ESTRUTURA MORFOMETRICA DE COMUNIDADES DE LAGARTOS DE AREAS ABERTAS DO LITORAL SUDESTE E BRASIL CENTRAL Alexandre Fernandes Bamberg de Araujo ™ Orientador: Augusto Shinea Abe Ceca ate hn Farm gemdh oF AS See de, Joan dep dake. aia sendididis Otaponstan Bonne Bow Row Rang Ge Cre wa enada: apse. Cama, Se eka. aa: 92/03/92 Dissertagdo apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos para a obtengdo do titulo de Doutor em Ciéncias (Ecologia). Campinas, 4992 Art5e 16322/BC_RESUMO Caracterizei as relacées morfométricas entre as espécies de lagartos de trés localidades de Cerrado do Centro Ceste duas Restingas do Sudeste brasileiro, usando nove medidas da cabega, corpo € extremidades, ordenadas através da Andlise de Componentes Frincipais. Gada espécie foi localizada em um espace morfolégico, definido pelos losaritmos das medidas o das espécies de cada originais. Calculei a localidade estudada ao longo dos trés primeiros componentes principais. Assim, reduzi o niimero de dimensées © obtive uma estimativa do espago morfolégico ocupada: por cada comunidade de lagartos. Tanto na amostra combinada de todas as espécies, como para cada comunidade em particular, os trés primeires componentes principais acumularam uma variancia maior que 95% no espaco morfolégico. Calculei as médias das dist@ncia dos vizinhos mais préximos, através das Dist@ncias Euclidianas entre os pares de espécies, para estimar o nivel de “empacotamento de s packing”, Machrthur & Levins) das espécies” (“spec comunidades de lagartos. 0s valores obtidos nfo apresentaram médias significativamente diferentes entre as comunidades de lagartos estudadas. As médias das DistGncias do Vizinho Mais Préximo dessas comunidades é inversamente proporcional 9a ao nimero de espécies, aque é maior na maioria das comunidades de Cerrado estudadas, sugerindo que as espécies de lagartos nas comunidades dos Cerrados apresentam, em média, maior converg@ncia na forma geral do corpo. Apesar de convergentes, as espécies de lagartos do Cerrado ocupam volumes no espago morfoldgico mais distintos que as espécies de Restinga. Usando outro fndice, “de/w”, cuja formulag&e foi baseada no “limite de coexisténc = d/w = de Macarthur e Levins, verifiquei que as comunidades de Cerrado apresentam niveis de empacotamento de espécies significativamente maiores que aqueles das Restingas, mostrando também um ajuste mais regular das suas formas no espaco morfolégico. Os valores do indice de empacotamento, somado As particularidades das composigées de espécies suas ecologias, mostraram que as comunidades de lagartos dos Cerrados do Brasil Central tém estrutura mais préxima ao modelo “coevoluide” (maior riqueza de espécies, baixa sobreposi¢o de formas) que as comunidades de lagartos das Restingas do Sudeste. Um teste de hipétese nula, comparando as comunidades naturais com 56 arranjos aleatérios.de espécies de lagartos de Restinga e Cerrado, mostrou que a converséncia de formas aumenta com o niimero de espécies da comunidade, seja ela aleatéria ou natural. No entanto, as comunidades naturais com menos espécies mostraram maior convergéncia que aquelasgeradas aleatdériamente, enquanto as mais ricas mostraram uma tendéncia & manuteng%o de um nivel de convergéncia, a partir de comunidades com onze espécies. A estabilizagdo do nivel de convergéncia indica que existe um limite para a semelhanca entre as formas das espécies. Em todas as comunidades naturais estudadas, a homogeneidade das dist@ncias entre as formas das espécies ¢ maior que nos arranjos de espécies gerados ao acaso. Esta andlise indica forte relag&o entre as interagées ecolégicas entre as espécies © seus atributos morfoldgicos, mostrando sua importancia como instrumento para estudos de estrutura comunitdria de lagartos. As duas comunidades de Cerrado com as maiores riquezas de espécies (o dobro das demais) também mostraram os maiores volumes de espaco morfométrico. As espécies do Cerrado que nfo ocorrem no litoral, ocupam nichos n&o explorados nas Restingas, ape r de haver disponibilidade aparente de recursos:AGRADECINENTOS Muitas pessoas contribuiram para esse trabalho, com eriticas, sugestdes © mesmo con o empenho pessoal nas coletas, montagem de arquivos, ajuda na construgko de programas, manipulagdo de pacotes estatisticos ¢ conselhos. Vou destacar algumas pessoas. Para elas, meu eterno agradecimento. © Professor Dr. Augusto S. Abe, meu orientador de tese, confiou na minha capacidade de levar a frente esta pesquisa, incentivou minha atividade critica, em um momento muito particular da minha formagdo profissional. 0 Professor Ivan Sazima contribuiu com sugestées importantes, que ajudaram muito no processo de lapidagio desta versio final da tese. A Professora Dr. Denise Peccinini, o Professor Dr. Miguel Rodrigues, o Professor Dr. Adio Cardoso e o Professor Dr. Sérgio Reis participaram do exame prévio da tese, somando criticas importantes para o trabalho. Ao Professor Dr. Célio Haddad devo um agradecimento especial pelos comentdrios e corregées da versio do exane prévio, importantes para a formulacdo da discuss%o aqui apresentada. Ao companheiro de campo e€ amigo Guarino Colli, tenho de agradecer a ajuda nas coletas e as discusses de temas de ecologia de lagartos, que é também a sua paixfo. Também quero agradecer a todos os meus colegas de trabalho e café do Laboratério de Zoologia e Ecologia Animal? Carlos Eduardo (XuXu) Pinheiro, Helena Castanheira de Moraes, Jader Soares Marinho Filho, Ivone Rocha, Kiniti Kitayama, Cleber Alho, Anthony Raw, Roberto Cavalcanti, Raimundo Henriques © John Hay, pelas dicas, pelo companheirisma @ pelo apoio moral. Espero honra~los com este trabalho. Muitos alunos e estagidrios contribuiram para este estudo. Alguns, cono o Flavio Guimar&es, Reuber, Marcelo Baggio (BG), Marcelo Cegonha, Marcelo Muquira, Patricia Seixas, Glducia, Marcia, Julio Baungarten e José Ortiz (Zeca), contribuiram com esféreo de coleta, discussies calorosas, medindo lagartos e montando arquivos D-Base. Foram quase mil lagartos estudados. Sem uma boa equipe de estagiarios, nfo seria possivel coletar tanto, a um custo t&o baixo, em t&o pouco tempo. Ao incrivel exército de Brancaleone, todas as medalhas. Também tem grande importancia os meus familiares na minha formag¢do pessoal. Destaco especialmente a minha tia Isis Fernandes, pelo incentive ao estudo dos lagartos brasileiros, Se algum dia este trabalho vier a ter algumaé importancia para a herpetologia no Brasil, parte deste mérito serd dela. A Fernanda, minha paixio, devo o equilfbrio necessario para passar horas diante do micro, tecendo esse texto. Também devo a cla e¢ a Ana Beatriz as figuras da tese. 0 Frederico Araujo, meu irmao, foi um grande companheiro nesses Ultimos meses, e participou com sugestées © criticas na construgée de todo o trabalho. Também o Gabriel, meu filho, foi muito paciente comigo. Guas brincadeiras e travessuras colaboraram muito para amenizar o meu humor nas horas dificeis. A ELETRONORTE forneceu apoio log/stico para as campanhas na regido da Chapada dos Guimar&es. No vale do Rio Casca, préximo & Chapada, a idéia para esta tese surgiu, a partir de uma discusséo sobre a diversidade de lagartos no Cerrado. muito importante que empresas continuem a apoiar a pesquisa na Universidade, mesmo quando esta, pesquisa no seja diretamente aplicada.ENDICE 4. Introducdo ... « Material © Métodos weeeeeee ees eeeee eee @.i.Caracteristicas Gerais das Areas de Estudo . 2.2. Medidas de Morfologia e Ecologia dos Lagartos .... B. Resultados ...e.eeeee 3.4. Heterogeneidade Espacial ¢ Composig&o de Espécies de Lagartos das Restingas e Cerrados . 3.2. Estrutura Morfométrica das Comunidades de Lagartos 8.3. Estrutura Ecolégica das Comunidades de Lagartos .. 3.4. Correlac&o entre Morfometria © Ecologia ......-.+5 A. Discussi6 .... 4.1. Gradiente de Empacotamento de Espécies ‘de Lagartos em Formacées Abertas do Brasil « 4.2. Influéncia da Heterogeneidade Espacial ‘e Fatores Histéricos na Composicgio de Espécies «esses 5. Conclusées .. 6. Bibliografia 7a APENGICES seaeeeeee 145 128 146 449 1684. INTRODUCAO Apesar da import&ncia da organizagko de comunidades na teoria ecoldgica, as descrigées empfricas da estrutura das comunidades mantiveram~se, por um tempo, limitadas aos nimeros € abundancia relativa das espécies (Ricklefs & Travis, 1980). Nas décadas de sessenta e setenta, a teoria ecolégica de comunidades, baseada nas equagées de compet i¢io entre pares de espécies de Lotka-Volterra, sugeria que a matriz de coeficientes de competicxo entre pares de espécies simpatricas correspondia a melhor descrig¢do da estrutura das comunidades (Macarthur & Levins, 4967; Levins, £960; Hay & Macarthur, 1972, apud Ricklefs & Travis, 1780). Varios estudos de conjuntos de espécies (“species assemblages”) foram empreendidos usando esta abordagem tedrica. Esses estudos mediam, basicamente, o grau de sobreposig&o de nicho (similaridade ecoldgica) entre as espécies, como o estudo de comunidades de pdssaros de Cody (4968) © 0 estudo de comunidades de lagartos de Pianka (4973). Mesmo sendo empregados como uma descrigXo empirica das interagges entre as espécies de uma comunidade, 0 uso dos indices de sobreposig&o de nicho traz problemas para estudos comparativos, as vezes dificeis de contornar. Para Ricklefs & Travis (£980), tomar informagies ecolégicas no campo nko é&uma tarefa facil e, geralmente, oS parametros usados para retratar a ecologia das espécies so definidos intuitivamente pelo pesquisador. Muitas vezes o pesquisador nio faz uma avaliac¢do prévia de quais recursos sio realmente utilizados pelas espécies. Também é dado igual pes para as medidas de uso de recursos em diferentes situagSes, como observagies de comportamento, padrées de atividade ¢ dieta. No caso de estudos comparados de uso do espago fisico, torna~se diffcil comparar indices de sobreposig&o de nicho espacial entre comunidades, porque a partilha em categorias de espago pelos pesquisadores, na maioria das vezes, nao obedece a uni critério uniforme. Crit as foram feitas & abordagem “competitiva” dos estudos de estrutura de comunidades (Connell, 4983) ¢ dividas foram levantadas quanto & “estruturac&o” dessas. Strong et al. (4979, 1984) © Simberloff (4986) forneceram evidéncias de que certas guildas de vertebrados (a maioria, estudos com pdéssaros) agrupam espécies aleatoriamente. Para esses autores, as dist@ncias entre as formas das espécies componentes desses conjuntos sXo aleatérias. As comunidades naturais seyiam arranjos aleatérios de espécies. Todavia, esses autores usaram os dados de comunidades naturais para gerar suas comunidades aleatérias ¢ testar a chance dos dados “naturais” se repetirem aleatoriamente (teste de hipétese nula). Esse modelo de geragao de comunidades aleatérias ¢ condenado por Schoener (1986), porque produz um10 artificio de método, aumentando a chance da hipétese nula ser confirmada, Se por um lado o emprego deste método dificulta a ngo aceitagio da hipétese nula, no caso de rejeigao esse teste torna-se bastante conservador. Empregando testes de hipétese nula, autores, como Gatz (1979), com seu estudo comparativo de comunidades de peixes € Schoener (4984), com seu estudo de comunidades de aves de rapina, mostraram que nem todos os conjuntos de espécies na natureza s8o arranjos aleatdrios. No presente estudo, defendo o uso de medidas morfolégicas das espécies como um método alternative para descrever a estrutura dos conjuntos de espécies. 0 método empregado parte da premissa de que as adaptacdes dos organismos refletem suas relagées ecolégicas, como demonstrado por Hespenheide (4974), Karr & James (1975) © Cody e Mooney (4978), comparando comunidades de pdssaros. © ambiente impde restrigées & adaptac&e dos organismos e essas sko expressas simultaneamente na morfologia € ecologia. As comparacées da morfologia de grupos de espécies simpatricas pode prever propriedades ecolégicas dessas comunidades (Karr & James, 1975).44 Algumas vantagens dos estudos de estrutura morfométrica de comunidades foram apontadas por Ricklefs & Cox (1977) & Ricklefs & Travis (1980) (4) Uma variedade de medidas pode ser obtida de organismos depositados em colegdes zooldgicas, ou mesmo dados publicados; (2) @ morfologia presumivelmente expressa as diferentes presstes seletivas.experimentadas durante a vida do organismo, na propor¢do da importancia na aptidaos (3) 45 caracteristicas morfoldg cas podem ser medidas independentemente da estrutura do habitat, permit indo comparagées entre habitats, regiges e taxa ma ores? (4) Mesmo quando a morfologia € a ecologia no est&o Visivelmente relacionadas, a andlise morfoldgica pode revelar padrGes que requerem explicagdes no lcontexto ecolégico e evolutivo, sugerindo novas hipéteses para testar. Var ios métodos de andlise foram usados em estudos comparativos de estrutura morfométrica de comunidades. Findley (4976) fez uso de raztes entre medidas morfolégicas para comparar a estrutura morfométrica de comunidades de morcegos de ambientes tropicais e temperados. 0 uso de razdes foi condenado por Ricklefs & Travis (1980), alegando que este método torna dificil as comparagées através de andlises estatisticas. Uma critica sélida do uso da morfometria para inferir caracteristicas ecoldgicas foi42 publicada por Hespenheide (1973), apontando como problema prdético a relagio entre o tamanho das presas e 0 do predador, nem sempre linear. Métodos multivariades foram difundidos.por Aldridge & Rautenbach (1987), estudando a relag&o entre morfologia, ecolocalizagdo ¢ a partilha de recursos entre morcegos, € Bierregaard (4978), utilizando a morfometria para estudar comunidades de pdssaros. Ricklefs et al. (1984), usaram a Andlise de Componentes Principais como um métado ba&sico para comparar a estrutura morfométr de comunidades de lagartos de desertos, demonstrando que os resultados da andlise morfométrica tinham forte carrelagso com as informagées de ecelogia publicadas por Pianka (4973, 1975). Vitt & Vangilder (4983) utilizaram uma metodologia semelhante para estudar uma comunidade de cobras da Caatinga. Nem sempre as caracter{sticas morfoldgicas de um organismo indicam muito sobre a sua ecologia, principalmente entre aqueles que tém grande capacidade de aprendizado, como os manferos. Algumas espdécies simpdtricas de mamiferos, com formas € tamanhos convergentes, partilham recursos através de estratégias comportamentais diferentes (Marinho Filho, S994). Jé os lagartos tém em geral grande especificidade de habitat (Heatwole, 1977), fortemente relacionada com diferengas na forma € no tamanho de seus corpos (Williams,43 1983). Alguns autores acreditam que é possivel prever a ecologia de uma espécie de lagarto pela sua morfologia. inka (1969b), Pianka & Parker (41972) © Pianka & Pianka (4976) argumentaram que o comprimento relative das patas (anterior/posterior) dos lagartos esta fortemente correlacionado com o uso do espace, enquanto que as dimensdes da cabega estfo relacionadas com o tamanho dos itens alimentares. Também a largura do corpo pode restringir @ tamanho da prole (Vitt & Congdon, 1978; Vitt & Goldberg, 4983). Para Moermond (4979) © Pounds (4988), a estrutura fisica do habitat (o habitat estrutural, “structural habitat”) pode moldar e€ limitar a forma das espécies de lagartos que colonizam uma determinada drea. Grande parte da convergéncia estrutural das comunidades seria atribufda aos tes impostos por presses seletivas semelhante Estudos comparados da estrutura de comunidades podem ter como objetivo apontar padrdes dentro e entre comunidades ¢ construir novas hipéteses due expliquem esses arranjos. Para Orians & Paine (1983), a convergéncia estrutural de comunidades pode ser selecionada por fatores biolégicos Cinteinsecos) @ abidticos (extrinsc.os). Quando a forma & fungdo de espécies alopdtricas que ocupam habitats semelhantes apresentam convergéncia, podemos estar diante de44 uma forte evidéncia do papel que o ambiente tem no processo evolutivo, limitando o nimero de -solugdes adaptativas étimas desses organismos (Cody & Mooney, 1978). Convergéncia ao nivel de comunidades ocorre quando determinadas caracter{sticas dessas tornaram-se mais semelhantes com o tempo. Segundo Orians & Paine (1983), isso depende dos caminhos adaptati os dentro das comunidades, que sio muito diffceis de acompanhar. Para os lagartos de dreas abertas, como Caatingas, Campos Rupestres, Restingas e Cerrados, o limite fisico, coum a todas essas dreas, que deve restringir as chances de sobrevivéncia desses répteis, ¢ a elevada insolacéo. 0s niveis de umidade do ar e do solo podem variar entre as diferentes formagées vegetais abertas do planeta. No entanto, em todas, a insolag&o ¢ © denominador comum. A insolagdo seleciona grupos de espécies de lagartos com forma @ ecologia similares, dentro de estoques de espécies os mais variados em origem e composicao. Esses grupos ocupan os mesmos “nichos estrutur em comunidades diferentes (“ecomorfos”, Rand, 1960, apud Williams, 1983). Assim como os ecomorfos podem ser o resultado da evolugio convergente de comunidades limitadas por alimento, em condigdes de saturagie de espécies, também podem ser conjuntos discretos de respostas adaptativas a fatoresabiéticos comuns, como a insolagdo € ou a disponibilidade variedade de tronces na vegetacko (Pounds, 1988). 0 arranjo de comunidades de lagartos em “nichos estruturais” pode nfo ser apenas um fendmeno restrito as espécies de Anolis da América Central. Pode haver outros padres para lagartos de géneros e fam/flias difer formagdes vegetais abertas da América do Sul. 0 numero de nichos estruturais que uma area de Cerrado, por exemplo, suporta (ou seja, o nimero de diferentes ecomorfos que podem ocorrer na area), pode ser previsto, dentre outros fatores, através da variedade de tipos de poleiros disponiveis, sab diferentes niveis de insolag&o. Quando a heterogencidade espacial (Pianka, 1966a € 1966b) @ alta, existe maior oferta de oportunidades de coexisténcia para um niimero maior de espécies (Chesson & Rosenzweig, 4994). Cody (4974) © Cody & Mooney (1978) apontaram convergéncia entre comunidades de pdssaros do Chile, Califérnia, Sardenha e Africa do Sul. © mesmo foi observado para as comunidades: de lagartos de dreas abertas do Chile e Califérnia (Fuentes, 1976). No entanto, nfo foi observada conver géncia estrutural forte entre as comunidades de lagartos de desertos da Australia, Kalahari e Estados Unidos da Amé ica, estudadas por Pianka (1973, 1975). Entre essas, a riqueza de espécies e as dietas so bastante variadas. Este autor sugere que tais diferengas poderiam estar relacionadas com a16 auséncia, nos desertos da Australia, de grupos de vertebrados competidores, como mamiferos © aves, ou diretamente com a het erogeneidade espacial (Pianka, 4966b, 1969a). No Brasil, & esperado encontrar semelhangas estruturais entre as comunidades de lagartos de dreas abertas, principalmente porque as espécies coniponentes dessas comunidades tém fortes relagées de parentesco. Também a estrutura da vegetagdo ¢ semelhante, diminuindo as diferencas de heterogeneidade espacial. 0 nimero de espécies de lagartos catalogados que ocupam as formagées vesetais abertas do Brasil-¢ de, aproximadamen quarenta espécies (Vanzolini, 4988). Muitas so comuns em Clareiras naturais de matas, praias e onde a densidade da cobertura vegetal foi diminuida pela atividade humana. Como sfo espécies em geral abundantes, é mais facil estudar seus hdbitos © fazer coletas m res. Alguns trabalhos com lagartos de dreas abertas abordam interagies nterespecificas, como mados de forrageio (Magnusson ef al., 4985) € estrutura comunitdria (Rand & Humphrey, 19687 Vitt, 1991). Outros estudos fazem uma abordagem biogeogrdfica de listas de espécies (Yanzolini, 1976), mas nXo aprofundam a andlise comparativa dessas comunidades de lacert/lios. Comparar grupos de espécies de varias localidades pode ajudar a entender aquelas variagées17 de forma e ecologia, os impedimentos & dispersd%o € algumas ocorréncias singulares, que o enfoque autoecolégico ou zoogeogrdfico nfo conseguem relacionar satisfatoriamente ao ambiente evolutivo. Muitos géneros e espécies de lagartos dos Cerrados da Regifo Centro Oeste e das Restingas da costa da Regi&o Sudeste so comuns a outras formacdes vegetais abertas do Brasil. Esses ecossistemas, com cobertura vegetal reconhecidamente aberta, localizam-se dentro da mesma faixa latitudinal. As Restingas “propriamente ditas” (Lacerda et al., £982) da costa sudeste brasileira s&0 compostas por plantas de porte herbdceo a arbustive que colonizam bancos de areia Junto ao mar. @ faixa de Restingas, como os Manguezais, acompanha o nivel do mar em suas subidas e descidas ao longo dos anos, cobrindo solos de deposig&o recente. 0s Cerrados também s%o formagSes dominadas por arbustos e¢ arvores am-se no interior do (muitas espécies endémicas), locali Brasil, geralmente ocupando as terras altas, estendendo-se do Planalto Central para Nordeste e para o Noroeste. Alguns Cerrados cobrem solos arenosos de deposic&o recente, no fundo dos vales, mas a maioria das formagées de Cerrado cobrem os solos antigos (Cretdceo e Terciario) do topo das chapadas (Cole, 1960, 1986).18 Uma vez que as Restingas e Cerrados tém heterogeneidade espacial © clima semelhantes (Cole, 1986; Henriques et al., 1986, Eiten, 1990), & esperado encontrar alguma convergéncia nas formas dos lagartos de ambas as vegetacées, mesmo que estas comunidades niio tivessem necessariamente uma histéria evolutiva comum. Também ¢ esperado um padrao geral para as comunidades de lagartes de dreas abertas, uma vez que os habitats dessas formacdes vegetais apresentam fortes semelhancas estruturais. As diferengas na organizag&a das comunidades de lagartos dessas formactes vegetais podem ser observadas no nivel de “empacotamento das espécies” (“species packing”, MacArthur & Levins, 1967). © empacotamento de esp cies ¢ o ajuste dos nichos das espécies na comunidade, de forma a explorar os recursos da maneira mais completa e eficiente (Watanabe et a7. 4987). Se os Cerrados sSo antigos, existe uma maior chance de suas comunidades de lagartos apresentarem estruturas “coevoluidas” (Rummel e¢ Roughgarden, 1983). Para as Restingas é esperado um enor empacotamento ¢estrutura “invasora”), ou ndo encontrar estrutura. © empacotamento de espécies pode ser medido, indiretamente, através das relactes de ilaridade entre as formas das espécies simpatricas ¢ a ocupacio do “espaco morfoldgico” (“morphological space”. Ricklefs et al., 4984). © espaco morfolégico equivale ao espago n-dimensional de49 nicho de Hutchinson (4957). A mesma comparac&o pode ser feita entre o nicho n-dimensional de Hutchinson (4957) & 0 volume ocupado pela espécie no espago morfoldgico (volume morfolésico ou nicho morfolégico). Um maior empacotamento significa grande convergéncia de forma entre as espécies, porém com baixa variabilidade intra~especifica. As comunidades mais empacotadas apresentam distribuigdo discreta dos volumes morfolégicos (baixa sobreposicxe de volumes). Esses volumes ajustam~se lado a lado, ocupando amplamente o espago morfolés co, empilhando~se da maneira mais “completa e eficiente”.20 HIPOTESES TESTADAS Através da andlise da estrutura morfométrica de oito comunidades de lagartos de dreas abertas, apresento evidéncias para a aceitacdo da hipétese de que existe uma relagdo direta entre a riqueza e a compressio (ou empacotamento) das “formas” das espécies nessas comunidades. Como o adensamento de espécies no espago morfoldgico é uma consequéncia natural do acréscimo dos niches morfolégicos das espécies neste espago, é necessdrio verificar se o nivel de empacotamento das comunidades de lagartos de dreas abertas na natureza é maior que o gerado aleatoriamente. Para testar a hipétese das comunidades de lagartos d diferentes localidades n&o serem amostras aleatérias do estoque de espécies de dreas abertas, comparei os atributos das comunidades natur com aqueles obtidos de 5é comunidades aleatérias, construidas a partir do estoque de espécies de dreas abertas.aa 2. MATERIAL E Me TODOS 2.4. CARACTERZSTICAS GERATS DAS AREAS DE ESTUDO 2.4.4. Restingas @ Cerradost semelhangas fisionémicas & heterogeneidade espacial. As Restingas do litoral sudeste e os Cerrados do Brasil Central so formagdes vegetais abertas que apresentan semelhanga em varios aspectos da fisionomia. Nos Cerrades do Planalto Central, como nas Restingas do Sudeste, a vegetagio é dominada por arbustos e drvores com caracteristicn. xeromérficas e alcangam, em média, dez metros de altura. © afastamento entre os troncos e ramos & suficiente para garantir uma ampla insolac&e ao nivel do solo, propiciando grande quantidade de luz e calor para os lagartos heliéfilos. As Restingas ¢ Cerrados estudados estdo situados em uma faixa latitudinal similar (Figura 1). Est&o sujeitos a um periodo mais seco ao longo do ano, que vai de junho a setembro ¢ tém indices pluviométricos médios em térno de 1500mm. Nas Restingas afastadas da Serra do Mar (costanorte e sul do Estado do Espirito Santo e norte fluminense), a estacko seca ¢ a mais forte do litoral Sudeste (média de FIGURA 4. Localidades estudadas de Cerrado e@ Rest inga n 880@mm/ano em Cabo Frio, Estado do Rio de Janeiro, Eiten, 1990). @ Serra do Mar forma uma barreira As frentes frias do Sul, concentrando as chuvas nas encostas. Como esultado, as dreas da planicie costeira afastadas da Serra do Mar, assim como o Planalto Central, recebem menos chuvas na época seca. Em #ras/Jia, a umidade relativa do ar pode chegar & 20% ou menos neste perfodo. A produtividade de artrépodos, em algumas areas de Cerrado e Restingas j estudadas, estd sujeita & uma diminui¢&o na estacko seca (Colli, 1990; Vallejo & Vallejo, 1984). Nas Restingas, observamos pelo menos trés faixas de vegetacio, formando uma zonag&e nitida da cobertura vegetal (Silva & Sommer, 1984; Henriques et a/., 1986). Nos Cerrados, verificamos um mosaico de fisionomias de vesetacio, com diferentes densidades de cobertura vegetal. 4s fisionomias mais abertas, dominadas por gramfneas & outras plantas de porte herbdceo, em terrenos &s vezes encharcados, so conhecidas como “campos limpos”. 06 “campos sujos” diferem dos primeiros pela presenga de alguns arbustos esparsos, Com o crescimento, em importancia, dos estratos arbustivo e arbéreo, temos o “campo-cerrado”, onde os arbustos so mais frequentes e ocorrem algumas arvores esparsas. No “cerrado senso estrito”, as arvores e arbustos J& cobrem uma porgge substancial do terreno, atingindo o maximo de adensamento do estrato arbéreo na fisionomia conhecida como “cerrado”, onde o manto de gramineas ¢BA bastante reduzido pelo sombreamento das copas das arvores & arbustos, que se tocam (Eiten, 1972, 1990). Dentro do dominio dos Cerrados, encontramos grandes extensdes de Campos Rupestres, como na Serra do Cipé (Minas Gerais). No Centro-Oeste, formagées vegetais com fisionom semelhante aos Campos Rupestres da Serra do Cipé so encontradas sobre os blocos de rochas dos topos de montanhas com afloramento de quartzito © arenito, como na Chapada dos Guimarées (Mato Grosso), Serra das Araras (Mato Grosso), Barra do Gargas (Mato Grosso), Chapada dos Veadeiros (Goids), Serra Dourada (Goids), Pirendpolis (Goids) e Cristalina (Goids). Nessas localidades, Cerrados com densidades de cobertura vegetal variada cobrem as bacias de deposi¢&o de areia entre as rochas, formando, junto com as rochas cobertas pelo Campo Rupestre, um mosaico de vesetaciio bastante heterogéneo. Muitos géneros de drvores e arbustos dos Cerrados do Planalto Central so comuns as Restingas da costa Sudeste do Brasil. Dentre eles destacam-se Erythroxylum, Clusia, Aspidasperma, Annona, Rapanea, Pouteria e Tocoyena, entre outros (Silva & Somner, 1984; Eiten, 1990). Aldm das semelhangas na composi¢&o dos géneros das comunidades de plantas dos Cerrados ¢ Restingas, temos também semelhancgas estruturais da paisagem. Analisando descrigées da vegetacio das Restingas do Sudeste (Lacerda & Hay, 4982; Henrique25 als, 1986), podemos identificar semelhangas com algumas fisionomias do Cerrado, particularmente na estratificagio € no adensamento das espécies de maior porte. Junto & arrebentagio, um manto de gramineas © outras plantas de porte herbdceo (Franco et al., 1984) cobrem o cord&o de dunas de formago mais recente. Ac Norte da Cidade do Rio de Janeiro, a idade deste corde é estimada em 3500 anos (Perrin, $984). Esse campo junto & arrebentacdo, aqui chamado de “campo da praia”, corresponde &s fisionomias ma abertas do Cerrado (“campo limpo” e “campo sujo”). Nos cordées mais antigos, formados por dunas estabilizadas pela cobertura vegetal (geralmente aqueles ma oceano), temos trés fisionomias distintas, marcadas pela presenca de drvores € arbustos. As “moitas esparsas” sao 5 afastados do formagées abertas de moitas, com amplos espagos com baixfssima cobertura vegetal entre elas. As “moitas densas” sfo formagves fechadas de moitas, onde os espacos entre elas so pequenos (Henriques et al., 4906). Na maioria dos Cerrados, as gramineas dominam os espacos ‘ entre os arbustos, enquanto que nas Restingas da Regio Sudeste, este espago é fracamente preenchido por gramineas, mas dominado por bromélias e cactos, expondo amplas porcées do solo arenoso € branco, Essas formagées de moitas assemelham-se, em estrutura, aos gradientes de Cerrado conhecidos como “campo~cerrada” e trito”.A terceira fisionomia é a “mata de restinga” (Henriques et al., 1986), que corresponde, no Cerrado, & fisionomia do “cerradio”, onde dominam arvores que chegam & 25m de altura, com copas que se tocam, sombreando grande parte do terreno, onde acumula serapilheira abundante, principalmente no perjodo mais séco. A diferenca fisionémica mais conspicua entre as Rest ingas da Costa Sudeste e os Cerrados do Brasil Central é/a distribuig&o modular da cobertura vegetal nas Rest ingas (distribuig&o discreta das moitas, com cactos e bromélias nas bordas), em contraste com o arranjo mais diversificado, aparentemente caético, dos elementos que formam as paisagens desses Cerrados. ‘Também a anpla cobertura do manto de gramineas do Cerrado contrasta com a presenca de grandes porgves de dreas com areia exposta das Restingas. Como um nétodo alternativo para facilitar a classificacéo das localidades estudadas em um grad ente de heterogencidade espacial (Pianka, 1966a), estimei a riqueza de recursos espaciais © sua variabilidade de distribui¢&o no terreno, ‘ através da verificag&o da presenga de microhabitats dos lagartos (unidades estruturais da paisagem) em unidades discretas do terreno nos sitios de amostragem. Para obter anostras dessas unidades discretas, utilizei a observagdo direta da paisagem em diferentes locais nos sitios de amostragem e fotografias tiradas por outros pesauisadores,nas localidades onde n&o fol poss/vel- anostrar a paisagem por observa¢io direta. Dezesseis a trinta paisagens por localidade foram usadas na comparag&o da heterogencidade espacial. Para cada paisagem observada, ou fotografia, assinalei a presenga-auséncia de nove microhabitats, listados abaixo com as respectivas abreviagdest () AA= are ou latossolo sem vegetagdo, (2) MB= manchas de bromélias. (3) MC= manchas de cactos, a serapilheira, (5) TR= troncos (vivos) de arbustos e drvores, (6) MD= troncos podres (madeira em decomposig&o), (7) CZ= cupinzeiros~castelo e outros, (@) RC= rochas € lajes (incluindo artificiais), & <9) ER= ervas e gramineas. Uma matriz, onde as linhas sio as paisagens amostradas e as colunas sio os microhabitats, foi computada em arquivo DBASE-3. Usei Andlises de Componentes Principais (conhecida como PCA) do programa estatistico SAS (procedimento PRNCOMP) para ordenar os dados (Pielou, 1984). Foram calculados PCAs « por localidade, € © volume (produto da raiz dos autovalores) da nuvem de pontos (cada ponto é uma paisagem amos rada) foi usado para comparagéo da variag&o entre paisagens dentro de uma localidade, um parametro de heterogencidade espacial. Localidades com menores nuvens apresentam menor variacdo de presenga~auséncia dos microhabitats, ou seja, suas paisagensso mais padronizadas, com maior previsibilidade de ecorréncia dos microhabitats dos lagartos em qualquer local. Localidades com maiores nuvens t@m menor previsibilidade da composig&o de microhabitats em suas paisagens. Calculei uma PCA de um arquivo somatério de todas as localidades e, através do cAlculo da Distancia Euclidiana (Ricklefs et al., 4981, Pielou, 1984) entre os centréides dos volumes correspondentes as localidades, estimei a semelhanga fisionémica entre elas. A proximidade dos pontos correspondentes & mesma localidade, dentro do espago dimensionado pelos primeiros componentes principais, corresponde a uma medida da variabilidade da composic&o de microhal ats dos pontos, indicando localidades com padronizagio das paisagens @ aquelas com maior hetrogeneidade espacial. ;2.4.2. Localizagio das Rest ingas Estudadas 4s comunidades de lagartos das Restingas inclufdas neste estudo foram (1) a da Pra/a das Neves, no extrema Sul do Espirito Santo (21028‘S © 4@058’W) © (2) a de Barra de Maric#, A40Km ao Norte da Cidade do Rio de Janeiro (22057 ‘8 e 42050/W). As informagées sobre a ecologia das espécies de lagartos que compiem estas comunidades foram obtidas através de visitas A Restinga de Barra de Maricd, informacées de dieta j& parcialmente publicadas (Araujo, 1994) © aquelas utilizadas na monografia sobre a estrutura da comunidade de lagartos da Restinga de Praia das Neves (Costa et al., 4990). Informacées ecolégicas complementares foram incorporadas durante o ano de 1990, com o atimento das amostras de lagartos. Essas Restingas s&o diferentes em pelo menos duas caracteristicas? (4) Na histéria da ocupac&o da vegetagdo de Restinga. Em Barra de Maricd a vegetagio de Restinga cresceu sobre uma barreira de areia (dois bancos de areia, um com 3.500 anos & © outro com 5.000 anos, Perrin, 4984) que isolou uma antig baia (agora a Lagoa de Maricad) do oceano, dando a esta Restinga caracter{sticas de um ambiente jovem, em formago (sucess&o primdria). Na Pra/a das Neves, esta vegetacio, naturalmente limitada & faixa de areia entre a praia e a30 Mata Atlantica, invadiu os solos arenosos anteriormente ocupados por essa mata, dando Restinga de Praja das Neves caracteristicas de sucessio secundiria. As fabricas de farinha, a atividade agropecudria e um grande estaleiro de construg&o naval em madeira, que foi o grande responsdvel pela oferta de navios para navegacdo de cabotagem, do inicio deste século até a década de quarenta, foram as atividades humanas que mais contribuiram para a redug¢&o da area de Mata Atlantica do vale do Rio Itabapoana. (2) Na disposigio das fisionomias comuns da vegetacko de Restinga da costa Sudeste. Na Praja das Neves, uma pequena por¢do de “mata de restinga” (2 Km2) esta cercada pelas “moitas esparsas” € representa a antiga cobertura vegetal da regike. Na por¢do central da Restinga de Barra de Maricd, onde foram realizadas as coletas, nfo ocorren manchas de “mata de restinga”. Na Fra/a das Neves, n&o ocorre a faixa de vegetacdo correspondente as “moitas esparsas” de Barra de Maricd. 08 sitios com fisionomia semelhante as “moitas esparsas” S80 pequenos e espalhados na drea de “moitas densas”. A drea de “campo da praia” de Barra de Maricd & mais larga (500m de largura) que o “campo da praia” de Praja das Neves (100m de largura), onde pequenas moitas de pitangas (Eugenia sp) so frequentes. Na Praia das Neves, as “moitas densas” circundam a borda da “mata de restinga” domina a paisagem (90% da drea total da Restinga). Tambémem Barra de Maricd esta fisiononia é& dominante (80% da total da Restinga). frea Bh2.4.3. Localizagko dos Cerrados Estudados Amostrei trés dreas do Cerrado! Bras/lia (DF), 0 Municipio de Chapada dos Guinares (MT) © © Municipio de Pirendpalis (60). Estas dreas s&o diferentes em pelo menos trés aspectost (4) esto local zadas em regides geolégicamente diferentes, (2) apresentam um mosaico de manchas de vegetacao, com diferentes graus de adensamento da cobertura, (3) © apresentam diferengas na oferta de microhabitats para os lagartos. © conjunto (“assemblage”) de lagartos do Cerrado de Brasftia (DF), localizada & 15048’S e 47045‘W, inclui espécies de duas dreas de Cerrado senso-estrito. 0s espécimes foram, na maioria, coletados pessoalmente ou por colegas. 0s lagartos depositados na coleg’o zoolégica do Laboratério de Zoologia © Ecologia Animal da Universidade de Cerrado sSot Bras também foram incluidos. As dreas (4) Uma mancha de Cerrado senso-estrito de 48 hectares no Campus da Universidade de Brasilia (beirando o Lago Paranod). Nesta area foi empreendido o maior esforco de coleta, ao longo dos trés Ultimos anos. Este Cerrado tem a forma de peninsula ¢ ¢ relicto da vegetac&o inundada pelo Jago. @ peninsula permaneceu isolada de outras dreas de Cerrado desde a construc&o de Brasilia.33 (2) 0 Cerrado senso~estrite da Reserva Biolégica do IBGE (5.000 hectares) e do Jardim Botanico, na érea de Protecko Ambiental do Cérrego Cabega de Veado, junto ao Lago Paranod. Bras/lia & dominada por morros com bordos arredondados © topos planos, com altitude média de £.000m (Pinto, 1990). Nas dreas mais altas ocorrem Cerrados senso-estrito, campos sujos e campos limpos. Nos canais de drenagem mais altos encontramos campos Umidos com buritis (Maur/tia spp), que, ® medida que descem para os vales, so substitu/dos por matas de galeria, que dominam as margens dos rios. Em muitas dreas altas © planas, o Cerrado senso-estrito cobre os latosselos avermelhados (Haridasan, 1990). As areas escolhidas para estudar as comunidades de lagartos sio terrenos antigos (Cretdceo, Tercidrio). Durante a estacio seca, 0 Cerrado do Campus da Unf @ parte do Jardim Bot@nico queima a cada dois anos. Na Reserva do IBGE, até o ano de 1990, as queimadas eram menos frequentes © pouce extensas. Cerca de 20% da drea total do Jardim Botanico fei alterada por atividades agricolas, o que no ecorre com as demais dreas estudadas. No Municipio de Chapada dos Guimares (MT), localizado & 15000’S € 55030‘, amostrei duas dreas de Cerradot34 (4) Dez mil hectares da planfcie quaterndria a 200m de altitude média, situada na bacia do Rie Casca, formada por areia branca depositada pela erosio de rochas quartziticas e areia vermelha, erodida das vertentes dos morros-testemunho isolados da Chapada dos Guimar&es (Formag&o Botucatu). A area amostrada compreende as paleodunas de areia branca da margem esquerda do Rio Casca, conNiecidas como “Areal do VarJXo”, cobertas por um cerrad%o dominado por sucupiras (Bowdichia sp) © pequis (Caryocar sp). Esse Cerrado mais denso acumula muita liteira seca. comum encontrar sitios de pouco menos de um hectare, com moitas, dreas sem vesetacko € poucas manchas de gramineas. (2) 0 alto da “Chapada dos Guimaraes”, com terrenes mais antigos (Arenito Bauru e Botucatu), que compreende 10 hectares de torres de arenito vermelho junto a estrada Cuiabdé-Cidade de Chapada dos Guimarfes, no alto da Chapada dos Guimar&es @ 1@ hectares de rochas de quartzito préximas & entrada da Caverna do Francés, na encosta da chapada. As areias depositadas entre as rochas est&o cobertas por “campo~sujo”. Fiz o maior esforgo de coleta no “cerrado” (“Areal”) que cobre as paleodunas de areia branca do Rio Casca e as areias vermelhas da base do Morro do Chapéu. 0 “Areal” © a “Chapada” estdo sujeitas a fogo anual, durante o periodo Seco, mas as queimadas nfo atingem simultaneamente, nem coma mesma intensidade, essas formagies vesetais. Observer a retirada de madeira e pastoreio em pequenas manchas do acesso & drea. cerrad&o (area 4) junto a estrada que dd Os afloramentos de rochas da Serra dos Pirineus, em Pirenépalis (G0), localizam-se & 16030'S © 48000/N. Tém altitude média de 1.000m © formam um Conjunto alto ¢ isolado, de formacéo antiga (fazem parte do conJjunto "Chapada da Pratinha”), que afloram em uma planicié arenosa bastante extensa, cuja altitude média é de 600m. 0s afloramentos s&o formados por grandes blocos de quartzito (matacdes), que, ao erodir, descamam em blocos finos laminares que formam indmeras fendas. Entre os afloramentos de quartzito, a areia branca oriunda da eros&o das rochas acumula em bacias de deposic&o. as de areia entr as rochas esto cobertas por uma vegrlagaéo estruturalmente semelhante ao cerrado senso-estrito, composta por algumas espécies de plantas caracteristicas do Cerrado, mas dominada por um arbusto do género Mimosa. Sobre as rochas ocorrem manchas de Campo Rupestre, onde sfo frequentes duas espécies de Paepalanthus, duas espécies de Velozia, uma bromélia~ * tanque © um cacto (Cephalocereus). S amostras foram tomadas ao longo da estrada de terra que (GO) até atravessa os Pirineus, da Cidade Pirenépolis, principalmente nos trechos mais representat ivos dos afloramentos e bacias de areia, incluindo a borda da36 grande planicie arenosa que se extende a Oeste (Figura 5). Toda a drea é sujeita a fogo anual, mas n&o queima integralmente. A atividade de pastoreio & intens principalmente nas margens da estrada.+ MEDIDAS DE MORFOLOGIA E ECOLOGIA DOS LaGARTOS 2.2.4. Coletas de Lagartos Colete os lagartos em sitios pré-determinados, durante varios perfodos de seis dias consecutivos, quase sempre ensolarados. Os sitios de coleta, que variaram entre S@ 9 por localidade, foram revisitados pelo menos uma vez. As coletas foram mais intensas na Chapada dos Guimaraes, no Campus do Centro Olinpico @ em Pirenépolis. Em outras areas de Bras/lia © nas Restingas, as coletas foram extensivas, pois o objetivo principal era aumentar as amostras, uma vez que j& havia incorporado & Cole¢&o Zoolégica do Laboratério de Zoologia © Ecologia Animal um numero razodvel de espécimes destas dreas. Cada sitio de coleta corresponde a uma drea estimada de 4 a 6 hectares. Em geral, 0 esforgo de coleta nfo foi igual para as areas de estudo, mas resultou, com razodvel confianga, na coleta 4 de todas as espécies de lagartos que ocupavam os sitios de amostragem, uma vez que estes sitios foram revisitados pelo + sob diferentes regimes climaticos menos por duas ocasié (época timida/época seca). Os nimeros de lagartos coletados por espécie refletem a abundancia relativa dessas écies nas comunidades.38 Em Barra de Maricd, coletei em 9 sitios,,em dez excursées durante o perfodo de abril de 1980 & julho de 1990. Em Praia das Neves, empreendi quatro excursées de coleta em 9 sftios, uma em julho de 1987, outras duas em janeiro e julho de-1988 © a ditima em julho de 1990. Em @ras/Ia, as coletas em S sitios de amostragem (2 sitios no Campus-Un8) foram bimestrais, de marco & novembro de 4989 (cinco coletas), mas outras incursdes foram feitas no complexe de Cerrado do Jardim Roténico-IBGE-FAL, entre setembro de 1987 € outubro de 1990. Na Chapada dos Guinarses, Piz sete excursées aos 5 sitios de coleta (Figura 4), quatro em 4988 (margo,- Junho, setembro e dezembro) trés em 1989 (fevereiro, abril © julhod. Em Pirendpolis, ewpreend! seis coletas em S sitios, a primeira em setembro de 1989 © cinco em 499@ (janeiro, abril, julho, setembro & dezembro). Empreguei os seguintes métodos de colet (4) Coleta manual, (2) Coleta com tiro de espingarda de pressio e cartucheira calibre 40, & (3) Coleta com cercas em forma de “VW”, construfdas com lona plastica e redes de ndilom, onde os lagartos sio aprisionados no vértice.39 (4) Coleta com algapies feitos com latas de dleo ("pit= fall). Tomei as informagées de uso do espago dos lagartos observados ou coletados em caderneta de campo. Dividi as anotacées de uso do espago em dois grupos, tendo como critério as categorias de microhabitat listadas em 2.4.4 @ na Tabela f. 0 primeiro correspondeu ao espago (categoria de microhabitat) que o lagarto usava quando era localizado em atividade. © microhabitat onde o lagarto estava na primeira observagée seria o seu local de alimentagde e/ou termorregulacto. 0 segundo correspondeu ao espace usado para a fuga, podendo ser considerado como local de escape de predadores. Muitas vezes surpreendia o lagarto em um abrigo, sendo impossivel determinar com confianga se ele estava ativo. Quando isso acontecia, o lagarto n@o era considerado ativo. A mesma decis%o quanto ao “status” comportamental do lagarto também era tomada quando © animal n&o se mexia, sendo imediatamente capturado. Neste ultimo © local da primeira observag&o era o mesmo utilizado para o escape. Etiquetei os lacert/lios coletados € fixei-os, imediatamente, em formol (40%). Para o transporte até o laboratério, coloquei~os em ca as de tampa hermética, em um ambiente saturado de formol.40 2.2.2. Andlise Morfométrica No laboratério, tomei nove medidas dos espécimes em bom estado, seguindo Ricklefs ef al. (1981), usando um paquimetro (precisé @,05mm). Todas as medidas, apresentadas abaixo, foram computadas em cent {metros? (4) comprimento rostro-anal (CRA), (2) comprimento da cabeca (CC), (3) largura da cabega (LC), (4) altura da cabega (AC), (5) comprimento da maxila (CM), (6) comprimento do brace (CB), (7) compriménto da perna (CP), (8) comprimento da m&o (MA), € (9) comprimenta do pé (HP). Computei estes dados em arquivos DBASE~3, juntamente com os niimeros de colegXo ou coleta e as letras-cédigo de ident ificag&o das populagdes © comunidades. Criei oito arquivos de nove medidas (varidveis), correspodendo &s oito comunidades de lagartos e suas respectivas abreviacgde: (> Maricd CHART), (2) Neves (NEVE), (3) Campus-UnB (CAMP), (4) IBGE (IBGE), (5) Brasslia (BRAS), (6) Pirendpolis (PIRE),at (7) Rio Casca (CASE), & (8) Chapada dos Guimar&es (CHAP), Criei o arquivo “Bras/Iia” somando os datos das espécies procedentes de Bras/Iia que nfo ocorrem na comunidade Campus-UnB, & comunidade de lagartos “Cameus-UnB”. Para a comunidade “J8GE”, usei as medidas das espécies de lagartos coletados no complexo Jardim Bot&nico-Recerva do IBGE. comunidade “Chapada dos Guimar&es” inclui os lagartos de dois sitios amostrados no topo da chapada com este nome. Esta comunidade se diferenciou da comunidade “Rio Casca” pela presenga do Tropidurus cf. jtambere, que sé foi encontrado no sftio “Caverna do Francés”. Também criei uma comunidades artificial, operacional, montada com as medidas médias de cada espécie das dreas de Cerrado e Restinga somadas, chamada “Amastra Total®. Usei este arquivo para calcular as tancias Euclidianas (comentadas abaixo). @nalisei a estrutura morfométrica dos arranjos de espécies acima usando a técnica de ordenag&o conhecida como Andlise de Componentes Principais (PCA), empregada em comparagées de estruturas morfométricas de comunidades (Pounds, 1986; Ricklefs & Travis, 4980; Ricklefs ef al., 4984; Vitt & Vangilder, 4983). Para tal, utilizei o programa PRINCOMP do pacote SAS, rodado em um PC XT (PROLGGICA SP14). A interpretac&o dos resultados seguiu o método proposto por Ricklefs et a7. (4984), usando a matriz~covariancia (Pielou,1984) como base de cdlculo. Para estabelecer niveis de similaridade de forma e de tamanho entre pares de espécies de lagartos, bastou medir a dist@ncia geométrica (Distance Euclidiana) entre os centréides dos conjuntos de pontos de cada espécie. Estes centrdides tiveram suas coordenadas determinadas pelas médias dos autovetores. Como era importante interpretar as estruturas morfométricas das comunidades de lagartos comparando 5 com os dados publicados por Ricklefs ef al. (4981), de comunidades de lagartos de desertos da Australia, América do Norte e Africa, e ji que a metodologia empregada era a mais adequada a espécimes conservades em colegées zoolégicas, utilizei a férmula de Dist@ncia Euclidiana émpregada por esses autores. Interpretei as dist@ncias calculadas para pares de espécies de lagartos das comunidades estudadas como indices de similaridade de forma e de tamanho. Para verificar se essas comunidades so sub~conjuntos randémicos do estoque de espécies de dreas abertas, testei a hipétese de aleatoriedade formag&o da estrutura morfométrica das comunidades de lagartos de Restinga e Cerrado estudadas (hipétese nula). Construi 8 arranjos aleatérios de espécies, sorteados da lista de 42 populagdes de 29 espdécies de Cerrado € Restinga somadas, para cada tamanho de comunidade, totalizando 56 comunidades43 foram sorteadas buscando n&o aleatdrias. AS populacd formar arranjos com espécies repetidas. Calculei os atributos das Comunidades aleatérias CNND, SDNND) através de um programa editado em DBASE~3 & comparei os resultados com os atributes das comunidades naturais, seguindo Ricklefs ef al, (4984). Media altura e a largura do peito dos lagartos, ‘e classifiquei a colorac¢&o do corpo usando padrées de cores comuns no mercado de tintas nacional. Essas medidas © a classificagio de cores foram utilizadas para relacionar a forma geral do corpo com a coloragéo e a-estratégia de caca das espécies de lagartos estudadasa4 3. Andlise de Dieta e Uso do Espaco Determinei o uso do espaco pelas espécies de lagartos de Cerrado © Restinga através de comparagées da frequénci desses lagartos em nove tipos de microhabitats (usualmente locais de forrageamento e fuga de predadores). Essas nove categorias de “espago” sio as mesmas utilizadas para medir niveis de heterogeneidade espacial (ver capitulo 2.4.1). As dreas abertas compreenderam extenstes de areia ou outro solo ¢exceto rocha exposta) sem cobertura vegetal significativa (maior que 20%). @s moitas © manchas de bromélias efcontradas foram de dois tipos? formadas por bromélias~tanque que retém dgua nas tacas formadas pelas folhas (Neoregelia) € aquelas dominadas por bromélias~ abacaxi (Bromelia © Ananas), com folhas mais Pinas © sen formar tanques. As descri¢@es dos demais tipos de “espagos” disponiveis para lagartos conferem com suas denominacdes. Para determ nar as dietas das populagées de lagartos amostradas, retirei seus estémagos e 05 conservei em Alcool minei as 70%, individualizados em vidros pequenos. Ex © dos carcagas, anotando-se sexo, condigdes reprodut iv: corpos de gordura, como também observacées sobre crescimento anormal dos apéndices, regencrago da cauda © presenca de dcaros. Finalmente, acondicionei estas carcagas em frascoscom dlcool 70% © guardei na Coleco Zoolégica do Laboratério. Analisei os contctidos estomacais dos lagartos sob estereomicroscépio, derramando~se o material do interior dos estémagos em placa de Petri. A placa era colocada sobre uma folha de papel milimetrado @ os itens alimentares eram ent&o ident ificades e contados. Identifiquei sete categorias de presas, pela categoria taxon$mica e habitat. categorias est&o apresentadas abaixo, com as respectivas abreviagéest (4) formigas (FO), (2) artrépodos da vegetagdo (AV), ~ (3) artrépodos da serapilheira (AF), (4) cupins (CUD, (5) larvas de artrépodos (LW), ; (6) vertebrados (VE (7) material vegetal (MY). Medi os comprimentos e larguras dos itens alimentares com auxflio de papel milimetrado. Comparei as dietas das populagées de lagartos estudadas através de dois parametrost (4) 0 comprimento médio dos itens (e varianciad, @ (2) os tipos de itens mais importantes da dieta (em volume médio e€ em frequéncia nos estémagos). Seis categorias de tamanho de itens alimentares foram definidas, ordenadas em progressio4G geométrica de tamanho, e est%o listadas abaixo, com as respectivas abreviagées? 4 = até 4mm, 2= de 4,4mm até 2mm, 4= de 2,4 até 4mm, de 4,4 até 8mm, 46 = de B,imm até 46mm, € 46 maior que 46mm. Empreguei as férmulas de largura de nicho (BJ) € do indice de similaridade (ou sobreposi¢&o) de nichos (Ojk) usadas por Pianka (4973) para estimar a variancia do uso de recursos espaciais e alimentares das espécies de lagartos e¢ os niveis de similaridade entre os pares de espécies de cada comunidade.a7 2.2.4. Ecologia ¢ Forma do Corpo Organize’ as informagées obtidas das andlises norfométricas © ecolégicas das comunidades de Cerrado ¢ Restinga, de modo a evidenciar grupos de espécies de lagartos com caracteristicas ecomorfolégicas semelhantes. Para isso, apoicin~me nas observagées de comportamento © informagées sobre biomecanica fornecidas por Moermond (1979) e Pounds (4988), além de outras constatacdes obtidas observando 0 comportamento de varias espécies de lagartos no campo. Estudei a formagXo de grupos de espécies com as mesmas caracter{sticas ecoldgicas, comparando as estruturas norfométricas das comunidades de lagartos, sobrepondo os diagramas de pontes das andlises de componentes principais« As variancias das morfologias das espécies podem ser visualizadas através dos pol/gonos convexos formados pelos conjuntos de pontos correspondentes a cada espécie das comunidades. Grupos de espécies com formas (e, Provavelmente, ecologias) semelhantes sio formados pela sobreposig¢éo desses poli/gonos. Espécies~satélites sko formadas por conjuntos de pontos que se destacam dos grupos de espécies. Definidos os grupos de espécies e as espécies-satélites no espago morfométrico das comunidades, comparei a composigko48, desses grupos e satélites, suas posigées relativas definidas pelos componentes principais e suas ecologias. Testei a semelhanga estrutural das comunidades com a andlise multivariada de variancia (MANOVA) do procedimento GLM (809), usando as coordenadas no espago morfométrico definida pelos primeiros componentes principais que, somadas as vari@ncias acumuladas, aleangavam 95! © empacotamento de espécies (MacArthur & Levins, 1967), visto através da andlise ecomorfonétrica, @ 0 arranjo dos volumes das espécies no espago morfométrico da comunidade, de tal forma que, com a inclusio de mais seécies, haja uma maior ocupacio do espaco morfométrico disponivel, com a reduc&o dos tamanhos dos volumes das espécies (redugdo dos nichos) e da sobreposi¢&o desses (aumento da partilha de recursos). Estimei o nivel de empacotamentd de espécies das omunidades estudadas, comparando as médias e variancias das menores Dist@ncias Eucl nas entre espécies vizinhas, ou “Distancia do Vizinho Mais Préximo” (NND, Ricklefs et al., 4984) entre pares de espécies mais préximas. Para isso, usei as coordenadas dos trés primeiros componentes principais, uma vez que acumularam vari@ncias maiores que 95%. © indice NND mede apenas a Distancia Euclidiana entre pares de espécies mais préximos, sem levar em consideracso a Sobreposig¢gao dos volumes ocupados pelos pares no espago49 morfoldgico. Pares de espécies podem ter o mesmo valor de NND, € diferirem na sobreposi¢&o dos volumes morfoldgicos, estando, portanto, empacotados em nivel diferente. Para corrigir esta distor¢%o, usei o indice “de/w”, formulado a partir do par&metro “d/w” de Machthur € Levins (1967), para medir o empacotamento das espécies. 0s valores sio calculados dividindo a Dist@ncias Euclidiana (“de”), pela média aritmética dos desvios padrées (“w”) dos nichos morfoldégicos das espécies do par (as larguras dos nichos morfoldgicos). Para avaliar se as diferencas de forma e tamanho entre os pares de espécies simpdtricas significam, proporcionalmente, diferengas ecoldgicas, correlacione! as Distancias s de similaridade de Euclidianas com os respectivos indic dieta e de uso do espaco. Esperava encontrar uma correlacdo forte © negativa entre Dist@ncia Euclidiana ¢ indices de similaridade de dieta e€ uso do espaco. As decistes sobre os niveis de empacotamento das espécies de lagartos de Cerrado © Restinga foram tomadas analisando esse conjunto de informagées. Para que a andlise morfométrica seja eperacional na avaliagdo dos niveis de empacotamenta “ecoldgico” das espécies estudadas, € necessdrio primeiro que as dist@ncias de forma/tamanho entre as espécies corresponda As distance S proporcionais da ecologia dessas pécies.5e Por Ultimo, ao arquivo de médias das medidas das espécies de lagartes estudadas, o “Amostra Total”, som mais nove varidveis “tipos de microhabitat” (capitulo 2.2.4) € comreiei as frequ@ncias relativas das populacdes de lagartos para estas novas varidveis. Também somei sete varidveis “tipo de alimento” ao arquivo “Amostra Total”, computando as porcentagens em volume desses tipos de alimento,, para cada uma das populagées de lagartos estudadas. Para correlacionar diretamente a ecologia © forma/tamanho das populagées de lagartos de Restinga e Cerrado, usei a Andlise Canénica de Correlac&o (procedimento CANCORR, SAS), seguindo © procedimento indicado por Karr & James (1975).oA RESULTADOS B24. HETEROGENEIDADE ESPACIAL E COMPOSICKO DOS CONJUNTOS DE ESPECIES DE LAGARTOS DAS RESTINGAS E CERRADOS. A Tabela { apresenta uma lista das espécies de lagartos coletados nas localidades estudadas de Cerrado © Restinga. 4 abundancia relativa foi estimada através dos niimeras de lagartos coletados e observados no campo @ esta representada na Tabela f através de asteriscos. Trés asteriscos (ee) assinalam a espécié mais abundante (dominante) da comunidade e dois asteriscos (*) apresentam as espécies comuns (trés ou mais individuos coletados por espécie). Os individuos coletados das espécies assinaladas com trés e dois asteriscos foram usados para os estudos de estrutura morfométrica de cada comunidade. As espécies assinaladas com um asterisco (#) sSo raras (foram coletados menos de tr@s individuos na localidade) © n&o foram inclufdas na andlise morfométrica (nfo seria possfvel calcular var i€ncias). Sete familias de lagartos est&o representadas nas formactes vegetais abertas estudadas. 0s Cerrados so ricos em espécies de lagartos das fam/lias Teifdae, Tropiduridae e Gymnophtalmidae (microtei{deos) e pobres em espécies da familia Gekkonidae. Nas amostras das Restingas est&oQD ausentes as familias Anguidae, Gynnorhtalmidae & Polychridae. De modo gseral, as lagartos podem ser divididos em doi grupos, segundo a estratégia de forrageamento empregada por eles (Araujo, 1987). Nas localidades estudadas, os lagartos “senta~e-espera” (“sit-and-wait”, Pianka, £973) estio representados pelas familias Tropiduridae, Hoplocercidae, Poluchridae e Gekkonidae. 06 lagartos “procuradorés ativos” (wide-forager”, Pianka, 1973) estSo representados pelas familias Teiidae, Gymnophtalmidae, Scincidae © Anguidac. lagartos “sen ~e~espera” de uma mesma comunidade tendem a partilhar 0 espaco, sendo “especializados em habitat” Chabitat~specialists”, Heatwole, 4977), enquanto que os “procuradores ativos” costumam procurar alimento no chia, em uma drea mais ampla, partilhando mais o alimento que o espaco (Pianka, 4977). 4 famflia Tropiduridae é bem representada nas comunidades estudadas e 0 género Tropidurus mostra a maior radiag&o de espécies. A Chapada dos Guimar&es e@ Bras/lia apresentam a malor riqueza de espdcies (19 ¢ 14 eapécies, respectivamente) © a presenga de todas as fam/lias listadas ha 7abela f, enquanto que o Cerrado de Firendpolis @ as Restingas de Praia das Neves @ Barra de Maricd apresentam as menores riquezas de espécies (#, 8 © 9 especies, respectivamente). FPirendpolis se caracteriza pela ausénciade duas fam/lias (Anguidae e Scincidae). As faunas de Jagartos dos Cerrados da Chapada das Guimarées e Brasilia tém composico similar. © mesmo pode ser dito para as Restingas, enquanto que a fauna de lagartos de Pirendpolis se caracteriza por ser pobre € composta de espécies de pequeno a médio porte, a maioria comuns aos outros dois conjuntes de lagartos do Cerrado. 6 familia Teiidae contribui com o tiaior niimero de espécies para a comunidade de lagartos de farra de Maricd, mas & numericamente pouco importante na Prafa das Neves. Nesta Restinga, a contribuigie, em numero de espécies por familia, 6 mais cquitativa. Nas duas Restingas esto ausentes os microteifdeos (Gymnophthalmidae) ¢ os lagartos da familia Poluchridae. Em Sras/lia, a familia Teiidae e a familia Scincidae sko as mais importantes em nimero de espécies. Ja na Chapada dos Guimaraes, a familia Scincidae tem pouca expresso, porém a familia Teiidae e Tropiduridae contribuem com muitas espécies. Em Pirendpolis, as familias Teiidae e Tropiduridac também tém grande import@ncia na composi¢&o da comunidade de lagartos. Algumas espéc ram coletadas em apenas uma das localidades. Isso n&o significa que sejam necessariamente espécies end&micas, mas pode indicar que sejam raras, com alta especificidade de habitat e/ou distribuigko restrita. Pirendpolis possui uma espécie de lagarto, 0 Gynnodactylusgeckaides, que ocorre em Caatingas ¢ Cerrados mas n&o foi amostrado nas demais localidades estudadas. Esta espécie da famflia Gekkonidae abriga~se, em Pirendpalis, sob as lajes de quartzito. Em Barra de Maric# ocorre o tropidurideo endémico das praias arenosas do Rio de Janeiro, Liolaemus lutzae (anzolini & Ab ‘Saber, 1968) © Cnemidophorus cf. ocellifer (Teiidae). Suspeito que esta populacde de Cnem/daphorus tenha “status” de espécie, porque apresenta diferencas na coloracke dos maches e na folidose, quando comparada As populacées do Planalto Central. Em Neves, foi coletado o lagarto arboricola Strob/lurus torquatus (Tropiduridae), o limite sul de sua distribuicdo (ver Jackson, 4978). Brasflia, mais espécies foram exclusivamente amostradast (1) 0 microteifdeo Cercosaura ocellata e@ (2) quatro espécies do g@nero Mabuya (Scincidae). Jé na Chapada dos Guimar&es, foram coletados (4) Tropidurus spinulosus (Tropiduridae), (2) Trop/durus cf. itambere (também com fortes diferencas, em relacko as demais populagées de T. jtambere estudadas, na forma e contagem de escamas da tibia) e (3) o teifdeo das matas tropicaisa a amazénicas, Turinambis nigropunctatus, totalizando trés espécies exclusivas, de duas fam/lias diferentes. Na 7abela 1 também esto listadas espécies de lagartos com distribuigdo restrita as areas abertas do interior do Brasil (Cerrados, Caatingas), ou ao litoral (Restingas da Costa Sudeste do Brasil). Da familia Tropiduridae temos (1) Strobilurus terquatus, arboricola restrito & Mata AtIantica (Jackson, 4978), ocorrendo na Praia das Neves e (2) Liolaemus Jutzae. Da familia Polychridae temos (4) Polychrus acutirestris, comum nos Cerrados € Caatingas (itt & Lacher, 4984) © (2) Anolis meridionalis, um lagarto de ch&o e arbustes dos Cerrados (Vanzolini & Williams, £970). Entre os lagartos das familias Teiidae e Gymnophthalmidae listados na 7abela 4, no hd espécies restritas ao dominio das formagées vegetais em que foram amostradas. Da familia Gekkonidae, Gymnodactylus darwinii & conhecido como um lagarte umbréfilo @ de hdbitos reclusos da Mata Atlant enquanto que o congénere G. geckaides, embora tani recluso,.é um lagarto restrito as formactes abertas, ocorrende das Restingas do Nordeste as Caatingas e Cerrados do Brasil Central (Vanzolini, 4982) « Entre as espécies de Trepidurus (Tropiduridae) listados na Tabela 1, tr@s s8o praticamente restritas as formagées vewetais abertas do interior da América do Sul. Trop/durusspinulosus & um lagarto de habitat estrutural “tronco~chio”, ocorrendo em Matas de Galeria @ nos Cerrados da Chapada dos Guinar&es (Tabela 1). 0s Cerrados dos Estados do Mato Grosso ¢ Mato Grosso do Sul seriam a fronteira oriental de distribuicko desta espécie, que ocorre no “Chaco” paragualo e argentino. Tropidurus jtambere tem uma distribuicko praticamente restrita aos Cerrados orientais do Planalto Central © Tropidurus oreadicus & poreio ocidental (Rodrigues, £987). Formas com o “status” desta ultima espécie também so encontradas em ilhas de Cerrado ¢ outr formagées abertas da Floresta Amazénica, mas poderfo ter seu “status” de espdcie modificado se forem ampliadas as séries coletadas (vide 7. cf. ftambere da Chapada dos Guimaraes). de também ocorrer no dominio do Cerrado (Rodrigues, 4987), vive em clareiras das Matas de Tropidurus torquatus, ape Galeria nas regives estudadas e, eventualmente, nas bordas de Cerrados senso-estrito. uma espécie do gnero Mabuya (Scincidae) ainda nfo tem identificacio definitiva (Mabuya spi, Tabela 1). Este género carece de uma revis%o, pois jd acumula vérias formas no descritas, com “status” de espécie, distribuidas no Brasil. Entre os lagartos do género Mabuya estudados, duas espécies distribuem~se no dominio da Mata Atlantica. Mabuya agilis @ restrita as Restingas, enquanto Habuya macrorhynche pode alcancar as matas mais afastadas do literal (Rebougas~ Spicker, comunicagde pessoal). As espécies coletadas nosTabela 4. Espécies de lagartos que ocorrem nas Restingas de © nos Cerrados. @ abundancia relativa estimada para as diferentes populagées esta representada com asteriscos ¢ raro, **= frequente, = dominante). Famflia/Espécie MARI NEVE CHAP PIRE BRAS TROPIDURIDAE Tropidurus torquatus HEH KR « Teopidurus itambere ve we Tropidurus cf. itambere ee Tropidurus oreadicus ee Tropidurus spinulosus ee Strobilurus torquatus xe Liolaemus lutzae He HOPLOCERCIDAE, Hoplacercus spinosus « « POLYCHRIDAE Anolis meridionalis eH * wee Polychrus acutirostris ee ax EK KONTDAE Phyllopesus pollicaris * Gynnodactylus darwinii * x Gynnodactylus geckoides ex Hemidactylus mabouia e we 3% ee SCINCIDAE Mabuya agilis see ae fabuya macrorhyncha ee wm Habuya bistriata ex Mabuya frenata ee ord Mabuya guaporrcola HK Habuya sp a ee GYMNOPHTHALMIDAE Bachia bresslaui * Micrablepharus maximilians #% * Cercosaura ocel]ata ex Pantodactylus schreibersii ee *e TELIDAE, Cnemidophorus ocellifer ee ee we Cnemidophorus cf. ocellifer ee Aneiva ameiva rd x wx x ee Tupinambis teguixin * * ex * « Tupinambis nigropunctatus 6 *e ANGUIDAE Ophiades striatus * ®58 Cerrados tém os limites das suas distribuigées ainda confusos. Assim como Mabuya bistriata, as outras espécies também podem se distribuir além do dominio do Cerrado e das Caatinga, ecerrendo também na Floresta Amazénica. Duas espécies de microtei ideos (Gumnophthalmidae) amostradas apresentam distribuig&o ampla e habitat pouco definido. Fantedactylus schreibersii ocorre na Argentina, Uruguai, Paraguai, Bolivia e, no Brasil, em Minas Gerais € Mato Grosso (Peters & Donoso-Barros, 1986). Vive tanto no Cerrado senso-estrite como na de serapilheira das Mat Galeria adjacentes. Cercosaura ocellata se distribui amplamente ém territério brasileiro (Peters & Donoso-Barros, 1986) € € encontrado tanto em matas como nas formagtes vegetais abertas adjacente: Como a distribuige das populagées dos lagartos no Cerrado € agrupada, algumas espécies raras ngo foram incluidas na Tabela 4, porque os locais colonizados por elas no foram amostrados. Noplocercus spinosus (Hoplocercidae) pode ser observado em barrances no Cerrado, onde cava o seu préprio buraco e usa a cauda espinhosa para fechar a entrada, dificultando o acesso de predadores, Sua presenga em Bras/Tia foi confirmada através de um exemplar depositado na celecSo diddtica da Universidade Federal de Mato Grosso, em Culaba (MT). & encontrado nos barrancos do Cerrado da localidade conhecida como Pogo Azul, em Brasflia. Na89 Chapada das Guimar&es, ocorre em pequenos grupos populacionais, explorando as encostas das chapadas. Este Jagarto também ocorre em encostas das chapadas de Barra do Garcas (Mato Grosso). A-Tabela 2 apresenta uma matriz de presenca-auséncia de nove microhabitats nos sitios amostrades nas lecalidades de Restinga e Cerrado. Também est&o assinalades os nimeros de espécies frequentes nos sitio de amostragem das localidades estudadas € 08 correspondentes indices de heterogeneidade espacial (produto das rafzes dos autovetores da PCA, ver Material © Métodos). Destaca-se claramente a semelhanca da composicao de microhabitats entre as duas Restingas e a em ambas, de rochas. Ja os Cerrados apresentam Gas na composi¢do dos microhabitats. Chapada das Guimarfes, que possui a maior riqueza de espécies, tem a segunda maior riqueza de microhabitats (faltam cactos). Kio Casca, com quatorze espécies de lagartos, e IBGE, com treze espécies, tém a mesma composig&o de microhabitats, numericamente iguais as Restingas. Pirendpolis, o Cerrado com a maior composigao de microhabitats, apresentou baixa riqueza de espécies, como as Restingas ¢ o Campus-Unk. fs Restingas estudadas tém uma distribuig&e modular da composi¢xo de microhabitats nos sitios amostrados, como mostram os valores de heterogeneidade espacial. 0s Cerrados apresentam distribuigdo menos modular dos microhabitats,60 Tabela 2. Riqueza de espécies e microhabitats presentes nas Restingas € nos Cerrados (i= presente, 0# ausente), niveis de heterogencidade espacial (produto das raizes quadradas dos autovalores) ¢ indices de similaridade entre localidades (Distdncias Euclidianas), calculados através de PCA, Os numeros de espécies dos Cerrades correspondem as riquezas encontradas nos sitios de amostragem. 0s tipos de solo das localidades tambem estdo apresentados: areia® solo de areia branca, R/A= areia com afloramento de rochas, LAT= latassolo vermelho. As abreviagées dos microhabitats © das localidades amostradas est&o em Material e Métodos. Microhabitat MARI NEVE CASC CHAP IBGE CAMP PIRE aa 4 4 1 4 4 £ 1 MB 1 i 4 1 4 ® L MC 4 4 ° o ° o 4 FS 4 4 4 4 £ 4 £ TR 4 4 1 1 1 4 1 Mo 4 4 4 4 £ 4 4 cz @ @ 1 4 4 1 4 RC @ o ° 4 ° 4 1 ER 4 4 4 4 4 i 4 total de escores 7 7 7 Bo 7 7 9 heterog. espacial ©,24 @,19 0,54 0,42 0,86 0,43 0,74 nimero de espécies 9 8 14 16 43 9 a tipos de solo areia areia areia R/A LAT LAT R/A Pares de Localidades / Distancias Euclidianas NEVE = 0,8896 case IBGE CAMP 3,4779 ' canP 2, 7822 2,728 PIRE x x X CASC = 2,4573 CASC X IBGE X CHAP = 2,4534 Case X PIRE X IBGE = 3,3565 CHAP X IBGE X CAMP = 3,0296 CHAP X CAMP X PIRE = 2,5770 CHAP X PIRE X CAST = 2,4730 IBGE X CAMP X CHAP = 2,4444 IBGE X PIRE x x x x64 como mostram os maiores valores dos indices. Em Pirenépolis, onde os afloramentos de rochas ocupam dreas maiores, a heterogencidade ¢ alta. Nos sitios amostrados na Chapada dos Guimar&es também ocorren afloramentos de rochas, mas em menor extensio; aproximando em heterogeneidade espacial ao Campus-Un8, onde as lajes de cimento armado substituem as rochas. R/o Casca e o JEGE mostram uma variabilidade maior, devido a maior diversificagao da cobertura vegetal. 4 relacke entre riqueza de espécies e heterogencidade espacial, medida através dos produtos das raizes quadradas dos autovalores, & positiva, mas no significativa (DF r= 0,3968, P> 0,05). As Dist@ncias Euclidianas entre os centréides das localidades, calculadas usando a férmula empresada por Ricklefs ef al. (1984), mostram que as estruturas espaciais das Restingas sio mais préximas entre si do que quando comparadas aos Cerrados. As médias das Dist@ncias Euclidianas entre as Restingas e¢ os Cerrados (Z= 27491, S2= 0,1444, n= 10) € maior que as médias calculadas entre pares de Cerrados (R= 1,7800, S2= 0,2441, n= 9). As Restingas estudadas so espacialmente mais homogéneas que os Cerrados € so estruturalmente mais semelhantes entre si (t= 3,327 , P< 0,05). A Tabelx 9 mostra as espécies de lagartos de Cerrados e Restingas, seus respectivos tamanhos, estratégias de caca62 ('senta-e~espera” e “forrageador ative”, Pianka, 1973), ‘90 dominante do dorso ¢ grau de achatamento dorso/ventral (raze média entre altura e largura do corpo). Dos lagartos “senta~e-espera” das Restingas, classifiauei apenas as duas espécies da familia Gekkonidae como lagartos de-tamanho “micro”. As demais espécies tém tamanho pequeno. Todas apresentam uma sé tonali de de cor de funda, sendo o padrXo varidvel dentro das populagées. A cor de fundo, as vezes formada por manchas, é bastante cr/ptica nos substratos usados por esses lagartos. J& os lagartes “forraseadores ativos” tém como padrdo a presenga de listras laterais nas espécies pequenas. As duas espécies de Mabuya tém o dorso marrom, cor préxina a da serapilheira. Cnemidophorus cf. acellifer de Barra de Maricd, que procura-o alimento comumente na serapilheira das berdas das moitas, tem o dorso cinza e a cauda dos machos adultos tem cor verde brilhante. Por outro lado, Ameiva ameiva, de tamanho médio & mais generalista na utilizagio da serapilheira das moitas para procurar alimento, quando adulto tem a cor do dorso verde e marrom, um compromisso com dois tipos de “fundo” do ambiente: o marrom da serapi heira © 0 verde da vegetaco. Este lagarto também apresenta faixas laterais, porém o macho perde esta caracter(stica com a idade reprodutiva, tomando um verde mais brilhante no dorso e€ manchas azuis-brilhantes nas laterais do corpo. 0 maior lasarto, Tupinambis teguixin, n&o apresenta listras63 Tabela 3. Colorac&o dominante do dorso, estratégia de caga, tamanho (micro= CRA médio até 4cmz pequeno= de Acm até Bems médio= de 8cm até iécmz grandes maior que técm) e razdo (média) entre altura @ largura do corpo dos lagartos dos Cerrados ¢ Restingas estudados. Espécie Coloragéo Tamanhe Al/Lg RESTINGAS. Estratégia de Caca “Senta~e-Espera” Tropidurus torquatus cinza pequeno 0,64 Liolaemus lutzae branco pequeno 0,73 Strobilurus torquatus verde, cinza pequeno 0,74 Hemidactylus mabouia melanico, branco micro 0,65 Gynnodactylus darwinii marrom micro 0,63 Estratégia de Caga “Procurador Intensivo” Mabuya agilis marrom, ¢/listras pequéno 0,67 Habuya macrorhyncha marrom, c/listras pequeno 0,65, Cnenidophorus cf ocellifer cinga, c/listras pequeno 0,90 Ameiva ameiva - verde/marrom nédio 0,80 Tupinambis teguixin melanico,c/pintas grande 0,78 CERRADOS Estratégia de Caga “Senta~e-Espera” Trapidurus jtambere marron pequeno Tropidurus cf itambere marron pequeno Trepidurus oreadicus marrom, ci pequeno Trepidurus spinulosus verde, cinza pequeno Hoplocercus spinosus marron pequeno Anolis meridionalis cinza, marrom pequeno Palychrus acutirastris inzga, marrem pequeno Phyllopesus pollicaris cinza pequeno Gunnodactylus geckaides melanico,c/pintas micro Hemidactylus mabouia melanico, branco pequeno Estratégia de Caca “Procurador Intensive” Habuya bistriata marrom, c/listras pequeno 0,63 Mabuya frenata marrom, c/listras peaueno 0,49 Mabuya guapor ‘cola marrom, c/listras pequeno 0,76 Mabuya sp a marrom, c/listras pequeno ,69 Bachia bresslaus marrom, c/listras pequeno 0,89 Micrablepharus maxiuilianis marrom, C/listras micro 0,69 Cercosaura ocellata marrom micro 0,77 Pantodactylus schreibersij marrom, c/listras micro 0,82 Cnemidophorus acellifer cinza, c/listras pequeno 0,74 Ameiva aneiva verde/marrom médio 0,78 Tupinambis teguixin melanico,c/pintas grande 0,78 Tupinambis ni unctatus — melanico,c/pintas grande 0,86 Ophiodes striatus melanico,c/listras médio 4,0964 jaterais e a cor dominante do dorso tem um padrfo rajado de amarelo ou branco, em fundo escuro. Também nos Cerrados, a maioria das espécies “senta-e~ espera” sio pequenas. 0s “forrageadores ativos” apresentan um gradiente de tamanho, como nas Restingas, sé que mais alongado? os lagartos “forrageadores ativos” véo desde espécies d tamanho “micro” (microteifdeos) até os grandes Tupinambis. Gomo nas Restingas, as listras laterais sio um padrdo, assim como a coloragdo indica preferéncias de habitat. Mesmo os lagartos com membros reduzidos, como Bachia bresslaui © Ophiodes striatus, apresentam listras laterais. stem evidéncias de que essas listras estSo relacionadas com a vida sobre o solo (Williams, 1783). Também facilitaria o escape aos predadores, através de fuga veloz (colorag&o diruptiva). Como nas Restingas, a cér do dorso dos lagartos “senta-e espera” helidfilos esta relacionada com a cér de fundo dos poleiros preferenciais (marrom = serapilheira e cupinzeiros, Ginza = rochas e troncos, verde = troncos mais altos, ‘ Jiquens, copas das drvores). Os diferentes graus de achatamente do corpo dos lagartos “senta~e-espera” do Cerrade pode estar associado ao tipo de poleiro mais utilizado. Nos lagartos de ch&o € tronco, o achatamento é& maior. Folychrus acutirostris, que é reconhecidamente um lagarte escalador de ramos (Witt & Lacher, 4981), tem arazko altura/largura do corpo maior que t. Esse padrXo de achatamento do corpo pode ser verificade entre os lagartos “forrageadores ativos” pequenos e a maioria dos “senta-e~ espera” das dreas abertas estudada86 = ESTRUTURA MORFOMETRICA DOS CONJUNTOS DE LAGARTOS Para montar as andlises morfométricas dos conjuntos de lagartos de Restinga e Cerrado, inclui apenas as espécies com mais de trés espécimes em bom estado de conservacio, excluindo as raras ou colonizadoras eventuais (assinaladas com um asterisco (*) na Tabela {). Formei dois conjuntos de espécies que vivem sobre areiat “Naricd” com sete espécies (434 individuos) @& “Neves”, também com sete espécies (104 individuos medidos). Formei outros trés conjuntos de espécies de lagartos que vivem sobre rochas e areiat “Pirendpalis’, com quatro espécies de lagartos (77 individuos); *R/o Casca” com 12 espécies (472 individuos), & “Chapada dos Guimarées”, somando os lagartos do conjunto de espécies “Ria Casca” ao Tropidurus cf. itambere, frequente nos afloramentos de rechas da caverna do Francés, totalizando ent&o treze espécies (194 individuos Agrupei o conjunto “Bras/Iia”, somando as espécies comuns e exclusivamente coletadas no Cerrado da érea de Protecdo Ambiental que compreende o Jardim Bot&nico-I8GE (IBGE) ao conjunto “Campus-UnB”, totalizando onze espécies (182 Individuas, no total). Somei as sete espécies de lagartos do conjunto “Campus-UnB” (144 individuos), trés espécies exclusivas da srea de Prote¢#o Ambiental (APA) do Jardim Botanico-I8GE, totalizando dez espécies de lagartos para o conjunto “Z6GE” (452 individuos).47 A Tabela 4 apresenta 05 autovalores das andlises de componentes principais dos conjuntos de lagartos de Restinga e Cerrado estudadas, incluinda 0 conjunto “Amastra Total”, resultada da soma dos conjuntos “Maricd”, “Neves”, “Pirendpolis”, “Chapada dos Guimar&es” @ “Brasilia”. 0 arquive “Amostra Total” foi criado para gerar as Distancias Euclidianas (dist@ncias morfométricas)? entre diferentes pares de espécies de lagartos, simpatricas ou nfo. Nota-se claramente que os conjuntos “Chapada dos Guimarses” e Rio Casca” Cama sub-amostra da primeira) tém os maiores autovalores. 0 autovalor é interpretado como uma medida de variancia da distribuig&o da nuvem de pontos sobre oS Componentes principais, e€ixos do espaco morfométrico. © quadrada dos primeiros componentes produto da ra principals estima @ volume ocupado pela nuvem de pontos no espaco morfométrico (Ricklefs et a7., 1981). © maior volume de “espaco morfométrico” (UM) foi calculado para “Rio Casca” (UMN= @,0056). A maioria dos conjuntos de espécies apresentam volumes morfométricos semelhantes: “Neves” (VMs 00049), “Bras/lia” (VM= @,0048), “Chapada dos Guimaraes” (UM= 0,0047), “Maricd” (VM= @,0045) e€ “IBGE” (VM= 0,0042), 0 conjunto de espécies de lagartos do Cerrado “perturbado” do Campus-UnB (UM= @,0039) © do campo rupestre de Pirendpalis (VM= 0,0026) tém volumes menores.«Tabela 4 princi pa Apenas os trés esto apresentados. Autovalor Amostra Total Barra de Maricd Praia das Neves Pirendpolis “Chapada dos Guimardes Rio Casca Brasilia Campus~UnB IBGE Raiz Quadrada do Autovalor Amostra Total Barra de Maricd Praia das Neves Pirenépolis Chapada dos Guimar&es Rio Casca Brasilia Campus~UnB IBGE Autovalores das andlises de componentes primeiros componentes PRING PRINZ Propor¢go da Variancia Acumulada Amostra Total Barra de Maricd Praia das Neves Pirendpolis Chapada dos Guimardes Rio Casca Brasilia Campus-UnB IBGE 0,295 ©, 044 0,218 0, 049 0,284 0,012 244 0,008 0,400 0,008 0,439 0,009 0,294 0,044 0,254 0,032 0,330 0,040 0,543 0,405 0,467 @,444 0,530 0,109 0,459 = 0, 089 0,632 0,089 0,662 0,095 542 0,105 0,504 0,409 0,575 2,100 0,944 0,949 + 0,884 0,934 0,920 0,959 0,920 0,965 0,950 0,966 0,949 0,968 0,945 0,949 0,905 0,946 0,928 0,987 (PRIND PRING 0,007 ©, 007 0,007 0,004 0,007 0,008 0,007 6,005 0,005 0,084 0,084 6,084 0,063 0,084 0,089 0,084 0,074 0,074 0,974 0,962 0,982 0,983 0,984 0,985 0,970 0,965 0,974 6869 A regress& linear calculada para riqueza de espécies e& volume morfométrico da comunidade n&o é significativa, ao nivel de S%, (DF= 6 = @,6942), mas sugere um aumento do volume morfométrico coz o aumento da riqueza de espécies. O.conjunto de lagartos “Chapada dos Guimaraes” & formada com a incluso de alguns lagartos de apenas uma espécie (7. cf. /tambere) ao conjunto “Rio Casca”. A incluso desta espécie agrupa de forma mais empacotada todas as espécies- componentes do conjunto maior “Chapada dos Guimaraes”, que fica com um volume morfométrico menor. Por outro lado, a inclus& de mais espécies (duas espécies de Mabuya @ 0 Co ocellata) no conjunto “Campus-UnB~, Formando o conjunto “grasflia”, ao contrério, amplia o volume morfonétrico. Com a retirada de C. ocellifer do arquivo “Bras/lia”, criando o arquivo “IBGE”, 0 volume abtido é menor que o de “Bras/Tia”, mostrando que o efeite da retirada de uma espécie do conjunto de espécies pode ser diferente, dependenda obviamente das caracter{sticas morfoldgicas das espécies~ componentes. @ vari€ncia acumulada nos dois primeiros componentes é de cérca de 95%, em todas as comunidades listadas na 7abela 4. Es: § componentes explicam, portanto, a maior parte da variaggo das nuvens de pontos analisadas com a PCA. Assim, a PCA € um instrumento importante para reduzir o numero de eixos do espaco morfonétrico a dois eixos apenas, sendoentXo possivel visualizar as nuvens de pontos dos conjuntos de espéc no plano, como mostram as Figuras 2e 9. Estas figuras apresentam diagramas de pontos para cada conjunto analisado, cada ponto correspondendo a um lagarto com coordenadas nos dois primeiros componentes principais« Alguns pontos Clagartos) esto sobrepostos e, portanto, omitidos, sem deixar de representar os limites da variagko das espécies no plano morfométrico definide pelos dois primeiros componentes. 0 conjunto de pontos de cada espdécie tem os extremos ligados por retas, formando pol{gonos tas espécies convexos. Estes pol{gonos estimam a variagdo de! no plano morfométrico. Para melhor interpretar os diagramas de pontos das Andlises de Componentes Principais, é necessdrio observar a Tabela 5. Esta Tabela mostra os escores dos autovetores de cada uma das varidveis medidas dos lagartos. Temos interesse nos dois primeiros componentes principais, que acumulam a maior parte da yvariancia. 0 primeiro componente 86 tem escores com valores positivos @ préximos. As medidas, neste componente, variam no mesmo sentido, em propor¢io semelhante. Assim, o primeiro componente, com a maior variancia (7abela 4), & interpretada como a dimens&e “tamanho” (eixo isométrico, Ricklefs et al., 41984). © segundo componente (também segundo em importanciad tem valores negativos € positivos, diferentes. Neste caso, as74 componentes principals (PRIN) Amostra Total PRINS 0,275 0,304 0,298 0,345 0,299 0,326 0,375 0,362 0,398 PRIN2 0,357 0,235 0,383 0,170 0,240 0,078 -,188 -,267 ~,686 PRINS 0,379 0,323 ~,326 ©,418 0,274 ~,563 -,339 ~,127 -,327 B. de Maricd PRINS 0,258 0,300 0,272 0,357 0,287 0,316 PRINZ 0,472 0,285 0,271 ©,236 0,251 ~,014 ~,114 ~,404 PRINS 0,443 0,054 0,320 ~,937 0,084 0,290 0,224 0,112 P. das Neves PRING 0,239 0,257 0, ,335 0,252 0,321 0,404 0,375 0,478 PRINZ 0,389 0,908 0,334 0,294 0,333 0,049 ~,264 ~,221 ~, 568 PRINS ~,440 ~,228 0,373 ~,070 ~,195 0,613 0,183 0,155 ~,406 Pirendpolis PRINS 0,272 0,278 0,284 0,329 0,279 0,364 0,392 0,343 0,406 PRINZ 0,206 0,128 0,662 0,193 0,110 0,027 ~,073 ~,309 -,594 PRINS 0,485 0,346 -,324 @,264 0,230 ~,431 ~,349 ~,223 0,165 o ° ° 1379 0,351 0,438 872 148 1 Ch. Guimarées PRINS 0,289 0,312 0,322 0,334 0,308 6,347 0,364 0,368 6,350 PRINZ 0,449 0,411 ~,266 @,033 0,399 ~,A71°~,261 ~,288 0,162 PRINS 0,497 0,450 0,490 0,448 0,468 0,200 ~,440 ~,260 ~,740 R. Casca PRINS 0,290 0,313 0,319 0,333 0,309 0,346 0,360 0,369 0,354 PRINZ 0,481 0,434 -,043 0,104 0,432 ~,340 ~,285 -,304 ~,194 PRINS ~,005 -,04@ 0,492 0,094 ~,030 0,404 ~,024 ~,076 ~,760 Brasilia PRINS 0,284 0,344 0,308 0,364 0,347 0,297 0,371 0,346 0,387 PRINZ 0,356 0,462 0,447 0,433 0,471 0,491 ~,273 ~,422 ~,72) PRINS 0,032 ~,153 ~,283 -,180 ~,065 0,660 0,543 ~,225 -,279 Campus-UnB PRINS 0,292 0,349 0,294 0,345 0,320 0,290 0,339 0,398 PRIN2 0,278 0,132 0,435 0,143 0,157 0,281 ~,214 ~,097 -,75S PRINS 0,452 ~,085 -,457 ~,240 ~,038 0,536 0,576 ~,204 ~,235 IBGE PRINS @,286 0,343 0,308 0,362 0,317 0,300 0,374 0,339 0,388 PRIN2 0,336 0,123 0,448 0,095 0,140 0,226 ~,224 ~,119 -,743 PRING 0,064 ~,449 ~,419 -,207 ~,060 0,574 0,588 ~,167 ~,238 % Veja em Material € Métodos as abreviagées.medidas pos as crescem em sentido contrdrio as negativas, na propor¢do dos valores de seus escores. te el interpretado como o eixe “forma” (eixo alométrico, Ricklefs et als, 49849. 0s maiores valores positives de escores de autovetores correspondem as medidas da cabeca, relacionadas com: alimento. Os majores valores negativos correspondem as medidas dos membros. Nos conjuntos de Restinga e Cerrados de Pirendpolis, Bras(lia, IBGE @ Campus-UnB, os maiores es ores negatives so do “comprimento do pé”, enquanto que para “Chapada dos es”, o “comprimento do brago” tem o maior escore Guimar negative (contra um pequeno valor positivo para o escore do “compl mento do pé”). No “Rio Easca”, o “comprimento da mo” tem também o maior escore negativo. Essa diferenca indica a maior importancia de medidas relacionadas com o hdbito arboricola para as comunidades de Cerrado com mais espécies, enquanto que, para as demais comunidades, as medidas relacionadas com o correr sobre o solo e saltar sko mais importantes (ver Moermond, 1979 € Pounds, 19788). As Figuras 2 ¢ 3 mostram diagramas de pontos que representam a estrutura morfonétrica dos conjuntos de lagartos estudados (para identificar os simbolos das espécies, ver Apéndice 1). A abscissa ¢ 0 eixo isométrico (“tamanho”), enquanto a ordenada é o eixo alométrico (forma). As dist&ncias entre os pontos no eixo alométrico73 estSe exageradas pela diferenga de escala, quando comparadas As dist&ncias sobre o cixo isométrico. Para relacionar a forma € 0 tamanho dos lagartos com aspectos gerais de suas ecologias, defini os grupos de espécies como aglomeractes (sobreposigées) de mais de um poligono e espécies-satélites como aquelas isoladas dos grupos, classificando os grupos & satélites com nomes que tivessem im significado ecolégico ¢ ajudassem nas comparagdes dos conjuntos de espécies. Nas Restingas, dois grupos de espécies de lagartos sio ident ificdveis (Figura 2). © primeiro, localizado principalmente no setor “negativo” da segundo componente (PRING), € composto por espécies de lagartos “corredores~de~ cho”, com pés compridos @ cabecas menores. Conforne crescem, os membros posteriores aumentam a medida que a cabega se estreita ¢ encurta. Em “Maricd”, sio elas? Tropidurus torquatus, Liolaemus lutzae, Cnemidophorus cf. ocellifer, © Amoiva ameiva. Em “Neves”, temos apenas duas espécies, Tropidurus torquatus e Ameiva aneiva. Esses lagartos “corredores-de~ch&o” foram assim chamados porque tém em comum a estratégia de fuga dos predadores: todas as eapdcies fosem correndo sobre a areia para un abrigo, quando, por alguma razdo, percebem que o predador os localizou, apesar da camuflagem. 0 segundo grupo, os lagartos “bromelfcolas”, sko observados com mais frequéncia em bromélias~tanque, mas7a também em manchas de ca os e troncos podres. Ocupam, na Figura 2, a porc%o “positiva” do segundo componente (PRIN2). Em “Maricd”, temos neste conjunto a espécie exética Hemidactylus mabouia, Mabuya agilis, @ Mabuya macrorhyncha. Em “Neves”, 0 grupo “bromel{cola” ¢ composto pelas trés espécies do grupo correspondente de “Haricd”, mais Gymnodactylus darwinii. Esses lagartos tém membros (principalmente os pés) relativamente curtos, em relagdo ao tamanho do corpo (PRINA), e@ cabecas relativamente maiores. Strobilurus torquatus & visivel na Figura 2 como uma espécie-satélite com forma semelhante ao grupo de lagartos bromelicolas, porem com tamanho maior. © maior comprimento dos bragos, em relagde aos lagartes “corredores-de~chio”, caracteriza o hdbito arboricola desta espécie. 4 Figura 2 também apresenta a estrutura morfonétrica (nos dois primeiros componentes principais) dos conjuntos de espécies “Chapada dos Guimarées” e “Rio Casca”. No diagrama corréspondente ao conjunto “Chapada dos Guimarées”, ba trés grupos morfométricos (morfogrupos) de espécies de lagartos duas espécies~satélites. Dois grupos (incluinda o maior e ‘ menos “empacotado”) ¢ uma espécie-satdélite estSo na por “positiva” do segundo componente. So lagartos com bragos curtos € cabecas compridas e estreitas (ver Tabela 5S). Temos nesta poreSet o grupo dos “escondedores-en~ serapilheira” Micrablepharus maximiliani @ Pantodactylusschrejbersii (microtei{deos), mais um grupo de seis espécies com estraté ias diferenciada de fuga de predadores (Hemidactylus mabouia, Mabuua frenata, Polychrus acutirestris, Cnewidophorus ocellifer, Ameiva ameiva e Tupinambis teguixin, a espécie menos sobreposta do grupo (quase uma espécie-satélite) e por ultimo a espécie-satélite Tupinambis nigropunctatus. Para o conjunto “Chapada dos Guimaraes” (Figura 2), na porexe “negativa” do segundo componente, um grupo de espécies da familia Tropiduridae, Tropidurus cf. itambere, Tropidurus oreadicus ¢ Tropidurus spinulosus, aglutina~se ao lado da espécie-satélite da Familia Polychridae, Anolis meridionalis. € posi¢&o do grupo de Tropidurus se aproxina mais da posi¢&o no espaco morfométrico ocupada pelos “corredores-de-chio” das Restingas. Tém bragos relativamente mais curtos, pés relativamente maiores @ cabecas pequenas e largas (ver Tabela 5). 0 Anolis meridionalis também possui estas caracteristicas, porém tem tamanho menor. Outras espécies que, em outros conjuntos, s8o parte dos “corredores~de~ch&o”, como Cnemidephorus * ocellifer © Anciva aneiva, est&o, como apresentado acima, localizadas em outro grupo. © conjunto “Rio Casca” & formado, retirando Tropidurus cf. itambere (coletado na Caverna do Francés, na Chapada dos GuimarSes, longe do vale do Rio Casca) do conjunto “Chapadados Guinar&es”. A PCA reune ent&o a maioria das espdcies que t@m um tamanho intermedidrio, em um grupo com baixa sobreposi¢&o, que espalha~se pelo segundo componente (Figura 2). Este grupo ¢ composto por espécies de forma varidvel ¢ estratégias de fuga de predadores variando de “corredores~ de-chio” (as espécies de Tropidurus, Anolis meridionalis, Cnemidophorus ocellifer © Ameiva ameiva) a lagartos “escondedores~em~serapilheira” (Mabuya frenata) © arbor {colas com pequena velocidade de fuga (Polychrus acutirostris). © grupo de microteiideos “escondedores~em~ serapilheira” & mantido como uma estrutura estdvel, enquanto ost eos do género Tupinambis (“corredores~de~chio”) tornam-se satélites. No “Rio Casca”, entre os lagartos com m&os, bracos e pés compridos / cabecas pequenas e largas (por¢ao “negativa” do segundo componente), temos Trapidurus oresdicus, Tropidurus spinulosus © Analis meridionalis, como no conjunte da “Chapada dos Guimardes”. Na por¢ao “positiva” do segundo componente (Figura 2), as demais espécies se localizam entre os lagartos com mios € bragos curtos, e cabecas compridas e estreitas. As estruturas morfométricas do conjunto “Bras/lia”, “IBGE”, “Campus-Unk” @ “Pirendpolis” estio apresentadas na Figura 3. No diagrama de pontos de “@rasilia”, nio hd formacdo de satélites. 0s polfgonos que representam as77 FIGURA 2. Diagrama de pontos da PCA (prinixprin2), para os lagartos de Maricd (a), Neves (b), Chapada dos Guimardes (c) e Rio Casca (d).78 espécies entrelagam~se, com baixa sobreposi¢&o, que é maior apenas entre as espécies do género Mabuya © Hemidactylus mabouja. Todas as espécies da familia Teiidae © da familia Gymnophthalmidae (microteiideos) @ Anolis meridionalis (Poluchridae) est&o entre os lagartos com pés compridos & cabecas estreitas (“corredores-de-chao”). As demais espécies est&o entre os lagartos com pés relativamente mais curtos € cabecas largas. No diagrama de pontos dos dois primeiros componentes principais do conjunto “I8GE“ (Figura 3), nota-se claranente a inexisténcia de espécies satélites e a formag&o de dois grupos de espécies. O primeiro grupo localiza-se principalmente na faixa de lagartos grandes, com cabegas estreitas e pés relativamente maiores. & formado por “corredores-de-chio” e€ lagartos arboricolas. Na extremidade superior do grupo, #. acutirostris, que est& localizado na porcko positiva do segunda componente (“lagartos com cabeca larga e pés relativamente menores”), opSe-se a outra espécie arborfcola, A. meridjonalis, que possui cabeca relativamente estreita ¢ pés compridos. © segundo grupo é composto de lagartos com cabecga larga e pés relativamente curtos (esta na porcdo positiva do segundo componente). Nele est&o incluidos as tr&s espécies de Mabuya, H. mabouia e dois microtei{deos. © arranjos dos grupos do conjunto “IeGe” lembram os arranjos dos grupos de lagartos das Restingas.79 © conjunto de lagartos “Campus-UnB”, uma sub-amostra de “erasslia”, apresenta na sua estrutura morfométrica ¢F gura 2), um grande grupo que se espalha ao longo do segundo componente e um satélite. A espécie~satélite é um microte(deo scondedor~em~serapilheira”. As espécies que compSem o grupo apresentam seus poligonos pouco sobrepostos. Com a retirada das espécies exclusivas do conjunto de lagartos “fras/Iia”, a posi¢&o relativa das espécies comuns pouco se altera. Também a interpretacio do significado morfométrico do segundo componente é a mesma, as espécies se localizam neste componente da mesma forma que em “Bras/lia”. Em “Pirendpolis” (Figura 3), un grupo conposto pelas trés maiores espécies (ver a posi¢&o do grupo ao longo do eixo isométrico), pode, pelas semelhangas em suas estratégias de fuga de predadores, ser chamado de “corredores-de-chao”. Este grupo espalha-se ao longo do segundo componente. Cnemidophorus ocellifer destaca-se pouco da forma de Tropidurus oreadicus. Essas espécies tém os pés relativamente maiores que a largura da cabega. Jd o Tropidurus itambere localiza-se na porcdo “positiva” do segundo componente. Tem a cabeca relativamente mais larga e€ os pés mais curtos que as outras duas espécies. A forma geral do corpo se aproxima mais da espécie-satélite Cisolada do grupo) Gymnodactylus geckoides, que tem tamanho menor.FIGURA 3. Diagrama de pontos da PCA (prini*prin2), para os lagartos de Brasilia (a), Campus-UnB (b),IBGE (c) € Pirendpolis (4).BL A Tabela 6 apresenta a estrutura morfométrica das comunidades de lagartos de Restinga e Cerrado. Cono atributos da estrutura marfométrica, estfo assinalados os valores méd/os, © respect ivos desvios~padrdo entre parénteses, das dist@ncias euclidianas (4) entre pares de espécies de cada conjunto (D), (2) ao vizinho mais préximo de cada espécie-componente (NND), (3) ao vizinho, mais afastado (FND) € (4) a razSe entre a distancia euclidiana entre pares de espécies € o desvio-padr&o médio dos conjuntos de pontos de cada espécie do par (de/w). Seguinda Ricklefs ef af. (4984), as DistGncias Euclidianas entre pares de espécies foram tomadas dos arquivos de cada TE a ee ele tele hela aed ae componentes da estrutura morfométr cae A interpretag&o dos valores des indices “de/w” (limite de similaridade “d/w” de MacArthur & Levins, 4967) foi baseada em May (4976). indices muito pequenos (de/w ¢ 4) indicam grande potencial competitivo entre espécies (srande convergéncia de formas das espécies). indices muito grandes (de/w > ou = 4), significam baixa sobreposi¢ao de “nichos morfométricos”. 0s valores dos indices NND variam entre 0,485 (“@ras/lia”) © 0,336 (“Pirendpalis”). As Restingas €¢ os Cerrados, fora Pirendpolis, nfo sesregam em dois grupos distintos de valores desses indices. 0s indices FND e “de/w” mostramTabela 6. Caracter{sticas morfoldgicas das comunidades. Os respectivos valores de desvio-padrao est&o apresenta entre parénteses. As abreviagdes das comunidades esté definidas em Material e¢ Métodos n NND FND D de/w MARI 7 0,228(0,134) 4,099(0,239) 0,594(0,3 NEVE 7 @,494(0,063) 4,418(0,192) 0,667(@,973) 4,80(0,99) CHAP 43 0,190(0,074) 2,017(0,535) 1,034(0,457) 4,56(3,89) 29(4,30) CASC 12 0,206,075) 2,053(0,537) 1,063(0,666) 4,27(3,66) BRAS 14 0,485(0,100) 1,459(0,259) 0,630(0,359) 2,20¢1,35) CAMP 8 0, 24310, 105) 1,460(0,272) 0,650(0,354) 2,902,02) IBGE 10 ©,194(0,122) 1,246(0,268) 0,680,400) 2, 45(1,67) PIRE 4 0,336(0,224) 0,853(0,474) 0,545(0,343) 1, 948,97)83 valores maiores para os conjuntos “Rie Gasca” e “Chapada dos Guimarfes”. 0 indice “de/w” apresenta variancias maiores que as médias para a quase totalidade dos conjuntos de Cerrado (exceto “Bras/lia” @ “Pirendpolis”), sugerindo que a relag&o entre as dist@ncias morfométricas das espécies & suas variancias ¢ mais regular nas Restingas que nos Cerrados. 0s maiores valores de “de/u” para os conjuntos de lagartes dos Cerrados da Chapada dos Guimarses e Rio Casca sugerem que estas tém um melhor empacotamento de espéciest as dist@ncias entre os pares de espécies so pequenas, mas com baixa sobreposig&e dos “nichos morfométricos”. Empreguei o teste estatistico “6T2” (Sokal & Rohlf, 1781) para identificar as médias'de NND, FND © D (7abela 7) que se diferenciavam significativamente dos conjuntos, Para a média das dist@ncias ao vizinho mais préximo (NND), no encontrei diferenga significativa, ao nivel de 5%, entre as médias. Aplicando ds mesmas distribuigdes o teste nXo~ paramétrico Mann-Whitney (Siegel, 1975), sé obtive diferencas sionificativas entre as médias, ao nivel de Sx, entre “Pirendpolis” © os demais Cerrados (PIRE @ CHAP, U= 5, P(0,05; PIRE © IBGE, U=6, P(0,05) e “Pirendpolis” @ “Neves” 104). Aplicando o teste “GT2” para as médias das dist@ncias ao vizinho mais afastado (FND), encontrei diferencas significativas (P <¢ 0,05) entre as comunidades de lagartosTabela 7. Teste GT2 (Sokal & RohIf, 1984), aplicado aos indices NND, FNO @ D (Tabela %), € Wilcoxon (proc NPARAWAY, SAS), aplicado aos valores de de/w. Para o teste 6T2, os valores da matriz, acima da diagonal, sd as médias ponderadas das vari&ncias (MSD) para o nivel de significancia de 5%. Os valores abaixo correspondem as diferencas entre as médias. Essas sido significativas quando igualam ou excedem os valores correspondentes de MSD (assinaladas com asterisco & direita). As abreviagées das comunidades est#o definidas em Material e Métodos. GT2 NND Comunidades MART NEVE CHAP CASC CAMP IBGE PIRE MART @,183 0,183 0,202 0,185 0,243 NEVE @,483 0,193 0,202 0,485 0,243 cHaP ~ 0,156 0,178 0,165 0,224 case 0,016 ~ 0,478 0,165 0,224 cAMP 0,053 0,037 ~~-~- 0,180 0,240 BRAS 0,005 6,021 0,058 ©,485 0,227 IBGE 0,006 0,019 0,064 ~ O,BRP PIRE 9,446 0,430 0,093 8,095 mmm eT2 FND Comunidades MARI NEVE CHAP CASC CANP BRAS IBGE PIRE MART 0,842 0,738 0,738 0,815 0,762 0,788 0,987 NEVE 0,049 ~---~ 0,738 0,738 0,815 0,762 0,788 0,987 CHAP, 918%, 899% ~ @,198 0,575 0,495 0,520 0,800 CASE @,954x0,935%0, 036 ~ 0,575 0,495 0,520 0,900 CAMP 0,044 0,042 0,857%0,893%--~-— 0,732 0,728 0,965 BRAS 0,060 0,044 0, 858x0,894%x0, 004 0,736 0,920 IBGE 060 0,044 0,B56%O,894%0, 004 0,004 ----~ 0,922 PIRE 0,246 0,265 1,164%4.200%0,307 0,306 0,304 ~ eT2 D Comunidades MARI NEVE CHAP CASC CAMP BRAS IBGE PIRE MART 0,646 6,490 0,500 0,576 0,542 0,514 0,923 NEVE 490 0,500 0,576 0,514 0,923 cHaP =~ 0,333 0,439 0,488 0,844 cast @,032 ----~ 0,449 ®,360 0,850 cAMP 0,384 6,443 ~ 0,462 0,897 BRAS 0, 393%0, A250, 012 @,462 0,857 IBGE 9,390 0,422K0, 423 0,866 PIRE 0,486 0,518 0,105 0,095 mmm WILCOXON de/w Comunidades MARI CHAP CaSC CAMP IBGE MARI -~~-~ 0,002 0,004 0,045 0,256 NEVE @,034 0,042 0,324 0,942 cHaP seen 0,089 0,002 case 0,009 CAMP 0,230 BRAS 0,895 IBGE naan PIRE 84do Cerrado da Chapada das Guimaraes @ Rio Casca © as demais comunidades, mas nao entre elas (7abela 7). Esse resultado pode ser explicado por um forte alonganento da nuvem de pontos no componente isométrico, devido A presenca, tanto de lagartos grandes, como os Tupinambis, como de peauenos (microteiideos). Para a distancia média entre pares de espécies (D), também encontrei diferencas significativas (P £ 0,05) entre os conjuntos “Bras/lia” © “Chapada dos Guinarses”, “Bras(lia” @ “Rio Casca”, © “IBGE” © “Rio Casca”. Interpretando os niveis de empacotamento calculados através dos indices NND, D © FND, os conjuntos de lagartos “Chapada dos Guimaraes”, “Rio Casca”, “Brasilia” @ “IBGE” seriam mais espalhadas no espaco morfonmétrico que as demais, porém, junto com as Restingas, s#o empacotadas com densidade semelhante © com uma média das dist@ncias do vizinho mais préximo (NND) em torno de 0,200.. Pirendpolis apresentou evid@ncias de um empacotamento menor, através da média significativamente maior das dist€ncias do vizinho mais préximo ¢NND)~ A Tabela 7 também apresenta o teste n&o~paramétr ico Wilcoxon (procedimento NPAR{WAY, SAS), que foi aplicado aos valores de “de/u entre pares de espécies-componentes dos conjuntos de lagartos estudadas, para testar a semelhanca entre médias. 0s conjuntos de lagartos das Restingas86 diferiram significativamente dos conjuntos dos Cerrados, que sXo mais empacotados. Entre os conjuntos de lagartos dos Cerrados, detectei diferencas sensiveis entre as localidades amostradas no Municipio de Chapada dos Guimardes ¢ aquelas amostradas no Distrito Federal. Entre os conjuntos de Restingas, “Neves” & mais empacotado que “Marica”. A Figura 4 apresenta a relac&o entre o numero de espdi es dos conjuntos de lagartos de Restinga e Cerrado e as médias das dist&ncias dos vizinhos mais préximos (NND), seus respect ivos desvios-padr&o (SDNND) € 08 ndices de “empacotamento de espécies” (“de/w”). Os coeficientes de correlacdo correspondentes, calculados para ajustes de curvas exponenciais, sie significativos e negatives para NND (DF=6, eNND= -@,78, PK0,05) © “de/u” (DF=6, r“de/w’= 0,79, P(@,08). No caso do SDNND, a correlac&o calculada nao é significativa, quando o modelo de ajuste de curva é exponencial (DF=6, rSDNND= -0,42, P>0,05), mas os dados ajustam bem quando o modelo linear @ utilizado (DF PSDNND= -0,72, P(0,05). A curva exponencial de regressdo, que ajusta os pontos da relacio entre o indice “de/w” e o numero de esp! s das comunidades, cresce po: ivamente com uma inclinacio de 0,08 (Figura 4). A relag&o inversa entre “de/w” © NND indica o incremento do empacotamento dos hos morfoldégicos” das espécies, com o aumento da riqueza das comunidades.No.spp / DE/W 87 ° ee nT ee Dn nee 7 ° 2 4 6 a 10 2 M No. especies + Comunidades —t- entimatva Nospp/NND No.ssp/SDNND . 2 oe ‘No especies + cecusionens —t-antesine FIGURA 4. Valores médios de “de/w” (a), NND (b> © SDNND (c), em relagdo ao numero de espécies por comunidade, ajustados ao modelo de curva exponencial.88 4 resressio linear calculada para “de/w” e “volume morfométrico” das comunidades n&o é significativa, ao nivel de 5% (DF=6, r= 0,490), mas a regressio linear obtida para NND © “volume morfondtrico” & significativa, ao nivel de 4% oF: + r= 0,858), mostrando que o grau de “empacotamento” das comunidades de lagartos aumenta com a ampliag&o do “volume morfométr ico”. A Figura § apresenta as curvas exponenciais ajustadas para os valores dos indices NND € SDNND das comunidades aleatérias (rNND= -0,94, P ¢ 0,08; rSDNND= -0,65, P > 0,05). as regressies Na figura, sSo comparadas com as respect exponenciais de NND e SDNND ¢: comunidades naturais, apresentadas na Figura 4. Os valores de NND gerados ao acaso so maiores que nas comunidades naturais com menos de 44 espécies. A partir de 44 espécies, os valores de NND das comunidades aleatérias so menores que os valores de NND das comunidades naturais, que estabilizam em térno dé 0,200. 0 comportamento das curvas sugere que as comunidades naturais so mais empacotadas que as aleatérias, até 10 espécies. Com 14 espécies ou mais, o empacotamento ao acaso aproxima o natural, mas mostra um limite em térno de 0,200 para este empacotamento.Kosperinn @ _ ay NO ry 5 rr) a3] r ag 7 a ol o 8 « 6 8 b WwW No. especies + Comoniconen —tesimative © Nulee “Se Noten ww) Mosp/sDNND : FIGURA 5S. Curvas NND / niimero de espécies (a) © SDNND / ndmero de espécies(s\para as comunidades naturais ¢ aleatérias.70 A curva exponencial ajustada aos valores de SDNND das. comunidades aleatérias so claramente maiores que a curva correspondente das comunidades naturais, mostrando que o ajuste dos nichos morfoldgicos das espécies de lagartos na natureza é mais regular que o gerado ao acaso. @ Tabela & apresenta o resumo dos resultados das andlises multivariadas de varia@ncia (MANOVA) para testar o efeito dos conjuntes de lagartos nos componentes principais PRINS e PRIN2 dos dados biométricos dos lagartos. A hipétese nula é a semelhanga entre as distribuigées de pares de conjuntos nes dois primeiros componentes pr ncipais (convergéncia na estrutura morfométrica), © nivel de significancia utilizado na interpretagdo foi 1%. “Marca” diferiu significativamente de todos os conjuntos de lagartes de Cerrado estudados © n&o diferiu significativamente de “Neves”. Este diferiu significativamente apenas de “IGE” Campus-UnB” (a maior parte do seu espaco morfonétrico esta “dentro” da estrutura dos conjuntos de espécies de Cerrado). Os conjuntos de lagartos de Cerrado ngo apresentaram diferengas significativas entre si.Tab.@. Andlise multivariada de variancia (MANOVA, Num DF ot ay testando a semelhanca das comunidades de Cerrado @ Rest inga estudadas, (PRINS © das medidas dos PRINZ) lagartos. est@o em Material e¢ Métodos. Pares de Comunidades Wilks’ Lambda usando os escores dos dois primeiros componentes das An&lises de Componentes Principais (PCA) As abreviagées das comunidades MARI MARI MARI MARI MARI MARI NEVE NEVE NEVE NEVE NEVE PIRE PIRE PIRE PIRE cHAP cHAP casc case HK HK HE EK EH CE CHE EHEC cHar case IBGE cAMP IBGE Came IBGE camp 0, 99421522 0, 93474233 92768184 0, 94274780 0, 94286764 0, 92414070 0, 98518760 0, 98770932 ©, 97903013 0, 96672905 0, 95977147 0, 99969957 099944743 0, 99544443 ©, 98681426 99321629 0, 99574427 0, 99075187 0, 99421393 0, 6837 77287 12,6678 92915 15,0010 44,8999 14,3456 4, 7984 2,916 44,8182 50747 0, 4725 0, 0680 0, 5850 4,4565 1,2636 077095 14,6382 0, 9108 0, 5058 0, 0005% 0, 0004% 0, 0001» ©, 0004% 0, 0001 2740 0, 44678 0, 0572 0, 0088 0, 0070% 0, 8446 ©9343 0,5574 0, 2353 0,2839 0, 4926 0, 1958 0, 403392 3.3. ESTRUTURA ECOLGGICA DAS COMUNIDADES DE LAGARTOS As informages da ecologia das espécies de lagartos das Rest ingas, apresentadas neste capitulo, foram extraidas de Araujo (4994), Rocha (4989) e Costa ef al. (1990). Dados adicionais foram obtidos de coletas recentes. A Tabela 9 mostra a abundancia relativa das espécies de lagartos coletados ou observados nas Restingas estudadas. Em Barra de Maricd, o nico lagarto que ocupa as dunas da Praia é Liolaemus lutzae (Vanzolini & Ab ‘Saber, 1968; Araujo, 19947 Rocha, 1989). Na Praia das Neves, trés espécies sko numerosas na “praia”, incluindo o iguan(deo Trop/durus torquatus, que nfo coloniza a “praia” de-Barra de Maricd. As Moitas Densas de Neves tém a fauna de lagartos to rica quanto a faixa correspondente de vegetagio de Barra de Maricd. A mancha de “mata” possul a maior fiqueza de espécies de lagartos de Praia das Neves, incluindo uma espécie arboricola (Strobilurus torquatus) e, se comparada a formagio de “moitas densas” de Barra de Maricad, ainda assim possui maior riqueza de espécies de lagartos. Em Barra de Maricd, a fauna de lagartos partilha os diferentes habitats de forma mais conspicua que em Praja das Nevest as “zonas de vegetacgaio” selecionam as espécies de lagartos que ocupam as dunas (Araujo, 1994). A Tabela {@ tem como objetivo apresentar, como na Tabela , © efeito dos diferentes tipos de vegetacko (“habitats”)93 Tabela 9. Abundancia das espécies de lagartos nos diferentes habitats das dreas de Restinga estudadas (*%* dominante, *# frequente, * Faro). Comun idades/Lagartos B. MARICA (9spp) Praia T.torquatus L. lutzae 90 C. cf ocellifer A.aneiva T.teguinxin * M.macrorhyncha * 4x Aeagilis * #e H.maboura * x G.darwinii * P. NEVES (8spp) Praia M. Densas Mata T.torquatus HH eee KK §.torquatus ee A.aneiva we *e T.teguixin * * M.macrorhyncha ee # Meagilis *H ee * H.mabou ta eH eK ~ ee G.darwinii ee ee94 Tabela 40. Abundancia das espécies de lagartos nos diferentes habitats das areas de Cerrado estudadas (xKx dominante, ** frequente, * raro). PIRENGPOLIS (7spp) Rocha/ére Borda Areal Teoreadicus se eK T. itambere KK wx Amer idionalis * Memaximiliané * C.ocellifer eK We A-aneiva * Tateguixin * G.geckoides eK * CHAP.GUIMARAES (47spp) Rocha/areia Areal Mata Galeria T.oreadicus eed KK Tecf. itambere ee T.spinulosus * se see T.torquatus * A.meridienalis we eK P.acutirostris * 4H B.bresslaui * Peschreibersii we * MHemaximiliant wee C.ocellifer * 10 A-ane iva sex Tateguixin eK T.nigropunctatus 30K 4. frenata *K Hemabouia Hex P.pollicaris *. ee O.striata « RRR KEKE * ARK BRASHLIA (4175p) Cerrado/Latossolo Mata Galeria 7. ftambere eH T.torquatus see H.spinosus * Amer idionalis xe P.acutirostris eK B.bressiaui * P.schreibersii ee *« C.ocellata Ke C.ocellifer eK A.ameiva ee ex T.teguixin * * N.frenata ee * 4. guaporicola xe Aebistriata ee *K Mabuya sp.a * H.mabouia aK eK O.striatus * «95 na distribuig&e das espéc de lagartos nas localidades estudadas. Esto apresentadas as abundancias das espdécies de lagartos do Cerrado, em trés tipos de “habitat”: (4) “Rocha/éreia”, Cerrado com densidade de cobertura variavel, cobrindo rocha e areia, (2) “Areal”, Cerrado ¢ Cerraddo sobre uma grande extensio de areia, (3) “Cerrado/Latossolo”, Cerrado senso~estrito cobrindo latossolos vermelhos, mam em Bras/lia @ (4) “Mata de Galeria”, um “habitat” que, devido & sua maior umidade e pouca insolacdo (exceto em clareiras e@ nas bordas), n&o é abordado com &nfase neste estudo. A frequéncia de elementos da fauna de lagartos deste “habitat” particular no Cerrado “senso-~estrito” mostra a tolerancia de algumas espécies a ambientes dimidos ¢ xéricos. : Como nas Restingas, as espécies mais abundantes nos diferentes habitats dos Cerrados estudados s&o do sénero Tropidurus. Em cada um dos Cerrados, encontrei pelo menos duas espécies deste género em simpatria. Dos Tropidurus amostrados no Cerrado, apenas 7. spinulosus @ 7. torquatus vivem nas clareiras das Matas de Galeria, sendo mais abundantes nestas dltimas. 7. oreadicus « T. itambere nko so bons colonizadores de dreas abertas e dmidas, como apontam essas informacées. Tanto nas clareiras das Matas de Galeria como nos “Cerrados” de Bras/I/a, nunca encontrei duas espécies de Tropidurus em sintopia. Na Chapada dos Guimar&es, T. spinulosus @ 1. oreadicus s%0 sintépicos96 apenas nos “habitats” de Cerrado e 7. torquatus foi encontrado em clareiras da Mata de Galeria, em alopatria. T. oreadicus € 7. cf. itambere n&o foram encontrados em sintopia na Chapada dos Guimar&es. Em Pirendpolis, no entanto, duas espécies de Tropidurus ocorrem lado a lado (7. oreadicus eT. itambere). Em Bras/lia e na Chapada dos GuimarSes, trés espécies sko intolerantes ao excesso de sombreamento e umidade. Temos Cnemidaphorus ocellifer, Polychrus acutirostris € Anolis meridionalis (Tabela 16). Em Pirendpolis, o “habitat” rocha/areia seleciona uma fauna de topo de montanha restrita A quatro espécies, que toleram alta insolacdo, baixa umidade e pequena cobertura vegetal. Das quatro espécies, o geconideo tem hdbitos reclusos e é raramente observado em 7 i atividade durante o dia. 0s demais vivem expostos sobre as rochas A luz do sol. Na fronteira entre o “Areal” (planicie arenasa) e€ os afloramentos de rechas, so observadas outras espécies comuns do Cerrado (Tabela 10). Na Chapada dos Guimar&es, 0 “Areal” possui a maior diversidade de espécies, incluindo muitas que vivem tanto nas rochas, como também na areia (Tabela 1@). Apesar da presenga de afloramentos de rochas cobrindo por¢tes significativas da “Chapada”, n&o encontrei Gymnodactylus geckoides durante a amostragem. 0 efeito da heterogeneidade espacial na diversidade de espécies do Cerrado ¢ alto, uma7 vez que certas espécies ocorrem em pequenas populacdes, ocupando dreas esveciais, distribuidas em mosaicos no dominio do Cerrado. Quando no inclufmos uma dessas dreas espec como sitio de amostragem, podemos estar deixando de amostrar uma espécie saxicola, que vive sobre solo areénose, ou que vive em barrancos. Na Tabela ff est#o apresentadas as médias (e respectivas variancias) das larguras dos nichos espaciais ¢ alimentares (BJ) das espécies de lagartos dos conjuntos de lagartos de Restinga e Cerrado. A menor largura de nicho espacial média foi calculada para Pirendpolis. 0s conjuntos de lagartos de Cerrado com maior riqueza de espécies mostram maiores valores das larguras médias de nicho espacial, enquanto as Restingas, com menor numero de espécies de lagartos, apresentam valores menores. Comparando os conjuntos de lagartos de Restinga @ Cerrado, os valores médios para largura de nicho alimentar, na dimensio “tipo de alimento”, s&o bastante varidveis entre elas, nfo sendo possivel apontar se as Restingas, ou os . conjuntos dos Cerrados, diferem nesta dimens&o de nicho. Os conjuntos de lagartos dos Cerrados “Campus-UnB” @ ensko “Chapada dos Guimares” tém nichos alimentares na “tamanho do alimento” mais largos que as Restingas. Provavelmente, a diferenga numérica deve-se a presenca, nos98 Tabela 11. Médias (e respectivas variancias) das larguras dos nichos espaciais © alimentares (Bi) das espécies de lagartes componentes das comunidades de Restinga @ Cerrado. Abreviagves esto em Material e Métod: Tam.Alimento Bi Tipo Alimento Bi MARI 4,92 0,45 3,40 2.30 NEVE 2,04 0,45 2,02 1,60 PIRE 1,74 0,49 3,96 0,44 CHAP = 2,42 0, 98 2,63 0,66 CAMP = 2,29 4,04 2,79 1,0299 Cerrados, de lagartos maiores e outros muito pequenos, que estendem 0 gradiente de tamanho de presas utilizado. “Pirendpolis”, onde n&o amostrei o conteddo estomacal de lagartos maiores ou wicrotei{deos, apresenta a largura média de nicho alimentar, na dimenso “tamanho~de-alimento”, mais estreita de todos os conjuntos de espécies estudados. Na Tabela 12 est&o apresentados os resultados do teste GT2, aplicados aos dados da Tabela fi. N&o foi encontrada diferenga significativa entre as médias das larguras de nicho espacial e alimentar para os diferentes conjuntos estudados. Também o teste n&o-paramétrico Mann-Whitney (Siegel, 4975), aplicado aos valores de largura de nicho (8j.) dos conjuntos, nfo mostrou diferencas significativas ao nivel de 5% entre as médias. As correlacées entre a riqueza de espécies ¢ as larguras de nicho (8j) mostram valores significativos ao nivel de 5% apenas para a dimensdo “espago” (DF=: 3 YSIFO= 0,93, rTIAL= -0,59, rCOAL= 0,73). 0 aumento da riqueza de espécies corresponde a um aumento da largura dos nichos espaciais dos lagartos € a diminuigdo da diversidade da dieta. A Tabela 19 apresenta as médias € as respectivas variancias das Dist@ncias Euclidianas e dos indices de sobreposi¢io de nichos espaciais ¢ alimentares (Ojk), calculados para os conjuntos de espécies de lagartos de Cerrado e Restinga. As Distancias Euclidianas dos conjuntosTabela 42. Teste GT2 (Sokal & Rohlf, 1904) aplicado as médias das larguras dos nichos espaciais ¢ alimentares apresentadas na Tabela 21. 05 valores das matrizes, acima da diagonal, sio as médias ponderadas das variancias (MSD) para o nivel de significancia de 5%. 0s valores abaixo correspondem as diferengas entre as médias. Essas s&o significativas quando igualam ou excedem os valores correspondentes de MSD. As abreviagdes das comunidades estSo definidas em Material e Métodos Bs Espaco Comunidades MART NEVE PIRE cHaP MARI wenn 1,580 1,853 1,386 NEVE 0,420 === 4,853 4,306 PIRE @,180 0,300 ----- 4,690 CHAP 0,450 0,330 0,630 ~~~ camp 9,370 0,250 0,550 0,080 Bf.Tipo de Alimento Comunidades MARI NEVE chap camp MARI weene 1,860 1,632 1,804 NEVE 0,910 0 4,632 4,004 PIRE 4,030 4,940 1,990 CHAP 0,300 0,640 = 1,330 - cAMP @,140 0,770 4,470 0, 460° BJ. Tamanho do Alimento Comunidades MART NEVE PIRE CHAP cAMP MARI wane 2,049 4,797 4,984 NEVE 0,090 ~ 1,797 1,984 PIRE 0,640 0,550 2,A9L 9B, 347 cHAP 0,120 - 0,240 ~ 41,722 cane 0,690 0,780 9,870 =a 100404 Tabela 49. Dist@ncias Euclidianas (DIEUC), médias & respectivas variancias dos indices de similaridade (Ojk) de uso de recursos, calculados para os conjuntos de espécies de lagartos. 0s indices de similaridade apresentados sfot s{tios de forrageamento (SIFO), tipos de alimento (TIAL) € catesorias de tamanho de itens alimentares (COAL) Pares de Espécies B.Maricd 0,44 0,05 0,05 0,25 0,92 0,89 0,08 0,02 0,04 2,39 0,47 0,54 O44 0,08 0,10 0,39 0,47 0,69 0,40 0,08 0,08 2,73 0,85 0,60 P.Neves Ch.Guimarées Campus~UnB Pirendépolis102 de espécies mostraram valores similares, destacando-se, porém, @ valor médio calculado para “Chapada dos Guimaries”, quase 0 dobro dos demais. Em geral, os conjuntos de espécies apresentaram, em média, baixos indices de hos espaciais (exceto “Pirendpolis”) sobreposigao de ni conjuntos de espécies de Cerrado “Chapada dos Guimaraes” & “Campus~Un8” apresentaram os menores indices médios de sobreposigéo de nichos alimentares. A Figura é mostra as curvas exponenciais ajustadas para os valores médios de Bj ¢ OJk das comunidades estudadas, para as dimensées de nicho espacial (microhabitat) e alimentar (tipo de alimento), Nenhum dos ajustes ¢ sisnificativo, mas sugerem tendéncias para serem investigadas com o aumento do numero de comunidades investigadas. Para a dimensio espaco (microhabitat), nota-se o incremento do tamanho do nicho nédie com o aumento do niimero de espdécies, no correspondendo a um aumento da sobreposi¢&o de nichos (r0jk= -0,59, P > 0,05). Esse resultado pode ser explicado pela utilizac%o, nos Cerrados, de tipos adicionais de microhabitat pelos lagartos, sem aumentar a sobreposicio de nicho espacial (incremento do hdbito arboricola, uso de rochas © cupinzeiros como poleiros). A Figura 6 também mostra que a dieta dos lagartos torna-se mais especializada com o aumento do numero de espécies da comunidade, reduzindo a sobreposi¢&o média dos nichosmicronabttat be Hoe as ae 4] 1s loa : 1 loa ~ os 0 > 4 8 68 © mB we No. especies + Comsays By * Comune ~FOR tipo de alimento . 5 on ‘ oa 3 os Fy loa t loa 2 « 68 8 ww oF No. especies + Comuns) +B Comun/oR -e OK FIGURA 6. Curvas Bj / numero de espécies © Ojk / numero de espécies, para as dimensdes de nicho espacial (microhabitat) e alimentar (tipo de alimento).104 alimentares (rOjk= -0,79, P > @,05). Para a dimensSo “tamanho do alimento” o padr&o das curvas ¢ semelhante ao da dimensie “espaco”, porem a curva exponencial ajustada aos valores de Ojk nio é significativa ao nivel de 5%, apresentando “r” muito baixo (roJj = O47) 0105 3.4. CORRELACAO ENTRE MORFOMETRIA E ECOLOGIA As Tabelas 14 a 16 mostram os resultados da Andlise de Correlacio Canénica (Karr & James, 1975), onde as varidveis morfolégicas foram correlacionadas com as varidveis ecolégicas. Na Tabela 14, temos a correlag&o das nove varidveis morfolégicas e nove tipos de espace, com as trés principais varidveis canénicas. Para a primeira varidvel canénica, destacam-se as varidveis morfolégicas “largura da cabeca” (LC, inversamente correlacionada) e comprimento do veis pé (MP, diretamente correlacionada). As va ecolégicas “serapilheira”, “Gramineas ¢ Ervas” (FS > ER, diretamente ‘correlacionadas) € “Tronco Podre” (MD > RC > MB, inversamente correlacionadas) também apresentam correlacio forte com a primeira varidvel candnica. : i 4 Tabela 15 mostra a correlag&o das nove varidv morfoldgicas e sete tipos de alimento, com as trés principais varidveis canénicas. As varidveis morfoldgicas “Compr imento Rostro-Anal”, as medidas da cabega (CRA > medidas da cabega, inversamente correlacionadas) © o “Comprimento do Pé” (MP, diretamente correlacionado) apresentam a maior correlagio com a primeira varidvel canénica. As varidveis ecolégicas “Cupim’, “Larvas de Insetos”, “Material Vegetal” (CU > LY > MV, diretamente correlacionadas) e¢ “Artrépodos da serapilheira” (AF,406 Tabela 14. Nove varidveis ecoldgicas (unidades de espace) & nove varidveis morfoldgicas tomadas dos lagartos de Rest inga e Cerrado € usadas na Andlise Candnica de Correlacio ¢ as respectivas correlagées com as trés primeiras varidveis canénicas (duas primeiras significativas). Abreviacées em Material e Métodos. var idveis Correlagdo com as Varidveis Canénicas r Ir IIL Wor falogia cra 0,4309 0, 11494 0, 3559 cc 0, 1766 0, 0520 0, 3955 Le 0, 0479 6, 1251 0, 4985 ac 0,4643 -0, 04178 0, 5167 cM 0,1872 0,0508 0, 3890 cB 7 0, 0870 ~0, 0053 0, 5674 cp B24 0, 0944 0, 6008 MA 0,2494 0, 0456 0, 5445 MP 0, 4268 ©, 0495, 0, 5448 Ecologia (espaco) Aa 1480 @, 4264 02385 HB 0, 2676 ~0, 0162 -0,3278 uc ~0, 1387 -0, 4640. ~O, 1424 FS 0, 8262 ©, 41230 0, 0040 TR -0, 2930 ~0,6444 92074 MD ~0, 4562 02786 0, 6044 cz ©, 4434 0, 0828 0, 0746 Rc -0,3369 . @,3555 | 8, 7334 ER 0, 3860 ~0,0254 0, 1964 Estat (stica Multivariada e Aproximacées de Wilks’ Lambda F Num DF Den DF Pro F @, 00963749 2, 1288 Bh 164,0698 0, 0004107 inversamente correlacionadas) destacam-se pelos altos valores de correlagdo com a primeira varidvel candn Na Tabela 16 estd apresentado um quadro comparativo das duas andlises de Correlagdo Canénica, tratadas nas duas tabelas anteriores. @ correlac&o entre morfologia & ecologia é significativa para a primeira varidvel canénica, tanto para o tratamento “morfologia/espago”, como para “morfologia/alimento”. No entanto, a correlagao ¢ mais forte no primeiro tratamento, Assim, encontrei uma correlag&o mais forte, para todas as espécies estudadas, entre suas medidas morfoldégicas € 0 uso do espaga, do que entre estas mesmas medidas e respect ivas-dietas. A Figura 7 apresenta a distribuigao das populacées de lagartos de Restinga e Cerrado em um espaco determinado pela primeira varidvel canénica, para a andlise da correla¢io entre morfologia € uso do espaco. Populagées distantes da curva de regress&o (fora do alinhamento) apresentam uma menor rela¢ao com as varidveis de morfologia e ecologia definidas na andlise. Os valores positivos na abscissa correspondem a lagartos com cabe¢as compridas e€ estreitas @& Pernas curtas com pés compridos. Como na PCA, os valores negativos da abscissa s8o interpretados de forma contrdaria aos positivos. Jd os valores positivos da ordenada correspondem a lagartos que usam a serapilheira e gramineas e ervas. 0s valores negativos correspondem ao uso de40a Tabela 45. Sete varidveis ecoldgicas (tipos de alimento) e nove varidveis morfoldgicas tomadas dos lagartos de Restinga e Cerrado ¢ usadas nu Andlise Canénica de Correlagio e as respectivas correla trés primeiras varidveis canénicas (duas primeiras cativas). Abrevia Material e Métodos. var idveis Correlagio com as Varidveis Canénicas I Ir IE Mor fologia cRA 0, 4365 0, 5192, -0,5367 cc 0, 3285 0, 5460 =O, 6449 Lc -0,3235 0, 7408 0, 4440 ac -0, 2558 0, 6523 0, 6265 cH -0, 3259 =) 5530 ~0,6435 ce + =O, 2449 06744 04942 cp -0, 0803 0.6295 -0, 5758 NA -0, 0014 0,7087 -0,5444 MP 6, 6229 08,5940 0, 6197 Ecolagia (alimento) FO ©, 3752 0, 8655 0, 3699, av 0,4740 0, 2920 0, 4149 AF “0,157 — ~0, 3800- 20,0715 cu 6, 3998 — 0, 3644 -0,0759 Lv 0, 8373 ~0, 0402 ~0,1498 VE 0, 2809 0,2724 ~0, bal MU 0,4737 0, 5350 0, 1902 Estat {stica Multivariada @ Aproximagdes de Fe Wilks’ Lambda F Num DF Den DF Pr > F 0,021002315 2,1213 63 135,6455 0, 0004109 Tabela 14. Resultados das Andlises de Correlac&o Candnica da (espaco € alimento), relacdo entre morfologia e ecologia para 42 populacées (39 espécies) de lagartos de Cerrado @ Rest inga. Pro Num DF Den DF Correlacéo — F aprox a Candnica var idvel Canéni Morfologia * Ecologia (espaco) at 164,0698 0, 0004 I 0,910785 2,1288 “Ir 0, 787440 1,5200 64 150,6978 90,0198 TIL 0, 768874 41,2679 ae 136,4201 0,4446 Morfologia * Ecologia (alimento) I @,825234 2, ABD 63 135,6455 0, 0004 Ir 0,778262 14,8780 4g 122,1524 0,0030 41,6293 35 107,5953 0,0299140 ~ o, 7 So » > ° 4 « : ut ‘ 5 7 x vos 7 « “0 how a] « an Bo tse > * . “ on ° = Seb eM eaatd peepee toil tty hide bp teal te plat « ° 4 ° Ey ° " . a . 2 2 mame nenkRaoanme maandtauaane ps para So entre morfologia e¢ uso do espago, Correla¢ os lagartos das Restingas e Cerrados. FIGURA 7.Aah rechas, troncos em decomposigio, troncos de drvores « arbustos © manchas de bromélias. Dois grupos separam-se no encontro da abscissa © ordenada. Esses grupos de espécies nfo separam comunidades. 0s lagartos arbor/colas © aqueles mais frequentes em rochas, troncos podres e bromélias apresenitam, segundo a and se, cabecas largas, curtas, pernas compridas ¢ pés relativamente curtos. 0s lagartos que frequentam a serapilheira‘e as manchas de gramineas e ervas tém perhas curtas @ pés relativamente longos, cabegas estreitas e maiores. Na Figura @, a distribuigo das espécies de lagartos de Rest inga © Cerrado estd apresentada em um espago determinado pela segunda varidvel canénica, para a andlise da correlagdo entre morfologia e dicta. Como na Figura 7, espécies distantes do alinhamento & curva de resress&0 apresentam uma menor relacdo com as varidveis de morfologia € ecologia definidas na andlise. 0s valores positivos na abscissa correspondem a lagartos com cabecas largas € mandibulas curtas. 0s valores negativos da abscissa s&o interpretados 4 de forma contrdria aos positivos. Na Figura 8, também dois grupos separam-se no encontro da abscissa e ordenada. Como na Figura 7, esses grupos de espécies néo separam comunidades. Os lagartos que comem principalmente formigas (valores positivos da ordenada)' s42 ° 7 x ° a A i s Y Poh et h B 5 v v 2 y a m b : 9 fy 4 4 6 6 Loc am Rg ¢ FIGURA 8. Correlacko entre morfologia e tipos de itens alimentares usados na dieta dos lagartos das Restingas e ! Cerrados.443 apresentam, segundo a andlise, cabegas largas ¢ mandibulas curtas. 0s lagartos que comem principalmente artrépodos da vegetagio, cupins e artrépodos da serapilheira, tém cabecas estreitas ¢ mand/bulas longas. @ Tabela 17 mostra.a correlacao entre a estrutura morfométrica e€ a ecoldgica das comunidades estudadas. Calculei regressdes entre as Dist@ncias Euclidianas dos pares de espécies simpatricas e os respectivos indices de similaridade (ou sobreposig¢&o de niches espaciais € alimentares (Ojk). Encontrei “r” nesativo € significativo para DIEUC / ESPAGO em “Haricd” @ Neves”, DIEUC / TAMANHO DE ALIMENTO, na “Chapada dos Guimardes” @ “Gampus-UnB“, @ DIEUC 7 TIPO DE ALIMENTO, para “Pirendpolis” e Campus-UnB™. As Restingas apresentaram “r” negativo para a relacko “Dist@ncia Euclidiana ¢ Sitio de Forrageamento (espaco)”, enquanto os Cerrades apresentaram “r” negativo para “Dist@ncia Euclidiana e tamanho ou tipo de alimento”. Essas andlises sugerem que, para as Restingas, a distancia entre as formas das espécies é melhor correlacionada com 9 uso do espago, enquanto que para os Cerrados, essa distancia é melhor correlacionada com diferengas de dieta entre as espécies de lagartos.444 Tabela 17. CorrelagSes entre a estrutura morfométrica © ecoldgica das comunidades estudadas de Cerrado e Restinga, calculadas a partir dos dados das Tabelas 23, 24, 25, 26 € 27. A Distancia Euclidiana (DIEUC) é a varidvel independente, enquanto que os diferentes indices de similaridade de nichos (Ojk) sio as varidveis dependentes. Comunidade n®espécies Varidvel Dependente r P 7 microhabitat -0,478 0, 004 tipo alimento 0,013 0,938 tamanho alimento @,092 0,549 P.Neves 7 microhabitat 0,530 6, 001 tipo alimento 0,014 «0,678 tamanho alimento 9,003 0,943 Ch.Guimardées 13 microhabitat 0,082 9,150 tipo alimento @,014 0,774 tamanho alimento -0,160 6,003 Campus~UnB 8 microhabitat @,472 0,324 tipo alimento -0,266 0,090 tamanho alimento “0,205 0,094 Pirenépolis 4 microhabitat ~ 0,580 tipo alimento 6, 085 tamanho alimento 9,990445 4. DISCU 5 a e 4.4. Gradiente de Empacotamento de Espécies de Lagartos em Formactes Vesetais Abertas do Brasil 40 correlacionar, através da Andlise Canénica de Correlac&o, os dados de morfologia e ecologia de todas as populagées de lagartos estudadas, somadas em um unico arquivo, verifico que os dados morfolégicos das espécies de lagartos de dreas abertas apresentam correlagées significativas com as varidveis ambientais. Este fato sugere que a morfologia dos lagartos tem relacSo direta com a ecologia. Obtive a melhor correlacdo aa tcc varidveis de microhabitats, 0 que indica uma maior correlac&o entre forma ¢ use do espago entre os lagartos estudados. A maioria das espécies representadas por mais de uma populagdo mostrou baixa variabilidade no uso dos recursos entre localidades. @ maioria das comunidades sio formadas por espécies representantes de quase todas as familias amostradas. Encontrei diferencas importantes na estrutura morfométrica, ao comparar as comunidades de Resti.a © Cerrado. Essas diferencas esto, principalmente,446 (4) na dispesig#o das espécies no espago morfométrico, (2) na formac&o de grupos morfolégicos de espécies, que correspondem a grupos ecoldégicos distintos.e (3) no volume total do espago morfoldgico das comunidades. © adensamento das espécies no espaco morfométrico, estimado através dos dois indices mais importantes, NND e SDNND (Ricklefs et a7., 4984), aumenta com o numero de espécies de lagartos na comunidade, independendo se a comunidade é composta por lagartos do Cerrado ou da Restinga. 0 grau de empacotamento das espécies no espaco morfométrico, medido através do indice “de/u”, foi significativamente diferente apenas entre as Restingas e os Cerrados com mais espécies. = Ss nas comunidades Com eo incremento do nimero de espéc estudadas, hd um aumento do adensamento e da regularidade das dist@ncias morfoldgicas entre as espécies (aumento da similaridade). Esse maior adensamento é acompanhado de uma diminuig¢do da sobreposi¢&o dos volumes morfoldgicos (desu). Essas tend@ncias foram constatadas por Ricklefs et al. (1981). Quando os atributos de empacotamento (NND e SDNND) s&o comparados com os calculados para as comunidades aleatérias, a hipétese nula é rejeitada para SDNND e para NND das comunidades com menos de 14 espécies. As tendéncias das447 indicam uma estabilizacSo do empacotamento na , a partir de 44 espécies (NND em térno de 0,200). 4s comunidades de dreas abertas do Cerrado e Restinga tém um limite de similaridade (Macarthur & Levins, 1967) entre as espécies, assim como distanciamento regular entre as diferentes “formas” (nichos morfométricos). Uma das diferengas fundamentais entre as estruturas morfométricas das comunidades de lagartos das Restingas e Cerrados (exceto “Pirendpolis”) é 0 maior volume de espaco morfelégico, correspondende a um maior numera de espécies das comunidades dos Cerrados. As espécies acrescidas ao espago morfolégice dessas ultimas comunidades o fazem n&o sé aumentando 6 espago total das comunidades, mas também aumentando levemente o adensamento de espéc no espaco morfométrico. As formas das espécies tornam— © mais : i similares, porém o nivel de variac&o das formas dentro de cada espécie diminul com o incremento da riqueza das comunidades. Também observei a diminui¢&o dos valores médios dos indices de sobreposi¢#o de nichos espaciais e alimentares, com o aumento da riqueza de espécies dessas comunidades. Essa relac&o pode ser o resultado do aumento do empacotamento das espécies de lagartos no espaco morfométrico, € Jj& foi documentada em Pianka (1973).149 Este autor, comparando as larguras e sobreposigées de nichos de vdrias comunidades de lagartos de desertos, nos Estados Unidos, Kalahari e Australia, verificou que a sobreposi¢&o de nichos das comunidades variam inversamente com a diversidade de espécies. As médias das larguras dos nichos sSo pouco varidveis entre comunidades com nuimeros de espécies diferentes? quando hd mais espécies, essas ocupam outros espagos de nicho ainda n&o explorados. Isto parece ser um padr&o para os lagartos de dreas abertas, porque também observo a tendéncia & redugio das sobreposi¢ées de nicho nas comunidades mais ricas, assim como o aumento do grau de “empacotamento” no espaco @ curva de ajuste dos valores médios de nicho espacial mostra uma tendéncia ao aumento dos nichos espaciais com o incremento do numero de espécies, sem aumentar a sobreposic& de nichos, 0 aue sugere o incremento de hdbitos arborfcolas e da utilizac&o da serapilheira. Ricklefs ef al. (1984), ae comparar o nivel de “empacotamento” das espécies de lagartos estudados por Pianka (4973) em um espago morfométrico igual ao criado neste trabalho, verificaram que as médias das Distdncias Euclidianas do Vizinho Mais Préximo (NND) também decrescem com o aumento da riqueza de espécies, para as comunidades (ou desertos) com poucas espécies, como nos Estados Unidos & Sfrica. Porém, esta taxa é minimizada para as comunidades149 dos desertos da Austrdlia, com mais de 20 espécies. Os resultados obtidos por estes autores sko semelhantes aos meus, © que sugere um padr&o para as formagées vegetais abertas. Como incremento do numero de espécies, estas ecupam mais amplamente o espace morfolégico, a partir de um determinado limite de similaridade (no Kalahari, NND pouco abaixo de 0,200, na @ustrdlia, NND pouco acima de 0,200, Ricklefs et al., 1984). Ricklefs ef al. (4981) mostraram também que a similaridade entre as espécies das comunidades de lagartos de desertos pode variar de um continente para o outro, no importando necessariamente a riqueza de espécies dessas comunidades. As comunidades de lagartos do Kalahari mostraram maior empacotamento que as comunidades da @ustrdlia, mais ricas em espécies. Esse maior empacotamento foi atribusdo a uma maior semelhanga de dieta, sem, no entanto, ‘apontar a relagSo direta entre as medidas morfoldgicas tomadas © a caca e ingest&o de cupins, o item alimentar comumente ingerido pelos lagartos do Kalahari. Quando as comunidades estudadas aqui ultrapassam i espécies, 0 que ¢ regra para a maioria das comunidades de lagartos do Cerrada, o nivel de empacotamento no espago morfolégico tende & estabilizar. Uma vez que o empacotamento € 0 volume do espace morfolégico das comunidades de lagartos do Cerrado é maior que o das120 Restingas estudadas, entdo, pelo menos para os Cerrados mais ricos, as espécies de séneros que ocorrem exclusivamente naquelas comunidades acrescentam mais volume & nuvem de pontos no espaco morfométrico, comprimindo levemente aquelas de g@neros “cosmopolitas”, comuns as Restingas (7ropidurus, Cnemidophorus, Ameiva, Tupinambis, Hemidactylus). Essa compressio é percebida claramente quando observamos que, em algumas comunidades de lagartos do Cerrado, Tropidurus & Tupinanbis est&o representados por mais de uma espécie. 0 grande niimero de espécies de Tropidurus nos Cerrados foi destacado por Vitt (4991). Esse autor observou que as espécies deste género, como outros Iguania, segregam claramente por microhabitat, enquanto que os teifdeos @ microteifdeos segregam por tamanhe do corpo’e, consequentemente, tamanho do alimento. Um padr&o semelhante foi notado por Araujo (4994) © comentado neste trabalho. Vitt (1974) comenta que as caracter/sticas morfoldgicas dos lagartos do Cerrado nfo s&o claramente associadas as suas ecologias. A andlise morfométrica deste trabalho, mais poderosa que as comparagées entre os comprimentos dos membros posteriores feitas por Vitt (1994), mostrou que lagartos com corpo afilado, semelhante aos teifdeos, como o policrideo Polycrhus acutirostris, apresentam outras caracter{sticas morfoldgicas, como a relacdo entre o comprimento dos membros anteriores e posteriores, quedenunciam o hdbito de escalar galhos finos (Moermond, 1979, Pounds, 1988). Outros autores usaram métodos multivariados para comparar a eatrutura morfondtrica de comunidades de vertebradas. Cody (4974) analisou as relagves de nicho entre varias comunidades de pissaros em habitats com moitas, usando um método semelhante ao de Pianka (4973), que comparou comunidades de lagartes de desertos em trés continentes. Mediu larguras de nichos e sobreposi¢ées de nichos ao longo de tr@s dimens’es? microhabitat, altura da zona de forrageamento € o tipo de alimento. 0 numero de espécies das comunidades estudadas por ele variaram de cinco a vinte. Ao contrdrio de Pianka (4973), no encontrou uma relagio forte entre o numero de espécies € as sobreposigées médias dos nichos, que variaram pouco (entre 0,43 € 0,52). Gatz (1979) n&o obteve correlag&o significativa entre o numero de espécies e a média da Distancia do Vizinho Mais Préximo, em uma andlise da estrutura morfoldgica de comunidades de presas em rios da Carolina do Norte. As médias das Dist@ncias Euclidianas mantiveram-se constantes, © que susere um limite para o grau de empacotamento nas comunidades. Ricklefs & Travis (4980), comparando a estrutura morfométrica de onze comunidades de aves estudadas por Cody(4974), verificaram que hd uma relagdo inversa entre riqueza © empacotamento de espécies. Esta relacdo ¢ mais forte nas comunidades com um nimero reduzido de espécies (menos que dez espécies). Nas comunidades com um niimero maior de espécies, esta relag&o inversa se mantém, porém é menos acentuada, com t&ncias médias do vizinho mais préximo (NND) em térno de 0,200, um valor semelhante ao calculado para as comunidades de lagartos de Cerrado e Restinga. A riqueza de espécies das comunidades de Cerrado é tio alta quanto certas comunidades de lagartos do Kalahari (Ricklefs et al., 19841). Essas comunidades estariam gaturadas de espécies ? O limite maximo de NND estaria em torno de 0,200, como indica a tendéncia das curvas de indices de empacotamenta ? Para responder a essas questSes, é necessdrio dimensionar a importancia de pelo menos trés fatores, que restringem o numero ‘de espécies de uma comunidade (Roughgarden & Diamond, 1986): (4) falta de adaptacées que permitam viver sob as condicées fisicas do ambiente, (2) limitagdes & dispersio, e (3) interagdes entre populactes. Esses fatores podem atuar juntos. 0 primeiro & o terceiro podem afetar diretamente a forma e tamanho das espécies de lagartos nas comunidades estudadas, moldando suas estruturas. Moermond (4979), Pounds (4988) © Losos (4991) defendem que a estrutura fisica do ambiente tem um papel fundamental naorganizagie das comunidades, selecionando espécies © padrées morfoldgicos préprios em cada grea. A estrutura espacial de um sitio moldaria a estrutura morfométrica da comunidade de lagartos. Baseando-me na estrutura morfométrica das comunidades de lagartos das Restingas estudadas, observo nas dreas de moitas dois habitats que selecionam espécies de lagartos, diferentemente. 0 primeiro, formado por areia, plantas de porte herbdceo e moitas, seleciona as espécies “corredores-de-chio”. © segundo, formado por manchas de bromélias © cactos, seleciona os lagartos “escondedores-em~ bromélias” (metade das espécies destas comunidades). Nos Cerrados, esta disposi¢&e disjunta dos grupos de espécies nfo € t8o evidente. Os grupos de espécies tém posi¢&o constante no espaco morfoldégico das Restingas. Nos Cerrados, isto na&o acontece. Plscsleaetila- latte te tata cts EE bt EPG ESIES| (est&o menos aglutinadas) e distribufdas de forma mais equilibrada, o que significa uma maior representagdo destas nos varios nichos morfolégicos disponiveis. Nas comunidades de Cerrado com maior ndmero de espécies (“I8GE”, “Campus~ Un8”, “Chapada dos Guimaraes”, “Casca”), 0 espago morfolégico é maior que nas comunidades de Restinga, expandido pela presenga de microteifdeos e pelas espécies de Tupinambis.Dos nove géneros que compJem as comunidades de Restinga, s6 dois n&o est&o representados nas comunidades de Cerrado (Liolaemus, Strobjlurus). Estes géneros estXo representados por espécies com nichos estreitos., Entre as espécies de géneros que n&o ocorrem nas Restingas, duas delas (Phyllopesus pollicaris, Hoplocercus spinosus) ocupam microhabitats que nio sS0 encontrados 14, mas a maioria usa microhabitats comuns as formacdes abertas estudadas, aumentando as chances de maior sobreposic¢&o de nichos espaciais. Comparando os dados desse trabalho com aqueles publicados por Ricklefs ef al. (4984), 05 desertos que mais se aproximam, em niimero de espécies, As Restingas da Costa Sudeste, sio os da América do Norte (quatro & dez espécies), que apresentaram NND médio igual & @,33417 (S2 00079), maior que o encontrado para a maioria das dreas abertas estudadas aqui, com excec&o de Pirendpolis. Jd os desertos que mais se aproximam, em nimero de espécies, aos Cerrados do Brasil Central, s80 os do Kalahari (40 a 45 espécies), que apresentaram NND médio igual & @,4558 (S2= 90,0004). Os indices de “empacotamento” NND & SDNND indicam que essas comunidades de lagartos s&o mais “empacotadas” que as do Cerrado, onde 60% das espécies comem cupins (como no Kalahari).BR & As comunidades de lagartos dos desertos estudados por Pianka (4973) © Ricklefs ef al. (4984) ocorrem em terrenos muito antigos, cobertos por formagées vegetais sob regime climdtico bastante seco, que no é exatamente o mesmo regime climd&tico dos Cerrados ¢ Restingas, que ¢ menos estressante. Especialmente as comunidades de lagartos dos desertos do Kalahari e Austrdlia servem como modelos para valores. minimos médios de NND para comunidades coevoluidas, porque s80 reconhecidamente muito antigas e estdaveis (Pianka, 4989), provavelmente com a mesma idade das comunidades do Cerrado (Cole, 1984). Como mencionado anteriormente, as correlacées obtidas entre dices de empacotamento e riquezade espécies, indicam a aceitacdo das hipéteses iniciais deste trabalho. 0 nivel de empacotamento aumenta com o ntimero de espécies & as estruturas das comunidades naturais nZo apresentaram atributos semelhantes aos das comunidades aleatérias. Niko so, portanto, arranjos casuais de espécies, formados a partir de um estoque comum. As comunidades de lagartos do Cerrado, com mais espécies, tém estrutura morfométrica mais epacotada que as comunidades de Restinga, com menos espécies. 0s dados sugerem que as comunidades de Cerrado s&o mais antigas, evoluidas por um longo tempo sob um regime de saturacdo no uso de recursos. Sé foi possivel suportar o incremento dariqueza de espécies, aumentando o empacotamento. As comunidades de Restinga, com alguns nichos morfométricos vazios”, apresentaram um menor empacotamento, com conver géncia para o uso de recursos espaciais mais comuns (estrutura préxima ao modelo “invasor”, formada por compet ic¢do assimétrica, proposto por Rummel & Roughgarden, 1989). Apoiando-me em Terborgh & Robinson (4984) € Pianka (4989), sugiro onze fatores para explicar as diferencas encontradas entre as estruturas das comunidades de lagartos das Restingas ¢ dos Cerradost (4) previsibilidade de precipitagdo pluvionétrica, (2) diferengas nutricionais do solo, — ~ ogee nape et etette ccna fetta ako a alimento &s espécies de lagartos (Triodia, Plectrachne, na Austrdélia, © Neoregelia cruenta no Brasil), (4) wiqueza @ abundancia de cupins, ¢5) potencial de ocupac¢&o do nicho temporal noturno, (6) potencial de habitos fossorios, (7) potencial de estratificaco vertical na vesetacko, (8) especificidade de habitat, (9) usurpacdo de zonas adaptativas ocupadas por outros taxa, (40) potencial de manuteng&o da heterogeneidade espacial, (44) histéria e biogeografia.Esses fatores nfo s&o mutuamente exclusives, sendo que seis t@m maior importancia® a presenca de cupins-castelo no Cerrado (favorecem a ciclagem de nutrientes para certas plantas especiais € porque so o alimento bdésico © abrigo de muitas espécies), a importancia das bronélias-tanque nas Restingas, diferencas de potencial de estratificacso vertical, diferengas de potencial de hdbitos fossérios, o tempo de coevolu¢&o das comunidades de lagartos (fator histérico) e as diferengas de heterogeneidade espacial. 0s dois Witimos, devido A maior abrangéncia, ser%o discutidos com destaque.12a 4.2. Influéncia da Heterogeidade Espacial e¢ de Fatores Histéricos na Compasi¢&o de Espdcies. As comunidades estudadas de lagartos das Restingas da Costa Sudeste ¢ dos Cerrados da Regide Centro-deste do Brasil, apresentam diferencas sensiveis na composi¢&o e na abundancia relativa das espécies. 0s Cerrados so mais ricos em espécies de lagartos € mostram estrutura morfométrica mais empacotada. Como vimos no capitulo anterior, dois fatores t@m, no meu ponto de vista, maior import@ncia estruturadorat a histéria de coevolucdo e a heterogeneidade espacial. As comunidades de lagartos das Restingas tém estruturas morfonétricas mais préximas do modelo “invasor” (maior sobreposig¢io de nichos morfométricas, convergéncia para formas adaptadas a explora 9s recursos mais comuns) de Rummel & Roughgarden (4983), enquanto que as comunidades de lagartos de Cerrado com mais espécies, tém estruturas préximas ao modelo “coevoluide” (menor sobreposicdo de nichos, maior empacotamento). @ histéria da formagko das Rest ingas (Perrin, 1984), mais recente que os Cerrados (Cole, 1986), pode ter contribuido para essas diferencas estruturais. Também as diferencas de estrutura morfométrica encontradas entre as comunidades podem ser o efeito da maior variag&o horizontal dos arranjosde microhabitats nos Cerrados, comparados as Restingas da Regido Sudeste. A maior heterogeneidade espacial contribu para aumentar as passibilidades de colonizacio por um numero maior de espécies (Pianka, 1966a), influindo no srau de empacotamento dessas comunidades, ao oferecer um nimero maior de recursos espaciais diferentes para serem a part ilhados. Os valores de NND para as comunidades de Cerrado com dez a treze espécies estfo dentro da faixa de NND para os desertos da Austrdlia (Ricklefs et ale, 1984), com composi¢&o entre vinte e vinte © sete espécies de lagartos, portanto estdo dentro dos limites de similaridade calculados para os desertos com grandes riquezas de espécies € muito tempo de coevolucio. Os desertos da Australia se formaram desde o inicio do Tercidrio (Pianka, 1989) @ s&o t&o antigos quanto as formagées de Cerrado das chapadas do Planalto Central (Cole, 1986). & presenga de zonas adaptativas (Van Valen, 1960) nfo exploradas por lagartos nas Rest ingas soma-se evidence las de que as espécies de géneros nfo comuns 4s Rest ingas acrescentam mais espacgo & nuvem morfoldgica dos Cerrados, diminuindo levemente os NNDs € aumentando significativamente os valores de “de/u”.130 Existe divergéncia entre os pesquisadores, no que diz respeito & histéria evolutiva da vegetacio do Cerrade (Cole, 1986). Aceitar a idéia de que a vesetacdo do Cerrado € mais antiga que as matas ao redor, e@ certamente mais antiga que as Restingas, n&o significa estender & fauna do Cerrado a mesma histéria evolutiva. @ histéria das comunidades de lagartos do Cerrado pode n&o ter acompanhado a histéria da vegetacSo. No entanto, meus dados indicam uma maior antiguidade das comunidades de lagartes do Cerrado. As comunidades dé lagartos dos Cerrados podem ter passado por processos de invasdes sucessivas de espécies, com periods de coevolug&e, como no modelo “coevoluide” de Rummel & Roughgarden (4983). ~ No Quaterndrio, as expansSes © retragdes da distribuicdo de certas espécies da fauna da América do Sul, acompanhando as alteractes das distribuicdes das comunidades vegetais, foram estudadas por vérios autores, entre eles Haffer (4969), Vanzolini & Williams (4970) © Rodrigues (4987). Altern incia entre perfodos secos e umidos (Rodrigues, 1987) sugere perfodos de coevoluc¢Xo das comunidades, interrompidos por perfodos de grandes re~estruturagées por invasde de espécies. 4s comunidades de lagartos das Restingas ocupam praias arenosas com vegetacdo aberta, cujos limites sio434 constantemente ajustados pelas flutuagées climaticas. S&o, portanto, conjuntos de espécies constantemente reagrupados por um curto perfodo de tempo, se comparadas as comunidades: de Cerrado. Esperava verificar uma relagéo forte entre sobreposic&o de nicho © Distancia Euclidiana, para os pares de espécies das comunidades de lagartos de dreas abertas. Calculando essas correlacé + Como em Ricklefs & Travis (1980), obtive valores de “r” significativos © negativos para as J comunidades de lagartos de Maricd, Neves, Chapada dos Guimardes € Firendpolis, com sete, sete, treze e quatro espécies, respectivamente. Apenas Campus-UnB (8 espécies) n&o apresentou nenhuma correlacde significativa. Os resultados das correlacées confirmaram parcialmente minhas previsdes e apontaram diferencas na importancia das dimensdes de nicho na estrutura dessas comunidades. As comunidades de lagartos dos Cerrados mostram uma relac&o mais forte entre as similaridades de forma das espécies (medida através de Distancia Euclidiana) e as semelhangas de dieta (usando {ndices de sobreposi¢%o de nichos), enquanto que as comunidades de Restinga mostram uma relacdo mais forte entre semelhanca de forma e semelhanca no uso do espago. Isto sugere que os lagartos das Rest ingas apresentam diferengas de forma e tamanho fortemente selecionadas pelas limitagées fisicas do ambiente, enquanto132 que os lagartes dos Cerrados apresentam divergéncias de tamanho € forma fortemente selecionadas por interagées com o alimento. As comunidades de lagartos das Restingas, comparadas &s comunidades de lagartos dos Cerrados, est&o estruturadas na dimens&o “espago”, pois as espécies convergentes aglut inam~ se em grupos que tém em comum no as estratégias de forrageamento, mas as taticas de fuga de predadores, ou do excesso de insolacdo, no caso dos lagartos “escondedores~em~ bromélias” e dos “corredores~de~chSo” que vivem nas moitas & n§o toleram a ari quente das dreas abertas. Nas comunidades de lagartos dos Cerrados, as diferencas de uso dos microhabitats no est€o fortemente ligadas As diferencas morfolégicas das espécies (ver Vitt, 1991), apesar dos Cerrados apresentarem maior heterogeneidade espacial (maior variagSo horizontal da distribui¢So dos microhabitats). As semelhangas entre as espécies do Cerrado indicam Similaridades de dietas. A diferenga de grau de empacotamento de espé es das. comunidades de lagartos entre Cerrados e Restingas pode ser atribuida diretamente & adaptagdes morfoldgicas ao espaco fisico, d tribuido de forma mais diversificada no Cerrado. Mas, como vimos acima, meus dados sugerem que o espaco & pouco importante na estrutura¢do das comunidades de lagartos dos Cerrados, comparados &s Rest ingas.133 Quando consideramos a cobertura vegetal como mais um fator determinante de heterogeneidade espacial, areas iguais, de mesma latitude € seomorfologia semelhante, mas com cobertura vegetal diferente, podem abrigar diferentes riquezas de espécies animais. Esta riqueza pode variar diretamente com a complexidade estrutural da cobertura vegetal, ou como volume desta cobertura (Pianka, 1944b, 1969a, 1971, 1977). 4 heterogeneidade espacial aumenta a chance das espécies partilharem os recirses espaciais, diminuindo os efeitos deletérios da predacio ¢ da competi¢#o (Wiens, 1985), ao oferecer diferentes tipos de recursos (alimento © abrigo). Também pode ser mantida por queimadas, que so importantes fatores de perturbacae nos Cerrados, Restingas ¢ desertos. Comparando a riqueza de microhabitats disponiveis para os lagartos das dreas de Cerrado ¢ Rest inga estudadas, nota-se que as diferencas na composic&o de microhabitats so pequenas. A presenca de alguns desses microhabitats determinam a existéncia ou nfo de certas espécies de lagartos em certas dreas. Chamei essas unidades de “microhabitats especiais”. Nas Restingas da RegiSo Sudeste, as bromélias oferecem abrigo e alimento para a metade das espécies das comunidades de lagartos (Araujo, 1991). Também determinam o caminho sucessional para o crescimento da cobertura vegetal (Lacerda134 & Hay, 1982). Nos Cerrados, os cupinzeiros-castelo fazem esse papel, definindo caminhos sucessionais para dreas inundadas (campos de murundd) ou gueimadas. Fornecem abrigo e alimento para uma série de animais, incluindo os lagartos. Também as rochas, quando preéentes (e geralmente distribuidas em manchas), tém o seu pape] modelador da distribuic&o de espécies a elas relacionadas (habitat~ especialistas). Partindo da premissa que as comunidades de lagartos de dreas abertas da poreSo oriental da América Latina teriam eriginado de um mesmo estoque de espécies, seria esperado encontrar fortes semelhancas estruturais entre as comun i jades de lagartos dos Cerrados e¢ Restingas. As faunas de lagartos dos Cerrados s&o bastante parecidas, assim como a fauna de lagartos das dreas de moitas das duas Restingas. Porém, apenas sete géneros, de um total de dezoito, sio comuns a todas as comunidades de lagartos de dreas abertas que invest iguei. Destes sete géneros, 7ropidurus mostrm a maior radiagko na ocupacso das areas abertas estudadas, apresentando adaptagées ao habito arbor{cola, como os membros anteriores mais longos de 7. spinulosus (Colli et al., 1994), assim como formas pouco diferenciadas, mas adaptadas ao hdbito saxicola (7. jtambere, T. oreadicus) e para correr sobre a areia (7. torquatus de Marica).