En los diltimos tiempos se ha propagado en los circulos cientificos la idea de que pares eas 5 pith Sepa et a rs ma actua es y vigencia, y de que existen paradigmas alternativos mas adecuados para explicar 0 Dee eee ete a ee ee s 8 Sin embargo, esta percepcién no se basa en la realidad de una falta de consonancia d (=) j | a rwi 1 ik m oO See ee ees libro. De hecho, a conclusion de un estudio pormenavizado de a evidencia , ree) ee ee ey U na teorla en Crisis / biologia molecular y ecclogiareslta la rabiosa actualidad del dnico mecanismo é Cee ee ee ay ee Moreno a EDITORIAL a esEn los diltimos tiempos se ha propagado en los circulos cientificos la idea de que pares eas 5 pith Sepa et a rs ma actua es y vigencia, y de que existen paradigmas alternativos mas adecuados para explicar 0 Dee eee ete a ee ee s 8 Sin embargo, esta percepcién no se basa en la realidad de una falta de consonancia d (=) j | a rwi 1 ik m oO See ee ees libro. De hecho, a conclusion de un estudio pormenavizado de a evidencia , ree) ee ee ey U na teorla en Crisis / biologia molecular y ecclogiareslta la rabiosa actualidad del dnico mecanismo é Cee ee ee ay ee Moreno a EDITORIAL a esLOS RETOS ACTUALES DEL DARWINISMO ¢UNA TEORIA EN CRISIS?LOS RETOS ACTUALES DEL DARWINISMO ¢UNA TEORIA EN CRISIS? Juan Moreno Sdeoce sedated eb moscow SINTESISTuscracones del ator y dibuis de Eva Prados Ariona © Juan Moreno © EDITORIAL SINTESS, S.A. Vallehezmoso, 34 = 28015 Madrid Teléfono: 91 593 20 98 Ineptrwvesinesscom ISBN: 978-84-975657.5.2 Depésito Legal: M-22.495-2008 Impeeso en Espafa Printed in Spain Reservados todos los derechos. Est prohibido, bao las sanciones penales ye resarcimiento civil previstos en las lye, reproduc, fegistear o transmit esta publican itegra 0 parcialmente, poe cualquier sistema de recuperacin y por cualquier medio, sea mecnico, electrénico, magnético, elecrooptco, por fotocopie ‘ cualquier ovo, sin la autorzacén previa por esrito de Editorial Sitesi S.A A mis padresINDICE Prdlogo de Manuel Soler... . 9 Introducei6n 15 Capitulo 1. Ecologia Evolutiva: la historia natural consciente de si misma, 23 Capitulo 2. Adaptacionismo: demostrando el funcionamiento de la selecci6n natural... seen 37 Capitulo 3. Antidarwinismo: sobre tautologias, improbabili- dades y fal 51 Capitulo 4. Capitulo 5. Capitulo 6. Capitulo 7. Capitulo 8. Las grandes extinciones: jla ruleta y el interruptor? 67 La macroevolucién como resultado de la select natural... 7 Los equilibrios puntuados, especiacién y grevoluci6n o mito? 121 La explosi6n del CAmbrico: gmisterio inexplicable? . 151 GRestricciones del desarrollo? Evo-Devo y variaci6n facilitada como soportes del darwinismo.. 169Capitulo 9, Cepitulo 10. Capitulo 11 Capitulo 12. Capitulo 13 ftulo 14, Capitulo 15. Capitulo 16. Epilogo, Agradecimientos..... Glosario. Lecturas recomendadas. Bibliografta.. Efectos del ambiente sin lamarckismo: la plasticidad de los fenotipos sometidos a selecci6n Complejidad y autoorganizacion: gorden sin adaptaci6n?, Simbiosis y adquisicién de genomas: la simbiogénesis como producto de la seleccién natural... Especiaci6n adaptativa: Darwin sf ofrecié una explicacién al origen de las especies El nuevo lamarckismo: la epigénesis como fenotipo Azar o convergencia adaptativa: cémo la evoluci6n se repite a sf misma .... Altruismo, Gaia y otros debates... Darwinismo universal: variacién y seleccion como bases del funcionamiento de la vida. 347 . 355 369 PROLOGO Este libro es el primero de una serie que la Sociedad Espaiola de Biologia Evolutiva (SESBE), se propuso publicar y promocionar ya en la primera reunién de la Junta Directiva, después del congreso fundacional que tuvo lugar en Granada, en septiembre de 2005. Esta sociedad nacié con el prin- cipal objetivo de difundir la teorfa evolutiva en Espaiia y conseguir que adquiriera en nuestro pais la importancia y el protagonismo cientifico de que disfruta en el resto de los paises de nuestro entorno cultural. La situa- cin en Espaiia es muy curiosa ya que no existe ningiin movimiento, ni social ni intelectual, que mantenga una postura antievolucionista clara, y sin embar- 20, la teoria evolutiva es, por un lado, la gran olvidada de la biologta espa- ola, ya que no se la tiene en cuenta a la hora de disefiar los planes de estu- dios de ios distintos tipos de ensefianza, incluida la universitaria; y por otro «5, como se suele decir popularmente, “la percha de los palos”, puesto que parece que todo el mundo disfruta apoyando las posturas criticas y los ‘comentarios més despectivos. Ademés, en las librerias espaitolas son mucho is frecuentes los libros (y traducciones de libros) que critican el darwi- nismo que los que lo apoyan y elogian, pues de éstos se publican y se tra- ducen muy pocos. Esta tendencia espaftola, una realidad compleja y dificil de explicar (quiza uno de los motivos mas importantes sea su escasa tradicidn evoluti-nto de la SESBE y me decidié a proponer que el primer libro de la coleceién tendria que est dedicado a responder a las abundantes criticas que recibe el darwinismo. especialmente en nuestro pais. Cuando se abord6 este asunto por primer vez los miembros de la Junta Directiva estuvieron de acuerdo, pero coin- cidieron en que la cuestién principal era encontrar a un autor lo suficien- temente preparado, con una cultura evolutiva tan amplia como para poder responder a la serie de criticas tan diversas que se estaban vertiendo, y que utilizaban argumentos basados en muchas disciplinas diferentes, Recuer- do que mi respuesta fue: “Conozco al autor adecuado, el problema va a ser cconvencerle de que escriba el lbro..”. Yo ya estaba pensando en Juan More- rho porque somos amigos, le conozco desde hace tiempo, y estaba conven- ido de que era la persona més apropiada para escribir este libro. Antes de volver al tema de los problemas de la teoria evolutiva y de este libro, quiero presentar brevemente al autor. Curiosamente nos cono- cimos en Canada en 1986. Ambos estabamos alli participando en un con- sg¥eso internacional de ornitologfa. Era mi primer evento de este tipo y habia viajado en compafifa de mi mujer. Uno de los das, al finalizar las sesiones, ella y yo estébamos hablando en ta barra de un bar tomando una cerveza, cuando of, por detrés de mf, una vor profunda y grave que decia “Perdo nad, os estoy oyendo hablar en espaftol, ;sois de Espafia?”. Al volverme pude ver a un hombre alto, moreno, acompafiado por sus colegas de la Uni- versidad de Uppsala (en esta institucion sueca, uno de los centros més impor- tantes del mundo en Ecologia Evolutiva, realiz6 su tesis doctoral y perma- necié como investigador durante nueve afios). Aquel dia estuvimos hablando durante varias horas de todo un poco, pero, prineipalmente, de pajaros, de comportamiento animal y de ecologfa. Dos afios mas tarde estabamos cola. borando cn un estudio sobre la collalba negra que nos ocupé tres afios. Ein este proyecto también participaron otros dos compafieros suyos de la Uni versidad de Uppsala, uno de ellos Anders Maller. Coincidiamos durante las temporadas de campo en la comarca de Guadix (Granada), y la verdad es que difrutamos mucho intentando descubrir por qué las collalbas negras transportaban piedras durante el periodo de construccién del nido y, por supuesto, saboreando la comida andaluza y las tipicas cervezas con tapa. va y su enorme tradici6n catdlica), inspiré el nacimi 10 Aquella colaboracién tue muy importante para mi porque aprendi mucho de estos compatieros, y ereo que para él también Io fue, porque le sirvid para terminar de decidir que quer ‘lo dos afios mas tarde consiguié una plaza de investigador en el Museo Nacional de Cien- cias Naturales de Madrid, centro en el que contintia en la actualidad, con- cretamente en el Departamento de Ecologia Evolutiva. ‘Desde entonces (hace ya 20 afios), hemos mantenido el contacto, hemos colaborado en otros estudios y hemos realizado algunos viajes juntos. El autor de este libro tiene dos “vicios” (entre comillas, los amo asf por la intensidad con que los vive, no porque sean perniciosos para su salud): via- jar, visitando las 2onas més importantes del mundo para la observacin de fauna y naturaleza salvaje, y leer, prineipalmente libros sobre evolucién. Es impresionante no s6lo la cantidad de libros que tiene y ha lefdo sobre temas evolutives, sino lo que sabe y es capaz de recordar. Su desesperante (para mi, claro) memoria le permite recordar nombres, fechas, datos ¢ incluso, veces, la revista y el afio en que estan publicados. Lefa todos los libros de evolucién que encontraba, no slo los que apoyaban la teoria de la se cin natural, sino también los que defendian posturas contrarias, y se enfa- daba leyendo las erfticas, muchas veces superficiales y sin fundamento. Estos son los argumentos que utilicé cuando le pedi que escribiera este libro, Sim- plemente le dije que era la oportunidad de compartir con los demas sus Iecturas sobre evolucién y todos sus conocimientos sobre las réplicas mas adecuadas a las criticas habituales, a la vez que prestarfa un servicio impor- tante a todos los interesados en la teor‘a evolutiva de habla hispana. Afot tunadamente, acept6 escribir este libro sin necesidad de tener que insistir mucho. He tenido la suerte de leer el primer borrador completo y, tal y como esperaba, ha realizado un gran trabajo y se trata de una magnifica obra, Me siento muy orgulloso de haber tenido algo que ver en que lo haya escrito Por otra parte, me ha pedido que escribiera el prélogo. La verdad es que me sorprendié muchisimo y lo consideré un honor inmerecido, pero insists y acepté encantado. Ya sé que lo de “honor inmerecido” es el tépi- co mas utilizado, pero en este caso es una realidad. No creo que se haya dado nunca (0 casi nunca) el caso de que un disefpulo escriba el prélogo de volver a Espaita 11un libro de su maestro, y yo me considero diseipulo de Juan Moreno (y de Anders Moller, por completar la confidencia), Volviendo al tema central del libro, es decir, las eriticas al darwinismo. {en qué se basan estas criticas? La teoria de Darwin tiene dos componen- tes, El primero es la confirmacién del hecho en si de que la evolucién ha ‘ovurrido y todos los seres vivos que pueblan la Tierra descienden de un artecesor comin, El segundo es una explicacién de cémo ha tenido lugar esa evolucién: la teorfa de la seleccién natural. Sobre el primer punto, la unanimidad de la comunidad cientifica es total y absoluta, la evolucién es un hecho tan demostrado como lo pueda estar la existencia del stomo 0 que la Tierra gira alrededor del Sol. Respecto al segundo sf existe alguna controversia que es utilizada, junto con los impresionantes avances conse- guidos durante los ultimos afios en campos como Ia biologia molecular, a genética y la biologia del desarrollo, para defender que el darwinismo esté acabado y que es necesaria una nueva teoria. Curiosamente son bastantes los que apoyan esta postura, pero nadie ha sugerido una teorfa alternativa a la seleccidn natural para explicar cémo se produce la evolucién de las especies. Se acepta el hecho de la evolucién pero se critica el mecanismo de funcionamiento propuesto por Darwin, la seleccidn natural. Esto es lo 4c, pero no es lo légico. Evidentemente una teoria, para ser sélida y con- sistente, tiene que asentarse sobre la base de unos mecanismos de funcio- namiento que son los que validan el modelo. Los criticos, los que se empe- jtan en deconstruir a Darwin, si fueran consecuentes, lo que tendrfan que hhacer, en lugar de dedicarse a buscar los puntos aparentemente deébiles para criticarlos, serfa presentar una idea alternativa a la scleccién natural. Los motivos de estas criticas por parte de los cientificos son expuestos en deta- lleen la introduccién y en el capitulo 3 de este libro, por lo que no voy a incidir més en el tema, Sin embargo, s{ quiero comentar otro aspecto destacado por el autor enel libro, que también me preocupa. Es el hecho de que a nivel popular, losno expertos en el tema se sienten inmediatamente identificados con las crfiicas negativas y aceptan con mucha facilidad esa opinién de que el dar- winismo esté anticuado y ha sido superado. Para contrarrestar el efecto de las criticas es para lo que hemos promovido la publicacién de este libro que, 12 cesperamos, también contribuird a mejorar la imagen de la teoria evolutiva entre cl pablico en general, pero, sin lugar a dudas, queda bastante traba- jo por hacer. Pienso que. en este sentido, seria positivo realizar un esfue 7o por divulgar una imagen menos lejana, mas conereta y tangible de la evolucién. La gente (incluso muchos bidlogos que no han tenido la forma: cin adecuada) suele tener la sensaciin de que la teorfa evolutiva s6lo se puede estudiar mirando hacia el pasado, desde un marco histérico. Habra que trabajar para hacerles entender que esto no es cierto, que las hipot sis evolutivas también se pueden poner a prueba en un escenario comple: tamente actual, tanto en estudios de campo como de laboratorio. Se han publicado miles de trabajos en los que se comprueba experimentalmente ‘alguna hipétesis basada en la teoria de la seleccién natural, y, cada uno de ellos representa, es una prueba, de la validez de la teorfa darwinista, Los estudios de laboratorio también han ofrecido un firme soporte a la teorfa de la selecci6n natural. Por ejemplo, se ha demostrado que herramientas como los andlisis moleculares y técnicas como las reconstrucciones filoge- néticas son enormemente precisas y eficaces, ‘tra cosa que se podria hacer para convencer a la gente de que la evo- lucién es algo real, tangible y patente en nuestros dias, sin necesidad de tener que considerar el pasado remoto, seria difundir y destacar el impor- tante papel que esta representando la teorfa evolutiva en la ciencia actual, Su utiizacién esté favoreciendo un répido avance en diversos temas apli- cados entre los que podemos mencionar la lucha contra las enfermedades, infecciones y epidemias (las investigaciones sobre el sida son un claro ejem- plo), la biologia de la conservacién, la lucha contra las plagas de la agri- cultura, etc Este es un libro valiente en el que, por primera ver, se recogen todas las criticas y temas que han provocado el debate sobre la teorfa de la seleccién. natural, yse van rebatiendo una por una, de forma contundente y clara, con una ldgica aplastante basada en fundamentos cientificos claramente esta- blecidos. Se rebaten las criticas fundamentadas en las perspectivas macroe- volutivas y en la biologia del desarrollo, y las defendidas por los partidarios de la simbiogénesis,sin olvidar algunas més concretas como que la seleccién natural no explica la especiacién, que el azar y la contingencia tienen una 13enorme importancia, o los debates planteados por temas como el altrvismo, Gaia y el escaso numero de genes detectado en los humanos. Estoy seguro de que esta obra convenceré al lector de que el darwinis- mo sigue vigente, que los grandes avances cientificos que se han utilizado ‘como base para las criticas no suponen nada sin la seleccién natural. Los retos actuales del darwinismo se va a convertir en una herramienta muy iil, espero que tanto para los darwinistas convencidos como para los criticos A los darwinistas nos va a permitir informarnos sobre las réplicas que pode- ‘mos dar a eriticas que se hacen desde las éreas en las que no somos exper- tos, y alos eriticos, les puede servir para que no vuelvan a publicar una y otra vez argumentos que ya han sido rebatidos. Pensaba que por su tem tica era un libro necesario, pero ahora, teniendo en cuenta su contenido, estoy convencido de que va a ser un libro imprescindible. Por su publica ion, felicito a su autor, porque ha realizado un concienzudo, minucioso y magnifico trabajo: y ademés, creo que tenemos que congratularnos todos, no sdlo los socios de la SESBE, sino todos los interesados en los temas evo- lucionistas, porque por fin disponemos de un libro que hemos echado mucho de menos Manuel Soler Presidente de la Sociedad Espafiola de Biologia Evolutiva (SESBE) 14 INTRODUCCION En 1889 Alfred Russel Wallace, codescubridor de la teoria de la selecci6n natural junto con Charles Darwin, escribié una vigorosa defensa del dar ‘winismo, apropiadamente titulada Darwinism. Por entonces, el escepticis- ‘mo sobre la eficacia del mecanismo evolutivo enunciado brillantemente por Darwin en 1859 para explicar la adaptacién de los organismos a su medio y la diversificacién de los seres vivos en el transcurso de la evolu- cién, habfa empezado a generalizarse entre naturalistas y bidlogos de cual- quier especialidad. Este mecanismo, la seleccién natural, habia sido siem pre considerado sospechoso incluso por seguidores de Darwin como Thomas Huxley, La prueba de que la resistencia a aceptar el principio de la selec- cidn natural no ha cesado nunca es que, mas de un siglo después de la defen- sa de Wallace, se siguen publicando obras en las que se defiende su impor- tancia para explicar los procesos evolutivos. Como contraste, por poner un ejemplo, hace ya mucho que dejé de defenderse la teorfa de Copérnico sobre el heliocentrismo, Sin embargo, la evidencia en favor de la seleccién natural es apabullante, y s6lo se discute su importancia en relacién con otros factores que pueden afectar a los procesos evolutivos. Quiero destacar aqué que la evolucién por seleccién natural es un hecho (se ha podido estudiar detalladamente en numerosas poblaciones naturales y recrear en el labo- ratorio), no una mera “teorf sta como argumentan los creacionistas para 15descartarla de los curriculos escolares, Cuando me refiero a teoria de evo- lucion “por seleccién natural” es porque su importancia como mecanismo evolutivo puede variar segtin distintas versiones de la biologfa evolutiva tema central de este libro. Otras teorias enunciadas por Darwin en Elori- gen de las especies, como la de la descendencia de todos los seres vivos a partir de un tinico ancestro comtin 0 la de la descendencia con modifica- cin para explicar la diversificacién estudiada por palcontélogos y taxéno- ‘mos, fueron répidamente aceptadas por la comunidad cientifica, aunque no asf por los estamentos religiosos. La teorfa darwinista sobre la evolucién por selecci6n natural, pese a su aparente sencillez y claridad, parece seguir produciendo rechazos e inten- tos continuos de menospreciarla tanto dentro como fuera de la comunidad Fiouna 1. Alfred Russell Wallace (1823-1913), codescubridor det funcionamiento de laseleocion natural, fe hasta su muerte un firme defensor del darwinismo, aunque ext 6a la mente humana del funcionamiento del principio por é descubierto,Peridica- ‘mente ay que repetirsu esfuerzoy atualizarladefensa de la vigencia del darwinismo. Wallace y su ibro Darwinism (1889) son los inspiradores del presente intento. Fuente ‘A.Rassell Wallace, narrative of Tavels on the Amazon and Rio Negro, 1889. 16 cientifica, Ello explica la continuada necesidad de escribir libros como éste is de un siglo después de que Wallace se viera obligado a defender la teo- tfa, 4Cuéles son las fuentes de este rechazo de la selecci6n natural en muchos sectores, tanto profanos en el tema como académicos? Se han propuesto ‘numerosos argumentos cientificos para restarle importancia desde que la teoria fue propucsta, algunos basados en el enfasis sobre aspectos que la ortodoxia neodarwinista no tiene en cuenta, y otros en enfoques alternati- vos sobre el funcionamiento de los organismos, 0 algunos que rechazan la teoria por sus posibles implicaciones para los seres hummanos. Aunque todos {os argumentos son cientificamente validos, y muchos contemplan aspec- {0s insuficientemente tenidos en cuenta por la Sintesis Neodarwinista,algu- nas veces se pretende revisar la teorfa cuando ninguno de los argumentos esgrimidos la contradiccn en realidad. Conseguir deconstruir la teoria de la seleccién natural parece haberse convertido en la méxima aspiracion de algunos investigadores. En muchos casos, los argumentos eriticos pres- inden de comentar la obra original o los conocimientos sobre la historia natural de los organismos que la inspiraron, Aspiran a rechazar la teorfa sin entender cémo funciona la sele ‘Actualmente existe una disciplina cientifica que trata precisamente de dicho funcionamiento y que cuenta con Darwin como uno de sus prin- cipales inspiradores y practicantes, la Ecologfa Evolutiva, Sin la base de que los fenotipos compiten en su medio natural por recursos limitados, la teoria carece de sentido. E1 énfasis en la produccidn de variacién menos- precia las evidencias de los ecdlogos y naturalistas del pasado y del pre- sente sobre los efectos de dicha variacin sobre la aptitud de los fenoti- pos. Otras propuestas criticas provienen del estudio de los fosiles y se bbasan en presuntas evidencias contrarias obtenidas de una visién macros- e6pica de la historia de la vida. Esta visidn esté en ocasiones distorsiona- da por el cardcter incompleto del registro fosil y por una falta de asocia: ci6n de los datos del pasado con los fenémenos de adaptacidn y extincién enel presente que estiin siendo estudiados por ecdlogos y naturalistas, Por tiltimo, hay que resaltar que las teorias evolutivas son un terreno que parece abonado para recibir la critica de cualquier cientiico, sea de la dis- ciplina que sea; desde las infundadas criticas de lord Kelvin dirigidas a in natural en el campo,Darwin en vida, hasta la costumbre de algunos fisicas actuales ex catedra la teoria de critic in demasiada base, la tendencia histdricamente man: tenida es chocante y merecedora de un estudio sociolégico sobre las inter- acciones jerdrquicas entre disciplinas cientificas. Este libro pretende re: catar la importancia de la ecologia en el debate sobre la revisién del darwinismo que no ha cejado desde la propuesta original de la teoria, y rebatir asf muchas criticas mejor o peor fundadas enunciadas desde el mundo cientifico, En adelante, cuando mencione el término darwinismo, me estaré refiriendo a la teoria de la seleccién natural, la controvertida de Darwin, Evidentemente no siempre subyacen argumentos cientificos en las cri- ticas a la teorfa de la selecci6n natural. El rechazo entre los praeticantes de las humanidades ha sido general hasta hace muy poco tiempo. La iden- tificacién del darwinismo con prejuicios burgueses y victorianos mante- nedores del orden capitalista por ciertos sectores de la izquierda no expli- cael aplastante rechazo de la teoria por parte de cualquier tendencia dentro de las humanidades de cualquier posible adscripcién ideoldgica, inclusive la derecha conservadora, Aqui la “amenaza” que implica el dar- winismo no es sélo que la biologia pretende fagocitar a las ciencias socia: lesy trastocar paradigmas afiejos, como intent6 explicar Edward O. Wil- son en su famosa obra Sociobiologéa (1980), sino que aspira a colocar al ser humano en el mismo nivel de explicacién que el que corresponde a cualquier otra especie animal. Esta pretensién, ya enunciada por el pro- pio Darwin en El origen del hombre en 1871, se convierte en anatema para Ta mayoria de los practicantes de las ciencias humanas y las corrientes politicas e ideologicas que las inspiran, desde la derecha creacionista al marxismo de la “tabla rasa” (la negacién de una raiz biol6gica del com- portamiento humano; véase Pinker [2003] para una critica de esta postu- a), Lo que une a todos estos criticos en el mundo académico, periods coy politico en contra de la teorfa es que atenta contra los cimientos de la idea que ha sustentado todas las culturas y religiones hasta el presen- te, que no es otra que la diferencia inconmensurable entre el ser humano yeel esto de los organismos. Este sustrato bisico subyace a muchos inten- tos eriticos. Para que podamos seguir consideréndonos no sélo cuantita- original y 18 ar tiva sino cualitativamente distintos al resto de los organismos eon los que ‘compartimos cl planeta, la teoria de Darwin debe ser contenida, coarta da y,a ser posible, destruida, Contra estos prejuicios no se puede luchar ‘con argumentos cientificos, s6lo demostrando que las ideologias (y Ia idea intocable sobre nuestra diferencia esencial con respecto a otros setes lo ¢s),no tienen nada que ver con la ciencia y no deben pretender encauzar y dirigr la actividad cientifica como en tiempos de Galileo (Dennett, 2007). El resurgir del creacionismo en la principal potencia cientifica del momen to (aunque desde luego no entre sus cientificos) parece presagiar que este argumento sobre la separacién de ciencia y religién no va a ser aceptado por ciertos sectores politicos muy poderosos en el mundo actual. En los capftulos que siguen voy a intentar defender la vigencia de la teoria de la seleccién natural contra recientes eriticas muy popularizadas ros y revistas. En Espafia no se conocen los trabajos de muchos pres- nil estas paginas (las traducciones de sus textos en inglés son mfas). De algtin ‘modo estoy intentando subsanar esta falta de disponibilidad de obras que presentan el nuevo y moderno rostro del darwinismo, basado en los tlt ‘mos datos cientficos. Los que quieran profundizar en estos debates tienen una amplia bibliogratfa en inglés para consultar. No pretendo ser original en mis andlisis, sino sélo recoger los numerosos argumentos en favor del darwinismo que aparecen dispersos en libros y articulos de algunos de los, mejores exponentes de la biologia evolutiva actual. Quizs lo tnico original reside en presentar conjuntamente los principales retos y debates sobre el darwinismo que han surgido en las thimas décadas, algo que nadie ha inten- tado. Sise me puede acusar de sesgado en mi enfoque del mismo modo en que lo son otros textos, aunque en sentido opuesto. También me ha moti- vado el intento de ofrecer una posicién coherente en todos estos debates a los que creemos que no se ha encontrado alternativa alguna sino meros reloques superficiales a lo que Charles Darwin esctibié en una de las prin- cipales obras cientificas jamas escritas, El origen de las especies. Muchos, colegas se sienton confusos ante tanto debate abierto y ante continuos aser- tos en publicaciones de todo tipo de que el darwinismo ha muerto. Pr tendo contribuir modestamente a defender que la mayorfa de los debates 19no estén bien planteados, y que la teorfa de la evolucién por seleceién natu- ral dista mucho de estar en crisis. Para demostrarlo, me voy a basar. en parte, en conocimientos y teorias la Ecologia Evolutiva, Por ello, el primer capitulo presenta esta discipli- 1m incomprensiblemente poco tenida en cuenta por algunos criticos del dar- winismo, En el segundo se hace una defensa de la utilizacién del adaptacio- nismo como herramienta de trabajo en Ecologia Evolutiva. Bl estudio de las adaptaciones de los organismos a su medio tiene una historia muy antigua, probablemente anterior a los escritos de Aristételes. Dicho estudio inspiré la propuesta por Darwin de la seleccién natural para explicar la adaptacion como alternativa al “disefto divino”. El adaptacionismo, que no es mis que determinar cémo estan disefiados los organismos para sobrevivir y reprodu- sn st medio, es actualmente la base de la Ecologia Evolutiva y una fuen- te de continuas confirmaciones de la importancia de la seleccién natural. El tercer capitulo hace un breve repaso a la multiplicidad de eriticas recientes ala teorfa de la seleccién natural, ¢ intenta explicar sus razones aparentes ocultas. Entre ellas, las més recurrentes, como la peregrina idea de que la teorfa es sélo una tautologia o ta de que el azar es incapaz de explicar el dise- fio perfecto de los organismos, son fécilmente desmontadas, y dada la insis- tencia de sus promotores solo pueden deberse a una incomprensién de las bases de la propia teorfa. Ademés intento demostrar que la teorfa no presu- pone un rechazo de la posibitidad de cambiar la sociedad, como siempre ha temido la izquierda, sino que es, en el peor de los casos, politicamente neu- tra, 0 incluso puede aplicarse para reformar la sociedad. Los capitulos cuar- toa séptimo se exponen respuestas a criticas basadas en datos paleontolégi- «eas 0 en perspectivas macroevolutivas, todas ellas defendidas, entre otros, por el paleont6logo Stephen J. Gould, uno de los mas conocidos y vehementes criticos de la importancia evolutiva de la seleccién natural. Ni las grandes eatinciones, ni los patrones macrocvolutivos, ni la explosidn de diversidad del Cambrico contradicen como se ha pretendido a la teoria de la seleccién natural, sino que sugicren una variacién a lo largo de la historia de la vida en la intensidad de ta seleccidn y en la magnitud de sus efectos. Los capitulos octavo a décimo presentan las criticas basadas en la bio- logfa del desarrollo, la plasticidad fenotipica y las teorias sobre comple} 20 -giin algunas versiones desinformadas, la nueva dad y autoorganizacion. biologia del desarrollo postula limitaciones en la ontogenia que impiden et funcionamiento de la seleccién natural y le hacen el trabajo a la evolucién “gratis”. Como veremos en el capitulo octavo, no hay nada mas alejado de la realidad. La genética del desarrollo 0 Evo-Devo es actualmente uno de {os mds firmes pilares del darwinismo al explicar cémo se crea en realidad ta variaci6n fenotipica sobre la que actia la selecci6n. En el capitulo nove- zno podemos observar que, dada la comprobada enorme plasticidad del des- arrollo que da lugar a los fenotipos o variantes de organismos que estén sujetos a selecci6n natural, mas que limitaciones parecen existir casi ilimi- tadas posibilidades para que la selecci6n actie. Por sitimo, la ciencia de la complejidad y autoorganizacion se presenta como una “fisica de la biolo zgfa” sin haber planteado ningtin principio fisico nuevo y sin explicar ni la adaptacién ni la diversificacién de los seres vivos El capitulo 11 plantea las confusas critieas ala teorfa darwinista enun- ciadas por los partidarios de la simbiosis y el intercambio de material gené- tico entre organismos. Sus argumentos dejan claro que, sin selecci6n, ni la simbiosis ni el intercambio de genomas prosperarian. El capitulo 12 des- monta el argumento de la presunta ausencia de explicacién de la especia- cin por parte de Darwin conocida como “lo nico que no explicé Darwin en su libro fue el origen de las especies”. Sin embargo, sf ofrecis una expli- cacién, que, aunque no sea la més generalmente aceplada, parece cada di plausible en ciertos casos de especiacidn. En el capitulo decimotercs ro se presenta la nueva versi6n del lamarckismo basado en la epigenética, y que simplemente extiende la variacién fenotipica hasta los mismos cro- mosomas. Esta variacién epigenética es, en realidad, parte del fenotipo de las células o de los organismos, pero se requicren cambios en genes regu- ladores para modificar evolutivamente su accién, El capitulo decimocuar- to plantea la idea de la importancia del azar o de la contingencia en la evo lucion enunciada por Gould como alternativa a la predecibilidad derivada de la seleccién natural, y presenta la idea contraria sobre la relevancia de la convergencia adaptativa y el hallazgo de soluciones similares por parte de distintos organismos a problemas comunes planteados por el ambiente, El capitulo decimoquinto trata los problemas del altruismo, Gaia y la esc 20sez de genes para explicar la complejidad de los organismos. El capitulo decimosexto repasa brevemente la importancia en muchos procesos de fun. cionamiento de los seres vivos del principio de variacion aleatoria y selec cidn por el ambiente en lugar de la instruccién directa por el mismo. Este aparente “darwinismo universal” parece implicar que la instruccién diree- ta no es generalmente viable como motor de procesos de adaptacién. Y para finalizar, en el epflogo se resume el planteamiento general del libro. La vigencia de! darwinismo sigue en pie y no tiene fecha de caducidad. Al igual que la teorfa de Copérnico sobre el Sistema Solar, la teoria de Dar- win sobre evolucién por selecci6n natural es potencialmente inmortal. 22 1 ECOLOGIA EVOLUTIVA: LA HISTORIA NATURAL CONSCIENTE DE SI MISMA Las objeciones actuales a la teoria de Darwin se refieren tni ccamente a los medias particulares por los que se ha producido el cambio de las especies, no al hecho de dicho cambio. Los obje- tores intentan mini igar el papel de la seleccién natural y sub: ‘ordinarlo alas leyes de la variaci6n, del uso y desuso, dela inte- ligencia y de la herencia, Estas reposan principalmente en las relaciones externas y vitales de unas especies con otras en un est do natural ~en lo que ha sido bien llamado por Semper la “fisio- logia de los organismo: los érganos. (Alfred Russell Wallace, 1889) ‘mas que en la anatomia o fisiologia de 1.1. El algoritmo inevitable de la seleccién natural isiologfa de los organis ‘Lo que Wallace denomina en la cita anterior la mos” como base de la teoria de la seleccién natural es lo que hoy lamamos “ecologia”. Aunque las disciplinas englobadas en lo que Wallace denomi- naba la anatomia y fisiologia de los érganos han sido cruciales en el estu- dio de la evolucién durante el siglo Xx, lo que queria decir en la cita ante- rior era que no se podfa prescindir de la ecologfa en dicho estudio. La 23ecologia como ciencia esté en la base misma de la teoria evolutiva al ser la heredera de una buena parte de la historia natural que dio lugar a las prin- ipales teorfas evolutivas y al tratar las interacciones entre organismos y su medio, que son las que resultan en seleccién natural. La seleccién natural es un mecanismo de cambio evolutivo basado en tres premis: 1, Existe variacién fenotipica entre organismos de una misma pobla- cin que afecta a sus capacidades de sobrevivir y reproducirse en un ambiente concreto (la variaci6n fenotipica se refiere a la varia- cin en rasgos observables que afectan de algin modo a la vida de los organismos). 2. Esta variacién es heredable, es decir, se basa en la variacién gené- tica (inobservable y con efectos sobre la vida de los organismos slo a través del fenotipo) que se transmite entre generaciones de for- ‘ma directa (reproduccién asexual) 0 mediada por el sexo (recom- binacisn ¢ intereambio genético en la reproduecisn sexual). 3. Existe una inevitable competencia por recursos limitados entre orga- nismos debido a la reproduccisn incesante de los mismos, La competencia entre organismos no significa una lucha sangrienta entre los mismos por legar descendientes a las futuras generaciones, como se ha interpretado a veces, sino algo tan difuso como que ciertos individuos saben uslizar mejor los nutrientes obtenidos o desplazarse mas répidamente que otros, y terminan por dejar més descendientes (asi, la competencia puede darse entre individuos entre los que no ha existido contacto alguno). Dadas estas tes premisas, se cumpliré necesariamente que la distribucisn de feno- tipos (y por tanto de genotipos) cambiars \ Organismo 2 Ambiente 2 «J FIGURA 3. Modelo simplifiado de construccién de nichos en el que el ambiente Favorece ‘cambios en ls organismos por sleccién natural (flecha gris, que a su vez doterminan car bios en ef ambiente por construcién de niches (lech blanca), cambios que son lezados las siguientes generaciones (de tiempo 1 a tiempo 2) en forma de presiones slectivas, de igual modo que lo son los genes, La construecidn de nichos en cada momento evolutve ese pro: ‘ducto de la seloocisn natural previa (la flecha blanca en el iempo 2 es producto de la flecha {ris enel tiempo 1). El ambiente incluye a todos ls elementos abioticos de los ecosistemas (suelo, atmésfera, agua, etc). Estos modelos permitenincorporar los elementos abisticos a Ia evolucin de ecosistemas. 29incluye a los elementos abiticos necesarios para sobrevivir y reproducirse (Por ejemplo, as lombrices modifican las propiedades y estructura del suelo por su actividad. fos castores los fujos de agua mediante la construccién de presas), y estas modificaciones afectan tanto a los propios organismos modi- ficadores como a muchos otros organismos con los que comparten el ecosis. tema, Estos efectos se expresan como cambios en la seleccién natural que ejerce el medio bidtico y abitico sobre todos los organismos, ya sean modi ficadores o no, Tal modificacién por parte de los organismos de sus condicio- nes de vida fue inicialmente propuesta por el genetista Richard Lewontin en 1983 como contraparte al clésico planteamiento darwiniano de efectos unidi- reccionales del medio sobre los organismos a través de la seleccién natural. ‘egtin Lewontin existe una relacidn de dos sentidos entre medio y organis- mos, de forma que los organismos modifican su medio. cual termina por afectar a su posterior evolucién por scleccién natural. Barnard (1984) utilize esta idea para explicar la conservacién del fenotipo en el registro fésil 0 esta- sis (véase capitulo 6). Posteriormente ha sido convertida en la teorfa de cons- ‘truccin de nichos por los bidlogos tesricos Odling-Smee etal. (2003) en su ‘expansin de la teorfa de la seleccién natural. En estos modelos, la seleccién natural previa favorece que los organismos en cada momento modifiquen en cierta me la su entorno ecol6gico, representado por otros organismos y por «el medio fisico, y estos cambios terminan por modificar a su vez a las presio- nes de scleccién natural que moldean la evolucién futura de los componen- tes biolégicos de los ecosistemas, organismos modificadores incluides. De este modo, la selecci6n natural se modifica a sf misma en un citculo completo de interacciones entre organismos y ambiente fisico y biol6gico. La teorfa de construccién de nichos contribuye a una expansién del estudio de la seleccién natural ya reforzar su papel evolutivo al incluir entre las presiones selectivas {que la originan efectos previos de su accién sobre los organismos. 1.5. Ecologia y “ecologismo” Sila ecologta es la heredera de la historia natural practicada durante siglos, ® incluso posiblemente de la forma de estudiar la naturaleza de nuestros 30 rr repasados y contempordneos cazadores-ecolectore, ls tendencias ree thino ecologia a.una popularidad confusa, al haberse convertido para muchas personas en una actitud politica oen la bandera de un movimiento soi fue s6l0 en ocasiones se basa en los conocimientos aportados por los ees Jogos. El llamado “movimiento ecologista” (en otros paises se le llama mas ‘adecuadamente “ambientalista”) se ha apropiado del nombre de una dis ciplina cientfica para reivindicar un cambio en la explotacin humana de tos recursos, lo que implicarfa un cambio en la ecologfa de la especie huma- na y por ende en los tiempos actuales en la ecologia del resto de las esp cies, Pero para ello rara vez se basa en los conocimientos adquiridos por taciencia ecol6gica. Presupone la existencia del llamado “equilibrio eco- Jogico”, una especie de statu quo dificil de definir. La leccién de la ecolo- gia es que los equilibrios no existen, s6lo un continuo flujo de interaccio- nes motivado por cambios evolutivos. La economia de la naturaleza a lo largo de la historia evolutiva ha sido brillantemente expuesta por el pale: ontélogo Geerat Vermeij (2004) como una secuencia de procesos de com- petencia, cooperacién, explotacién y disrupcisn de procesos que rara vez {erminan en equilibrios estaticos. EI “ecologismo” es pues mas un conjun- to de utopfas politicas sobre benignos equilibrios entre la humanidad y el planeta, que una doctrina basada en la ciencia de la ecologfa. Esta utiliza- cin de la ecologia por el movimiento ambientalista 0 “verde” de finales del siglo xx se ha traducido en su explotacién por los poderes econémicos con fines publicitarios. Actualmente los detergentes, la carne de pollo, Ja agricultura o la industria son “ecolégicos” si mantienen un moderado nivel de produccién o utilizacién de contaminantes. De hecho, a nivel popular el nombre ecologia ests tan ampliamente mal uilizado que se puede dar la batalla seméntica por perdida. Pero incluso dentro de la ecologia cientifi- co-académica caben muchos matices, y la amplitud de su campo de estudio la hace propensa a una expansién desbordada (Mayr, 1998). Ecologta es practicamente toda la biologia de los organismos actuales por encima del nivel molecular, celular o de tejidos, que no es sistemética o taxonomi Incluso la imbricacién de la morfologfa, la fisiologfa y la inmunologia con la ecologia han conducido a subdisciplinas hibridas. La genética de pobla- 3xciones y la genética cuantitativa tienen fuertes vinculos con la Ecologia Evo- lutiva, pero mantienen su autonomia conceptual, tedrica y metodolégica 1.6, Naturalis tas como ecélogos Dado el antiguo pedign’ de la ecologéa y su importancia ancestral, podria- ros preguntarnos por qué pas6 pa XVI, justo cuan- Go se iniciaba en Occidente la revolu lileo, Descartes y Newton, a un inmerecido segundo plano, El estudio de los organismos se partir de entonces en las ideas mecanisticas y reduecionistas de Descartes (lo que dio lugar @ la fisiologfa) o en la clasificacién de los orga rismos con John Ray y Linneo, mientras que el estudio de la economia de 1h naturaleza apenas recibia atenci6n, con honrosas excepeiones en el siglo Xvi (entre ellas Buffon y el propio Linneo). Fue la teorfa de la selee- ci6n natural de Darwin la que le devolvié a la historia natural un cierto pro FiGURA 4 Charles R, Darwin (1808-1882), naturalist, bidlogo experimental y pen sador,cre6 una de las teoris cientifioas ms poderosss jams planteadas: la evolu in por selecci¢n natura 32 ae tagonismo, ante las protestas de los tisicos y quimicos que la caificaban ‘como una ciencia carente de leyes universales, y por tanto irrelevante, més bien parecida al coleccionismo de sellos. Darwin fue ante todo un gran nate: ralista, con una clevada capacidad de observacién, generalizacién y sinte- sis de miles de observaciones realizadas por él y sus innumerables corres ponsales, Slo un naturalsta podia haber desarrollado una teorfa tan general sencilla y brillante sobre el funcionamiento de la evolucién como la teoria de la seleccién natural, De hecho, el codescubridor de la teorfa (aunque la descubrié cuando Darwin llevaba décadas desarrolléndola), Alfred Rus- sell Wallace, era otro gran naturalista. Tanto la variacién de rasgos entre individuos de una misma poblacién como el parecido entre ascendientes y descendientes y la dura lucha por la vida son fenémenos apreciables por naturalistas, cazadores-recolectores 0 ganaderos, pero muy dificiles de apre- iar por quien no observa con detenimiento la naturaleza, bien porque no depende de ella para vivir, bien porque esté imbuido de la religién de la supremacfa humana y no manifiesta ningiin interés en el estudio de los res- tantes organismos (la mayor parte de las élites econdmicas, politicas e inte lectuales ahora e hist6ricamente), Sil estudio de la variacién genética es necesario para entender la impor- tancia de la transmisién de caracteres heredables entre generaciones, y los estudios del desarrollo son necesarios para comprender la produccién de la variacién fenotipica sobre la que trabaja la seleccién, la ecologfa nos des cribe la operacién misma de la seleccién sobre los fenotipos en su medio ambiente fisico, biol6gico y social. Biologfa del desarrollo (lo que antes se lamaba Embriologfa), Genética y Ecologfa son las tres disciplinas funda- mentales para estudiar las tres premisas basicas en las que se sustenta la teoria de la seleccién natural, Es imposible revisar la teoria darwinista, sin tener en cuenta los resultados de la ecologia. La principal leccién que nos ofrecen los estudios ecol6gicos es que todos los organismos estn implica- dos en una complejisima trama de interacciones con otros organismos y con su medio, lo que determina una actvacién continua, aunque con intensidad variable, de la selecci6n natural. Como expres6 Haeckel en 1869, logfa es el estudio de todas las complejas interrelaciones que Darwin con: sideraba condiciones de la lucha por la existencia”. Segtin los resultados de la eco- 33la ecologfa, la estabilidad o falta de cambios que observamos en los feno- tipos en tiempo real es la consecuencia de procesos de seleccidn que ope- ran sobre todos los aspectos de su funcionamiento, y no la dejacién de la seleccién, como algunos paleontélogos interpretan (Eldredge, 1995). Por otro lado, una imagen completa de los procesos evolutivos necesita el pun- to de vista ecolégico para incorporar la complejidad de las interacciones entre fenotipos y ambiente. Si lo que evoluciona realmente son los patro- ‘nes de desarrollo, ello ocurre porque dan lugar a fenotipos que deben com- petir en un complejo entramado ecol6gico (capitulo 8). La genética contribuy6 a reseatar Ia teorfa de Darwin hacia la segunda década del siglo xx, una vez se comprendié que la herencia mendeliana no estaba reftida con cambios evolutivos graduales, Para entonees algunos bié- logos consideraban a la teorfa darwinista como irremediablemente pasada de moda. Los brillantes genetistas Ronald Fisher, John Haldane y Sewall Wright se aplicaron en demostrar matemsticamente que la genética no esta ba reflida con el darwinismo. Durante las siguientes décadas, taxnomos y naturalistas como Ernst Mayr y Julian Huxley y paleontélogos como George G. Simpson se unicron a la escuela de genetistas de ‘Theodosius Dobz- hansky, interesados en la historia natural de los organismos, para promover la llamada Sintesis Moderna entre darwinismo y genética. Sin embargo, la ausencia de contribuciones de bidlogos del desarrollo a esta sintesis [ue notable y probablemente rests fuerz sobre cémo la variacién genética se traduce en variacién fenotipica que puede interactuar con el ambiente, Ia hha empezado a remediarse hasta las tltimas décadas del siglo xx. a la iniciativa. Sin un conocimiento intesis estaba coja, Esta ausencia no 1.7. El redescubrimiento de Ecologia Evolutiva En las décadas de los afios sesenta y setenta del pasado siglo, la ecologta, 0 una buena parte de sus practicantes, redescubrieron por fin las ideas or ginales de Darwin sobre adaptaciGn, variacién, seleccién sexual ¢ implic siones evolutivas de la conducta tras muchos afios de parilisis teéri y préctica. Surge entonces la Ecologia Evolutiva como una disciplina pujan- 34 rT tey atractiva, y el conocimiento sobre fi evolucign de patrones demogrs feos, comportamientos y coevolucién entre distintos organismos crece expo- nencialmente. Se crean departamentos en todas las universidades impor- tantes de los paises cientticamente desarrollados con el nombre de Ecologia y Evoluci6n 0 Fcologfa Evolutiva, Se puede decir que desde Darwin no se habia producido un salto cualitativo tan importante en el onocimiento de Ia vida de los organismos en su medio como hasta esta reciente explosisn. Sorprendentemente para los que piensan en un crecimiento sostenido y gradual del conocimiento cientifico, hay que volver a Darwin para casi todos fos avances, ya que muchas veces las ideas que se comprueban actualmen- te habfan sido ya esbozadas por el fundador. Desgraciadamente, la Ecolo- gia Evolutiva parece alcanzar cierta preeminencia cuando los objetos de estudio empiezan a desvanecerse lentamente ante nuestros ojos en una imparable crisis de desaparicion de habitats y poblaciones y de extinciones encubiertas de especies enteras. La trama de las relaciones ecol6gicas empie- maa deshacerse al irse perdiendo miles de eslabones, Probablemente una buena parte de las poblaciones de animales y plantas que estudiamos hoy Jos eedlogos son “muertos vivientes” o fantasmas del pasado, al borde mis ‘mo de la mayor implosién de la vida desde el Creticico, La Ecologia Evo: Iutiva se va transformando en biologéa de la conservaci6n en un intento vano por ofrecer soluciones a la imparable destruccién determinada por insaci bles necesidades humanas en un mundo de recursos finitos, La lucha por la vida descrita por Darwin se va haciendo demasiado dura para una gran par- te de organismos carentes de recursos, recursos que van siendo acaparados por una sola especie. La seleccién natural funciona demasiado lentamente para muchas especies incapaces de adaptarse a la apisonadora humana, 35ADAPTACIONISMO: DEMOSTRANDO EL FUNCIONAMIENTO DE LA SELECCION NATURAL Las generalizaciones en biologia que han conducide de for- ‘ma consistente al descubrimiento de nuevos fenmenos son aque- las englobadas en la propia teoria de la seleccion natural. La insistencia de la teoria evolutiva en la universal inexorabilidad de la seleccién en convertir efectos en adaptaciones, aunque en ‘ocasiones estigmatizada como panglosiana por su compromiso idaptacidn, ha conducido repetidamente al descubrimiento smenos notables e inesperadas. Ello no debe dernos, ya que la teor sorpren- de la seleccidn natural encarna el ‘inico conjunto de leyes ~estrictas 0 no- que se pueden descubrir en biologia. (Alexander Rosenberg, 2000) 2.1. El cémo y el porqué Existen en biologia dos corrientes o tendencias basicas que se pueden clasifi car por la pregunta fundamental que plantean al abordar un determinado pro- blema: la biologia del cdmo y la biologia del porqué. Las disciplinas del como intentan explicar el funcionamiento de la maquinaria de los seres vivos, ya sean tejidos, érganos, células © moléculas, y comprenden la medicina, la fisiologia, 37Ia embriologia a citogenética y la bioquimica. Pero el funcionamiento y estruc- tura de toda esa maquinaria es el resultado de procesos evolutivos que expli can su existencia, Las disciptinas del porqué intentan explicar el funcionamiento de los organismos y su historia precisamente como resultado de la evolucién, y dilucidar “por qué” son asf y no de otra manera. Las disciplinas que incorpo- ran abiertamente el enfoque evolutivo del porqué como la ecologia, la etolo- sia, la sistemética, la filogenia, la biologia evolucionista del desarrollo (Evo- Devo segtin el término inglés), la paleobiologia o la antropologia, deben incluir hipstesis sobre mecanismos evolutivos entre sus supuestos basicos. En ocasio- nes se escucha a bidlogos que practican estas disciplinas cludir la cuestién del porque y pretender pasarse a la corriente del cémo, pero ello suele ser un vano intento por reivindicar la ausencia de marcos tedricos, como si ello redundara en una mejor calidad de la investigacidn, Pero incluso los biGlogos del cémo olvidan a veces que, oculta bajo la pretendida asepsia de observar a la natura- leza sin anteojos tedricos, se esconde siempre alguna hipsiesis sobre la evolu Gn del funcionamiento de la maquinaria estudiada, Rascando bajo la patina atedrica de mucha fisiologfa y bioquimica se suele descubrir la “ingeni inversa” (sensu Dennett, 1999) derivada de la expectativa de una optimizacién de procesos que sélo puede haber resultado de procesos evolutivos. El descu: bimiento del funcionamiento de la circulacién sanguinea por William Harvey 8 un ejemplo de ingenicrfa a la inversa derivada de una idea sobre la perfec- ci6n de los organismos por disefto divin, Algunos médicos, fisiGlogos y bio {quimicas han optado recientemente por abrazar sin paliativos un enfoque evo- lutivo en sus investigaciones. Las obras sobre medicina evolutiva (Nesse y Williams, 2000) y bioquimica adaptacionista (Hochachka y Somero, 2002, Cornish-Bowden, 2004) son ejemplos de esta tendencia a no seguir escon- dlendo los supuestos bésicos de las disciplinas del cémo bajo la alfombra de Ie asepsia atedrica, y para reivindicar el porqué del cémo. faala 22, zInvestigacién sin hipétesis? Es evidente que sin una teorfa no se pueden proponer hipétesis cientific comprobables, y que actualmente no existe ninguna teoria alternativa a 38 rT de a selecci6n natural que nos permita plantearhipstesis en ecologka (Mays ‘'998), La idea de que se puede basar una investigacién en la hipétesis nula, ts decir, que las cosas son como son porque si 0 por simple azar, estd refi Gacon el funcionamiento de la ciencia, como nos han indicado los filésofos de la ciencia (Kuhn, 2000; Popper, 1985). El inductivismo puro (extraer gene- ralizaciones de multitud de datos recogidos sin ninguna idea previa) no es tna forma de hacer ciencia, y de hecho siempre ronda alguna idea sobre ‘e6mo deberian ser las cosas en la mente de cualquier investigador, aunque to niegue. La toma de datos requiere un conocimiento acerca de que tipo de datos hay que recoger, dénde, cémo y cudndo. El diseiio previo de la investigacién requiere hip6tesis a priori, por lo que es muy dificil que exis- ta inductivismo puro en ciencia. El propio Darwin contests a la pregunta de si los naturalistas deberian observar 4 la naturaleza sin ninguna hipstesis previa declarando que si no tenfan una hip6tesis era mejor que se metieran en una gravera y contaran las piedras para entretenerse. El método cienti- fico real es el de plantear hipotesis sobre la base de teorfas ya existentes basadas en observaciones obienidas en el curso de otras investigaciones pre- vias eintentar comprobar sus predicciones mediante una toma de datos si temitica y orientada. Es decir, a ciencia es un proceso sin fin en el que s encadenan las hipétesis y los datos que dan lugar a nuevas hipOtesis y a nue- vos datos. Hay que mencionar que la idea postmoderna de que no hay datos objetivos que sean independientes de los propios investigadores, es antité- tica con la ciencia y una auténtica via muerta para la investigaci6n, como hhan demostrado Sokal y Briemont en su obra mposturas intelecuuales (1999) 2.3, El adaptacionismo sin teleologia La biologia evolutiva utiliza la tnica teoria valida en la actualidad para entender la diversidad de procesos y formas de vida existentes, la teoria de la selecci6n natural de Darwin. Como sefiala el filésofo de la ciencia Ale- xander Rosenberg en la cita al inicio del capitulo, no existe ningin otro conjunto de generalizaciones en biologfa que tenga la gencralidad de leyes cientificas. El resto son modelos que explican el funcionamiento conereto 39de una serie limitada de procesos, con excepciones siempre a la vuelta la esquina (Rosenberg, 2000). Los eeélogos utilizan una herramienta he ristica de gran valor, empleada desde Arist6teles formalmente y probaby mente ya antes de modo informal por los pueblos que dependian de wy conocimiento detallado de su medio para sobrevivir, Esta herramienta el adaptacionismo, y consiste en suponer que las formas y funciones obsey vvadas en los seres vivos est destinadas a cumplir un fin beneficioso py los organismos implicados, al contribuir de algiin modo a su supervivenci y reproduccién, Este supuesto fue explicado cientificamente por Darwin! muchos siglos después de que influyera sobre la forma de entender la natu. raleza de nuestros antepasados, La adaptaci6n de los organismos a su medio ha sido una observacién comin de los seres humanos que llevé a Aristételes a plantear su cxisten- como debida a causas finales (en términos filosoficos esto es teleologta 0 explicacién de algo por su finalidad). Cualquier explicacién cientifica actual descarta de plano la existencia de causas finales, porque las causas eben anteceder a los efectos. El cumplir o no con una finalidad no puede explicar l6gicamente la existencia de un rasgo previo, Sin embargo, el pen- samiento teleolégico caracteriz6 al estudio de la adaptacién hasta la llega da de Darwin. Estaba claro para cualquiera que observara a un insecto polie rizando una flor que la forma y estructura de la flor cumple la finalidad de atraer a insectos y asegurarse la transmisién del polen y la fertilizacién por Polen de otras flores. ;Cémo podfa la finalidad reproductora explicar la forma antes de ta polinizacién? Para Darwin, la existencia de adaptaciones en cada momento se debe al funcionamiento de la seleccién natural en el pasado favoreciendo capacidades heredables. Es la existencia de heren la que explica por qué parece que los organismos estén programados para realizar objetivos durante su vida, pero las capacidades heredables que ¢cterminan si se cumplen mejor o peor los objetivos son previas al cum- plimiento, y su existencia se debe a efectos sobre éxito 0 aptitud de los orga- nismos en el pasado. El bidlogo evolucionista Ernst Mayr Io ha explicado mediante el término programa genético. [gual que un ordenador parece cumplir finalidades que explica su funcionamiento, en realidad existe un Programa previo diseitado por especialistas que explica el funcionamiento 40 entos de gramadores 0 por 1 los razonamientos de los progra ; Ya et i ecion natural, los programas dscRados re Fa porque lon ordenador ls organisms umplen con finalidades. Por tanto, la flecha del tiempo no se invierte y ‘eleologia real en Ia biologi. jonismo como motor err dp in Investigacion en biologia Ba 1979, Stephen Gould y Richard Lewontin Publican un coed aa sei on evotuon Ulan a moran sit dl en aor anbe ls deas deo iso, Lesbi,personicades tnel persone de Dr. Pangoss en a obra Cénie, Para Panglos todo lo extents tena sent y ere benoy Gt (por empl oe ow sajetar las galas y las piernas para rodearse de pantalones). Goul aera servia cl fin de favorecer el éxito de su portador y proponian ave thos rasos observables eran nutros en erminos de pit y eran pro ducto de limitaciones o restrieciones debidas a Jos procesos del ae lye tsa planes ideals de consrucién de los organisos (el alemn Bauplane). Esta critica dio mucho que hablar, y Gould eserl a F Pe a mente sobre su devastador efecto en los ingens pacticantes de aapts- cionismo “panglossiano”. Muchos eclogos reaccionamos en principio p ; mente a esta ertce al pensar que podia conribuir @ aumentar as precauciones y evitar las hip6tesis adaptacionstas demasiado rebuscadas permitiendo asf depurar el campo de hipétesis débiles sobre adaptaci mn. Mis tarde comprobamos que era slo una dels primers andanads en una sistemética campaia de Gould por reducir al mfnimo la importancia de la seleecin natural en el pensamiento y la pric evoluionista Lasimpor- tates contrbuciones dl adapasonsmo nunca eran econoids por Goul yysus seguidores, y algunas hipétesis antiadaptacionistas del propio Gould te- nfan tan escaso sustento como las que criticaba, 4LFIGURA 5. Las pechinas de a atedral de San Marcas en Venecia, que dieran lugar la met fora de Gould y Lewontin sobre estructuras(morfologas) que no habia sido disefiadas por los quitectos (seleccién natural), sino que eran un subprodcto de a unin de dos acos, soi ds jados. Sin embargo. siguiendo con a metifor, la creacién artistic sobre estos lienzos de pared Puede haberlos hecho insusttuibles imposibles de eliminar. Tengamos en cuenta queen gar de lienzos planos sobre los que poder pintar se podria hacer convexos océncavos de muchas imaneras. Su forma pretsa podria depender de una selecin ereada por un ambiente determi. nado de expresion artistes, 42 rf sin embargo, la evidencia demuestra que las criticas al adaptacionismo no han hecho mella en los que lo practican. ‘amiento John Alcock (2001) en su defensa del enfoque darwiniano en Frestudio de la conducta animal. Las revistas cientificas de mayor prestigio txtén repletas de hipstesis adaptacionistas, ydisciplinas enterus como la eco- fogfa del comportamicnto se basan en el estudio de la adaptacion, De hecho Jos antiadaptacionistas utilizan frecuentemente hipstesis adaptacionistas para descartarlas 0 las incluyen en sus trabajos sin darse cuenta, En ocasiones, la forma de disimular el componente sobre adaptaciGn en un argumento ¢s pro- {que el rasgo cumple una determinada funcin pero que su existencia no se debe a ello sino al azar o a alg:ina que ota limitacién durante cl de- sarrollo. Sin la hip6tesis adaptacionista inicial, el estudio no seria siquiera imaginable, Al plantear limitaciones a la seleccién natural, los antiadapta- cionistas caen en ocasiones en la vaguedad y debilidad argumental criticada cen sus contrarios. Frecuentemente, el argumento antiadaptacionista se pare- ce un poco a “no me digas algo tan descabellado como que tal o cual estruc- tura 0 proceso es una adaptacién”. Con ello parece zanjarse el debate. Por ejemplo, se manticne sin base empirica que la diferencia entre los rinoce- rontes africanos y asiticos en el mtimero de cuernos, dos 0 uno respectiva- mente, “obviamente” no puede ser adaptativo, sin tener en cuenta que en las especies asidticas los machos pelean con los incisivos inferiores y no con Jos cuernos, como en las africanas, Lo que es obvio puede no serlo tanto des- pués de un estudio exhaustivo, Est claro que no hay alternativa heuristica {aquello que facilita el descubrimiento) sin la propuesta de un mecanismo alternativo, como sefalé el propio Richard Lewontin un aio antes de publi- car su trabajo con Gould: “Los biélogos estén obligados a cumplir el pro- ‘grama adaptacionista extremo, porque las alternativas, aunque indudable- ‘mente operativas en muchos casos, no son comprobables en casos coneretos”, como sefiala el ecélogo del com- 2.5. ,Qué es una adaptacién? Para cumplir el programa adaptacionista, extremo 0 no, hay que contar con una definicién de adapiaci6n. Existen numerosas definiciones de adapta- 43cin que podemos clasificar en operativas (basadas en variacién entre orga. | del 20 estudiado). Las definiciones operativas, es decir no historicas, de adaptaci6n permiten circunscribir los problemas derivados de la historia evolutiva concreta de cada estructura 0 proceso. La més utilizada en eco- ‘ogfa, formalizada por Hudson Reeve y Paul Sherman (1993), es que una adaptacién es una variante fenotipica que resulta en la mayor aptitud o efi. cacia biolégica de entre un conjunto especifico de variantes en un deter minado ambiente. Para comprobar si un determinado rasgo es una adap- ‘acién hay que comparar variantes dentro de una poblacién en cuanto al rasgo y ls efectos de esa variacién en el éxito reproductor en cada varian- La variacién observable puede deberse a variacién genética, a variacin ambiental o a una mezcla de ambas. Sila variaciGn es fundamentalmente genética hay que explicar por qué se mantiene y no se ha eliminado por seleceién natural. Ello puede ocurrir por creacién continua de nueva varia- cién debido a mutaciones, por efectos multiples de genes que afectan a ras- {208 con distintos efectos sobre la aptitud y que frenan la accién de la selec- ci6n, 0 a interacciones entre genes y ambiente. Esta definicidn es la base de una buena parte del estudio de las adaptaciones de los organismos actua- les comprendido por la ecologia evolutiva, Se centra en expticar el mante- nimiento actual de estructuras, procesos y conductas, no en su origen his- \6rico. Por supuesto, muchas adaptaciones no se pueden estudiar asf dada la ausencia de variacién; por ejemplo, los ojos son una adaptacién para ver pero no hay variacién en el rasgo dado su carécter crucial para sobrevivr En contraste, las definiciones filogenéticas de adaptaciGn slo con- templan como tales a estructuras, procesos y conductas que han surgido de nuevo en los organismos estudiados y no han sido heredadas de sus ances- {ros evolutivos. Por ejemplo, el ojo en los mamiferos es un Srgano que ya Posefan los ancestros reptilianos de los mam{feros. Segtin las definiciones, filogenéticas propugnadas por ciertos bislogos partidarios del estudio de la evolucién mediante la comparacién entre taxones (p. ej, Brooks y McLen- nan, 1991), el ojo no es una adaptacién en los mamiferos a pesar de haber- se conservado a lo largo de millones de afios por seleccién estabilizadora (seleccién que conserva los caracteres). Una prueba de que tenemos ojos aismos actuales), 0 historicas (que tienen en cuenta la historia evoluti 44 porque cualquier represion de ls mismos sure seleccincomtraria es que Foemamiferos que viven bajo tierra y no los necesitan sufren una regresion de ios ojos que llega hasta la pérdida total de vision (topos, ratas-topo y otros mamfferos excavadores), Uno de los papeles principales de la selec: Gién natural ha sido el de conservar rasgos y los genes que los afcetan (véa- se capitulo 14). La definicién filogenética es pues excesivamente restrictiva, y no tiene ‘en cuenta que la selecci6n natural opera conservando y manteniendo estruc- turas, procesos y conductas y no s6lo modificéndolas. Stephen Gould y Eli- abeth Viba (1982) han propuesto que muchos rasgos que hoy son estu- diados como adaptaciones surgieron en la evoluciGn para cumplir otras, funciones que las actuales, y han propuesto el término exaptacién para sdichos rasgos. S6lo rasgos que fueron seleccionados para cumplir sus actua- Jes cometidos serian adaptaciones, segiin esta definici6n histérica. Otros autores como los fisidlogos evolucionistas Peter Hochachka y Georg. ro (2002), han argumentado convincentemente que esta distincién depen- de de cémo se defina el rasgo estudiado. Por ejemplo, la existencia de la Cconsricn Fiogenetca odwou Varicign del rasgo Variacién del a0g0 FIGURA.6, A taiequierda, modelo sobre evolucin de caactees limitada por una constriccién absolute (live vertical) que impide la evolucdn de asgo hacia la derecha, y ala derecha, mode Jo alternative ene! que la seleocion natural climina continuamente cualquier tendencia @ mover se hacia la derecha actuando sobre embriones o sobre fenotipos adultos. observames vara cin sesgada, noes necesariamente evidencia de consticciones del desarrollo, 45molécula glicerol en las células probablemente surgié en un contexto de metabolismo energético, pero no para permitir tolerancias al fri0 0 a la desecacién, que es la funcién que cumple actualmente. Sin embargo exis- te toda una maquinaria celular para controlar la concentracién de glicerol en contextos de estrés térmico o hidrico que sélo ha podido ser seleccio- nada para cumplir cometidos de tolerancia a estrés ambiental. Si definimos el rasgo “existencia de glicerol” como los mecanismos responsables de con- trolar su concentracién y no sélo como la existencia de la molécula en las células, entonces los beneficios del gliccrol en cuanto a resistencia y tole- rancia a estrés pueden ser considerados como resultado de una adaptaci6n. Las alas de los pingiiinos (a menudo llamadas aletas) proceden de alas para in y el buceo, Si definimos alas como extremidades usadas para volar serfan una “exaptacion”, porque los pin- sinos proceden evolutivamente de aves voladoras, pero si incluimos en el concepto de alas de los pingtiinos a todas las modilicaciones morfol6gicas que han permitido que cumplan su actual cometido, las alas de los pingui- nos son adaptaciones para el desplazamiento en cl agua. Algunas defini ciones, como la propuesta por el bidlogo evolucionista George Williams en su obra pionera Adaptation and Natural Selection (1966) se centran en estructuras, procesos 0 conductas de una complejidad y especializacion tal que requieren postular una funcién determinada para explicar su exis- tencia y no pueden ser explicadas por azar, asociacidn a otros caracteres 0 limitaciones fisicas. Esta versi6n dura del adaptacionismo no contempla volar, pero ahora sirven para la nata como adaptaciones a estructuras y procesos menos draméticos observados en organismos actuales y de funcién desconocida, pero que pueden estar siendo mantenidos por seleceién natural. Al no abordarlos, deja fuera del «studio de ta adaptacién a muchos fenémenos que no han suftido seleccién intensa direccional o que apenas han experimentado cambios desde su ori- gen. Dada la ausencia de cualquier hipotesis alternativa predictiva dife- rente a la del mantenimiento de procesos por seleccién natural para expli- car la variacién observada, una gran parte de dicha variacin quedaria fuera del campo de estudio de la biologia evolutiva segtin esta versién estricta del adaptacionismo, Cuando me refiero a hipstesis predictivas, no estoy negan- co la existencia de efectos de la deriva genética (el azar en los cambios gené- 46 tieos) 0 de limitaciones debidas a los mecanismos de transmisién genética sino que ellos no permiten establecer predicciones claras en cuanto a aso- Seciones del eardoter con el Gxito o la aptitud de Tos organisms. 2.6, Las restricciones filogenéticas o del desarrollo Gould y Lewontin apelaron a las limitaciones o restricciones filogenéticas ‘como alternativa a la selecci6n natural. Con ello se referfan a que los orga- ‘nismos heredan pautas de desarrollo desde el cigoto hasta la fase adulta «que no permiten la posibilidad de muchos cambios y que restingen la ditec- ci6n de los cambios posibles. El mentén humano no seria una adaptacién, ‘como agin “panglossiano” hubiera podido pensar, sino el producto de inva- riables pautas de crecimiento de determinadas partes de la mandibula in- ferior. Por qué determinadas pautas de desarrollo son invariables y otras aparentemente no, no es normalmente explicado por los partidarios de las restricciones filogenéticas, algo que Darwin, en su libro sobre domestica- ci6n y variacién (1868), sf intent6 hacer resp bilidad de los animales domésticos sometidos a seleccién por sus ducfios Basta comparar un perro pekinés y un San Bernardo un pony y un caba- Ilo percherén para sospechar de muchas apelaciones a restricciones del desarrollo. Los restriccionistas han recurrido normalmente a principios estructuralistas para explicar la forma durante el desarrollo sin tener en cuenta los genes (Alberch et al., 1979), una linea de investigacion hist6ri- camente sustentada en la filosoffa idealista alemana de Schelling y Goethe. Por cierto, este tipo de teorizacién sobre embriologia parece haberse préc: ticamente extinguido después de su auge hace tres décadas, como sefiala Peter Lawrence (2004) en un irénico comentario sobre la teorizacién aje~ na a la experimentacién, ‘Aun asi, en ocasiones no se plantean modelos estructuralistas, sino que se afirma sencillamente que lo que se observa es producto de una restric- cion filogenética, con lo que aparentemente se zanja el debate. Pero ello no reponde a la pregunta planteada sobre la base mecanistica de estas res- tricciones a nivel celular o molecular, y, por tanto no hace avanzar el cono- 1o a la sorprendente malea- 47cimiento. Si existen dichas restric como funcionan durante el desarrollo y qué procesos lisioligicos o bio. quimicos estan implicados, como han sefialado Reeve y Sherman (1993), Probablemente, en muchos casos nos demos cuenta, al abordar dicho estu. dio, de que las restricciones filogenéticas tienen una base adaptativa, dado que cualquier alteracién en determinados procesos del desarrollo los haria ins ineficientes. Es decir, las restricciones en un nivel se deben a adapta- ciones a niveles mas bésicos del funcionamiento de los organismos. Los que propugnan la importancia de limitaciones debidas al desarrollo consideran alos procesos del mismo como inmutables y no contemplan alternativas {Podrian ser estos procesos de otra manera? el desarrollo embrionario o larvario si estos procesos supuestamente inmu: nes a la adaptacisn, veamos cusiles son, Como funcionari tables fueran de otro modo? Aunque observar mecanismos alternativos puede ser dificil, existe la posibilidad de modelarlos. Es dificilmente expli- cable por qué algunos bidlogos del desarrollo se han mostrado tradicio- nalmente reacios a utilizar una herramienta tan poderosa como el adapta- cionismo. Una posible explicacién es que muchos suponen que solo el fenotipo del adulto, la tltima fase del desarrollo, esté expuesto a la selec- ion. En realidad, todas las fases del desarrollo, desde el cigoto hasta la edad madura reproductiva, estén constantemente sometidas a seleccién (véase capitulo 8). 2.7. Ingenieria a la inversa El ildsofo Daniel Dennett (1999) ha descrito el enorme potencial de una aproximacién adaptacionista sensata que define como “ingenierfa a la inver- sa”: si encontramos una maquina o instrumento, intentamos determinar su funcionamiento por la posible funcién que debid de tener en mente el inge- riero que la diseit6 y construy6, Si encontramos una estructura o proceso biol6gico, lo mas sensato es partir de que es un producto de la seleccién ratural, y por tanto, cumple un beneficio en términos de éxito reproductor co supervivencia para cl o los organismos implicados. Dependiendo del bene- ficio postulado, se podrén establecer diferentes hipstesis que podrén com- 48 AiGuRA 7, Daniel C. Dennet el igsofo actual que mejor ha explicado las bases del darwinismo y del adapracionismo como métoda cieatifio, Fuemie: Daniel C Denne Breaking the Spell 2008 probarse empiricamente. Descartar hipétesis es tan bencficioso heurist camente como confirmarlas. La hipstesis nula, es decir, que el proceso 0 estructura no es producto de la seleccién natural ni cumple por tanto fun- cin beneticiosa alguna para los organismos implicados, no conlleva pre diccién concreta alguna y representa ut La alternativa a este adaptacionismo sensato es describir el funcionamien- to del proceso o estructura en términos estrictamente afuncionales y sin plantear hipétesis alguna. Como sefialaba Rosenberg (2000) en la cita al inicio del capitulo, el avance en nuestro conocimiento que ha aportado el enfoque adaptacionista ha sido fundamental en ciertas ramas de la biolo- fa y ofrece explicaciones intelectualmente més satisfactorias al explicar el cémo a través del porgué. via muerta para la investigacién, 49ANTIDARWINISMO: SOBRE TAUTOLOGIAS, IMPROBABILIDADES Y FALACIAS Todas la aplicaciones de teorias que proceden del campo de las ciencias naturales a distintos aspectos de la sociedad, de la cvi lizacisn y de la cultura, despiertan frecuentemente una reaccin asociada a la creencia de que el estudio y la parcial explicacién ‘con método cientifico, de formas de comportamiento y de orga rizacién humanas es socialmente peligroso, porque se supone que cconduce a aceptar como naturales muchas injusticias y a quitar trascendencia a Ia conducta pecaminosa. (R. Margalet, 1977) 3,1. A vueltas con la tautologia La impresi6n que uno tiene al leer obras como la de Javier Sampedro Deconstruyendo a Darwin (2002) es que el adaptacionismo, la seleccion natural y el darwinismo han muerto y han sido enterrados por un grupo de plsomclogs ha rescotao na 124 10 es un artefacto inducido por la visidn distorsionada que tenemos Biregistro fos. En general, sigo el uatamiento de etirey Levinton (2001). Gedlogo evolutivo profundamente eritco del puntuacionismo. Un trata ‘piento similar por un paleont6logo prestigioso es el de Holtman (1989) 62. La especiacién como proceso, no como evento Sucede algo especial durante la especiacién que no ocurra durante la evo- Juci6n fenotipica normal de poblaciones? ;Son las especies un tipo de varia- ‘dn biol6gica especial con propiecades ajenas a la variacién individual que observamos en poblaciones? Darwin quiso quitar importancia a las especies para justifiear c6mo podian transformarse o transmutarse a lo largo de la evolucidn. Para él, en contra de tipGlogos y esencialistas (desde Platén, la mayorfa de los filésofos defienden que lo tinico real son las formas puras, xno el batiburrillo que observamos), la variacién dentro de una especie en subespecies, variedades, morfotipos, ete., acababa pasando a variacion interespecifica en una gradual transicién siguiendo el viejo lema linneano de natura non facit saltum. En realidad, no hay ningin grado de variacién morfoldgica que se pueda asociar a variaciGn entre especies 0 que sirva para diferenciarlas. Existen por ejemplo muchos casos de especies hermanas o muy pr6xi- ‘mas que son précticamente indistinguibles por su aspecto fisico, y que solo se han podido distingir por pequefias diferencias en su ADN. Existe toda una industria en Ia taxonomifa actual consistente en distinguir entre espe- cies cada vez més parecidas considerando a pequefias diferencias molecu- lares, dadas las ventajas para los expertos derivadas de nombrar nuevas espe- cies ¢ intentarjustficar proyectos de investigaci6n sobre estas nuevas especies (parece como si cuantas més especies hubiera, mas importante fuera la con- servacién o mas dramatica la crisis de las extinciones). Lo que se sabe es que en muchos casos de especiacién no existen saltos morfoldgicos detec- tables. No podemos predecir el prado de divergencia morfol6gica que va a producir la formacién de una nueva especie en casos de cladogénesis. Por otro lado, las especies evolutivas 0 anagenéticas son sucesiones tempor 125| _ __| 26, Doses dl ee Cea (© far'y ci Fa nade ae Ceri (familar y brat ics en Europa. Los ejemplos de especies morfokigicamente muy Siniares abundan Ce cs mas desde que La sistemitica utiliza herramientas molecu p ae de otras formas simitares, sul meee Ficur res para determinar especies, cepto el aislamiento genéticn les de formas f6siles que se transforman una en la otra sin ramificaciones 0 cladogénesis. Los paleont6logos separan esas sucesiones de formas en en cuanto a morfologia deben ser aproximadamente del mismo grado que las genéticas deberfan incluir cada vez més especies hasta llegar al punto en morfol6gico debe darse a la vez que la especiacin. El modelo darwinista afirma que la especiacién puede estar asociada con la diferenciacion mor- 126 jca debido a la variacion espacial en presiones selectivas, Esta varia~ mueve divergencia morfoldgica por seleccidn natural y favorece la facién por aislamiento genético entre poblaciones. La variacién entre tepecies se puede exttapolar directamente de la variacin entre poblacio fs de una misma especie, Pero el puntuacionismo reclama que todo el ‘ambio tiene lugar durante la especiacidn sin participacién de la seleecién tetural. Para los gradualistas, las diferencias entre especies pueden deber- ‘a dicho cambio (cladogénesis) o a cambios en las especies antes y des- de la separacion (anagénesis). El problema de la especiaci6n es que no se puede observar en la natu- taleza y decir: “Mira, ya se formé una nueva especie de lo que ayer era sim- plemente una variedad”, Observamos poblaciones que suponemos de Ia inisma especie con diferencias que van desde extremas a minimas, y tam- bién especies distintas con todo un gradiente de diferencias entre ellas, En muchos casos no sabemos cudles de las primeras estan a punto de traspasar elumbral de especie y cudles de las segundas realmente lo han traspasado. Las teorfas més populares sobre la formacién de nuevas especies, que comen- taremos en el capitulo 12, implican divergencia ecolégica en poblaciones mds o menos separadas, la evoluciGn de barreras de esterilidad de hibridos centre poblaciones separadas y una subsiguiente evolucién de barreras ante~ sores al apareamicnto en condiciones de coexistencia para impedir la hibri- dacién. Slo minuciosos estudios sobre fertiidad de hibridos y frecuencia de apareamientos cruzados podria darnos una respuesta sobre la proximidad de las poblaciones actuales a umbrales de especiacién, pero no parece ser esa Ja linea en la que trabajan la mayoria de los biGlogos evolutivos. En cual- quier caso, la mayoria de los genes, alelos y funciones son compartidos por especies recién separadas. El limite entre plasticidad fenotipica dentro de especies es a menudo indistinguible de las diferencias entre especies her- manas (Knowlton et al., 1997). Ello sugicre que la acumulacion de dite. rencias genéticas entre especies puede ser muy lenta, aunque la creacién de barreras de esterilidad o diferenciacién ecoldgica puede ser mucho mas répida. Fs decir, que lo que determina la especiacién no tiene mucho que ver con la acumulacién de diferencias genéticas, que son las que se expre- san en diferencias fenotipicas detectables en organismos actuales y en f6st 127les. El aislamiento puede deberse a cualquier pequena divergencia en pr. | ferencias sexuales 0 cuaiquier minima incompatibilidad genética a niv cromosémico, as cuales se deberfan a pequefios cambios indetectables ey 1a morfologia de orpanismos actuales o fosiles. 6.3. ;Se produce el cambio morfolégico principalmente durante la especiacién? ¢Se puede asociar la especiacisn a cambios drésticos en morfologia? Que la especiacién no tiene mucho que ver con la divergencia morfoldica se demues. {raen mamfferos del Pleistoceno (Carroll, 1997), La frecuencia de especia. ci6n en mamiferos es mayor en grupos de tamafio corporal pequeiio, dada a mayor subdivisiGn de sus poblaciones. Sila frecuencia de especiacién ‘como caracteristica de la aptitud de clados (véase capitulo 5) fuera impor- {ante en la evolucién morfolégica, la velocidad evolutiva seria mayor en lados de mamiferos pequefis, pero el patron es el contrario: su morfolo- #2 apenas cambia. Existen casos que demuestran una transicién gradual entre variacién morfol6gica intrapoblacional y variacién entre especies. Un caso histéricamente interesante es el de la evolucién del mimetismo o imi tacién en mariposas. Algunas especies imitan a otras toxicas para los depre- dadores, evitando asf ser comidas. Fue el descubridor del fensimeno, el natu- ralista Henry W. Bates, el que propuso en 1862 que la variacidn de disefios de la coloracién de las alas dentro de una especie t6xica acabarfa resultan- do en formacién de nuevas especies miméticas, En cambio, el partidario de las macromutaciones Richard Goldschmidt propuso en 1945 que Ia varia- cidn entre especies en patrones de mimetismo sélo podia deberse a macto- ‘Mutaciones y saltos bruscos entre especies. Turner (1981) ha mostrado, sin embargo, que en el género Heliconius los genes que determinan el mime- tismo tienen efectos de mayor o menor grado. Y que la marcada divergen- ia entre razas 0 variedades de la misma especie puede ser perfectamente extrapolada a diferencias interespecificas. No hay saltos bruscos asociados ala formacién de especies. Ya hemos comentado anteriormente el argu- mento circular y vicioso de deducir especiacién de cambios morfolégicos 128 a comin de evoluién de linaes,y luego argumentar que la espe Ss ad cams e9 movi, Que avn ete ep mayor qc lnraeapctica puede queer dt ha psedo ms ee para indir cambios anagensticos cuando se pasa de una especie = a registro fosil, no que haya habido cambios bruscos durante los pea a especiacion. La variacién morfolégica asociada a eventos de nto fn (variacin clalogenética es muy diferente ene distints ru wn ongainmos. Por ejemplo, en mamiferes es casi el doble que en ep- {Ges y anfibios (Levinton, 2001). No hay pues un grado de variacién aos fbi ext seas comparable nt ins pap de organismos. Larelacién entre especiacion y cambio morfoldgico puede ser ee cos csc einer eich por putas ca rsolucn morfldglea a que arasita ala especiacin y no al re 6A, ;Se produce el cambio cromosémico principalmente durante la especiaci6n? tron opt, pn aber naareraenin aac ena forma y ntimero de los cromosomas? Si un cromosoma iv ie or ma sin que lo haga su pareja, la division del nuiclco, en la que os roms mvs daponen prevent por acs, ps ris oben. ‘S6lo podria darse en pequefias poblaciones por efectos del gear oder jeune ncn, Cand ies pi oc en a variacién cromosémica, no esta claro que estas eo no a as ne Inpaped pes sesso anos somone Caen meni mismo Hyssop Got dtingucn por su eromosomas, En lgnos casos cil eter Siar nyareaimnte oes separa eds vai coo Sica no pit dtr por smi exate capes Exe Sm de aren rec toxemia in al om patibilidad reproductora. Ademés, estas razas cromosémicas apenas se dit es Tenn mertlopcamene Tampoco et demontado gu cl alaminto 129senético provenga de incompatibilidades cromosémicas ¥ no de me ‘mos debidos a genes (Levinton, 2001), Algunos autores mantienen que la ev, sade evolucion morfoldgi Treovencia de especiacién, variabilidad caritipica (el cariotipo se refine al ndmero de cromosomas caracteristico dela especie) y evolucin morte lozica. Por ejemplo, Bush etal. (1977) encontraron una asociacién poi vaentre velocidad de evolucién cromosémica y frecuencias de espe en varios grupos de reptiles y mamiferos. Pero hay muchas inconsistencies {3 familia de los caballos presenta una gran uniformidad morfol6gica que contrasta con su gran variacion eariotipica, Por otro lado, los ceticeos son morfologicamente muy diversos (comparemos un rorcual con ut delfa), Pero presentan una escasa variacién cariotipica y una baja frecuencia de «speciacion. La especiacion por divergencia adaptativa (¥éase capitulo 12) conlleva cambios en cariotipos y a la vez cambios en morfologia, pero np existe una relacién causal entre cambios cromosémicos y ‘opica. Fstd claro que la variacion intraespectfica en los cromosomas se pue. de extrapolar a variacisn entre especies, y que no podemos deducir la espe. iacion de un determinado grado de variacién cromosémica. olucién cromosémica es una. variacién morfo. 6.5. ;Se produce el cambio molecular principalmente durante la especiacién? Hay alguna asociaciGn entre especiacién y variacién en protefnas,o cn la variac bilidad genética subyacente? El indice de Nei (1972) de distancia genética D se ‘usa para expresar la divergencia alélica en genes (alelos son variantes de un ‘mismo gen) que determinan la sintesis de enzimas, las proteinas que regulan el metabolismo celular. Ayala et a, (1974) mostraron en las moscas Drosophila, FrouRA 28. La selecein estabilizadora actda constantemente ajustando la dstribucign de éaracteres ala media. La ausencia de cambios no es, en la mayorta de los casos, evidencia de resticciones del desarvollo, sino de seleecién estabilizadora que elimina variacion delete rea. La eleoion naturales una gran conservadora de ragos. Fuente: Modifcado de wiraswhiee ‘man come [Namero de individuos con un genctipo 135zens (determinacién poligénica) favorcce la capacidad de las mutaciones parg aumentar la variacién genética, pues basta con una mutacién en un gen parg afectar al rasgo, La seleccién estabilizadora puede permitir.por tanto la pre. sencia de suficiente variacin genética para permitr slecci6n direccional cuan, do ocurren cambios ambientales. El genetista ruso Schmalhausen (1949) afi rmaba que durante periodos de seleccidn estabilizadora, la variaciGn genética se reponfa después de perfodas de seleccién direccional en los que la misma tendfa a reducirse. Otro elemento que contribuye a estabilizar el genoma es |a pleiotropfa o efectos de un mismo gen sobre varios rasgos. La seleccicin a favor de un alelo que afecta a un rasgo puede ser inhibida si dicho aleto tiene efectos negativos para la aptitud a través de otro rasgo. La base de la pleio- {ropia esté en los genes reguladores (capitulo 8). Ya que la mayoria de los ras ‘gos morfoldgicos pueden modificarse fécilmente mediante selecciGn artifical, como demostré Darwin (1868) en su libro sobre efectos de la domesticacién, la estasis de rasgos fenotipicos en poblaciones silvestres debe basarse en falta de seleccién direccional, combinada con seleccién estabilizadora, efectos pleio- trépicos 0 agotamiento de variabilidad genética, La falta de seleccin diree- cional puede deberse a la constancia en los habitats en el transcurso del tiem- Po. Si las condiciones evoldgicas para determinados organismos apenas cambian, no debemos esperar seleccién en ninguna direcciGn. Algunos fosiles vivientes pueden deber su existencia a esta constancia a largo plazo en sus habitats, por «jemplo las profundidades marinas donde parecen habitar los celacantos, En resumidas cuentas, la genética de poblaciones muestra que dentro de las espe- cies existe abundamte variacin genética del mismo rango que la variacién entre especies, y que la seleccién estabilizadora es suficiente para explicar por qué esta variacién normalmente no se expresa 6.8. La estasis de caracteres puede deberse ala seleccién de habitat Por otro lado, la selecciGn natural favorece la seleccién de habitats en los organismos, y esa misma seleccién de habitats mantiene a los organismos en un ambiente constante. Si las condiciones ambientales fluctitan con fre- 136 geen, puede slecconase plastica en a selec de bia capt 29), Los organismosestarianescogiendo ellos mismos el espectro decom Gicionesambientales en el qu vives dein el regimen de selec natu galal que someterse La selec natural esablecera asi una relacion jateractiva o dialéctica entre los organismos y su ambiente. En cualquier ¢aeo la sleccin de habitat puede reducir el cambio evolutvo al induc a fovorganismos a cambiar su tea de dstribucin, anes que someterse ucts presionessletivas van cabin ls coniions ambiente {Los cambios climaticos del Pleistoceno han conllevado la restr iecién ola smplacin de eas de cistibucion de muchas plntss y animales antes que ‘ambios morfol6gicos en los mismos. Cuando hay cambios incipientes en signaspoblacionesdebido a cambios ambientales, Majo de genes pro veniente del dea central de la especie puede demorar oimpedir el cambio evolutivo. Los organisms pueden también moldear su propio ambiente, ‘como vefamos al hablar de construccién de nichos (véase capitulo 2). Estas atieraiones inducen nuevas presiones slectivas, La interdependencia coe- voluiva que surge entre organs y su ambiente puede cons aa ulibrio estable o estasis, ya que cada cambio en una especie seria con- brusco cambio ambiental (una puntuacién ambiental, véase més adelante) podria romper esta interdependenci 6n natu 6.9, La estasis de caracteres puede deberse a inconsistencia temporal en los cambios Hay un fendmeno relacionado con la estasis evolutiva que se ha denomi- nado la paradoja de Haldane. Dicha paradoja consiste en comparar las velo- cidades evolutivas en poblaciones experimentales en el laboratorio con las que se deducen de los cambios morfol6gicos en el registro f6sil. Haldane (1949) fue el primero en manifestar que las velocidades evolutivas en f6si- les a una escala temporal de millones de afios eran demasiado lentas para poder serexplicadas por efectos de la seleovion natural, dado que se sabia que ésta podia causar efectos mucho més répidos. Hay dos causas de esta para~ 137‘doje: el sesgo en el céleulo de las velocidades evolutivas a corto plazo hag {asas répidas y un artefacto en el eéculo de las velocidades a largo plazg, {Las velocidades a corto plazo estén sesgadas probablemente hacia casos en Jos que se ha observado cambio evolutivo. Los demas casos, consideradog resultados “negativos” por los editores de las revistas, no son publicados, Pero sugicren velocidades evolutivas tan lentas que son casi indetectableg Las elevadas velocidades de cambio en una determinada direction morfo. logica en experimentos de laboratorio no se pueden sostener mas alla de unas decenas de generaciones por agotamiento de variabilidad genética 9 intcracciones entre genes. También es improbable que la seleccién actie de forma intensa y en una diteccin sostenida durante largos periodos, Es decir, las velocidades medidas a corto plazo estan sobrestimadas y no se podrian sostener en tiempos a escala evolutiva. Por otro lado, los céleulos de cambio a largo plazo muestran una relacién ‘egativa entre el tiempo transcurrido y las velocidades de cambio evolutivo, que se debe a que se han buscado cambios de un 20% entre formas iniciales y finales. Este porcentaje parece ser una convencién entre ser suficientemente importante para ser detectable y ser demasiado grande para ser comparable, Como la modificacién proporcional del carscter es siempre la misma por det nici6n (20%), la asociacién es espuria, y sélo muestra que la asociaciGn se debe ala seleccién de la escala temporal. Cuanto mayor es el intervalo de tiempo, menor seré la velocidad evolutiva que ha llevado a ese cambio pro- Porcional constante. Un factor que no se incorpora a menudo en el efleulo de velocidades evolutivas en fésiles es la frecuencia de inversiones de direc- cisn en el cambio morfol6gico. Cuando los intervalos de tiempo son muy gran- des las velocidades calculadas incluyen perfodos en los que cl cambio se movia cen direccién opuesta, como sefialé Kurtén (1959). Estas inversiones de la direc- cisn evolutiva son parcialmente responsables de la rclacién negativa entre velocidades evolutivas y escala temporal. Asf pues, el registro fésil invita a edt velocidades evolutivas lentas. Tanto la naturaleza irregular del cambio volutivo como los fallos en el registro sedimentario tienden a esconder even- tos evolutivos répidos. La conclusién de esto es que las lentas tasas evoluti- vas estimadas a partir de una visién macrotemporal son una ilusién: la evo- lucién es mucho mas répida en cortos periodos de tiempo, tan répida como 138 Ano hiimedo ‘Aso seco Ano seco Afloseco fe 1077 1980 1982 1984 sespca forts das Galdpagos jaoura 9 Flcuacones ena lua del pio del pintén Geospza nae ee oman cen ss tson horns grees) oes Sear finos). Estas fluctuaciones no se detectan en el registro {6sil, Bajo la esta- oa ecaraclercsse mucrencontiuament, Slo cambios anbientlessostnidos Sara drecionterminain por sca al fenotpe desu terval de varisin. Basa pentosabajosde Ry BR Grant en os estudios de laborstorio, pero ta citosin de estos cambios no es ss- tenida, sino que experimenta cambios ertios y fluctuaciones que no imp den, sin embargo, cambios morfol6gicos en las transiciones entre especies y péneros. Estas diferencias se acumulan, tal ycomo sugeria Darwin 6.10, La estasis de especies puede deberse a variacién geogréfica intraespecifica Para tatar a estasis de especies definida por Gould (es decir, que las espe- Gis no cabin, hay que comprobar qu han our eventos de espe cidnen linge ene que se mide la stasis de caacteres. Es gut donde el registro fi es incapaz de ofrecer la informacién requerida, porque la wo fa require la historia completa dels especies. {Como deducir de una soouen- cia de formas que lo cambios observaos se debenaespciaciony no a cam, bio anagentico, que como se sae puede produce deforma muy rp caso esque la esosacién no se puede ver en el esto fs (Hofman, 1989). La prueba definitiva del puntuacionismo, segiin Gould (1982), es la 139