaclén de adipoblastos en adipactos pues + Ceci jen la capacidad ce multiplicacién, ipocitos pues los adipocitos ma- ros i de nentohipetroco, el Cua as clulas acposas cecen en tama debido ala deta, Fig6:7, Microfotograia de teldo adiposo con predominio de adipocitos rmuttlocuares. Histofisiologia del tejido adiposo «sel tejido de almacenamiento de lipides como reserva energética. Los lipidos se almacenan principalmente en forma de trglicéridos los cuales se sintetizan en los adipocitos (lipogenesis) a partir de los acidos grasos ‘aptados desde los capilares. Cuando el organismo necesita energia se produce la ipdisis de los tiglicéridos y Seliberan bajo forma de cidos grasos, Recientemente se ha demostrado que los lipidos almacenados son re~ ambiados en forma constante cada 2.6 3 semanas aproximadamente. Debe sefalarse que las células adiposas pueden convert a glucosa y los aminodcidos en acidos grasos por estimulo de la insulina. Estos dcidos grasos ten el interior de los adipocitos forman nuevos triglicéridos (lipogenesis). La insulina inhibe Ia lipéliss, por el conttaro la adrenalina y noradrenalina la estimulan. Vemnos asi que el almacenamientoy la descarga de grasa por as células adiposas se requlan también por medio de hormonas, + Constituye un alstante térmico y da proteccidn a algunos érganos. Encontramos teido adiposo en tejidos sub- uténeos formando el paniculo adiposo y protegiendo rifiones, coraz6n, etc. + Partcipa en la Termogénesis 0 produccién de calotla cual est 2 cargo principalmente de tejido adiposo ma- ttén. Este como ye mencionamas posee numerosas mitocondtas, numerosas mitocondrias cada una con mux has crestae paalels y elevado contenido de citocromos Estos organelos son responsables de la oxidacién de dcidos grasos, La energfa iberada por esta oxidacién no es empleada en la sintesis de ATP sino que se uso Pare product calor cl cual se transfere ala sangre circulante, Este tejido es especialmente abundante en el recién ratido, sendo el encargado de la disipacion de calor La termogénesis esté regulada por el sistema nervioso auténomo, + Regula la ingesta de alimentos: en 1994 como producto de ls investigaciones sobre obesidad, se demostio Que los adipoctos del teido adiposo blanco, sectetan una adipacitocina a la ciculacén sanguinea Hamada Leptina (g" lepton, delendo) hormena pepridica, cuya concentracién en plasma vara segun a cantidad de {ros reguladores del apetito localizados principalmente en el i- tejido adiposo. La Leptina actiia sobre los cen 0 Potélamo, ponicnde, en marcha reaccones tendientes a reduci el depesto de gras. (Fi. 68) Al informar al (Pitulo6:Tejidos Conectivos Especializados wy, “erabro del estado nuticional delindviduo regula a Ingestay e1g=st0 energético. Aesta hormona SSino-hormona dela sacedad Seleconoce + Otros efectos endocrinos import Gin de heridas a través de estimul vasos): favorecer la proliferacion y d ue la leptina promueve la sintesis de colégeno enculttivo. + Prevencign de algunas co diabetes melitus y ateroesclerosis.LOs adipocitos del paso visceral sintetizan ‘que participa en el metabolismo dela lu fos Scidos grasos. Una de sus funciones es aumentat Ta sensibilidad a la insulina por las células musegn™ epiticas dlsminuyyendo fos nveles de licemia accidn 908 iabetogénica).A nivel de los vasos sane adiponectina disminuye la inflamaci6n’ Sisculary favorece la no adhesién de moléculasa la pared sence la vascular endotelio «SS tambien que los adipocitos producen varias hor acciones falta ditucidar. antes del ted adiposoy dea Leptina en particular son aceleari mes ectmiento de las céulas endoteliles(epiteio que Teviste la ata: ered as clus hematopayticas. Se ha demostada ace ado tam la prolferacién y diferenciacién de los osteoblastos hums” manos enfermedades com ido ad. y liberan Adiponectina, hormone jonas (resistina, visfatina, etc) mas, alguna de alguna de cuyas Ventriculos laterales Receptor dela Leptina Hipotdlamo [Neuropeptide ¥ y ote Jesimuia t a _t a Terminacion nerviosa (SNA) ‘Adrenalinaaumenta a pists Regulacién de lai Receptores adrenérgicos y glucocorticoides Gat somentan Ts secrecon deteptina. Adipocitos smo de accin dela Leptina y suregulacién. Tec de antec Leptin, a cal es viclada por via sanguines Noa) hipotiam. reduce lasecreson st Fig 68. Dibujorepresentativo del mecai ices, estimula el centro dela saciedad ‘Sr eumenta el depésita de trigicéridesen| ‘taps! efector e las acciones de esta hormonal se uneareceptoresesPec Sistas estmuladoras del apetto como el neuropéptido¥. Haan ie gapene y extmul ipl educiendo Ios ivles de lipides intaceluaresen el masclo esqueleti ceidas beta pancrestias. Cee Ferre un ncremento excesvo en los depésitos de grasa se ponen en marcha, por accion dea epi perenne recur amen iene Como ‘jemplo aumentar el gasto energetico porincremento Se a aretos sandals rotesysuprrrenaes po via ipofsarlaaexpresion serecon 4° eo sei ene epics poellatr de neces tumoral alfa (TNF.y pols esubgenos La prouccn de ePL es Dorlas hormonas trodes. 0, higado BS ma, otros mecarismas OmPE Jel metabarsmo bo ncenen isis pectin ie Capitulo 6: Tejidos Conectivos Es Lovancauc cenit é Tejidos esqueléticos Tejido conectivo cartilaginoso Fsuna forma especializada de tejido conectivo caract Durante la etapa fetal y la nitiez es particularmente a sobre un molde cartilaginoso, reduciéndose en forma s psarticulares, pabellon auricular y érganos respiratori Los tejidos cartilaginosos del tronco y de las extrer derma; en tanto que los que forman los cartilagos del frigen mesenquimatico pero este se origina del neur ‘segin la cantidad relativa de fibras coldgenas, el ginoso hialino, eldstico y fibroso, terizado por una matriz extracelular dura. !bundante puesto que Ia mayor parte del esqueleto se forma ignifcativa durante la adlultez los cartilagos costales, cartila~ '0s que forman la via derea como laringe y triquuea, "midades son de origen mesenquimitico, a expensas del meso- | macizo facial y de algunos huesos del crdneo, también son de fOectodermo a expensas de las crestas neurales. lésticas y de sustancia amorfa podemos distinguit tejido cartila- Tejido cartilaginoso hialino Esel mas abundante de los tres tipos. En el adulto encontra natz,en la unién de las costillas con el esternén, hialino (gr hyalos. vidio). Enlaabundante matriz extracelularse observan condrocitos 0 célu- bas carilaginosas maduras y condroblastos o células cartilaginosas in- rmaduras; ambos dispuestos en pequefias lagunas: los condroplastos la lagunas de los condrocitos suelen ser esféricas a diferencia la de los condroblastos que se observan con forma eliptica. En ambos tipos celu- Isres el citoplasma se aprecia en general con una retracciéna causa dela deshidratacion que sufren durante la preparacién histolégica. Los con- Aoblastos son de disposicién periférica en relacién a los condrocitos, loscuales ocupan la parte central del tejido (Fig. 68). Los condroblastos se observan al microscopio éptico de color violdceo con tincién HE.Con mictoscopia electrénica se observa un reticulo endoplasmatico rugoso {RER) abundante, lo que le confiere la marcada basofilia del citoplasma. Entanto que los eondrocitos muestran con microscopia ptica, menor basoflia dado que en ellos el RER esté retraido, como lo evidencia la microscopia electrénica. Esta diferencia entre las células inmaduras y maduras encuentra justificacién en que son los condroblastos los res- Ponsables de la sintesis de la matriz amorta y las fibras. {2 matriz cartilaginosa homogénea a microscopia éptice, parece {ta formada sélo por sustancia amorfa, no visualizandose el compo- Dente fibril debido a que las fibrasy la sustancla amorfa poseen similar indice de refraccién, La composicion de la sustancia amorfa es semejan- {2a de otros tejidos conectivos constituida por proteoglucanos prin- Gpalmente condroitinsulfatos y queraténsulfatos. Los grupos sulfatos IMos este tejido en los cartilagos de la tréquea, de la etc. En fresco es azul-grisaceo con aspecto vidrioso: de ahiel témino Fig. 69 Microfotografio de Carblago Mino con HE, Se uv &cidos generan la basofilia caracteristica de la matriz que rodea 2 observa hacia ls penferia del prerarad covehentastee ‘ondroplastos, zona que se denomina matriz territorial, [a cual se_mispequeros de form oval on condisblastosy en 5 la porte media condroplastosredoneados encuye inte ‘ulizaintensameente coloreada en comparacion con la matriz perifé accented chan "2. Los proteaglucans por su composicion quimica son responsables {i 60h"! aspectosiendo mis basablo volts os de retener el agua que constituye el 75 a 80% del peso hiimedo del {ie akededo deloscondopastos (atistenne ae ‘oil 6:Telidos Conectivos Espedalizados = Escaneado con Cz Nancy Alegre Se aN Rody vee tencia levado de a¢ ste porcentaje tan el trentesingresan lteido por diusonsincs ‘S del, ji 50, Se cree que € za ei ara een este ia guna au" pericondrio, dado que este’ tejido es avascul lar. Brn 610. Mesto de edo crtagnse Foi telv desacs ol percncr con ates pane H yo pet Se cs cpa conogene eee Sees apes So cones em at, ts aie ‘UdelaR “ ae énquima se diferencia en el pericondrio, capa de células aplanadss con Fee rosci intrceulr. El pericondrio mas externo es fibroso y resstente, en tanto que el is préxo a tejido, recibe el nombre de condrogénico ya que en él hay células condroprogenitoras capaces de diferenciarse en as oss y estos posteriormente en condrocts (Fig, 6.10), A medida que ests clulas se dferencan en con rere sedan situadas en lagunas proximas al pericondrio y comlenzan a sintetizat la mati carlaginsa En Reena, bre dela clulascartilaginosasinmaduras, nuevas céulas mesenquimaticas se muliplicany dferencin aan egblastos secretotes de otra capa de matriz, deforma tal que el tlio va creciendo de afuera hacia dentro ov superpescon de capa. En consecuencia ls células ms internas Sern las primeras dus se formaron y as células aaeecerhos la més nuevas” Este crecimiento se denomina aposicional.E] mecanismo de crecimiento aposconal presente durante toda la vida fetal se sigue expresando durante la vida postnatal permitiendo el crecimiento en eepesor de los molds catiaginosos de los huesoslargos. A medida que se forman los condroblastos, ests sufen } oeposts sucesvas Las célulashijas contenidas en el mismo condroplasto que la madre forman una delgada lémina de ; tnatriz que las separa entre si. Estos condroblastos hijos vuelven a multiplicarse formando un grupo de cuatro celulas por cavidad y pueden volver dividirse. Dado que estos condroblastos son iguales entre sf eiguales al concreblasto progenitor recben el nombre de grupos isogénicos. Segun Ia disposicién de estos grupos isogénicos podemes encontrar grupos isogénicos axlles, ispuestos como pilas de monedas 0 grupos isogénicos coronarios dispuestes | manera de roseta (Fig. 69). A medida que se van formando estos grupos segregan matriz al medio extracelular fe voreciendo el crecimiento del tejido desde adentro hacia afuera, es un crecimiento intersticial. Este mecanismo se observa en cartilagos jévenes. Por fuere, rodeando a la matriz, el mes Tejido cartilaginoso eldstico Es el tefido que forma los cartilagos del ofdo exter- no (oreja y conducto auditivo externo) y alguno de los ‘artlagos laringeos. Se diferencia del hialino por su color amarillento, mas opacidad y mayor elasticidad. A nivel microscépico las diferencias se observan en su matriz cartilaginosa més escasa y con abundantes fibraseldstcas (Fig 6.11). 2 5 Motegi de ed Cronos eco Se puede Sir oiled de components elles por pose im Lovancauu vu Cé auerhumanor dimensiones aredescubri. Medicina to. Ao Teido cartilaginoso fibroso Esta variedad de tejido cartilaginoso se caracteri nporpresentar los condroblastos y condrocitos dis- Eos en hileras entre los haces de fibras colagenas fFa 6:12). Caracteristicamente carece de pericondrio ysvaspecto a microscop/a es tan similar a un conecti- Yodenso regular 0 tendinoso que en algunas fuentes bibiogréficas se presenta como una forma de transi ciénentre conectivo tendinoso y cartilago hialino, Esta variedad de cartilago es la que forma los me- riscos y la mayor parte de los discos intervertebrales. Fig. 612 Micofotografa de telidocartlaginoso fbroso en la cual se obser- van las células cartilaginosas en hilera entre los paquetes de fbras colige- ras. Tincién: HE Variaciones del cartilago con la edad Enel cattlago envejecido se producen cambios degenerativos probablemente relacionados con una deficiencia en la nutricién, tos cambios son en general acompafiados porta calcficacién, la cual produce la muerte de los condrocitos y el posterior ‘eemplazo del tejido cartilaginoso calcificado por tejido 6seo. Esto puede suceder en los cartilagos de la tréquea y laringe en personas ancianas. lacalcficacién es el destino normal en aquellos cartilagos que serén molde del hueso en la osificacion endocondral. Escaneado con Cz jmensiones a redescubrit. Medicina 6to. Ao ast hoa Tejido 6seo «principal componente del esqueleto humano. Esta vari vi piedad de ‘soportar el peso corporal y brindar proteccién a 6rc a 1 a xd inal, cora6n, eX Dada la alta concentaci ee med raciGn que posee en Ca”, el tejido médle Ceuye un reservorio del misma, ala vez que participa en la hom: se Gar como expicaremos mis adelate ee ‘racteristcas generale: Como todo teidoconectvoposee cules en cferente cebtde madurcion y sutancia extracel o mati sea que sue un proceso 0 a cal rnd a rea crater de et tio , = rales seas que Pademos observar enn preparadohistoldgiodehuesofres- Pkt esas osteoprogentores, osteoblastos,ostencts,osteocatosy clas de fexestimiento 65€0. ea lulas madres mesenquimatosas son plurpotenciales polo cual poseen una pla copaided de diferenciacion, dando orgen tambien a cus condroprogeito- arma precursores de roblastos adipoblasos ete ie eélulas osteoprogenitoras, de menor potencaidad aparecen en la vids fetal ipeaisindose en as zones donde se formaran los futuros huesos, Allis mutipliean y lopli en osteoblastos (Fig, 6.15). Durante a etapa de crecimiento también se ob- Sern cellos precursoras de osteoblast, as cuales en etapa adult estén iitadas senaocesos de remodelacion 6sea y reparacion por facturas uote esones. rrsteoblastos son los encorgados de sintetizary secretar la matrz 6s (bras cotigenasy sustanca amor), Son cules con pequerasprolongaciones que Ie Pe coaattetablecer contacto con osteablastos vecinos. uelencisponerse una al ado € aren omejanza de [as célulasepitlias, por lo que se dce que su dispocién es 2 2 tele (Fig 6.16). Pesentan un citoplasma muy bas6filo, que 2 ricrosco” ma Secrdnicaevidencia abundante RER y un aparato de Golgi muy desarrovedo Fs we Semmente en el reticulo endoplasmic rugoso donde se sintetiza le avis Case Panic pra luego ser liberada pore aparato de Golg-En su citoplasa po! tee carricas tambien se evidenci fsfatasaalealina contenidaen vesicles, enzim2 aque participa en la mineraliacion dela mati. Soaretmente se sabe que también liberan otras sustancias que partici crecintunta del tejido, las cuales traen (quimiotaxs) alas células osteoprage ores Srocoreso sustoncias que favorecen la resorcion dseo local estore ia diferen- fate oa nstos Las funciones de lo osteoblasts estén reguladas por accion ormonal como estudiaremos mas adelante. Una vez culmi- eda secrecion de matriz 6sea por los osteoblastos, un2 PO” blacidn importante de los mismos permanece en repos, aplanan formando una capa en la superficie del hueso, son hora células de revestimiento dseo. Estas célules posse tna doble importancia, por un lado mantienen contacto CO los osteocitos que estén dentro del tejido mediante Ios Pr” langaciones que poseen, asegurando un aporte adicona/ de nutientes del que le llega a los osteocitos por via sanguine Por otra parte investigaciones recientes permitieron detect” su paticpacién en los procesos de resorcin 6560, necesori0e pala scmodelocin ose. Entre ef tide neoformadd Ps Edlulas de revestimiento se deposite una cape de mati: tho minerallaada, Se sabe que los osteoclastos no PUECED Tor Haar eerie ernne ata cup Pum ben. as Aus reoeaacunto elinan esta capa de mattzfctando 2 2 Nee cn tacast al tejidooseo y asi comenza’ remodelacién. Los osteoblastos quedan atrapado: osteoplastos, de la matrz 6sea que sea"e93" Near ces emo osvenrttos Esta clues oP forma del osteopiasto (Fig. 6.18) queloscontien® SNe porlo general aplanada. Desarrollan numeros2s Y" delgadas prolong an en el en cavidades 0 lagunas, fon. En este nuevo Fp sid Merk apie 6:Tefidos Conectivos Especializados lilies Lovaricauy vv Tlovan Ios orteoBbs0s Do ‘enelinterr dl tise astencts en oF aaron kandades ue se observan comoun espace Banco Seredor de cada call) Tncon: HE, la (lula mesenquimatosa E 4 cata osteoprogenitors a | Preceeablasto | Ortecbiasto we 4 Tejdo oneoeitos Fig. 615, Dibujo en el que se oes el oigeny ferenciacon delesoseoctos. so cse0 resco en el que se b- el tejoo o580, ispuesios @ 15 ciones, que quedan contenidas en canaliculos que se forman ‘en la matriz 6sea (Fig 6.17). Se establece asi una comunica- cién entre osteacitos vecinos,favoreciendose la nutricion de aquellos que estén mas alejados de los vasos sanguineos. Es importante tener presente que la nutricién por difusién como ocurte en el cartilago resulta imposible puesto que la matriz 6sea est mineralizada. La maduracién del osteoblasto es acompafiada por cam- bios intracelulares visualizables a microscopla electrénica, como la degradacién paulatina del reticulo endoplasmatico rugoso (RER) y del aparato de Golgi. A pesar de la aparien- ia inactiva de los osteocitos, se supone que sean capaces de seguir segregando matriz 6sea para el mantenimiento del tejido. ‘Amenudo se piensa en el tejido dse0 como una estructt- ra estética, quiz4s por la dureza del mismo, sin embargo esti sometido a un continuo recambio a lo largo de la vida det indi- viduo, a través de procesos de remodelacisn y renovacién. Las células encargadas de la resorcién 63ea son los osteoclastos. ‘Son células gigantes de unos 100 jum de diémetro prome ‘multinucleadas, por lo general de 5 a 10 niicleos, pudiéndose encontrar formas adultas con hasta 50 niicleos (Fig 6.19). Los osteoclastos derivan de un precursor diferente al de los osteoblastos. Se diferencian de monocites circulantes en la sangre, que se formaron en la médula dsea.Se disponen en depresiones sobre el tejido 6se0 -lagunas de Howship- resul- tantes de su accién erosiva (Fig. 6.20), Estas células presentan una clara polaridad, dado que su superficie superior es re- lativamente lisa, en tanto que la inferior presenta un borde plegado. En el citoplasma préximo a los plegamientos, la mi- ‘croscopia electrénica puso en evidencia grandes lisosomas con hidrolasas dcidas, enzimas encargadas de la resorcién 6sea que degradan la matriz orgénica mineralizada.. Nancy Alegre Serrana Rodriguer Fig. 6.17. Mirofotografla electronica de transmision de osteoctoen ‘osteoplasto IC]. Se observa las fnas protongocionescelulres en os caaliculos 6seos, Fig, 6.18. Microfotografia de un corte transversal de tejido deo ‘compacto se¢0 con osteoplastos. Se pueden apreca los cana: los bse0s que permitenestablecer omunicacionesitercellares. Fig. 619 Microfotogratias de teido Gse0 esponjoso,fesco. la lzquierda se observan osteoclastos multinucleados en lagunas de Howship.(teniea M8), Ala derecha dos osteaclastos con mayor aumento, Se puede apreciar la cantidad de nicleos y sobre el teido <6se0 (turquesa) un engrosamienta rosado} que contesponde alas polongaciones que el osteocasto posee para la reabsorcin. Capitulo 6:Tejidos Conectivos Especializados Lovaricauy vull Ue e1serhumano: dimensiones a redescubrie. Medicina to. Ato Matriz ésea. O sustancia intercelular ésea, la cuales sinteti- zada y segregada por los osteoblastos, Esta formada por mattlz orgénica que representa entre el 259% al 35% del tejido y sales inorganicas que constituyen entre el 65 y 75% del tejido dseo. La matriz organica esta constituida por 90% de fibras co- lagenas de Tipo ly el resto por sustancia fundamental amorfa, Esta ultima es de composicién similar a la de otros conectivos, pero presenta ademas proteinas propias del tejido, alguna de ellas con accion sobre el mecanismo de calcificacion como la osteocalcina. Esta es la proteina no colagena mas abundante del tejido y es secretada por los osteoblastos estimulados por la forma activa de la vitamina D, Las sales minerales son en su mayor parte fosfato de calcio en forma de cristales microscépicos, hexagonales y aciculares (con dos extremos afinados), llamados cristales de hidroxiapa- tita. Se disponen con su eje longitudinal paralelo al eje de las fibras coligenas o en el interior de las moléculas que forman las fibras coldgenas (tropocolagena).También encontramos fosfa- Fig5.50. Microfotografia de Osteoclasto sobre laguna de Hows- hip. Notese el teido ése0 subyacente ersionado.Se pueden ; ; apreciar prolongaciones de forma variable, que emergen desde tode calcio en forma amorfa, iones de sodio, potasio, magnesio a eee su superficie inferior y carbonate La colagena da la fuerza tensil, en tanto que las sales minerales le confieren la fuerza de compresién. El proceso. Por el cual se deposita y precipita el fosfato de calcio se denomina caleificacién, También es frecuente designarlo como miner tacién, término que hace referencia al depésito de sales minerales. Si bien existen aun aspectos por aclarar en el proceso de la calcificacién, se acepta que unos dias después de que los osteoblastos sintetizan y liberan lamatriz.dsea orgénica u osteoide, se produce alli un depésito de calcio amorfo, que luego se transforma en hidroxia- Patita cristalina, La matriz es capaz de atraer y retener el fosfato de calcio del medio circundante (plasma y liquido extracelular) que estan sobresaturados de estos iones. Los osteoblastos comienzan a liberar fosfatasa alcalina, enzima era iones fosfato aumentando el pH y volviendo basico el medio. Es asi que precipita el calcio, depositindose como fosfato de calcio cristalino. Escaneado con Cz tserhumane: dimensiones aredescubrie Medicina sta. Ano Estructura Microscépica del Tejido Oseo De la observacin a microscopia Sptica de un preparado de telido 6se0 seco, se aprecia que la mattz Osea se ai ppone en léminas.En dichas caps se aprecian cavdades olaqunasvacias, os osteoplastos, ls cuales cuando edo es fresco esta ocupado por asteocitos. Las prolongaciones que los osteocitos poseen, determinan que la matticen esa zona forme canaliculos (Fig. 6.21) que los rodean estableciéndose asi, una red de comunicacion entre lagunas ver cinasy de estas con conductos pot fos que transcurren los vasos sanguineos. Estas conexiones permiten la nutrieion delas céulas por un mecanismo canalicular. Las laminillas 6seas de 3 jim aproximadamente, pueden adoptor diferer te disposicion. En algunos casos se disponen en forma concénttica a conductos vasculares denominados conduetos de Havers, formando unidades estructurales cilindricas, los sistemas de Havers u osteonas (Fig 6.22). La Osteona, constituye en e! tejido dseo compacto la unidad estructural del tejido. Encada conducto de Havers se observan aclemas de dos capilares sanguineos, un vaso linfatico y una bra nervio- 9, Cada osteona con una longituc de 3000 jm y un didmetro de 150 pm, tiene forma de cilindro longitudinal, forme. da por no més de 15 a 20 laminas concentricas y estan separadas del resto por una linea llamada linea de cemento que no es atravesada por los canaliculos dseos, De modo que las células de una osteona no se relacionan con las de ‘osteonas vecinas. Como se aprecia en las Fig. 6.22 y 6.23 entre as osteonas hay laminillas 6seas de forma irregular Son los sistemas de laminas intersticiales, que representan restos de osteonas que quedan a causa de la remodelacién del tejido, ‘También estan rodeadas por lineas de cemento. Existe ademas una tercera disposicién de las laminillas formando las Agminas circunferenciales externa e interna, Fig. 62. Micofotografia de Osteonas en tejido ése0 seco, Se observan dos conductos de Havers y dspues: tos concéntricament,osteoplasosy sus polongncio- nes (canalicule). £22. Micofotograa de Sistemas de Havers entjido ‘iso compact seco. ela cna sistemas delim natintesticales:b]conductos de Havers: Osteona. (Capitulo 6:Tejidos Conectivos Especializados 129 Nancy Alegre -Serrana Rodtiquez Csteona (Sitergde Haves) Lamina ceunferenca extern Lamina analculo Conducto de Havers osteona > Veto 60 ‘esponjoso LEE conduco de Havers Conduct deVotiman Pe Conducode Havers Lsmina interstiia Fig 623, Dvbujo dela cposicién des laminas dos sistemas de Havers, interstices yccunferenciales itera y externa, Se pueden observar dos categorias de conductos vascula- res: los conductos de Havers y los conductos de Volkmann. (Fig, 6.23). Estos uiltimos comunican conductos de Havers de osteonas adyacentes y también con la periferia y la parte mas interna del tjido. No estén rodeados por léminas concéntricas lo que permite diferenciarlos de los conductos de Havers @ mi- ‘roscopla éptica. Esta disposicén microscopica de las laminilas {seas es responsable de que a simple vista este tejido denso se reconozca como tejido Oseo Compacto (Fig 6.24). ‘Macroscopicamente es posible también que el teido 6se0 se organice de forma tal que su aspecto se asemeje a una es- ponja. Es el tejido Oseo Esponjaso también llamado tejido 6se0 trabecular (Fig. 6.24) formado por finas laminas o trabé- culas entrecruzadas en diferentes direcciones, dejando espacios ‘que como estudiaremos estén ocupados en el hueso fresco por la médula 6sea roja. A microscopia éptica se puede observa ig.6.24, Fotografia de Hues Seco en aculse observa eltjido que en el tejido 6se0 esponjaso no hay conductos de Havers ni ése0

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