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  • (Atlas Visual de Las Ciencias Océano Tomo 5) Océano-Biología, Zoología. 5-Océano (2001) PDF

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    La ciencia de la biologia Bioquimica Lacélula Histologia Metabolismo Ecologia El comportamiento animal BIOLOGIA Seas oo La ciencia de la biologta La historia de la biologia La biologia es una cies cia a la ver antigua y mo derma, porque, si bien sus rafees se adentran en la Antigtiedad, no existié como ciencia moderna, estrueturada en rorno de un paradig- ma explicativo, hasta la segunda mitad del siglo XIX Olnersactin de las primers Primer microcopia | duds compacta) | HOOKE Uaitzacn de globos Corres de enes de agua como Te abernacin rye de aumento, romain SENECA VAN DENL of Primers caf 2a presbitase ipermémopes Olvera de ean (proteases, cpermatonsides ‘ecters). LEEUWENHOEK Gorman le ie aber fice ebte apcromiten Apane de la extraordinaris coleccién hipocaitica de temas médicos y la obra de otros médicos como Galeno (130- 200) y Diososrides (siglo 1), la. obra sobre historia natural mas leida, cirada y copiada durante los quince siglos siguientes. fue la Historia Natural. de Plinio el Viejo (24-79-d.C), que cons- Drscabriiento tl ier fas sonal) SCHIFIDEN 1838 co BENEDE? Exsensin a los amir de lt toon ella. SCHWANN LISTER-BOSS. En el marco de la ciencia antigua, dlestaca una figura excepcional, Ar ticles de Estagira (384-322 a.C.), au- tor de una gran obra biolégica basada en ly induceién, la observacién y di- seccién de gran ntimero de animales. Descubyimizn eel Bacio de I tupberalris. Tencas de cults cin vieos. KOCH, Vaca comer Virus del mon del ec, tieuye tna extraordinaria fuente de co- nocimientos sobre las costumbres del mundo antiguo. Las ciencias naturales no progresan realmente hasta los sighos XVI y XVt Obrericie de etch le hos srommonas. VAN /WALDEYE a durante los cuales empieza lo que seré un proceso de expansién y multitud de contribuciones: la apertura de hori zontes desencadenada por la explora cin de los nuevos mundos —en fa tarea de clasifiar los organismos des- tacaron J. Ray (1628-1705) y J. Tournefort (1656-1708) (Obscrie de emir ms es eu animales BROWN ernie. HERLWIG-BOVERY Pormlliciin dele _ FLEMING. Teoh cromosomdtin de oneal (en STRASRURGER Ja hroncia. MORGAN: SUTION-BOVERY Prowotipo de nicrscrpo 40 | eleirinicn ‘RUSKA| 193: Desasrola de tos Deerscpies electronics comerciales ZWORVEDN 7890 1900 Teor dla aexzona, RAMON: Poul, 1 sroria de la 6 zeorha cel Historia de la 3 icrobiologta y ke Flsroria dela inamenologia, gentten carb vale PISTELR Ta mai JENNER: Cn eS) Voie en fa ansiguat is. insmnenoglobulinas.| ae ee ee ee aaa TANDSTEINER de los ‘EDELMAN Nea a gnein : eae eae ponuisen, PASTEUR |serpie ROLE wsover |_| amir Fain defi dels) | Nin deat, eobae ‘esas METCHNINOFE | yon ReetaiN “isiates 666 Es también entonces euando apa- recen dos figuras capitales en el campo de la anacomia. Primero la de André Vesalio (1514-1564), autor de De ba- muni corporis fabrica, donde, con extra- cotdinavia precisién, refuta la mayoria de los errores de los maestros antiguos y pone las bases de Tx anaromia mo- dderna, y, después, la de William Harvey (1578-1657), que dio a cono- cet con su De mon cordis et sanguires ' cireulacién de la sangre, Bue a finales del siglo xvi, con las primeras aportaciones de Roberc Hooke (1635-1703), Antonj van Leeuwen hock (1632-1723), Marcello Malpi- ghi (1628-1694), Nehemiah Grew 32-1723), Francesco Redi (1626- 1697)... cuando empezé a desarro- llarse el microscopio: el inscrumento mis ditectamente ligado al progreso de la biologia. Encre ellos se iniciaron los largas polémicas: una, la de pre formacionistas —ovistas y animalea- Primers esudion iow). GALTON Primenssbbridaciones de plantas. KOLREUTER 4 De ieguienda a dewcha: microscpto de Lecuwenbocch, mtorescopio del siglo 0 y aieroscopio del siglo 308 listas— y epigenetistas 2 propésico del desasrollo embrionatio y de la pref guracidn, que los primeros atribuian a los évulos 0 a los espermatozoides y que negaban los segundos; la otra tivo por objeto la existencia, 0 no, de la ge neraci6n esponténes. Fl siglo xvii ue la époea del inicio de 1a biologia experimental con Spallanzani, Réamur, Ballon, exc. y cen otro orden de cosas, fue la epoca de la sistemavizacién de la nomenclatura y la clasificacién biolégieas con la aportacién del sueco Carl vox Linné (1707-1778). Durante aquel perfodo, prosiguicron las vicjas polémicas, alas que hay que afadir la de los vitaliscas (pattidarios de una fuerza vital) y los mecanicistas, asi como las exploracio- nes geogrficas EI siglo X1X vio x transformacién de la biologfa en una ciencia moderna como consecuencia de la maduracién Teor comostnsa ele berenca MORGAN BRIDGES Modelo dean gen BEADLE TATUM Biologia y las aportaciones de distineas ramas de le historia natural: asf, la reorda celular, enunciada formalmente por Matthias Schleiden (1804-1881) y ‘Theodor Schwann (1810-1882), que reconocia lt unidad anatémiea de todos los seres vivos, 0 la negacién de la teorla de la generacién espontnca; Ta formalacién de la teorta de da mare raleza microbiana de las fermentaciones y la teoria de la naturaleca microbiana de las enfermedades infecciosas por parte de uno de los més grandes logos de todos los tiempos, Louis Pasteur (1822-1895), quien tambign desarrollé las técnicas de la vacuna- in. Fue asi mismo la épaca de los progresos en el conocimiento de la fisiologfa, la embriologia y la sexuali- dad de los organismos, y, sobre codo, Ja del nacimiento de la genética, con la obra, no reconocida hasta princi- pilos del siglo 2, de Gregor Mendel (1822-1884), y lade la dltios gran ‘genetalizacién, la de la teorta de la evo- cin, precedida por la obra del fran- 65 Lamarck (1744-1829). El evolu. cionismo fue propuesto —juntamen- ce con Alfred R, Wallace— por Charles Darwin (1809-1882), aucor de las célebres Origen de las especies (1859) y Origen del hambre (1871), tal ver las dos obras de historia natural con mis trascendencia Aithonsient del gen lactosn dey Ue. coli BECKWITH y cal Descubrinient del iica conti NIREMBERC-KHORANA Bactur| molecule del DNA, WATSON-CRICK| fs ecb en ADM add oe Ag ie rt Lea | MENDEL. genético. MOLLER) AVERY y cols, Bectclrintameted || Aeaaia tel (ee moe| lee wiees me stim pevnsscouins| — | Cezvoraureson ocroasonmene — | Hepes Hono 667 Bioguimica J 4 El catbono, el hidrége- no, el oxigeno y el nieeigeno son los cuatro elementos quimicos predominances en la materia viva, por lo que reciben cl nombre de elementos. biogenéicos y, juncamente con el calcio, el fésfor0, ef sodio, el dro, el potsio, el maguesio y el azu- fie, constiruyen el 99,9 % de la mate- sia viva, siendo los elementos plévcor 0 consticuyentes fundamentales (Big. 5) EI resta de la materia viva esti com- puesta por los aligoelementos, presentes en cantidades muy pequefas. Todos estos elementos se encuen- tran combinados en forma molecular y se pueden separar en unas cuamtas clases principales: los denominados principios inmediasos, inorginicos y orginicos. Principios inmediatos inorginicos El componente mas abundante de la materia viva es el agua (entre el 60 y el 70 % del peso en los animales terrestres), que, dadas sus caracteristi- cas, propiedades fisieas (disolvente universal, elevado calor especifico y constante dieléctrica..., desempefia un gran papel en el organismo (Fig. 6). Ademés del agua, el organismo contiene sales minerales. Compuestos de carbono | Una caractetistica esencial de los principios inmediatos orginicos — gi ides, lipides, proceinas y deidos muclei- eai— es la de ser compuestos com- binaciones moleculares de carbono, cuyos dtomos se disponen enlazados cH, | Merit Eel ~CH,-CH, Alcohol ~oH Aleido ~CHO Ceons =co Ceriaxilo -cooH | Amina -NH, | __ 668 La quimica de la materia viva Clore Fj Poaaio Azafie Sorbo lors Magnes Hho Gib Mangano 1.00015 Yes 0.00008 Cobalt naz Gn: tts Mobidene tress 5 6 Comporicin Contenido on agua elemental del dd algunos see: cuerpo busnano ——vinos (en %) fen 8). entre sf ocupendo los centros de espa- cios tettaédricos. El estudio de la qué mica de la materia viva se ve facilitado y adquiete coherencia si se supone que has diferentes familias y especies sole calares derivan, por adicién, de diver- sos grupos fincionales —aleshol,alde- Irido, cetona, carbexilo, amino. en Jos compuestos orginicos mds sencillos o hidrocarburos (Figs. 7, 8 y 9). 7 Estructura a (nl de 4 <8 CH, Principles grupos fenvionales cH, CH, y rudicoles cH. CH, - ‘pens nls cL -c,- ‘iomotécutas. Ennbribn humane de 3 dint og Medusa 368 eo bumane de 3 mass on eile a7 Lari de era @ | Reo rman de 8 meses " Spr dn a rg de guns de ede 2 Raby @ Hombre adult eg (ome ea Lesage 3 on™ 2 oars 0 Colle ® arate a5 Putas 80 Expose de bates 50 psy gerbes (ee) wo Isomeria Entre los compuestos orgénicos, és freeuenre la existencia de isémeros, compuestos que tienen la misma fér- mula molecular pero distinea frrmula estructural; particular importancia reviste la llamada isomerta dptica, con. fSrmulas estructurales equivalentes pero no superponibles (come la de un objeto y su imagen en un espejo). En Jos compuestos orginicos, esta isome- tla es debida a la existencia, en la molécula, de tomar de carbono asimé ices 0 Atomos de carbono con las cuatro valencias saturadas por cuacro 109.5" Hidrocerbros mds sel cu=cH, cH, CH,-CH, CH, =CH—CH,-CH, CH.=CH-cH, cHo HOH Ho Leglicraldcide vosbrares radicales diferemes, Para un ipo estructural dado, el mtimero de iséme- ros épticos viene dado por la expre- sidn 2n, donde m es el ntimero de car bons asiméuricos, Por convencisi designan como formas D y formas L las scries de moléculas equiparables, res- pectivamente, a las dos formas posi- bles de gliceraldehido: D y £ (fig. 10) Las propiedades fisicas y quimicas de los isémeros épticos son idénticas 2 exeepcidn de la actividad dprica, 0 ceupacidad de desviar, a la deracha 0 & |a igquierda, el plano de polarizacion de la bur polarizada que las atcaviesa atensidad, ademds, deter ‘minada, lo cual permite su identifica- i6n). Se llaman formas destrdgiras, 0 CHO. HoncQ— OF Descesldcide formas (+); las que lo hacen hacia la derecha, y formas devdginas 0 (), silo hacen hacia la iaquierda, Se lama car- hhona anomérice aquel que, no siendo asiméitica, pasa a serlo, como en el 1 Teena de separ por cromateguifia abajo. eromatogafia de pigmentes vegeales 2 Scpaacin de (proteinas por ketrfirsy aba, gel tide deus del proce Soporte igor caso de las formas ciclicas de los ghici- dos; esto determina la aparicién de dos nuevos isomeros (anémeros) que se designan oy Bi, cal come se explica en el tema de los ghicidos Identificacién y separacién de los principios inmediatos ‘Algunas de les wenicas més usadas en el estudio de los principios inme- diatos orginicas son lz. cromatografia (fig. 11), métode de anlisis basado en Ia pereolacién de una fase liquids 0 8 De izguierda a devecha solubiidad diferencia, prucha de Febling y pructs del lugol Cubes para a sain wampén Biologia gascosa 4 lo largo de una fase estacio- natia, y la eleoroforesis (fg. 12), méro- do de separacién basado en Ia migra cidn diferencial, en funcién de fa carga cléctrica. Para el diagndstico se utilizan pruebas basadas en la especificidad de dererminadas reacciones quimics,iden- tificables,a memuda, por fncioneso pre- dipitados carseteristicos. Ast, el almi- don da positive (se tiie de azul violeta) con el lugol 6 solucién de yodolyodure potisico, y tados los ghicidos con poder reductor dan positive en la prueba de Febling (precipitacién marrén anaran- leds de patina jada del ion cuproso). Por su parte, ks proveinas dan la reaccién de biurer 0 formacién de un complejo de color vio~ lera-rosiceo con una base concentrada y (CuSO, mientras que muchas grasas se tinen de rojo con el rj Suan (fig. 13) 669 re | _—— Bioquimica os gli cHLOH cH0n | Hf, re uf 2H | fos son. principios inme- a aK por la unién de dos monosacirides, diaros arginicos remarios, es deci, HOOT uisacéridos si esti formados. por formados por combinaciones de tres tres...). En cambio, cuando ef nimero elementos: C, Hy O, que general de consuitayentes €8 superior < 10, te ‘mente, pero no siempre, tienen la for~ ve nemos los polsacridas. | mula general o empiica C,(H.O),. 0 as § po gue les die st antigue nombre de af, NH H Launién entre dos monasicitideso idratos de carbono 0 carbohidvatos oy pias enlice glucesico se establece entre dos} as OH desusgeupos—OH con desprendimien- Dentro de los ghicidos, el grupo Hon Hon ww de una molécula de agua (fig. 14). mas sencillo es al de los monassedridas +0 polialcoholes con un grupo aldehf Feels do o eetona—, mientras que todos los 4 5 | demés son hidrolizables, es decir, por 10 de monosacitidos constieuyentes eS s5.ace gtueoticn, Farce quan hidrolisis se dividen en moléculas mas de entre 2 y 10 se habla de aligosacd- ys unin eure das ee los memories sencillas 0 monosacitidos. Sil niime- ridos (Cisacdridos si escin Formados — puonasacivds ta ipartantes Forma aorta Borns ae oo bre tet i firicn Desiceians 1 cH.OvO., ee H-c-o1 ee WoCea 2 uf Ne i HOW eH a esl 4 oH i b=C-0H8 HO OH Z 1 HOH ica HC 08 isan cicon fen prmecién de oe cHOH } ‘ a Tie Ee ORI ath ieee Spree ‘CuOH CHOH jects pO placa thee Delon Dito Erwcrara molecular Fra clin (om HOH bt alate poribnde Faber) ‘etnco) (ele cel alucss, Monosaciridos Son los ghicidos més sencillos, solubles en agua y° con sabor dulee (axiicares). Se distinguen dos series: las Form aber Formas ico daldeses (con un grupo aldchido en el F gah wet 3 : extremo de fa cadena) y las cetasas ‘cHOH chon HOW, (eon un grupo cetona en el carbono an con i contiguo al terminal). Segtin el ntimne= =xOu Es oH 5 I Fl N et #0 de dtomos de carbono reciben el oer Boss L aay sombre de aldopentosas y cetopentotas cou H-c-on [9 (Gi es de 5), de aldobexasas y cerobeso inaction (on prmeciin y a 3 Fined) dele it (si es de 6), etc. Los monosaciridos ae aie ee fractisa,arviha, mis importantes son las perttasas y las “con “CLO eee tears exovas, que, wna ver disuelros en agua —— Fmt HoH 0. 9H adoptan “ finan ie tna ee rei de i erie manera que su cazbono carbontlico “Frc Gelvce D recon ANE HO CHOH pasa a ser también asiméerico, exis eae tiendo dos nuevos isdmeros para ca da monosacérido, denominados a cuando en la formula de proyeccién eb 670 Scare 0. OH del carbono anomérico qued: nacia abajo. y B cuando queda hacia acriba, De una forma similar se aman formas D aquellos monosaeéridos que presentan el OH del iltimo carbono } asimétrico hacia la derecl representacién grifica, y formas L cuando queda a la izquierda. La mayoria de las ghicidos biolégicos son formas D. Los monosacéridos més imporatn- ss son la D-glucosa, el monosacitide mas ampliamente extendide en el reino vegetal y animal, que tiene: un oapel fundamental en las procesas bialdgicas de obtencién de energfa: I Degalactosa, ques jumtamente con la cosa, compone el anticar de la leche 6 lactosa la D-fizctose, abundante en la fiuta e intermediaria en muchas fas metabélicas de los ghicidos, ast como la D-ribasa y su derivado la 2-des- «-D-ribora, que Forman parte de los cidos nucleieos (fig. 15) Disacéridos os disaetridos son los oligosacsti- dos de més importancia biolégica y tienen propiedades fisicas parecidas a CHOW CHOH Ou On On Hoe Y HY OHH, os y CHOH Lana las de los monosacdridos. Su caracteri- aacién precisa hace referencia a las unidades que los componen, a los puntos de unidn y al dpe de enlace, © B. segin la posicién del carbono anomériea implicado, Los principales disacsridos son: la sacavose, 0 anticar de mesa, presente en muchos vegeta- les y constituida por una mokécula de a-D-glucosa y otra de B-D-fucrosa unidas por un enlace a (1 —* 2); fa ae~ tosd, 0 anicar de la leche de los mami: feros constituida por una molécula de B-D-galactos: y otra de B-D-ghucosa tnidas por un enlace B (1 + 4) y la maliosa, producto de lx hidrélisis del almidén, formada por dos moléculas de D-glucora unidas por un enlace (1 4) (fig. 16). Polisaciridos Segrin su fancién se clasifican en estructurales y de reserva. Los polisa- cétidos de reserva més importantes son el gluedgene, constivuido por un gran mimero de unidades a-D-gluco- sa unidas por un enlace « (1 -* 4) con una ramificacién aproximadamente cada 10 unidades mediante un enlace Breratura molecular de wn Frgnens desde, Biologia 18 Prtructera quince dela cacaroa y de a lactoa, a (1 + 6), Es el principal polisaciri- do de reserva en los animales. En los vegetal, el mds destacado polisaciri- do de reserva, formado también por e-D-ghicosa, es el almidén, quimicx- mente parecida, en el que es pasible iscinguir una fraccién dmilasa, con enlaces « (1 —* 4) y sin ramificar, de 1a amnilopectina, con la misma estruc- tura basica a la que se superponen ramificaciones por medio de enlaces a6 EI principal polisacdrido estructa- ral de la pared de fa e¢hula vegetal es la celuloss, formada por millares de uni- dades de B-D-glucosa unidas, en cadenas sin ramificar, por medio de enlaces B (1 -* 4) (ig. 17). Ouos polisacitidos estructurales son el agar, polimero de La galactoss, presente en la pared celular de algunas algas, Ia quirina, la mureina y los mucopolisactridos. 1 Eierucnera aqui de do policies eb ‘hucigeno ya celal cHon nia gue se rpite en la ellos: celobins. on Bioguimica Los lipidos Las Iipidos son compuests temarios —formados por C, H y O—de clevado peso molecular que a menudo presentan ademds PN y S. Los lipidas son quimi- ‘camente muy diversos y casi lo Ginico que tienen en comtin es su solubilidad en disolventes orginiens (cloroformo,éxet) € incolubilidad en los disolventes polares (@gua). Algunos lipides como los ail CH, (CH). COON Aad lwo CHC), COOH Arid miro CH(CH)), COOH Aes palin CH (CH) COOTT dado serin CHC) COOH Ads ncn Los lipidos que contienen dcidos era- sos (los pueden liberar por hidrélisis) se llaman saponificable,y son: acilgledridos, fosfolictides, exfinglipides y cen. Por ek contro, se denominan lipids insapo nificablr aquellos que no contienen £c- dos grasos en su molécula, y son los siguientes: ierpenos, esteroides y_proste- glandinas. 8 Principals deidos rans 19 _——————___— LEE EEE eee | ‘Acilglicéridos 0 grasas neutras Son ésteres de los fcidos grasos con ltrialcohol glicerina, Si s6lo un -OH de la glicering esté esterificado por un Acido graso, hablamos de monoacilel- cérides; si tiene das esterificados, tene- mos un diacilglieride, y sriacilgicéri- do (los iis abundantes) cuando lo estin tres (Hig. 19), Los acilglicéridos dan la reaccién de saponificacién: por hideblisis basica (con KOH 0 NaOH) dan glicerina més la sal potdsica 0 sodica de los dei- dos grasos (jabdn). Las grasas nacara- les acostumbran ser mezelas variadas CH, (CH,.CH = CIICH), COOH Acid pinto aes CHCA CHICHD, COOH adie Hepnediak de tiacilglicéridas. En ef organismo, (CH (CAD.CH — CHCH,CH-CHICH), COOH Asi lnolein 0M is “ (CG ee a ae sriaillictdos cumplen misiones de reserva de ener- gia y de aislamiento térmico. Monuslbeide ez qHow HO OC—R, Rasfopiistaiciss G08 + EOJOc—, Quimicameaue son come dia Cron Acide gro alicéricos que tienen el tercer -OHi de Ia glicerina esterifieado por una molé- Sees cula de decide fosfétieo. Exceptuando €l fosioglicérido mis simple —el deido ae eat CH,O— OC—R, JSosfaridico—, todos los demas tienen, CHO-0C-R, + If cHo-oc=R, ‘su ver, dicho dcido fosférico esterifi- eae 1 cado por el -OH de algin alcohol HOH] eS (Gig. 20). La kcirina y la cefalina son Dincic Biaiglictride algunos de los més abundances. p 20 Ae foies O=OC=R, GHORGCH RT atagenmtde 0 nai @ GHo—oc—m, @ HO OC= Ri filet. ona dea R-OH+HO-P— CH, —e RO -P-0 GH, ceramide de la gue deriva los es Saleen csfingolipidos. slicéridos— tienen una funcida de reser va, por su elevado contenido energéico. ® HM GHoH ° cHOH Ouos, en cambio, tienen una misién : Sale a : a : R-C—(0H] + N— Gl — w= C-N— cH esrrucral, yforman pars, como esel ae Lae eS caso de los fosfoglicéridos y fos esfingo- ~ 1 1 lipidos, de las membranas celulares. Un ow on tsrer grupo, comstiuide por hormonas Pewee volt y vitaminas, tiene una funcién reguls- i 1 dora del metabolismo. Muchos lipides ee Tae contienen deider gras, que som acids ch cy, ‘onginicos alifiticos (ig. 18). — 672 Bioldgicamente son muy importantes porque forman, junto con las protel nas, la membrana plasmética. Esfingolipidos Son derivados de las. cemmidas, moléculas formadas por la unién de un deido graso con el aminoalcohal de 18 carbonas esfingosina (fig. 21). Hay ds tipos principales, las exfingomieli- ‘nas (que se encuentran en el sistema nervioso) y los gluculipides (cerebrési- dos y ganglidsidos), que también son lipides de membrana. Férmula quimica del inpreno y de ses serpenos, Ceras Quimicamente son ésteres de Aci dos grasos con monoalcoholes de cade- nna larga, Las ceras nanurales (cent de sahejas,cutina, que recubre la epidermis vegetal, anolina o cera de la lana...) on mezelas, no puras, de aquellas sustan- cias con funcién de recubrimicnto y aislamiento. ‘Terpenos Quimicamente, todos los terpenos derivan de la unién de dos 0 més moléculas del hidrocarburo insarurado de 5 dvomos de carbono denominado iwpreno, Segin estén formados por una, una y media, dos, tres 0 cuatro se denominan, respectivamente: mono- erpenas, sequiterpenos, diterpenos, trie terpenos y ietraterpenos. Algunos terpe nos destacados son las diversas sust cias arométicas que, como el geraniol (un monoterpeno), son responsables de la fraganeia de los vegetales, los carotenos y santofiles (tetraterpenos), pigmentos de color rojo, naranja 0 amarillo y de los que derivan Ins wine- mines A, Ey Ko también la ubiquine- ra 0 cvensina Q (Big, 22) om, 1 (CH= (CH, — CH, ~CH — CH,),-H cH, Visas Esteroides Grupo muy variado de sustancias derivadas quimicamenwe del hidrocar- Duro ciclico ciclopentane-perbidrafinan- ‘reno 0 eterana. Los més destacados son los eteroles —y ente ellos el colestorol—, presentes en la membrana cehular y en Jas lipoproteinas de la sangre, los deidos bilares, las sales bilires,y las hormones cestervide, ent hs cuales se encuentran, los corticosterides y las hormeonas sexu Biologia les: Ios andrdgenos hormonas mascu- Tinas, y los estrdgenos y la progeserona, hormonas femeninas. También pue- den considerarse esteroides las vitami- nas Dy y D,(fig. 23) Prostaglandinas Quimicamente se consideran deri- vadas de un deido graso: el dcido araquidénico, Son sustancias ain no bien conocidas con una gran diversidad de funciones. Vasodilatadoras y estimu- Jantes de fa contraccién de Ia museuta- mura lisa, intervienen también en los procesos inflamatorios y en la degrada- én de las grasas (fig, 24) 5 cH, CO wee i i Gap pehidnfnanrene Ha 2 i : . B del hidvocarburo ciclico ciclopemanee — perbictrofenanarena — Exrucrura qutnica ‘yee dos esteroides de una !COOH on 673— | — Bioguimica Las proteinas as protefnas son, frecuentemente, moléculas muy grandes formadas por los siguientes elementos: carbono, oxi geno, hidrogeno y nitrégeno y, muy a - nosh Bales cided de giro menudo, aufie y fésforo, De hecho, Atom de carbon las proteinas son polimeros de unas unidades mds sencillas denominadas eminndeidos Las protefnas desempefian, en las cdlulas diferentes Funciones, como: a) es structural 6 plistica, pues forman, con | tos lipidos, las membranas plasmti- cas y orras estracnas arquitectéinicas del organismo a nivel celular y tisular (colégeno, quetatina, clastina...s b) catalitica, ya que todas las reacciones L674 biolégicas son catalizadas por un tipo de proteinas denominadas enzimas; c) de ranaporte, con la hemoglobins o las Tipoproveinas de la sangre: ¢) contre Aminodcidos alifiticns a Estructns guimiea delos veinte 4 aniedcdos Exructirt Pesdanentsles primarin de las proseinas (los vd ‘enlaces mareades Enlace pepedico con ue fecha entre das tiewen cipacidadl aminuts de go) Esso carbs til, como en ob caso de ta actina y ta miosina, tesponsables de la conteac- ciGn muscular: ¢) rutrivia y de reser- 12, come las alliminas, la easeina de Ia leche © Ia fervitina; £) defensina como las inmunoglobulinas, también denominadas anticuerpos: g) regula- dora, como efectian tancas hormonas y ) ors, como las proteinas anticonge- lantes del plasma de los peces de mares frios, etc gue tienen una naturaleza proweiea Lew le 1 De peso molecular clevado, las proteinas forman solueiones colaidades que por hidrdlisis [beran aminogei- dos. La secuencia de aminoacidos de Amino eromicos the ye ip ° todas las proteinas estd determinada genéticamente, A diferencia de otros principios inmediatos, presentan expe- cificidad, os decir, su sccnencia de aminodcidos es propia de cada especie y dentro de ella varia, en muchos casos, de un in Aminodcidos Son detivados de los dcidos ongini- cos que presentan ademas un grupo amino. Aparte algunos otros aminod- cidos, que se encuentran en estado libre en el citoplasma, hay unos 20 que forman parte de las proceinas (los mismos en todas las especies) (fig. 25)s todos estos son L-aminodcidos (de la familia del L-gliceraldehido). El he- cho de tener un grupo -COOH y un grup -NH, les da caricter Acido y Iisica ala vex, por eso se dice que son sustancias anféteras, Péptidos {Los aminoseidos st unen entre sh formando cadenas sin ramificas, por establecimiento de un enlace entre el grupo carboxilo de unt aminoscido y cl grupo amino de otro, en el denomi- nado enlace peptidica, con pérdida de tuna molécula de agua (Fg. 26). De hecho, algunas moléculas fin- clonales son péptidas. come por ejem- plo la insulins y el glucagdn, que regu- lan el metabolismo de la glucosa, 0 la exitacina y la ACTH, tambiés hor- monas, segregadas por la hipafisis La estructura de las proteinas Como ya hemos dicho, codas las proteinas estén formadas por una larga cadena polipeptidica de aminod- cidos enlazados segiin una secuencia prccisa y detcrminada gendricamente ® a Ecxractite reciara dela queravina roveina fost del bell saber, ta ‘miaglobine. Cabello @® carbone @ ein Exrctura rerciaria denne provina © Biri e Radical @ Hitign La disposicién en el espacio de esta cadena, llamada eunformacién, permice istinguir las proteinas fibrosas (cons- tiuidas por cadenas polipeptidicas agnupadas en paralelo) de kes proreines oblares (lormadas por cadenas fuer- temente plegads casi como un ovillo} Se llama eseructura primaria de wna proteina a la secuencia lineal de sus Anne terminal Pélice Contes Biologia Lamina plod 2B Esrucrura secundaria de las proteinas. aminodcidos (fig, 27). La enructunt secundaria, en cambio, hace referencia ala ordemacion geomérrica de la cade- na polipepridica a lo largo de un eje (fig. 28). Algunos tipos importantes son: la hélice «0 estrictunt helicoidal, la estructura Py 0 en lénnina plegada o la triple hélice de coligeno. Ahora bien, dl término extructuna tevciaria se tili- za para designar un nuevo grado de empaquetamienco cidimensional en el que, como ocurre en las proteinas glo- bulares, la cadena de aminodcides se encuentra fuertemente plegada y empaquetada de forma globosa 0, como acusre en muchas proteinas fibrosas, consiste en_un empaquera- miento longieudinal de varias subsini- dades (figs. 29 y 30). En condiciones fisiokégicas, las pro- teinas adoptan esponténeamence estas estructuras descritas © conformacién nativg, ex la que son actives y pueden cjercer su funcién. La conformacién nnativa se sostienc por diferences tipas de enlaces (disulfuro, puente de hidroge- no, atracciones iénicas.) entre los radi- ‘ales de los diferentes arminodcidos, En ‘cambio, si la temperarura, el pH, exc., varian bruscamente, las protefnas se desnaturalican, es decit, 30 estewetura 0 conformacién nativa se desmorona y la ‘molécula deja de ser funcional Algunas proteinas estin formadas por mas de una cadena polipepridiea, y entonces se llama estructura cuater- nacia al ensamblaje de rodas ellas en ‘una molécula funcional 675 — a ae Bioguimica Los acidos nucleicos Los dcidos nucleicos son largas ca- denas moleculares que resultan de la unién, una tras otra, de muchas uni- dades bisicas llamadas nucledtids. Un nucledtida es, a su vez, una molécula compuesta, formada por tes clementos: una peneese, una mal de dcido fosfirico y una base nitragena- | de dig. 31). La pentosa de los ibonu- | cledtidos, es decis, los muclestidos que forman el Acido ribonucleico © ARN, es Ia ribosa, mientras que Ia pentasa de los desaxirribonucledtidos, los nucledtidos del dcido desoxirribonu- dleico o ADN, es la desoxirribosa. Las llamadas bases nitrogenadas pueden a Eearucsurade un fofrico, una nucletido, ‘pentosa y wna base formado por une ‘nttrogenada, site a ‘molécult e deido su vex puede ¢ Adenina oe o ao pertenccer a la familia de las purinas, como es el caso de la adenina (A) y la guanina (G), 0 2 la de las pitimidinas, que son fa citosina (C), la timina (T) y ol wracifo (U) (fig, 32). Para formar un nucleétido la pentosa se une a través de su carbono 1’ con el nitrdgeno 1 de has pirimidinas o con el nierdgeno 9 de las purinas, a través de un enlace N-ghi- cosidico, desprendiéndose una mo- Idcula de agua, La unién de ribosa y base nitrogenada forma un nucle do. Cuando al nucledsido se le afade una molécula de dcido fosférico —so- bre el carbono 5’ de la pentoss— tenemos un nucledtido. En el ARN, Jos nuclestidos —de ribos— pue- O-Pe0 pertenecer la ‘familia de las urinaso ala de ls pirimidinas H 2 rece a ; = l Exgueleeo covalente de los acids nucleo den ser de adenina, de guanina, de mina y de chosing, mientras que en el ADN los nucledtidos —de desoxi- rribosi— son los mismos excepto los de timina, que se sustituyen por los de uracio. Fsrrnctura de los dcidos nucleicos ‘Los nucleétidos se unen en cade que pueden wener miles de unidades a través de los éci- dos fosfiricas. El aeido fosférica de as no rami tun nuclestida se une al carbono 3° dela pentosa del nucleétido siguiente, de manefa que el esquelero de la cadena estd formado por el dcido fosfirico y a5 oon 1" Perna : oe “o-teo ho ye j ‘en ary ADN SN sto. Myo. Soy us Neg % @ oH oH pe o-heo -o-teo wh ea s i Prine \ Guanine x > Erarucrur Ielicoidal en able héico— dele molbcula de ADN. En la parte inperior de la Fgura se muestra eb ‘emparcjamtento de empaguetamiento de nuclesomas ‘abededer de ruidados oe hiss ta pentosa, mientras que las bases cuelgan (Bg. 33) EL ADN, que forma el macerial hereditario —salvo el caso de algunos virus con ARN— esté integrado por dos eadenas de nuclestidos paralelas, peto orientadas de forma complemen- taria (una 3'-5', otra 5’-3') y enrolla- das en uma hice de tnos 2 nm de di- metto y en la que cada nucledtido, cuya base cuelga hacia el incerios,ocupa unos 34 A de longicud, manceniéndose uni- das las cadenas por puentes de hidrége- no entre sus respectivas bases. Entre las monet he de colores en ta figura 28). En la x 7 ‘parce inferior, 2 fo Hisonas H2A, HDB HS y HE oo ds filamentos de la motéeula hay eom- plementariedad (que quiere decis que, fremea un desoxinibonuclestido deade- nina se encuentra siempre uno de timi- nas Ay T se unen a través de dos puen- tes de hidrégeno; y enfiente de uno de Gitosina siempre hay uno de guanina, que forman tres puentes de hidedgeno); esto explica el didmerro constante dela molécula y la identidad en todos los ADN de las cantidades de citosina y guanina por un lado y de timina y ade- rina por otto. Salve pequetias canti- dades presentes en algunos orginulos Biologia celulares —como cloroplastos y mito- eondrias, dotados de una zelativa auto- nomfa hereditaria—, el ADN se en- cuentra tinicamence en el nucleo de las células, formando los cromosomas y constituyendo el material hereditario ‘que escéciftado segiin un cidigo gencti- <9 formado por la secuencia de las bases nitrogenadas. y equivalen, cada tres de cestas bases, a una letra» de aquel eddie go. Las larguisimas molécules de ADN estin asociadas, en los eromosomas, con unas proteinas basicas, las histonas, y founan una especie de tosarios empa- ‘quetados, ya que el ADN se enrolla alrededor de unos nédulos de histonas: los nucleosomas (fig. 34). El ARN, que esté formado por ccadenas sienilares pero sencillas (de un solo filamento), se encuentra, sobre todo, en el citoplasma, donde es posi- ble distinguir tres tipos: el acide ribe- nucleico mensajero 0 ARN,» el de sransforencia 0 ARN, y ol ribosémico 0 ARN, ELARN,, que se sintetiza en el miicleo es el encargado de trasladar la informacién genética, contenida en el ADN, hacia el ciroplasma, en donde se sintetizan las proteinas. De hecho, hay casi tantos tipos de ARN,, como proteinas 0 genes, El ARN, que forma los ribosomas, actlia casi como una macriz en donde se lee eLARN,, ala ver que se ensamblan los aminodcidos de las proteinas en for- macién. Fn este proceso intervienen los ARN,, de los que hay, como mini mo, uno por cada tipo de aminodcido. Los ARN, son especificos, pues uno de los brazos del erébol de su molécu- fa lleva un triplese de bases, el antico- din, que permite su ubicacién precisa durance la sincesis de la proteina, rmieneras que, en la parte opuesta, hay ‘otro punto de especificidad, forma- do seguramente por dos bases, ques fe- ciencemente, ha sido Mamado segundo cédigo genético y que permitsta tificacién de su aminodcida, La célula La teonia celular. Las técni- = casde estudio de la célula La edlula, unidad funcional de los tefidos, iene capacidad para efectuar, % | Micrsope dptico 7 pono ce ple de Calabece oa 4 de forma individual, eodas las funcio- nes esenciales para la vida. Las células de todos los tefidos muestran especia- Tizaciones que no son otra cosa que amplificaciones de las fanciones ce lulares basieas. Dejando de lado los ofyanismos procariotas, que tienen una estructura mas simple, codas las células ewcariotas estin constituidas por un citoplirma y un micleo dife reneiado, y estin limivadas por una membrana plasmatica. Estas son las ca- racteriscicas esenciales, tal como la co- hocemos actualmente, de lo que se de- nomina teorla celular, que empexé a imponerse en el siglo x0%, de forma paralela al perfeccionamiento del mi- croscapio éprico. | EL mieroseopio éptico no puede resolver estructuras més pequenias de 0,2 jim y sus limites vienen determi nados por la longitud de onda de Ia lux ye indice de refraccién del medio en el que se hace la observacidn (lig. 33). | Sibien la mayor parte de los orginulos celulaces fuscron descubiertos con el microscopio Sprica, casi todo lo que sabemos de ellos —ultneesructira— proviene de la uclizaci6n del mcraren- |__ 67 El estudio de la célula. La membrana plasmatica ppio elecerénico, que usa haces de elec- rrones en ver de luz, y bobinas electro- magnécicas en lugar de lentes. Mien- tras que el mieroscopio electrinieo de barrido proporciona las mejores imé- 6 Microscopio celecerinsco y graves de polen de gubvante visto ab electrintco de barvidn genes superficiales de relieve (fig. 36), el deno- minado de tnenonisién per mite el méximo aumento en cortes ul- tradelgados. Los limites actuales de los microscopios electrSnicos no permiten, sin embargo, resolver las escructuras de ‘menos de 1 nm, nivel en el que se de- sarrollan la mayoria de Ios procesos bioquimicas celulares. Aparte de los microscopios, el estudio de la célula o citolagia ha pro- gresado gracias 2 la conjuncién y el desarrollo de numerosas téenicas de estudio como la micratoméa, aplicada a la obtencidn de cortes delgados, la citoquimiea, que ha desarvollado tée- nicas bioquimicas de tincién de estruc- tras celulares especificas, la centrifie _gacitn,|a radiobiologéa, et La membrana plasmatica Laescructura de la membrana plas- matica no es ain bien conocida por ser demasiado delgada para poder obtener igenes concluyentes. Con ef micros- copio electrdnico se observa su. dispo- sicién en bicapa. Bfecrivamente, la membrana plasmética estaria consti- tuida por una doble lémina de fosfolt pidos con su parte hidedfoba (cadenas de los dcidos grasos) dirigida hacia el interior, recubjerta, externa ¢ interna mente, por una capa de protefnas, con tun grrosor total de unos 7,5-10 nm. Sin embargo, como esta estructura no permite explicar el eardcrer selectivo de Ia permeabilidad de las membranas, se admite un modelo de membrana denominado de mosaico fluide, que supone la existencia de potos que esta- fan oeupados por proteinas. ‘Mas que formando dos ca pas uniformes, las protef- nas estarfan distrbuidas en el seno de la capa li- pidica, y algunas de ellas se extenderian hasta una ‘0 las dos superiicies, de modo que podrian actuar come poros y dejar pasar, de forma activa © pasiva, kis sustan cias (fig. 37). EI modelo actual de membrana postula que, si bien tiene una estructu- ra ordenada, es de nacuraleza fluida. Por oro lado, desde los aftos cincuen- ta se admite el concepro de membrana tminaria, es decir, que todas las mem- branas celulares —la plasmatiea, pero también la de los diferentes orgénu- Jos— tienen una estructura andloga. La membrana plasmatica esté tecu- bierts externamente por una pared celular, lo mismo en las eélulas vegeta les (celuloss) como en las. bacterias (mureina). En las células animales exis ced glicncdliz, conjunto de glicoprotes nas y glivolipidos formade por la co jugacién con pequefios glicidas de mu- has proteinas y algunos lipidos de la cara externa de la membrana, En este slicociliz es donde parecen residir fos fen6menos de reconocimiento celular El transporte a través de la membrana plasmitica La célula controla, de forma espe- cifica, la composicién de su medio interno. La membrana plasmdtica se encarga de regular el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula 2 través de cuztro procedi- mientos hasicos: Difusién pasioa: algunas sustan penerran libremente a través de la membrana si se enctientran mas con- centradas en cl exterior celular que en al interior (difusién a favor del gra dente); entee ellas, muchos lipidos; gases, como el O; y el COs: agua y ‘ureas y numerosos iones inorgdnicos a A laizguierda, aumento, Ali ‘aspectatipico en derecha, doble capa de le representa membrana exquematica de la plastica vst al ertructura de ‘mieroscopio mentbran clecirdnica de gran plasmatica Difusiin facilicada: se crara, cam- bign, de una difusién a favor del gra- diente que, siendo pasiva, necesita la presencia de tnansportadores, molécu- Jas de la membrana que se unen tem= Pinecizas, captaciin de pesuctas goes a sravés de ls membrana, vista a través det smicroscopio eecvinica Biologia poralmente con las moléculas @ pasar, de forma andloga a la unién enzima- sustaro. Muchas moléculas hidréfilas, como la glucosa 0 los aminodcidos, pasan Ia membrana de esta forma. Glucsforina Exterior selalar Pieapa Lipiaos Proteins de membrana Insrie cea Transporte activo: este procedi- miento ocasiona dispendio de energia, aportada, en general, en forma de ATP. Es independienve del gradience de concentracidn, ¢ incluso, como en el caso de la denominada bomba de sodio (expulsién de sodio. continuada hacia ef exterior), puede actuar en ‘conera de gradientes de concentracién elevada. Feansporte grosero: es el ingreso © Ja capeacin de mokéculas 0 particu- Jas, generalmente grandes, hacia el interior del citaplasma, donde que- dan incluidas en el seno de una vacuola limitada por una membrana plasmética, Cuando estas vacuolas son pequenas, se habla de pinocitosis (fig, 38); si son més grandes, se trata de fagocitosis. 679 — ——La ctlula Las céhulas de los oxganismas supe- riores se diferencian de las bacterias y las algas cianoficeas por el hecho de que tienen membrana nuclear 0, di- cho de otro modo, por rener el conte- nido nuclear —dividido en uno © mas cromosomas— separado del citoplas- ma. El primer tipo de oélulas se deno- mina eucariotas, mientras que las de bacterias y cianoficeas son procariotas. Las células eve: grandes y evol nas, se caracterizan, ademds, por con- tener orginulos membranosos como mitocondrias, reticulo endoplasmsti- co y aparato de Golgi por realizar la mayoria de sus reacciones metabélicas, ‘en compartimentos separados y por di- vidirse, excepto en algunos casos, por mitosis (figs. 39 y 40). jotzs, mucho més ymente mas moder- Estructuralmente hablando, aun- aque las eflulas animales y las vegetales comparten muchos rasgos comunes, presentan diferencias. Las més impor tantes son la existencia en la célula vegetal de una pared grucsa de celulo- say de grandes vacuolas y de un tipo exclusive de orgiénulos citoplasmati- cos: los plastidios, que contienen clo- rolila. Fl citoplasma Endl interior dela membrana plas- mética se encuentra el contenido cclu- lar 0 citaplasma, un medio fundamen- ralmente acuoso y dinémico con abun- dances sustancias disueltas: ghicidos, pidos, aminogcidos, proteins, iones inorginicos, ete. Bs frecuente la pre- sencia, en el citoplasma de las células animales, de grdnulos de glucdgeno, de ‘micronibulos y de flamentos, structs ras proteicas alargadas (de 5 a 25 nm) que forman una especie de esquelero celular 0 citoesqueleto, las cuales pue- den cener funciones contrictiles y for- man parte estructural de algunos or- ginulos y estructuras celulares, como Gilios, eentriolos, etc L680 Organizaci6n celular eucariota Gitoplasme ‘Membnana plasmdtica Relate endoplasmic a Eursa gener de una cébula animal. Los orginulos citoplasmaticos Son eseructuras celulares anatémiea- mente definidas, contenidas en el clo- plasma o en lz superficie celular, que realizan funciones fisioldgicas. concre- tas, Las mas importantes son (fig. 41): Mitocondrias. Son orgémulos, alas- gados o globosos, de poco mis de Tum de diémecro; estin provistas de tuna doble membrana cuya capa intes- na se invagina formando crestas mito- condriales, En. su seno, cranscurre la tiltima fase de la oxidacién y la degra- dacién de los principios inmedistos (respiracién celular) y la obtencién de energia (ciclo de Krebs, fosforilacién oxidativa, etc:). Como los cloroplas- tos, contienen ADN. Complejo de Golgi. Estd constitui- do por gran cantidad de vesiculas aplanadas —dictioroma—, las mis vicjas de las cuales estén aplastadas en los extremos formando vesicudas de secrecién, Tiene funcién secretora de ghicidos y prorefnas, y es muy active en Ia formacién de las membranas y paredes celulares. Callipaio Pasuctes de microiblor Nucliale Controle Microcuerpes © perosixomas. Son pequefios orgintles de no més de 0.5 ym que contienen abundantes enzimas oxidativos rodeados por una membrana. Livosomas. Orginulos igualmente pequefios, del orden de 0,5 um, que contienen abundances enzimas hidro- a Aspect tipicn de Destaca el gran sera cHlule animal eicler. que onto de crusideco) contin ka «ad microscopia cromatinas en tecnica de ‘eioplasraa, las, srursmis amitocondrias (M0). Uleraestructura ——_glacigena en el cellar tl como ‘itoplasma de una aparece al cite ricrowopio emacenadonas seconde: 1) mitocondrias 1) ged de 6 dictinsamas liticos rodeados por una_membrana que esté protegida interiormente por tuna capa de glucoproteinas. Actian cen la digestién de materiales introdu- ccidos en la célula por fagocitosis © por pinocitosis. Reticule endoplasmdtico 0 ergs plasma. Conjunto de cisternas y sacos aplanados, de naruraleza membrano- 3, comunicadas entre sf y con la enyoltura nuclear, que se ramifica por codo-el citoplasma, Se distinguen el retteulo endoplasmatica liso y el rugoso, cuya superficie est tachonada de ribasomas. Realiza funciones de sinte- sis —en asociacién con los riboso- mas—, almacenamiento y transporte de proteinas y de lipidos. Ribosomas, Son particulas subesft- sicas (de unos 25 am de diémetto), constituides sobre todo por ARN y proteinas. Incervienen en la sintesis de Jas proteinas, Se encuentran dispersos en el citoplasma o sobre la superficie dda exgastoplasma. @) rettendo nuclear: e) cilios endoplasmtico liso, sibrdsiles comados prixia & una Inngitudina y ‘zona rica en ‘blcuament, 9 cromatina més alld) ciosvibriles dela envoleura ‘en corte mansversal Cenirtolo 0 ciovensre, Es wn. orgd- nulo caracteristico de la céhula ani mal, pequefio y de forma cilindrica (unos 0,2 pm X 0,6 wim), @ menudo formado por dos piczas en posicién perpendicular: diplosoma. Cada cilin- dro estd constitwido por nueve grupos de tres microtibulos. A su alrededor es tipica Ia presencia de una zona refringenee: la centrasfera, y una coro- nna de microribulos: el dizer. Al con- junto se Je denomina centrosoma, Es al sesponsable de la formacién del hhuso acromético durante la division celular. Del centriole derivan ast mismo los cifias (0,2 yim de diémerro y 510 um de longitud), a menudo abundantes, y los flaglos (0,2 um por 50-100 pm), genéralmente en méme- ro de 1 a 4, estructuras méviles de algunas eélulas. Vecuolas. Una vacuola es un saco 0 espacio interna delimirado por una membrana. La mayoria almacena sus- tancias, pero también las hay digesi- aus y pulsériles, que regulan la presién Dp ‘osmética. Estén presentes en todo tipo de células eucariotas, y en las ccélulas vegetales adultas presentan dimensiones notables. Cloroplaseos. De la familia de los plastidios y exclusivos de los vegerales, los cloroplastos, que contienen cloraft- 4, son los orginulos actives en la foro- sintesis. Son de dimensiones conside- rables y, generalmente, de forma oval Estén constituides por una doble mem- ‘nana; como en las mitocondrias, tam- ‘bid aqui la interna se invagina for- mando abundantes pliegues que dan ofigen a sacos los tilacoides—y mon- tones de aplacose: los grama. Paved de celulosa: La célula vegetal ‘est recubierta por una gruesa pared de celuloss, que le dla solides y resis- rencia'y hace las veces, en las plantas, de esqueleto. Est integrada por tres capas; la Lémina media, formada por proteina, celulosa y pectina; la pared primaria, con los mismos constitu- yyentes y, ademds, hemicelulosas y, ex ternamente, la pared secundaria, cons tituida por diferentes capas de fibras orientadas de celulosa. La pared celu- lar se puede impregnar de sustancias variadas que le modifican las propie- dades: ln fignina que le da rigides, el ssiber que la impermeabiliza, etc. 681 —_I La eélula El nicleo En las células eucariotas. el ADN, ‘o material hereditario, se encuentra se- parado del citoplasma por una doble membrana que limita un orginulo de gobieino de tamano considerable: el micleo celular. El nicleo, que presenta una forma variable —generalmente re- donds, oval o lobulada—, es, sise excep- a a iequierda, cclas en intorfise, ules en division, en las que se can miicleos ‘apreca el aspecto itdrcos(céulas ——tipico de tox nsicles Imerstemiticas), en repose (eludes Ala derecha, hepa. 8 Aspe del nels tise al microscopio steric. ate sian las grandes vacuolas de algunas cdlulas vegetales, el orgénulo celular mds voluminoso. Qcupa una posicién poco ids o menos central en muchas células animales, mientras que, en las ve- getales, si son adultas, a menudo las vvacuolas lo arrinconan, asf como al res to del contenido celular, hacia la pe- riferia. El miiclea tiene ua aspecto muy istinco segiin que la eélula se encuen- tre en divisi6n o en reposo (inzerfase) (fig. 42). Cuando esto sucede es posi- ble distinguir la envoleunt nuclear y, en su interior, la cromatina del juge nuclear, © mucleoplesma, y de los nuetéolos. La envoliwra nuclear, que separa el miicleo del citoplasma, esté formada por una doble capa de mem: brana unitaria, perforada por nume- 10305 poros (de 25 a 100 nm de dig- metro) que no son simples agujeros, L682 sino que regulan, gracias 2 las adhe- rencias de cromatina que presentan, el paso hacia el citoplasma. Ademas, esta envoltura nuclear presenta comu- nicacién con el reticulo endoplasmé- rico (figs. 43 a 45). En el interior del nticleo se dife- rencian bien dos partes: la cromatina, que se tife con los colorantes especi ficos del ADN, y Ia fraccidn restante, constituida por una disolucién coloi- dal de principios inmediaros ¢ iones inorginicos, denominada jugo nuclear © mucteoplame. La cromatina est for mada por masas densas a los clectro- nes (que resultan oscuras en las imé- genes del microscopic electrénica) y constituidas por la asociacién de las ‘macromoléculas de ADN con un tipo de proteinas denominadas iron. Estas masas irregulares se encuentran dispersas en el micleo, si bien muchas se siuian junto a la envoltura nuclear y los nueléolos. Riacenplamaa Mizscondria Erwoitns nulear Gromatina] Retcwle “endoplasntica Niko Los nucléolos. que no siempre apa- recen en las imagenes del niicleo ce- lular, son corpiisculos relringentes que acostumbran presentarse en un nti- mero constante (uno 0 dos, general- mente) en cada tipo de célula. EL nucléolo tiene una estructusa reticu- Jas, formada por una red de ARN que presenta mass de ADN adberidas. La fiancién del nucléolo es la de la sinte- sisy maduracién del ARN, a partir del ADN a él asociado (acrualmente los nmucléolos se nterpretan como constric- en carte transveraal — Céleas péreas de alla de de meembrille monacotitedine —— (mevescopio (125%), Sptca; 50%) Biologia — dinales que reciben el nombre de laema —agrupacién de vasos exibosos— y de -xilema, agrupaciones de vasos leosos igs. 79 ¥ 80). Tejidos mecinicos o de sostén Son los que dan solides y elasticidad al cuerpo de la plana. El colénguima estd formado por células vivas con sus membranas muy engrosadas pero no de modo uniforme, lo cual permite que la célula mantenga normalmente el con- racto con el exterior ig, 81). En cam- bio, el exlerénguima, formado por c& las generalmente mueras, presenta el engrosamiento de la membrana unifor- ‘me, tanto en las denominadas células petreas (ig. 82) como en las jfbras de i) Refers angulares —eolénquima (corte “yavbepidérmicos—iranmersl de tallo (en rosa) de de dicotilecléned). evclerénguina y, frecuentemente, aque Tia esté lignificada, en especial en estas iltimas. Tejidos de secrecién y de excrecibn Son células individuales o grupos especializados en el almacenamiento de sustancias especiales (células excre- torus) 0 en la expulsién de éstas fuera del ciroplasma (células secreroras). Ast, por ejemplo, los rubos laicféras, que acumulan ol dt, ence las primers; ¥ los pelos glandulaves de las plantas olo- rosas entre las segundas. 695 I Metabolismo fel Panorama del metabolismo 4 EL metabolismo es el conjunto de reaeciones gul- micas que tienen lugar en los seres vivos, en cuyas eélulas se rene liza una constante renovaciin de sus componentes. Se divide en anabolis mo y catabolicmo, Bl cnabolicm es el conjunto de pro- cesos de sintess por medio de los cuales Citao glut: buena parte de la lacogénet scttneiin de amare, nae de die Ia energia luminica capturada durante Ja fotosinusis y convertida en energla de enlace quimico, En cambio, en los beteréeaft, ol anabolisma se basa en la utilizacién, por transformacién, de la cenergfa quimica de las moléculas omg nicas contenidas en los alimentos. ‘Ast pues, el catabolismo produce cenergia y sintetiza moléculas ricas en Mentonona plete: stems de ranspore av Resi endoplasmic: tent de pido: sheibnci de as edo la boats. Gries de glucigens: Loslcin de ezine d de sintess y degrada ‘hl ghcigere enzimas hiro Ia célula dlabora principios inmediatos complejos a partir de moléculas més sencilla, como monosacéridos, dcidas _prasos @ aminodcidos. Comporta gasto © consumo de energfa,fiecuentemente en forma de ATP. El cataboliomo comprende, en cam bio, ef conjunto de transformaciones por medio de fas cuales las eéulas des- truyen las moléculas compleias, proce- dentes de los alimentos o de las propias reservas, para convertitlas en moléculas mas sencillas. Estas reacciones van acompafadas de desprendimienwo de energla, parte de la cual es aprovechada como encegia quimica de enlace, para formar moléculas de ATP o similares. En los organismos axeéirafos, la energie provede, en tiltima instancia, de 1696 ‘energia, que pueden ser utilzadas de inmediato 0 almacenadas, mientras que i anabolismo consume energia. Esta cenergia es la que utilizan las eélulas mmusculares para concraetse, las secreto- ras para fabticar sus productos, las ner- viosas para transmitir impulsos 5, en general, todas ellas para erecer, reparar las déficic y reproducitse. La mayor parte de las vias metabelicas constan de cadenas de reacciones, catalizada cada una de ellas por un enzima especfico, mnuchas de las cuales tienen logar de forma simuleinea e independiente en los distineos compactimentos celulaes. Fl conjunto de las vias metablicas se denomina metabolismo intermediari, siendo los metabolic los intermediarios E 50% bibrido tw | i eh ire UN | i 4 wi fas a 23% brie ay fy 275% gro 4 | E yy 7S 5 2% en : ae a por los enzimas ADN-polimenasar has. Hl ebdigo genético 112 ig ta formar una cadena nucva, copia Experimenso de El etdigo genético: perfecta de la que no ha setvido de Se puede decir que ed ADN nuclear Mestor y Sahl. los riplets aged complemento. Por fin, las dos dobles es una molécula portadora de informa- een cterias - b cailenaradapean, nucvaiventela goin -ciéy que dickainformacién esthesad 2"! compe lor cpl acopan, mame Pquecicainomadén esse Ts aay Soles ae guracin helicoi ta com us bases nitogenadas Asi pues, He te! lene ‘un gen contiene codificada la informa- ign necesaria para poder efecmar la storesis de una cadena polipepridiea. Esta informacién es copiada (ianscrip- ‘in), antes de abandonar el ndicleo, en una cadena de ARN: el ARN mensaje- 10; una vez en el citoplasina, se dirige hracia log ribosamas que, aeruando co- ‘mo un «cabeval de lecturay, la lees y la ‘wansforman, con Ia ayuda del ARN de ‘uansferencia, en una cadena de amino- deidos (eaduecién). Las bases nitroge- nadas se leen de tres en tres, de tal manera que el riplet 0 codén es la uni- dad de este cédigo (fig. 113). Co- smoguicra que hay 64 tripleres de bases para decerminar veinte aminoécidos, resulta que algunos codones tienen el mismo significado (Ge dice, por ello, que el cddigo es redundante). Por oro Jado, dicho cédiga es universal, s deci, invariable y el mismo para todos las organismes. m3— —— Genética La sintesis de las proteinas Tal como se acaba de ves la infor- macién past —es copiada—, prime- ro, al ARN y de éste a la secuencia de aminodcidos, procesos denominados, respectivamente, de manseripcién y waduecién, La teanscripeién La snanseripcitn es el primer paso, © paso previo, en Ia sintesis de una proteina. Consiste en el copiado, en una cadena de ARN, siguiendo la com- Insctaciin ee plementariedad estricta de las bases de sus nucledtidos, de Ia secuencia exacta del gen —eadena de ADN— que contiene la informacién. En el curso de la transcripcién se produce Ja desnacuralizacién parcial de Ta molécula del ADN, mientras un enzi- ma —le ARN potimentsa— enlaza, sobre uno de los filaments —en el sentide 5” — 3’—, los ribonuclesti- dos y, pect después, ambos filamen- fs se separan dando paso a la recons- timeién, por entollamiento, de la doble hélice del ADN y a la forma- cin de la molécula de ARN,. Cada molécula de ARN-polimerasa caraliza Ja sintesis de una tinica cadena de ADN, sintesis que comienza habi tualmente por zonas especificas del ADN: los promotores. Asi mismo, se conoce Ia existencia de factores 8 de terminacién. Actualmente sabemos “que no siempre todo el ARN transcri- to seri copiado en forma de cadena de aminodcidos. Fsto sucede en ef ‘caso de los genes bacterianos, en los que se dice, por consiguience, que hay a Secuencia de la sintesis de proveinas, Bi ‘olinearidad o cortespondencia exacta eniee la secuencia del ADN y la de la proteina sintetizada. En cambio, en la célula eucariota y en algunos virus de eucariotas, aquel ARN, que se deno- mina ARN premensajero 0 ARN hete- rogéneo, sufre, antes de convertirse en el ARN mensajero, un proceso de maduracién, durance el que se eli nan algurnos fragmentos (intrones). La proteina inal tends, pues, sélo la secuencia codificada en los fragmen- tos (exones) que permanecen en el ARN, Coin La traduccion Fn Ia sraduecidn del ARN hasca la protefna intervienen los ribosomas y los ARN. de los cuales hay. como minimo, un tipo para cada clase de aminodcidos. Se pueden distinguir en este proceso cuatro fases (fig. 114) Activacién de los asminodcidas 0 fase previa. Los distintos aminoscidos, en un proceso catalizado por el enziona am noacil-ARN -sintetasa, en el que se con- sume ATR, se nen a su aminvdcido espectfico {por medio de un eddigo formado por un par de bases y si- cuado en la regién opuesta a la del anticodén, cal como descubri el equi- po investigadlor de Schimmel) para for- mar los respectives.«minoccilARN, (lig. 115). Iniciacin de la sintesis, E1 ARN, se une a una subunidad menor de ribosoma a la cual se adhiere también el correspondiente ARN,, porque éste presenta, en uno de sus extremos, el anticodén, triplete de nucledtidos complementario. del primer cadén del ARN, Posteriormente se aftade también la subunidad mayor del ri- osama. De esta manera queda for- mado el conapleja ribasmica 0 comple- jo activo, La sintesis comiena por el aminodcide metionina (que, frecuen- remente, después es climinado) codi- 15 Breructura de wit somtnoaci- ARN olog: ficado por el codén AUG 0 cadén de iniciacién. Esra fase precisa, ademas, de algunos factores proteinicos o fac- tores de iniciacién. Hlongacién de la cadena pepttdien, El complejo ribosémico tiene dos centros receptores: el centro Po pepti- ico —sobre el cual esti situado, en este momento, el primer aminoacil- ARN — y el centro A 0 centro acepror de nuevos aminoacil-ARN,, Sobre el centro A se encuentra el segundo codén del ARN,, lo que determina la fijacién, por complementacién de sus bases, de un segundo aminoacil- ARN, en este punto. Entonees un encima, denominado peptidil ransfe asa, que forma parte de lz subunidad mayar del ribosoma, establece la tunién peptidica entre el COOH del primer aminoicido y ol NHy del segundo. El dipéptido resultante queda unido al segundo ARN, mien- tras que el primero, libre de su ami- anodcido, es seguidamente liberado y queda libre el cenuo PB En este momento es cuando se produce un desplaramiento del ribosoma sobre el ARN, de tal manera que el dipepti- diLARN queda ahora sobre el centro P, mientras el A queda libre. Esto permite fa Sjacién de un tercer aminoacil- ARN, y, por repeticidn de movimien- tos, la elongacién de la cadena. poli- pepuidica Fin de la sintesis. Cuando el ribo- soma llega, en su lectura, a un cadén de paveda, puesto que no existe nin- gin ARN, que posea un anticodén complementario, la sintesis queda in- cerrumpida. Entonces son liberaclos, por separado, el ARN, y la cadena de aminodcidos (que, esponténeamente, acaba de adoprar su configuracién nativa) en un proceso ficilitade por factores proteinicos, los denominados factores R de liberacién. Por su parte, dl ribosoma se disocia y permanece raby —— Genética EI ADN de una especie cualquiera contiene la informacién para la sintesis | de todas ls proeinas —estrctuales y cenzimaticas— que el organismo es ex paz de wrilizara lo largo de toda su vida Céleilos basados en el mimero de pares de nucleétidos permiten suponer que el rndmero toral de proveinss mds exac- tamente de cadenas.polipepridicas— es de unas 3000 en la bacteria cherichia cli, 17000 en el ero de rat, 7250 en la Drosophila y unas 1100000 en el hombre. Puesto que el ambien- teen que viven los organismos es cam- biante, la evolucién biolégica ha ido favoreciendo, desde sus comienzos, @ aquellos que han sido capaces de uti- lizar mejor —aprovechsindolos— los re- cursos de que disponen en un momen- to determinado, sin malgastar energia ni metabolic. La regulacién en los procariotas: cl modelo del aperén or lo que sabemos actualmente, las bacrerias acomodan Ia sinresis de sus prorefnas a las necesidades «coridianas» ¥ dispo- nen de mecanistnos que les permiten poner en funcionamiento, en cada ‘momento, sdlo una parte de sus genes. de su «economia domésticas, —716 ARN pulmonar ropes ia abe La regulacin de la expresion génica Esco comporca la existencia de un mini- mo de dos tipos de genes: los genes cestracturales, que codifican tas secuen. ias de aminudcidos de ks. proteinas cstructurales y enziméccas, y los genes seguladores, que concrolan, conccrindo- los o desconectindolos, la expresién de = | Weer Sify acon present, asc cor tl seprenr y ace gre de pends ‘finidd pore opentdr: induc aquellos genes estructurales por medio de la sintesis de proteinas represoras que actiian sobre éstos. Este modelo, que se conove con el nombre de aperdn, fue desarrollado por J. Monod y E Jacob. Ambas estadiaron la sintesis de la enzima B-galactosidasa, que cataliza la hididlisis de lactose en glucos y galactosa, en Eizherichia cot, al comprabar que lx presencia de ghi- casa hace remitir I sintesic de aquel enzima (y de ottos dos: fa B-galacto- sidopermeasa y la togalactdsido-tran- sacetlasa, que intervienen también en al metabolismo de la lactosa, aaticas que Beberichia utiliza pasa obvener la slucosa). En el eperdn lac hay un gen requlador (gen i) y res genes estructuraes (6; a) que codifcan para cada uno de aquellos tes ezimas. Entre el uno y los ‘owas hay una zona especifica, deno- rminada promotor, donde se fija el en ma ARN-polimerasa, encargado de la rranscripeién de las genes estructurales y, a su lado, la zona apenador, donde se fija el represar progucide por cl gen regulador que impide Ix accién de la ARNN-polimerasa, Este oper presen- 1a, sin embargo, la posibilidad de ser activado por medio de a induccion por afferor. Asi, la propia lactosa es el efec- Goer trnturales ee eg Te | | | 16 Blaperin dele lacensa: induce por sso tos ya que cuando se halla presente se asocia con ha proceina represora y hace que ésta piesda afinidad por la zana del coperador, lo cual deja libre el campo de J ARN-polimerasa ques de esta forma, transcribe el contenido de los genes cstructurales (fig, 116). Este mecanis- mo de accién comporta un eficaz con- wo, de wodo o nada, puesto que ka sin- tesis de los enzimas de la lacrosa se pro- duce evando la célula los necesita Ademiés, existe la posibilidad de una regulacién cuanvitariva de la sine resis de los genes estruerurales por un procedimiento en el que interviene el nucleétido AMPe o AMP efelico. Cuan- do éte se une a la proveina CAP (pro- tein activadora del carabolito), el com- plejo ast formado presenta una gran afinidad por una zona préxima al pro- motor (situada encre éstey el gen 4) de forma que, cuando se halla presente, no sélo no molesta la accién de la ARN-polimerasa, sino que parece po- cot a jasla (fg, 117). Comoquiera que AMPe es necesario en la membrana para el eransporte activo de la ghucosa Y su presencia alli reduce su concen= tracin nuclear, se establece, de esta forma, un eficuz sistema de modula- ign de la actividad de sincess (dispo- nibilidad de ghucosa). Algunos operones —de represidn por catabolito— funcionan de una forma relativamente inversa.al de Ta Tactosa de Escherichia eat. Es dl caso de las vias de sfneesis de diversos aminodcidos, en los cuales, kk presencia en cantidad sult ciente del aminoscido libre bloquea la sfntesis de Tos cnaimas implicadas en sm biasintesis: represiin por el producto ‘final, de una economia evidente (Bg 118), El operén mriptdfisnn de Escherichia

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